SOBRE A ORIGEM DAS ASAS DOS INSECTOS

Professor Germano da Fonseca Sacarrão, Museu Bocage, Lisboa, 1994, pp. 215-231.

SOBRE A ORIGEM DAS ASAS DOS INSECTOS

por

JOSÉ A. QUARTAU

Departamento de Zoologia e Antropologia, Faculdade de Ciências. C2. Campo Grande. 1700 Lisboa. Portugal

ABSTRACT

On lhe origin Df lhe inseel wings

The historieal origin of wings has remained largely unknown beeause fossils of the protopterygotes, the immediate aneestors of the winged inseets, have not yet been found. The last two deeades have seen, however, a substancial aeeumulation of new data from the most diverse sourees sueh as paleontology, embryology, morphology, physiology, geneties, ethology, as well as aerodynamics. The new data have enabled authors to put forward new and better founded hypotheses on is sues sueh as which body struetures developed into wings, the steps involved in their evolution, and the ecological circumstances that favoured wings. These hypotheses may be grouped into two main groups of theories: (i) a terrestrial model, the most popular view followed until reeent1y and explained by the paranolal Iheory, whieh interpreted insect wings as new structures, mostly tergal, primarily rigid and only seeondarily artieulated, and originated in terrestrial

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protopterygotes with open traeheal systems ; and (ii) an aquatic model, lhe so ealled traqueal gill theory of the earlier authors, which was revived and developed by the «stylus theory» of Wigglesworth and, more reeently, by the «pleural appendage theory» af Kukalová-Peck. ln these tWQ latter views , wings are associated wilh struetures primari1y artieulated, belonging to the ancestral leg, and originated in breathing arid vemilation of aquatie protopterygotes with apneustie traqueal systems. Sueh protopterygotes would have been, however, seeondari1y aquatie to Wigglesworth but primarily to Kukalová-Peek. A general review of the paranotal theory was outlined and crilically evaluated in a previous paper (Quartau, 1986) (*). The main message given Ihen is that if it is true Ihat we are in great need of new data from a wide variety of sourees, it also applies that alternative hypotheses to the terrestrial model should be considered by taking into consideration a11 available evidence gathered during these last two deeades. ln faet, due mostly to the mass of evidenee put together quite recently by Kukalová-Peek, there is now strong indication that aquatic habitats might have been involved in the development of the insect pro-wing, as well as of the museulature and artieulation necessary for future aerial flight. The present paper gives a summary of the new ideas developed by authors on this issue. There is nQW a stronger argument for in the past the insect abdomen having carried movable segmentaI appendages which were serially homologous wilh thoracic wings. AIso, inseet wings are probably related wilh pleural appendages, i.e., the leg of the protopterygotes. On the other hand, as even today the most primitive pterygotes (Palaeoptera) have aquatic nymphs, it is reasonable to accept Ihat lhe pro-wing developed in water as gill plates, before being involved in aerial flight. As it is assumed here that pterygotes arose from secondarily aquatic ancestors, such gill plates would have been originated perhaps from spiracular flaps, developed for controlling water loss during respiration in the terrestrial environrnent.

(.) Clearly, Kukalová-Peck (1987. p. 2342) has misinterpreted lhis paper in a particularly importan! regard. As I have emphasized in my Conclusions (Quartau. 1986, p. 33), ..]n fact, we are in great and urgem need Df comparativ~ data Iram a wid~ variety 01 sources. Firs! 01 ali, w~ nud more lossils ... Embryological studies, coupled with ontogt netic, development genetics, physiological and bthavioural ones, should be encouraged because they also appear to be a Iruitful approach». Obviously, an approach considering ali available evidence is there strongly supported and not evidence on morphology only as Kukalová-Peck implied.

Sobre a origem das asas dos Insectos

Therefore, wings cannot possibly be new structures which have arisen de novo as rigid outgrowths of dorsal parts of the thorax - the paranotal lobes. The origin of wings of insects would provide another example of the manner in which evolution generally takes place, Le., by involving change of function in the sarne previous existing structures: first spiracular flaps in terrestrial ancestors, second gill pI ates in secondarily aquatic protopterygotes, and finally the true thoracic wings.

