PHYSIOLOGIE DU MUSCLE SQUELETTIQUE

PHYSIOLOGIE DU MUSCLE SQUELETTIQUE

DR SARA TRINH

SCIENCES FONDAMENTALES: PHYSIOLOGIE

27 OCTOBRE 2010

Table des matires

I. STRUCTURE DU MUSCLE SQUELETTIQUE71.Aspect stri au microscope72.Organisation gnrale : constitution d'un muscle strie squelettique8a. Le muscle8b. La fibre musculaire9c. La myofibrille9d. Le sarcomre10II. MCANISMES MOLCULAIRES DE LA CONTRACTION131. Mcanisme de glissement des filaments13a. Cycle des ponts transversaux15b.Roles de la troponine, de la tropomyosine et du calcium dans la contraction172. Couplage excitation-contraction19a. Le rticulum sarcoplasmique19b. Le systme tubulaire T203. Excitation membranaire: la jonction neuromusculaire22III. MCANISME DE LA CONTRACTION D'1 FIBRE UNIQUE261. Secousse musculaire28a. Dfinition28b. Principales caractristiques d'une secousse musculaire isomtrique28c. Comparaison entre secousses isotoniques et isomtriques dans la mme fibre musculaire29d.Les principales caractristiques de la secousse isotonique302. Relation charge-vitesse303. Relation frquence-tension314. Relation tension-longueur33IV. MTABOLISME NERGTIQUE DU MUSCLE SQUELETTIQUE36V. FATIGUE MUSCULAIRE40VI. TYPES DE FIBRES MUSCULAIRES SQUELETTIQUES431. Fibres musculaires rapides / lentes432. Fibres musculaires rouges / blanches433. Diamtre des fibres musculaires444. Rsistance la fatigue45VII. CONTRACTION DU MUSCLE ENTIER461. Controle de la tension musculaire472. Contrle de la vitesse de raccourcissement503. Adaptation musculaire a l'exercice514. Actions de levier des muscles et des os54VIII. EXEMPLES CLINIQUES571. Crampes musculaires572. Ttanie hypocalcmie583. Dystrophie musculaire584. Myasthnie59IX. RSUM MUSCLE SQUELETTIQUE591. Structure602. Mcanismes molculaires de la contraction603. Mcanique de la contraction d'une fibre unique614. Mtabolisme nergtique du muscle squelettique615. Types de fibres musculaires squelettiques626. Contraction du muscle entier62X. EXERCICES63

ObjectifsCe module a pour objectif de dcrire l'anatomie macroscopique et l'anatomie microscopique des muscles ainsi que les mcanismes de contraction musculaire.IntroductionChez l'homme, la capacit de communiquer, que ce soit par la parole, l'criture ou l'expression corporelle, dpend des contractions musculaires.On distingue trois types de muscles en fonction de leur structure, de leurs proprits, et de leurs mcanismes de contrle :muscle squelettique

La plupart des muscles squelettiques s'insrent sur des os et leur contraction est responsable du soutien et du dplacement du squelette. La contraction du muscle squelettique est dclenche par des influx provenant de neurones destins aux muscles, et elle est habituellement sous contrle volontaire.muscle lisse

Des gaines de muscles lisses entourent divers conduits et organes creux dont l'estomac, l'intestin, la vessie, l'utrus, les vaisseaux sanguins et les voies ariennes des poumons. La contraction du muscle lisse entourant un organe creux peut propulser le contenu de sa lumire ou rguler son dbit interne en modifiant le diamtre du tube. La contraction du muscle lisse est sous le contrle du systme nerveux autonome, d'hormones et d'agents autocrines/ paracrines et d'autres signaux chimiques locaux.Contrairement aux muscles squelettiques, le muscle lisse n'est normalement pas sous contrle volontaire.muscle cardiaque

Le muscle cardiaque est le muscle du coeur. Sa contraction propulse le sang dans le systme circulatoire. Comme le muscle lisse, il est sous contrle du systme nerveux autonome, d'hormones et d'agents autocrines/paracrines et peut-tre le sige de contraction spontane.Physiologie humaine: les mcanismes du fonctionnement de l'organismeMUSCLE SQUELETTIQUEI - MUSCLE SQUELETTIQUEIL'homme travaille et peut modeler son environnement par la seule utilisation de ses muscles. Ceci ne vaut pas seulement pour le travail manuel, mais aussi pour l'activite intellectuelle, car ecrire ou parler requirent une coordination musculaire tres precise.Le muscle strie squelettique est un tissu musculaire a contraction volontaire, intervenant dans le maintien postural et le mouvement. Il est termine a ses deux extremites par des tendons ressemblant a des cordes qui le relient aux os,et qui lui permettent donc d'agir sur les pieces squelettiques.STRUCTURE DU MUSCLE SQUELETTIQUELes muscles constituent 40 a 50% du poids total du corps. Leur fonction principale consiste a produire du travail en se contractant. Parmi les autres fonctions, on peut citer l'important role qu'ils jouent dans la regulation thermique corporelle.Aspect stri au microscope

Au microscope, le muscle squelettique apparat comme une srie de bandes claires et sombres perpendiculaires au grand axe. Cet aspect stri est caractristique.

muscle stri microscope.jpg

muscle stri microscope.jpg

Organisation gnrale : constitution d'un muscle strie squelettique

Le muscleLes muscles sont des organes au sein desquels des fibres musculaires striees sont juxtaposees parallelement et organisees en faisceaux, tendus entre deux insertions tendino-aponevrotiques.L'anatomie du corps musculaire ressemble a une "poupee russe".Sur une coupe, on voit que le muscle est forme de multiples faisceaux, composes d'un element de base : une cellule allongee appelee fibre musculaire.Cette fibre contient des myofibrilles reunies egalement en faisceaux. Chaque myofibrille contient des proteines contractiles, les filaments minces d'actine et epais de myosine, qui, en glissant les uns sur les autres, font se raccourcir le muscle; ce raccourcissement agit sur les os et produit le mouvement schma organisation gnrale du muscle

La fibre musculaireUne cellule unique du muscle squelettique est appele fibre musculaire. Chaque fibre musculaire est forme, au cours du dveloppement, par fusion de plusieurs cellules mono nucles, indiffrencies, appel myoblastes, pour former une cellule cylindrique unique, multinucle.schma du muscle stri au microscope

schma du muscle stri au microscope.pngLa diffrenciation du muscle squelettique est acheve aux alentours de la naissance et ses fibres diffrencies continuent crotre en taille au cours de la croissance jusqu' l'ge adulte, mais il n'y a plus de formation de nouvelles fibres partir des myoblastes.Les fibres du muscle squelettique de l'adulte ont une longueur pouvent atteindre 20 cm.Si les fibres du muscle squelettique sont dtruites aprs la naissance, suite un traumatisme, elles ne peuvent tre remplaces par division d'autres fibres existantes. En cas de lsion musculaire svre, une grande part de la compensation de la perte du tissu musculaire se fait par augmentation de la taille des fibres musculaires restantes: hypertrophie.La myofibrilleL'aspect stri des muscles squelettiques s'explique par la disposition, en faisceau grossirement cylindrique, de nombreux filaments fins et pais dans le cytoplasme : les myofibrilles.La plus grande partie du cytoplasme d'une fibre est remplie de myofibrilles, chacune s'tendant de l'extrmit d'une fibre l'autre et se connectant aux tendons aux extrmits de la fibre.Les filaments fins et pais de chaque myofibrilles se dispose de faon rptitive sur toute la longueur de la myofibrilles. Une unit unique de cet aspect rptitif est appel sarcomre. Organisation gnrale du muscle

Le sarcomreDeux lignes Z successives dessinent les limites d'un sarcomreLes filaments pais sont constitus pratiquement exclusivement de la protine contractile myosine. Ils se localisent vers le centre de chaque sarcomre o leur ordonnance parallle fait apparatre une bande sombre paisse appele bande A.Les filaments fins, dont le diamtre est de prs de la moiti des filaments pais, contiennent la protine contractile actine ainsi que deux autres protines la troponine et la tropomyosine qui jouent un rle important dans la rgulation de la contraction.Chaque sarcomre contient deux groupes de filaments fins, un chaque extrmit. Une des extrmits de chaque filament fin est ancre un rseau de protines interconnectes appel lignes Z alors que l'autre chevauche une partie des filaments pais. Les filaments fins de sarcomres adjacents s'ancrent des deux cts de la ligne Z.Sarcomre au microscope et schma

Sarcomre au microscope et schmaUne bande claire appele bande I s'interpose entre les extrmits des bandes A de sarcomres adjacents et contient les parties des filaments fins qui ne se chevauchent pas avec les filaments pais. Elle divise en deux parties gales par la ligne Z.

organisation gnrale du muscle.pngorganisation gnrale du muscle

Sarcomre au microscope et schma

Sarcomre au microscope et schmaOn retrouve deux bandes supplmentaires dans la rgion de la bande A de 2 sarcomres: La zone H est une bande claire troite du centre de la bande A. Elle correspond l'espace situ entre deux extrmits se faisant face de deux filaments fins dans chaque sarcomre.

