'Distribución espacio-temporal de nutrientes en el Mar Argentino, … › download › tesis ›...

Di r ecci ó n:Di r ecci ó n: Biblioteca Central Dr. Luis F. Leloir, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Intendente Güiraldes 2160 - C1428EGA - Tel. (++54 +11) 4789-9293

Co nta cto :Co nta cto : [email protected]

Tesis Doctoral

Distribución espacio-temporal deDistribución espacio-temporal denutrientes en el Mar Argentino,nutrientes en el Mar Argentino,

Pasaje Drake y Península Antártica.Pasaje Drake y Península Antártica.Tasa de incorporación porTasa de incorporación por

fitoplanctonfitoplancton

Paparazzo, Flavio Emiliano

2011

Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la BibliotecaCentral Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe seracompañada por la cita bibliográfica con reconocimiento de la fuente.

This document is part of the doctoral theses collection of the Central Library Dr. Luis FedericoLeloir, available in digital.bl.fcen.uba.ar. It should be used accompanied by the correspondingcitation acknowledging the source.

Cita tipo APA:

Paparazzo, Flavio Emiliano. (2011). Distribución espacio-temporal de nutrientes en el MarArgentino, Pasaje Drake y Península Antártica. Tasa de incorporación por fitoplancton.Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires.

Cita tipo Chicago:

Paparazzo, Flavio Emiliano. "Distribución espacio-temporal de nutrientes en el Mar Argentino,Pasaje Drake y Península Antártica. Tasa de incorporación por fitoplancton". Facultad deCiencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. 2011.

http://digital.bl.fcen.uba.ar

http://digital.bl.fcen.uba.ar

mailto:[email protected]

UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

DISTRIBUCION ESPACIO-TEMPORAL DE NUTRIENTES EN EL MAR ARGENTINO, PASAJE DRAKE Y PENINSULA ANTARTICA.

TASA DE INCORPORACION POR FITOPLANCTON.

Tesis presentada para optar al título de Doctor de la Universidad de Buenos Aires en el área CIENCIAS BIOLOGICAS

Lic. Flavio Emiliano Paparazzo Directores de tesis: Dra. Viviana Andrea Alder

Dr. José Luis Esteves

Consejero de Estudios: Dra. Graciela Esnal Lugares de trabajo: Centro Nacional Patagónico. CENPAT-CONICET. Puerto Madryn, Chubut. Departamento de Ecología, Genética y Evolución, FCEyN, Universidad de Buenos Aires. Buenos Aires, 2011

DISTRIBUCION ESPACIO-TEMPORAL DE NUTRIENTES EN EL MAR ARGENTINO, PASAJE DRAKE Y PENINSULA ANTARTICA.

TASA DE INCORPORACION POR FITOPLANCTON.

RESUMEN

En el presente estudio se analizó, por primera vez, la distribución espacio-temporal de

la concentración de nutrientes (nitrato, fosfato y silicato) en aguas sub-superficiales (9 m) del

Mar Argentino, el Pasaje Drake y las inmediaciones de la Península Antártica abarcando una

meso-escala (40-63º S, 44-69º W) durante el verano y otoño desde el 2001 al 2004. Se enfatizó

en la distribución latitudinal y regional de las concentraciones de nutrientes y sus

proporciones, en relación con los principales gradientes térmicos y procesos frontales y con la

concentración de clorofila-a, como principales reguladores de su concentración; y en la

regionalización del área en base a todas las variables examinadas. Además, se trabajó en la

puesta a punto de una técnica basada en isótopos estables (15

N), la cual fue aplicada en dos

ecosistemas diferentes del Mar Argentino, con el fin de evaluar la magnitud de la producción

nueva, estimando la tasa de incorporación de nitrato por fitoplancton.

Palabras Clave: Nutrientes minerales, Clorofila-a, Producción Nueva, Frentes, Mar Argentino y

Antártida (Atlántico Sud Occidental).

SPATIO-TEMPORAL DISTRIBUTION OF NUTRIENTS IN THE

MAR ARGENTINO, DRAKE PASSAGE AND ANTACTIC

PENINSULA. RATE OF UPTAKE BY PHYTOPLANKTON.

ABSTRACT

During this study, the spatio-temporal concentration of different nutrients (nitrate,

phosphate and silicate) in subsurface waters (9 m) of Mar Argentino, Drake Passage and

waters near Antarctic Peninsula was analyzed for the first time. The study was carried out at a

meso-scale (40-63 º S, 44-69 º W) during summer and autumn from 2001 to 2004. The

research was focused on latitudinal and regional nutrient concentrations distribution and their

proportions. The changes in nutrient concentration were evaluated using the main thermal

gradients, frontal processes, chlorophyll-a concentration and area studied as the main factors

involved. In addition, a technique based on stable isotopes (15

N) was set up and applied in two

different ecosystems in the Argentine Sea, in order to assess the magnitude of the new

production, estimating the rate of uptake of nitrate by phytoplankton.

Keywords: Mineral nutrients, Chlorophyll-a, New Production, Fronts, Mar Argentino and

Antarctica (South Western Atlantic).

…Un mes antes de ser becado para la realización del

presente trabajo sufrí un accidente en el cual me fracturé la columna. Eso quiere decir que esta tesis convivió con el angustiante, lento y duro camino de mi rehabilitación. Con mis peores momentos, aunque también con mis mayores logros. Con alguna gente que me decepcionó, pero mucha otra gente que me ayudó a salir adelante. Hoy estoy convencido de que he vuelto a caminar gracias al amor de quienes estuvieron incondicionalmente a mi lado, la paciencia que se iba y regresaba en un ciclo inevitable y la fe cotidiana de vencer los obstáculos para recuperar mi vida. Esta vida, fundida con mis campañas oceanográficas, mis experimentos, mis cálculos estadísticos, mis publicaciones…

Agradecimientos

A mi mama, mi papa y mi hermana. Quienes han sido la fuente de energía que

alimentó mi vida y con ella este trabajo.

A mis directores, Viviana y José Luis, de quienes he recibido una enorme

dedicación y esfuerzo sin la cual este trabajo hubiera sido imposible.

A mis amigos de siempre. Avestruz, Gaspar, Walter, Lu, Pitu, Juan, Hilacha,

Maru y Oscar. A mis amigos de la infancia. Charly y Guido. A todos los demás

amigos. Es un problema nombrarlos porque no quiero olvidar a ninguno.

A la Dra. Irene Schloss por haber posibilitado mi primera campaña antártica y

haber realizado enormes aportes en mis publicaciones científicas.

A la Dra. Diana Varela por haber hecho posible mi viaje a Canadá, abriéndome los

ojos a un mundo completamente nuevo.

A la Dra. Norma Santinelli, con quién tuve la suerte de trabajar por primera

vez en biología, por su colaboración en el análisis de las muestras de

fitoplancton.

A mis tíos Mariana y Vicente. A mis primas Mariel y Daniela.

A mis queridas kinesiólogas Lali, Silvina y Laurita.

A Marcelo Cosi. Más que un kinesiólogo es un mesías que me enseño a creer en

mí.

A Mariano Gitard. El cirujano más parecido a dios que conozco.

A mis compañeros de oficina. Claudio, Inés, Luciana, Héctor, Gustavo, Mauricio,

Américo, Gabriela, Mauro, Mónica y Marina.

A las instituciones en las que me formé y todo su personal.

Centro Nacional Patagónico - CENPAT. Consejo Nacional de Investigaciones

Científicas y Técnicas - CONICET. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,

Universidad de Buenos Aires – FCEN, UBA. Instituto Antártico Argentino – IAA.

Y a Cuyen. Daría mi vida por mi perra y unas pocas personas más.

INDICE

CAPITULO 1: INTRODUCCION …………………………………….…..….…..…. 1

1.1- Relevancia del tema…………………………………………………….…..…..... 2

1.1.1- Clasificación de Macronutrientes en el sistema marino…………….…...….. 2

1.1.2- Tendencias generales sobre la distribución espacial de nutrientes………… 5

1.1.3- Rol del nitrógeno…………………………………………………………...…. 6

1.2- Antecedentes………………………………………………………………..…… 9

1.2.1- Distribución de nutrientes en el Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica………………………………………………………………...... 9

1.2.2- Distribución de nutrientes en aguas de la franja costera del Mar Argentino……………………………………………………………………….…… 14

1.2.3- Estudios sobre la tasa de incorporación de nitrato por organismos autótrofos del Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica………….… 17

1.3- Características generales del Mar Argentino, Pasaje Drake y Norte de Península Antártica………………………………………………….….... 18

1.4- Objetivos…………………………………………………….……………….…. 22

1.5- Hipótesis de trabajo……………………………………………………….…… 22

CAPITULO 2: MATERIALES Y METODOS …………………….………..….…. 23

2.1- Trabajo de campo……………………………………………………………… 24

2.1.1- Estudio de la distribución espacio-temporal de nutrientes en aguas sub-superficiales del Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica ……………………………………………………………………….……. 24

2.1.2- Estudio experimental sobre incorporación de nitrato por organismos autótrofos en aguas costeras (Bahía Nueva) y de plataforma (Cabo Dos Bahías) de inmediaciones de la Pcia. de Chubut……………….…….. 26

2.2- Procesamiento de las muestras………………………………………….…….. 29

2.2.1- Estimación de la concentración de nutrientes inorgánicos…………….…. 30

A- Nitrito reactivo………………………………………………………………...…. 30

B- Nitrato reactivo………………………………………………………………..…. 30

C- Fosfato reactivo…………………………………………………………….….…. 30

D- Silicato reactivo…………………………………………………………….….…. 31

2.2.2- Análisis de la concentración de clorofila-a……………………………….… 31

2.2.3- Estimación de la incorporación de isótopos de 15N-NaNO3………….….… 31

2.3- Análisis de datos………………………………………………………….….…. 31

RESULTADOS Y DISCUSION………………………………….…………..….…. 37

CAPITULO 3: TENDENCIA LATITUDINAL DE LAS CONDICIONES AMBIENTALES Y NUTRIENTES EN EL MAR ARGENTINO, PASAJE DRAKE Y NORTE DE PENINSULA ANTARTICA DURANTE EL VERANO Y OTOÑO 2001-2004 ………………………………………………………………… 38

3.1- Distribución latitudinal de temperatura, salinidad, clorofila-a y nutrientes durante el verano y otoño………………………….…………..…......… 39

3.1.1- Temperatura y salinidad……………………………………….……..…...… 39

3.1.2- Clorofila-a.……………………………………………………………..…..… 40

3.1.3- Nutrientes………………………………………………………………......… 41

A-Nitrato………………………………………………………………………….… 42

B-Fosfato……………………………………………………………………….…… 44

C- Silicato……………………………………………………………………….…... 46

3.2.1- Variación interanual……………………………………………………….... 48

3.3- Relaciones entre nutrientes…………………………………………………… 50

3.3.1- Relación N/P…………………………………………………………………. 50

3.3.2- Relación N/Si…………………………………………………………………. 56

3.3.3- Relación Si/P…………………………………………………………………. 58

3.4- Relación entre clorofila-a y nitrato…………………………………………… 60

CAPITULO 4: FLUCTUACION DE LA CONCENTRACION DE NUTRIENTES EN AGUAS DE LA PLATAFORMA INTERNA Y EXTERNA DEL MAR ARGENTINO EN RELACION CON LOS FRENTES ……………………...……. 67

4.1- Sector Interno del Mar Argentino…………………………………………….. 68

4.1.1- Caracterización de los sectores frontales y clorofila-a……………………... 68

4.1.2- Características químicas latitudinales, interanuales y estacionales……….. 72

A- Nitrato…………………………………………………………………………….. 72

B- Fosfato…………………………………………………………………………….. 73

C- Silicato…………………………………………………………………………….. 74

4.1.3- Características químicas de sectores especiales - Frentes de marea………. 77

A- Frente de Península Valdés…………………………….……………….. 78

B- Frente de Cabo Blanco…………………………………………………………… 79

C- Sector frontal al Sur de los 50° S………………………………………………... 81

4.1.4- Variación estacional e interanual……………………………………………. 83

4.2- Sector Externo del Mar Argentino……………………………………………. 84

4.2.1- Características ambientales………………………………………………….. 84

4.2.2- Características químicas latitudinales………………………………………. 87

A- Nitrato …………………………………………………………………………….. 87

B- Fosfato…………………………………………………………………………….. 88

C- Silicato…………………………………………………………………………….. 89

4.2.3- Características químicas de sectores especiales –Surgencias………………. 92

A- Frente del Talud Continental Argentino…………………………………. 92

4.2.4- Variación estacional e interanual……………………………………………. 94

4.3- Comparación química entre los sectores Interno y Externo del Mar Argentino…………………………………………………………………………….. 95

4.4- Importancia de los sectores frontales en el desarrollo biológico del Mar Argentino………………………………………………..…………….…... 96

4.5- Procesos independientes de los sectores frontales del Mar Argentino….….. 98

4.6- Revisión de la información histórica local a partir de los resultados obtenidos…………………………………………………………….………….…… 99

CAPITULO 5: FLUCTUACION ESPACIO-TEMPORAL DE NUTRIENTES EN EL PASAJE DRAKE Y AGUAS ADYACENTES ………………………….……. 102

5.1- Distribución de la temperatura, gradientes térmicos y frentes en los sectores Este y Oeste del pasaje Drake y adyacencias………………………. 103

5.2- Distribución de la clorofila-a y nutrientes en los sectores Este y Oeste del Pasaje Drake y Península Antártica…………………………………….…….. 106

5.2.1- Sector Este………………………………………………………….…...…… 106

5.2.2- Sector Oeste…………………………………………………………….……. 109

5.3- Comparación de la concentración de nutrientes entre sectores,

estaciones y años…………………………………………………………………… 111

5.3.1- Sectores Este y Oeste……………………………………………………….. 111

5.3.2- Fluctuación interanual…………………….……………………………….. 111

5.3.3- Norte y Sur del Frente Polar…………..…………………….…………….. 112

5.4- Los frentes y su relación con la fluctuación en la concentración de nutrientes………………………………………………………………………….. 112

5.5- Otros procesos y factores que controlan la distribución de nutrientes….... 115

5.6- Macro-tendencias en una escala global y regional…………….……….…… 116

CAPITULO 6: REGIONALIZACION DEL MAR ARGENTINO, PASAJE DRAKE E INMEDIACIONES DE LA PENINSULA ANTARTICA …………. 119

6.1.1- Zonación del área de estudio durante el verano………………………… 120

6.1.2- Zonación del área de estudio durante el otoño…………………………. 125

6.2- Comparación de la zonación del verano respecto del otoño……….……... 128

6.3- Comparación con zonaciones previas.……………………………………... 129

CAPITULO 7: TASA DE INCORPORACION DE NITRATO…….…..…….. 134

7.1- Protocolo para el desarrollo del trabajo experimental de medición de la tasa de incorporación de nitrato………………………………………….. 135

A- Pasos previos al experimento………………………….…………………….. 135

A1- Estimación de la concentración de nitrato del agua de mar………….…. 135

A2- Selección y tratamiento de los filtros……………………………………… 135

A3- Preparación de la solución del isótopo……………………………………. 136

A4- Selección del muestreador…………………………………………………. 136

A4- Selección del recipiente experimental…………………………….……….. 137

A5-Diseño del incubador……………………………………………….……….. 137

B- Pasos implicados durante el desarrollo del experimento………………….. 137

B1- Colección y preservación de las muestras………………………………… 137

B2- Inoculación……………………………………………………….………… 138

B3- Incubación………………………………………………………………….. 138

C- Pasos posteriores al experimento…………………………………………... 138

C1- Filtrado……………………………………………………………………... 138

C2- Preservación de los filtros y medición……………………………………. 139

C3- Cálculo de la tasa de incorporación de nitrato por fitoplancton……….. 139

7.2- Tasa de incorporación de nitrato en aguas costeras y de plataforma de inmediaciones de la provincia de Chubut (Mar Argentino)……………… 141

7.2.1- Aguas costeras: bahía Nueva……………………………………………. 141

7.2.2- Aguas de plataforma: Cabo Dos Bahías………………………………... 143

7.2.3- Comparación entre la tasa de incorporación de nitrato de aguas

costeras y plataforma…………………………………………………………... 145

CONCLUSIONES…………………….……………………………………….. 149

REFERENCIAS……………………………………………………………….. 155

INDICE DE FIGURAS

Figura 1.1. Ubicación espacial de los sitios investigados en estudios previos sobre distribución de nutrientes en el Mar Argentino, Pasaje Drake y/o Península Antártica. Líneas rojas: Brandhorst y Castello, 1971. Líneas verdes: Paparazzo et al., 2010. Líneas azules: Carreto et al., 1986, 1995 y 2007. Línea Rosa: Kim et al., 2004. Línea Marrón: Brandini et al., 2000 y Olguín 2009. Área naranja: Datos del CEADO graficados por Piola, 2008 y 2009. Área celeste: Castro et al., 2002. Punto violeta: Hendry et al., 2008. Área Rosa: Holm Hansen et al., 1994 y 1997. Área Amarilla: Serebrenicova y Fanning, 2004…………………………………………………………..………...………………………………...11

Figura 1.2. Ubicación espacial de las transectas realizadas en estudios previos sobre nutrientes abarcando desde el Mar Argentino, Pasaje Drake hasta inmediaciones de la Península Antártica. Líneas verdes: Paparazzo et al., 2003. Línea negra: Lara et al., 2010……………………………………………………13

Figura 1.3. Esquema de circulación de corrientes en el Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica (Modificado de Falabella et al., 2009 en base a Piola y Matano, 2001). CCA: Corriente Circumpolar Antártica. CCH: Corriente del Cabo de Hornos. CP: Corriente Patagónica. CM: Corriente de Malvinas..…………………………………………………………………………………………………18

Figura 1.4. Frentes del Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica. FM: Frentes de Mareas. FT: Frente del Talud. FSA: Frente Sub-Antártico. FP: Frente Polar. FSCCA: Frente Sur de la Corriente Circumpolar Antártica. (Realizado en base a Orsi et al., 1995, Piola y Rivas, 1997, Glorioso, 2000 y Matano y Palma, 2008)………………………………………………………………………..………….20

Figura 2.1. Distribución espacio-temporal de las transectas realizadas en el Mar Argentino, Pasaje Drake y norte de Península Antártica en el marco del presente estudio entre los años 2001-2004…………….25

Figura 2.2. Ubicacion geografica de los sitios investigados en inmediaciones de (A) Bahia Nueva (42°S, 64.5º-65.0ºW) durante el otoño 2009 y (B) Cabo Dos Bahías (44° S, 65.03º-65.26ºW) durante el verano 2009. En todas las estaciones se midio temperatura, salinidad, pH, nitrato, fosfato y silicato. Los circulos negros indican las estaciones en las que además se realizaron experimentos de incorporacion de nitrato por fitoplancton……………………………………………………………………………………………26

Figura 2.3. Embarcaciones utilizadas durante el muestreo en (A) Cabo Dos Bahías y (B) Bahia Nueva……………………………………………………………………………………...………..27

Figura 2.4. Botella Niskin utilizada en las campañas costeras…………………………………………...28

Figura 2.5. Dispositivo experimental diseñado especialmente para los experimentos de incorporación de nitrato por fitoplancton……………………………………………………………………………………29

Figura 2.6. Transectas realizadas durante el verano y el otoño en aguas de la Plataforma Interna (líneas negras) y Externa (líneas blancas) del Mar Argentino (A) y en el sector oeste (lineas negras) y este (lineas blancas) del Pasaje Drake y adyacencias (B). Área de superposición entre ambos sectores (verde en panel B)…………………………………………………………………………………………………………..33

Figura 2.7 Transectas utilizadas para interpretar la fluctuación temporal (estacional e interanual) de nutrientes en el Sector Interno y Externo del Mar Argentino……………………………………………..34

Figura 2.8. Transectas utilizadas para interpretar la fluctuación temporal (estacional e interanual) de nutrientes en el Pasaje Drake (sectores Este y oeste) y en inmediaciones de la Península Antártica……35

Figura 3.1. Distribución espaciotemporal de (A) temperatura y (B) salinidad en aguas sub-superficiales del Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica durante verano y otoño. Datos del proyecto ARGAU disponibles en http://dataipsl.ipsl.jussieu.fr/ARGAU/argau.htm................................................40

Figura 3.2. Distribución espacio-temporal de la clorofila-a en aguas sub-superficiales del Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica (A) y distribución de los valores superiores a 1,5 y 5 µg/L (B) durante el verano y otoño. Datos del proyecto ARGAU disponibles en http://dataipsl.ipsl.jussieu.fr/ARGAU/argau.htm......................................................................................41

Figura 3.3. Distribución espaciotemporal de nitrato sub-superficial del Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica durante verano y otoño……………………………………………………………..43

Figura 3.4. Distribución espaciotemporal de fosfato en aguas sub-superficiales del Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica durante el verano y el otoño……………………………………………….45

http://dataipsl.ipsl.jussieu.fr/ARGAU/argau.htm


Figura 3.5. Distribución espaciotemporal de silicato sub-superficial del Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica durante verano y otoño………………………………………………………………47

Figura 3.6. Distribución espaciotemporal de la relación N/P sub-superficial del Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica durante el verano y el otoño……………..…………………………………51

Figura 3.7. Distribución promedio anual de la relación N/P global. Datos y figura de base provenientes del World Ocean Atlas 2009 (García et al., 2010)…………………….………………………………….52

Figura 3.8. Distribución latitudinal de la relación N/P en aguas sub-superficiales del Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica durante el verano (n=404) y otoño (n=234)………………………..53

Figura 3.9. Relación entre nitrato y fosfato en verano (n=421) y otoño (n=245). Triángulos verdes: Mar Argentino. Cuadrados azules: Pasaje Drake y Península Antártica……………………………………...54

Figura 3.10. Concentración de clorofila-a en función de la relación N/P en aguas sub-superficiales del Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica en verano (n=394) y otoño (n=227)………………55

Figura 3.11. Distribución espaciotemporal de la relación N/Si en aguas sub-superficiales del Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica durante verano y otoño…………………………………57

Figura 3.12. Distribución espaciotemporal de la relación Si/P en aguas sub-superficiales del Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica durante verano y otoño…………………………………59

Figura 3.13. Concentración de clorofila-a mayor a 1,5 µg/L en función de nitrato, fosfato y silicato durante el verano (n=97). Azul: Norte del Frente Polar. Verde: Sur del Frente Polar……………………60

Figura 3.14. Concentración de clorofila-a mayor a 1,5 µg/L en función de nitrato, fosfato y silicato durante el otoño (n=26). Azul: Norte del Frente Polar. Verde: Sur del Frente Polar…………………….61

Figura 3.15. Concentración de clorofila-a menor a 1,5 µg/L en función de nitrato, fosfato y silicato durante el verano (n=308). Azul: Norte del Frente Polar. Verde: Sur del Frente Polar. La línea de tendencia abarca las estaciones que se correlacionaron significativamente……………………………...62

Figura 3.16. Concentración de clorofila-a menor a 1,5µg/L en función de nitrato, fosfato y silicato durante el otoño (n=211). Azul: Norte del Frente Polar. Verde: Sur del Frente Polar. La línea de tendencia abarca las estaciones que se correlacionaron significativamente…………………………………………62

Figura 3.17. Correlación negativa entre clorofila-a menor a 1,5 µg/L y nitrato mayor a 1 µM durante el verano al Norte del Frente Polar (n=98)…………………………………………………………………..63

Figura 3.18. Correlación negativa entre clorofila-a menor a 1,5 µg/L y nitrato mayor a 1 µM durante el otoño al Norte del Frente Polar (n=102)…………………………………………………………..……...64

Figura 3.19. Sectores del Mar Argentino, pasaje Drake y Península Antártica con un mismo comportamiento en función de la relación entre clorofila-a y nitrato en (A) verano y (B) otoño. Rojo: nitrato en concentraciones limitantes. Verde: nitrato y clorofila-a correlacionados negativamente. Azul: nitrato (>1 µM) y clorofila-a sin relación………………………………………………………………...65

Figura 4.1. Distribución latitudinal de temperatura y gradiente térmico sub-superficial del agua en el Sector Interno del Mar Argentino. a) enero 2001, b) marzo 2002, c) febrero 2003, d) abril 2002 y e) mayo 2003. Barras grises: valores cercanos al 20% del parámetro de Simpson crítico (entre 40 y 60 Jm-3) medido por Bianchi et al., 2005. FPV: Frente de Península Valdés. FCB: Frente de Cabo Blanco. FS´50s: Sector Frontal al Sur de los 50º S. Datos del proyecto ARGAU disponibles en http://dataipsl.ipsl.jussieu.fr/ARGAU/argau.htm........................................................................................69

Figura 4.2. Concentración promedio de clorofila-a en función de la latitud a lo largo del Sector Interno del Mar Argentino. A) verano B) otoño. FPV: Frente de Península Valdés. FCB: Frente de Cabo Blanco. FS`50s: Sector frontal al sur de los 50º S. Asteriscos rojos: Sin dato……………………………………..71

Figura 4.3. Concentración promedio de nitrato en función de la latitud a lo largo del Mar Argentino: A) verano y B) otoño. FPV: Frente de Península Valdés; FCB: Frente de Cabo Blanco; FS50s: Sector Frontal al Sur de los 50º S. Asteriscos rojos: Sin dato…………………………………………………………….73

Figura 4.4. Concentración promedio de fosfato en función de la latitud a lo largo del Mar Argentino: A) verano y B) otoño. FPV: Frente de Península Valdés; FCB: Frente de Cabo Blanco; FS50s: Sector Frontal al Sur de los 50º S. Asteriscos rojos: Sin dato…………………………………………………………….74


Figura 4.5. Concentración promedio de silicato en función de la latitud a lo largo del Mar Argentino: A) verano y B) otoño. FPV: Frente de Península Valdés; FCB: Frente de Cabo Blanco; FS50s: Sector Frontal al Sur de los 50º S. Asteriscos rojos: Sin dato…………………………………………………………….75

Figura 4.6. Concentración de nitrato, fosfato y silicato en función de la latitud en el sector frontal de Península Valdés. Azul oscuro: verano. Celeste: otoño. Línea continua: 2001, Rayas largas: 2002, Rayas cortas: 2003, Línea punteada: 2004……………………………………………………………………….79

Figura 4.7. Concentración de nitrato, fosfato y silicato en función de la latitud en el sector frontal de Cabo Blanco. Azul oscuro: verano. Celeste: otoño. Línea continua: 2001, Rayas largas: 2002, Rayas cortas: 2003, Línea punteada: 2004……………………………………………………………………….81

Figura 4.8. Concentración de nitrato, fosfato y silicato en función de la latitud en el sector frontal al sur de los 50s. Azul oscuro: verano. Celeste: otoño. Línea continua: 2001, Rayas largas: 2002, Rayas cortas: 2003, Línea punteada: 2004………………………………………………………………………………83

Figura 4.9. Distribución latitudinal de temperatura sub-superficial del agua de mar y gradiente térmico en el Sector Externo del Mar Argentino. a) febrero 2001, b) febrero 2002, c) febrero 2004, d) marzo 2004 y e) abril 2001. FTC1 y FTC2: posibles sectores de influencia del Frente del Talud Continental. Datos del proyecto ARGAU disponibles en http://dataipsl.ipsl.jussieu.fr/ARGAU/argau.htm..................................85

Figura 4.10. Concentración de clorofila-a en función de la latitud a lo largo del Sector Externo del Mar Argentino. A) verano B) otoño. Asteriscos rojos: Sin dato………………………………………………86

Figura 4.11. Concentración promedio de nitrato en función de la latitud a lo largo del Mar Argentino: A) verano y B) otoño. Asteriscos rojos: Sin dato……………………………………………………………..88

Figura 4.12. Concentración promedio de fosfato en función de la latitud a lo largo del Mar Argentino: A) verano y B) otoño. Asteriscos rojos: Sin dato……………………………………………………………..89

Figura 4.13. Concentración promedio de silicato en función de la latitud a lo largo del Mar Argentino: A) verano y B) otoño. Asteriscos rojos: Sin dato……………………………………………………………..90

Figura 4.14. Concentración de nitrato, fosfato y silicato en función de la latitud en el Frente del Talud Continental. Azul oscuro: verano. Celeste: otoño. Línea continua: 2001, Rayas largas: 2002, Rayas cortas: 2003, Línea punteada: 2004……………………………………………………………………………….94

Figura 4.15. Densidad de los principales grupos fitoplanctónicos y concentración de clorofila-a en función de la latitud en el sector interno del Mar Argentino durante el año 2003. Modificado de Paparazzo et al, (2010)……………………………………………………………………………………………….97

Figura 5.1. Distribución latitudinal de temperatura y gradiente térmico en aguas sub-superficiales del Sector Este del Pasaje Drake en a) febrero 2001, b) febrero 2004, c) abril 2002, d) mayo 2003 y e) abril 2004. TCS: Frente del Talud Sudamericano, FS: Frente Subantártico, FP: Frente Polar, FSCCA: Frente Sur de la Corriente Circumpolar Antártica y TCA: Frente del Talud Antártico. Elaborado en base a datos del proyecto ARGAU disponibles en http://dataipsl.ipsl.jussieu.fr/ARGAU/argau.htm..........................104

Figura 5.2. Distribución latitudinal de temperatura y gradiente térmico sub-superficial del agua en el Sector Oeste del Pasaje Drake en a) enero 2001, b) febrero 2002, c) marzo 2002, d) febrero 2003, e) marzo 2003, f) febrero 2004, g) abril 2001, h) abril 2002, i) abril 2003 y j) mayo 2004. TCS: Frente del Talud Sudamericano, FS: Frente Subantártico, FP: Frente Polar y FSCCA: Frente Sur de la Corriente Circumpolar Antártica. Datos del proyecto ARGAU disponibles en http://dataipsl.ipsl.jussieu.fr/ARGAU/argau.htm.....................................................................................105

Figura 5.3. Principales frentes del Pasaje Drake determinados a partir de los datos de temperatura. TCS: Frente del Talud Sudamericano, FSA: Frente Subantártico, FP: Frente Polar, FSCCA: Frente Sur de la Corriente Circumpolar Antártica y TCA: Frente del Talud Antártico, CWS: Posición aproximada de la Confluencia Weddell-Scotia en el sur del Arco de Scotia según Thompson y Heywood (2008)……..106

Figura 5.4. Distribución latitudinal de los valores promedio de clorofila-a y nutrientes en el sector Este del Pasaje Drake e inmediaciones del talud del extremo sur del Mar Argentino durante los meses de verano y otoño investigados desde el 2001 al 2004. Asteriscos rojos: Sin dato. Líneas negras: posición aproximada de los frentes detallados en la Figura 5.3. FTS: Frente del Talud Sudamericano, FS: Frente Subantártico, FP: Frente Polar, FSCCA: Frente Sur de la Corriente Circumpolar Antártica, FTA: Frente del Talud Antártico…………………………………………..…………………………………………..108




Figura 5.5. Distribución latitudinal de los valores promedio de clorofila-a y nutrientes en el sector Oeste del Pasaje Drake e inmediaciones del talud y plataforma del extremo sur del Mar Argentino durante los meses de verano y otoño investigados desde el 2001 al 2004. Asteriscos rojos: Sin dato. Líneas negras: posición aproximada de los frentes detallados en la Figura 5.3. FTS: Frente del Talud Sudamericano, FS: Frente Subantártico, FP: Frente Polar, FSCCA: Frente Sur de la Corriente Circumpolar Antártica…...110

Figura 6.1. Resultados del Análisis de Cluster (A) realizado a partir de datos de temperatura, salinidad, nitrato, fosfato, silicato y clorofila-a obtenidos en el Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica durante verano, y distribución espacial de los grupos derivados del análisis (B). En el mapa se indican con líneas de puntos, las principales divisiones resultantes del análisis……………………..……………….122

Figura 6.2. Escalado Multidimensional (A) y Análisis de Componentes Principales (B) basados en datos temperatura, salinidad, nitrato, fosfato, silicato y clorofila-a obtenidos en el Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica durante verano. En (A) las estaciones se indican con colores en base a los clusters presentados en la Figura 6.1. En (B) se indican (1) estaciones del Pasaje Drake y Península Antártica y (2) estaciones del Mar Argentino………………………………...…………………………………………124

Figura 6.3. Resultados del Análisis de Cluster (A) realizado a partir de datos de temperatura, salinidad, nitrato, fosfato, silicato y clorofila-a obtenidos en el Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica durante otoño, y distribución espacial de los grupos derivados del análisis (B). En el mapa se indican con líneas de puntos, las principales divisiones resultantes del análisis……………………………………...126

Figura 6.4. Escalado Multidimensional (A) y Análisis de Componentes Principales (B) basados en datos temperatura, salinidad, nitrato, fosfato, silicato y clorofila-a obtenidos en el Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica durante otoño. En (A) las estaciones se indican con colores en base a los clusters presentados en la Figura 6.3. En (B) se indican (1) estaciones del Pasaje Drake y Península Antártica y (2) estaciones del Mar Argentino……….…………………………………………………………………128

Figura 6.5. Principales regiones reportadas para el Sector Atlántico Subantártico y Antártico y adyacencias en base a la profundidad, temperatura superficial, y concentración de silicato y nitrato. Modificado de Grant et al. (2006). El sector delineado sobre el Mar Argentino, el Pasaje Drake y la Península Antártica, indica la posición aproximada del área abordada en el presente estudio……….132

Figura 7.1. Aguas costeras próximas a la ciudad de Puerto Madryn. (A) Localización de las estaciones. (B) Distribución vertical de los parámetros medidos y de la tasa de incorporación de nitrato………..142

Figura 7.2. Estaciones realizadas cerca de cabo Dos Bahías. (A) Localización de las estaciones. (B) Distribución vertical de los parámetros medidos. La línea verde separa estaciones de un presunto sector frontal costero……………………………………………………………………………………………144

INDICE DE TABLAS y CUADROS

Tabla 1.1. Trabajos publicados hasta el presente sobre la distribución de nutrientes en el Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica. N/D: No Disponibles. PC: Publicación Científica. AD: Articulo de Divulgación. TG: Tesis de Grado. IT: Informe Técnico. TD: Tesis Doctoral……………………………10

Tabla 1.2. Trabajos publicados hasta el presente sobre la distribución de nutrientes en sectores costeros del Mar Argentino. n/d: no detectable………………………………………………………...…………..15

Tabla 2.1. Número de estaciones realizadas cada año y rango de cobertura espacial de las mismas en aguas sub-superficiales del Mar Argentino (norte de 55º S), Pasaje Drake y Península Antártica (sur de los 55º S)………………………………………………………………………………………………….25

Cuadro 2.1. Fórmulas aplicadas para el cálculo del gradiente de temperatura……………………..……32

Tabla 2.2. Comparaciones realizadas para evaluar la fluctuación temporal (estacional e interanual) de nutrientes en el Mar Argentino, Pasaje Drake y Norte de Península Antártica………………………...…36

Tabla 3.1. Valores generales de concentración de nitrato, fosfato y silicato sub-superficial en toda el área estudiada (40-63º S) durante el verano y otoño, entre 2001 y 2004……………………….…………….49

Tabla 3.2. Resultados generales de la correlación (Pearson, n=678, p<0,05) entre la concentración de nitrato, fosfato y silicato en aguas sub-superficiales del Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica en (A) verano y (B) otoño………………………………………………………………………50

Tabla 4.1. Valores generales de concentración de nitrato, fosfato y silicato sub-superficial en el sector Interno del Mar Argentino durante el verano y otoño, entre 2001 y 2004……………………………….76

Tabla 4.2. Valores generales de concentración de nitrato, fosfato y silicato sub-superficial en el sector Externo del Mar Argentino durante el verano y otoño, entre 2001 y 2004……………………………….91

Tabla 6.1. Valores generales de temperatura, salinidad, nitrato, fosfato, silicato y clorofila-a en cada subgrupo de estaciones obtenido mediante Análisis de Cluster durante el verano. El número de cada subgrupo (cluster) emerge del análisis ilustrado en la Figura 6.1………………………………………..123

Tabla 6.2. Peso de las variables asociadas a cada componente principal en el Análisis de Componentes Principales basado en datos obtenidos en el Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica durante verano. …………………………………………………………………………………………………...124

Tabla 6.3. Valores generales de temperatura, salinidad, nitrato, fosfato, silicato y clorofila-a de cada uno de los grupos formados a partir del análisis de cluster durante el otoño. Los números de cluster representan los subgrupos emergentes del análisis ilustrado en la Figura 6.3……..……………………127

Tabla 6.4. Peso de las variables asociadas a cada componente principal. Datos de otoño del Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica………………………………………………………….128

Cuadro 7.1. Fórmulas aplicadas para el cálculo de la tasa de incorporación de nitrato………………140

Tabla 7.1. Estaciones pertenecientes a las campañas ARGAU seleccionadas por su proximidad al sector donde se realizaron los experimentos de medición de la tasa de incorporación de nitrato en cabo Dos Bahías.……………………………………………………………………………………………………145

Tabla 7.2. Valores comparativos de la tasa de incorporación de nitrato (TINO3) y amonio (TINH4)...146

Tabla 7.3. Datos preliminares del número de células fitoplanctónicas de algunas estaciones realizadas en Puerto Madryn y cabo Dos Bahías. ……………………………………………………………………...148

| P á g i n a 1

******************** CAPITULO 1: INTRODUCCION

********************

| P á g i n a 2

INTRODUCCION / Capítulo 1

1.1 –Relevancia del tema.