RESUMO

As teorias sobre a origem das asas dos insectos podem enquadrar-se em dois grandes grupos: (a) um modelo terrestre, ilustrado pela popular teoria paranotal, que interpreta as asas como neoformações essencialmente tergais. primitivamente fixas e que terão surgido em protopterigotos terrestres com sistemas traqueais abertos; e (b) um conjunto de hipóteses, que associam as asas a estruturas originariamente móveis associadas à pata ancestral e seleccionadas para a respiração, a ventilação e a própria natação de protopterigotos aquáticos com sistemas respiratórios apnêusticos - o modelo aquático. Sobretudo durante as duas últimas décadas têm-se acumulado dados de inegável valor elucidativo sobre esta questão e com origem nas mais diversas disciplinas: não s6 a paleontologia e a morfologia, mas também a fisiologia, a genética, a embriologia, a etologia e a própria aerodinâmica. Estes dados têm contribuído para a formulação de hipóteses mais bem fundamentadas, no que se refere às eventuais estruturas que deram as asas, às fases da sua evolução e aos cenários ecológicos que presidiram a este processo, demonstrando, ao mesmo tempo, que as fundações da teoria paranotal não eram tão firmes como se pensava. Na sequência duma análise crítica anterior sobre a teoria paranotal (cf. Quartau, 1986), o presente artigo apresenta uma síntese das novas ideias entretanto desenvolvidas. Assim, as notáveis contribuições devidas fundamentalmente a Kukalová-Peck e a Wigglesworth sugerem que as asas têm relações muito estreitas com as patas. Por outro lado, as asas devem ter sido apêndices móveis desde a sua origem, seriam segmentares e terá sido o meio aquático que terá favorecido o seu . progressivo desenvolvimento.

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Como conclusão, as asas não deverão ser estruturas formadas de novo, essencialmente tergais e primitivamente fixas - os lobos paranotais. Aliás, a origem das asas dos insectos, ao envolver a mudança em funções duma mesma estrutura preexistente. como consequência, em grande parte, das alterações ocorridas no habitat, constitui mais um exemplo do modo como a evolução normalmente se processa: primeiro prováveis opérculos espiraculares envolvidos no controlo da perda de água durante a respiração aérea em antepassados terrestres , depois lamelas branquiais seleccionadas para a respiração, «ventilação» e a própria natação de protopterigotos secundariamente aquáticos e, finalmente, as verdadeiras asas torácicas.

INTRODUÇÃO

O surgimento de asas capazes do voo activo e controlado que caracteriza a maioria dos insectos, deve ter constituído o acontecimento evolutivo mais relevante da notável irradiação adaptativa daqueles, bem como da própria história da vida na Terra. Na verdade, os insectos constituem o grupo mais numeroso de organismos do nosso planeta em termos de biodiversidade: mais de metade do número de espécies conhecidas de plantas e animais são insectos (Wilson, 1988).

Contudo, a origem das asas e do voo continua praticamente por esclarecer, pela simples razão de ainda não terem sido encontrados fósseis dos antepassados directos dos actuais pterigotos, i.e., os protopterigotos. Assim, os entomólogos vêem-se obrigados a tomar em consideração fundamentalmente evidências indirectas, por conseguinte com maior ou menor valor probatório.

Esta paucidade de dados paleontológicos não tem impedido de se ter avançado com várias teorias, das quais a que tradicionalmente tem sido aceite pela maioria dos entomólogos é a teoria paranotal. De facto, até há pouco tempo era quase geral a tendência para considerar as asas como estruturas derivadas de expansões primitivamente fixas e tergais - os paranotos. Convém notar, porém, que sobretudo durante as duas últimas décadas têm-se acumulado dados provenientes das mais diversas origens e de inegável valor elucidativo sobre esta questão. Tais origens incluem, além da morfologia e da paleontologia, a fisiologia, a genética, a embriologia, a etologia e a própria aerodinâmica. Estas novas evidências

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têm permitido a formulação de hipóteses mais bem fundamentadas, no que se refere às estruturas que deram as asas, às fases da sua evolução e aos cenários ecológicos em que este processo ocorreu. Demonstram, ao mesmo tempo, que as fundações da teoria paranotal não eram tão firmes como se pensava. É, assim, bem certo que nenhuma teoria é monolítica.