Une bande sombre, troite, situe au centre de la zone H, est appele ligne M et correspond aux protines qui relient les rgions centrales de filaments pais adjacents.

Sarcomre au microscope et schma

De plus, les filaments composs de la protine lastique titine s'tendent de la ligne Z la ligne M et sont lis la fois aux protines de la ligne M et aux filaments pais. Les filaments pais runis par la ligne M et les filaments de titine contribuent tous deux maintenir l'arrangement rgulier des filaments pais au centre de chaque sarcomre.

En coupe transversale travers les bandes A, on peut voir la disposition rgulire des filaments fins et pais qui se chevauchent.Chaque filament pais est entour d'un groupe de six filaments fins dposs hxagonalement et chaque filament fin est entour de trois filaments pais disposs en triangle. On compte deux fois plus de filaments fins que de filaments pais dans la rgion du chevauchement de ces filaments.L'espace entre les filaments fins et pais qui s'entremlent est occup par des projections appeles ponts transversaux. Ce sont des parties des molcules de myosine qui s'tendent de la surface des filaments pais vers les filaments fins. Pendant la contraction musculaire, les ponts transversaux entre au contact des filaments fins et y exercent une force.schma d'un sarcomre

schma d'un sarcomre.png

MCANISMES MOLCULAIRES DE LA CONTRACTIONLe terme de contraction se refere a l'activation de sites generateurs de force situes dans les fibres musculaires : les ponts transversaux.Apres la contraction, les mecanismes qui initient le developpement de la force sont interrompus et la tension decline, avec relaxation de la fibre musculaire.Mcanisme de glissement des filaments

Quand le developpement de la force s'accompagne d'un raccourcissement de la fibre musculaire, les filaments fins et epais entremeles dans chaque sarcomere se deplacent le long les uns des autres, mobilises par des mouvements des ponts transversaux. Pendant ce raccourcissement des sarcomeres, il n'y a aucune modification de longueur ni des filaments epais ni des filaments finsSchma du mouvement des filaments lors de la contraction

Schma du mouvement des filaments lors de la contraction

Au cours du raccourcissement, chaque pont transversal de la myosine attache a une molecule d'actine du filament fin se deplace circulairement. Ce mouvement de pivotement de nombreux ponts transversaux deplace les filaments fins attaches aux lignes Z successives vers le centre du sarcomere, ce qui le raccourcit.Schma mouvements ponts transversaux.png

Schma mouvements ponts transversaux.png

Tant que la fibre musculaire reste activee, chaque pont transversal repete son pivotement a de nombreuses reprises, avec des deplacements alors plus amples des filaments.Ainsi, la capacite d'une fibre musculaire a engendrer force et mouvement depend de l'interaction des proteines contractiles actine et myosine. Une molecule d'actine est une proteine globulaire composee d'un seul polypeptide qui se polymerise avec d'autres molecules d'actine pour former des chaines helicoidales entrelacees. Ces chaines constituent le cur d'un filament fin.Chaque molecule d'actine porte un site de fixation pour la myosine.Schma sites liaison actine / myosine dans une fibre active

La molecule de myosine est constituee de plusieurs chaines polypeptidiques qui se combinent pour former une molecule qui consiste en deux tetes globulaires et une longue queue.La queue de chaque molecule de myosine s'etend le long de l'axe du filament epais et les deux tetes globulaires en sortent de chaque cote, formant les ponts transversaux.Chaque tete globulaire contient deux sites de fixation, l'un pour l'actine et l'autre pour l'ATP.Le site de fixation de l'ATP est une enzyme, une ATPase qui hydrolyse l'ATP fixe et procurant ainsi de l'energie pour la contraction.Schma molcule de myosine avec sites fixation

Schma molcule de myosine avec sites fixation

Les molecules de myosine des deux extremites de chaque filament fin s'orientent dans des directions opposees, de sorte que leur queue est dirigee vers le centre du filament. Cette disposition fait que l'energie liberee par les ponts transversaux deplace les filaments fins attaches aux deux extremites du sarcomere vers le centre au cours du raccourcissement.Schma mouvements ponts transversaux

Cycle des ponts transversauxLa sequence d'evenements qui se deroulent entre la fixation d'un pont transversal sur un filament fin, son deplacement, puis son repositionnement pour recommencer le processus, est appelee cycle des ponts transversaux.Chaque cycle comporte quatre etapes : (1) fixation du pont transversal sur un filament fin,

(2) deplacement du pont transversal, ce qui engendre une tension dans le filament fin,

(3) detachement du pont transversal du filament fin

(4) activation energetique du pont transversal qui peut se fixer de nouveau sur un filament fin et repeter le cycle,

Chaque pont transversal suit son propre cycle de mouvement, independamment des autres ponts.A tout moment de la contraction, seule une partie des ponts transversaux est fixee sur les filaments fins et engendre une tension, alors que d'autres en sont a leur phase libre du cycle.Dans une fibre musculaire au repos, la concentration cytoplasmique de calcium est basse et les ponts transversaux de la myosine (M) ne peuvent pas se fixer sur l'actine (A). Les ponts transversaux sont toutefois en etat d'activation energetique car il existe un stockage d'energie dans la myosine suite la dgradation de l'ATP du cycle prcdent.Le cycle des ponts transversaux est initie par l'entree de calcium dans le cytoplasme.Schma d'un cycle des ponts transversaux

tape 1: le cycle debute par la fixation d'un pont transversal de myosine active sur une molecule d'actine d'un filament fin tape 2 : la fixation de la myosine activee sur l'actine engendre le deplacement du pont transversal fixe (phenomene parfois appele rotation des ponts) et la liberation de Pi et d'ADP tape 3: la fixation d'une nouvelle molecule d'ATP sur la myosine rompt le lien entre l'actine et la myosine.La dissociation de l'actine et de la myosine par l'ATP est un exemple de regulation allosterique de l'activite proteique. La fixation de l'ATP sur un site de la myosine diminue l'affinite de cette derniere pour l'actine fixee sur un autre site. Noter que l'ATP n'est pas degradee au cours de cette etape, c'est-a-dire qu'elle n'est pas utilisee comme source d'energie mais uniquement comme modulateur allosterique de la tete de myosine, en affaiblissant la fixation de la myosine sur l'actine.tape 4: apres dissociation de l'actine et de la myosine, l'ATP fixee a la myosine est degradee, reconstituant ainsi l'etat active de la myosine.Schma d'un cycle des ponts transversauxPour rsumer: l'ATP a 2 fonctions distinctes dans le cycle des ponts transversaux:son hydrolyse fournit l'nergie qui sera ncessaire aux ponts transversaux pour leur mouvement

sa fixation la myosine rompt le lien form entre l'actine et la myosine au cours du cycle.

En l'absence d'ATP, il n'y a plus de rupture de la liaison entre l'actine et la myosine. Les filaments fins et pais restent lis les uns aux autres par des ponts transversaux immobiles, faisant apparatre une rigidit dans laquelle les filaments fins et pais ne peuvent plus glisser les uns par rapport aux autres: c'est la raideur de la rigidit cadavrique qui dbute quelques heures aprs la mort puis disparat en 48 60 H par dgradation du tissu musculaire.Roles de la troponine, de la tropomyosine et du calcium dans la contractionDisposition dans une fibre musculaire au reposLa tropomyosine est une molecule en forme de batonnet d'une longueur approximativement egale a celle de sept molecules d'actine. Les chaines de molecules de tropomyosine se repartissent bout a bout le long du filament fin d'actine. Ces molecules de tropomyosine recouvrent partiellement le site de fixation de la myosine sur chaque molecule d'actine, empechant les ponts transversaux d'entrer au contact de l'actine. Chaque molecule de tropomyosine est maintenue dans cette position bloquee par la troponine, une proteine globulaire plus petite qui se fixe a la fois sur la tropomyosine et l'actine. Une molecule de troponine se fixe sur chaque molecule de tropomyosine et regule l'acces aux sites de fixation de la myosine sur les sept molecules d'actine au contact de la tropomyosine. La troponine et la tropomyosine agissent ensemble pour bloquer l'interaction des ponts transversaux avec le filament fin.Schma sites liaison actine / myosine dans une fibre relche

Schma troponine / tropomyosine et site de fixation de la myosine

Disposition dans une fibre musculaire en contractionLa fixation du calcium sur des sites de fixation specifiques de la troponine modifie la forme de cette dernire, elle-mme fixe sur la tropomyosine. Ce changement de conformation retire la tropomyosine du site de fixation de la myosine sur chaque molecule d'actine. L'interaction peut avoir lieu entre la myosine et l'actine.Inversement, l'extraction de calcium de la troponine inverse le processus, faisant disparaitre l'activite contractile.Schma sites liaison actine / myosine dans une fibre active