1.1.1- Clasificación de Macronutrientes en el sistema marino.

El agua de los océanos es primariamente una solución acuosa conformada por

gases disueltos y sólidos orgánicos e inorgánicos. Los gases, tales como el nitrógeno,

oxígeno y anhídrido carbónico ingresan al sistema marino por procesos biológicos (por

ej. fotosíntesis de productores primarios, fijación biológica de organismos diazótrofos)

y, desde la atmósfera, donde la acción del viento y las olas favorecen su difusión en

aguas superficiales. El origen de los sólidos disueltos, en cambio, se centra

principalmente en la corteza, rocas, sedimentos (Panzarini, 1970; Pidwirny, 2006).

El 99% del total de sólidos en solución son cloruros, carbonatos y sulfatos. Sus

primeras estimaciones en el agua de mar se atribuyen al oceanógrafo escoses William

Dittmar quien, en base a materiales colectados en los océanos Atlántico, Pacífico e

Índico durante la expedición del Challenger (1873-1876), analizó la concentración de

halógenos, sulfatos, carbonatos de sodio, magnesio, calcio y potasio. En aquel entonces,

sus resultados permitieron postular uno de los conceptos más relevantes de la Química

Marina: Independientemente de la concentración absoluta de dichas sales, estas se

encuentran en cantidades relativamente constantes, con el ión cloruro representando

más del 50% de los sólidos totales disueltos. Por esta razón, se las conoce como

constituyentes principales y/o conservativos. Estas sales proporcionan características

especiales de salinidad a las distintas cuencas oceánicas y desempeñan un rol de

relevancia en los equilibrios fisicoquímicos y en los fenómenos bioquímicos de los

ecosistemas marinos. El hallazgo de Dittmar condujo a que, durante las expediciones

oceanográficas realizadas en el periodo 1900-1950, se enfatizara en la caracterización

del agua de mar y en el entendimiento de las propiedades asociadas a la salinidad,

densidad y clorinidad del sistema oceánico.

Alrededor del año 1920 continua el desarrollo de métodos analíticos que

permitieron medir el 1% restante del total de sales presentes en la solución marina, tales

como nitrato, nitrito, amonio, fosfato y silicato. Estas sales, por estar en concentraciones

marcadamente inferiores a las principales, se las denominó constituyentes secundarios,

nutrientes minerales o inorgánicos, o macronutrientes. Por último, se midieron otros

elementos que están presentes en concentraciones muy bajas (Fe, Cu, Zn, Mn, Mo, B, V

y Co), y se los conoce como micronutrientes, oligoelementos, metales traza o nutrientes

| P á g i n a 3


traza. No obstante su baja contribución al total de sales presentes en el mar, los macro y

micronutrientes son esenciales para el desarrollo de los organismos autótrofos, por

cumplir un rol en la síntesis de aminoácidos y proteínas, membranas celulares y ácidos

nucleicos, formación de estructuras, entre varios otros procesos (Sverdrup et al., 2004).

Se los denomina también compuestos biolimitantes, dado que su concentración en aguas

superficiales puede agotarse o disminuir hasta valores tan bajos que limitan el desarrollo

fitoplanctónico. Por ejemplo, en los organismos que conforman el plancton marino los

principales reservorios de fósforo se encuentran en los ácidos nucleicos y los

fosfolípidos. Al respecto, el fitoplancton eucariota y las cianobacterias tienen la

habilidad de disminuir su contenido celular de fósforo cuando este elemento es escaso

en el ambiente (Van Mooy et al, 2006, 2009). Los conocimientos sobre la concentración

de macro y micronutrientes contribuyeron a que, en 1930, el biólogo ingles Joseph Hart

observara la existencia de zonas del océano que eran muy ricas en nutrientes aunque

pobres en plancton y en productividad biológica en general, atribuyendo las causas a

una deficiencia en la concentración de Fe+ en dichas regiones.

A partir de 1950 se intensifican los estudios descriptivos que enfatizan en

mediciones de macro y micronutrientes y oxígeno. El Año Geofísico Internacional,

caracterizado por la ejecución de múltiples expediciones oceanográficas, contribuye a

ampliar los conocimientos de la química del agua de mar, caracterizando a las cuencas

oceánicas en base a sus propiedades químicas y enfatizando en la relación entre los

nutrientes y los procesos biológicos y físicos.

El postulado de Hart, es revisado por Martin y Fitzwater (1988) quienes

concluyen que el Fe+ es un micronutriente que limita el desarrollo del fitoplancton y

toda la productividad biológica de esas regiones oceánicas extensas, no obstante los

elevados valores en la concentración de macronutrientes que éstas exhiben,

principalmente nitrato. Por sus características, dichas regiones fueron denominadas Alto

nutriente, baja clorofila (High Nutrient, Low Chlorophyll). Una vez reconocido el rol

del Fe+ en la productividad primaria, en las últimas décadas se desarrollaron múltiples

trabajos experimentales con el fin de enriquecer las aguas con Fe+ para promover el

desarrollo del fitoplancton y, consecuentemente, agilizar el secuestro de CO2

atmosférico (Martin et al., 1990; Mitchell et al., 1991; Holm-Hansen et al., 1994; Boyd

et al., 2007).

| P á g i n a 4


El carbono forma dos óxidos principales: monóxido de carbono (CO) y dióxido

de carbono (CO2) y es el elemento fundamental de la materia orgánica, cuya diversidad

cualitativa y funcional es casi infinita. Contrariamente a lo que puede ocurrir con los

nutrientes en general, los compuestos derivados del carbono no son limitantes para el

desarrollo de la vida. El CO2 atmosférico reacciona con el agua de mar y forma

compuestos inorgánicos como bicarbonato y carbonato. Asimismo, es secuestrado de la

atmósfera por el proceso de fotosíntesis aunque existe un retorno vinculado con el

proceso de respiración de los animales y de los microorganismos. El cambio en las

concentraciones del bicarbonato y carbonato puede alterar la tasa de fotosíntesis de los

organismos fitoplanctónicos (Miller, 2005). Por carbono, también se entiende la

existencia de compuestos químicos orgánicos disueltos en el agua (COD) o partículas

en suspensión (organismos unicelulares y pequeñas partículas, COP). Estas dos formas

de carbono conforman el carbono orgánico total (COT) (Benner 2002). La división

entre COD y COP es arbitraria y se basa estrictamente en cuestiones operativas

vinculadas con la capacidad de los métodos de filtración para separar las distintas

fracciones de tamaño del carbono. No obstante, más del 97% de la materia orgánica en

los océanos se encuentra en forma de COD (Hedges, 2002). Su composición química

sigue siendo aún desconocida, aunque se han logrado algunos progresos con la ayuda de

técnicas y métodos modernos (cromatografía, resonancia magnética nuclear,

espectrometría de masas) (Benner, 2002). Hansen y Carlson (2002) publicaron una obra

relativamente reciente detallando los avances en el conocimiento del ciclo del carbono,

la materia orgánica particulada y disuelta y sus relaciones con macronutrientes.

El consumo, descomposición y reciclaje de la materia orgánica, resulta en un

incremento de la relación carbono/nutrientes. Los nutrientes son removidos de los

sistemas acuáticos a medida que las poblaciones algales se reproducen. Luego, cuando

por algún efecto limitante dichas poblaciones disminuyen su concentración o mueren, la

degradación y mineralización de la materia orgánica resultante permite que los iones

retornen al sistema. De esa manera, los nutrientes entran en un ciclo continuo vinculado

con diferentes procesos (Sverdrup et al., 2004). La mayoría de las vías de

transformación y ciclos de nutrientes en el océano son realizados en base a energía solar

por los organismos autótrofos (cianobacterias y fitoplancton eucariota), o bien mediante

fuentes de energía química requerida por las bacterias quimio-autótrofas. El nitrógeno y

el fósforo se convierten de compuestos orgánicos a inorgánicos en las capas profundas

| P á g i n a 5


del océano, razón por la cual presentan mayor abundancia en aguas profundas que en

aguas superficiales. En cambio, la distribución y abundancia del hierro disponible para

los productores primarios dependen de procesos netamente biogeoquímicos. En los

sectores costeros y de plataforma depende del aporte fluvial y en el océano del

transporte eólico (Jickells et al., 2005).

Redfield (1934) destacó la gran similitud entre la composición química del

fitoplancton marino y las características químicas del océano profundo. Este mismo

autor (Redfield, 1958) propuso posteriormente el concepto del control biológico sobre

los factores químicos. Si los nutrientes no son limitantes, en la mayoría de los

organismos fitoplanctónicos la razón C:N:P es 106:16:1 (por cada 106 átomos de

carbono que se convierten en materia orgánica, se necesitan 16 átomos de nitrógeno y 1

átomo de fósforo). Además, las diatomeas requieren de nutrientes adicionales para la

formación de sus frústulos. Al respecto, la proporción propuesta por Redfield-

Brzezinski para las diatomeas es C:Si:N:P = 106:15:16:1 (Brzezinski, 1985) o

106:40:16:1 según Sverdrup et al. (2004). Pese a que el fitoplancton puede presentar

amplias variaciones en las proporciones C:N:P, la relación de Redfield es muy estable

en el océano profundo. Considerando que dichas proporciones pueden ser superiores o

inferiores al valor de la razón propuesta por Redfield, algunos estudios (por ej. Arrigo

2005) concluyen que dicha relación podría estar respondiendo a un valor promedio más

que a los requerimientos específicos del fitoplancton.

1.1.2- Tendencias generales sobre la distribución espacial de nutrientes.

La concentración y disponibilidad de nutrientes para los organismos autótrofos

en aguas superficiales depende de los procesos de afloramiento, mezcla vertical de la

columna de agua, de la circulación oceánica, aportes fluviales, incorporación por

organismos productores, regeneración por actividad bacteriana (Barbeau, 2006).

Además, varía con el grado de estacionalidad del ambiente bajo estudio, la profundidad

al fondo marino y los gradientes de productividad de cada ecosistema.

El principal reservorio de nutrientes marinos se encuentra en los fondos

oceánicos polares debido a su elevada concentración litogénica y biogénica en los

sedimentos y al bajo consumo biológico (Levitus et al., 1993). Luego, la circulación de

las corrientes superficiales o profundas contribuye en su distribución hacia los trópicos,

del mismo modo que los fenómenos de surgencia transportan nutrientes desde el fondo

marino hacia aguas superficiales. De este modo, a medida que decrece la latitud, van

| P á g i n a 6


disminuyendo su concentración debido al consumo producido por los organismos

autótrofos. Si el aporte de nutrientes en aguas superficiales no es constante, se produce

un agotamiento rápido de estos compuestos debido a la incorporación ejercida por los

organismos autótrofos (Cloern, 1996). No obstante, los nutrientes pueden ser repuestos

de manera localizada en los márgenes continentales por diferentes procesos, tanto

naturales (por ej. mezcla de la columna de agua) como antropogénicos. En las zonas

costeras, principalmente cerca de centros urbanos, existe un aporte adicional de

nutrientes causado por vertidos continentales y/o descargas de ríos que, generalmente,

conduce a un incremento en los niveles de nitrógeno, fósforo y silicato.

Consecuentemente, se produce un incremento de la productividad biológica en general e

inclusive de procesos de eutrofización, que pueden tener efectos negativos sobre las

comunidades biológicas, tales como disminución de la biodiversidad, generación de

mareas rojas y alteración de la estructura de las comunidades planctónicas y bentónicas

(McCook, 1999).

En los ecosistemas de altas latitudes, los nutrientes raramente alcanzan valores

limitantes para el desarrollo del fitoplancton. Factores como la disponibilidad de luz, la

temperatura y el grado de estratificación de la columna de agua, limitan el crecimiento

de estos organismos (Libes, 2009). En los trópicos, la estratificación térmica de la

columna de agua es un proceso casi permanente, que limita el ingreso de nutrientes

desde el fondo marino al estrato superficial. De esta manera, la concentración de

nutrientes sencillamente no es suficiente para sostener una elevada productividad

primaria. En latitudes intermedias (40º-60° S), en cambio, se produce una fluctuación

entre las limitaciones y disponibilidades recién mencionadas a través de ciclos

gobernados por la estacionalidad con mínimos en invierno y máximos en primavera.

1.1.3- Rol del nitrógeno.

La reserva principal de nitrógeno es la atmósfera (representa el 78 % del total de

gases atmosféricos). Los organismos autótrofos capturan el nitrógeno mediante dos

procesos diferentes: La asimilación biológica de nitrógeno (implica reducción de

nitrógeno inorgánico a orgánico) y la fijación biológica de nitrógeno atmosférico.

El proceso de asimilación es ejercido por el fitoplancton y las bacterias

principalmente en la capa eufótica y consiste de transportar N dentro de la célula y de la

reducción de NOx- a NH4

+. En el caso del nitrato, el proceso implica la presencia de la

enzima nitrato reductasa. Si dicha enzima no es constitutiva de un organismo, la debe

| P á g i n a 7


sintetizar previamente (Miller, 2005). El proceso de fijación de N2 (y reducción a

nitrógeno orgánico), bastante menos común y conocido que el de asimilación, es

realizado por los organismos diazótrofos (por ej. cianobacterias) y requiere de la enzima

nitrogenasa para la reducción de N2 a NH4+. En el medio marino, se destaca el rol del

genero Trichodesmium, cuyas especies planctónicas son responsables de hasta un 50%

de la fijación del N2. Conocimientos más recientes revelan que las cianobacterias

cocoides y bacterias heterótrofas, cianobacterias simbióticas y la flora del sistema

digestivo del zooplancton también cumplen un rol de relevancia en este proceso

(Mahaffey et al., 2005).

No obstante, la mayoría de los productores primarios no puede utilizar el

nitrógeno directamente como gas (N2) y requiere de compuestos reactivos como el

nitrato (NO3-, el cual necesita ser reducido a amonio para ser metabolizado), nitrito

(NO2-), amonio (NH4

+, el cual se incorpora sin cambios en el estado de oxidación) y de

nitrógeno orgánico particulado y disuelto (NOP y NOD, respectivamente) (Karl y

Michaels, 2003).

El nitrógeno orgánico disuelto (NOD), que representa el pool más importante del

nitrógeno disuelto total (aproximadamente 60–70% en aguas costeras y aguas oceánicas

superficiales), es una mezcla compleja de compuestos que incluye urea, aminoácidos

libres disueltos, aminoácidos combinados disueltos (tales como oligopéptidos y

proteínas), amino azúcares, ácidos nucleicos y macromoléculas complejas tales como

sustancias húmicas (Bradley, 2010).

Un concepto revolucionario vinculado con el ciclo del nitrógeno fue el propuesto

por Dugdale y Goering (1967) y Dugdale (1967). Estos autores consideraron que, en

aguas superficiales, existen diversas fuentes nitrogenadas involucradas en el desarrollo

del fitoplancton. Por un lado, el nitrógeno regenerado (principalmente amonio) que

responde a fuentes autóctonas y es fruto de la regeneración de la materia orgánica

dentro de la zona eufótica. Esta fuente no produce excedentes (todo lo que se produce se

recicla). Por otro lado, se encuentra el nitrógeno nuevo o nitrato, cuyo origen es

alóctono y su presencia implica el ingreso de fuentes ajenas a la zona eufótica. En

regiones de afloramiento existe una inyección continua de aguas profundas ricas en

nitrato, las cuales favorecen a la generación de excedentes de materia orgánica.

Este modelo reestructuró el conocimiento del ciclo del nitrógeno en los océanos

y, además, sirvió para comparar la importancia relativa de la productividad primaria

| P á g i n a 8


sostenida por nitrato o por amonio, procesos que se conocen como Producción Nueva y

Producción Regenerada, respectivamente. En este contexto, el modelo de Dugdale y

Goering permite identificar la fuente nitrogenada que genera la producción, a diferencia

del método comúnmente utilizado para estimar la producción primaria en base a 14C

desarrollado por Steeman-Nielsen (1952) y Strickland y Parsons (1972) ampliamente

aplicado (por ej. El-Sayed 1985, 1987; Jacques 1983, 1989; Holm-Hansen y Mitchell,

1991; Xiuren et al., 1996; Arrigo y McClain, 1994).

Luego Eppley y Peterson (1979), ampliaron el concepto de Dudale y Goering,

considerando la razón-f, entendida como la relación entre la producción nueva (basada

en NO3-) y la producción total (NO3

- + NH4+) (Bienfang y Ziemann, 1992). Contribuyo

en este contexto, el desarrollo de equipamientos sofisticados tales como la

espectrometría de masa que permite medir elementos aun en muy bajas concentraciones.

Existen dos isótopos estables del nitrógeno, 14N y 15N, siendo el primero mucho

más abundante en el ambiente (99,634%) y la del segundo casi nula. Los procesos

físicos, químicos y biológicos discriminan entre estos dos isótopos (proceso que se

denomina fraccionamiento isotópico) permitiendo entonces medir las diferencias muy

sutiles de la concentración de 15N en relación con 14N en las diferentes formas de

nitrógeno que se encuentran en el ambiente marino. Mediante espectroscopía de masa

puede medirse en forma precisa la proporción entre los isótopos de nitrógeno en

relación a un patrón que contiene una proporción isotópica constante (Karl y Michaels,

2003).

El modelo de Dugdale y Goering (1967) sobre nitrógeno nuevo reconoce

explícitamente que la fijación biológica de N2 es parte de la producción nueva de N

junto con el nitrato proveniente de los estratos más profundos. De hecho, Dugdale et al.

(1961) desarrollaron un método basado en la cuantificación de isótopos del N que no

fue profusamente aplicado. Sin embargo, el método desarrollado por dichos autores,

basados en 15N fue y es ampliamente aplicado con el fin de diferenciar la Producción

Nueva y la Producción Regenerada, mediante la estimación de la tasa de incorporación

de nitrato y amonio, respectivamente. Como ya ha sido destacado previamente, la

conversión de nitrógeno inorgánico a orgánico es uno de los procesos más relevantes

asociados al fitoplancton (Cabrita et al., 1999).

En base a lo detallado anteriormente, se evidencia la importancia que tiene el

conocimiento sobre la calidad, disponibilidad y distribución espacio-temporal de los

| P á g i n a 9


nutrientes en los ecosistemas acuáticos para entender múltiples procesos asociados a los

productores primarios en particular (y a la productividad biológica marina en general),

los ciclos biogeoquímicos, formación de sedimentos biogénicos, el ciclo del Carbono y

el Cambio Climático, entre otros. Pese a la reconocida importancia del tema, y de más

de un siglo de estudios intensivos, a nivel global hay aún importantes regiones

prácticamente inexploradas en este contexto. Este es el caso del Mar Argentino, dado

que, salvo estudios excepcionales, prácticamente se desconoce la distribución espacio

temporal de los nutrientes y procesos asociados. Del mismo modo, hasta el presente no

se han realizado estudios experimentales que permitan conocer las magnitudes de la

Producción Nueva, basada en nitrato. Esta carencia de conocimientos impide además,

explorar las relaciones entre la dinámica de nutrientes del Mar Argentino y las regiones

adyacentes, tales como el Pasaje Drake y las aguas de las inmediaciones de la Península

Antártica, regiones sometidas a distintos regímenes hidrológicos aunque bajo la

influencia de las fluctuaciones de la circulación de la Corriente Circumpolar Antártica.

1.2 – Antecedentes.

1.2.1- Distribución de nutrientes en el Mar Argentino, Pasaje Drake y Península

Antártica.

La Tabla 1.1 y las Figuras 1.1 y 1.2, resumen los antecedentes disponibles

centrados en nutrientes del Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica

| P á g i n a 10


| P á g i n a 11


Figura 1.1. Ubicación espacial de los sitios investigados en estudios previos sobre distribución de nutrientes en el Mar Argentino, Pasaje Drake y/o Península Antártica. Líneas rojas: Brandhorst y Castello, 1971. Líneas verdes: Paparazzo et al., 2010. Líneas azules: Carreto et al., 1986, 1995 y 2007. Línea Rosa: Kim et al., 2004. Línea Marrón: Brandini et al., 2000 y Olguín 2009. Área naranja: Datos del CEADO graficados por Piola, 2008 y 2009. Área celeste: Castro et al., 2002. Punto violeta: Hendry et al., 2008. Área Rosa: Holm Hansen et al., 1994 y 1997. Área Amarilla: Serebrenicova y Fanning, 2004.

El primer trabajo integral de nutrientes del Mar Argentino fue realizado por

Brandhorst y Castello (1971). El mismo fue producto de una serie de campañas de

investigación denominadas ―Pesquería‖ sobre el recurso pesquero ―anchoíta‖ entre los

años 1958 y 1970. En estas campañas, se midió la concentración de nitrato y fosfato en

verano e invierno.

La disponibilidad de nutrientes (mayoritariamente nitrato), relacionada con los

organismos autótrofos en el Mar Argentino ha sido analizada por Carreto (1981).

Asimismo, hay información sobre la concentración de nitrato en aguas de la

desembocadura del Río de la Plata (Carreto et al., 1986) y del Talud Continental

(Carreto et al., 1995). Carreto et al. (1986b) destacan la relación entre los frentes de

mareas en la costa del Mar Argentino y su influencia sobre la concentración de

nutrientes. Más recientemente, Carreto et al (2007), analizaron nutrientes en relación

| P á g i n a 12


con los frentes oceánicos y la concentración de clorofila-a del Talud Continental y el

Frente de Valdés.

A partir de la base de datos oceanográficos del CEADO (Centro Argentino de

Datos Oceanográficos), se publicaron on line (http://www.atlas-marpatagonico.org;

http://atlas.ambiente.gov.ar) los valores promedios anuales de nitrato, nitrito, fosfato y

silicato del Mar Argentino, destacando a las aguas subantárticas de la Corriente de

Malvinas como principal fuente de fertilización de nitrato y fosfato, mientras que el

aporte de silicato se adjudica principalmente a las descargas producidas por el Río de la

Plata (Piola y Falabella, 2009). Recientemente, Paparazzo et al. (2010), analizaron la

relación entre los frentes de mareas y la concentración de nitrato, fosfato y silicato del

sector interno del Mar Argentino durante verano y otoño de los años 2001-2003,

considerando además, la variabilidad interanual.

En el Pasaje Drake, Kim et al. (2004), midieron concentraciones de nitrato,

fosfato y silicato en una transecta latitudinal desde los 52º S hasta los 62º S.

Aproximadamente a dos grados de distancia hacia el oeste, Brandini et al. (2000) había

medido los mismos nutrientes. Castro et al. (2002) y Holm Hansen et al. (1994; 1997)

realizaron mediciones similares al noroeste de las Islas Shetlands del Sur, mientras que

Brandhorst y Castello (1971), hicieron lo propio en el margen norte.

En la Península Antártica se han realizado numerosos estudios en los cuales se

han medido nutrientes, aunque la escala espacial abordada es limitada. No obstante, la

gran mayoría destacan la variabilidad pronunciada de las concentraciones de nutrientes

principalmente en inmediaciones de la Península y el arco insular circundante (Hendry

et al., 2008; Holm-Hansen et al., 1994, 1997; Castro et al., 2002; Serebrenicova y

Fanning, 2004).

Sólo dos trabajos brindaron una visión sinóptica de la concentración de nutrientes

abordando conjuntamente el Mar Argentino y el Pasaje Drake (Tabla 1.1 y Figura 1.2).

En el primero de estos trabajos (Paparazzo et al., 2003) se analizó nitrato, fosfato y

silicato en 270 muestras distribuidas en diez transectas desde los 39º S hasta los 75º S

recorriendo el sector norte y oeste de la Península Antártica e ingresando al Mar de

Weddell hasta la base Argentina Gral. Belgrano II. En este trabajo, se concluye que los

nutrientes se comportan de manera inversa a la temperatura. Sólo los frentes oceánicos

del Mar Argentino presentaron discontinuidades en esa tendencia. En el caso del Pasaje

Drake, los frentes actuaron como barreras separando zonas con características

http://www.atlas-marpatagonico.org/

http://atlas.ambiente.gov.ar/

| P á g i n a 13


oceanográficas diferentes. En el Mar de Weddell se identificaron elevados valores de

clorofila-a y concentraciones de nutrientes presumiblemente limitantes.

En el segundo trabajo (Lara et al. 2010), entre otros parámetros, fueron analizados

los mismos nutrientes en 38 estaciones distribuidas desde los 38º S hasta el Mar de

Bellinshausen. Sus conclusiones mencionan tendencias diferentes en los diferentes

parámetros entre aguas subantárticas y antárticas, así como entre sectores de plataforma

y oceánicos. Los nutrientes generalmente aumentaron con la latitud alcanzando un

máximo al sur del Frente Polar.

No existe ningún estudio que haya analizado la variación interanual de nutrientes

en la totalidad del área y las conclusiones sobre estacionalidad realizadas por Paparazzo

(2003), tienen carácter preliminar.

Figura 1.2. Ubicación espacial de las transectas realizadas en estudios previos sobre nutrientes abarcando desde el Mar Argentino, Pasaje Drake hasta inmediaciones de la Península Antártica. Líneas verdes: Paparazzo et al., 2003. Línea negra: Lara et al., 2010.

| P á g i n a 14


1.2.2- Distribución de nutrientes en aguas de la franja costera del Mar Argentino.

La bibliografía existente sobre nutrientes en los sectores costeros del Mar

Argentino, al igual que en el sector de plataforma, es escasa y en su mayoría

desactualizada (Tabla 1.2). En general, la concentración de nitrato, fosfato y silicato ha

presentado valores máximos elevados y mínimos cercanos o inferiores al límite de

detección, indicando una gran dinámica generada por diferentes fuentes y por el

incremento de productores primarios.

| P á g i n a 15


| P á g i n a 16


A diferencia de lo que ocurre en aguas típicas de plataforma y en regímenes

oceánicos, en los sectores costeros es recomendable evitar comparaciones e interpretar

cada situación en forma particular. Esto se debe a que las concentraciones de nutrientes

se pueden modificar drástica y repentinamente debido a fenómenos naturales tales como

lluvias y vientos que arrastran sedimentos al mar y también al incremento de

organismos autótrofos. Por otro lado, cuando los sectores costeros se encuentran

cercanos a una ciudad, el mar recibe las aguas residuales provenientes de la filtración a

través de pozos negros, de plantas de tratamiento de líquidos cloacales y de las

industrias, como así también desde la agricultura. La eutrofización del sistema sigue una

secuencia de eventos, entre los cuales pueden citarse: Incremento de nitrógeno y

fósforo; aumento en la productividad primaria; generación de una quimioclina con

disminución de oxígeno disuelto en profundidad; deterioro de la calidad del agua;

desarrollo de floraciones monoespecíficas y disminución de la biodiversidad algal,

generalmente en detrimento de la vida marina y de la salud pública. Este

enriquecimiento es aprovechado por determinadas especies para su desarrollo, que lo

hacen muchas veces en forma de floraciones masivas (Gomoiu, 1992; Aubert, 1992).

La franja costera puede exhibir concentraciones de nutrientes diferentes a las de

plataforma interna, debido a que está más sometida al efecto antrópico. Por ejemplo, De

Vido y Esteves (1978), realizaron uno de los primeros estudios químicos en bahía

Nueva, en proximidades de la ciudad de Puerto Madryn. En aquel momento se observó

la existencia de agua insaturada de oxígeno disuelto. Esto podría haberse debido a la

degradación de las algas, como consecuencia de los arribazones ocasionados por los

vientos pero también al aporte de agua industrial. Además, se observó un aumento en la

productividad primaria en la zona costera. Durante el verano, se detectó un brusco

incremento de nitrato, cuyo origen en ese momento no pudo determinarse, pero podría

estar asociado a un aporte externo a la Bahía, como una surgencia (upwelling) o por

acción antrópica. Esto último fue confirmado nueve años después (Esteves, 1987). Entre

las conclusiones de ese momento figura el hecho de que la bahía Nueva mostraba una

incipiente eutrofización, con incremento de materia orgánica y de nutrientes minerales.

Esta situación era mucho más intensa que en los estudios realizados en los años 78/80 y

era un reflejo del incremento considerable de la actividad industrial y de la presión

urbana. Otros diez años más tarde, un nuevo estudio mostró un impacto ambiental

generado por los efluentes urbano e industriales 10.000 m3/día), que se manifestó en

| P á g i n a 17


mayores concentraciones de amonio (hasta 5 μM), de nitrato (hasta 0,7 μM), de fósforo

(hasta 1,3 μM) y de sílice (hasta 4,5 μM) (Esteves et al., 1997). De esta manera, se

concluyó que en esos últimos veinte años el incremento poblacional de la ciudad de

Puerto Madryn generó un impacto considerable en la concentración de nutrientes de la

Bahía Nueva.

En la actualidad se siguen realizando trabajos de monitoreo referidos a la

química del lugar entre otros parámetros (Esteves, com. pers.). Gracias a estos y otros

estudios, se ha logrado eliminar totalmente el vertido de agua tratada al mar,

destinándose la misma a su reúso en riego de especies diversas. No sucede lo mismo

con el agua industrial que – aunque tratada – sigue vertiéndose a la Bahía.

1.2.3 Estudios sobre la tasa de incorporación de nitrato por organismos autótrofos

del Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica.

El trabajo experimental basado en isótopos estables ha sido realizado en

diferentes sectores de la Península Antártica. Bode et al. (2002), realizaron un estudio

sobre producción nueva y regenerada concluyendo que la mayor parte de la producción

fitoplanctónica esta sostenida por amonio y que la tasa de incorporación de nitrato (y de

nitrógeno en general) es menor en el Mar de la Flota que en el Mar de Bellingshausen y

estrecho Gerlache. En el Mar de la Flota, la dominancia de flagelados y pequeñas

diatomeas, sumado a acumulaciones de nitrito y regeneración de amonio elevada,

sugieren un estado de sucesión secundaria. Las variabilidades pueden interpretarse por

las diferencias ambientales, pero es importante considerar el estado sucesional. Los

florecimientos secundarios tienen mayor tendencia a utilizar nitrato como fuente

primaria de nitrógeno, con una gran incorporación de nitrógeno y mejor eficiencia de

crecimiento. Por otro lado, Jang et al. (2008), realizaron este tipo de estudios a lo largo

de una transecta latitudinal entre la Isla Elefante y el Frente Polar durante el verano y

concluyeron que la tasa de incorporación de nitrato por fitoplancton disminuye con la

profundidad debido al grado de estratificación y mezcla de la columna de agua mientras

que de manera especular la concentración de nitrato disuelto en el ambiente se

incrementa, debido a las variaciones de la asimilación de nitrato por el fitoplancton

como de la producción regenerada.

En zonas costeras del Mar Argentino, se ha trabajado en la incorporación de

nutrientes por fitoplancton a partir de un biorreactor continuo o quimiostato (Torres et

al., 2004; Gil et al., 2005). El inoculo se obtuvo mediante el arrastre de una red de 25

| P á g i n a 18


µm de poro, la cual sólo retiene a la fracción microplanctónica, evaluando la

incorporación de nutrientes por la desaparición de los mismos en el medio de cultivo

(Lobban et al., 1985). Por este motivo, la información es válida para una fracción de

organismos fitoplancton, pero no puede extrapolarse a toda la comunidad de organismos

productores

1.3 – Características generales del Mar Argentino, Pasaje Drake y Norte de

Península Antártica.

El presente trabajo abarca un área extensa, con sectores de características

hidrológicas diferentes: el Mar Argentino, con profundidades entre 50 y 200 m; el

Pasaje Drake, con profundidades de más de 3000m; y la Península Antártica con

profundidades entre 50 y 500 m. En esta extensión, cuatro corrientes (Figura 1.3) y

cinco frentes oceánicos (Figura 1.4) establecen diferencias ambientales importantes.

Figura 1.3. Esquema de circulación de corrientes en el Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica (Modificado de Falabella et al., 2009 en base a Piola y Matano, 2001). CCA: Corriente Circumpolar Antártica. CCH: Corriente del Cabo de Hornos. CP: Corriente Patagónica. CM: Corriente de Malvinas.

| P á g i n a 19


La Corriente Circumpolar Antártica (CCA, Figura 1.3) rodea al continente

antártico en una circulación continua, sin interrupciones (Barker et al., 2007). En su

paso por el Pasaje Drake, el estrechamiento producido por la Península Antártica y el

extremo sur de Sudamérica genera un incremento en la velocidad del flujo, el cual se

divide en dos direcciones: un componente hacia el este que da continuidad a la CCA y

otro hacia el norte, que da origen a la Corriente de Malvinas (CM, Figura 1.3) la cual se

desplaza por el margen continental bordeando la plataforma por el este (Guerrero et al.,

1999). Además, la corriente del Cabo de Hornos (CCH, Figura 1.3) y la corriente

Patagónica (CP, Figura 1.3) (Piola y Rivas, 1997) influencian el Mar Argentino.