Classificar é quase sempre uma simplificação abusiva, mas .creio, tal como Toms (1984) e outros, não ser grande adulteração considerar as hipóteses e teorias sobre a origem das asas dos insectos em dois grandes grupos : (a) um modelo terrestre, com algumas variações, mas fundamentalmente ilustrado pela célebre teoria paranotal, que interpreta as asas como neoformações, essencialmente tergais, primitivamente fixas e que terão surgido em protopterigotos terrestres com sistemas traqueais abertos (cf. Quartau, 1986); e (b) um conjunto de hipóteses, que associam as asas a estruturas desde a sua origem móveis e que terão surgido em protopterigotos aquáticos com sistemas respiratórios apnêusticos - o modelo aquático. É dentro desta última concepção que ressaltam a «teoria do estilo» de Wigglesworth (1973, 1976) e, mais recentemente, a «teoria do apêndice pleural>, de Kukalová-Peck (e.g., 1978, 1983, 1985 e 1987). Tendo eu feito, há pouco tempo (V. Quartau, 1986), uma análise circunstanciada da teoria paranotal, seria redundante aqui reconsiderar detidamente o modelo terrestre. Nesse meu trabalho, a mensagem final é a de que, se é verdade que precisamos de novos dados das mais diversas disciplinas, também não é menos certo que se torna oportuna uma avaliação mais completa das hipóteses alternativas ao modelo terrestre. Na verdade, devido fundamentalmente às notáveis contribuições de Kukalová-Peck e de Wigglesworth, existem hoje fortes indícios de que, de facto, devem ter sido habitats aquáticos ancestrais que tiveram um papel decisivo no desenvolvimento das proasas dos insectos.

Assim, o presente artigo, dadas as limitações de espaço, não pretende mais do que apresentar um sumário, por sua vez sucinto, das novas ideias desenvolvidas como natural consequência da exploração do modelo aquático. Espera-se, entretanto, poder completar análise crítica mais completa em futuro estudo de maior envergadura.

Finalmente, gostaria de aproveitar o ensejo para aqui deixar consignado de que me é extraordinariamente grato dedicar este modesto trabalho ao Professor Doutor Germano da Fonseca Sacarrão, insigne Professor e querido Amigo, infelizmente já falecido. Muitas vezes


conversámos sobre o intrigante e vàstíssimo grupo que são os insectos, nomeadamente abordando o problema da origem das asas, tema que se analisa e reanalisa sem esgotar leituras possíveis. Como é evidente, este problema insere-se na grande questão de particular interesse em Biologia que é saber se a evolução se processa normalmente a partir de neoformações ou se, pelo contrário, as novas adap!açõe,s surgem a partir de estruturas preexistentes. O ponto de vista do Professor Sacarrão era o de que cada nova adaptação (estrutura) é geralmente o reaproveitar do já existente (Sacarrão, 1985, 119), o que, transposto para o problema aqui abordado, está inteiramente em concordância com todo um corpo de informações que ultimamente se têm acumulado.

A teoria do estilo de Wigglesworth

A julgar pelo trabalho de Woodworth (1906), notável estudo comparado da nervação das asas dos insectos, a teoria mais em voga nos princípios deste século sobre a origem das asas dos insectos seria a chamada «teoria branquiah>. Tratava-se de doutrina filiada no modelo aquático, em que as asas já eram interpretadas como brânquias traqueais transformadas e que teriam surgido num antepassado aquático (Fig. 1). Mais tarde, esta postura haveria, porém, de mudar radicalmente para o modelo terrestre, como consequência do bem argumentado e influente estudo de Crampton (1916), que rejeitou a «teoria branquial» e se mostrou inequivocamente favorável à «teoria paranotah>.

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1 Fig. 1 - Brânquia traqueal duma ninfa de efemer6ptero actual: 1 brânquia; 2 ~ musculatura; 3 M esc1eritos pleuTais; TE - tergo; Es esterno (adaptado de Snodgrass. 1935).