La concentration cytosolique des ions calcium est le facteur determinant le nombre de sites de troponine occupes par le calcium, ce nombre determinant a son tour le nombre de sites d'actine disponibles pour la fixation des ponts transversaux. La concentration cytosolique de calcium est controlee par des phenomenes electriques de la membrane plasmique musculaire.Schma sites liaison actine / myosine dans une fibre active.pngCouplage excitation-contractionLe couplage excitation-contraction se refere a la sequence d'evenements par lesquels un potentiel d'action de la membrane plasmique d'une fibre musculaire aboutit a une activite des ponts transversaux.La membrane plasmique du muscle squelettique est une membrane excitable susceptible d'engendrer et de transmettre des potentiels d'action.Dans une fibre du muscle squelettique, le potentiel d'action dure de 1 a 2 ms et s'acheve avant que ne survienne un signe d'une quelconque activite mecanique.Une fois declenchee, l'activite mecanique faisant suite a un potentiel d'action peut durer 100 ms ou plus.L'activite electrique de la membrane plasmique n'agit pas directement sur les protines contractiles mais elle augmente la concentration de calcium cytosolique, ce qui maintient l'activation de l'appareil contractile bien aprs l'arrt de l'activit lectrique de la membrane.Dans une fibre musculaire au repos, la concentration de la forme libre, ionise du calcium du cytosol entourant les filaments fins et pais est extrmement faible. Trs peu de sites de fixation du calcium sur la troponine sont occups et l'activit des ponts transversaux est bloque par la tropomyosine.Aprs un potentiel d'action, on note une augmentation rapide de la concentration de calcium cytosolique. Le calcium va se fixer sur la troponine permettant de lever le blocage de la tropomyosine et permettant le dmarrage d'un cycle des ponts transversaux.Le rticulum sarcoplasmiqueLa source de calcium pour l'augmentation de sa concentration cytosolique est le rticulum sarcoplasmique de la fibre musculaire.Le rticulum sarcoplasmique du muscle est analogue au rticulum endoplasmique retrouv dans la plupart des cellules. Il forme une srie de sacs membraneux complexes, disposs en manchons autour de chaque myofibrille. l'extrmit de chaque segment, on trouve 2 parties renfles: les citernes terminales connectes les unes aux autres par des lments tubulaires plus petits.Ces citernes terminales stockent le calcium qui est libr lors d'une excitation membranaire.Schma rticulum sarcoplasmique

Le systme tubulaire TLa membrane de surface ou membrane plasmique (sarcolemme) de la fibre musculaire s'invagine, formant les tubules T qui courent transversalement au travers de la fibre, formant un rseau complexe de branches qui entrent en contact et entourent chaque myofibrille.Le tubule T se situe directement entre les sacs latraux de segments adjacents du rticulum sarcoplasmique, les 2 membranes sont trs proches l'une de l'autre et relies par des structures appeles pieds jonctionnels ou "protines de pontage".Il y a 2 invaginations de la membrane plasmique sur chacun des sarcomres, approximativement au niveau de la jonction des bandes A et I.La lumire du tubule T est continue avec le liquide extra-cellulaire entourant la fibre musculaire.La membrane du tubule T, comme la membrane plasmique, peut propager des potentiels d'action.Une fois dclench dans la membrane plasmique, le potentiel d'action est rapidement conduit sur la surface de la fibre et l'intrieur de la cellule via les tubules T.Le potentiel d'action va, par l'intermdiaire des protines de pontage, entraner la libration, dans le cytosol, du calcium contenu dans les citernes terminales du rticulum sarcoplasmique, ce qui active les cycles des ponts transversaux. L'augmentation du calcium cytosolique en reponse a un seul potentiel d'action suffit normalement a saturer tous les sites de fixation de la troponine sur les filaments fins.Schma Libration et captage de calcium par le rticulum sarcoplasmique au cours de la contraction et de la relaxation de la fibre musculaire squelettique

Schma Libration et captage de calcium par le rticulum sarcoplasmique au cours de la contraction et de la relaxation de la fibre musculaire squelettiqueLa contraction persiste jusqu'a ce que le calcium soit extrait de la troponine, ce qui survient quand sa concentration cytosolique regagne les valeurs anterieures a sa liberation. Les membranes du reticulum sarcoplasmique contiennent des proteines de transport actif primaire, les Ca2+-ATPases,qui pompent les ions calcium du cytosol en retour vers la lumiere du reticulum. Le calcium est libr du rticulum lorsqu'un potentiel d'action parvient dans le tubule T mais le pompage du calcium en retour vers le rticulum est beaucoup plus prolong. Ainsi, la concentration cytosolique de calcium reste leve et la contraction persiste un certain temps aprs un potentiel d'action unique.La pompe calcique consomme de l'ATP.Excitation membranaire: la jonction neuromusculaireLa stimulation des fibres nerveuses destines un muscle squelettique est le seul mcanisme permettant de dclencher des potentiels d'action dans les muscles squelettiques.Les cellules nerveuses dont les axones innervent les fibres du muscle squelettique sont appeles moto-neurones (neurones moteurs) et leurs corps cellulaires se localisent soit dans le tronc crbral soit dans la moelle pinire.Les axones des neurones moteurs sont les plus gros de l'organisme, ils sont myliniss et peuvent donc vhiculer des potentiels d'action grande vitesse, permettant la transmission de signaux provenant du systme nerveux central vers les fibres musculaires squelettiques en un dlai minimal.Quand il atteint un muscle, l'axone d'une neurone moteur se divise en de nombreuses branches, chacune laborant une jonction unique avec une fibre musculaire.Un seul neurone moteur innerve plusieurs fibres musculaires, mais chaque fibre musculaire est contrle par une branche ne provenant que d'un seul moto-neurone.L'ensemble moto-neurone avec la fibre musculaire qu'il innerve est appele unit motrice. Les fibres musculaires d'une unit motrice unique se localisent au sein d'un muscle mais elles sont parses dans ce muscle et ne sont pas contigus les unes avec les autres. Quand un potentiel d'action est dclench dans un moto-neurone, toutes les fibres musculaires de cette unit motrice sont stimules et se contractent.La gaine de myline qui entoure l'axone de chaque moto-neurone se termine prs de la surface d'une fibre musculaire et l'axone se divise en plusieurs petites expansions qui cheminent dans des sillons a la surface de la fibre musculaire.Structure d'une jonction neuromusculaire

Les terminaisons axoniques d'un moto-neurone contiennent des vesicules remplies d'un neurotransmetteur: acetylcholine (ACh).La partie de la membrane plasmique de la fibre musculaire situee immediatement sous la portion terminale de l'axone est appelee plaque motrice. La jonction d'une terminaison axonique avec la plaque motrice est appelee jonction neuromusculaire.Structure d'une jonction neuromusculaire,Quand un potentiel d'action d'un moto-neurone gagne la terminaison axonique, il dpolarise la membrane plasmique, ouvrant des canaux calciques potentiel-dependants et permettant la diffusion des ions calcium dans la terminaison, a partir du liquide extra-cellulaire. Ce calcium se fixe sur des proteines qui induisent la fusion des membranes des vesicules contenant de l'acetylcholine avec la membrane plasmique du neurone, liberant donc ce neurotransmetteur dans la fente extra-cellulaire separant l'axone terminal et la plaque motrice.L'ACh diffuse de la terminaison axonique vers la plaque motrice ou elle se fixe sur des recepteurs [de type nicotinique]. La fixation de l'ACh ouvre un canal ionique dans chaque recepteur proteique. Ces canaux peuvent etre traverses a la fois par les ions sodium et potassium. En raison des differences de gradients electrochimiques de part et d'autre de la membrane plasmique, le sodium passe dans la cellule et le potassium en sort, ce qui depolarise localement la plaque motrice, pour donner le potentiel de plaque motrice (PPM).Schema montrant les evenements survenant a la jonction neuromusculaire et aboutissant a un potentiel d'action.pngSchema montrant les evenements survenant a la jonction neuromusculaire et aboutissant a un potentiel d'action

Schema montrant les evenements survenant a la jonction neuromusculaire et aboutissant a un potentiel d'action.pngUn PPM unique est normalement plus que suffisant pour depolariser au seuil la membrane plasmique musculaire adjacente a la membrane de la plaque motrice, ce qui declenche un potentiel d'action. Celui-ci se propage alors sur la surface de la fibre musculaire.La plupart des jonctions neuromusculaires se localisent vers le milieu d'une fibre musculaire et les potentiels d'action musculaires nouvellement crees se propagent de cette region dans les deux directions vers les extremites de la fibre et a travers le reseau de tubules T.Chaque potentiel d'action d'un neurone moteur engendre normalement un potentiel d'action dans chaque fibre musculaire de son unite motrice.Outre les rcepteurs l'ACh, la surface de la plaque motrice porte l'enzyme actylcholinestrase qui catabolise l'ACh. La choline est alors transporte de faon rtrograde dans les terminaisons axoniques o elle est rutilise pour la synthse d'une nouvelle molcule d'ACh.L'ACh lie aux rcepteurs est en quilibre avec l'ACh libre de la fente situe entre le nerf et les membranes musculaires.La concentration d'ACh libre chute en raison de son catabolisme par l'actylcholinestrase et elle est disponible en moins grande quantit pour se fixer sur les rcepteurs.Quand les rcepteurs ne contiennent plus d'ACh lie, les canaux ioniques de la plaque motrice se ferment. La plaque motrice dpolarise regagne son potentiel de repos et peut rpondre de nouveaux influx d'ACh induits par un autre potentiel d'action nerveux.Tableau squences des vnements entre l'arrive d'un potentiel d'action , la contraction et la relaxation d'une fibre musculaire