El Frente Polar (FP, Figura 1.4) está formado por la convergencia entre aguas

antárticas y subantárticas (Deacon, 1984). La magnitud de este sector frontal es tan

importante que divide aguas con características físicas, químicas y biológicas muy

diferentes (Boltovskoy, 1981, 1986; Orsi et al., 1995; Froneman y Perissinotto, 1996;

Varela et al., 2004; Knox, 2007). Algo más al norte se encuentra el Frente Sub-

Antártico (FSA, Figura 1.4). Este frente no siempre puede ser detectado en la capa

superficial del Pasaje Drake, aunque fue bien caracterizado en la franja de 400 m de

profundidad (Klinck y Nowlin, 2001). Se lo ha detectado bordeando el talud

sudamericano y avanzando hasta bajas latitudes junto con la Corriente de Malvinas,

hasta que esta se encuentra con la Corriente de Brasil formando un frente pronunciado

(Saraceno et al., 2004). Al sur del Frente Polar se encuentra el Frente Sur de la

Corriente Circumpolar Antártica (FSCCA, Figura 1.4) que se desplaza por el talud

antártico desviándose algo hacia el norte a los 56º S. Desde el punto de vista físico, han

sido descriptos los frentes oceánicos del Pasaje Drake y se han caracterizado las zonas

interfrontales (Whitworth, 1980; Treguer y Jaques, 1992). A partir de allí, muchos

trabajos presentan los frentes como divisores de grandes áreas con características

particulares (Orsi et al., 1995; Whitehouse et al., 2000; Barker et al., 2007; Zang y

Klinck, 2008).

| P á g i n a 20


Figura 1.4. Frentes del Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica. FM: Frentes de Mareas. FT: Frente del Talud. FSA: Frente Sub-Antártico. FP: Frente Polar. FSCCA: Frente Sur de la Corriente Circumpolar Antártica. (Realizado en base a Orsi et al., 1995, Piola y Rivas, 1997, Glorioso, 2000 y Matano y Palma, 2008)

En el Mar Argentino existen dos sectores frontales con características muy

diferentes. En el sector interno, el efecto producido por las corrientes de mareas genera

la formación de Frentes de Mareas (FM, Figura 1.4) (Piola y Rivas, 1997, Glorioso,

2000), que han sido estudiados por varios autores (Gagliardini y Rivas, 2004; Acha et

al., 2004; Bianchi et al., 2005; Sabatini y Martos, 2002; Sabatini et al., 2004; Glorioso,

2002; Paparazzo et al., 2010). Durante los periodos en los que existe estratificación

térmica, los frentes de mareas son una fuente importante de nutrientes para las aguas

superficiales desde fines de la primavera hasta comienzos del otoño (Paparazzo et al.,

2010).

| P á g i n a 21


En el sector externo, en cambio, se produce el ingreso de aguas subantárticas

procedentes de la Corriente de Malvinas en el margen este de la plataforma, generando

el Frente del Talud (FT, Figura 1.4) (Matano y Palma, 2008). En la zona de interacción

de las aguas de plataforma y de talud se observaron gradientes elevados de salinidad

(Fedúlov et al., 1990) y temperatura (Falabella et al., 2009) y una elevada actividad

biológica (Negri, 1993; Ciechomski y Sánchez, 1983; Dadon, 1984; Sabatini y Álvarez

Colombo, 2001; Acha et al., 2004). Numerosos trabajos han discutido la fertilización

generada por la Corriente de Malvinas hacia el Mar Argentino (Brandhorst y Castello,

1971; Carreto, 1981; Carreto et al. 1995; Brandini et al., 2000; Carreto et al., 2007).

| P á g i n a 22


1.4 – Objetivos.

Los objetivos de esta tesis doctoral han sido los siguientes:

Objetivo General:

Estudiar la distribución espacio-temporal de la concentración de nutrientes en

relación con los frentes térmicos y la concentración de clorofila-a de aguas del Mar

Argentino, Pasaje Drake e inmediaciones de la Península Antártica, y estimar la

producción nueva (o la tasa de incorporación de nitrato por fitoplancton) en sectores

seleccionados del Mar Argentino

Objetivos Específicos:

1) Analizar la concentración de nitrato, fosfato y silicato en aguas sub-

superficiales (9 m), en un gradiente latitudinal que abarca desde el Mar Argentino, el

Pasaje Drake hasta la Península Antártica durante un periodo de cuatro años

consecutivos (2001-2004).

2) Relacionar los valores de nutrientes obtenidos, con las condiciones

ambientales (clorofila-a, temperatura y salinidad) que caracterizan a las aguas de

plataforma y oceánicas durante el verano y el otoño austral

3) Realizar una regionalización en base a macronutrientes y otros factores

ambientales.

4) Estimar, mediante estudios experimentales, la tasa de incorporación de nitrato

por organismos fitoplanctónicos de un ecosistema costero (bahía Nueva) y uno de aguas

típicas de plataforma (cabo dos Bahías), mediante la aplicación de técnicas basadas en

isótopos del 15N.

1.5 – Hipótesis de trabajo:

H1: La concentración de nutrientes de las aguas del Mar Argentino y Pasaje Drake

durante los meses de verano y otoño está regulada por la presencia de sectores frontales

y el consumo producido por el fitoplancton.

H2: Los nutrientes del Mar Argentino y Pasaje Drake varían estacional e

interanualmente.

H3: La tasa de incorporación de nitrato por fitoplancton de aguas costeras es diferente a

la de aguas de plataforma.

| P á g i n a 23

******************** CAPITULO 2: MATERIALES Y

METODOS ********************

| P á g i n a 24

MATERIALES Y METODOS / Capítulo 2

2.1 – Trabajo de campo

2.1.1 -Estudio de la distribución espacio-temporal de nutrientes en aguas sub-

superficiales del Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica.

Las muestras destinadas a dicho estudio fueron colectadas en aguas sub-

superficiales (9 m de profundidad) del Mar Argentino, Pasaje Drake y norte de

Península Antártica, durante cuatro campañas antárticas (CAV 2001-2004) realizadas a

bordo del rompehielos ―Almirante Irízar‖ en el marco del proyecto ―ARGAU‖

(http://dataipsl.ipsl.jussieu.fr/ARGAU/argau.htm). Todas las muestras y las mediciones

ambientales provienen de la misma profundidad y fueron obtenidas mediante un sistema

de bombeo continuo instalado en el casco del buque. Dicho sistema, a su vez, estuvo

conectado a un equipo de medición continua de salinidad y temperatura, entre otros.

Para el estudio de la concentración de nutrientes se colectó, a intervalos

regulares de 3 horas (aproximadamente cada 100 km), un total de 678 muestras en un

área de aproximadamente 2800 km latitudinales y 3000 km longitudinales. Durante el

verano y el otoño, se realizaron 156 y 106 estaciones en el Mar Argentino y 277 y 139

estaciones en el Pasaje Drake y norte de Península Antártica, respectivamente. Cada

muestra consistió de agua de mar filtrada por filtros GF/F, que fue almacenada en

recipientes de polietileno de 250 ml, previamente lavados con detergente neutro, agua

destilada y HCl 5%, y enjuagados con agua destilada. Las muestras fueron preservadas

a –20° C hasta el momento de su análisis. La información general sobre las transectas y

muestras de nutrientes colectadas se resume en la Figura 2.1 y Tabla 2.1,

respectivamente.


| P á g i n a 25


Figura 2.1. Distribución espacio-temporal de las transectas realizadas en el Mar Argentino, Pasaje Drake y norte de Península Antártica en el marco del presente estudio entre los años 2001-2004.

Tabla 2.1. Número de estaciones realizadas cada año y rango de cobertura espacial de las mismas en aguas sub-superficiales del Mar Argentino (norte de 55ºS), Pasaje Drake y Península Antártica (sur de los 55ºS).

La temperatura, salinidad y la concentración de clorofila-a fueron medidas por

integrantes del proyecto ARGAU. Para temperatura y salinidad se utilizó una sonda

Seabird. La misma fue previamente calibrada con agua de mar estándar mediante un

salinómetro Beckman. Para estimar la concentración de clorofila-a se filtró

| P á g i n a 26


aproximadamente 1,5 L de agua de mar por filtros Whatman GF/F que fueron

preservados a –20º C hasta su posterior análisis.

2.1.2 -Estudio experimental sobre incorporación de nitrato por organismos

autótrofos en aguas costeras (Bahía Nueva) y de plataforma (Cabo Dos Bahías) de

inmediaciones de la Pcia. de Chubut.

Con el fin de estimar la tasa de incorporacion de nitrato por fitoplancton

mediante la ejecución de experimentos in situ y su relación con la concentración de

nutrientes y clorofila-a en la columna de agua, se realizaron campañas en inmediaciones

de la localidad de Camarones, frente a cabo Dos Bahías (6-7 de marzo de 2009) y de la

ciudad de Puerto Madryn (16-17 de abril de 2009) (Tabla 2.2 y Figura 2.2), a bordo del

velero ―Carpe Diem‖ de 7 m de eslora y de una lancha de 6 metros de eslora,

respectivamente (Figura 2.3).

Figura 2.2. Ubicacion geografica de los sitios investigados en inmediaciones de (A) Bahia Nueva (42° S, 64.5º-65.0º W) durante el otoño 2009 y (B) Cabo Dos Bahías (44° S, 65.03º-65.26º W) durante el verano 2009. En todas las estaciones se midio temperatura, salinidad, pH, nitrato, fosfato y silicato. Los circulos negros indican las estaciones en las que además se realizaron experimentos de incorporacion de nitrato por fitoplancton.

| P á g i n a 27


Figura 2.3. Embarcaciones utilizadas durante el muestreo en (A) Cabo Dos Bahías y (B) Bahia Nueva.

Partiendo de cabo Dos Bahías se realizaron 5 estaciones oceanográficas

(profundidad del fondo: 80 a 120 metros) distanciadas cada 8 km, sobre una transecta

perpendicular a la línea de costa sobre los 44º55` S, que abarcó hasta 20 millas náuticas

mar afuera (aproximadamente 40 km). En cada una de las estaciones se realizaron

mediciones de turbidez, temperatura, pH y un muestreo vertical de salinidad y nutrientes

en tres profundidades diferentes (0, 10 y 20 metros). En las estaciones 2 y 4 se realizó,

además, el trabajo experimental y medición de clorofila-a a dos profundidades (0 y 10

metros).

En cercanías de la ciudad de Puerto Madryn se realizaron dos estaciones en

aguas someras (profundidad del fondo: 4 metros), cuya posición se seleccionó

considerando a priori un menor o mayor grado de posible influencia antropogénica. La

primera estación se ubicó 20 km al este de la Ciudad a 100 m de la costa, mientras que

la segunda fue realizada frente a la misma, a 200 m de la costa. En cada estación se

realizaron mediciones de turbidez, temperatura, pH y un muestreo vertical de salinidad

y nutrientes en dos profundidades diferentes (0 y 3,5 metros). En las mismas estaciones

se realizó el trabajo experimental y medición de clorofila-a.

Todas las muestras de agua de mar fueron colectadas mediante una botella

Niskin con operación manual (Figura 2.4). Para nutrientes inorgánicos y clorofila-a se

siguió el procedimiento detallado en la Sección 2.1.1 del presente Capítulo. Para

salinidad se preservaron 250 ml en botellas de vidrio con doble tapa, y las mediciones

se realizaron con un salinómetro inductométrico Portsal. La turbidez fue medida con un

disco de Secchi, mientras que la temperatura y el pH con un pHmetro Yokogawa PH82.

| P á g i n a 28


Figura 2.4. Botella Niskin utilizada en las campañas costeras.

Para estimar la tasa de incorporación de nitrato por organismos autótrofos, se

puso a punto la técnica de incubación de agua de mar enriquecida con isótopos estables

de Dugdale y Goering (1967), cuyo protocolo se detalla en el Capítulo 7 del presente

trabajo. En las dos estaciones realizadas en Puerto Madryn (a 0 y 3,5 m de profundidad)

y en las estaciones 2 y 4 realizadas en cabo Dos Bahías (a 0 y 10 m de profundidad)

(Figura 2.2). Se colectaron, por duplicado, muestras de agua de mar (600 ml), que

fueron enriquecidas con NaNO3 (98 %15N) (Sigma-Aldrich) en una concentración de

0,1 µM y puestas a incubar en botellas de 600 ml de PVC transparente durante 24 hs. La

concentración del isótopo utilizada fue la mínima para la obtención de señal

espectrofotométrica, dado que la concentración de nitrato del medio (medida un día

antes de la experiencia) fue inferior a 1 µM. Por medio de un incubador de red flotante

diseñado específicamente para la experiencia, las muestras se mantuvieron bajo

condiciones de temperatura e irradiación in situ (Figura 2.5). Para representar las

condiciones de luz incidente a 3,5 m en bahía Nueva y 10 m en cabo Dos Bahías, las

botellas fueron cubiertas con filtros de tela especiales que restaron un 25% de la

irradiación recibida. Posteriormente, el volumen de cada muestra se filtró a través de

| P á g i n a 29


filtros MGF de 0,7 µm de tamaño de poro y 25 mm de diámetro, precombustionados a

450°C durante 4 horas. El tiempo transcurrido entre la filtración de la primera y última

muestra (que fueron conservadas en condiciones de oscuridad y 8º C de temperatura) no

superó las dos horas. Luego del filtrado, los filtros se secaron en estufa a 60º C durante

48 horas y, posteriormente, fueron prensados hasta su análisis.

Figura 2.5. Dispositivo experimental diseñado especialmente para los experimentos de incorporación de nitrato por fitoplancton.

2.2 – Procesamiento de las muestras

Los nutrientes minerales de todas las campañas realizadas durante este trabajo,

así como la concentración de clorofila-a y salinidad de las campañas costeras fueron

analizados en el Laboratorio de Oceanografía Química y Contaminación de Aguas del

CENPAT-CONICET en Puerto Madryn..

Los análisis de clorofila-a, así como las calibraciones de temperatura y salinidad

correspondientes a las campañas ―ARGAU‖ fueron realizados en colaboración con

investigadores del Instituto Antártico Argentino y el Servicio de Hidrografía Naval.

La medición de isótopos del nitrógeno se realizó en colaboración con

investigadores del Laboratorio de Biogeoquímica de la Universidad de Concepción

(Concepción, Chile).

| P á g i n a 30


2.2.1- Estimación de la concentración de nutrientes inorgánicos.

A- Nitrito reactivo:

Método de Shinn aplicado a agua de mar por Bendschneider y Robinson, ha sido

descripto por Strickland y Parsons (1972) (con modificaciones para análisis con

autoanalizador).

Rango de detección: 0,01 - 2,5 µM

Principio: El nitrito en agua de mar, reacciona con sulfanilamida en solución

ácida. El compuesto diazo resultante, reacciona con N-(1-Naftil)-etilendiamina y forma

un compuesto azo altamente coloreado, cuya señal se mide a 543 nm de long. de onda.

B- Nitrato reactivo:

Método de Morris y Riley descripto por Strickland y Parsons (1972) (con

modificaciones para análisis con autoanalizador).

Rango de detección: 0,05 - 45 µM

Principio: El nitrato se reduce cuantitativamente a nitrito, al pasar la muestra a

través de una columna con limaduras de cadmio recubiertas con cobre metálico

(coperizadas). El nitrito así reducido - y el originalmente presente en la muestra - es

determinado por diazotación con sulfanilamida y copulado con N-(1-Naftil)-

etilendiamina, para formar un compuesto azo muy coloreado, cuya señal se mide en

espectrofotómetro a 543 nm de long. de onda. Se obtiene así la concentración total de

nitrato más nitrito. Conociendo la concentración de nitrito, se obtiene la concentración

de nitrato reactivo, por diferencia. Debido a que en el océano la concentración de nitrito

es en general muy baja, durante el desarrollo del presente trabajo se analiza la

concentración de nitrato y de nitrito y se expresa como nitrato.

C- Fosfato reactivo:

Método de Murphy y Riley descripto por Strickland y Parsons (1972).


Principio: El agua de mar reacciona con un reactivo compuesto que contiene

ácido molíbdico, ácido ascórbico y antimonio trivalente. El complejo heteropoliácido

resultante es reducido in situ para dar una solución azul, cuya señal es medida a 885 nm

de long. de onda.

| P á g i n a 31


D- Silicato reactivo:

Método descripto en Technicon (1977). Industrial Method for silicate nº 186-72

W/B of Technicon Industrial System.


Principio: El agua de mar reacciona con molibdato bajo condiciones que resultan

en la formación de complejos de silicomolibdato, fosfomolibdato y arsenomolibdato.

Luego se agrega una solución reductora, conteniendo metol y ácido oxálico, que reduce

el complejo de sílicomolibdato y da un compuesto reducido azul y simultáneamente

descompone cualquier fosfomolibdato y arsenomolibdato, de modo que las

interferencias por fosfato y arsenato son eliminadas. Se mide el complejo resultante a

660 nm de long. de onda en espectrofotómetro.

2.2.2- Análisis de la concentración de clorofila-a:

Para el análisis de clorofila-a, se filtró un litro de muestra a través de filtros

GF/F; los filtros se colocaron en 10 ml de acetona al 90% durante 24h; se centrifugaron

a 3500 rpm y se midió la concentración de los extractos en el sobrenadante. Para las

campañas costeras los extractos se leyeron por fluorescencia mediante fluorómetro

Turner en el CENPAT. En el caso de las campañas ARGAU estos fueron medidos en

espectrofotómetros Shimadzu y Beckman DU 650 en la DNA.

La concentración de clorofila-a fue calculada siguiendo las técnicas de

Strickland y Parsons (1972).

2.2.3- Estimación de la incorporación de isótopos de 15N-NaNO3.

La razón isotópica 15N/14N se obtuvo por espectrometría de masa (Analizador

Elemental: Thermo Finnigan Flash EA 1112 acoplado al Espectrómetro de Masa:

Thermo Finnigan Delta Plus). De manera simultánea, se midió la concentración de

Carbono Orgánico Particulado (COP) y Nitrógeno Orgánico Particulado (NOP) en un

total de 16 filtros MGF (25 mm de diámetro). Previo a esto los filtros fueron pesados

para la obtención de una buena señal cromatográfica. Para la eliminación de las

fracciones de carbonatos presentes en las muestras se procedió a su acidificación por

medio de HCl fumante 12N por un periodo de 8 horas para su posterior secado.

2.3 – Análisis de datos

A partir de datos de temperatura colectados durante el Proyecto ARGAU

| P á g i n a 32


(disponibles en http://dataipsl.ipsl.jussieu.fr/ARGAU/argau.htm), se realizaron cálculos

de gradientes con el objetivo de reflejar los cambios térmicos de aguas sub-superficiales

(Laura Bianucchi, com. pers.). Las ecuaciones aplicadas en dichos cálculos se resumen

en el cuadro 2.1.

Cuadro 2.1. Fórmulas aplicadas para el cálculo del gradiente de temperatura.

dx=(COS((Lat. m x π)/180)) x RT x (Lat. m x π)/180

Donde: Lat. m = Latitud media = promedio de latitud entre 5 estaciones consecutivas. RT = Radio Terrestre = 6370 km π = 3,1416

dy = delta Lat. x RT x (π/180)

Donde: delta Lat. = variación de latitud entre 5 estaciones consecutivas. RT = Radio Terrestre = 6370 km π = 3,1416

ds = RCUAD((dx^2)+(dy^2))

dSST = variación de temperatura entre 5 estaciones consecutivas.

Gradiente de temperatura = dSST/ds (ºC/Km)

Tal como se indicó en la Sección 2.1.1 del presente Capítulo, la escala espacio-

temporal abordada en el muestreo del presente trabajo es de gran magnitud. Debido a

esto, para el Mar Argentino se definieron los sectores de Plataforma Interna y

Plataforma Externa (Figura 2.6 A), considerando que las transectas fueron realizadas

latitudinalmente, de manera que esta forma de presentar los resultados posibilita una

mejor comprensión de la distribución de los nutrientes analizados. Algo similar se

realizó con el Pasaje Drake e inmediaciones de la Península Antártica. Las transectas

abarcaron dos sectores muy distantes longitudinalmente como para considerar los datos

de manera conjunta. Un grupo de diez transectas tuvo como destino las Islas Shetland

del Sur, mientras que otro grupo de cinco transectas lo hizo hacia las Islas Orcadas del

Sur. Debido a esto, los resultados se analizaron considerando dos sectores: El sector

Oeste, hacia las Islas Shetland del Sur y el sector Este, hacia las Islas Orcadas del Sur

(Figura 2.6 B).


| P á g i n a 33


Figura 2.6. Transectas realizadas durante el verano y el otoño en aguas de la Plataforma Interna (líneas negras) y Externa (líneas blancas) del Mar Argentino (A) y en el sector oeste (lineas negras) y este (lineas blancas) del Pasaje Drake y adyacencias (B). Área de superposición entre ambos sectores (verde en panel B).

| P á g i n a 34


El análisis de la fluctuación temporal de la concentración de nutrientes se basó

en los datos provenientes de las transectas ilustradas en las Figuras 2.7 y 2.8 y

resumidas en la Tabla 2.2. Algunas estaciones han sido removidas de estos análisis por

faltante de alguno de los parámetros o debido a que se alejaron del área testeada. Para

analizar el grado de significancia estadística de dicha fluctuación temporal, se aplicaron

test de ANOVA de un factor. En todos los casos, fue previamente testeada normalidad y

homocedácea. En los casos en que se necesitó comparaciones a posteriori, se realizaron

test de Tukey para muestras desiguales.

Figura 2.7 Transectas utilizadas para interpretar la fluctuación temporal (estacional e interanual) de nutrientes en el sector Interno y Externo del Mar Argentino.

| P á g i n a 35


Figura 2.8. Transectas utilizadas para interpretar la fluctuación temporal (estacional e interanual) de nutrientes en el Pasaje Drake (sectores Este y oeste) y en inmediaciones de la Península Antártica.

| P á g i n a 36


Tabla 2.2. Comparaciones realizadas para evaluar la fluctuación temporal (estacional e interanual) de nutrientes en el Mar Argentino, Pasaje Drake y Norte de Península Antártica.

Con el fin de analizar el grado de asociación entre las diferentes variables

(nitrato, fosfato, silicato, clorofila-a, temperatura, salinidad y latitud o longitud según el

caso) se realizaron correlaciones (coeficiente de Pearson, p<0,05) cumpliendo con los

supuestos correspondientes.

Se realizó un análisis de clúster, en base al índice de similitud de Bray-Curtis,

con el objetivo de realizar una zonación basada en la concentración de nitrato, fosfato,

silicato, temperatura, salinidad y clorofila-a. Posteriormente con los mismos datos, se

realizó un análisis de componentes principales para conocer el peso de cada una de las

variables y un análisis de escalado multidimensional (Similitud Bray-Curtis), para

testear el ajuste (interpretación del estrés según Kruskal, 1976).

Con el objetivo de comparar la concentración de nitrógeno y carbono del

plancton presente en las muestras derivadas del trabajo experimental, se estimó la

proporción de Carbono Orgánico Particulado a Nitrógeno Orgánico Particulado

(COP/NOP) esperándose un valor teórico de 6,625 (106/16), según lo propuesto por

Redfield (1934) para el fitoplancton. Los cálculos realizados para estimar la tasa de

incorporación de nutrientes por fitoplancton se detallan en el Cuadro 1 del Capítulo 7.

No fue posible realizar correlaciones o comparaciones estadísticas entre las

variables medidas en las campañas costeras debido a que el número de muestras fue

inferior al requerido por los diferentes test.

| P á g i n a 37

******************** RESULTADOS Y DISCUSION

********************

| P á g i n a 38

******************** CAPITULO 3: TENDENCIA

LATITUDINAL DE LAS CONDICIONES AMBIENTALES Y

NUTRIENTES EN EL MAR ARGENTINO, PASAJE DRAKE Y

NORTE DE PENINSULA ANTARTICA DURANTE EL VERANO Y OTOÑO 2001-2004

********************

| P á g i n a 39

TENDENCIA LATITUDINAL / Capítulo 3

3.1-Distribucion latitudinal de temperatura, salinidad, clorofila-a y nutrientes durante el verano y otoño.

3.1.1 –Temperatura y salinidad.

La temperatura del agua de mar disminuyó significativamente con el incremento

de la latitud (n=670, r=0,98 p<0,05), oscilando desde 20º C en el extremo norte (40° S)

a -2º C en el extremo sur (62° S) del área examinada (Figura 3.1 A). Las principales

diferencias de la temperatura de verano respecto del otoño fueron una disminución de 2º

C y la detección de dos sectores, ubicados en aguas costeras y sobre el talud continental

(48º S y 44º S, 11º C y 13º C, respectivamente), que mostraron valores algo menores,

alterando la tendencia de descenso latitudinal. Sin embargo, durante el otoño la

diferencia para el sector costero fue más débil, mientras que para el segundo se

intensificó.

La salinidad no presentó variaciones latitudinales de consideración (Figura 3.1

B). Los valores predominantes en el área oscilaron entre 33,5 y 34. En el Mar

Argentino, los valores fueron superiores en verano que en otoño. La tendencia de otoño

probablemente se atribuya a un mayor aporte de agua de baja salinidad proveniente del

Canal Beagle y Estrecho de Magallanes (Guerrero y Piola, 1997; Piola y Rivas, 1997).

En el sector del talud adyacente al Mar Argentino en cambio, la salinidad permaneció

relativamente constante. En el Pasaje Drake la salinidad presentó pocos cambios,

aunque en verano se observaron valores algo mayores (34-34,5) al norte del Frente

Polar que en al sur del mismo. En la costa antártica la salinidad disminuyó.

| P á g i n a 40


Figura 3.1. Distribución espaciotemporal de (A) temperatura y (B) salinidad en aguas sub-superficiales del Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica durante verano y otoño. Datos del proyecto ARGAU disponibles en http://dataipsl.ipsl.jussieu.fr/ARGAU/argau.htm

3.1.2 -Clorofila-a

La clorofila-a no presentó variaciones relacionadas a la latitud (Figura 3.2 A).

En el Mar Argentino se registraron valores variables entre 0,5 y 5 µg/l, aunque al sur de

los 54º S, incluido el Pasaje Drake, la concentración fue, en su gran mayoría, inferior a

0,5 µg/l. En el Mar Argentino, los valores fueron más elevados en verano que en otoño,

mientras que en el Pasaje Drake se mantuvieron bajos durante ambas estaciones del año.

Recién en cercanías del continente antártico se volvieron a medir concentraciones

similares a las del Mar Argentino.

Considerando que el florecimiento fitoplanctónico puede ser vinculado con

valores superiores a 1,5 µg/L de clorofila-a (Treguer y Jacques, 1992), en este estudio,

sólo se habrían registrado florecimientos en proximidades a la costa del Mar Argentino


| P á g i n a 41


y talud adyacente y en inmediaciones de la Península Antártica durante el verano

(Figura 3.2 B). Durante el otoño, en cambio, se registraron concentraciones de clorofila-

a superiores a dicho valor en el sector Interno del Mar Argentino y en una estación

localizada en inmediaciones de la Península Antártica (63º S, 62º W). Fue llamativo no

detectar algún sitio con estas características en inmediaciones del talud continental

argentino, dado que si lo hicieran otros autores (Rivas et al., 2006; Carreto et al. 2007).

Figura 3.2. Distribución espacio-temporal de la clorofila-a en aguas sub-superficiales del Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica (A) y distribución de los valores superiores a 1,5 y 5µg/L (B) durante el verano y otoño. Datos del proyecto ARGAU disponibles en http://dataipsl.ipsl.jussieu.fr/ARGAU/argau.htm

3.1.3. Nutrientes

Las Figuras 3.3, 3.4 y 3.5 resumen la información sobre la concentración de

nitrato, fosfato y silicato respectivamente en toda el área examinada durante el verano y

el otoño.


| P á g i n a 42


A- Nitrato (Figura 3.3).

La concentración de nitrato disminuyó linealmente con la latitud y temperatura

(n=670, r=0,9 p<0,05).

En verano, el 52% de los valores fueron menores a 2 µM en aguas del Mar

Argentino, mientras que en el Pasaje Drake todos los valores fueron siempre superiores

a dicha concentración. Más aún, el 78% de los datos quedo comprendido en un rango de

entre 20 y 30 µM. En otoño, la concentración de nitrato del Mar Argentino fue

levemente mayor que en verano, y el 29% de los datos revelaron valores inferiores a 2

µM, mientras que en el Pasaje Drake el 67% de las estaciones presentaron

concentraciones de entre 20 y 30 µM.

Las concentraciones sur-norte de este nutriente fueron las siguientes: En

cercanías de la Península Antártica, se observaron valores del orden de 25 µM. Al sur

del Frente Polar, los valores disminuyeron a 22 µM aproximadamente, mientras que al

norte de ese frente, las concentraciones fueron cercanas a 20 µM. Al sur del continente

americano se registraron valores del orden de 9 µM en verano y 13 µM en otoño (recién

en esta latitud la variación estacional se reflejó en la concentración). Finalmente, en el

Mar Argentino la concentración inicial de nitrato (del orden de 10 µM), fue

disminuyendo hasta agotarse en la costa norte de la Plataforma Argentina.

| P á g i n a 43


Figura 3.3. Distribución espaciotemporal de nitrato sub-superficial del Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica durante verano y otoño.

| P á g i n a 44


B- Fosfato (Figura 3.4).

El fosfato presentó, en general, un rango limitado de concentraciones. Se

observaron diferencias importantes en su concentración al norte y al sur de los 55ºS, con

una disminución lineal con la latitud (n=424, r = 0,65 verano; n=246, r = 0,77 otoño.

p<0,05). Esta correlación fue algo más elevada con respecto a la temperatura (n=424, r

= 0,7 verano; n=246, r = 0,8 otoño. p<0,05).

En el 72% de las estaciones realizadas en el Mar Argentino durante el verano, la

concentración de fosfato fue inferior a 1 µM, mientras que dicho valor se registró en el

4% de los sitios investigados en el Pasaje Drake. En este Pasaje, el 73% de los datos

abarcó valores de entre 1 a 2 µM. En otoño, al igual que con el nitrato, la concentración

de fosfato del Mar Argentino aumentó respecto del verano, aunque en el 58% de los

sitos fue inferior a 1 µM. En el Pasaje Drake, un 84% de los datos presentaron

concentraciones entre 1 y 2 µM.

La tendencia sur-norte de las concentraciones generales de este nutriente fueron

las siguientes: En cercanías de la Península Antártica, alcanzó valores del orden de 2,0

µM en verano y 1,8 µM en otoño (aquí se registró una pequeña variación estacional no

reflejada en los otros nutrientes). En el Pasaje Drake, al sur del Frente Polar, los valores

disminuyeron a un orden de 1,6 µM. Al norte de ese Frente, las concentraciones medias

fueron cercanas a 1,5 µM, disminuyendo a 0,8 µM en verano y 1,0 µM en otoño en

prácticamente todo el extremo sur del Mar Argentino, y nunca llegó a agotarse por

completo.

| P á g i n a 45


Figura 3.4. Distribución espaciotemporal de fosfato en aguas sub-superficiales del Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica durante el verano y el otoño.

| P á g i n a 46


C- Silicato (Figura 3.5).

El silicato disminuyó exponencialmente desde las inmediaciones de la Península

Antártica hasta los 58º S. A partir de dicha latitud, fue disminuyendo linealmente hasta

alcanzar concentraciones casi nulas al norte de la Plataforma Argentina. Al igual que el

fosfato, este nutriente presentó una correlación lineal con la latitud (n=670, r = 0,76,

p<0,05) y temperatura (n=670, r = 0,8, p<0,05). Sin embargo, estos valores se

mantuvieron similares entre verano y otoño.

En verano, la concentración de silicato en el Mar Argentino fue inferior a 2 µM

en un 66% de los casos, mientras que en aguas del Pasaje Drake el 50% de los datos

revelo valores superiores a 55 µM y, en un 82% de los casos fue superior al máximo

medido en el Mar Argentino (11 µM). En otoño, se observó algo similar. La

concentración de silicato en el Mar Argentino fue en un 87% inferior a 4 µM, mientras

que en el Pasaje Drake superó los 40 µM en el 51% de las estaciones y en el 76% de los

casos superó el máximo medido en el Mar Argentino.

Las tendencias sur-norte fueron las siguientes: En cercanías de la Península

Antártica, mostró valores del orden de 63 µM. Luego, al sur del Frente Polar, los

valores disminuyeron a niveles del orden de 25 µM. Al norte de ese Frente, las

concentraciones medias fueron cercanas a 4 µM. Al sur del continente americano se

registraron valores del orden de 1 µM en verano y 3 µM en otoño. En el Mar Argentino

esta concentración inicial (3 µM), fue disminuyendo hasta agotarse en la costa norte de

la Plataforma Argentina, de la misma manera que se observó con el nitrato.

| P á g i n a 47


Figura 3.5. Distribución espaciotemporal de silicato sub-superficial del Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica durante verano y otoño.

| P á g i n a 48


3.2.1 –Variación interanual.

La Tabla 3.1 resume los valores generales obtenidos para la distribución de

nitrato, fosfato y silicato en la totalidad del área investigada durante verano y otoño

desde 2001 a 2004. Como puede observarse, la variabilidad en la concentración de los

tres casos analizados fue muy amplia debido a la gran extensión de las transectas.

Durante el verano el nitrato fue el nutriente que menos varió interanualmente. El

fosfato fue bastante más elevado en el año 2001, seguido por el año 2003 y finalmente

2002 y 2004. Esta variación se refleja en los valores máximos medidos, pero no en los

valores mínimos, pudiendo ser debida a diferencias en el recorrido de muestreo por

sectores de mayor concentración. El silicato, en cambio, fue mayor en los años 2002 y

2003. Es claro que los procesos que regulan su abundancia difieren con respecto a los

demás nutrientes (Millero, 2006).

En el otoño, el nitrato fue mayor en los años 2002 y 2003 que en los dos

restantes. El fosfato fue bastante similar interanualmente, con concentraciones algo

menores en el año 2004. El silicato por otro lado, presentó la mayor variabilidad

interanual con concentraciones cuatro veces mayores en el año 2003 que en el 2001 e

intermedias en los dos restantes.

El hecho de que la correlación entre nutrientes y temperatura haya sido mayor

que entre nutrientes y latitud se debió a las variaciones producidas en los sectores

frontales. Tanto el frente del talud como los sectores de frentes de mareas son sectores

con aguas frías y ricas en nutrientes, lo cual contribuye a la significancia de la relación,

marcando la diferencia con respecto a la disminución latitudinal debida a su origen

subantártico. Esto ha sido observado también por Carreto et al. (1995), en una transecta

en sentido longitudinal frente a la Provincia de Buenos Aires. En ese caso, la

correlación significativa entre nitrato y temperatura permitió identificar a la corriente de

Malvinas como la principal fuente de nitrato en ese sector.

| P á g i n a 49


| P á g i n a 50


3.3 -Relaciones entre nutrientes.

Los tres nutrientes analizados se correlacionaron positivamente entre sí (Tabla

3.2; n=678, r entre 0,64 y 0,84; p<0,05). Esto permite ver que a pesar de las diferencias

debidas a su origen y consumo, se encuentran acoplados a procesos conjuntos.

Tabla 3.2. Resultados generales de la correlación (Pearson, n=678, p<0,05) entre la concentración de nitrato, fosfato y silicato en aguas sub-superficiales del Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica en (A) verano y (B) otoño.

3.3.1 -Relación N/P (Figura. 3.6).

Los valores de la relación N/P oscilaron entre 0 y 28 y fueron superiores y

estables estacionalmente en el Pasaje Drake y la Península Antártica, en comparación

con los registrados en el Mar Argentino. En aguas de plataforma, la relación alcanzó

mayores valores cerca del talud durante el verano y cerca de la costa durante el otoño.

| P á g i n a 51


Figura 3.6. Distribución espaciotemporal de la relación N/P sub-superficial del Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica durante el verano y el otoño.

| P á g i n a 52


La figura 3.7, elaborada en base a datos del World Ocean Atlas 2009 (García et

al., 2010), muestra los valores de la relación N/P en una escala global (Figura 3.7).

Valores próximos a 15 se detectan entre los 60 y 80º N y los 40 y 50º S en el Océano

Atlántico. En general, las proporciones máximas se encuentran en el límite entre latitud

media y alta, aproximadamente a los 50º S y 60º N, en localizaciones tales como el

sector norte del Arco de Escocia, donde se observó el máximo de 20.

Figura 3.7. Distribución promedio anual de la relación N/P global. Datos y figura de base provenientes del World Ocean Atlas 2009 (García et al., 2010).