Há cerca de vinte anos, Wigglesworth (1973, 1976), inspirado, sem dúvida, em Woodworth (1906), sugeriu que as asas dos insectos se teriam originado a partir de brânquias traqueais de antepassados tisanur6ides secundariamente aquáticos, em tudo semelhantes às placas branquiais em lamela ou aliformes que ainda hoje ocorrem no abdome das ninfas de alguns efemer6pteros (Fig. 2). Recorde-se que estas . plac;ts m6veis, por vezes ali formes e com nervação, possuem musculatura e podem assumir a função de «ventilar» as superficies respirat6rias, bem como participar na natação em combinação com as caudas filiformes . De

Fig. 2 - Ninfa de efemer6ptero actual com brânquias traqueais em lamela ou aliformes (adaptado de Riek, 1970).


acordo com Wigglesworth (op. cit.), a origem das asas dos insectos basear-se-ia nos seguintes pressupostos: (a) as asas torácicas dos pterigotos e as placas branquiais vibráteis das efémeras seriam estruturas homólogas; (b) os estilos coxais torácicos dos arqueognatos seriam homólogos dos estilos abdominais dos apterigotos; (c) as placas branquiais das efémeras ter-se-iam originado dos estilos, que corresponderiam a exitos de patas abdominais entretanto desaparecidas; (d) as placas branquiais que haviam de dar as asas ter-se-iam formado a partir dos estilos coxais meso e meta torácicos ainda hoje presentes em alguns apterigotos (Archaeognatha): e (e) o sítio da articulação das brânquias abdominais teria migrado dorsalmente de modo a aparecer ao nível dos tergos.

A «teoria do estilo» de Wigglesworth está bem estruturada, mas baseia-se, contudo, em algumas homologias menos convincentes. Matsuda (1979), por exemplo, argumenta que asas e brânquias nada teriam a ver com apêndices e, por conseguinte, com estilos. Por outro lado, a própria interpretação dos estilos abdominais dos apterigotos é controversa sendo duvidosa a homologia segmentar dos estilos abdominais com os coxais torácicos, por exemplo dos maquilídeos. Na verdade, enquanto os estilos abdominais seriam telopóditos rudimentares, os coxais torácicos seriam meros enditos coxais que teriam migrado para fora, pelo que não seriam homólogos de patas abdominais (Smith, 1970).

Kukalová-Peck (1978) critica igualmente as homologias relativas aos estilos e destes com as asas torácicas. Para esta autora, porém, Wigglesworth estaria certo quando deriva as asas de estruturas pleurais, homólogas das placas branquiais das efémeras, na verdade importante · pressuposto da teoria que criteriosamente construiu, como adiante se verá.

Por outro lado, Wigglesworth postula a origem dos pterigotos a partir de antepassados secundariamente aquáticos, o que se harmoniza com o facto do sistema traqueal dever ter tido uma origem terrestre, anterior à colonização secundária do meio aquático.

A teoria do apêndice pleural de Kukalová-Peck

A teoria que Kukalová-Peck (1978, 1983, 1985, 1987) propôs e gradualmente desenvolveu foi designada «teoria do apêndice pleural» por


autores como Robertson et ai. (1982), está bem tecida, baseia-se em dados originais da paleontologia e tem encontrado suporte noutras disciplinas. Pressupõe, porém, a existência de protopterigotos primitivamente aquáticos mas, apresentando-se como fonte de questões de particular interesse, merece atenção especial.

Oferece-se a seguir uma análise sucinta dos alicerces .e!ll que se encontra construída.

(1) As asas são estruturas segmentares, laterais, livres e móveis desde o início da sua formação. Para justificar esta asserção, Kukalová-Peck (1978, 1983, 1985, 1987) baseia-se em dados paleontológicos, nomeadamente o desenvolvimento ametabólico das ninfas de efemerópteros do Paleozóico (Kukaloviidae), em que as asas eram já articuladas desde os primeiros estádios, possuiam nervação e eram usadas na natação. Outras ninfas, mostrando igualmente articulação nas asas torácicas, encontram-se em fósseis de megasecópteros, paleodictiópteros, de alguns protortópteros e miomópteros. Por outro lado, provas baseadas em insectos actuais, são, possivelmente, o facto de se terem encontrado em gafanhotos interneurónios responsáveis pela actividade motora para o voo nos três primeiros segmentos do abdome, além dos torácicos (Robertson et aI., 1982); estes intemeurónios são certamente estruturas vestigiais e demonstrariam que os insectos ancestrais deveriam ter possuído expansões segmentares móveis, quer no tórax, quer no abdome.