Tableau squences des vnements entre l'arrive d'un potentiel d'action , la contraction et la relaxation d'une fibre musculaireLes vnements survenant la jonction neuromusculaire peuvent tre modifis de multiples manires par des maladies ou des mdicaments.Le curare se lie fortement aux rcepteurs nicotiniques de l'ACh, mais il n'ouvre pas les canaux ioniques et n'est pas dgrad par l'actylcholinestrase. Quand un rcepteur est occup par le curare, il ne peut plus fixer l'ACh.Ainsi, mme si le nerf moteur conduit normalement des potentiels d'action et libre normalement de l'ACh, il n'y a pas de PPM dans la plaque motrice et pas de contraction.Le curare peut entraner le dcs par asphyxie.On utilise des mdicaments similaires aux curares pour empcher les contractions musculaires au cours de certaines interventions chirurgicales.On peut egalement bloquer la transmission neuromusculaire en inhibant l'acetylcholinesterase. Certains organophosphates, qui sont les principaux constituants de quelques pesticides et des gaz neurologiques (pouvant etre utilises comme arme chimique), inhibent cette enzyme. En presence de ces agents, l'ACh est liberee normalement a l'arrivee d'un potentiel d'action dans la terminaison axonique et elle se fixe sur les recepteurs de la plaque motrice. Mais l'ACh n'est pas degradee, en raison de l'inhibition de l'acetylcholinesterase. Les canaux ioniques de la plaque motrice restent donc ouverts, ce qui engendre une depolarisation soutenue de la plaque motrice et de la membrane plasmique musculaire adjacente a la plaque. Apres exposition prolongee a l'ACh, les recepteurs de la plaque motrice lui deviennent momentanement insensibles, empechant toute autre depolarisation. Ainsi, le muscle ne se contracte pas en reponse a d'autres stimulations nerveuses et il en resulte une paralysie du muscle squelettique, avec deces par asphyxie.Un troisieme groupe de substances, dont la toxine synthetisee par la bacterie Clostridium botulinum, bloque la libration d'ACh par les terminaisons nerveuses.La toxine botulinique est une enzyme qui dgrade une protine ncessaire la fixation et la fusion des vsicules d'ACh avec la membrane plasmique de la terminaison axonique.On utilise des applications locales de toxine botulique en clinique et en cosmtologie pour inhiber des muscles pari-orbitaires hyperactifs, prvenir une hypersudation, traiter des migraines.MCANISME DE LA CONTRACTION D'1 FIBRE UNIQUELa force exerce sur un objet par un muscle en contraction est appele tension musculaire et celle exerce sur un muscle par un objet est appele la charge.Tension et charge sont des forces opposes.Le fait que la fibre se raccourcisse ou non dpend des amplitudes relatives de la tension et de la charge. Pour que les fibres musculaires se raccourcissent et dplacent donc une charge, la tension doit dpasser la charge oppose.Quand un muscle dveloppe une tension mais ne se raccourcit pas (ou ne s'allonge pas), la contraction est dite isomtrique (longueur constante).On note de telles contractions quand le muscle maintient une charge en position constante ou tente de dplacer une charge maintenue par ailleurs, quand elle dpasse la tension exerce par le muscle.Une contraction dans laquelle le muscle se raccourcit et o la charge appose sur le muscle est constante, est dite isotonique (tension constante).En fonction des amplitudes relatives de la tension musculaire et de la charge oppose, des contractions isotoniques peuvent s'accompagner soit d'un raccourcissement soit d'un allongement du muscle:quand la tension excde la charge, il y a raccourcissement et on parle de contraction concentrique

si une charge est plus ample que la tension, on retrouve une contraction avec allongement: contraction excentrique. Ces contractions avec tirement surviennent quand un objet maintenu par la contraction musculaire est abaiss, comme au niveau des muscles extenseurs des genoux quand on se baisse pour passer de la position debout la position assise.

Dans ces circonstances, l'tirement des fibres musculaires n'est pas un processus actif mais une consquence des forces externes appliques sur le muscle.En l'absence de forces d'tirement externes, une fibre stimule ne pourra que se raccourcir: elle ne s'allongera jamais.Dans l'tape 2 du cycle des ponts transversaux:Dans la contraction isotonique, les ponts transversaux lis l'actine se dplacent dans leur position recourbe, ce qui raccourcit les sarcomres.

Au cours d'une contraction isomtrique, les ponts transversaux fixs ne peuvent dplacer les filaments fins en raison de la charge appose sur la fibre musculaire, mais ils exercent nanmoins une force sur les filaments fins: la tension isomtrique.

Au cours de la contraction avec tirement , les ponts transversaux sont attirs en arrire vers les lignes Z par la charge alors qu'ils sont encore fixs sur l'actine et dveloppent une force.

Les tapes 1, 3 et 4 du cycle des ponts transversaux sont les mmes dans les 3 types de contraction.Secousse musculaire

DfinitionLa rponse mcanique d'une fibre musculaire unique un seul potentiel d'action est appele secousse musculaire.Principales caractristiques d'une secousse musculaire isomtriqueAprs un potentiel d'action, il existe un intervalle de quelques millisecondes avant que la tension dans la fibre musculaire ne commence s'lever: c'est la priode de latence. Cette priode de latence se caractrise par le droulement des processus du couplage excitation-contraction.L'intervalle de temps entre le dbut du dveloppement de la tension la fin de la priode de latence et le pic de tension est le temps de contraction.Le temps de contraction pour un secousse musculaire n'est pas le mme pour tous les muscles squelettique. Dans certaines fibres rapides, il peut n'tre que de 10 ms mais peut atteindre 100 ms voire plus dans une fibre musculaire lente.Le temps de contraction dpend :en partie de la dure de l'lvation de la concentration de calcium cytosolique, pendant laquelle le cycle des ponts transversaux persiste. Il est troitement reli l'activit de la ca2+ ATP-ase dans le rticulum sarcoplasmique; l'activite est plus importante dans les fibres rapides que dans les fibres lentes.

La duree de la secousse depend egalement du temps que mettent les ponts transversaux pour effectuer leur cycle et se detacher apres l'evacuation du calcium du cytosol.

Schma mesure de la tension au cours d'une secousse isomtrique unique d'une fibre du muscle squelettique

Schma mesure de la tension au cours d'une secousse isomtrique unique d'une fibre du muscle squelettique

Comparaison entre secousses isotoniques et isomtriques dans la mme fibre musculaireQuand on compare les secousses isotoniques et isometriques dans la meme fibre musculaire, on peut voir que la periode de latence d'une secousse isotonique est plus longue que celle d'une secousse isometrique, alors que, dans la secousse isotonique, la duree de l'evenement mecanique (le raccourcissement) est plus courte que la duree de la generation de la force dans la secousse isometrique.Dans l'exprience isometrique, la tension lors de la secousse commence a s'elever des que le premier pont transversal se fixe, et la periode de latence n'est due qu'au delai de couplage excitation-contraction. A l'inverse, dans l'experience isotonique, la periode de latence inclut a la fois le delais de couplage excitation-contraction et le temps supplmentaire ce que le nombre de ponts transversaux soit suffisant pour soulever le poids de la plateforme. la fin de la contraction, la charge isotonique regagne la plateforme bien avant que tous les ponts transversaux se soient dtachs dans l'exprience isomtrique.Schma mesure du raccourcissement au cours d'une secousse isotonique unique d'une fibre du muscle squelettique

Schma mesure du raccourcissement au cours d'une secousse isotonique unique d'une fibre du muscle squelettique

Les principales caractristiques de la secousse isotoniqueLes caractristiques de la secousse isotonique varient en fonction de l'importance de la charge maintenue.Pour des charges lourdes, la priode de latence est plus longue, la vitesse de raccourcissement est plus lente, la secousse est plus brve et la distance de raccourcissement est moindre.Au cours d'une secousse isotonique, aprs l'excitation, les ponts transversaux commencent dvelopper une force mais il n'y a pas de raccourcissement tant que la tension musculaire n'atteint pas la charge appose sur la fibre. Ainsi, avant le raccourcissement, il existe une priode de contraction isomtrique pendant laquelle la tension musculaire crot. Plus la charge est lourde, plus il faut de temps pour que la tension atteigne le niveau de la valeur de la charge, moment o commence le raccourcissement. Quand on augmente la charge appose sur une fibre, on atteint finalement un niveau que la fibre ne peut plus soulever, la vitesse et la distance de raccourcissement deviennent nulles et la contraction compltement isomtrique.Relation charge-vitesseLes objets lgers peuvent tre dplacs plus rapidement que les objets lourds.La vitesse de raccourcissement est maximale quand il n'y a pas de charge et nulle quand la charge est gale la tension isomtrique maximale.Pour des charges dpassant la tension isomtrique maximale, la fibre s'allonge une vitesse qui augmente avec la charge.La vitesse de raccourcissement est dtermine par la rapidit du droulement du cycle de chaque pont transversal individuel. Un ATP tant consomm chaque cycle d'un pont transversal, la vitesse de la dgradation de l'ATP dtermine la vitesse de raccourcissement.Augmenter la charge sur un pont transversal diminue son mouvement vers l'avant au cours du dveloppement de la force. Cela diminue la vitesse globale de l'hydrolyse d'ATP et donc la vitesse de raccourcissement.Schma vitesse de raccourcissement et d'allongement d'une fibre du muscle squelettique en fonction de la charge