La relación ideal propuesta para estos dos nutrientes es de 16 (Redfield 1934),

aunque las proporciones entre los datos de nitrato y fosfato fueron muy variables. Tal

como ocurre a nivel global, en el Mar Argentino y el Pasaje Drake (Figura 3.8), esta

relación es inferior a 16:1. Sin embargo, en el presente estudio se registró un claro

aumento de la proporción con la latitud y se aproximó a 16 en aguas antárticas. En el

Mar Argentino esto se debe a las bajas concentraciones de nitrato, nutriente que

disminuye a medida que disminuye la latitud, alcanzando valores casi nulos cerca de los

40º S. El fosfato también disminuyó con la latitud, pero en menor grado que el nitrato.

Durante el verano hay mayor número de estaciones con valores de N/P cercana a 0 que

durante el otoño. Sin embargo la tendencia general se mantiene entre los diferentes

períodos.

| P á g i n a 53


Brandini et al. (2000), midió la relación N/P en el Océano Atlántico SW en una

serie de estaciones realizadas en el talud continental y Pasaje Drake desde los 30º S

hasta los 62º S (Ver Figura 1.1, Sección 1.1, Capítulo 1). En ese trabajo, al sur de los

55º S, el autor midió valores entre 8 y 12. En una transecta similar, Kim et al. (2004),

también estimaron la relación al norte del Frente Polar en valores de 11,4. Estos valores

son bastante similares a los calculados en el presente trabajo de tesis.

Figura 3.8. Distribución latitudinal de la relación N/P en aguas sub-superficiales del Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica durante el verano (n=404) y otoño (n=234).

La Figura 3.9 ilustra los resultados de la relación entre nitrato y fosfato. Tal

como fue mencionado en la Sección 3.1.3 del presente Capítulo, al aumentar la latitud

se produce un incremento de ambos nutrientes, aunque la proporción en la que se

encuentran disponibles es inferior a la idealmente planteada por Redfield (1934).

| P á g i n a 54


Durante el verano, el desplazamiento con respecto al valor teórico de 16 es uniforme

tanto a concentraciones bajas como elevadas de los nutrientes. Durante el otoño, en

cambio, hay mayor cercanía a ese valor cuanto mayor es la concentración de ambos

nutrientes.

Figura 3.9. Relación entre nitrato y fosfato en verano (n=421) y otoño (n=245). Triángulos verdes: Mar Argentino. Cuadrados azules: Pasaje Drake y Península Antártica

Aunque los organismos del fitoplancton fueron reportados como sensibles a los

cambios en la proporción de nutrientes (Chikhaoui et al., 2008), es interesante observar

que la concentración de clorofila-a presentada en esta tesis no está relacionada a la

proporción de estos dos nutrientes (Figura 3.10). Redfield (1958) observó la similitud

en la relación N:P=16 medida en el plancton al igual que en las aguas profundas

| P á g i n a 55


oceánicas. Sin embargo, debido a los elementos con los que se contaba en aquel

entonces, esa estequiometria del plancton no era netamente estructural, sino que

consideraba los nutrientes que los organismos almacenaban. Klausmeler et al. (2004),

estudiaron nuevamente la estequiometria de N:P en el fitoplancton. En ese trabajo los

autores concluyen que la relación óptima entre estos nutrientes puede variar de 8,2 a

45,0 dependiendo de las especies y de las condiciones ecológicas de las mismas. La

relación propuesta por Redfield (1934), representaría un valor promedio cuando se

analizan numerosas especies.

Figura 3.10. Concentración de clorofila-a en función de la relación N/P en aguas sub-superficiales del Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica en verano (n=394) y otoño (n=227).

| P á g i n a 56


3.3.2 -Relación N/Si.

Esta relación se hizo mínima en ambos extremos del área bajo estudio (Figura

3.11). Al norte, la concentración de nitrato fue muy baja; al sur la concentración de

silicato fue muy alta. A partir de esto, el valor observado fue en general inferior a 5. En

el sector medio, donde el nitrato aumenta y el silicato permanece bajo, la relación

presenta los máximos valores. Los sectores de surgencia de aguas de fondo también

presentan esta misma distinción. Durante el verano la relación alcanzó los valores más

elevados entre 52º S y 58º S (desde la latitud del Estrecho de Magallanes hasta el Frente

Polar), mientras que durante el otoño las proporciones más elevadas se detectaron entre

los 54 y 56º S.

| P á g i n a 57


Figura 3.11. Distribución espaciotemporal de la relación N/Si en aguas sub-superficiales del Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica durante verano y otoño.

| P á g i n a 58


3.3.3 -Relación Si/P.

En el Mar Argentino y norte del Frente Polar, la relación Si/P se mantuvo entre

valores de 1 a 10 (Figura 3.12). Al sur de los 58º S, se incrementó considerablemente

debido al incremento de la concentración de silicato. Esta tendencia se mantuvo en

ambas estaciones.

| P á g i n a 59


Figura 3.12. Distribución espaciotemporal de la relación Si/P en aguas sub-superficiales del Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica durante verano y otoño.

| P á g i n a 60


3.4 –Relación entre clorofila-a y nitrato.

Cuando se analiza la relación clorofila-a (valores que superan los 1,5 µg/L) vs

nutrientes (Figuras 3.13 y 3.14), se observa poca o nula interacción. Estos, no parecen

mostrar tendencias definidas. La discontinuidad entre los datos del Norte (puntos

azules) y Sur (puntos verdes) del Frente Polar se debe a un gran sector oceánico del

Pasaje Drake en el cual la concentración de clorofila-a siempre estuvo por debajo de 1,5

µg/L (sector caracterizado como HNLC: altos nutrientes; baja clorofila de acuerdo a sus

siglas en inglés).

Figura 3.13. Concentración de clorofila-a mayor a 1,5 µg/L en función de nitrato, fosfato y silicato durante el verano (n=97). Azul: Norte del Frente Polar. Verde: Sur del Frente Polar.

| P á g i n a 61


Figura 3.14. Concentración de clorofila-a mayor a 1,5 µg/L en función de nitrato, fosfato y silicato durante el otoño (n=26). Azul: Norte del Frente Polar. Verde: Sur del Frente Polar.

Por otro lado se encuentran las estaciones con valores de clorofila-a inferior a

1,5 µg/L. A este rango de concentraciones pareciera suceder lo mismo que en el caso

anterior, sin encontrar relación entre el pigmento y los nutrientes (Figuras 3.15 y 3.16).

Sin embargo, sectorizando minuciosamente, se observó que al Norte del Frente Polar

este pigmento se correlacionó negativamente con la concentración de nitrato (Verano:

n=149, r = -0,56, p<0,05. Otoño: n=119, r = -0,64, p<0,05). Esto indica un área en la

cual la biomasa fitoplanctónica está produciendo un efecto sobre la concentración de

nitrato mediante su consumo.

| P á g i n a 62


Figura 3.15. Concentración de clorofila-a menor a 1,5 µg/L en función de nitrato, fosfato y silicato durante el verano (n=308). Azul: Norte del Frente Polar. Verde: Sur del Frente Polar. La línea de tendencia abarca las estaciones que se correlacionaron significativamente.

Figura 3.16. Concentración de clorofila-a menor a 1,5 µg/L en función de nitrato, fosfato y silicato durante el otoño (n=211). Azul: Norte del Frente Polar. Verde: Sur del Frente Polar. La línea de tendencia abarca las estaciones que se correlacionaron significativamente.

| P á g i n a 63


A pesar de su significancia, la correlación mencionada para las Figuras 3.15 y

3.16 es baja. Sin embargo incluye estaciones en las cuales el nitrato fue menor a 1 µM

(y hasta valores por debajo del rango de detección). En esas concentraciones, puede ser

que este nutriente esté actuando como limitante de la producción primaria, y de esa

manera modificando la relación planteada.

Durante el verano, si se quitan del cálculo los datos con concentraciones de

nitrato menores a 1 µM, se obtiene una correlación mucho más intensa (n=98, r = -0,79,

p<0,05) que muestra más claramente la dependencia entre nitrato y clorofila-a (Figura

3.17).

Figura 3.17. Correlación negativa entre clorofila-a menor a 1,5 µg/L y nitrato mayor a 1 µM durante el verano al Norte del Frente Polar (n=98).

Durante el otoño, en cambio, cuando se quitaron del cálculo las estaciones con

concentraciones de nitrato inferiores a 1 µM (Figura 3.18) los valores de la correlación

se mantuvieron (n=102, r = -0,63, p<0,05). Esto podría ser un indicador de que durante

el otoño el nitrato ejerce menor control sobre el crecimiento fitoplanctónico.

| P á g i n a 64


Figura 3.18. Correlación negativa entre clorofila-a menor a 1,5 µg/L y nitrato mayor a 1 µM durante el otoño al Norte del Frente Polar (n=102).

A partir de estos pasos previos, se elaboró una figura con los diferentes

comportamientos de la clorofila-a (en los casos en que no excedió la concentración de

1,5 µg/L) en función del nitrato durante el verano y otoño (Figura 3.19).

Se diferencian tres tipos diferentes de comportamiento en la relación entre

clorofila-a y nitrato:

1- Concentraciones de nitrato inferiores a 1 µM, que estarían limitando la

producción primaria.

2- Concentraciones de nitrato y clorofila-a correlacionados negativamente.

3- Concentraciones de nitrato (y del resto de los nutrientes) elevadas, las cuales

no presentan relación con la concentración de clorofila-a.

| P á g i n a 65


Figura 3.19. Sectores del Mar Argentino, pasaje Drake y Península Antártica con un mismo comportamiento en función de la relación entre clorofila-a y nitrato en (A) verano y (B) otoño. Rojo: nitrato en concentraciones limitantes. Verde: nitrato y clorofila-a correlacionados negativamente. Azul: nitrato (>1 µM) y clorofila-a sin relación.

| P á g i n a 66


Existieron diferencias espacio-temporales a saber:

En el verano, el número de estaciones con concentraciones de nitrato menores a

1 µM fue superior y ocuparon desde el norte de la Plataforma Argentina hasta los 50-

51º S (mayoritariamente 46º S en verano y 42º S en otoño). En otoño, esas estaciones

estuvieron limitadas principalmente a dos sectores costeros situados al norte y al sur del

sector frontal de Península Valdés.

En verano hubo una correlación negativa entre clorofila-a y nitrato entre los 51º

S y el Frente Polar, mientras que en otoño esta correlación fue menor debido

posiblemente al incremento de la concentración de nutrientes por la erosión de la

termoclina de verano y menor consumo fitoplanctónico.

Finalmente, para ambas estaciones del año, al sur del Frente Polar la clorofila-a

y el nitrato funcionaron de manera independiente. La concentración de nitrato aumentó

con la latitud, pero la clorofila-a en esas aguas, aparentemente estaría regulada por otros

factores tales como la disponibilidad de luz, estabilidad de la columna de agua u otros

nutrientes en concentraciones traza.

| P á g i n a 67

******************** CAPITULO 4: FLUCTUACION DE LA CONCENTRACION DE NUTRIENTES EN AGUAS DE LA PLATAFORMA INTERNA Y EXTERNA DEL MAR

ARGENTINO EN RELACION CON LOS FRENTES

********************

| P á g i n a 68

MAR ARGENTINO / Capítulo 4

Como ya ha sido explicado en la sección de Materiales y Métodos, debido a la

amplitud del Mar Argentino y la distribución latitudinal de las transectas de muestreo

(Figura 2.6), se consideraron dos grandes sectores que, a grandes rasgos, se superponen

con dos de las bandas batimétricas del Mar Argentino: sector Interno y sector Externo.

Sus profundidades oscilan entre 50-100 m para el primero y entre 100-200 m para el

segundo. A continuación se presentan los resultados de las mediciones efectuadas sobre

temperatura, nutrientes y clorofila-a de ambos sectores.

4.1- Sector Interno del Mar Argentino.

4.1.1- Caracterización de los sectores frontales y clorofila-a.

Los sectores frontales pueden ser distinguidos por cambios abruptos en la

temperatura superficial del agua de mar. En la Figura 4.1 se muestran los gradientes de

temperatura (ºC/km) detectados en el sector interno. Partiendo de la base de que este

sector está caracterizado por la presencia de frentes de mareas y los datos del presente

trabajo han sido obtenidos a partir de muestreos sub-superficiales, se incorporó el

parámetro de Simpson (Simpson 1981; calculado para el Mar Argentino por Bianucci,

2004 y Bianchi et al., 2005), como herramienta de interpretación de la estabilidad de la

columna de agua. Este parámetro (Φ) es una medida del trabajo mecánico requerido

para lograr la mezcla vertical de la columna de agua. Valores bajos de Φ indican aguas

débilmente estratificadas mientras que valores elevados se asocian a aguas estratificadas

(Bianchi et al., 2005). El parámetro de Simpson crítico representa la ubicación del

Frente (donde se encuentran los mayores gradientes). Los gradientes de temperatura in-

situ observados en la Figura 4.1 están ligeramente desplazados con respecto de la

ubicación del Frente, identificado aquí por el parámetro de Simpson (especialmente en

otoño, cuando los frentes de marea se debilitan o desaparecen). Esto probablemente fue

debido a que, como se mencionó, sólo se contó con valores de temperatura sub-

superficial del agua. Por otra parte, las transectas cruzan la línea del Simpson crítico en

diferentes lugares y con diferentes orientaciones. De esa manera, los frentes no se ven

en el mismo lugar al mismo tiempo. Finalmente, las transectas fueron realizadas durante

diferentes meses y años dentro de un mismo periodo, mientras que los valores del

parámetro de Simpson representan una climatología de verano.

| P á g i n a 69


Figura 4.1. Distribución latitudinal de temperatura y gradiente térmico sub-superficial del agua

en el sector Interno del Mar Argentino. a) enero 2001, b) marzo 2002, c) febrero 2003, d) abril 2002 y e) mayo 2003. Barras grises: valores cercanos al 20% del parámetro de Simpson crítico (entre 40 y 60 Jm-3) medido por Bianchi et al., 2005. FPV: Frente de Península Valdés. FCB: Frente de Cabo Blanco. FS´50s: sector Frontal al Sur de los 50º S. Datos del proyecto ARGAU disponibles en


El primer sector frontal se localizó frente a Península Valdés (entre los 42º y 43º

S). En esas latitudes, las transectas de verano (Figuras 4.1- a-c) presentaron cambios

pronunciados en el gradiente térmico. Durante el otoño, en abril de 2002 (Figura 4.1- d),

el gradiente siguió indicando la presencia de un frente, mientras que en mayo del 2003

(Figura 4.1- e) el gradiente no fue tan claro y sólo presentó pequeños picos. El sector

donde se ubicó el Frente (según el parámetro de Simpson) fue cruzado sólo una vez por

cada transecta, generalmente cerca del pico de gradiente térmico ubicado más al sur.

El segundo sector frontal fue localizado cerca de Cabo Blanco (entre 45,5º y 48º

S). Se evidenció un primer gradiente térmico situado cerca de los 45,5º S tanto en

verano como en otoño. Un segundo gradiente fue localizado cerca de los 48º S. La zona

en donde el parámetro de Simpson mostró un rango de valores entre 40 y 60 J.m-3, se

situó entre los 46º y 47º S para el primer cruce y cerca de los 48ºS para el segundo.


| P á g i n a 70


El tercer sector frontal se extendió desde los 50º S hasta el sur de la Isla Grande

de Tierra del Fuego. En enero 2001 (Figura 4.1- a) y marzo de 2002 (Figura 4.1- b) los

gradientes locales de temperatura denotaron un frente a los 51º S. En febrero de 2003

(Figura 4.1- c) fue encontrado un pico pronunciado a los 50,5º S. Sólo se contó con

datos de otoño hasta los 52º S, lo cual limitó el análisis en este sector y en esta época del

año. Durante abril de 2002 (Figura 4.1- d) se vio un gradiente intenso a los 50º S, al

igual que en febrero de 2003 aunque no tan marcado. Una segunda intensificación del

gradiente fue observada a los 51,5º S. Finalmente, en mayo de 2003 (Figura 4.1- e) no

hubo variaciones importantes en el gradiente superficial. A lo largo de este sector, la

zona en donde se observó el parámetro de Simpson crítico fue cruzada ligeramente al

sur de los 51º S. Luego, en abril de 2002, la transecta lo interceptó cerca de los 50º S.

En 2001 y 2002 hubo una buena correlación entre las posiciones del parámetro de

Simpson y los gradientes térmicos.

Los sectores frontales destacados en este estudio, conforman una publicación

derivada de la presente tesis (Paparazzo et al., 2010), y son coincidentes con los

descriptos por Carreto et al. (1986; 2007), Bianchi et al. (2005) y Romero et al. (2006).

La Figura 4.2 muestra la concentración de clorofila-a en función de la latitud

correspondiente al sector Interno del Mar Argentino.

| P á g i n a 71


Figura 4.2. Concentración promedio de clorofila-a en función de la latitud a lo largo del sector Interno del Mar Argentino. A) verano B) otoño. FPV: Frente de Península Valdés. FCB: Frente de Cabo Blanco. FS`50s: sector frontal al sur de los 50ºS. Asteriscos rojos: Sin dato.

Entre los 40º y los 44º S se observaron pocas diferencias estacionales, con

valores entre 1 y 2 µg/l. En cambio desde los 45º S hasta el límite sur del Mar Argentino

la concentración de clorofila-a fue de tres a cuatro veces mayor durante el verano (entre

2 y 3 µg/l) que durante el otoño (entre 0,5 y 1 µg/l).

En verano, el valor promedio para los años 2001, 2002 fue relativamente similar

(2001: 1,32 ± 1,00 µg/l; 2002, 1,12 ± 0,90 µg/l). En cambio, en el año 2003, este se

incrementó alcanzando un promedio de 3,53 ± 4,40 µg/l. El valor máximo de

concentración de clorofila-a alcanzó los 19,2 µg/l a los 51.8º S en el año 2003 (puede

| P á g i n a 72


verse como el promedio en esa latitud alcanza casi los 13 µg/l, Figura 4.2 A). En otoño,

la concentración media más elevada fue registrada en el año 2003, (1,34 ± 1,07 µg/l)

mientras que en el 2002 la media fue inferior a 1 (0,81 ± 0,27 µg/l). La concentración

máxima alcanzó los 7,6 µg/l a los 48.6º S (Figura 4.2 B) en el año 2004.

4.1.2- Características químicas latitudinales, interanuales y estacionales.

El sector interno del Mar Argentino presentó marcadas variaciones latitudinales

en cada una de las especies químicas. Las Figuras 4.3, 4.4 y 4.5 muestran la distribución

latitudinal de los nutrientes en verano y otoño, durante los cuatro años analizados en el

presente estudio.


El nitrato se incrementó con la latitud durante verano y otoño, lo cual está

relacionado con el origen antártico de esta masa de agua. La principal variación

estacional estuvo relacionada al perfil de incremento de ambos períodos del año.

Durante el verano, en numerosos sectores correspondientes a bajas latitudes (40º-41º S y

43º-45º S), la concentración de nitrato fue cercana al límite de detección. Esto indicaría

un consumo intenso, asociado a una importante productividad primaria. Por otra parte,

en otros sectores (42º S, 46º-48º S y 50º-54º S) se observó un incremento que reflejó la

existencia de procesos de enriquecimiento locales. En el otoño los sectores que

mostraron bajas concentraciones en verano, se nivelaron con respecto a los de mayor

concentración.

| P á g i n a 73


Figura 4.3. Concentración promedio de nitrato en función de la latitud a lo largo del Mar Argentino: A) verano y B) otoño. FPV: Frente de Península Valdés; FCB: Frente de Cabo Blanco; FS50s: sector Frontal al Sur de los 50º S. Asteriscos rojos: Sin dato.


Las concentraciones raramente superaron los 2 μM y no presentaron variaciones

latitudinales notables. De acuerdo a información previa (Charpy-Roubeaud et al., 1978;

Charpy et al., 1980) el fosfato no es un nutriente limitante de la producción primaria en

el mar Argentino, por lo que no es habitual observar niveles muy bajos o no detectables.

Cuando se analiza la variación espacial durante el período estival, el año 2001 mostró

concentraciones que duplicaron, en algunas latitudes, los valores observados para otros

años. Durante el otoño no ha mostrado diferencias apreciables con respecto al verano en

| P á g i n a 74


su distribución espacial, aunque las concentraciones medias fueron ligeramente

superiores.

Figura 4.4. Concentración promedio de fosfato en función de la latitud a lo largo del Mar Argentino: A) verano y B) otoño. FPV: Frente de Península Valdés; FCB: Frente de Cabo Blanco; FS50s: sector Frontal al Sur de los 50º S. Asteriscos rojos: Sin dato.


La concentración de silicato presentó un importante grado de variabilidad en los

distintos años analizados. En el año 2002 se midieron concentraciones superiores a los

otros años (promedio: 2,31 ± 1,30 μM), mientras que las mínimas se observaron en

2003 en verano (promedio: 1,33 ± 1,04 μM). Aunque igualmente variables, las

concentraciones en otoño fueron ligeramente superiores al verano. Para ambas

| P á g i n a 75


estaciones, su disminución se atribuye al consumo por diatomeas y radiolarios que

poseen estructuras silícicas (Millero, 2006), mientras que los valores elevados se

asocian a surgencias o influencia continental. Las concentraciones relativamente más

elevadas en la latitud 40° S en algunos años, estarían asociadas a la influencia del río

Negro.

Figura 4.5. Concentración promedio de silicato en función de la latitud a lo largo del Mar Argentino: A) verano y B) otoño. FPV: Frente de Península Valdés; FCB: Frente de Cabo Blanco; FS50s: sector Frontal al Sur de los 50º S. Asteriscos rojos: Sin dato.

La Tabla 4.1 resume los valores químicos generales del sector interno del Mar

Argentino.

| P á g i n a 76


| P á g i n a 77


Durante el verano, nitrato, fosfato y silicato siguieron el mismo patrón

interanual: el año 2001 presentó las mayores concentraciones, seguido por el 2002,

luego el 2004 y las menores concentraciones promedio fueron medidas en el año 2003.

Solamente el nitrato presentó un valor fuera de este patrón con concentración promedio

mayor en el año 2002 que en el 2001. Es interesante observar que este nutriente había

presentado baja diferenciación interanual cuando se consideró toda el área de estudio,

mientras que cuando se lo limita a las estaciones de la Plataforma Interna, aparece una

diferencia de más del triple de concentración entre los años 2002 y 2003.

Durante el otoño correspondiente a los años 2002, 2003 y 2004 se observaron

concentraciones y variaciones estándar similares de nitrato y fosfato. La concentración

de silicato fue algo mayor en el año 2002 que en los dos restantes, aunque los desvíos

estándar también se mantuvieron similares en los tres años. No se contó con datos para

el año 2001.

4.1.3- Características químicas de sectores especiales - Frentes de marea.

En la sección anterior, se vio que en el sector interno del Mar Argentino durante

el verano, la concentración de nutrientes (principalmente nitrato) presentó gran

variabilidad espacial, atribuida a la ruptura de la estratificación térmica producida por

efecto de las corrientes de mareas (Capítulo 1, Sección 1.3, Figura 1.4). La

identificación y caracterización de los frentes de marea durante los años

correspondientes a las campañas de investigación realizadas para este trabajo, fueron

descriptas por Paparazzo et al. (2010) (anexo I).

La distribución de temperatura y nutrientes en los frentes de marea del Mar

Argentino puede ser explicada por el siguiente mecanismo: En el sector costero poco

profundo del frente ocurre una mezcla vertical de la columna de agua que produce la

surgencia de aguas frías y ricas en nutrientes del fondo hacia la superficie. Sin embargo,

la inestabilidad de la columna de agua no genera un ambiente adecuado para el

crecimiento de los productores primarios (que necesitan una columna de agua

estratificada que les permitan permanecer en la zona eufótica) y de esta manera la falta

de consumo colabora en encontrar elevadas concentraciones de nutrientes en esta zona.

Esto ha sido confirmado en mediciones de productividad primaria realizadas en las

mismas campañas (Schloss et al., 2007). La concentración de nitrato y la temperatura

presentaron patrones inversos, y el fosfato y silicato a veces tuvieron tendencias

diferentes. En verano, la concentración de nitrato del norte de la plataforma fue

| P á g i n a 78


prácticamente indetectable en las aguas estratificadas fuera de las regiones frontales,

limitando la productividad primaria en estos sectores del Mar Argentino. Esta limitación

también es reflejada por la relación N:P menor a la propuesta por Redfield (1934) en un

porcentaje elevado de las estaciones muestreadas (Figuras 3.8 y 3.9). En otoño, han sido

observadas altas concentraciones de nutrientes y señales débiles de la presencia de

frentes de mareas en latitudes mayores a los 44º S, mientras que frentes tales como el de

Península Valdés todavía pudieron ser identificados. Esto responde a la progresiva

erosión de la termoclina estacional y la consecuente ruptura de la estratificación hacia el

norte.

A continuación se realiza un análisis detallado de esos sectores frontales.

A- Frente de Península Valdés.

Verano: Las transectas de verano atravesaron el sector homogéneo de este frente

aproximadamente entre los 42 y 43º S. El máximo de nitrato fue en 2002 (4,42 µM)

(Figura 4.6). Sin embargo, en el 2003 la concentración de nitrato presentó un

incremento local al norte de los 42º S. El comportamiento de fosfato fue menos claro.

Los elevados valores del año 2001 superaron en varias ocasiones los 1,5 µM. En los

años 2002 y 2003 se midieron concentraciones de 0,84 y 0,9 µM respectivamente,

coincidentes con el máximo de nitrato. El silicato mostró un pico de concentración de

6,97 µM en 2002 en el límite norte del sector homogéneo. En el 2003 se encontró un

pico de silicato de 3,38 µM, localizado ligeramente al sur.

Otoño: Las transectas de otoño pasaron aproximadamente por el mismo

recorrido que las de verano. El incremento de nitrato en este frente fue mayor en otoño

que durante el verano (Figura 4.6). Entre los años 2002, 2003 y 2004 presentaron picos

de concentración de 5,4, 4,17 y 5,63 µM respectivamente. El fosfato fue relativamente

alto en 2002 a ambos lados del frente (~1,0 µM). Sin embargo, presentó un máximo

cercano al pico de nitrato en 2003 (1,13 µM). Durante el 2004 se destacaron dos picos

máximos, uno dentro del sector homogéneo de 1,08 µM y otro al sur del frente de 1,25

µM. El silicato fue mucho más variable, con concentraciones que en el año 2002

oscilaron entre 2 y 6 µM. El año 2003 en cambio presentó un pico bien definido de 4,85

µM dentro del sector homogéneo del frente. Finalmente, el año 2004 presentó dos picos

de concentración de 2,15 y 2,21 µM en la localización sur del frente.

| P á g i n a 79


Figura 4.6. Concentración de nitrato, fosfato y silicato en función de la latitud en el sector frontal de Península Valdés. Azul oscuro: verano. Celeste: otoño. Línea continua: 2001, Rayas largas: 2002, Rayas cortas: 2003, Línea punteada: 2004.

B- Frente de Cabo Blanco.

Verano: Las transectas cruzaron este frente en diferentes lugares y en diferentes

momentos del verano (Figura 4.7), lo cual generó dificultades para la comparación

espacio-temporal. En el año 2001, se detectaron variaciones abruptas de los principales

| P á g i n a 80


parámetros entre los 46,7º y 48º S, coincidiendo con los límites de la parte homogénea

del frente. La concentración de nitrato en este sector fue elevada (entre 5,70 y 7,47 µM),

lo mismo que el fosfato, que presentó dos valores máximos (1,43 y 2,11 µM) sobre los

límites recién mencionados. En ese año fueron medidos los valores más bajos de silicato

aunque se detectó un ligero aumento en el sector frontal de 1,49 µM. La transecta de

2002 fue similar a la de 2001. El nitrato presentó un abrupto aumento en la región

frontal (manteniéndose entre 8,39 y 8,79 µM). Por otra parte, el fosfato no mostró

variaciones de su concentración dentro del frente, presentando valores de 0,66 µM. El

silicato fue relativamente elevado, presentando un máximo al sur del frente de 2,50 µM.

En el año 2003, la transecta tuvo una orientación norte-sur y cruzó el frente en una

dirección tal que permitió distinguir claramente el área que ocupaba el sector

homogéneo. Allí, el nitrato presentó dos valores máximos que alcanzaron los 2,20 y

2,78 µM en la región homogénea y concentraciones al límite de detección en aguas

estratificadas. Las concentraciones de fosfato y silicato no presentaron tendencia, con

valores entre los 0,71 y 0,85 µM para el primero y 2,07 y 2,67 µM para el segundo. La

transecta de verano del año 2004 ingresó perpendicularmente al frente, aunque sólo

tomó la parte sur del mismo. De esta manera se distinguieron solamente picos de

nitrato, fosfato y silicato a los 48,3º S de 5,18, 0,97 y 2,27 µM respectivamente.

Otoño: Dado que el enfriamiento de la capa superficial del mar comienza antes a

altas latitudes, la temporada templada de Cabo Blanco es más corta que en Península

Valdés y, en otoño, el frente comienza a debilitarse. Sin embargo aún pudieron

identificarse algunas señales del frente. En todas las transectas, fue posible observar que

durante el otoño al sur de Península Valdés los nutrientes se fueron incrementando. En

la región homogénea del frente de Cabo Blanco se midieron valores de nitrato próximos

a 7 µM (Figura 4.7). El fosfato no presentó picos y se mantuvo en concentraciones de

entre 0,50 y 1,00 µM. El silicato fue muy variable y la concentración dentro del sector

homogéneo no se modificó sustancialmente.

| P á g i n a 81


Figura 4.7. Concentración de nitrato, fosfato y silicato en función de la latitud en el sector frontal de Cabo Blanco. Azul oscuro: verano. Celeste: otoño. Línea continua: 2001, Rayas largas: 2002, Rayas cortas: 2003, Línea punteada: 2004.

C- Sector frontal al Sur de los 50° S.

Verano: Este amplio sector presentó una gran variabilidad en la distribución de

nutrientes. Los años 2002 y 2003 presentaron un incremento de nitrato a los 51,5º S, con

valores de 10,66 y 4,49 µM respectivamente (Figura 4.8). El fosfato presentó una

| P á g i n a 82


tendencia similar, aunque el incremento fue menor. En el caso del silicato la tendencia

de estos dos años fue inversa. En el año 2002 la concentración alcanzó el máximo de

toda la región con una concentración de 4,39 µM. En el 2003 en cambio, la

concentración disminuyo hasta hacerse no detectable. Todos los años exhibieron un

incremento de nitrato entre los 52 y 53º S. En las cuatro transectas, la región frontal

coincidió con marcados aumentos de nitrato, que alcanzó los 12,46, 13,27, 6,22 y 7,95

µM en 2001, 2002, 2003 y 2004 respectivamente. Sólo en el año 2003 el máximo

estuvo desplazado algo más hacia el sur que el resto de los años. El fosfato de esa

latitud fue relativamente constante con concentraciones de entre 0,70 y 1 µM, algo

mayor en 2001 (1,43 µM). En cambio, el silicato sólo presentó un aumento en el 2003

(1,48 µM), en la misma estación donde se produjo el máximo de nitrato para ese año. Al

sur de los 53º S se ven algunos picos de concentración mayor, aunque difieren de un

nutriente a otro y presentan considerable variabilidad interanual.

Otoño: En otoño, a los 51º S, se observaron picos en la concentración de nitrato

de 13,12 y 13,54 µM en los años 2002 y 2003 respectivamente (Figura 4.8). Lo mismo

sucedió en el año 2004 (10,50 µM) pero algo más al sur (51,7º S). El fosfato también se

incrementó en los tres años a los 51º S con concentraciones del orden de 1,2 µM. El

silicato en esta localización presentó también picos de elevada concentración durante

los años 2002 y 2004, con valores cercanos a 4 µM. Esto podría indicar la presencia de

un frente durante el otoño entre las aguas templadas y estratificadas del norte de los 50º

S y las frías y bien mezcladas aguas del sur, tal como lo sugirieron previamente

Bianucci et al. (2004). Con respecto al sector comprendido entre los 52º y 53º S,

solamente el silicato del año 2004 presentó un pico de 2,58 µM.

| P á g i n a 83


Figura 4.8. Concentración de nitrato, fosfato y silicato en función de la latitud en el sector frontal al sur de los 50s. Azul oscuro: verano. Celeste: otoño. Línea continua: 2001, Rayas largas: 2002, Rayas cortas: 2003, Línea punteada: 2004.

4.1.4.- Variación estacional e interanual.

Como se indicó en Materiales y Métodos (Capítulo 2, Sección 2.3, Figura 2.7)

las únicas transectas realizadas en este sector que permiten analizar la fluctuación

estacional se realizaron en los años 2002 y 2003. Entre marzo y abril de 2002 no se

| P á g i n a 84


observaron diferencias significativas en la concentración de nitrato, fosfato y silicato.

Sin embargo, en el año 2003, nitrato y fosfato fueron significativamente mayores en

mayo que en febrero (ANOVA, n=44, p<0,05), mientras que la concentración de

silicato no reveló diferencias significativas.

La proximidad temporal entre marzo y abril del 2002, explicaría el hecho de no

haber detectado diferencias significativas entre ambos meses. En el año 2003, el

incremento en la concentración de nitrato y fosfato en otoño (mayo) respecto del verano

(febrero) podría relacionarse con la erosión de la estratificación térmica, y la

disminución del consumo fitoplanctónico. En otoño tanto el aporte de los ríos como el

eólico son inferiores al verano, de manera que difícilmente estas fuentes sean

responsables de las diferencias registradas.

Como se indicó en materiales y métodos, no se realizaron transectas en este

sector que permitan un análisis interanual.

4.2- Sector Externo del Mar Argentino.

4.2.1.- Características ambientales.

Al igual que en el sector Interno, los datos de temperatura permitieron interpretar

los perfiles latitudinales y gradientes térmicos para los años bajo estudio (Figura 4.9).

Esta, disminuyó con el incremento de la latitud. Los máximos observados han sido

cercanos a 20° C mientras que los mínimos fueron algo superiores a los 5° C.

| P á g i n a 85


Figura 4.9. Distribución latitudinal de temperatura sub-superficial del agua de mar y gradiente térmico en el sector Externo del Mar Argentino. a) febrero 2001, b) febrero 2002, c) febrero 2004, d) marzo 2004 y e) abril 2001. FTC1 y FTC2: posibles sectores de influencia del Frente del Talud Continental. Datos del proyecto ARGAU disponibles en http://dataipsl.ipsl.jussieu.fr/ARGAU/argau.htm

Dos localizaciones presentaron gradientes térmicos considerables. El primero,

situado aproximadamente entre los 43º y 45º S que puede verse claramente en las dos

transectas de verano del año 2004 (Figuras 4.9- c y d). El segundo es un tramo entre los

52º y 54º S en el cual se producen diferentes gradientes que pueden apreciarse

principalmente en las transectas de verano.

La Figura 4.10 muestra la concentración de clorofila-a en función de la latitud

correspondiente al sector Externo del Mar Argentino.


| P á g i n a 86


Figura 4.10. Concentración de clorofila-a en función de la latitud a lo largo del sector Externo del Mar Argentino. A) verano B) otoño. Asteriscos rojos: Sin dato.

En verano, los valores máximos de concentración de clorofila-a se localizaron

entre los 44º y los 50º S. El año 2004 presentó mayores concentraciones que los otros

años con un máximo a los 48ºS de aproximadamente 2,5 µg/L. Un grado más al sur, se

midieron, en los años 2001 y 2002, picos de concentración cercanos a 0,9 y 1,7 µg/L

respectivamente. El año 2002 también presentó un pico de 2,25 µg/L a los 45º S. En

otoño, sólo se contó con datos del año 2001. La concentración de clorofila-a fue muy

baja, aunque similar a la medida durante ese año en verano. Se destacan

concentraciones máximas cercanas a 0,6 µg/L a los 45º y 52º S.

| P á g i n a 87


4.2.2- Características químicas latitudinales.