(2) As asas são estruturas pleurais e não tergais. Dão suporte a esta hlpótese diversas observações. A ontogenia dos insectos actuais mostra em diversos casos, como nos odonatos e nos efemerópteros (Bocharova-Messner, 1959 e 1965 in Kukalová-Peck, 1978), bem como em hemípteros, ortópteros, blatódeos e coleópteros (Tower, 1903), que os esboços alares ocorrem na parede pleural, só mais tarde se fundindo aos tergos. Por outro lado, estudos do desenvolvimento ontogenético em Drosophila demonstraram que o disco alar se separa do disco da pata e não do tergo (Garcia-Bellido et aI., 1979). Uma outra possível linha de evidência são determinados mutantes, também em Drosophila, como a forma podoptera, que demonstraria que asas e patas são estruturas homólogas e, portanto, de origem pleural (Goldschmidt, 1945).

(3) As asas seriam derivadas dum hipotético e arcaico apêndice artropodiano localizado acima da subcoxa - a epicoxa -, bem como do


seu exito móvel (Fig. 3). Milita a favor deste pressuposto o facto de Kukalová-Peck (1983) ter identificado exitos anelados na base das patas de diversos fósseis do Paleozóico (diafanópteros, paleodictiópteros e efemerópteros). De acordo com a sua interpretação, essa hipotética epicoxa teria, ao ficar incorporada na parede pleural do corpo, dado os escleritos articulares, enquanto o exito teria dado a proasa propriamente dita. A descoberta destes exitos basais, bem como de adicionais exitos noutros segmentos da pata, vem demonstrar, por outro lado, que os insectos primitivos devem ter possuído patas multirramosas, pelo que não poderão ser «unirrâmeos» (filo Uniramia) como consistentemente havia advogado Manton (e.g., 1973, 1977).

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Fig. 3 - Modelo hipotético da pata ancestral: 1 - epicoxa; 2 - subcoxa; 3 - coxa; 4 - trocânter; 5 - pré-fémur; 6 - fémur; 7 - patela; 8 - tíbia; 9 - basitarso; 10 - tarso; 11 - pós-tarso; e.a. - exito alar; e - exitos; TE - tergo (adaptado de Kukulaková-Peck, 1987).


(4) As asas eram primitivamente segmentares, existindo três pares no tórax e nove nos primeiros segmentos abdominais (Fig. 4). Se bem que nas ninfas dos efemerópteros actuais apenas existam 4-7 pares de placas branquiais no abdome, nas do Paleozóico foram encontrados 9 pares (Kukalová-Peck, 1983, 1985). Por outro lado, e como foi dito atrás, essas placas possuem musculatura, que segundo Matsuda (1916, 1981) seria homóloga dos músculos alares directos epipleurais que se inserem na coxa e se ligam aos esc1eritos basais das asas (basal ares e subalares) .

A teoria em análise pauta-se pelo rigor, baseia-se numa lógica simples e, apesar de especulativa em alguns pontos, é a que talvez melhor se ajuste aos dados que ultimamente se têm acumulado. O seu carácter heurístico, pois levanta questões e estimula novas pesquisas, confere-lhe, por outro lado, especial interesse. Porém, não está isenta de dificuldades, algumas das quais vão referidas nos breves comentários que a seguir se apresentam.

Esta teoria parte do princípio que a respiração traqueal surgiu no meio aquático e não no terrestre, quando é mais simples explicar a origem do sistema traqueal como uma adaptação ao meio terrestre (e.g. Hinton, 1963, Wigglesworth, 1976, Boudreaux, 1979, La Greca, 1980). Este facto enquadra-se na opinião expressa, por exemplo por Wiggleswortb (1976) e outros autores (e.g., Woodworth, 1906, Bradley, 1942), de que os protopterigotos teriam sido aquáticos apenas secun-dariamente, hipótese que nos parece mais provável. Aliás, Kukalová-Peck (1983) ao pressupor protopterigotos originalmente aquáticos teve de se socorrer dum ponto de vista de difícil aceitação, O de Stys & Soldan (1980), no qual o sistema apnêustico das ninfas dos insectos aquáticos representaria uma condição plesiomórfica e não apomórfica.