Schma vitesse de raccourcissement et d'allongement d'une fibre du muscle squelettique en fonction de la charge

Schma vitesse de raccourcissement et d'allongement d'une fibre du muscle squelettique en fonction de la chargeRelation frquence-tensionUn potentiel d'action unique dans une fibre du muscle squelettique dure 1 2 ms mais la contraction peut persister 100 ms et il est donc possible qu'un 2me potentiel d'action soit dclench pendant la priode d'activit mcanique.La secousse isometrique suivant le premier stimulus S1 dure 150 ms. Un deuxieme stimulus S2, applique sur la fibre musculaire 200 ms apres SI, moment ou la fibre est completement relachee, engendre une deuxieme secousse identique. Schma sommation des contractions isomtriques induites par un raccourcissement de la duree entre les stimuli

Quand un stimulus est applique avant qu'une fibre ne soit completement relachee apres une contraction, il induit une reponse contractile avec un pic de tension plus grand que celui obtenu par une secousse unique (S3 et S4). Si on reduit encore les intervalles entre les stimuli, le pic de tension qui en resulte est encore plus grand (S5 et S6). De fait, la reponse mecanique a S6 est en continuite de la reponse mecanique deja induite par S5.Schma sommation des contractions isomtriques induites par un raccourcissement de la duree entre les stimuli

DfinitionCette augmentation de la tension musculaire developpee au cours de potentiels d'action successifs appliques pendant la phase d'activite mecanique est appelee sommation. Une contraction soutenue en reponse a une stimulation repetitive est appelee tetanos (contraction tetanique). A de faibles frequences de stimulation, la tension peut osciller quand la fibre musculaire se relache partiellement entre les stimulus, induisant un tetanos non fusionne. On obtient un tetanos fusionne, sans oscillation, a de plus grandes frequences de stimulation.Schma contractions isomtriques induites par des stimulus multiples

Schma contractions isomtriques induites par des stimulus multiples.pngAvec l'augmentation de la frequence des potentiels d'action, le degre de tension augmente par sommation, jusqu'a ce qu'on atteigne une tension maximale au tetanos fusionne; au-dela, toute augmentation supplementaire de la frequence de stimulation n'eleve plus la tension developpee. Cette tension tetanique maximale est de trois a cinq fois plus importante que la tension d'une secousse isometrique. Comme des fibres musculaires differentes ont des temps de contraction eux aussi differents, la frequence du stimulus qui va produire une tension tetanique maximale varie d'une fibre a l'autre.La tension isomtrique gnre par une fibre musculaire un instant donn dpend principalement du nombre total de pont transversaux lis l'actine et passant dans l'tape 2 du cycle des ponts transversaux.Un potentiel d'action, mme unique, dans une fibre du muscle squelettique libre suffisamment de calcium pour saturer la troponine et donc tous les sites de fixation de la myosine sur les filaments fins sont initialement disponibles. Mais la fixation des ponts transversaux activs sur ces sites (tape 1 du cycle des ponts transversaux) demandent du temps, alors que le calcium libr dans le cytoplasme commence tre report pratiquement immdiatement dans le rticulum sarcoplasmique.Ainsi, aprs un potentiel d'action unique, la concentration de calcium commence chuter et le complexe troponine/tropomyosine bloque nouveau de nombreux sites avant que les ponts transversaux aient eu le temps de s'y fixer. l'inverse, au cours d'une contraction ttanique, chaque potentiel d'action successif libre du calcium du rticulum sarcoplasmique, avant que tout le calcium libr par le potentiel d'action prcdent n'est t report dans le rticulum. On note alors une augmentation persistante de la concentration cytosolique de calcium, qui empche la baisse du nombre de sites de fixation disponibles sur les filaments fins. Dans ces conditions, le nombre de sites de fixation disponibles reste maximal est, tout moment, beaucoup plus de ponts transversaux sont fixs sur les filaments fins.Une autre cause expliquant la faible tension dveloppe au cours d'une secousse unique est l'existence des structures lastiques, comme les tendons des muscles et la protine titine, qui retardent la transmission de la force du pont transversal aux extrmits d'une fibre. La secousse tant trs brve, l'activit du pont transversal a commenc dcrotre avant que la force n'est t compltement transmise le long de ses structures. Ce facteur revt une importance bien moindre au cours d'une stimulation ttanique, car l'activit du pont transversal et la gnration de la force sont alors beaucoup plus prolonges.Relation tension-longueurLes proprits de ressort de la protine titine, qui s'insre sur une ligne Z une extrmit et aux filaments pais de l'autre, sont responsables de la plus grande part des proprits lastiques passives des muscles relchs. Quand on augmente l'tirement d'un muscle, la tension passive d'une fibre relche s'lve, non par des mouvements actifs des ponts transversaux, mais par longation des filaments de titine. Quand la fibre est relche, elle reprend sa longueur d'quilibre, la faon d'un lastique. Le point essentiel ici, est que le degr de tension active dveloppe par une fibre musculaire au cours de sa contraction peut galement tre modifi par des changements de longueur de la fibre. Quand on tire un muscle diffrentes longueurs et qu'on applique une stimulation ttanique chaque longueur, on note que l'amplitude de la tension active varie avec la longueur. La longueur laquelle la fibre dveloppe la tension active isomtrique maximale est appele longueur optimal lOQuand la longueur d'une fibre est 60 % de l0, il n'apparat aucune tension sa stimulation. Quand on augmente la longueur partir de ce point, la tension isomtrique augmente progressivement, pour atteindre un maximum l0. La tension diminue ensuite, pour des tirements plus marqus. Pour des longueurs de 175 % de l0 ou plus, la stimulation de la fibre ne fait plus apparatre de tension.Variation de la tension ttanique isomtrique en fonction de la longueur de la fibre

Schma variation de la tension ttanique isomtrique en fonction de la longueur de la fibre

Quand tous les muscles squelettiques de l'organisme sont relchs, les longueurs de la plupart des fibres sont proches de l0 et donc de la longueur optimale pour le dveloppement de la force.On peut modifier la longueur d'une fibre en modifiant la charge appose ce muscle ou le degr de contraction d'autres muscles qui tirent les fibres relches, mais le degr de changement la longueur de la fibre relche est limite par les insertions des muscles sur les os. On excde rarement un changement de 30 % de l0 et souvent beaucoup moins. Sur cet ventail de longueurs, la capacit de dvelopper une tension ne devient jamais infrieure environ la moiti de la tension qui peut tre dvelopp l0.On peut expliquer en partie la relation entre longueur de la fibre et capacit de cette fibre a dvelopper une tension active au cours de la contraction en termes de mcanisme du glissement des filaments. tirer une fibre musculaire relche attire les filaments fins le long des filaments pais, ce qui modifie le degr de leur chevauchement. L'tirement d'une fibre 1,75 l0 attirent les filaments en un point o il n'y a plus de chevauchement. ce point, Il ne peut plus y avoir de fixation des ponts transversaux sur l'actine, et plus de dveloppement de tension. Entre 1,75 l0 et l0, les chevauchements entre les filaments augmentent progressivement et la tension dveloppe au cours d'une stimulation s'lve proportionnellement au nombre de plus en plus lev de ponts transversaux situs dans la rgion du chevauchement. Les chevauchements des filaments est maximale l0, le nombre de ponts transversaux susceptibles de se fixer aux filaments fins devient optimal, avec finalement dveloppement d'une tension maximale.La tension diminue pour des longueurs infrieures l0 sous l'effet de plusieurs facteurs. Par exemple les groupes des filaments fins qui proviennent des extrmits des sarcomres et qui se chevauchent peuvent interfrer avec la capacit de fixation des ponts transversaux et de dveloppement de la force

et, de trs courtes longueurs, les lignes Z entrent en collision avec les extrmits des filaments pais relativement rigides, ce qui cre une rsistance interne au raccourcissement du sarcomre.

MTABOLISME NERGTIQUE DU MUSCLE SQUELETTIQUEL'ATP est l'unit nergtique de base et sa prsence dans tous les organismes atteste clairement de son importance pour les cellules vivantes.Parmi les tissus qui ont un niveau mtabolique stable et peu lev, un taux bas d'ATP ne pose pas problme, puisque l'approvisionnement satisfait aisment la demande.Le muscle squelettique, quant lui, peut multiplier son niveau mtabolique par 60 ou 100 pendant les transitions du repos l'activit; il userait trs rapidement, en quelques secondes, l'ATP disponible si cet ATP n'tait pas resynthtis par des voies mtaboliques capables de rpondre rapidement.Il existe plusieurs voies mtaboliques pour resynthtiser l'ATP: les unes sont trs rapides mais ne peuvent fournir que des quantits limites d'ATP, les autres sont plus lentes mais ont un plus grande capacit.L'ATP a trois rles directs dans la contraction et la relaxation musculaires:hydrolyse de l'ATP par la myosine active les ponts transversaux, ce qui procure de l'nergie pour le dveloppement de la force

fixation de l'ATP sur la myosine dissocie les ponts transversaux lis l'actine, les ponts pouvant alors rpter leur cycle d'activit

hydrolyse de l'ATP par la ca2+ ATP-ase du rticulum sarcoplasmique fournit l'nergie pour le transport actif des ions calcium dans le rticulum, ce qui abaisse le calcium cytosolique ses valeurs prcdant sa libration, achevant ainsi la contraction et permettant la relaxation de la fibre musculaire.