La concentración de nutrientes en el sector externo del Mar Argentino durante el

verano y el otoño, presentó marcadas variaciones espaciales y temporales. Las Figuras

4.11, 4.12 y 4.13 muestran la tendencia registrada durante los cuatro años del presente

estudio, en función de la latitud.


La variación estacional mostró mayores concentraciones y mayor homogeneidad

latitudinal en otoño que en verano. En verano las concentraciones fueron muy bajas o

no detectables para bajas latitudes, llegando a concentraciones del orden de 20 μM al

sur de 52° S. En otoño las concentraciones mínimas fueron algo menores de 1 μM en

bajas latitudes y las máximas se mantuvieron entre 10 y 15 μM al sur de 47°S. En

algunos lugares del sector externo, la concentración de nitrato presentó un incremento

entre los 43 y 44º S. También se incrementó la concentración en determinadas latitudes

en función del año y la estación (49º S verano 2001, 50º S verano de 2002 y 2004, 47º S

otoño de 2001). Al igual que en el sector interno, la tendencia lineal de incremento en

función de la latitud posiblemente se debió al origen subantártico de esta masa de agua.

| P á g i n a 88


Figura 4.11. Concentración promedio de nitrato en función de la latitud a lo largo del Mar Argentino: A) verano y B) otoño. Asteriscos rojos: Sin dato.


Al sur de los 51º S la variación estacional disminuyó considerablemente. En un

seguimiento detallado, puede apreciarse un comportamiento espacial similar al del

nitrato, aunque menos pronunciado. Los valores medidos en el año 2001 fueron algo

mayores en algunos sectores que en los años siguientes. En verano, se ha observado

variabilidad interanual principalmente en los 40° S, 47° S, y al sur de los 50° S. En el

resto de las estaciones muestreadas, las concentraciones han sido similares. La

concentración de otoño fue cercana al doble de la de verano.

| P á g i n a 89


Figura 4.12. Concentración promedio de fosfato en función de la latitud a lo largo del Mar Argentino: A) verano y B) otoño. Asteriscos rojos: Sin dato.


El silicato varió estacionalmente entre los 47 y 54º S, con concentraciones

durante el otoño que duplicaron las del verano. Al norte de los 47º S no hubo gran

variación estacional pero si una mayor variabilidad entre estaciones contiguas (en el

verano de 2004). Las tendencias espaciales de concentración de silicato fueron muy

similares a las de los demás nutrientes. Aunque a bajas latitudes, los máximos

estuvieron algo desplazadas hacia el norte. En cuanto a las variaciones interanuales (en

verano), se han observado en algunas estaciones concentraciones diferentes. En el año

| P á g i n a 90


2002 un pico de más de 6 μM al norte de los 41º S. Este valor fue el mayor registrado en

todas las campañas. Valores de más de 3 μM en 43° S y 46° S se han observado en 2001

y 2002 respectivamente; en estas mismas estaciones, otros años han mostrado

concentraciones menores. En el resto de las estaciones las variaciones interanuales han

sido menores.

Figura 4.13. Concentración promedio de silicato en función de la latitud a lo largo del Mar Argentino: A) verano y B) otoño. Asteriscos rojos: Sin dato.

La Tabla 4.2 resume los valores de nutrientes del sector externo del Mar

Argentino.

| P á g i n a 91


| P á g i n a 92


Nitrato, fosfato y silicato siguieron el mismo patrón interanual: el año 2001

presentó las mayores concentraciones, seguido por el 2002 y luego el 2004. No se contó

con datos para el año 2003 en este sector. Las diferencias observadas en los promedios

entre estos años, en particular para el nitrato, es un reflejo de la complejidad de los

procesos de producción, transporte y consumo de los nutrientes en el mar argentino.

Durante el otoño no se pudo hacer comparación interanual debido a que sólo se contó

con datos del año 2001.

4.2.3- Características químicas de sectores especiales –Surgencias.

Las transectas pasaron siempre del lado continental del talud. Al igual que las

transectas realizadas en el sector interno del Mar Argentino, en el sector externo se

observó una marcada disminución de la temperatura, generalmente acompañada de

aumento en la concentración de nutrientes. En esta zona se produce el mayor ingreso de

las aguas de la corriente de Malvinas hacia la plataforma continental (Carreto, 1981;

Brandini et al., 2000; Anderson y Kaltin 2001; Carreto et al., 2007). Hoffmann et al.

(1997), denominan como frente del talud a la zona comprendida entre los 40º S a 42º S

y 56º W a 59º W. En un sector cercano (aproximadamente a los 43ºS), en el presente

trabajo se ha observado un mayor efecto de fertilización y las transectas han presentado

variaciones de temperatura y concentración de nitrato. Esto se dio tanto en el verano de

2004 como en el otoño de 2001. Fosfato y silicato también se incrementaron en ese

sector, aunque el nitrato es el nutriente que presentó mayor variación en todos los

sectores frontales de este trabajo.

A continuación se identificarán y se caracterizarán químicamente los sectores en

los que existiría un mayor flujo de nutrientes de esas aguas hacia el Mar Argentino

durante los años correspondientes a las campañas de investigación analizadas.

A- Frente del Talud Continental Argentino. Verano: Las variaciones estacionales descriptas previamente pueden ser

replanteadas desde el punto de vista de la localización de las transectas de muestreo. La

transecta del año 2001 cruza el Mar Argentino por el medio, es decir, a la misma

distancia del talud que de la costa. En el año 2002 la transecta transita ligeramente más

cerca del talud. La transecta del año 2004 pasa sobre el talud propiamente dicho y es

precisamente la que mejor permitió identificar los sectores de surgencia durante el

verano. El primero de estos sectores se diferenció entre los 43 y 45º S, donde nitrato,

fosfato y silicato del año 2004 produjeron un visible aumento alcanzando los 6,15, 0,69

| P á g i n a 93


y 4,81 µM respectivamente (Figura 4.14). El segundo fue entre los 46 y 48º S, en el cual

el nitrato aumentó en el año 2004 (2,23 µM), fosfato en el año 2001 (1,09 µM) y 2004

(0,61 µM), mientras que silicato lo hizo en los años 2002 (2,22 µM) y 2004 (4,20 µM).

Finalmente, al sur de los 49º S nitrato y fosfato se incrementaron con la latitud de

manera pronunciada, siguiendo una tendencia lineal hasta concentraciones de 21,31 y

1,61 µM. En este sector el silicato se mantuvo relativamente constante con

concentraciones máximas del orden de 2 µM.

Otoño: La única transecta realizada en otoño en esta región, durante el año 2001,

al norte de los 50º S pasa sobre el talud y, al sur de esa latitud, cambia de dirección

alejándose del mismo en dirección Oeste. Las concentraciones en general fueron

mayores que en el verano. El sector comprendido entre los 43 y 45º S presentó

concentraciones máximas de 8,18, 1,46 y 2,04 µM para nitrato, fosfato y silicato

respectivamente (Figura 4.14), alcanzando este último, valores superiores a los del

verano. A los 46º S la concentración de otoño de este nutriente aumenta y al sur de los

47º S se mantiene en toda la transecta casi al doble que durante el verano. Nitrato pasó

de 3 µM en 47° S a 10 µM en 48° S, mientras que el fosfato pasó de 0,9 a 1,5 µM en las

mismas estaciones. Finalmente, la concentración de nitrato comenzó a aumentar lineal y

pronunciadamente con la latitud. Al sur de los 52º S no se evidenciaron diferencias

estacionales en nitrato y fosfato, siendo el silicato algo mayor.

| P á g i n a 94


Figura 4.14. Concentración de nitrato, fosfato y silicato en función de la latitud en el Frente del Talud Continental. Azul oscuro: verano. Celeste: otoño. Línea continua: 2001, Rayas largas: 2002, Rayas cortas: 2003, Línea punteada: 2004.

4.2.4.- Variación estacional e interanual.

En el sector externo del Mar Argentino, las concentraciones de fosfato así como

las de silicato fueron significativamente menores en febrero que en abril de 2001

(ANOVA, n=39, p<0,05), lo cual no fue observado entre febrero y marzo de 2004.

| P á g i n a 95


Nitrato no presento variaciones significativas en ninguno de esos períodos.

Al igual que en el sector Interno del Mar Argentino, cuando en el 2004 se

compararon dos meses consecutivos no fueron encontradas diferencias significativas en

la concentración de nutrientes, posiblemente debido a la breve distancia temporal. En

cambio, el incremento en la concentración de fosfato y silicato observada en otoño del

año 2001 puede relacionarse a la erosión de la estratificación térmica y disminución del

consumo fitoplanctónico. Un incremento en el flujo de aguas ricas en nutrientes

provenientes de la Corriente de Malvinas es poco probable debido a que el nutriente que

más se incrementaría seria el nitrato y en este caso es precisamente el único que no

presentó variaciones significativas de concentración.

Con respecto a la variación interanual, el año 2001 presentó una concentración

de nitrato (durante febrero) significativamente mayor que los años 2002 y 2004

(ANOVA, n=42, p<0,05). La concentración de fosfato también fue significativamente

mayor en el año 2001 que en el 2004 (ANOVA, n=42, p<0,05), aunque el año 2002 se

mantuvo en valores intermedios.

En base a la información con la que se contó en el presente trabajo de tesis, el

año 2001 fue un año especialmente rico en nutrientes comparado a los tres años

siguientes.

4.3- Comparación química entre los sectores Interno y Externo del Mar Argentino.

En verano, la concentración de nitrato y silicato de los sectores Interno y

Externo del Mar Argentino ha sido similar. Los valores de nitrato fueron algo mayores

en el sector Externo mientras que los de silicato fueron mayores en el Interno, sin llegar

a ser estas diferencias estadísticamente significativas. El fosfato del sector Interno fue,

en cambio, significativamente mayor que en el Externo (ANOVA, n=120, p<0,05).

Durante el otoño la concentración de nitrato se duplicó, remarcándose la

diferencia de concentraciones entre ambos sectores. De esta manera, este nutriente fue

significativamente mayor en el sector Externo que en el Interno (ANOVA, n=59,

p<0,05). El fosfato se incrementó considerablemente en el sector Externo, mientras que

la concentración del sector Interno se mantuvo en los mismos valores que en verano. De

esta manera fue significativamente mayor en el sector Externo (ANOVA, n=59, p<0,05)

invirtiendo la tendencia observada en la otra estación del año.

La información obtenida en la presente tesis permite observar que la

| P á g i n a 96


concentración de nitrato ha sido siempre mayor en el sector Externo que en el Interno.

Esto evidencia la fertilización de ese nutriente producida a lo largo del Talud

Continental impulsada principalmente por la Corriente de Malvinas.

Con respecto al fosfato, durante el verano se observaron mayores

concentraciones en el sector Interno que en el Externo, mientras que durante el otoño

sucedió lo contrario. Esto podría explicarse considerando una doble fertilización de la

Plataforma Continental, por un lado el ingreso de aguas ricas en fosfato desde el Talud

Continental y por otro el aporte continental a través de ríos y polvo atmosférico. Si esto

fuera así, durante el verano seria dominante el aporte continental, mientras que durante

el otoño seria mayor la fertilización generada a través del Talud.

El silicato, si bien no fue significativamente diferente entre ambos sectores y

ambas estaciones del año, siguió un patrón de concentración similar al de fosfato.

Todos los nutrientes en forma general, se incrementaron en otoño con respecto a

las concentraciones de verano. Esto podría atribuirse a un incremento en el grado de

mezcla de la columna de agua y la consecuente erosión de la estratificación térmica y a

un menor consumo fitoplanctónico.

4.4.- Importancia de los sectores frontales en el desarrollo biológico del Mar Argentino.

Los sectores frontales tienen una gran importancia en la productividad biológica

del Mar Argentino, que ha sido observada por varios autores (Mianzan et al., 1996;

Glorioso, 2002; Sabatini et al., 2004). Estas áreas son un factor clave para el desarrollo

de numerosas especies a través de su efecto sobre la concentración de nutrientes,

principalmente nitrato. Si bien los productores primarios son los beneficiaros directos,

la cadena trófica marina se estructura en función de su distribución. Es decir, los

organismos de niveles tróficos superiores se concentran en general en donde existe una

mayor abundancia de presas (Joiris et al., 1996). Es el caso de muchas especies,

residentes permanentes o visitantes, que dependen de estos sectores para su

supervivencia en un periodo estacional (Day y Bird, 1989; Burger, 2003). En la

Plataforma Continental Argentina, el talud continental y los sectores de frentes de

mareas son el destino final de varias migraciones anuales, así como áreas de

alimentación de numerosas aves y mamíferos marinos (Veit, 1995; Berrow, 2000; Koen

Alonso et al., 2000; Croxall y Wood, 2002; Favero y Silva Rodriguez, 2005).

El estudio de los frentes no sólo es importante desde el punto de vista de la

| P á g i n a 97


biodiversidad y riqueza especifica. La pesquería es una actividad industrial de gran

importancia que también tiene estrecha relación con los frentes (Sabatini y Martos,

2002). Los territorios de cría y captura de las especies más importantes (Merluccius

hubsii, Pleoticus muelleri e Illex argentinus) presentan grandes coincidencias con los

frentes de marea y del talud (Aranciaga, 2003). Podría generalizarse que la pesca

depende de esos frentes para su sustentabilidad. Indirectamente, un mal manejo de las

pesquerías genera un descarte de especies con menor valor comercial, que atraen al

lugar y alimentan un gran número de aves y mamíferos marinos (Huin, 2002; Favero et

al., 2003; Yorio y Caille, 2004; Bastida et al., 2005), que favorecerá indirectamente la

mineralización de la materia orgánica y la producción de nutrientes in situ.

Dogliotti et al. (2009), mostraron que las concentraciones de clorofila-a están

usualmente desplazadas del máximo de nutrientes y ubicadas en la parte estratificada

del frente. Sin embargo, esto último no fue siempre así en el presente trabajo de tesis

(por ej. el máximo de clorofila-a al sur de los 51ºS o en el frente de Cabo Blanco).

Datos de fitoplancton proveniente de la campaña del año 2003 mostraron que las altas

concentraciones de clorofila-a en los sectores frontales se atribuyeron principalmente a

diatomeas (Paparazzo et al., 2010), mientras que los incrementos encontrados en aguas

estratificadas se vincularon con pequeños flagelados (<5 µM) (Figura 4.15).

Figura 4.15. Densidad de los principales grupos fitoplanctónicos y concentración de clorofila-a en función de la latitud en el sector interno del Mar Argentino durante el año 2003. Modificado de Paparazzo et al, (2010).

Las diatomeas habían sido observadas en el sector homogéneo de los frentes de

marea (Carreto et al., 1986), así como en otros ambientes de intensa mezcla vertical

(Carreto et al., 2003; Lutz et al., 2006). Según Paparazzo et al. (2010), este grupo

| P á g i n a 98


fitoplanctónico presentó una fuerte correlación positiva con la concentración de

clorofila-a (en verano: r=0,91, p<0,05), implicando la contribución de estos organismos

a la biomasa autótrofa. Sin embargo los pequeños flagelados dominaron en número el

fitoplancton en ambas transectas del año 2003 (excepto en verano cerca de los 52º S) y

representaron cerca del 70% de la abundancia total del fitoplancton.

En general, un incremento en la concentración de nutrientes en los frentes, lleva

directa o indirectamente a la modificación y conservación de la biodiversidad de una

amplia región. Durante la primavera y verano, los frentes de mareas constituyen la

principal fuente de nutrientes, con resuspensión de quistes y huevos, retención de larvas

e interacción de diferentes niveles tróficos cercanos a la costa. El frente del talud

mantiene una producción primaria elevada durante todo el año en un sector oceánico. A

medida que se ingresa en la plataforma continental, con desplazamiento de este a oeste

desde el talud, va siendo cada vez más evidente la variación estacional superficial

debida a los cambios que se producen en la estabilidad de la columna de agua.

4.5.- Procesos independientes de los sectores frontales del Mar Argentino.

Además de las señales frontales de nutrientes, hubo una reducción sur-

norte de nitrato a lo largo del Mar Argentino. Eso puede explicarse por el origen de la

masa de agua en esta región, aguas subantárticas provenientes del límite norte del Pasaje

de Drake y de la corriente del Cabo de Hornos. Cuando esas aguas se desplazan hacia el

norte, los nutrientes van siendo consumidos y diluidos con otras masas de agua

(Capítulo 1, Sección 1.3). Esto explicaría el gradiente latitudinal observado en la

concentración de nitrato, que es independiente de los frentes. Por otra parte, las

concentraciones de fosfato y silicato no siguen con la misma intensidad ese gradiente.

Es posible que la existencia de fuentes locales tales como ríos o sedimentos arrastrados

por el viento contribuya en la zona costera en la mantención de esos parámetros. Gaiero

et al. (2004), mostró que la Cordillera de Los Andes es la única fuente de agua de los

ríos patagónicos. Una porción significante de la materia particulada arrastrada por los

mayores ríos es retenida por lagos periglaciares y es poco lo que alcanza la costa.

Además, los tres ríos con mayor descarga (Colorado, Negro, y Santa Cruz, con

descargas medias anuales de 131, 858 y 691 m3/s respectivamente), tienen una

concentración baja de nitrato (Depetris et al., 2005). Todos los otros ríos patagónicos

poseen descargas menores a 42 m3/s (Gaiero et al., 2002) y no afectan las masas de agua

oceánicas de manera significativa. Por lo tanto, las concentraciones de nitrato descriptas

| P á g i n a 99


en este trabajo raramente han sido afectadas por los ríos y pueden ser vinculadas más

estrechamente con el origen de las masas de agua. En este contexto, aún el río más

caudaloso de la Patagonia (Río Negro con más de 800 m3/s), sería insuficiente para

generar un impacto perceptible en términos de nutrientes (nitrato o fosfato), más allá de

su zona de influencia en el estuario (Williams, 2004). No se tienen datos referidos a

concentraciones de silicato para hacer comparaciones similares. Una hipótesis que se ha

planteado desde hace relativamente poco tiempo, se basa en el aporte de sedimentos por

los vientos dominantes que soplan desde el oeste en la región patagónica. Si estos

sedimentos son ricos en nutrientes, la distribución sería más homogénea y constituiría

una aporte adicional (Li et al., 2008).

4.6.- Revisión de la información histórica local a partir de los resultados obtenidos.

Según Brandhorst y Castello (1971), las concentraciones de nitrato aumentan

desde la costa hacia el océano en concentraciones que van de menos de 1 µM a valores

que alcanzan los 27 µM al Este del talud continental. En el sector interno, se destacan

dos sectores de mayor concentración frente a Península Valdés y Puerto Deseado. Y al

sur de los 50º S las concentraciones comienzan a aumentar con la latitud. Con respecto

al fosfato, se observa que al norte del sector interno se registraron concentraciones

superiores a 0,6 µM. disminuyendo en el centro de la plataforma continental, y

volviendo a incrementarse en proximidades del talud. Al igual que el nitrato, al sur de

los 50ºS la concentración se incrementa con la latitud hasta alcanzar los máximos

valores al sur del Banco Burdwood. Con respecto a la asociación con los resultados del

presente trabajo de tesis, es importante destacar que estos autores trabajaron con

transectas longitudinales, mientras que las de la presente tesis fueron desarrolladas

latitudinalmente. Esto último, no es poco significativo, ya que el agrupamiento de

numerosos datos pertenecientes a la misma estación del año se podría ver afectado

distintamente en ambos casos. A pesar de esto, los valores y distribución de nutrientes

de ese trabajo fueron similares a los de esta tesis. En el caso del nitrato, hemos medido

concentraciones algo menores en cercanías del talud continental. Aunque seguramente

si alguna de las transectas se hubiera ubicado al este del talud, seguramente hubiéramos

medido concentraciones mayores. Con respecto al fosfato, los resultados aquí obtenidos

muestran una concentración ligeramente mayor en el sector interno y algo menor en el

externo. Sin embargo la similitud de los datos de la presente tesis y los de las campañas

―Pesquería‖ son un excelente punto de base para la evaluación del Mar Argentino y sus

| P á g i n a 100


características químicas.

Carreto (1981), menciona que el volcamiento hacia plataforma de las aguas ricas

en nutrientes de la corriente de Malvinas parece ser mayor en la zona sur, donde aún en

verano se encuentran núcleos con elevadas concentraciones superficiales de nitrato (>

20 μM). Los máximos registros medidos en el presente trabajo de tesis alcanzan los 21

µM. Sin embargo, como se destaca en Brandhorst y Castello (1971), los valores >20

µM se encontraron al Este del talud continental y de esa manera no sorprende encontrar

algún núcleo con esas concentraciones ingresando al Mar Argentino. En función del

trabajo realizado en ese sector por Brandini et al. (2000), la corriente de Malvinas

inyectaría durante la primavera austral concentraciones de 25-37 µM de nitrato, 2-2,6

µM de fosfato y 20-74 µM de silicato. Según los datos de esta tesis, los valores

máximos registrados en la plataforma externa y sur de la plataforma interna (sectores de

ingreso de las aguas subantárticas), a lo largo de cuatro años de trabajo, fueron del

orden de 11-21 µM de nitrato, 1,1-1,9 µM de fosfato y 3,5-11 µM de silicato. Es posible

que exista un ingreso de aguas a la Plataforma Continental con concentraciones

cercanas a las mencionadas por dicho autor por el fondo marino. Las aguas frías

subantárticas de esta corriente han sido reconocidas como la principal fuente de nitrato

en la región debido a que no sólo circula a través del talud, sino también por el fondo de

la plataforma patagónica (Anderson y Kaltin, 2001). Carreto et al. (2007), midieron la

concentración de nitrato en un sector del talud continental. Durante el verano

observaron un gradiente horizontal desde el talud hacia la región oceánica con

concentraciones entre 2 y 12 µM de nitrato. Marcovecchio et al. (2010), trabajando en el

sector central norte de la Plataforma Continental, también hacen referencia a dicho

gradiente, con valores de nitrato desde la plataforma interna (<1 µM) a la plataforma

externa (20 µM). Los mismos autores indican que durante primavera y verano las

concentraciones generales se mantienen en valores inferiores a 1 µM, típicas de aguas

superficiales estratificadas y oligotróficas. En la presente tesis, los datos avalan la

generalización realizada sobre la concentración de nutrientes en otoño. Sin embargo,

durante el verano se han medido concentraciones superiores a 1 µM.

Carreto et al. (1986), observaron concentraciones superficiales de 0 a 4 µM de

nitrato en primavera frente a las costas de Península Valdés y registraron

concentraciones de 2 µM en el centro del sector frontal en primavera de 1988 (Carreto

et al., 2007), disminuyendo hacia ambos extremos hasta concentraciones casi nulas. En

| P á g i n a 101


este sector, en la presente tesis medimos concentraciones de 0 a 2 µM de nitrato en

verano y de 3 a 4 µM en otoño.

En un trabajo publicado recientemente, Lara et al. (2010), analizaron entre otros

parámetros la concentración de nitrato, fosfato y silicato a lo largo de una transecta

latitudinal en el centro de la plataforma. Aparentemente, las aguas sub-superficiales del

centro de la plataforma continental estarían más influenciadas por el sector interno que

por el externo. Según esos autores, nitrato, fosfato y silicato se incrementaron en la

latitud de 42º S en donde tiene lugar el frente de mareas de Península Valdés. Además,

observaron un incremento progresivo de nutrientes al sur de los 46º S, lo cual sería un

efecto característico del alcance de aguas subantárticas y la ruptura estacional de la

estratificación.

| P á g i n a 102

******************** CAPITULO 5: FLUCTUACION

ESPACIO-TEMPORAL DE NUTRIENTES EN EL PASAJE

DRAKE Y AGUAS ADYACENTES ********************

| P á g i n a 103

PASAJE DRAKE Y ADYACENCIAS / Capítulo 5

La amplitud del área investigada en aguas del Pasaje Drake y adyacencias así

como el diseño de muestreo realizado en este estudio llevó a la consideración de dos

sectores diferentes para el análisis de los resultados generales: El sector Este (SE), con

dirección a las Islas Orcadas del Sur, y el sector Oeste (SO), con dirección a las Islas

Shetland del Sur y Norte de la Península Antártica. Los detalles de las transectas de

cada sector se incluyen en las Figuras 2.6B y 2.8 (Capítulo 2, Sección 2.3).

5.1. Distribución de la temperatura, gradientes térmicos y frentes en los sectores Este y Oeste del pasaje Drake y adyacencias.

La distribución latitudinal de la temperatura sub-superficial del agua de mar y

los principales gradientes térmicos registrados desde el extremo sur del Mar Argentino,

Pasaje Drake e inmediaciones de la Península Antártica en los sectores Este y Oeste

durante los distintos meses investigados desde el 2001 al 2004 se ilustran en las Figuras

5.1 y 5.2. No obstante las diferencias espacio-temporales de las transectas realizadas en

ambos sectores, se identificaron los mismos gradientes térmicos y frentes asociados,

aunque éstos se ubicaron en diferentes latitudes, debido al desfasaje longitudinal.

Desde el norte hacia el sur, se diferenciaron cuatro gradientes térmicos. El

primero fue localizado al sur de los 55º S asociado a un pronunciado cambio en la

batimetría correspondiente a la interfase entre las aguas de plataforma del Mar

Argentino y el talud continental. El segundo se situó a los 56º S y, en algunos casos,

cerca de los 57º S, y se asoció con el Frente Subantártico (FSA). El tercero fue

observado entre los 57º y 58º S en el sector Este del Pasaje Drake y un grado más al sur

en el sector Oeste. Este gradiente fue asociado con el Frente Polar (FP). El cuarto se

localizó a los 59-59,5º S en la mayoría de las transectas del SE del Pasaje Drake

(Figuras 5.1- a, d, e) y entre los 61-62º S en las del SO y se vinculó con la posición del

Frente Sur de la Corriente Circumpolar Antártica. Finalmente, en todas las transectas

del sector Este se observaron variaciones de temperatura sobre aproximadamente los

60º S, al norte de las Islas Orcadas del Sur, que se vincularon con el Frente del Talud

Antártico. Muy probablemente, algunos de estos gradientes se correspondan con la

Confluencia Weddell-Scotia, dada su proximidad a dicho frente en el norte de las Islas

Orcadas del Sur.

| P á g i n a 104


Figura 5.1. Distribución latitudinal de temperatura y gradiente térmico en aguas sub-superficiales del sector Este del Pasaje Drake en a) febrero 2001, b) febrero 2004, c) abril 2002, d) mayo 2003 y e) abril 2004. TCS: Frente del Talud Sudamericano, FS: Frente Subantártico, FP: Frente Polar, FSCCA: Frente Sur de la Corriente Circumpolar Antártica y TCA: Frente del Talud Antártico. Elaborado en base a datos del proyecto ARGAU disponibles en http://dataipsl.ipsl.jussieu.fr/ARGAU/argau.htm


| P á g i n a 105


Figura 5.2. Distribución latitudinal de temperatura y gradiente térmico sub-superficial del agua en el sector Oeste del Pasaje Drake en a) enero 2001, b) febrero 2002, c) marzo 2002, d) febrero 2003, e) marzo 2003, f) febrero 2004, g) abril 2001, h) abril 2002, i) abril 2003 y j) mayo 2004. TCS: Frente del Talud Sudamericano, FS: Frente Subantártico, FP: Frente Polar y FSCCA: Frente Sur de la Corriente Circumpolar Antártica. Datos del proyecto ARGAU disponibles en http://dataipsl.ipsl.jussieu.fr/ARGAU/argau.htm.


| P á g i n a 106


A partir de la información proveniente de los gradientes térmicos, se elaboró un

mapa (Figura 5.3), ilustrando la posición aproximada de los principales frentes

registrados en aguas sub superficiales del Pasaje Drake y adyacencias

Figura 5.3. Principales frentes del Pasaje Drake determinados a partir de los datos de temperatura. TCS: Frente del Talud Sudamericano, FSA: Frente Subantártico, FP: Frente Polar, FSCCA: Frente Sur de la Corriente Circumpolar Antártica y TCA: Frente del Talud Antártico, CWS: Posición aproximada de la Confluencia Weddell-Scotia en el sur del Arco de Scotia según Thompson y Heywood (2008).

5.2-Distribución de la clorofila-a y nutrientes en los sectores Este y Oeste del Pasaje Drake y Península Antártica

Las Figuras 5.4 y 5.5 resumen la información obtenida desde el 2001 al 2004,

sobre la concentración promedio de clorofila-a y nutrientes en cada uno de los sectores

del Pasaje Drake durante el verano y el otoño. Esta información complementa a la

distribución general de las mismas variables que han sido ilustradas en las Figuras 3.2 a

3.5 del Capítulo 3.

5.2.1- Sector Este (Figura 5.4).

En ambos periodos el presente sector se caracterizó por las siguientes

tendencias, a saber:

1) La gran mayoría de los valores de clorofila-a oscilaron en 0,5 µg/L, en

prácticamente todo el sector oceánico subantártico del Pasaje Drake mientras que, en

aguas antárticas, desde el sur del Frente Polar hasta las Islas Orcadas del Sur, se

estimaron concentraciones superiores en verano respecto del otoño (Figura 3.2, Capítulo

3).

2) El nitrato exhibió una tendencia latitudinal caracterizada por una notoria

similitud en los valores registrados en los distintos años y estaciones investigadas

| P á g i n a 107


(valores del orden de 20 µM).

3) El fosfato siguió una tendencia similar al nitrato. No obstante, la

concentración de fosfato del verano del 2001 (2,8 μM en 60° S) duplico al valor

promedio registrado para el verano y el otoño (1,4 μM). Asimismo, durante el verano

(febrero), su concentración fue significativamente mayor en 2001 que en el 2004

(ANOVA, n=34, p<0,05). Algo similar se observó para el otoño (abril): Los valores

fueron significativamente superiores en el año 2002 que en el 2004 (ANOVA, n=36,

p<0,05).

4) El silicato se caracterizó por exhibir una marcada variación espacial, dado que

se incrementó notablemente desde el sur del FP hasta proximidades de las Islas Orcadas

del Sur (desde 10 μM en 57° S hasta 65 μM en 60° S). Los valores promedio fueron

superiores en otoño que en verano. El valor más elevado se registró en proximidades del

FSCCA durante el verano del 2001, en coincidencia con el pico observado para el

fosfato.

.

| P á g i n a 108


Figura 5.4. Distribución latitudinal de los valores promedio de clorofila-a y nutrientes en el sector Este del Pasaje Drake e inmediaciones del talud del extremo sur del Mar Argentino durante los meses de verano y otoño investigados desde el 2001 al 2004. Asteriscos rojos: Sin dato. Líneas negras: posición aproximada de los frentes detallados en la Figura 5.3. FTS: Frente del Talud Sudamericano, FS: Frente Subantártico, FP: Frente Polar, FSCCA: Frente Sur de la Corriente Circumpolar Antártica, FTA: Frente del Talud Antártico.

| P á g i n a 109


5.2.2- Sector Oeste (Fig. 5.5)

Las tendencias observadas en los valores promedio de todas las variables

estudiadas durante el verano y otoño fueron las siguientes, a saber:

1) En general, la clorofila-a fue baja en toda el área del Pasaje Drake. Los

promedios más elevados se registraron en verano proximidades del FTS (2004) y del

FSCCA y FTA (2003) (5 µg/L y 3,7 µg/L, respectivamente). El otoño los valores fueron

marcadamente inferiores y homogéneos, destacándose incrementos leves en los

extremos norte y sur de las transectas, en cercanías de los mismos frentes que en verano.

2) El nitrato alcanzó valores similares en los dos periodos (del orden de 20 μM).

Sus concentraciones fueron siempre inferiores en proximidades del FTS que en el

Pasaje Drake y Península Antártica. El año 2001 presentó mayores concentraciones en

verano que en otoño, mientras que el año 2002 se comportó de manera inversa.

3) El fosfato presentó un incremento lineal con la latitud, que fue bastante más

pronunciado en el año 2001 (tanto para el verano como para el otoño) que en los

restantes.

Para el fosfato y nitrato se observaron, además, las siguientes tendencias. Las

concentraciones fueron significativamente mayores en febrero del 2003 que en el 2004

(ANOVA, n=39, p<0,05) para el fosfato y durante marzo del año 2002 con respecto al

año 2004 (ANOVA, n=34, p<0,05) para el fosfato y nitrato. Durante el mes de abril no

se observaron variaciones significativas en los distintos años investigados en dicho

sector. Asimismo, durante el año 2001, la concentración de nitrato y fosfato fue

significativamente mayor durante enero que en abril (ANOVA, n=24, p<0,05). En el

año 2002, en cambio, sólo se observaron diferencias significativas para el nitrato

(ANOVA, n=35, p<0,05), el cual presentó mayores concentraciones durante febrero que

en marzo y abril. En el año 2003, la variación estacional fue diferente, con una

concentración de fosfato significativamente mayor durante marzo que en abril

(ANOVA, n=39, p<0,05), mientras que en febrero se registró una concentración

intermedia. En el año 2004 las fluctuaciones estacionales de ambos nutrientes no fueron

significativas.

4) El silicato, tal como ocurrió en el sector Este del Pasaje Drake, mostró un

incremento de tipo exponencial en sus concentraciones (más marcado en verano que en

otoño) desde el FP (57-58° S) hasta las inmediaciones de la Península Antártica. Hacia

| P á g i n a 110


el norte de dicha latitud, los valores descendieron marcadamente, alcanzando niveles

levemente inferiores a 5 μM.

Figura 5.5. Distribución latitudinal de los valores promedio de clorofila-a y nutrientes en el sector Oeste del Pasaje Drake e inmediaciones del talud y plataforma del extremo sur del Mar Argentino durante los meses de verano y otoño investigados desde el 2001 al 2004. Asteriscos rojos: Sin dato. Líneas negras: posición aproximada de los frentes detallados en la Figura 5.3. FTS: Frente del Talud Sudamericano, FS: Frente Subantártico, FP: Frente Polar, FSCCA: Frente Sur de la Corriente Circumpolar Antártica.

| P á g i n a 111


5.3- Comparación de la concentración de nutrientes entre sectores, estaciones y años.

5.3.1- Sectores Este y Oeste

Durante el verano, el fosfato fue significativamente mayor en el sector Oeste

(ANOVA, n=142, p<0,05) y el silicato en el sector Este (ANOVA, n=142, p<0,05). La

concentración de nitrato no presentó diferencias significativas en ambos sectores. En el

otoño, el nitrato se mantuvo en valores muy similares a los registrados durante el

verano, aunque fue significativamente mayor en el sector Este que en el Oeste

(ANOVA, n=105, p<0,05). El silicato siguió la misma tendencia que en verano, con

concentraciones significativamente mayores en el sector Este (ANOVA, n=105,

p<0,05). El fosfato no fue estadísticamente diferente entre sectores.

5.3.2- Fluctuación interanual

En la mayoría de los casos la concentración de cada uno de los nutrientes fluctuó

significativamente en los distintos años estudiados en verano y otoño.

Para el verano, la concentración de nitrato fue significativamente mayor en el

año 2004 que en los años 2002 y 2003 (ANOVA, n=136, p<0,05). El fosfato fue

significativamente mayor en el año 2001 que en los restantes (ANOVA, n=136, p<0,05)

y, en lo que respecta a silicato, se observaron concentraciones significativamente

mayores en los años 2002 y 2003 que en 2001 y 2004 (ANOVA, n=136, p<0,05).