A origem dos esc1eritos articulares e das próprias asas a partir, respectivamente, da epicoxa e do seu exito é uma boa hipótese de trabalho, mas continua por demonstrar. Em primeiro lugar, não há nos insectos actuais quaisquer vestígios duma epicoxa e mesmo os fósseis invocados por Kukalová-Peck apenas mostram exitos vagamente na base das patas. Por outro lado, não é fácil explicar como um simples exito poderá ter desenvolvido a complexa nervação longitudinal e transversal da futura asa. Trueman (1990) , que chamou a atenção para esta dificuldade, postula, por sua vez, que na formação da futura asa teriam participado não só o exito, mas também um endito igualmente presente na base da pata arcaica.

Fig. 4 - Ninfa de efemeróptero do Pérmico inferior. As asas meso e metatorácicas eram curvas para trás, articuladas e provavelmente adaptadas à natação; as pequenas asas protorácicas estavam já fundidas ao pronoto. O abdome possuía 9 pares de asas com nervação (adaptado de Kukalová·Peck, 1978).

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DISCUSSÃO E CONCLUSÕES

Em síntese, algumas das questões mais significativas, que naturalmente se colocam quando se analisa o problema da origem das asas dos insectos, são as seguintes: (i) os protopterigotos teriam sido aquáticos ou terrestres? (ii) as proasas serão neoforrnações ou terão evoluído .de estruturas preexistentes? (iii) teriam as proasas sido originariamente fixas, ou, pelo contrário, articuladas e móveis? (iv) essas proasas teriam apenas surgido no tórax ou também no abdome? (v) quais as funções originais das proasas e que tipo(s) de pressão(ões) selectiva(s) é que deu (deram) as asas?

Se é certo que os dados de que hoje dispomos não nos permitem, naturalmente, dar uma resposta definitiva a todas estas questões, uma aproximação parece-me já possível.

Assim, os juízos circunstanciados devidos a Kukalová-Peck, bem como a Wigglesworth, para apenas citar as principais contribuições dentro do modelo aquático, deixam reduzida margem de dúvida quanto ao facto de que as asas têm, ao fim e ao cabo, relações muito estreitas com as patas, devem ter sido sempre apêndices móveis e seriam segmentares. Como foi dito, a favor desta interpretação, temos que: (i) as asas não são operadas por músculos dorsais, mas sim por músculos das patas; (ii) as ninfas dos insectos paleozóicos possuiam lamelas articuladas com O corpo e possivelmente móveis desde o início; (iii) o disco alar imaginai nos embriões separa-se do disco da pata; e (i v) os impulsos neurais para o voo são operados não só no tórax, mas também no abdome.

Não serão os factos atrás enunciados, se não evidências incontestáveis, pelo menos convincentes teses de que o abdome teve, no passado, apêndices móveis em tudo semelhantes às asas torácicas? Se é certo que nos insectos actuais as asas parecem estar ligadas ao exosqueleto dorsal, não são aqueles factos reveladores de que numa época mais recuada, elas teriam feito parte da estrutura da pata arcaica? E como ainda hoje as ordens dos pterigotos mais primitivos possuem formas imaturas aquáticas, não será natural supor-se que as proasas se tenham desenvolvido quando envolvidas na locomoção e na respiração aquáticas?

A resposta a estas questões aponta para que, na verdade, o modelo aquático se apresente hoje como mais provável que o terrestre, não sendo despicienda também a hipótese de que a mesma estrutura - a proasa -


deverá ter tido funções completamente distintas consoante os cenários ecológicos por que passaram os protopterigotos.

Na verdade, convirá notar que outros factores adaptativos, independentemente do modelo em que foram originariamente inscritos, podem ter tido, igualmente, relevância na evolução das proasas.