La faible quantite d'ATP preformee qui existe au debut de l'activite contractile ne peut couvrir que quelques contractions. Si une fibre doit assurer une activite contractile soutenue, le metabolisme doit apporter de l'ATP au meme rythme que sa consommation par le processus de contraction.Une fibre musculaire peut synthetiser de l'ATP par trois voies:phosphorylation de l'ADP par la creatine phosphate,

phosphorylation oxydative de l'ADP dans la mitochondrie

phosphorylation de l'ADP par la voie glycolytique du cytosol

L'organisme trouve sa premire source nergtique dans l'ATP prsent dans le muscle qui lui donne 2 3 secondes d'nergie. Cette nergie est anarobie et ne laisse aucun dchet. Cette nergie possde un pouvoir explosif mais est phmre.Du fait que l'ATP ne peut tre fourni par voie sanguine ni par les tissus, il doit tre continuellement resynthtis dans la cellule.L'organisme puise ensuite dans la cratine phosphate (CP) disponible dans les cellules musculaires pour obtenir une nergie durable jusqu', approximativement la 10me ou 15 me seconde.La phosphorylation de l'ADP par la creatine phosphate (CP) est un moyen tres rapide de formation d'ATP , des le debut de l'activite contractile, Quand la liaison chimique entre la creatine (C) et le phosphate (P) est rompue, la quantite d'energie liberee est approximativement la meme que celle qui serait produite par la rupture de la liaison phosphate terminale. Cette energie peut etre transferee, avec le groupement phosphate, a l'ADP pour former de l'ATP, au cours d'une reaction reversible catalysee par la creatine kinase : CP + ADP C + ATPLa creatine phosphate est une molecule hautement energetique, mais son energie ne peut pas etre transferee a la myosine pour alimenter l'activite des ponts transversaux.Pendant les priodes de repos, les fibres musculaires forment de la cratine phosphate dont la concentration devient prs de cinq fois celle de l'ATP.Au dbut de la contraction, quand la concentration d'ATP commence chuter et que celle d'ADP augmente, du fait de l'augmentation de la dgradation de l'ATP par la myosine, il a tendance la formation d'ATP partir de la cratine phosphate, sous l'effet de la loi d'actions de masse. Ce transfert d'nergie est trs rapide, ce qui explique que la concentration d'ATP change trs peu dans une fibre musculaire au dbut de la contraction, alors que la concentration de cratine phosphates chute rapidement.La synthse d'ATP partir de la cratine phosphate est trs rapide, ne faisant intervenir qu'une raction enzymatique, mais la quantit d'ATP qui peut tre forme par cette voie est limite par la concentration initiale de cratine phosphate dans la cellule. Si l'activit contractile doit tre maintenue plus de quelques secondes, le muscle doit pouvoir synthtiser de l'ATP par l'une des deux autres voies cites ci-dessus. La consommation de cratine phosphate au dbut de l'activit contractile couvre les quelques secondes ncessaires l'augmentation des vitesses de formation d'ATP par phosphorylation oxydative et glycolyse, voies multi enzymatiques plus lentes, afin de correspondre finalement la consommation d'ATP.Quand les rserves de phosphates sont puises, l'organisme fait appel des nutriments pour trouver, dans leur dgradation, l'nergie ncessaire la poursuite de la contraction.Pour des activits musculaires modres, la plus grande partie de l'ATP utilise pour la contraction musculaire provient de la phosphorylation oxydative avec : pendant les 5 10 premires minutes de ce type d'effort, le catabolisme du glycogne musculaire en glucose constitue la principale source de carburant participant la phosphorylation oxydative.

La dgradation du glycogne et du glucose musculaire sans oxygne prend donc le relais de ATP + CP.Cette nergie est productrice d'acide lactique est donc d'ions H+. De ce fait, les cellules musculaires cesseront de fonctionner quand l'accumulation de H+ deviendra trop importante. Les cellules musculaires peuvent aussi cesser de fonctionner quand le taux d'usure du glycogne devient trop important. En effet, l'volution naturelle dote l'organisme d'un contrle du glycogne afin de garder toujours une rserve indispensable pour faire face une situation vitale et donc l'ternel choix de fuir ou combattre ; ces actions vitales ncessitent une source d'nergie immdiatement disponible, qui sont ATP + CP et le glycogne assurant la synthse rapide de l'ATP.De plus, le catabolisme du glycogne fournit des substrats indispensables l'utilisation arobie du glucose et des lipides. Le glycogne doit donc tre pargn pour permettre un effort de longue dure. Une intensit de dpart trop importante d'un exercice, nuit donc sa longvit.C'est la quantit d'oxygne disponible dans la cellule qui dtermine le type de processus utilis. En dbut d'exercice, l'insuffisance d'oxygne dans la cellule impose la glycognolyse comme processus, le temps que la cellule fasse le plein d'oxygne. La filire du glycogne est disponible aprs quelques secondes, atteint son maximum de puissance entre la premire et la deuxime minute, le plus souvent vers la 20e seconde, avant que le systme d'conomie du glycogne n'intervienne pour progressivement l'pargner au profit des acides gras libres. Les rserves en glycognes varient en fonction du contenu de l'alimentation en hydrates de carbone. La consommation d'hydrates de carbone juste aprs un exercice, quand la glycogne synthtase est stimule, permet un stockage supplmentaire de glycogne.Puis, pendant les 30 minutes suivantes environ, les nutriments apports par le sang deviennent prdominants, avec une contribution pratiquement gale du glucose et des acides gras.

Au-del de 30 minutes, les acides gras prennent une part de plus en plus marque et la consommation musculaire de glucose diminue.

Toutefois, quand l'intensit de l'effort excde environ 70 % de la capacit maximale du catabolisme de l'ATP, la glycolyse prend une part de plus en plus significative dans la quantit totale d'ATP synthtise par le muscle. La voie glycolytique, mme si elle ne produit que de petites quantits d'ATP par molcule de glucose catabolise, peut en devenir une source importante si les quantits d'enzyme et de substrat sont suffisantes, et ce mme en l'absence d'oxygne (conditions anarobies). Le glucose pour la glycolyse peut provenir de deux sources : le sang ou le stock de glycogne contenu dans la fibre musculaire en contraction.Avec l'augmentation de l'intensit de l'activit musculaire, une portion de plus en plus importante de l'ATP total form provient de la glycolyse anarobie. Il y a alors une augmentation parallle de la production d'acide lactique. la fin de l'exercice musculaire, les concentrations de cratine phosphate et de glycogne ont diminu dans le muscle. Pour que la fibre musculaire retrouve son tat originel, il faut donc restaurer ces composs stockant l'nergie. Ces 2 voies de synthse consomment de l'nergie, ce qui explique qu'un muscle continu consommer un surplus d'oxygne pendant un certain temps aprs l'arrt de l'exercice. De plus, il faut apporter de l'oxygne supplmentaire pour mtaboliser l'acide lactique accumul et faire revenir les concentrations d'oxygne du sang et du liquide interstitiel aux valeurs prcdant l'effort. Ces processus sont bien mis en vidence par le fait que le sujet continu respirer profondment et rapidement pendant un certain temps aprs un exercice intense. Cette forte consommation d'oxygne aprs un exercice rembourse ce que l'on a appel la dette en oxygne.Il y a donc augmentation de la production d'ATP par phosphorylation oxydative, phnomne observ aprs un exercice pour restaurer les rserves nergtiques sous forme de cratine phosphate et de glycogne.FATIGUE MUSCULAIREQuand une fibre musculaire est stimule rptitivement, la tension qu'elle dveloppe finit par diminuer, alors mme que la stimulation continue.Cette baisse de la tension musculaire resultant d'une activite contractile prealable est appelee fatigue musculaire.D'autres caracteristiques du muscle fatigue sont la diminution de la vitesse de raccourcissement et de relaxation. L'apparition de la fatigue et sa vitesse d'installation dependent du type de fibre musculaire, de l'intensite et de la duree de l'activite contractile et du degre d'entrainement individuel.Quand on laisse un muscle se reposer apres apparition d'une fatigue, il peut retrouver sa capacite de contraction lors d'une restimulation.La vitesse de recuperation depend de la duree et de l'intensite de l'activite initiale. Certaines fibres musculaires se fatiguent rapidement quand elles sont stimulees en continu, mais elles recuperent alors egalement rapidement au repos. C'est le type de fatigue (fatigue a haute frequence) qui accompagne des exercices intenses et de courte duree, comme dans le culturisme. La fatigue a faible frequence, quant a elle, survient plus lentement, au cours d'exercices de plus faible intensite et plus prolonges, comme la course de fond, ou on retrouve des periodes cycliques de contraction et de relaxation. Ce type de fatigue demande des repos compensateurs beaucoup plus prolonges, parfois jusqu'a 24 h, avant que le muscle ne recupere completement.Il pourrait sembler logique que la depletion d'energie sous forme d'ATP rende compte de la fatigue, mais les concentrations d'ATP dans les muscles fatigues ne sont que moderement abaissees par rapport au muscle au repos, et cette baisse ne suffit pas a perturber les cycles des ponts transversaux. Si l'activite contractile devait persister sans fatigue, la concentration d'ATP diminuerait au point que les ponts transversaux se fixeraient en configuration de rigidite, ce qui serait tres nocif pour les fibres musculaires. Ainsi, la fatigue musculaire pourrait etre un mecanisme de prevention de la rigidite. Fatigue musculaire au cours d'un ttanos isomtrique soutenu et rcupration aprs une priode de repos