En otoño, la concentración de fosfato fue significativamente menor en 2004 que

en 2002 y 2003 (ANOVA, n=66, p<0,05), mientras que la de silicato fue

significativamente mayor en el año 2002 que en 2003 y 2004. El nitrato, en cambio, no

presentó variaciones significativamente diferentes en los distintos años estudiados

durante el presente periodo.

El análisis de las aguas circundantes a la Península Antártica también evidencio

concentraciones de nutrientes significativamente diferentes de un año a otro (Figura 2.8,

Sección 2.3, Capítulo 2). En el año 2002, el fosfato fue significativamente menor en

verano que en otoño (ANOVA, n=56, p<0,05). En el año 2003, sucedió lo contrario. La

concentración de fosfato en verano fue significativamente mayor que en otoño

(ANOVA, n=70, p<0,05). Esta misma tendencia fue observada en el silicato. Para este

nutriente durante el año 2004 no se observaron diferencias significativas entre verano y

otoño.

| P á g i n a 112


5.3.3- Norte y Sur del Frente Polar

Durante verano y otoño el silicato fue significativamente mayor en el sector Este

que en el Oeste sólo al sur del Frente Polar (ANOVA, n=84, p<0,05). Por otro lado, la

concentración de fosfato fue significativamente mayor en el sector Oeste que en el Este

sólo al norte del frente polar durante el verano (ANOVA, n=58, p<0,05).

5.4- Los frentes y su relación con la fluctuación en la concentración de nutrientes

Los frentes registrados en aguas del Pasaje Drake (Figura 5.3) fueron

coincidentes con los reportados en la literatura e ilustrados en la Figura 1.4 de la

Sección 1.3 del Capítulo 1. Dichos frentes, así como las zonas interfrontales respectivas,

han sido ampliamente estudiados y descriptos en numerosos trabajos (Orsi et al., 1995;

Whitehouse et al., 2000; Barker et al., 2007; Zang y Klinck, 2008) y son considerados

como divisores de importantes zonas con características físicas, químicas y biológicas

particulares. Se destaca el Frente Polar (Moore et al, 1999; Artamonov et al., 2004), no

sólo por ser el límite entre masas de agua antárticas y subantárticas, sino también por

los cambios pronunciados en las condiciones químicas (por ej. concentración de

silicato: Kuramoto y Koyama, 1982; Watanabe y Nakajima, 1982; DeMaster, 2001) y

por ser una de las principales barreras biogeográficas del Océano Mundial, al menos

para la gran mayoría de los organismos planctónicos (por ej. Alder, 1995; Alder y

Thompson, 2000; Boltovskoy et al, 2005; Santoferrara y Alder, 2009; Olguin y Alder,

2010).

Por otro lado, las características topográficas y batimétricas asociadas al talud,

plataforma y costa circundante a la Península Antártica, junto con aquellas que se

corresponden con el extremo norte del Giro del Mar de Weddell (por ej. Confluencia

Weddell-Scotia), se asocian con importantes procesos que influyen favorablemente en

la abundancia de los organismos del sistema pelágico, tales como fitoplancton, krill y

predadores tope (Pauly et al., 2000; Thompson y Heywood, 2008). El Frente del Talud

Antártico sobresale por marcar la división entre aguas más frías y menos salinas que

circundan a la plataforma continental antártica, de aquellas más cálidas y salinas

registradas en aguas más oceánicas (Jacobs, 1991).

En lo que respecta a las características químicas del Pasaje Drake y norte de

Península Antártica, hasta el presente no hay ningún trabajo regional que haya abordado

una escala espacial y temporal similar a la que aquí se presenta. En este estudio, las

aguas costeras y del talud que circundan a la Península Antártica, localizadas al sur del

| P á g i n a 113


Frente Sur de la CCA y en inmediaciones del Frente del Talud Antártico, sobresalieron

del resto del área examinada debido a la gran variabilidad en la concentración de

nutrientes. Por ejemplo, en las estaciones realizadas en inmediaciones de la Península

Antártica se midieron concentraciones de nitrato, fosfato y silicato cuyos rangos

oscilaron desde 7 a 35 µM, 0,4 a 5,0 µM y 6,5 a 91 µM respectivamente. Los valores

nunca fueron limitantes.

La variabilidad registrada en este estudio, también emerge luego de analizar los

datos que han sido presentados en trabajos previos. Al comienzo de la primavera

Treguer y Jaques (1992), estimaron valores superficiales mayores a 20 µM de nitrato,

1,5 µM de fosfato y 40 µM de silicato, destacando que en verano la concentración de

estos nutrientes puede permanecer o decaer a valores indetectables de nitrato y fosfato y

del orden de 5 µM de silicato. Hendry et al. (2008), midieron nutrientes en una

localidad próxima a la Isla Belgrano (al oeste de la Península Antártica) entre enero y

marzo. Allí registraron concentraciones de nitrato, fosfato y silicato de 0,2 a 25 µM, 0,2

a 1,3 µM y 35 a 75 µM respectivamente. Cerca de ese sector, al noreste de las Islas

Shetlands del Sur, Holm-Hansen et al. (1997), ya habían medido concentraciones de 24

a 28 µM, 1,8 a 2,0 µM y 66 a 81 µM para los mismos nutrientes y durante los mismos

meses del año. Por último, Castro et al. (2002), registraron concentraciones de nitrato de

18 a 26 µM y silicato mayores a 80 µM. Finalmente, Serebrenicova y Fanning (2004),

midieron concentraciones de nitrato y silicato de 18 a 30 µM y 50 a 80 µM

respectivamente al oeste de la Isla Belgrano (en invierno y otoño).

Las concentraciones de nutrientes registradas en el sector oceánico del Pasaje

Drake, entre el Frente Polar y el Frente Sur de la CCA, también coinciden con lo

reportado en otros estudios. En primavera, Brandini et al. (2000), registraron

concentraciones de nitrato, fosfato y silicato de 26 a 28 µM, 1,8 a 2,0 µM y 28 a 44 µM

respectivamente. En el verano, Kim et al. (2004), midieron en proximidades del sector

Este, definido en el presente estudio, concentraciones de 25 a 28 µM, 1.85 a 2,2 µM y

20 a 86 µM para los mismos nutrientes. Castro et al. (2002), midieron nutrientes en

algunas estaciones al este de las islas Shetland del Sur obteniendo registros de 20 a 22

µM de nitrato y 40 a 60 µM de silicato. En el sector Indico, Lowanchi et al. (2001),

presentaron valores de nitrato, fosfato y silicato de 28 a 23 µM, 1,65 a 1,95 µM y 6 a 21

µM respectivamente, destacándose en este caso, los registros más bajos en la

concentración de silicato.

| P á g i n a 114


En la mayoría de los casos, las tendencias de las concentraciones de nutrientes

revelan, además de la gran fluctuación espacial y temporal, un gradiente que indica una

clara disminución desde el sur hacia el norte, siendo la tendencia del silicato la más

sobresaliente por su descenso abrupto al norte del Frente Polar en coincidencia con lo

reportado previamente (por ej. DeMaster, 2001). Treguer y Jaques (1992), han

observado que la concentración de nitrato apenas disminuye de 27 a 25 µM, mientras

que el silicato desciende desde 50 µM a 10 µM a medida que uno se aproxima al Frente.

Al norte del Frente Polar y sur del Frente Subantártico, han sido medidas

elevadas concentraciones de nutrientes y bajas concentraciones de clorofila-a. Treguer

y Jaques (1992) observaron que la concentración de nitrato presentaba un descenso de

25 a 5 µM, al igual que el silicato. Esto último llevó a Dugdale et al. (1995), a

cuestionarse que quizás la concentración de silicato podría limitar la producción

primaria, actuando sobre el principal grupo fitoplanctónico antártico (las diatomeas). En

muchos trabajos realizados en otros sectores dentro de aguas antárticas, esto parece

cumplirse en condiciones de verano, cuando las concentraciones de silicato son

inferiores a 1 µM (Franck et al., 2000; Brzezinski et al. 2001; Sigmon et al., 2002;

Leblanc et al., 2005) y también en estudios experimentales, que adjudican al silicato el

control sobre el crecimiento de diatomeas y por ende la regulación sobre el consumo de

nutrientes tales como nitrato y hierro (Coale et al., 2003; Brzezinski et al. 2005). Sin

embargo, en el Pasaje Drake, Kim et al. (2004), midieron concentraciones de nitrato,

fosfato y silicato de 24 a 25 µM, 1,65 a 1,85 µM y 15 a 20 µM respectivamente y

Brandini (2000) reportó que la concentración nunca fue inferior a 12 µM. Estos valores

de silicato son notablemente más elevados que los reportados tanto en el presente

estudio, como en los citados anteriormente. La disminución en la concentración de

silicato al norte del Frente Polar es significativa respecto de lo estimado al sur, del

mismo modo que lo es entre el sector Este y Oeste analizados. No obstante la

variabilidad observada, en el Pasaje Drake este nutriente no parece alcanzar

concentraciones limitantes para el desarrollo del fitoplancton. Al respecto, y tomando

como referencia al Frente Polar, Olguín y Alder (2010) concluyeron sobre una

mesoescala que abarcó desde aguas patagónicas del Mar Argentino hasta el extremo sur

del Mar de Weddell, que los valores promedio de nitrato y silicato (al igual que la

clorofila) en aguas antárticas son entre cuatro y cinco veces superiores a los registrados

en aguas subantárticas.

| P á g i n a 115


5.5. Otros procesos y factores que controlan la distribución de nutrientes.

Un análisis de gran escala temporal sobre la variabilidad de la temperatura en

aguas del Pasaje Drake (Sprintall, 2008), reveló dos tendencias de relevancia vinculadas

con anomalías en la circulación atmosférica y alteraciones en el patrón de circulación de

los vientos del oeste, que afectarían la concentración de nutrientes registrada en aguas

sub-superficiales y la productividad biológica asociada. En primer lugar se destaca un

incremento significativo de la temperatura al norte del Frente Polar (hasta los 400 m de

profundidad), mientras que al sur del Frente, en cambio, se registró un enfriamiento

significativo en los primeros 100 m de la columna de agua, el cual se atribuiría a un

incremento de los fenómenos de surgencia circundando el margen de la plataforma

antártica. Este patrón, a su vez se asocia con fluctuaciones en el campo de hielo marino,

y con los fenómenos del ASO (Antarctic Southern Ocean Oscillation) y del ENSO (El

Niño Southern Oscillation). Para los organismos planctónicos, por ejemplo, se ha

detectado la influencia de estos procesos en el Atlántico Sudoccidental incluido el

Pasaje Drake, destacándose, por ejemplo, el incremento de eddies de aguas cálidas en

inmediaciones del Frente Polar durante los eventos del Niño (Thompson y Alder, 2005).

Este incremento se asocia con un incremento y descenso en los flujos de la Corriente de

Brasil y de la Corriente de Malvinas, respectivamente.

El período primavera verano del 2001/2002, el cual fue abordado en este

estudio, se caracterizó por un incremento en la intensidad de los vientos del noroeste

(Massom et al., 2006). Esto se reflejó en una dinámica atípica de la cobertura de hielo

marino, la cual mostró una retirada más temprana en el oeste y norte de la Península

Antártica (Turner et al., 2002). Este hecho, sumado al incremento de los fenómenos de

surgencia en inmediaciones de la Península Antártica y del arco insular adyacente,

contribuiría a un mayor transporte de aguas más frías y ricas en nutrientes desde el

fondo hacia las capas superficiales. De este modo, también se podrían explicar, al

menos parcialmente, las concentraciones significativamente superiores de fosfato y

silicato registradas en este estudio durante el 2001 y 2002, respectivamente

En segundo lugar, y también debido a las alteraciones en el patrón de circulación

de los vientos del oeste y su intensidad, Sprintall (2008) fundamentó un desplazamiento

del Frente Polar hacia el sur. Si bien la escala temporal abordada en este estudio no

permitió apreciar este desplazamiento, el cual emerge de un análisis de 36 años de

estudios oceanográficos en la región, al menos sugeriría la tendencia de una eventual

| P á g i n a 116


reducción de la superficie espacial que comprende a la banda de alta concentración de

silicato situada al sur Frente Polar (Figura 3.5, Capítulo 3).

En aguas subsuperficiales del sector investigado en el Pasaje Drake y Península,

existe un intercambio importante entre aguas costeras y del talud asociado a un

complejo patrón de circulación de corrientes. La Corriente Antártica Costera (Fahrbach

et al., 1992) y el Frente del Talud actúan como barreras que dificultan el intercambio

con las aguas oceánicas adyacentes y, tal como se ha demostrado en este estudio,

confieren a la Península Antártica y aguas circundantes, características diferentes a las

del resto del área (Thompson y Heywood, 2008). Este aislamiento relativo es

compensado por la formación de meandros y eddies en las zonas frontales, los cuales

contribuyen al transporte de calor, macronutrientes, nutrientes traza (por ej. Fe+),

macronutrientes eventualmente limitantes (por ej. SiO32-) y de organismos planctónicos

hacia zonas más oceánicas (Ward et al., 2002; Thorpe et al., 2004, 2005)

5.6.-Macro-tendencias en una escala global y regional

En un contexto global, la región que se encuentra bajo el dominio de la

circulación de la Corriente Circumpolar Antártica es rica en nutrientes y pobre en

clorofila. Por esta razón se la enmarca ecológicamente dentro de las regiones conocidas

como High Nutrient-Low Chlorophyll (Falkowski et al., 1998). Salvo excepciones, los

niveles de productividad de esta región son comparativamente bajos, pese a la amplia

disponibilidad de macronutrientes (particularmente nitrato), necesarios para el

desarrollo fitoplanctónico. La pobreza en carbono fitoplanctónico se atribuye a los bajos

niveles de micronutrientes, particularmente Fe+.

La concentración de Fe+ en las capas superficiales de ecosistemas antárticos de

plataforma y costeros depende de su concentración en los sedimentos y/o del

derretimiento del campo de hielo. Por esto, junto a otros factores, dichos ecosistemas

son comparativamente más productivos que los sistemas oceánicos. No obstante,

también hay regiones oceánicas de gran superficie que no reciben aporte directo de Fe+

y nutrientes, pero se destacan por sus relativamente elevados niveles de productividad

biológica. Este es el caso de la región localizada en el noreste de la Península Antártica,

hacia la placa de Scotia. Coincidentemente, el sector Este del presente estudio abordó

gran parte de esta región. Para la misma, Kahru et al. (2007), han enfatizado sobre la

importancia de los eddies en los altos niveles de productividad detectados. Estos eddies,

que se generan en el Frente Sur de la Corriente Circumpolar Antártica, al igual que sus

| P á g i n a 117


fluctuaciones en espacio y tiempo, se relacionan directamente con incrementos de

clorofila-a y con sus fluctuaciones, al menos durante primavera. En consecuencia, las

variaciones registradas en los niveles de nutrientes durante este estudio, se vincularían

con las tendencias y fluctuaciones que ofrecen los eddies (y la clorofila-a). Estos autores

destacaron para esta región en particular que, en una mesoescala, las fluctuaciones de

clorofila-a podrían explicarse a través de concentraciones limitantes de Fe, mientras que

en escalas espaciales más restringidas (por ej. plataforma y talud), no obstante la

importante disponibilidad de Fe+, sería la falta de estratificación de la columna de agua

el factor que limitaría el desarrollo del fitoplancton.

A nivel global, las tendencias indican un incremento de la concentración de

clorofila satelital principalmente en regiones de plataforma (Gregg et al., 2005). La

comparación de las mediciones satelitales derivadas del CZCS (1979–1986) y SeaWiFS

(1997–2000), indica que los cambios más relevantes ocurren a nivel regional con

un incremento en bajas latitudes y un descenso en el sector norte de altas latitudes

(Gregg y Conkright, 2002). Al respecto, el Mar Argentino y el Atlántico Sudoccidental,

por ejemplo, incrementaron en las últimas décadas su concentración de clorofila-a de

otoño en un 54%. Esto se atribuye a un incremento en la intensidad del viento (20%

desde 1980) y a un cambio de dirección (NW directamente desde el continente hacia la

plataforma). Estos cambios, a su vez, incrementaron los fenómenos de upwelling y,

consecuentemente, los niveles de clorofila-a. Una de las regiones de latitudes elevadas

caracterizadas por descensos de clorofila-a, en cambio, es la correspondiente al Arco del

Scotia la cual, como se trató anteriormente, sobresalía del resto por sus elevados niveles.

Se considera que el cambio en la dirección del viento en aguas patagónicas pudo traer

aparejado muy probablemente, un incremento del transporte eólico de Fe+ a la región,

pero una disminución en la carga de Fe+ hacia el Atlántico Antártico (Turner et al.,

2009), quizás debido al desplazamiento hacia el sur del Frente Polar y también de la

máxima extensión del campo de hielo marino. Asimismo, el oeste de la Península

Antártica también se caracterizó por descensos en sus niveles de productividad

biológica general. En este caso, la disminución podría atribuirse a una reducción en la

extensión del campo de hielo marino, aunque este proceso podría también haber

contribuido al incremento del ingreso de Fe+ directamente desde la costa de la península

e islas adyacentes (Ducklow et al., 2007).

Independientemente de los procesos asociados al descenso de clorofila-a, hasta

| P á g i n a 118


el presente la disminución en carbono fitoplanctónico podría ser explicada por una

reducción de la concentración de Fe+, fluctuaciones de la temperatura, limitación de luz,

hundimiento de la capa de mezcla y/o por el incremento del pastoreo de protistas y

zooplancton. No obstante las variaciones detectadas en las concentraciones de nutrientes

durante el presente estudio, los niveles nunca alcanzaron valores limitantes para la

producción fitoplanctónica del Pasaje Drake y adyacencias.

Debido al Cambio Climático, se esperan muy diversos tipos de alteraciones para

el sistema marino antártico y subantártico adyacente. Por ejemplo, sobre las

proporciones estequiométricas elementales, el incremento de la acidificación y de la

estratificación de la columna de agua, entre varias otras. Consecuentemente, los

procesos asociados, tales como la productividad primaria y secundaria, el flujo de

carbono y de energía y los ciclos biogeoquímicos, se verán alterados (Tortell et al.,

2008; Bellerby et al., 2008), produciendo un efecto en los ecosistemas marinos

adyacentes (por ej. Mar Argentino) que se encuentran bajo el dominio de la Corriente

Circumpolar Antártica.

En este contexto, la serie de datos aportada en este estudio para el Pasaje Drake,

Península Antártica e islas adyacentes, conforma una línea de base para las áreas

mencionadas. Se espera que la información recabada contribuya en la elaboración de

modelos matemáticos destinados a reflejar tendencias recientes y escenarios futuros

sobre el rol de los nutrientes en los ecosistemas marinos.

| P á g i n a 119

******************** CAPITULO 6: ZONACION DEL MAR

ARGENTINO, PASAJE DRAKE E INMEDIACIONES DE LA

PENINSULA ANTARTICA ********************

| P á g i n a 120

ZONACION / Capítulo 6

El Mar Argentino, el Pasaje Drake y el norte de Península Antártica presentaron

diferencias significativas respecto de la concentración de nitrato, fosfato y silicato tanto

durante el verano (ANOVA, n=396, p<0,05) como en otoño (ANOVA, n=229, p<0,05).

Debido a esto, y con el fin de conocer la utilidad de dichas variables para efectuar una

zonación de toda el área estudiada se realizaron, en forma independiente para el verano

y el otoño, diversos análisis multivariados, considerando la concentración de nutrientes

y clorofila-a, y las mediciones de temperatura y salinidad.

6.1.1- Zonación del área de estudio durante el verano.

La Figura 6.1 muestra los resultados del Análisis de Cluster y la distribución

espacial de los grupos de estaciones derivados de dicho análisis. La Tabla 6.1, por su

parte, resume los valores generales de las variables para cada uno de los grupos y

subgrupos de estaciones derivados del Análisis de Cluster.

El Análisis de Cluster y el Escalado Multidimensional de las estaciones (Figura

6.1 y 6.2 A) evidenciaron dos grandes grupos de estaciones separados por el Frente

Polar, el cual divide a las aguas del sur del mismos, caracterizadas por menor

temperatura y mayor concentración de nutrientes, (principalmente silicato) que las de

norte. Asimismo, dentro de cada grupo se manifestaron cuatro subgrupos. El subgrupo 1

abarcó mayormente a estaciones costeras al sur de Tierra del Fuego. El subgrupo 2, a

aguas del norte del Mar Argentino, el subgrupo 3 a aguas del sector norte del Pasaje

Drake, y el subgrupo 4, aguas del sur del Mar Argentino. Al sur del Frente Polar, un

subgrupo (6) fue detectado en aguas del Pasaje Drake y tres en aguas circundantes a la

Península Antártica localizadas al sur del Frente Sur de la Corriente Circumpolar

Antártica (7 a 9). La estación 5, localizada al sur del Frente Polar quedo aislada de los

agrupamientos principales.

El Mar Argentino abarcó tres subgrupos de estaciones. El subgrupo 1 incluyó

pocas estaciones con elevadas concentraciones de clorofila-a, aunque la distribución de

las mismas revelaría el aporte de aguas de baja salinidad provenientes del Estrecho de

Magallanes y del Canal de Beagle. Los subgrupos 2 y 4, en cambio, abarcaron casi la

totalidad del área, diferenciándose entre sí porque el primero presentó aguas de mayor

temperatura y menor concentración de nitrato.

El Pasaje Drake estuvo integrado por dos subgrupos (3 y 6) divididos por el

Frente Polar. La principal diferencia entre ambos estuvo dada por la concentración de

| P á g i n a 121


silicato, que fue doce veces superior en el subgrupo del sur del Frente respecto del

norte, aunque el resto de los parámetros analizados también presentaron variaciones

considerables. Además, en el Pasaje Drake se destacó la estación 5 (60,7º S; 46,89º W),

que quedó aislada debido a su mayor concentración de clorofila-a (1,89 µg/l), atípica en

este sector oceánico.

En aguas circundantes a la Península Antártica, se diferenciaron los tres

subgrupos restantes. El subgrupo 8, se destacó por su elevada concentración de

nutrientes, dado que, respecto de lo medido en el subgrupo 9, el fosfato alcanzo

concentraciones dos veces superior y el nitrato y el silicato un tercio superiores. El

subgrupo 7 fue conformado por estaciones con concentraciones intermedias de dichos

nutrientes.

| P á g i n a 122


Figura 6.1. Resultados del Análisis de Cluster (A) realizado a partir de datos de temperatura, salinidad, nitrato, fosfato, silicato y clorofila-a obtenidos en el Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica durante verano, y distribución espacial de los grupos derivados del análisis (B). En el mapa se indican con líneas de puntos, las principales divisiones resultantes del análisis.

| P á g i n a 123


Tabla 6.1. Valores generales de temperatura, salinidad, nitrato, fosfato, silicato y clorofila-a en cada subgrupo de estaciones obtenido mediante Análisis de Cluster durante el verano. El número de cada subgrupo (cluster) emerge del análisis ilustrado en la Figura 6.1.

| P á g i n a 124


El Escalado Multidimensional (Figura 6.2 A), cuya bondad de ajuste fue buena

(estrés de 0,05), reveló la misma tendencia que el Análisis de Cluster: El Frente Polar

separo dos grandes grupos, con cuatro subgrupos (1 a 4) bien diferenciados al norte de

dicho frente y tres subgrupos (6 a 9) situados al sur del mismo, aunque estos últimos

presentaron algunas estaciones superpuestas.

Figura 6.2. Escalado Multidimensional (A) y Análisis de Componentes Principales (B) basados en datos temperatura, salinidad, nitrato, fosfato, silicato y clorofila-a obtenidos en el Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica durante verano. En (A) las estaciones se indican con colores en base a los clusters presentados en la Figura 6.1. En (B) se indican (1) estaciones del Pasaje Drake y Península Antártica y (2) estaciones del Mar Argentino.

En el Análisis de Componentes Principales (Figura 6.2B), los tres primeros

componentes explicaron el 88,4 % de la varianza. El primer componente explicó el 59%

de la varianza y estuvo representado principalmente por los nutrientes y la temperatura

(Tabla 6.2). El segundo componente explicó el 18 % de la varianza y estuvo

representando por la concentración de clorofila-a, mientras que el tercer componente

explicó el 11,3 % de la varianza y estuvo representado principalmente por la salinidad.

Tabla 6.2. Peso de las variables asociadas a cada componente principal en el Análisis de Componentes Principales basado en datos obtenidos en el Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica durante verano.

| P á g i n a 125


6.1.2. Zonación del área de estudio durante el otoño.

La Figura 6.3 y la Tabla 6.3 muestran los resultados del Análisis de Cluster de y

la distribución espacial de los grupos y subgrupos de estaciones durante otoño, mientras

que la Tabla 6.3 resume los valores generales de cada conjunto.

El Análisis de Cluster separó dos grupos principales de estaciones (Figura 6.3A)

y la división coincidió con la posición del Frente Polar (Figura 6.3B), tal como ocurrió

en verano Al norte del Frente se diferenciaron cuatro subgrupos (1 a 4): El subgrupo 1

abarcó las aguas del norte del Mar Argentino, el 2, a las aguas del norte del Pasaje

Drake y algunas estaciones frente a la desembocadura del Estrecho de Magallanes, el 3

a estaciones costeras del Mar Argentino y, finalmente, el subgrupo 4, a aguas del sur del

Mar Argentino. Al sur del Frente Polar se diferenciaron cinco subgrupos (5 a 9): .El

subgrupo 5 coincidió con las aguas del sur del Pasaje Drake, el subgrupo 6, con el

Frente Sur de la Corriente Circumpolar Antártica y, los tres subgrupos restantes (7, 8 y

9) se distribuyeron en aguas circundantes a la Península Antártica.

En el Mar Argentino se localizaron tres subgrupos de estaciones: El 1 y 4

diferenciados principalmente por la temperatura (un tercio superior en el 1) y

concentración de nitrato (casi nula en el 1 y del orden de 8 µM en el grupo 4) y el

subgrupo 3, con menor cantidad de estaciones y mayor concentración de clorofila-a

(Promedio: 3,62 µg/l, más del doble que en el subgrupo 1 y cuatro veces superior que en

el subgrupo 4).

El Pasaje Drake albergó dos subgrupos: El 2 con mayores valores de

temperatura y menores de nutrientes (principalmente de silicato, el cual fue más de

cuatro veces inferior) con respecto al grupo 5. Otros cuatro subgrupos (6 a 9) se

ubicaron en aguas del norte de la Península Antártica: El 6 se caracterizó por su baja

concentración de silicato (casi un 50% menos que en el resto de los subgrupos),

mientras que el 7 presentó la mayor concentración de ese nutriente (promedio 69,13

µM). El 9 se destacó por la baja temperatura del agua de mar (promedio -1,17º C, uno y

dos grados inferior que en los subgrupos 7 y 8 y 6, respectivamente). Finalmente en el

subgrupo 8 no se diferenció una tendencia particular.

| P á g i n a 126


Figura 6.3. Resultados del Análisis de Cluster (A) realizado a partir de datos de temperatura, salinidad, nitrato, fosfato, silicato y clorofila-a obtenidos en el Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica durante otoño, y distribución espacial de los grupos derivados del análisis (B). En el mapa se indican con líneas de puntos, las principales divisiones resultantes del análisis.

| P á g i n a 127


Tabla 6.3. Valores generales de temperatura, salinidad, nitrato, fosfato, silicato y clorofila-a de cada uno de los grupos formados a partir del análisis de cluster durante el otoño. Los números de cluster representan los subgrupos emergentes del análisis ilustrado en la Figura 6.3.

| P á g i n a 128


La bondad de ajuste del Escalado Multidimensional (Figura 6.4A) fue buena

(estrés de 0,04). Los subgrupos 1 a 4 (situados al norte del Frente Polar) se separaron

claramente entre sí, al igual que los subgrupos 6 a 9 (situados al sur del Frente Polar).

Figura 6.4. Escalado Multidimensional (A) y Análisis de Componentes Principales (B) basados en datos temperatura, salinidad, nitrato, fosfato, silicato y clorofila-a obtenidos en el Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica durante otoño. En (A) las estaciones se indican con colores en base a los clusters presentados en la Figura 6.3. En (B) se indican (1) estaciones del Pasaje Drake y Península Antártica y (2) estaciones del Mar Argentino.

Con respecto al Análisis de Componentes Principales (Figura 6.4B), los tres

primeros componentes principales de los datos de otoño explicaron el 92,5 % de la

variación (Tabla 6.4). El primer componente, que explicó casi el 69 % de la varianza, se

integró principalmente por los tres nutrientes y temperatura. El segundo, que explicó el

13 % de la varianza, estuvo integrado principalmente por clorofila-a y por el silicato. El

tercer eje fue explicado principalmente por la salinidad (10,6 %).

Tabla 6.4. Peso de las variables asociadas a cada componente principal. Datos de otoño del Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica.

6.2. Comparación de la zonación del verano respecto del otoño.

Los resultados del Análisis de Cluster y del Escalado Multidimensional basados

en la concentración de nutrientes inorgánicos y clorofila-a y temperatura y salinidad

durante el verano y el otoño, revelaron que el área de estudio presenta una clara división

entre aguas antárticas y subantárticas, separadas por el Frente Polar. Desde el Frente

| P á g i n a 129


Polar hacia el norte, se destacaron tres grandes sectores que presentaron una importante

variabilidad espacial en condiciones de verano y otoño. Un primer sector estuvo

representado por las aguas subantárticas oceánicas del norte del Pasaje Drake (AS)

(cluster 3 de verano y 2 de otoño), ubicadas desde el norte del Frente Polar hasta las

adyacencias del sur del talud continental del Mar Argentino, con concentraciones de

nitrato, fosfato y silicato del orden de 19, 1,4 y 3 μM respectivamente. Inmediatamente

al norte, en aguas de la plataforma del Mar Argentino, se detectó un sector de Aguas de

Plataforma Sur (APS) (cluster 4 y 5 de verano y 3 y 4 de otoño), con concentraciones de

nitrato, fosfato y silicato del orden de 8, 1,0 y 2,5 μM respectivamente. Durante el

verano, este sector se extendió hasta aproximadamente los 51ºS, abarcando todo el

ancho de la plataforma, aunque se detectó un pequeño sector con características

similares en el sur del golfo San Jorge. En otoño, el sector se expandió espacialmente, y

abarcando las aguas de la plataforma interna y externa del Mar Argentino hasta los 45ºS

y 42ºS, respectivamente. Hacia el norte de dichas latitudes, el Mar Argentino conformó

un tercer sector, las Aguas de Plataforma Norte (APN) (cluster 2 de verano y 1 de

otoño) con concentraciones de nitrato, fosfato y silicato del orden de 0,3, 0,9 y 2,3 μM

respectivamente.

Al sur del Frente Polar se destacaron dos sectores divididos por el Frente Sur de

la Corriente Circumpolar Antártica. Este frente se localizó más al norte en verano que

en otoño en el sector este investigado mientras que conservó su posición

estacionalmente en el sector oeste (Figura 2.6B). El sector Oceánico Antártico (OA)

(cluster 6 de verano y 5 de otoño) se situó entre el Frente Polar y el Frente Sur de la

Corriente Circumpolar Antártica. Este presentó concentraciones de nitrato, fosfato y

silicato del orden de 21, 1,6 y 23 μM respectivamente. Por último, al sur del Frente Sur

de la Corriente Circumpolar Antártica, se agruparon todas las estaciones Costeras

Antárticas (CA) (clusters 7-9 de verano y 6-9 de otoño), con gran variabilidad en la

concentración de nutrientes observada. Sin embargo, la concentración predominante de

nitrato, fosfato y silicato fue del orden de 25, 1,9 y 69 μM respectivamente.

6.3. Comparación con zonaciones previas

A nivel regional, se cuenta con diversas zonaciones previas que permiten una

comparación de los resultados obtenidos en este trabajo. Para dos de las transectas

analizadas en el presente estudio (verano y otoño de 2002), se ha realizado una zonación

similar en base al mismo conjunto de datos de temperatura y salinidad, concentración de

| P á g i n a 130


nutrientes, aunque incluyendo la profundidad del fondo marino (Santoferrara, 2008). La

separación de aguas oceánicas antárticas y subantárticas, así como de aguas oceánicas y

de plataforma, es coincidente en ambos estudios. La principal diferencia con este

estudio es que Santoferrara reportó a las aguas del Mar Argentino como una única

unidad hidrológica.

Asimismo, la zonación obtenida en este estudio en base a variables químicas y

físicas coincide, en líneas generales, con las zonaciones biogeográficas basadas en la

composición específica de organismos planctónicos en el área. La división de aguas del

Pasaje Drake en la zona antártica y la sub-antártica fue reportada en base a la

distribución y abundancia de diversos grupos de organismos planctónicos, tales como

diatomeas, foraminíferos y ciliados loricados (por ej. Alder, 1995; Alder y Thompson,

2000; Boltovskoy et al, 2005; Olguín y Alder, 2010). En las aguas del Mar Argentino,

se han reportado zonas parcialmente coincidentes para diversos grupos zooplanctónicos

(Boltovskoy et al., 1999). Sin embargo, también cabe destacar que, dependiendo del

tipo de datos utilizados en los análisis jerárquicos, el Frente Polar no siempre actúa

como una barrera biogeográfica. Por ejemplo, un estudio reciente (Olguín y Alder,

2010) sobre la especies de diatomeas planctónicas basado en una macro-escala espacial

que abarcó aguas sub-superficiales desde Mar Argentino hasta el Mar de Weddell,

concluye que el Frente Polar es una barrera poderosa desde el punto de vista del cambio

florístico, pero que, si se considera la abundancia de las especies, el cambio de primer

orden en el Análisis de Cluster se obtiene en relación con el Frente Sur de la Corriente

Circumpolar Antártica. Esto se atribuye a que, al sur de dicho Frente, las diatomeas

incrementan notoriamente su abundancia respecto del norte del mismo y, además,

presentan rangos de abundancia de gran variabilidad, tal como ha sido registrado para

los nutrientes.

En base a los ciliados loricados, Santoferrara (2008) realizó una zonación

abarcando el Pasaje Drake y Mar Argentino. En dicho estudio se diferenciaron las zonas

Oceánica Antártica y Oceánica Subantártica, aunque esta última abarcó, además, las

aguas ubicadas en el extremo sur del talud argentino (aprox. 52-55º S). Además, las

zonas de Plataforma Externa Sud-Patagónica y Tierra del Fuego y Plataforma Media

Sud-Patagónica se superponen a las aguas de Plataforma Sur diferenciadas en la

presente tesis durante el verano y otoño, respectivamente, mientras que las zonas de

Plataforma Media Nord-Patagónica y Plataforma Interna Sud-Bonaerense están

| P á g i n a 131


comprendidas dentro de las aguas de Plataforma Sur.

Por otra parte, también hay disponibles zonaciones globales que abarcan aguas

subantárticas y antárticas bajo la influencia de la circulación de la Corriente

Circumpolar Antártica desde el sur del Frente Subtropical. Entre ellas se destaca el

estudio realizado por Treguer y Jaques (1992), cuyos resultados coinciden con la

presente zonación y con los límites que definen los frentes de la Corriente Circumpolar

Antártica (Frente Subantártico, Frente Polar y Frente Sur de la Corriente Circumpolar

Antártica) y los Frentes del Talud Sudamericano y Antártico, ya detallados en el

Capítulo 5. Posteriormente, Pollard et al. (2002) resumieron las principales

características físicas de las zonas planteadas por Treguer y Jaques (1992). Ellos

caracterizaron al Frente Subantártico por un mínimo pronunciado de salinidad detectado

en aguas al norte del mismo, al Frente Polar por ser el límite norte de la capa superficial

de temperatura mínima y al Frente Sur de la Corriente Circumpolar Antártica por ser el

límite sur de afloramiento superficial de las aguas profundas antárticas. Los principales

rasgos descriptos para las zonas interfrontales se vinculan con el efecto de la

temperatura y la salinidad como principales variables vinculadas con los niveles de

estratificación de la columna de agua, a saber: Para la Zona Subantártica, destacaron a la

temperatura, para la Zona del Frente Polar, tanto la temperatura como la salinidad y,

para la zona entre el Frente Polar y el Frente Sur de la Corriente Circumpolar Antártica,

a la salinidad.