Um exemplo é a recente hipótese de Edwards· (1985) e Edwards & Reddy (1986), em que o salto brusco nos pterigotos ancestrais, ao actuar como eficiente estratégia antipredatória, teria favorecido o desenvolvimento das proasas. Ainda hoje os maquilídeos dão destes saltos, aproveitando musculatura especial e tida por plesiomórfica. Não é difícil imaginar adultos de tais protopterigotos a trepar com o auxílio das proasas sobre partes emersas de vegetação aquática ou semiaquática, dar saltos para o ar como estratégia de fuga e tirar partido dos esboços das futuras asas para controlar as quedas ou facilitar a sua dispersão pelos ventos.

O mesmo se diga da experimentação aerodinâmica elegantemente desenvolvida por Wootton & Ellington (1991). Usando modelos de madeira com séries de «proasas» articuláveis no «tórax» e «abdome», estes autores demonstraram que também considerandos aerodinâmicos podem explicar a evolução das asas. De facto, essas «proasas» provaram, em função do seu ângulo de inclinação e em determinadas circunstâncias laboratoriais, conferir estabilidade aos modelos testados, quer em queda, quer em planação. A conclusão a tirar é que as proasas ancestrais dos protopterigotos poderiam ter tido vantagens adaptativas, quer para diminuir a pressão predatória, quer para permitir a dispersão passiva. Por outro lado, sendo móveis, teriam tido muito mais valor adaptativo do que se fossem fixas (paranotos).

No contexto da exposição atrás delineada e dos comentários que a acompanharam, um quadro plausível da origem das asas dos insectos é o seguinte. As proas as ter-se-iam desenvolvido em protopterigotos secundariamente aquáticos, talvez durante o Devónico, a partir de lamelas branquiais, segmentares, móveis e primitivamente associadas à base da pata ancestral. Essas lamelas teriam tido por precursores talvez opérculos espiraculares, protectores contra a dessecação através da obliteração dos espiráculos, aquando da primitiva colonização do meio terrestre. Só após a invasão secundária dos habitats aquáticos é que essas lamelas se terão desenvolvido ao serem seleccionadas para a respiração


aquática, para a agitação da água - no sentido de uma melhor «ventilação» das superficies respiratórias -, e para a própria natação. Tais lamelas branquiais poderão ter tido seguidamente papel importante como órgãos adaptados ao salto, especialmente nos adultos que começaram a explorar as partes emersas de vegetação semiaquática. Entretanto, deverão ter passado a ter um papel fulcral em mQvimentos de dispersão pelos ventos e correntes de convecção, dado o carácter temporário dos habitats paleozóicos. É possível que tais estruturas, enquanto pouco desenvolvidas e, portanto, ainda sem vantagens aerodinâmicas, tenham também estado envolvidas na termorregulação. Especialmente com o estabelecimento das primeiras árvores terrestres, durante o Devónico superior, consideráveis vantagens adaptativas em quedas e saltos de ramo para ramo devem também ter sido conferidas por essas asas primitivas, pelo que a pressão selectiva, especialmente nos adultos, terá sido no sentido de se desenvolverem progressivamente as junto do centro de gravidade (meso e metatorácicas) e de se perderem as abdominais e as protorácicas. Enfim, ao adquirirem assimetria e outras preadaptações ao voo, como uma margem costal bem definida e as linhas de flexão, é que surgiram as verdadeiras asas torácicas, capazes dos voos rápidos e controlados dos pterigotos. Provavelmente só uma vez devidamente constituídas, é que as asas passaram a estar envolvidas noutras novas funções, de que são exemplos as exibições epigâmicas visuais e a emissão quer de sinais acústicos (estridulação) , quer de químicos (feromonas).

É de realçar que esta sequência de acontecimentos, envolvendo a alternância dos meios terrestre e aquático e a alteração em funções duma mesma estrutura - a prístina proasa -, enquadra-se perfeitamente no modo como se pensa que a evolução normalmente se processa. Na verdade, a mudança em funções de dada estrutura, associada, por exemplo, a alterações no habitat, parece ser a regra em evolução. São raros, como judiciosamente Sacarrão (1985) notou, os casos em que uma estrutura (adaptação) surge completamente nova, sem estreita continuidade com a estrutura de onde parte.

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SOBRE A ORIGEM DAS ASAS DOS INSECTOS

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