De nombreux facteurs peuvent contribuer a la fatigue du muscle squelettique. On pense que la fatigue au cours des exercices brefs et de forte intensite fait intervenir au moins trois mecanismes :Perturbation de la conduction. Le potentiel d'action musculaire peut etre mal conduit dans les fibres le long des tubules T, ce qui entrave la liberation de calcium par le reticulum sarcoplasmique. Ce trouble de la conduction est du a l'accumulation d'ions potassium dans le petit volume des tubules T au cours de la repolarisation faisant suite a des potentiels d'action repetes.

Les fortes concentrations exterieures de potassium aboutissent a une depolarisation persistante de la membrane, et finalement a une impossibilite de la membrane des tubules T a engendrer des potentiels d'action (par inactivation des canaux sodiques). La recuperation au repos est rapide car le potassium accumule diffuse hors du tubule, ce qui restaure l'excitabilite.Accumulation d'acide lactique. Une concentration elevee d'ions hydrogene perturbe la conformation et l'activite des proteines.

Ainsi, l'acidification du muscle par l'acide lactique altere plusieurs proteines musculaires, dont l'actine et la myosine, ainsi que les proteines participant a la liberation de calcium. La fonction des pompes Ca2+-ATPase du reticulum sarcoplasmique est egalement perturbee, ce qui expliquerait en partie les troubles de la relaxation des muscles fatigues. Des experiences recentes sur fibre unique effectuees a la temperature corporelle laissent penser qu'une forte acidite ne bloque pas les proteines contractiles et que donc les effets sur la gestion du calcium pourraient predominer.Inhibition des cycles des ponts transversaux. Au cours des exercices intenses, l'accumulation d'ADP et de Pi dans les fibres musculaires peut inhiber directement les cycles des ponts transversaux (notamment l'etape 2), par action de masse.

Le ralentissement de cette etape retarde le detachement des ponts transversaux de l'actine, et donc la vitesse globale des cycles des ponts croises. Ces modifications contribuent a la baisse de la vitesse de raccourcissement et a la perturbation de la relaxation observees au cours de la fatigue musculaire resultant d'exercices intenses.Dans les exercices prolonges et de faible intensite, on a incrimine plusieurs facteurs dans la fatigue, mais aucun ne permet a lui seul de l'expliquer completement. Les trois facteurs que nous venons de citer jouent un role mineur dans ce type d'exercice, et il semble que le manque de substrat energetique ait ici une plus grande importance. La depletion en ATP n'est pas une cause de fatigue, mais la baisse du glycogene musculaire, qui couvre une part importante des apports energetiques de la contraction, est etroitement correlee avec l'apparition de la fatigue. De plus, on a pu etablir que de faibles concentrations de glucose plasmatique (hypoglycemie) et la deshydratation majoraient la fatigue. Il semble donc qu'un certain degre de metabolisme hydrocarbone soit necessaire a prevenir la fatigue au cours des exercices de faible intensite, mais on ne connait pas le pourquoi de ce besoin.Un autre type de fatigue relativement differente de la fatigue musculaire est du a une incapacite des regions appropriees du cortex cerebral a envoyer des signaux excitateurs vers les neurones moteurs. Ce phenomene est appele fatigue de la commande centrale et il peut amener a interrompre un exercice, alors meme que les muscles ne sont pas fatigues. La performance d'un athlete ne depend pas uniquement de la condition physique des muscles interesses mais egalement de la volonte de vaincre , c'est- a-dire de la capacite a emettre une commande centrale aux muscles, alors que le sujet se sent de plus en plus mal.TYPES DE FIBRES MUSCULAIRES SQUELETTIQUESFibres musculaires rapides / lentesLes fibres musculaires squelettiques n'ont pas toutes les memes caracteristiques mecaniques et metaboliques. On distingue differents types de fibres selon leur vitesse maximale de raccourcissement: lente ou rapide

leur principale voie de synthse d'ATP: oxydative ou glycolytique

Les fibres rapides et lentes contiennent des formes de myosine qui diffrent dans leur vitesse maximale de dgradation de l'ATP. Cela, son tour, dtermine la vitesse maximale des cycles des ponts transversaux et donc la vitesse maximale de raccourcissement. Les fibres contenant de la myosine forte activit ATPase sont classes comme fibres rapides, parfois appel galement fibre de types II.Inversement, les fibres contenant de la myosine activit ATPase plus faible sont appeles fibres lentes ou fibres de type I. Le rythme du cycle des ponts transversaux est environ quatre fois plus rapide dans les fibres rapides que dans les fibres lentes, mais la force dveloppe par les deux types de ponts transversaux est approximativement identique.Fibres musculaires rouges / blanchesUne deuxime classification des fibres musculaires squelettiques repose sur le type de machinerie enzymatique assurant la synthse d'ATP. Certaines fibres contiennent de nombreuses mitochondries et sont donc dotes d'une forte capacit de phosphorylation oxydative. Ces fibres sont classes dans les fibres oxydatives. La plus grande partie de l'ATP synthtise par ces fibres dpend de la vascularisation sanguine qui apporte aux muscles de l'oxygne et des molcules nergtiques. Il n'y a donc rien de surprenant au fait que ces fibres soient entoures de nombreux capillaires. Elles contiennent galement de grandes quantits de myoglobine, protine qui fixe l'oxygne et augmente sa diffusion dans la fibre pour en constituer une petite rserve. L'abondance de la myoglobine dans les fibres oxydatives leur donne une couleur fonce, et ces fibres sont souvent appels pour cela les fibres musculaires rouges. l'inverse, les fibres glycolytiques contiennent peu de mitochondries mais une forte concentration d'enzymes glycolytiques et des stocks importants de glycogne. En accord avec leur faible consommation d'oxygne, ces fibres ne sont entours que de quelques vaisseaux sanguins et contiennent peu de myoglobine. Le manque de myoglobine explique la couleur ple des fibres glycolytiques, d'o leur nom de fibres musculaires blanches.

DfinitionSur la base de ces deux caractristiques, on distingue trois types de fibres musculaires squelettiques :les fibres oxydatives lentes (type I) qui combine faible activit ATPase de la myosine et forte capacit oxydative

les fibres oxydatives rapides (type IIa) qui combinent forte activit ATPase de la myosine et forte capacit oxydative

les fibres glycolytiques rapides (type IIb) qui combine forte activit ATPase de la myosine et forte capacit glycolytique.

Photo types de fibres dans le muscle humain normalPhoto types de fibres dans le muscle humain normal

Diamtre des fibres musculairesOutre ces diffrences biochimiques, on relve galement des diffrences de calibre. Le diamtre des fibres glycolytiques est gnralement beaucoup plus gros que celui des fibres oxydatives. Ce fait a une importance pour le dveloppement de la tension.En coupe transversale, le nombre de filaments fins et pais est approximativement le mme par unit de surface pour tous les types de fibres musculaires squelettiques. Ainsi, plus le diamtre d'une fibre musculaire est important, plus grand est le nombre de filaments fins et pais qui agissent en parallle pour engendrer une force et plus grande est la tension maximale que cette fibre peut dvelopper (plus grande force). Lors de la contraction, la fibre glycolytique classique, de plus gros diamtre, dveloppe donc une tension suprieure une fibre oxydative classique.Rsistance la fatigueCes trois types de fibres diffrent galement dans leur rsistance la fatigue. Schma vitesse apparition fatigue dans fibres oxydatives lentes

Schma vitesse apparition fatigue dans fibres oxydatives rapides

Les fibres glycolytiques rapides se fatiguent rapidement alors que les fibres oxydatives lentes sont trs rsistantes la fatigue, ce qui leur permet de maintenir une activit contractile prolonge, pour une perte de tension minime. Les fibres oxydatives rapides sont intermdiaires.