Asimismo, el ciclo estacional de avance y retroceso del campo de hielo marino y

sus fluctuaciones interanuales, es uno de los procesos clave que impacta el

funcionamiento de los ecosistemas marinos antárticos y, además, interactúa con los

limites oceanográficos (por ej. el Frente del Talud Antártico, Frente Sur de la CCA,

Divergencia Antártica), y biogeográficos (por ej. estructura de la comunidad de ciliados

loricados y del zooplancton, Alder y Boltovskoy, 1991a, b; Ward et al., 2003).

En base a la temperatura, profundidad de la capa de mezcla, dinámica de

nutrientes y circulación oceánica de la extensa región que está sometida a la influencia

de la circulación de los vientos del oeste, Longhurst (1998) propone, al sur del Frente

Subtropical, cuatro provincias de distribución circumpolar: Entre 40° S y 50° S ubica a

la Provincia de la Convergencia Subtropical, seguida por la Provincia Subantártica

(desde el Frente Subantártico hasta el Frente Polar). Al sur de los 5º S, reconoce a la

Provincia Antártica (aguas oceánicas al sur del Frente Polar) y a la Provincia Polar

| P á g i n a 132


Austral (al sur de la Divergencia Antártica, circundando al continente e incluyendo gran

parte del Mar de Weddell y Mar de Ross).

Un esquema más reciente basado en la profundidad, temperatura superficial, y

concentración de silicato y nitrato que abarca desde el sur del Frente Subtropical hasta

la plataforma continental antártica ha sido el realizado por Grant et al. (2006), con el

objetivo de brindar herramientas que permitan la conservación y el manejo de los

recursos marinos vivos, la elaboración de modelos matemáticos vinculados con

pesquerías, entre varios otros aspectos. Este esquema, si bien coincide con el área

examinada por Longhurst (1998) reconoce 14 regiones diferentes, que han sido

ilustradas en la Figura 6.5 (se excluye a la región correspondiente a la elevación de

Chatam por no estar en proximidades del área de estudio).

Figura 6.5. Principales regiones reportadas para el sector Atlántico Subantártico y Antártico y adyacencias en base a la profundidad, temperatura superficial, y concentración de silicato y nitrato. Modificado de Grant et al. (2006). El sector delineado sobre el Mar Argentino, el Pasaje Drake y la Península Antártica, indica la posición aproximada del área abordada en el presente estudio.

En este marco, las zonaciones realizadas en este estudio brindan un aporte de

relevancia a nivel global, dado que:

1) No obstante las diferencias en las variables utilizadas en este estudio respecto

de las de Longhurst (1998) y de Grant et al. (2006), la zonación espacial obtenida es

similar a la que reportan dichos autores, principalmente para la región oceánica sub-

antártica y antártica al norte y sur del Frente Polar. La zonación de este estudio revela,

además, una gran estabilidad temporal, dado que los resultados fueron similares para el

verano y el otoño.

2) A diferencia de dichos estudios, este trabajo consideró una escala espacial

más restringida, donde las mediciones derivan de datos in situ obtenidos durante cuatro

| P á g i n a 133


años consecutivos. Este aspecto contribuye a una mejor zonificación del Atlántico

Sudoccidental, considerada una de las regiones más productivas del Océano Mundial.

3) Permite integrar a los diversos sistemas de zonaciones globales vigentes, la

proveniente de las aguas de plataforma del Mar Argentino, caracterizado por una

marcada estacionalidad típica de un ambiente templado, donde la productividad sigue

un gradiente latitudinal norte-sur. En este contexto, el análisis de dos períodos disímiles,

revela una mayor homogeneidad del área para el otoño que para el verano. En este

último periodo, aun se registran picos de productividad en aguas del norte de la

plataforma, mientras que en otoño, el sector sur de la plataforma, estaría caracterizado

por condiciones similares a las del invierno temprano, debido a la menor temperatura

del agua de mar.

| P á g i n a 134

******************** CAPITULO 7: TASA DE

INCORPORACION DE NITRATO ********************

| P á g i n a 135

TASA DE INCORPORACION DE NITRATO / Capítulo 7

7.1- Protocolo para el desarrollo del trabajo experimental de medición de la tasa de incorporación de nitrato

Tal como ha sido tratado en la Introducción (Capítulo 1, Sección 1), el nitrato

constituye uno de los nutrientes esenciales para el desarrollo de los organismos. Al

respecto, Dugdale y Goering (1967) postularon el concepto de producción nueva y

regenerada, y desarrollaron una técnica experimental que permite la estimación de la

tasa de incorporación de este nutriente. Tomando como base el protocolo aplicado por

los mencionados autores, junto con una revisión exhaustiva de la bibliografía existente

sobre este tema (por ej. Slawyk et al., 1997; Slawyk et al., 1998; Cochlan y Bronk,

2001; Donald et al., 2001; Dham et al., 2005; Bode et al., 2005), durante el presente

estudio se elaboró un protocolo general sobre la técnica, con el fin de facilitar su

aplicación en diferentes ambientes del Mar Argentino, región donde aún se desconocen

los principales procesos biogeoquímicos implicados en sus elevados niveles de

productividad. Cabe señalar que el procedimiento general es válido para otros

nutrientes, tales como amonio o urea.

A- Pasos previos al experimento

A1- Estimación de la concentración de nitrato del agua de mar.

Con el fin de calcular la cantidad de isótopo que se inoculará en las

incubaciones, lo ideal es conocer la concentración de nitrato del área de muestreo en el

momento de realizar la experiencia o, en caso de que no ser posible, del día anterior al

de la ejecución del experimento Si no se tiene la posibilidad de medir este nutriente, se

la puede estimar a partir de información previa del lugar, aunque deberá ser confirmado

luego en el laboratorio.

A2- Selección y tratamiento de los filtros.

En general, se utilizan filtros de fibra de vidrio GFF (Whatman) o MGF

(Munktell) de 0,7 μm y previo al experimento, los filtros deberán ser pre-

combustionados en una mufla a 460º C durante 4 o 5 horas. El diámetro recomendado

de los filtros es de 25 mm, aunque este dependerá de la experiencia que se realice y del

equipo con el cual se mida la concentración del isótopo. Los espectrómetros de masas

suelen estar preparados para medir pequeños trozos de material, lo que hace que los

filtros de mayor diámetro, por ej. 47 mm, deben cortarse a la mitad para su análisis.

Esto, además de duplicar el gasto de análisis, incrementa el error de medición.

Por otro lado, es importante aclarar que, si bien la gran mayoría de los estudios

| P á g i n a 136


similares al presente concluyen que la técnica permite estimar la absorción de nitrato

por fitoplancton (por ej. Dugdale y Goering, 1967; Donald et al., 2001; Smith Jr. et al.,

1997; Varela et al., 2005) el filtro de 0,7 micrones de poro retiene un gran porcentaje de

bacterias heterótrofas, organismos que también captan nitrato del medio. De hecho

estudios realizados sobre fitoplancton y bacterias basados en filtros Whatman GF/F,

indican que estos retienen desde un 29 a un 93% de la comunidad bacteriana (Lee y

Fuhrman, 1987; Lee et al 1995; Gasol y Morán, 1999). Esto implica que la

incorporación de nitrato no puede atribuirse exclusivamente a organismos

fitoplanctónicos, aunque estos son los principales contribuyentes al pool de Carbono

Orgánico. Un método que permitiría compensar estas limitaciones de la técnica es

proceder a la utilización de filtros de diferente tamaño de poro nominal, que permitan

separar a las distintas fracciones de tamaño de los organismos microscópicos del

plancton, tales como microplancton, nanoplancton y picoplancton. Esta última fracción

es la que contiene no sólo cianobacterias y algas pico-eucariotas sino además bacterias

heterótrofas.

A3- Preparación de la solución del isótopo.

Se requieren realizar diluciones del isótopo de venta comercial hasta alcanzar

una concentración conveniente para facilitar la inoculación durante el experimento.

Generalmente se preparan tres soluciones. Una primaria ―A‖ que es la más concentrada,

una ―B‖, que es dilución de la solución ―A‖ y una solución ―C‖, aún más diluida, que

constituye la solución de trabajo con la que se inoculan las muestras. La solución ―A‖

puede mantenerse en freezer a -20° C y en oscuridad aproximadamente seis meses. La

solución ―B‖ puede congelarse pero es recomendable utilizarla no más allá de las dos

semanas. La solución ―C‖ debe mantenerse en heladera y oscuridad, pero si se va a

trabajar en campañas de duración prolongada, es recomendable reemplazarla cada dos

semanas. A modo de ejemplo, partiendo del recipiente original 15N - NaNO3 (Sigma-

Aldrich) (98+ atom % 15N) (250 mg) en el presente trabajo se realizaron las siguientes

soluciones: Solución ―A‖: 0,029 M. Solución ―B‖: 0,58 mM, Solución ―C‖: 58 µM.

A4- Selección del muestreador.

Lo ideal es colectar las muestras de agua de mar con botellas tipo Van Dorn o

Niskin. En caso de que se tome la muestra directamente desde el buque, hay que tener

los siguientes recaudos: 1- que la toma de agua se encuentre en la proa y lejos de los

desagües del buque; 2- que la temperatura del agua de mar se mantenga constante

| P á g i n a 137


durante su recorrido por el sistema de cañerías; 3- que no se utilicen cañerías de cobre

(frecuentes en los buques), ya que estas envenenan el plancton. 4- que no haya filtros o

efectos mecánicos que dañen a las células.

A4- Selección del recipiente experimental.

Con respecto a las botellas que serán utilizadas durante la incubación, deben

tenerse algunas consideraciones previas referidas al material y volumen de las mismas:

a) El material más recomendado es el policarbonato. Sin embargo su alto costo

lleva a veces a la utilización de otros materiales. El vidrio puede ser otra alternativa,

pero puede romperse con más facilidad, arriesgando la incubación. El PVC transparente

es una alternativa económica, sin embargo la transparencia se va perdiendo con el

tiempo y el uso.

b) El volumen será determinado en función de la productividad que haya en la

zona seleccionada para el estudio y el tiempo prefijado de incubación. A modo general,

en incubaciones de 24 hs de duración, se suelen utilizar botellas de 500 ml en sectores

costeros y de 1000 ml en sectores oceánicos.

A5-Diseño del incubador.

Pueden usarse diferentes tipos de incubadores, según la experiencia a realizar y

según las posibilidades logísticas de cada caso. Por ejemplo, durante una experiencia en

un barco de gran porte, lo ideal es un deck de plexiglass, con flujo de agua de mar de

superficie para mantener la temperatura in situ. En cambio si la experiencia se realizará

en aguas costeras utilizando una embarcación neumática o de pequeño tamaño entonces

el deck será inoperativo, ya que es demasiado grande y requiere del bombeo constante

de agua. De esta manera, se hace necesario reemplazar el deck por un sistema flotante

que mantenga las muestras sumergidas en el agua y expuestas a la luz natural. Durante

las experiencias realizadas en el presente trabajo se utilizó un incubador realizado

artesanalmente con redes y boyas de pesca, tal como se ilustró en la Figura 2.5 del

Capítulo 2.

B- Pasos implicados durante el desarrollo del experimento

B1- Colección y preservación de las muestras.

Normalmente se realizan los experimentos por duplicado o triplicado para

minimizar los errores asociados a la experimentación (Donald et al., 2001; Cochlan y

Bronk, 2001). En el presente trabajo, los experimentos de medición de la tasa de

| P á g i n a 138


incorporación de nitrato se han realizado por duplicado. Se debe realizar un control,

envenenando la muestra al inicio de la experiencia y luego realizando el experimento

normalmente. Una vez colectadas, las muestras de agua de mar se mantienen en

oscuridad y a baja temperatura hasta su inoculación e incubación (idealmente no más de

una hora).

B2. Inoculación.

Se agrega nitrato de sodio (99.0% 15N) (Solución ―C‖), al 10% de la

concentración calculada en el ambiente (0,1 µM si es muy baja). En las experiencias

realizadas en este estudio, las muestras fueron incubadas en botellas de 600 ml; la

concentración de 15N-NO3 luego de la inoculación fue de 0,1 µM.

Se debe homogeneizar bien la solución agregada, con el recaudo de no realizar

movimientos bruscos que dañen las células del plancton contenido en la botella.

B3- Incubación.

El tiempo de incubación suele ser variable y dependerá de la productividad

primaria del lugar. Por la irradiación variable existente a lo largo del día y la

extrapolación de los resultados obtenidos a un valor diario, se recomienda una

incubación de 24 horas.

Durante la incubación de las muestras, se simula la intensidad lumínica asociada

a diferentes profundidades mediante el uso de filtros de diferente densidad que

envuelven a las botellas. Las extinciones de luz de uso frecuente son: 100%, 50%, 30%,

12%, 1% y 0,1%.

Una vez finalizada la incubación, se detiene la incorporación del nutriente bajo

estudio, mediante agregado de HgCl2 o bien por filtración rápida. En el presente trabajo,

se ha preferido la segunda alternativa. Si bien la utilización de HgCl2 posibilita finalizar

todas las incubaciones en el mismo momento, se requieren cuidados especiales con

respecto a su manipulación y descarte por la toxicidad del mercurio.

C. Pasos posteriores al experimento

C1- Filtrado.

El filtrado debe hacerse a baja presión de vacío (preferentemente entre -5 y -7

pulgadas de Hg). Durante el filtrado, se debe evitar que los filtros se sequen. Al finalizar

los filtros se enjuagan con agua de mar filtrada para remover el posible contenido de

isótopo no incorporado en el material biológico. Se anota el tiempo total de incubación.

| P á g i n a 139


C2- Preservación de los filtros y medición.

En general los filtros pueden almacenarse a -20°C en crioviales de polipropileno

o también pueden secarse en estufa durante 48 hs. a 60º C.

Se arman pellets envolviendo la muestra en papel de aluminio para análisis

químicos y prensándolo hasta obtener el tamaño requerido por el espectrómetro de

masas a utilizar para su medición. Como resultado se obtiene la concentración de

Carbono Orgánico Particulado (µgC), de Nitrógeno Orgánico Particulado (µgN) y la

Razón 15N/14N (%).

Si el laboratorio no cuenta con un espectrómetro de masas, se envían los pellets

utilizando Well Plates o, en el caso de enviar los filtros sin prensar, se colocarán en

sobres de papel aluminio y éstos dentro de una caja de Petri con gel de sílice para

absorber la humedad.

C3- Cálculo de la tasa de incorporación de nitrato por fitoplancton.

Los cálculos aplicados en este estudio para estimar la tasa de incorporación de

nutrientes se detallan en el Cuadro 7.1 y se basan en las ecuaciones sugeridas por

Dugdale y Wilkerson (1986) modificadas por la Dra. Laura Farías (comunicación

personal).

| P á g i n a 140


Cuadro 7.1. Fórmulas aplicadas para el cálculo de la tasa de incorporación de nitrato

Formula 1: El porcentaje de 15N de la muestra en tiempo 0 (%15N) se calcula como:

% 15N = ((15Nag + 15Nnat) / (DNO3 + 15Nag)) x 100 - RI Donde: 15Nag = 15N agregado DNO3 = Nitrato ambiental disuelto previo a la inoculación = 14NO3 + 15NO3 15Nnat = DNO3 x 0,00367 RI = Razón isotópica 15N/14N = 0,367% = 0,00367 O sea que: 15Nag + 15Nnat = Total de 15N en nitrato de la muestra. DNO3 + 15Nag = Total de nitrato de la muestra en tiempo 0. Formula 2: Para el cálculo del Nitrógeno Orgánico Particulado contenido en el filtro (NOP):

NOP (µmol/L) = (NOP (µg) / 14) / Vol Donde: NOP = Nitrógeno Orgánico Particulado total del filtro µg N2 14 = Peso molecular del nitrógeno. Vol = Volumen filtrado (L) Formula 3: Para calcular la incorporación de 15N medida en el filtro (ρ 15N)

ρ 15N = ((R% - 0,36747) / (%15Nag) x PON / 14) / Vol Donde: R% = Porcentaje de 15N medido en el filtro RI = Razón isotópica 15N/14N = 0,36747% %15Nag = %15N agregado en la experiencia NOP / 14 = Nitrógeno Orgánico Particulado (µmol) Vol = Volumen filtrado (L) Formula 4: Para calcular la tasa de incorporación (ρ 15N en función del tiempo)

ρ 15N/T = ( ρ 15N / H ) x 12 Donde: ρ 15N = Incorporación de 15N medida en el filtro. H = Duración de la incubación en horas. (Aclaración: debido a que el nitrato es utilizado durante las horas de luz, normalmente la tasa de incorporación se expresa en un ciclo diurno de 12 hs).

| P á g i n a 141


7.2- Tasa de incorporación de nitrato en aguas costeras y de plataforma de inmediaciones de la provincia de Chubut (Mar Argentino).

7.2.1- Aguas costeras: bahía Nueva.

La Figura 7.1 muestra la distribución vertical de las variables ambientales

analizadas en la bahía Nueva, Golfo Nuevo (cercanías de la ciudad de Puerto Madryn) y

la tasa de incorporación de nitrato. Entre la estación 1 (5 km al Este de Puerto Madryn)

y la estación 2 (frente a Puerto Madryn) la temperatura, salinidad, el pH y la turbidez de

la columna de agua fueron similares desde la superficie al fondo. Los niveles de nitrato,

fosfato y silicato también fueron similares en ambas estaciones, y mostraron valores

muy bajos. A pesar de estas similitudes, la clorofila-a fue entre 4 y 8 veces más elevada

frente a la Ciudad que en la estación más alejada. La tasa de incorporación de nitrato, en

cambio, no presentó la misma tendencia. Esta se caracterizó por marcadas diferencias

entre superficie y 3,5 m de profundidad. El Carbono Orgánico Particulado (COP) y el

Nitrógeno Orgánico Particulado (NOP) fueron algo mayores tanto en la estación 1

respecto de la estación 2, como en superficie respecto del estrato más profundo

investigado. La relación COP/NOP se mantuvo entre 6 y 6,7. Los nutrientes inorgánicos

disueltos por su lado, presentaron una relación N/P entre 0,1 y 0,4; N/Si entre 0,04 y

0,24 y P/Si entre 0,41 y 0,67.

| P á g i n a 142


Figura 7.1. Aguas costeras próximas a la ciudad de Puerto Madryn. (A) Localización de las estaciones. (B) Distribución vertical de los parámetros medidos y de la tasa de incorporación de nitrato.

| P á g i n a 143


7.2.2- Aguas de plataforma: Cabo Dos Bahías.

La Figura 7.2 muestra la distribución vertical de las variables analizadas en el

sector de cabo Dos Bahías, cercano a la localidad de Camarones. La temperatura fue un

grado más baja en la estación más cercana a la costa que en las restantes. La salinidad y

el pH se mantuvieron relativamente constantes. Los niveles de turbidez y la

concentración de nitrato y el fosfato fueron más elevados en las tres estaciones más

cercanas a la costa; en el caso del fosfato, alcanzó concentraciones casi dos veces

superiores en la estación más costera, mientras que el nitrato fue cercano a cero en las

estaciones más alejadas. El silicato, presentó una concentración mínima en aguas

superficiales de la estación 3.

Las restantes variables sólo fueron medidas en las estaciones 2 y 4. La clorofila-

a, fue más elevada en el estrato superficial de la estación 2 y en el más profundo de la

estación 4. La tasa de incorporación de nitrato para ambas estaciones fue muy similar en

el estrato superficial. Sin embargo, a 10 m de profundidad la estación 4, más cercana a

la costa, duplicó el valor de la tasa de la estación 2. El Carbono Orgánico Particulado

(COP) y el Nitrógeno Orgánico Particulado (NOP) siguieron una tendencia similar a la

tasa de incorporación, con valores promedio similares en superficie y a 10 m de

profundidad. La relación COP/NOP se mantuvo entre 8,5 y 10,2. Los nutrientes

inorgánicos disueltos por su lado, presentaron una relación N/P entre 0,1 y 1,6; N/Si

entre 0,01 y 0,28 y P/Si entre 0,10 y 0,17.

| P á g i n a 144


Figura 7.2. Estaciones realizadas cerca de cabo Dos Bahías. (A) Localización de las estaciones. (B) Distribución vertical de los parámetros medidos. La línea verde separa estaciones de un presunto sector frontal costero.

| P á g i n a 145


7.2.3- Comparación entre la tasa de incorporación de nitrato de aguas costeras y plataforma.

La bahía Nueva a fines del verano y comienzos del otoño suele presentar

concentraciones de nitrato variables con valores desde no distinguibles hasta 18 µM

(Esteves et al., 1981; 1992). Además, han sido reportadas elevadas concentraciones de

amonio debido al aporte antrópico (Gil, 2001; Hasan, 2003; Santinelli, 2008). Fosfato y

silicato fueron reportados en concentraciones de 0,1 a 9,0 y 1,5 a 9,5 µM

respectivamente (Esteves et al., 1981; 1992; Sastre et al., 2001).

En los dos ambientes analizados las concentraciones de nutrientes fueron bajas

(Figuras 7.1 y 7.2.). Los resultados obtenidos sobre la concentración de nitrato del golfo

Nuevo coinciden con los bajos niveles reportados para el mismo sector y época del año

en que fue realizado el presente estudio (Esteves et al., 1981; Solís, 1998).

Por otro lado, los resultados de nutrientes de cabo Dos Bahías durante fines del

verano 2009, sólo pueden ser comparados con datos obtenidos en el presente estudio,

descriptos en el Capítulo 4. La Tabla 7.1 resume la información de estaciones

seleccionadas en las inmediaciones de cabo Dos Bahías y revela que el punto más

cercano a la estación 1 (Figura 7.2 –A), situado a los 44,47º S – 064,82º W, presentó

valores muy similares a los obtenidos durante los experimentos, no obstante los seis

años transcurridos entre una y otra investigación.

Tabla 7.1. Estaciones pertenecientes a las campañas ARGAU seleccionadas por su proximidad al sector donde se realizaron los experimentos de medición de la tasa de incorporación de nitrato en cabo Dos Bahías.

Las profundidades muestreadas durante los experimentos de cabo Dos Bahías,

en las estaciones más alejadas de la costa (Figura 7.2) las concentraciones de nitrato

fueron relativamente bajas y sin grandes variaciones. En las estaciones cercanas a la

costa, en cambio, el nitrato se incrementó considerablemente (Figura 7.2). Esta

tendencia también fue reflejada en la concentración de fosfato, así como en la

disminución de la temperatura lo cual permite inferir la presencia de un frente costero.

El fosfato presentó un incremento con la clorofila-a en Puerto Madryn (Figura

7.1) mientras que en cabo Dos Bahías ninguno de los nutrientes analizados siguió una

| P á g i n a 146


tendencia similar. Esta tendencia en bahía Nueva puede ser resultado del aporte

antrópico de fosfato desde la Ciudad.

La baja relación de Redfield entre nitrato y fosfato, con valores del orden de

0,22 en Puerto Madryn y 0,67 en cabo Dos Bahías, muestra también la posible

limitación del nitrato en procesos de productividad primaria.

La clorofila-a fue máxima frente a la ciudad de Puerto Madryn (Figura 7.1,

estación 2), reflejando una mayor productividad asociada a un origen antropogénico.

Esta idea es reforzada por los valores mínimos medidos en la otra estación alejada del

impacto directo de la Ciudad (Figura 7.1, estación 1), en donde las condiciones

ambientales fueron las mismas. En cabo Dos Bahías la clorofila-a presentó valores

intermedios en comparación con los máximos y mínimos mencionados en Puerto

Madryn (Figura 7.2) y el incremento detectado a 10m de profundidad de la estación 4,

podría atribuirse al efecto de un frente costero en dicho sector.

Con respecto a los valores obtenidos de la tasa de incorporación de nitrato en la

presente tesis, muestran similitud con aquellos observados en aguas oligotróficas, como

las de Bermuda o Groenlandia (Tabla 7.2).

Tabla 7.2. Valores comparativos de la tasa de incorporación de nitrato (TINO3) y amonio (TINH4).

Dugdale y Goering (1967) midieron la incorporación de nitrato a aprox. 15 m de

profundidad al sudeste de Bermuda. Estos autores también realizaron experimentos en

el golfo de Maine, con valores de incorporación de nitrato muy superior. Cuando se

compara la tasa de incorporación de nitrato y de amonio, ésta última resultó más

elevada. Smith et al. (1997) trabajaron al noreste de Groenlandia, con experiencias bajo

diferentes condiciones de cobertura de hielo (entre 0 y 20%). Los valores obtenidos

fueron del mismo orden que los de esta tesis. A diferencia de los resultados en Bermuda

y el golfo de Maine (Dugdale y Goering, 1967), la tasa de incorporación de amonio fue

menor que la de nitrato. Los resultados obtenidos por Fernández et al. (2009), en un

sector de surgencia del Mar de Perú, fueron del mismo orden que los de esta tesis. La

| P á g i n a 147


tasa de incorporación de amonio en este caso, fue mayor que la de nitrato.

En Puerto Madryn la tasa de incorporación de nitrato fue menor cerca del fondo,

tal como fuera observado en otros lugares (Bode et al., 2005; Jang et al., 2008) (Figura

7.1). Sin embargo, en las mediciones realizadas a 10m de profundidad en cabo Dos

Bahías, la tasa de incorporación de nitrato fue en general del mismo orden de magnitud

entre estaciones, con un máximo cercano a la costa (Figura 7.2).

La tasa de incorporación de nitrato no estuvo asociada a la concentración de

clorofila-a, especialmente en Puerto Madryn (Figura 7.1). Esta falta de relación podría

deberse al pastoreo por parte de zooplancton y/o a la utilización de otras fuentes de

nitrógeno por parte del fitoplancton. Hasan (2003), detectó un importante flujo de

amonio asociado al agua subterránea de los sedimentos de la bahía Nueva. Además, ha

sido documentado un incremento significativo de la concentración de amonio debido a

la eutrofización generada por la ciudad de Puerto Madryn (Esteves et al., 1992; Esteves

et al., 1997; Gil 2001; Sastre et al., 2001; Mohamed 2008). Estas concentraciones

elevadas de amonio pueden reducir la incorporación de nitrato por el fitoplancton

(Varela y Harrison, 1999). En presencia de bajas concentraciones de nitrato, el amonio

puede representar cerca del 80% de la incorporación de nitrógeno (Mac Isaac y

Dugdale, 1972; Dugdale y Goering, 1967; Fernández et al., 2009). En la bahía Nueva, la

baja concentración de nitrato en el medio podría favorecer la utilización de amonio o

urea como fuente nitrogenada.

En cabo Dos Bahías la tasa de incorporación de nitrato siguió la misma

tendencia que la concentración de nitrato, COP y NOP. Posiblemente la disponibilidad

de nitrato en el medio sea regulador del mecanismo intracelular de los organismos de

incorporación de este nutriente.

Las diferencias observadas entre ambos sitios seleccionados podría deberse

también a diferentes momentos en el estado sucesional de los organismos, tal como fue

observado por Bode et al., (2002). En general, la producción nueva (incorporación de

nitrato) se asocia al crecimiento inicial del fitoplancton (comunidades generalmente

compuestas por diatomeas), mientras que la producción regenerada (incorporación de

amonio y urea) es característica de estadios más avanzados de la sucesión (por ejemplo

nanoflagelados) (Smith y Nelson, 1985; Goeyens et al., 1991). Sin embargo, según

mediciones preliminares de algunas estaciones en las que se colectó fitoplancton

durante los experimentos (Tabla 7.3), la estación 2 en Puerto Madryn (Figura 7.1 –A)

| P á g i n a 148


presentó una dominancia de diatomeas a 3,5 m de profundidad. En esa estación la tasa

de incorporación de nitrato fue de las más bajas medidas en este experimento (Figura

7.1 – B).

Tabla 7.3. Datos preliminares del número de células fitoplanctónicas de algunas estaciones realizadas en Puerto Madryn y cabo Dos Bahías.

En la Estación 4, -10 m, en cabo Dos Bahías (Figura 7.2), se observó una

concentración relativamente elevada de nutrientes y la máxima tasa de incorporación de

nitrato, asociada a un mínimo de grandes diatomeas y nanoplancton. (Tabla 7.2).

Si se analiza la tasa de incorporación de nitrato en relación al número de células,

la estación de mayor número celular ha sido la de menor incorporación (Figuras 7.1 y

7.2; Tabla 7.2).

El Carbono Orgánico Particulado (COP) y el Nitrógeno Orgánico Particulado

(NOP) tuvieron la misma tendencia tanto en Puerto Madryn como en cabo Dos Bahías

(Figuras 7.1 y 7.2). Sin embargo, el promedio de la relación COP/NOP observada para

Puerto Madryn fue de 6,66 + 0,65 el cual es cercano al valor C/N propuesto por

Redfield (1934) para el fitoplancton (106/16= 6,625) Además, tanto el COP como la

relación COP/NOP siguieron la misma tendencia que la clorofila-a. Para cabo Dos

Bahías, en cambio, la relación COP/NOP fue de 9,78 + 0,71 y ambos compuestos

siguieron tendencias diferentes a la de la clorofila-a.

En general, la técnica considera al fitoplancton como única fuente de

incorporación de nitrato. Sin embargo, varios autores (Kirchman et al., 1991; Kroer et

al., 1994; Kirchman y Wheeler, 1998; Allen et al., 2002) han demostrado para diversos

ecosistemas marinos, que el nitrato sostiene, además, el crecimiento de las bacterias

heterótrofas. Por esta razón, y en coincidencia con lo propuesto por Rodrigues y

Williams (2002), las conclusiones del presente estudio sobre la tasa de incorporación de

nitrato pueden considerarse un estimador de la producción nueva generada por toda la

comunidad de microorganismos, tanto autótrofos como heterótrofos.

| P á g i n a 149

******************** CONCLUSIONES

********************

| P á g i n a 150

La presente tesis constituye el primer estudio de amplia cobertura espacial

realizado en aguas del Mar Argentino, Pasaje Drake y Península Antártica (40º-63º S;

44º-69º W), centrado en la distribución de nitrato, fosfato y silicato durante verano y

otoño de los años 2001-2004. Además, es la primera publicación en nuestro país sobre

la puesta a punto de la técnica de medición de la tasa de incorporación de nitrato por

fitoplancton, llevando a cabo un primer experimento en dos sectores del Mar Argentino.

Los resultados obtenidos, que se basaron en 678 muestras colectadas en cuatro

campañas oceanográficas y dos trabajos experimentales, permiten abordar a las

siguientes conclusiones:

Las concentraciones de nutrientes disminuyeron con la latitud, e

inversamente a la temperatura. El nitrato fue el nutriente que mejor reflejó los cambios

en concentración en los sectores frontales. El fosfato presentó un rango limitado de

concentraciones, aunque fue el nutriente que presentó mayor número de variaciones

temporales significativas. Mientras que el silicato fue el nutriente que presentó mayor

rango de concentraciones, con un incremento exponencial al sur del Frente Polar.

Los valores de la relación N/P fueron acordes a lo esperado para el área

en función de su localización geográfica. Se observó un aumento con la latitud de los

valores de esta proporción, aproximándose a la razón de Redfield (N:P=16) en aguas

antárticas.

La concentración de clorofila-a fue máxima en los sectores costeros y no

estuvo asociada a cambios en la proporción N/P. Se identificó un sector al norte del Mar

Argentino (desde el norte de la Plataforma Argentina hasta los 50-51º S) en el cual las

bajas concentraciones de nitrato podrían limitar la producción primaria. Al sur del

mismo, valores de clorofila-a menores a 1,5 µg/L (concentraciones que según Treguer y

Jacques (1992) raramente se relacionen a florecimientos fitoplanctónicos) presentaron

una correlación negativa con respecto a la concentración de este nutriente.

En el Mar Argentino, y teniendo en cuenta el recorrido latitudinal de las

transectas y la batimetría (plataforma interna y externa), se consideraron los sectores

Interno y Externo para el análisis de los resultados. En aguas de la plataforma interna se

caracterizaron químicamente el Frente de Valdés y el Frente de cabo Blanco, y un sector

frontal al sur de los 50º S mientras que, en aguas de la plataforma externa (lindante con

el Frente del Talud) se identificaron dos sectores frontales, localizados entre 43 y 45º S

| P á g i n a 151

y entre 52-54º S, al oeste de las Islas Malvinas, en los que se incrementó

considerablemente la concentración de nitrato y, en menor medida, la de fosfato y

silicato. La concentración de nitrato fue superior en el sector Externo respecto del

Interno, mientras que el fosfato y el silicato, presentaron mayor concentración en el

sector Interno y durante el verano respecto del otoño. Si bien el Frente del Talud

produce una fertilización en sentido este-oeste, hacia el centro de la Plataforma, la

influencia de los dos sectores sobre la concentración de nutrientes y (consecuentemente)

sobre la biología regional, sugiere la necesidad de incrementar los estudios

multidisciplinarios que amplíen los conocimientos sobre estas dos fuentes específicas de

nutrientes. Del mismo modo, se requieren estudios más detallados que permitan analizar

la influencia sobre la concentración de nutrientes de los sedimentos arrastrados por ríos

hacia los márgenes costeros y plataforma interna, o del polvo atmosférico transportado

por los intensos vientos locales.

Estacionalmente, la concentración de nutrientes del Mar Argentino fue

mayor en verano que en otoño. Las principales variaciones estuvieron relacionadas al

efecto de los sectores frontales y la estabilidad de la columna de agua. Los frentes de

marea tuvieron una influencia preponderante durante el verano. En otoño, la erosión de

la termoclina estacional y ruptura de la estratificación hizo que esa influencia sea menor

o casi nula. Interanualmente, el año 2001 fue especialmente rico en nutrientes

comparado a los años siguientes.

El futuro de los estudios en el tema sugiere la necesidad de analizar la

concentración en el período invernal y primaveral, pero sobre todo en dilucidar los

procesos de fertilización del Mar Argentino abarcando toda la columna de agua

incluidos los sedimentos de fondo. Deberá enfatizarse en los sectores de máxima

concentración detectados en aguas de plataforma externa para determinar si se trata de

la influencia de la Corriente de Malvinas o de fenómenos de afloramiento.

Los nutrientes del Pasaje Drake presentaron algunos patrones espaciales.

Nitrato y fosfato se incrementaron levemente con respecto a la latitud. El silicato, en

cambio, se incrementó exponencialmente al sur del Frente Polar. La posibilidad de

haber analizado transectas en diferentes longitudes permitieron observar que el fosfato

al norte del Frente Polar presentó un gradiente con mayores concentraciones al Oeste

que al Este. Lo inverso ha sido observado para silicato que al sur del Frente Polar

presentó un gradiente, con mayores concentraciones al Este que al Oeste.

| P á g i n a 152

Los frentes del Pasaje Drake actúan como barreras, dividiendo sectores

interfrontales con características particulares. De norte a sur se destacaron los

siguientes: Frente Subantártico, Frente Polar y Frente Sur de la Corriente Circumpolar

Antártica. El tipo de efecto de estos frentes sobre la concentración de nutrientes no es el

mismo. El único que presentó un límite perfectamente detectable en todos los casos en

que se lo cruzó fue el Frente Polar, separando aguas antárticas ricas en nutrientes al sur

y subantárticas de menor concentración nutritiva al norte. Los frentes restantes tienen

menor efecto sobre las especies químicas analizadas. Dada la importancia que estos

frentes tienen sobre gran número de especies biológicas, será necesario incluir

mediciones químicas en próximas campañas que permitan ampliar la información aquí

presentada.