Schma vitesse apparition fatigue dans fibres glycolytiques rapides

Schma vitesse apparition fatigue dans fibres glycolytiques rapidesTableau des caractristiques des 3 types de fibres musculaires squelettiquesTableau des caractristiques des 3 types de fibres musculaires squelettiques

Tableau des caractristiques des 3 types de fibres musculaires squelettiquesCONTRACTION DU MUSCLE ENTIERLe muscle entier est constitu de nombreuses fibres musculaires organises en units motrices.Toutes les fibres musculaires d'une unit unique sont de mme type.On peut donc dsigner une unit motrice par le type de fibres qu'elle contient: unites motrices oxydatives lentes, oxydatives rapides et glycolytiques rapides.La plupart des muscles sont composes des trois types d'unites motrices eparpilles dans le muscle. Aucun muscle ne contient qu'un type unique de fibre. En fonction des proportions des types de fibres qu'ils contiennent, les muscles peuvent differer considerablement dans leur vitesse de contraction maximale, leur force et leur fatigabilite. Schema d'une coupe transversale d'un muscle constitue des trois types d'unites motrices

Schema d'une coupe transversale d'un muscle constitue des trois types d'unites motrices

Schema d'une coupe transversale d'un muscle constitue des trois types d'unites motrices

ExempleLes muscles du dos par exemple, qui doivent rester actifs sans fatigue sur de longues periodes de temps pour maintenir la position debout, contiennent de nombreuses fibres oxydatives lentes et rapides. Inversement, les muscles des membres superieurs, qui peuvent etre sollicites pour developper des forces intenses sur de brefs laps de temps, comme pour soulever des objets lourds, contiennent une grande proportion de fibres glycolytiques rapides.Controle de la tension musculaireLa tension totale qu'un muscle peut developper depend de deux facteurs : le degre de tension developpe par chaque fibre

le nombre de fibres qui se contractent a un moment donne

En jouant sur ces deux facteurs, le systeme nerveux controle la tension du muscle entier, ainsi que la vitesse de raccourcissement. Tableau des facteurs dterminant la tension musculaire

Tableau des facteurs dterminant la tension musculaireLe nombre de fibres qui se contractent a un moment donne depend de :le nombre de fibres de chaque unite motrice (taille de l'unite motrice)

le nombre d'unites motrices actives.

La taille de l'unite motrice varie considerablement d'un muscle a un autre. Les muscles des mains et des yeux, qui assurent des mouvements tres fins, sont constitues de petites unites motrices.Inversement, dans les muscles des membres inferieurs, plus grossierement controles, les unites motrices sont volumineuses, contenant des centaines et parfois plusieurs milliers de fibres. Quand un muscle est constitue de petites unites motrices, la tension totale qu'il produit peut etre augmentee en recrutant progressivement des unites motrices additionnelles. Quand les unites motrices sont volumineuses, tout recrutement supplementaire d'une unite motrice se manifestera par une augmentation importante de la force developpee. Ainsi, on ne peut controler finement la force musculaire que quand les unites motrices sont petites.La force engendree par une fibre unique, depend en partie du diametre de la fibre : plus la fibre est grosse, plus grande est la force developpee. Les fibres les plus grosses sont les fibres glycolytiques rapides. Ainsi, une unite motrice constituee de 100fibres glycolytiques rapides engendre une force plus importante qu'une unite motrice constituee de 100 fibres oxydatives lentes.De plus, les unites motrices glycolytiques rapides tendent a contenir plus de fibres.L'activation d'une unite motrice glycolytique rapide developpera une force superieure a une unite motrice oxydative lente.

Dfinition : RecrutementLe processus par lequel le nombre d'unites motrices actives dans un muscle augmente a un moment donne est appele recrutement. Il fait intervenir une participation de neurones moteurs supplementaires via des influx synaptiques excitateurs. Plus nombreux sont les neurones moteurs actives, plus nombreuses sont les unites motrices recrutees et plus importante est la tension musculaire.La taille du neurone moteur joue un rle important dans le recrutement d'units motrices. Cette taille se rfre au diamtre du corps cellulaire du neurone, habituellement corrle avec le diamtre de son axone. Pour un mme nombre d'ions sodium qui pntrent dans une cellule une synapse excitatrice unique dans un neurone moteur de grande ou de petite taille, la dpolarisation sera plus marque au niveau du petit neurone, car ces ions vont se distribuer sur une plus petite surface de la membrane. En consquence, pour un mme niveau d'influx synaptique, les neurones les plus petits vont tre recruts en premier, c'est--dire qu'il mettront en premier des potentiels d'action. Les neurones les plus gros ne seront recruts que si le degr de l'influx synaptique augmente.Comme les plus petits neurones moteurs innervent les units motrices oxydatives lentes, ces units motrices sont recrutes en premier, puis viennent les units motrices oxydatives rapides et finalement, pour les trs fortes contractions, les units motrices glycolytiques rapide.Schma du recrutement successif des trois types d'unites motricesSchma du recrutement successif des trois types d'unites motrices

Schma du recrutement successif des trois types d'unites motricesAinsi, au cours des contractions d'intensit modre, comme celles caractrisant la plupart des exercices d'endurance, relativement peu d'units motrices glycolytiques rapides sont recrutes et la plus grande part de l'activit a lieu dans les fibres oxydatives, qui sont les plus rsistantes la fatigue. Les volumineuses units motrices glycolytiques rapides, qui se fatiguent rapidement, commence tre recrut quand l'intensit de la contraction dpasse environ 40 % de la tension maximale que peut dvelopper le muscle.

En conclusion, le contrle nerveux de la tension du muscle entier comporte :la frquence des potentiels d'action dans les units motrices individuelles pour faire varier la tension engendre par les fibres de cette unit

le recrutement des units motrices pour faire varier le nombre de fibres actives.

La plus grande part de l'activit d'un neurone moteur se fait sous l'effet de salves de potentiel d'action, qui induisent plus des contractions ttaniques d'units motrices individuelles que des secousses musculaires uniques. Rappelons que la tension d'une fibre unique n'augmente que de trois cinq fois quand on passe d'une secousse une contraction ttanique maximale. Ainsi, en faisant varier la frquence des potentiels d'action dans les neurones qui les innervent, on ne peut faire varier que de trois cinq fois la tension des units motrices recrutes. La force exerce par un muscle entier peut varier considrablement plus, allant de mouvements trs dlicats des contractions extrmement puissantes, par le biais de recrutement d'units motrices. Ainsi le recrutement est-il le principal moyen de faire varier la tension dans un muscle entier. Le recrutement est contrl par les commandes centrales provenant des centres moteurs crbraux et dirigs vers les diffrents neurones moteurs.Contrle de la vitesse de raccourcissementLa vitesse laquelle une fibre musculaire unique se raccourcit est dtermin par :la charge apposee sur la fibre

le type de fibre (rapide ou lente)

Ces caracteristiques, quand on les transpose au muscle entier, deviennent:la charge sur le muscle entier

les types d'unites motrices contenues dans ce muscle

Au niveau du muscle entier toutefois, le recrutement devient un troisieme facteur de prime importance, pouvant expliquer comment la vitesse de raccourcissement peut etre tres rapide ou tres lente, alors meme que la charge sur le muscle reste constante.

ExemplePrenons l'exemple, pour illustrer ce propos, d'un muscle constitue de seulement deux unites motrices de mme taille et contenant le mme type de fibres. Une seule unite motrice soulevera une charge de 4 g plus lentement qu'une charge de 2 g, car la vitesse de raccourcissement diminue avec l'importance de la charge. Quand les deux unites sont activees pour soulever une charge de 4 g, chaque unite n'en souleve que la moitie et ses fibres se raccourcissent comme si elles soulevaient une charge de 2 g.En d'autres termes, le muscle va soulever plus rapidement la charge de 4 g quand les deux unites motrices sont activees. Le recrutement des unites motrices augmente donc a la fois la force et la vitesse de la contraction.Adaptation musculaire a l'exerciceLa regularite a laquelle un muscle est utilise, ainsi que la duree et l'intensite de son activite, modifient ses proprietes. Si on detruit les neurones d'un muscle squelettique ou si les jonctions neuromusculaires deviennent inoperantes, le diametre des fibres denervees diminue progressivement, ainsi que la quantite de proteines contractiles qu'elles contiennent. Cette anomalie est appelee atrophie de denervation. Une atrophie musculaire est egalement possible alors que l'innervation du muscle est intacte, si celui-ci n'est pas utilise pendant des durees prolongees, comme au cours des fractures que l'on immobilise dans des platres. On parIe alors d'atrophie de non-utilisation.Contrairement a la baisse de la masse musculaire que l'on constate au cours des absences de stimulations nerveuses, une majoration de l'activite contractile (en d'autres termes l'exercice) peut augmenter le calibre des fibres musculaires (hypertrophie) et modifier leur capacite de production d'ATP.Un exercice de relativement faible intensite mais de duree prolongee (aussi appele exercice aerobie ), comme la course et la nage, fait apparaitre une augmentation du nombre de mitochondries dans les fibres qui sont concernees par ce type d'exercice. De plus, on note une augmentation du nombre de capillaires autour de ces fibres. Toutes ces modifications aboutissent a une amelioration de l'endurance, avec un minimum de fatigue.Les exercices d'endurance diminuent legerement le diametre des fibres, et il y a donc une legere baisse de la force musculaire maximale.Les exercices d'endurance ne font pas apparaitre des modifications uniquement dans les muscles squelettiques, mais aussi dans les appareils respiratoire et circulatoire, ces modifications visant a ameliorer l'apport d'oxygene et de nutriments aux muscles.Un exercice bref et de forte intensite (