Estacionalmente, la concentración de nitrato y fosfato en el Pasaje Drake

fue mayor en verano que en otoño. Si bien las causas pueden ser asociadas a factores

físicos, tales como mayor profundidad de la capa de mezcla debido a mayores

velocidades de viento o un mayor aporte continental antártico debido al deshielo, no

contamos con información que nos permita concluir eso. Dado que el Mar Argentino

está formado en gran parte por aguas originarias de la Corriente Circumpolar Antártica,

es muy interesante destacar que se observó un comportamiento estacional inverso con

respecto a la concentración de nutrientes. Sería de gran valor, la realización de estudios

que permitan comprender mejor la conexión entre estos cuerpos de agua.

Interanualmente, el Pasaje Drake presentó la misma tendencia que el Mar

Argentino, con concentraciones de nutrientes más elevadas en el año 2001 y

disminuyendo en los años siguientes. Esto podría ser explicado por un incremento

producido durante ese año, en la intensidad de los vientos del Noroeste, reflejado en la

retirada temprana de hielos en el Oeste y Norte de la Península Antártica. Esto, sumado

a un incremento en los fenómenos de surgencia, contribuiría a un mayor transporte de

aguas frías y ricas en nutrientes hacia las capas superficiales y su posterior distribución

por las corrientes marinas. De esta manera, no solo se explicaría la variación interanual

observada, sino que además comprendería una prueba de la estrecha relación entre los

nutrientes del Pasaje Drake y el Mar Argentino.

La Península Antártica no sigue la misma tendencia estacional e

interanual observada en el Mar Argentino y Pasaje Drake. Ambas presentaron

dominancias desacopladas en función de la concentración de nutrientes. En el año 2002,

| P á g i n a 153

fosfato y silicato fueron menores en verano, mientras que en el 2003 el otoño presentó

las concentraciones menores de estos nutrientes. También fue poco clara la variación

interanual. El nitrato fue significativamente mayor en verano del año 2004 que en los

restantes. El fosfato fue significativamente mayor en verano del 2001 y en otoño de

2002 y 2003 que en los restantes. El silicato fue significativamente mayor en verano de

2002 y 2003 y en otoño de 2002, también con respecto a los demás años estudiados.

Estas variaciones en las concentraciones máximas y mínimas son un reflejo de la

complejidad del sistema y serán necesarios nuevos estudios que permitan interpretar los

cambios de manera más localizada.

El Frente Polar fue el límite más claro y pronunciado que pudo

establecerse mediante los Análisis de Cluster basados en mediciones de temperatura,

salinidad y en las concentraciones de nutrientes y de clorofila de la totalidad de las

estaciones realizadas en el área durante el verano y el otoño. Las principales diferencias

estuvieron marcadas por una mayor concentración de nutrientes al Sur del Frente

(principalmente silicato) con respecto al Norte del mismo. La temperatura también

presentó diferencias significativas a ambos lados del Frente.

Al norte del Frente Polar, se diferenciaron las estaciones del Mar

Argentino con respecto al Norte del Pasaje Drake. Al sur, la división fue asociada al

Frente Sur de la Corriente Circumpolar Antártica. Dentro del Mar Argentino también se

produjo una división entre aguas de plataforma norte y sur.

Las variables químicas han sido siempre integrantes del componente que

mejor explicó la varianza, tanto en otoño como en verano.

La zonación en el Pasaje Drake y Norte de Península Antártica presentó

escasos desplazamientos entre verano y otoño. Las aguas del Mar Argentino presentaron

en cambio, grandes diferencias espaciales entre esos períodos del año. El límite entre las

aguas del norte y sur de la plataforma continental en verano alcanzó los 51º S, mientras

que en otoño se localizó entre los 42º y 45º S.

Las zonas observadas en la presente tesis pueden ser de utilidad para

futuros trabajos, brindando una base ambiental biogeoquímica de esta gran área

geográfica.

La puesta a punto de la técnica que permite medir la producción nueva

mediante la estimación de la tasa de incorporación de nitrato posibilitó obtener las

| P á g i n a 154

siguientes conclusiones en dos localidades marinas con características disímiles de la

provincia del Chubut: 1) en superficie, la incorporación de nitrato por fitoplancton ha

sido similar en los dos ambientes. 2) fue mayor en superficie que en estaciones sub-

superficiales, principalmente en el sector de aguas someras. 3) no se encontró

asociación con la concentración de clorofila-a. 4) podría estar vinculada a la preferencia

fitoplanctónica por una fuente nitrogenada en particular. 5) siguió una tendencia similar

a la disponibilidad de nitrato y fosfato y el carbono y nitrógeno particulado en el medio,

aunque sólo en aguas de plataforma. 6) la incorporación de nitrato por fitoplancton no

parece depender del número de células presentes, aunque podría variar en función de la

proporción entre grupos fitoplanctónicos presentes en el medio.

A partir de este primer paso se continuará con el diseño de experimentos,

incorporando la experimentación con sales de amonio y urea marcadas con 15N. La

información permitirá medir íntegramente la incorporación de compuestos nitrogenados

por el fitoplancton. De esa manera los resultados ayudarán a comprender con más

detalle la productividad primaria diferenciando entre ―nueva‖ (basada en nitrato) y

―regenerada‖ (basada en amonio y urea).

Del mismo modo, a partir de los resultados de la tesis, se pretende dar un

paso más en la utilización de esta técnica, midiendo la incorporación de nitrato por

organismos autótrofos en dos fracciones diferentes de tamaño: < 5 μm (ultraplancton,

conformado por cianobacterias y nanoflagelados) y > 5 (nanoflagelados, dinoflagelados,

diatomeas y silicoflagelados).

| P á g i n a 155

REFERENCIAS

Acha EM, Mianzan HW, Guerrero, RA Favero M y Bava J. 2004. Marine fronts at the continental shelves of austral South America. Physical and ecological processes. Journal of Marine Systems 44: 83-105.

Alder VA. 1995. Ecología y sistemática de Tintinnina (Protozoa, Ciliata) y microzoopláncteres asociados de aguas antárticas, . Tesis de Doctorado, FCEyN, UBA. 317 pp

Alder VA y Thompson GA. 2000. Spatial and temporal distribution of tintinnids (Protozoa, Ciliata) in relation to frontal systems and the general hydrologic dynamics of the Southern Ocean (SW Atlantic Sector; 50°-64°S, 65°-49°W). En: Antarctic Ecosystems: Models for wider Ecological Understanding (W. Davison, C Howard-Williams y P. Broady, eds.), New Zealand Natural Sciences, 203-213.

Alder VA y Boltovskoy D. 1991a. The ecology and biogeography of Tintinnid ciliates in the Atlantic Sector of the Southern Ocean. Marine Chemistry, 35(1-4):337-346.

Alder VA y Boltovskoy D. 1991b. Microplanktonic distributional patterns west of the Antarctic Peninsula, with special emphasis on the tintinnids. Polar Biology, 11(2):103-112 .

Allen AE. Howard-Jones M.H. Booth MG. Frischer ME. Verity PG, Bronk DA. y Sanderson MP. 2002. Importance of heterotrophic bacterial assimilation of ammonium and nitrate in the Barents Sea during summer. Journal Of Marine Systems 38, 93–108.

Anderson LG y Kaltin S. 2001. Carbon fluxes in the Arctic Ocean—potential impact by climate change. Polar Research. Vol 20. 2: 225–232.

Aranciaga I. 2003. Mapa pesquero patagónico austral. Hacia una demanda de ciencia y tecnología en el desarrollo del sector. Cuadernos de Ciencia y Tecnología 20: 123-160.

ARGAU Proyect: http://dataipsl.ipsl.jussieu.fr/ARGAU/argau.htm

Arrigo KR y McClain CR. 1994. Spring phytoplankton production in the western Ross Sea. Science. 226: 261–263.

Arrigo KR. 2005. Marine microorganisms and global nutrient cycles. Nature. V 437 pp. 349-355.

Artamonov YV , Bulgakov NP, Lomakin PD y Skripaleva EA. 2004. Vertical Thermohaline Structure, Water Masses, and Large-Scale Fronts in the Southwest Atlantic and Neighboring Antarctic Water Areas. Physical Oceanography. Vol 14. 3:161-172.

Aubert M. 1992. Sanitary consequences of eutrophication and related ecological disequilibria in the marine environment. In: Science of the Total Environment, Suplement: Marine coastal eutrophication. Elsevier Sc. Publ. Amsterdam. pp. 615-629.

| P á g i n a 156

Barbeau K. 2006. Photochemistry of organic iron (III) complexing ligands in oceanic systems. Photochemistry and Photobiology. V. 82 pp. 1505–1516.

Barker PF, Filippelli GM, Florindo F, Martin EE y Scher HD. 2007. Onset and role of the Antarctic Circumpolar Current. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. Vol 54, 21-22: 2388-2398.

Bastida R, Rodriguez D, Scarlato N y Favero M. 2005. Marine Biodiversity of the south-western Atlantic Ocean and main environmental problems of the región. En: Mankind and the oceans- Miyazaki, N. Adcel, Z. and Ohwada, K. (edit). United Nations. University Press. NY. USA. 225pp.

Bellerby RGJ. Schulz KG. Riebesell U. Neil C. Nondal G. Johannessen T. y Brown KR. 2008. Marine ecosystem community carbon and nutrient uptake stoichiometry under varying ocean acidification during the PeECE III experiment. Biogeosciences 5: 1517-1527.

Benner, R.. 2002. Chemical composition and reactivity. In:Hansell, D., Carlson, C. (Eds.), Biogeochemistry of Marine Dissolved Organic Matter. Academic Press, New York, pp. 59–90.

Berrow SD, Wood AG y Prince PA. 2000. Foraging location and range of White-chinned Petrels Procellaria aequinoctialis breeding in the South Atlantic. Journal of Avian Biology 31: 303-311.

Bianchi AA, Bianucci L, Piola AR, Ruiz-Pino D, Schloss I, Poisson A y Balestrini C. 2005. Vertical stratification and air-sea CO2 fluxes in the Patagonian shelf. Journal of Geophysical Research 110(C7): 1-10.

Bianucci L. 2004. Climatología de los frentes de marea en la Plataforma Continental y su rol en los flujos mar-atmósfera de CO2. Seminario de Licenciatura en Ciencias Biológicas, FCEN, Universidad de Buenos Aires, Argentina, 83 pp.

Bienfang PK, y Zieman DA. 1992. The role of coastal high latitude ecosystems in global export production. En: P.G. Falkowski and A.D. Woodhead (eds.). Primary productivity and biogeochemical cycles in the sea. Plenum Press. New York, 285-298 pp.

Bode A, Castro CG, Doval MD y Varela M. 2002. New and regenerated production and ammonium regeneration in the western Bransfield Strait region (Antarctica) during phytoplankton bloom conditions in summer. Deep-Sea Research II 49 :787–804.

Bode A, Gonzalez N, Rodriguez C, Varela M y Varela MM. 2005. Seasonal variability of plankton blooms in the Ria de Ferrol (NW Spain): I. Nutrient concentrations and nitrogen uptake rates. Estuarine, Coastal and Shelf Science. 63 : 269–284.

Boltovskoy D. (ed.). 1981. Atlas del Zooplancton del Atlántico Sudoccidental y métodos de trabajo con el zooplancton marino. Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero, Mar del Plata. 936 pp.

| P á g i n a 157

Boltovskoy D. 1986. Biogeography of the Southwestern Atlantic: current problems and prospects, pp. 14-24. En: Pierrot-Bults, A.C., Van der Spoel, S., Zahuranec, B.J. y Johnson R.K. (eds.) Pelagic Biogeography. UNESCO Tech. Pap. Mar. Sci. 49, UNESCO Press.

Boltovskoy D. Correa N y Boltovskoy A. 2005. Diversity and endemism in cold waters of the South Atlantic: contrasting patterns in the plankton and the benthos. Scientia Marina. Madrid: , v.69, n.2, p.17 – 26.

Boyd PW, Jickells T, Law CS, Blain S, Boyle EA, Buesseler KO, Coale KH, Cullen JJ, de Baar HJW, Follows M, Harvey M, Lancelot C, Levasseur M, Owens NPJ, Pollard R, Rivkin RB, Sarmiento J, Schoemann V, Smetacek V, Takeda S, Tsuda A, Turner S, Watson AJ. 2007. Mesoscale iron enrichment experiments 1993-2005: Synthesis and future directions. Science 315: 612-617.

Bradley PB, Sandersona MP, Frischerb ME, Brofftb J, Boothb MG, Kerkhofc LJ y Bronka DA. 2010. Inorganic and organic nitrogen uptake by phytoplankton and heterotrophic bacteria in the stratified Mid-Atlantic Bight. Estuarine, Coastal and Shelf Science. V 88: 4 P. 429-441

Brandhorst W y Castello JP. 1971. Evaluación de los recursos de anchoíta (Engraulis anchoita) frente a la Argentina y Uruguay. I. Las condiciones oceanográficas, sinopsis del conocimiento actual sobre la anchoíta y el plan para su evaluación. Contribuciones del Instituto De Biología Marina, Mar del Plata, Argentina 166: 1-63.

Brandini FP, Boltovskoy D, Piola A, Kocmur S, Rudiger R, Abreu PC y Lopes RM. 2000. Multiannual trends in fronts and distribution of nutrients and chlorophyll in the southwestern Atlantic (30-62ºS). Deep-sea Research, 1 (47): 1015-1033.

Brzezinski MA. 1985. The Si:C:N ratio of marine diatoms: interspecific variability and the effect of some environmental variables. Journal of Phycology. V. 21. pp. 347-357

Brzezinski MA, Nelson DM, Franck VM y Sigmond DE. 2001. Silicon dynamics within an intense open-ocean diatom bloom in the Pacific sector of the Southern Ocean Deep-Sea Research II 48 : 3997–4018.

Brzezinski MA, Jones JL y Demarest MS. 2005. Control of silica production by iron and silicic acid during the Southern Ocean Iron Experiment (SOFeX). Limnol. Oceanogr., 50(3) 810–824

Burger AE. 2003. Effects of the Juan de Fuca Eddy and upwelling on densities and distributions of seabirds off southwest Vancouver Island, British Columbia. Marine Ornithology 31 (2): 113-122.

Cabrita MT. Catarino F y Slawyk G. 1999. Interactions of light, temperature and inorganic nitrogen in controlling plankton nitrogen utilisation in the Tagus estuary. Aquatic Ecology 33. Pp. 251-261

Carreto J. 1981. Ecosistemas del Mar Argentino. Sectores y conjuntos pesqueros regionales. Informe técnico interno nº6. INIDEP.

| P á g i n a 158

Carreto JI, Benavides HR, Negri RM y Glorioso PD. 1986. Toxic red-tide in the Argentine Sea. Phytoplankton distribution and survival of the toxic dinoflagellate Gonyaulax excavata in a frontal area. Journal of Plankton Research 8(1): 15-28.

Carreto JI, Negri RM y Benavides HR. 1986. Algunas características del florecimiento del fitoplancton en el frente del rio de la plata. I: Los sistemas nutritivos. Rev. Invest. Des. Pes 5, 7 y 29.

Carreto JI, Lutz VA, Carignan MO, Cucchi Colleoni AD y De Marco SG. 1995. Hydrography and chlorophyll a in a transect from the coast to the shelf-break in the Argentinian Sea. Continental Shelf Research, 15 (2/3): 315-336.

Carreto JI, Montoya NG, Benavides HR, Guerrero RA y Carignan MO. 2003. Characterization of spring phytoplankton communities in the Río de La Plata maritime front using pigment signatures and cell microscopy. Marine Biology 143(5): 1013-1027.

Carreto JI, Carignan MO, Montoya NG y Cucchi-Colleoni AD. 2007. Ecología del fitoplancton en los sistemas frontales del Mar Argentino. In: Carreto JI y C Bremec (eds). El mar argentino y sus recursos pesqueros 5: 11-13. INIDEP, Mar del Plata.

Castro CG, Ríos AF, Doval MD y Perez FF. 2002. Nutrient utilization and chlorophyll distribution in the Atlantic sector of the Southern Ocean during Austral summer 1995–96. Deep-Sea Research II. 49: 623–641.

Charpy LJ, Charpy-Roubaud CJ y Pizarro MJ. 1980. La production primaire des aux du Golfe San José (Péninsule Valdés, Argentine). I. Parametres physiques et teneurs en sels miéraux. Hidrobiologia, 75 (3): 209-214.

Charpy-Roubeaud CJ, Charpy LJ, Maestrini S y Pizarro M. 1978. Etude de la production primaire des eaux des golfes Nord-Patagoniques (Argentine). Estimation de la fertilite potentielle au moyen de test biologiques. C.R. ACD. SC. Paris, Serie D, Tomo 287: 1031 –1034.

Chikhaoui MA, Hlaili AS y Mabrouk HH. 2008. Seasonal phytoplankton responses to N:Si:P enrichment ratio in the Bizerte Lagoon (southwestern Mediterranean). C R Biol. 331(5):389-408.

Ciechomski SH y Sanchez RP. 1983. Relationship between ictioplankcton abundance and associated zooplankton biomass in the shelf waters off Argentina. Biol. Ocean, 3 (1): 77-101.

Cloern JE. 1996. Phytoplankton bloom dynamics in coastal ecosystems: a review with some general lessons from sustained investigation of San Francisco bay, California. Reviews of Geophysics, 34, 2: 127-168.

Coale KH, Wang X, Tanner SJ y Johnson KS. 2003. Phytoplankton growth and biological response to iron and zinc addition in the Ross Sea and Antarctic Circumpolar Current along 1701W. Deep-Sea Research II 50: 635–653.

Cochlan WP y Bronk DA. 2001. Nitrogen uptake kinetics in the Ross Sea, Antarctica. Deep-Sea Research II 48: 4127–4153.

| P á g i n a 159

Croxall JP y AG Wood. 2002. The importance of the Patagonian Shelf for the top predator species breeding at South Georgia. Aquatic Conservation. Marine and Freshwater Ecosystems 12: 101-118.

Dadon JR. 1984. Distribuicion y abundancia de Pteropoda Thecosomata en el Atlantico sudoccidental. Physis, Buenos Aires, 42 (102): 25-38.

Deacon G. 1984. The Antarctic circumpolar ocean. Cambridge University Press; Studies in Polar Research. 180p.

DeMaster DJ. 2001. Marine Silica Cycle. Encyclopedia of ocean science. Academic Press. 6 Volume Set - 3399 pp. 1659-1667 pp.

Depetris PJ, Gaiero DM, Probst JL, Hartmann J y Kempe S. 2005. Biogeochemical output and typology of rivers draining Patagonia‘s Atlantic seaboard. Journal of Coastal Research 21(4): 835-844.

De Vido, de Mattio N y Esteves JL, 1978: Estudio preliminar de la variación estacional de parametros físicos y químicos en el área de Bahia Nueva (Golfo Nuevo - Provincia del Chubut). Contribución Nº 17 Centro Nacional Patagónico, pp. 1-54.

Dham VV, Wafar M y Heredia AM. 2005. Nitrogen uptake by size-fractionated phytoplankton in mangrove waters. Aquat Microb Ecol. Vol. 41: 281–291.

Dogliotti AI, Schloss IR, Almandoz G y Gagliardini DA. 2009. Evaluation of SeaWiFS and MODIS chlorophyll-a products in the Argentinean Patagonian Continental Shelf (38ºS-55ºS). International Journal of Remote Sensing 30(1): 251-273.

Donald KM, Joint I, Rees AP, Malcolm E, Woodward S y Savidge G. 2001. Uptake of carbon, nitrogen and phosphorus by phytoplankton along the 203W meridian in the NE Atlantic between 57.53N and 373N. Deep-Sea Research II 48: 873-897.

Ducklow HW. Baker K. Martinson DG. Quetin LB. Ross RM. Smith RC. Stammerjhon SE. Vernet M y Fraser W. 2007. Marine ecosystems: The West Antarctic Peninsula. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 362: 67-94.

Dugdale R. 1967. Nutrient limitation in the sea: dynamics, identification and significance: Limnology and Oceanography, v. 12, p. 685–695.

Dugdale RC. Goering, JJ y Ryther, JH. 1961, Nitrogen fixation in the Sargasso sea: Deep-Sea Research, v. 7, p. 298–300.

Dugdale RC y Goering JJ. 1967. Uptake of new and regenerated forms of nitrogen in primary productivity. Contribution No. 6 from the Institute of Marine Science.Vol. 12, Issue 2, Pg 196-206.

Dugdale RC. y Wilkerson FP. 1986. The Use of 15N to Measure Nitrogen Uptake in Eutrophic Oceans; Experimental Considerations Limnology and Oceanography, Vol. 31, 4: 673-689.

Dugdale RC, Wilkerson FP y Minas HJ. 1995. The role of a silicate pump in driving new production. Deep-sea Research 42: 697-719.

| P á g i n a 160

El-Sayed SZ. 1985. Plankton of the Antarctic seas, in Key Environments— Antarctica, Bonner, W.N., Walton, D.W.H., Eds. Pergamon Press, Oxford. 135–154.

Eppley RW y Peterson BJ. 1979. Particulate organic matter flux and planktonic new production in the deep ocean. Nature, Lond. 282: 677-680.

Esteves JL, De Vido, de Mattio N, Cejas JJ y Frontali J. 1981. Evolución de parámetros químicos y biológicos en el área de Bahía Nueva (Golfo Nuevo). Contribución Nº 57 Centro Nacional Patagónico, pp. 1-25.

Esteves JL. 1987. Situación actual de la contaminación de la Bahía Nueva. Informe presentado al Intendente de la ciudad de Puerto Madryn. 19 pp.

Esteves JL, Santinelli N, Sastre V, Díaz R y Rivas O. 1992. A toxic dinoflagellate bloom and P.S.P. production associated with upwelling in Golfo Nuevo, Patagonia, Argentina. Hydrobiologia, 242: 115-122.

Esteves JL, Solís M, Gil MN, Santinelli N, Sastre V, González Raies C, Hoffmeyer M y Commendatore M. 1997. Evaluación de la contaminación urbana de la Bahía Nueva (provincia de Chubut). Informes Técnicos del Plan de Manejo Integrado de la Zona Costera Patagónica (Puerto Madryn, Argentina) Nº 31.

Fahrbach E. Rohardt G. y Krause G. 1992. The Antarctic coastal current in the south- eastern Weddell Sea. Polar Biol., 12, 171-182.

Falabella V, Campagna C y Croxall J. (edit). 2009. Atlas del Mar Patagónico. Especies y espacios. Buenos Aires. Wildlife Conservation Society and Byrdlife International.

Falkowski PG. Barber RT y Smetacek V. 1998. Biogeochemical controls and feedbacks on ocean primary production. Science, 281, 200-206.

Favero M y Silva Rodriguez MP. 2005. Estado actual y conservación de aves pelágicas que utilizan la plataforma continental argentina como área de alimentación. Hornero. 20: 95-110.

Favero M, Khatchikian CE, Arias A, Silva Rodriguez MP, Cañete G y Jelicich MR. 2003. Estimates of seabird by-catch along the Patagonian Shelf by Argentine longline fishing vessels, 1999-2001. Bird Conservation International. 13: 273-281.

Fedulov PP. Remeslo AV. Burykin SN y Pulischuk JA. 1990. Variabilidad de la Corriente de Malvinas. Fren. Mar. 6, 121– 127.

Fernández C, Farías L y Alcaman ME. 2009. Primary production and nitrogen regeneration processes in surface waters of the Peruvian upwelling system. Progress in Oceanography 83: 159–168.

Franck VM, Brzezinski MA, Coale KH y Nelson DM. Iron and silicic acid concentrations regulate Si uptake north and south of the Polar Frontal Zone in the Paci"c Sector of the Southern Ocean. Deep-Sea Research II 47: 3315-3338.

| P á g i n a 161

Froneman PW y Perissinotto R. 1996. Microzooplankton grazing and protozooplankton community structure in the Atlanctic sector of the Southern Ocean. Deep-sea Research I, Vol 43: 703-721.

Froneman PW. Pakhomov EA. Perissinotto R y McQuaid CD. 2000. Zooplankton structure and grazing in the Atlantic sector of the Southern Ocean in late austral summer 1993 Part 2. Biochemical zonation. Deep-Sea Research I 47 1687-1702

Gagliardini DA y Rivas AL. 2004. Environmental characteristics of San Matias Gulf obtained from Landsat-TM and ETM+ data. Gayana. 68 (2): 186-193.

Gaiero PM, Probst JL, Depetris PJ, Leleyter L y Kempe S. 2002. Riverine transfer of heavy metals from Patagonia to the southwestern Atlantic Ocean. Regional Environmental Change 3(1-3): 51-64.

Gaiero PM, Depetris PJ, Probst JL, Bidart SM y Leleyter L. 2004. The signature of river- and wind-borne materials exported from Patagonia to the southern latitudes: a view from REEs and implications for paleoclimatic interpretations. Earth and Planetary Science Letters 219(3-4): 357-376.

Garcia HE, Locarnini RA, Boyer TP, Antonov JI y Zweng MM. 2010. World Ocean Atlas 2009, Volume 4: Nutrients (phosphate, nitrate, and silicate). S. Levitus, Ed., NOAA Atlas NESDIS 71, U.S. Government Printing Office, Washington, D.C., 398 pp.

Gasol JM. Y Morán XAG. 1999. Effects of filtration on bacterial activity and picoplankton community structure as assessed by flow cytometry. Aquatic Microbial Ecology 16, 251–264.

Gil MN. 2001. Eutroficación: Rol del nitrógeno en ecosistemas marinos costeros. Tesis Dr. en Ingeniería Química. Universidad Nacional del Sur. Bahía Blanca.

Gil MN, Torres A y Esteves JL. 2005. Uptake of sewage derived nitrogen by Ulva rigida (Chlorophyceae) in Bahia Nueva (Golfo Nuevo, Patagonia, Argentine). Hydrobiologia 532: 39–43.

Glorioso P. 2000. Patagonian Shelf 3D tide and surge model. Journal of Marine Systems. 24: 141-151.

Glorioso PD. 2002. Modelling the South West Atlantic. Aquatic Conservation. Marine and Freshwater Ecosystems 12: 27-37.

Goeyens L, Sorensson F, Treguer P, Morvan J, Panouse M y Dehairs F. 1991. Spatiotemporal variability of inorganic nitrogen stocks and uptake fluxes in the Scotia-Weddell Confluence area during November and December 1988. Mar. Ecol. Prog. Ser. 77:7-19.

Gomoiu MT. 1992. Marine eutrophication syndrome in the north-western part of the Black Sea. In: Science of the Total Environment, Suplement: Marine coastal eutrophication. Elsevier Sc. Publ. Amsterdam. pp. 683-692.

| P á g i n a 162

Grant S. Constable A. Raymond B y Doust S. 2006. Bioregionalisation of the Southern Ocean: Report of Experts Workshop, Hobart, September 2006. WWF-Australia and ACE CRC.

Gregg WW. Casey NW y McClain CR. 2005. Recent trends in global ocean chlorophyll. Geophys. Res. Lett. 32, L03606, doi:10.1029/2004GL021808.

Gregg WW y Conkright ME. 2002. Decadal Changes in Global Ocean Chlorophyll. Geophysical Research Letters. 29(15).

Guerrero RA y Piola AR. 1997. Masas de agua en la Plataforma Continental. En: Boschi E (ed). El mar argentino y sus recursos pesqueros 1: 107-118. INIDEP, Mar del Plata.

Guerrero RA, Baldoni A y Benavides H. 1999. Oceanographyc conditions at the southern end of the argentine continental slope. INIDEP Doc. Cient., 5: 7-22.

Hansell, C y Carlson A. C. 2002 [ed.], Biogeochemistry of Marine Dissolved Organic Matter. Elsevier, Academic Press.

Hasan EJ, 2003. Caracterización de sedimentos infralitorales a través del intercambio de nutrientes de la interfase agua-sedimento de la Bahía Nueva (Golfo Nuevo, Chubut, Argentina). Tesis de licenciatura, Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco. Puerto Madryn.

Hedges JI. 2002. Why dissolved organic matter, p. 1-35. In D. A. Hansell, Carlson A. C. [ed.], Biogeochemistry of Marine Dissolved Organic Matter. Elsevier, Academic Press.

Hendry KR, Rickaby REM, de Hoog JCM, Weston K y Rehkämper M. 2008. Cadmium and phosphate in coastal Antarctic seawater: Implications for Southern Ocean nutrient cycling. Marine Chemistry 112:149–157.

Hoffmann JA, Núñez MN y Piccolo MC. 1997. Características climáticas del Océano Atlántico Sudoccidental. El mar Argentino y sus recursos pesqueros, 1: 163-193.

Holm-Hansen O y Mitchell BG. 1991. Spatial and temporal distribution of phytoplankton and primary production in the western Bransfield Strait. Deep-Sea Res. 38: 961–980.

Holm-Hansen O, Amos AF, Silva N, Villafañe V y Helbling EW.1994. In situ evidence for a nutrient limitation of phytoplankton growt in pelagic Antartic waters. Antarctic Science, 6 (3): 315-324.

Holm-Hansen O, Hewes CD, Villafañe VE, Helbling EW y Amos ST. 1997. Distribution of phytoplankton and nutrients in relation to different water masses in the area around Elephant Island, Antarctica. Polar Biol. 18: 145 – 153.

Holm-Hansen O, Hewes CD, Villafañe VE, Helbling EW, Silva N y Amos AF. 1997. Distribution of phytoplankton and nutrients in relation to different water masses in the area around Elephant Island, Antarctica. Polar Biol 18:145–153.

| P á g i n a 163

Huin GL. 2002. Foraging distribution of the Black-browed Albatross, Thalassarche melanophris, breeding in the Falkland Islands. Acuatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems. 12:89-99.

Hunt BPV y Hosie GH. 2008. Southern Ocean biogeography and taxonomic resolution:what‘s in the name? Mar Biol. 155:191–203

Jacobs SS. 1991. On the nature of the Antarctic Slope Front. Marine Chem. 35, 9-24.

Jacques G. 1983. Some ecophysiological aspects of the Antarctic phytoplankton. Polar Biology. 2: 27–33.

Jacques G. 1989. Primary production in the open Antarctic ocean during the austral summer: A review. Vie et Milieu. 39: 1–17.

Jang YH, Khim BK, Shin HC, Sigman DM, Wang Y y Hong CS. 2008. Variation of Nitrate Concentrations and δ 15N Values of Seawater in the Drake Passage, Antarctic Ocean. Ocean and Polar Research. Vol. 30(4):407-418.

Jickells TD. An ZS. Andersen KK. Baker AR. Bergametti G. Brooks N. Cao JJ. Boyd PW. Duce RA. Hunter KA. Kawahata H. Kubilay N. LaRoche J. Liss PS. Mahowald N. Prospero JN. Ridgwell AJ. Tegen I y Torres R. 2007. Global Iron Connections Between Desert Dust, Ocean Biogeochemistry, and Climate. SCIENCE 308. Pp:67-71

Joiris CR. 1996. At-sea distribution of seabirds and marine mammals around Svalbard, summer 1991. Polar Biology 16: 423-429.

Karla DM y Michaelsb AF. 2003. Nitrogen Cycle. Encyclopedia of Ocean Sciences. P. 1876-1884

Kahru M. BG. Mitchell ST. Gille CD. Hewes y O. Holm-Hansen. 2007. Eddies enhance biological production in the Weddell-Scotia Confluence of the Southern Ocean. Geophys. Res. Lett. 34 L14603, doi:10.1029/2007GL030430.

Kim D, Shim J, Kim KT y Kang YC. 2004. Distribution of total CO2, nutrients, chlorophyll-a in the Scotia Sea, during austral Summer. Ocean and Polar Research. V 26 (3): 401-414.

Kirchman DL. Suzuki Y. Garside C. y Ducklow HW. 1991. High turnover rates of dissolved organic carbon during a spring phytoplankton bloom. Nature 352, 612–614

Kirchman DL y Wheeler PA. 1998. Uptake of ammonium and nitrate by heterotrophic bacteria and phytoplankton in the sub-Arctic Pacific. Deep-Sea Research I 45, 347–365.

Klausmeier CA, Litchman E, Daufresne T y Levin SA. 2004. Optimal nitrogen-to-phosphorus stoichiometry of phytoplankton. Nature. vol 429. 171-174.

Klinck J y WD Nowlin Jr. 2001. Antarctic Circumpolar Current. Encyclopedia of ocean science. Academic Press. 6 Volume Set - 3399 pp. 151-159 pp.

| P á g i n a 164

Kroer N. Jørgensen NOG. y Coffin RB. 1994. Utilization of dissolved nitrogen by heterotrophic bacterioplankton: a comparison of three ecosystems. Applied and Environmental Microbiology 60, 4116–4123.

Knox GA. 2007. Biology of the Southern Ocean. Second edition. CRC Press. Boca Raton, Florida, USA.

Koen-Alonso M, Crespo EA, Pedraza SN, Garcia NA y Coscarella MA. 2000. Food habits of the South American sea lion, Otaria flavescens, of Patagonia, Argentina. Fishery Bulletin 98: 250-263.

Kruskal J. 1976. More factors than subjects, test and treatment: an indeterminacy theorem for canonical decomposition and individual differences. Psychometrika 41, 281-293.

Kuramoto S y Koyama K. 1982. Preliminary report of the oceanographic observations on the 22nd Japanese Antarctic Research Expedition (1980–1981), Mem. Natl. Inst. Polar Res., Spec. Issue. 23: 5–12.

Lara RJ, Alder V, Franzosi CA y Kattner G. 2010. Characteristics of suspended particulate organic matter in the southwestern Atlantic: Influence of temperature, nutrient and phytoplankton features on the stable isotope signature. Journal of Marine Systems 79: 199–209.

Leblanc K, Hare CE, Boyd PW, Bruland KW, Sohst B, Pickmere S, Lohan MC, Buck K, Ellwood M y Hutchins DA. 2005. Fe and Zn effects on the Si cycle and diatom community structure in two contrasting high and low-silicate HNLC areas. Deep-Sea Research I 52: 1842–1864.

Lee SH. Kang YC y Fuhrman JA. 1995. Imperfect retention of natural bacterioplankton cells by glass fiber filters. Marine Ecology Progress Series 119, 285–290

Levitus S, Conkright ME, Reid JL, Najjar RG y Mantyla A. 1993. Distribution of nitrate, fosfate and silicate in the world oceans. Prog. Oceanog. V. 31, pp 245-273.

Libes SM. 2009. Introduction to marine biogeochemistry. Second edition. Elsevier Academic Press. CA. USA. 909 pp.

Li FP, Ginoux y Ramaswamy V. 2008. Distribution, transport, and deposition of mineral dust in the Southern Ocean and Antarctica: Contribution of major sources, Journal of Geophysical Research 113, D10207.

Lobban CS, Harrison PJ y Duncan MJ. 1985. The Physiologycal Ecology of Seaweeds. Cambridge University Press. London.

Longhurst, AR. 1998 Ecological Geography of the Sea. Academic Press, Florida. Pp 398.

Louanchi F, Ruiz-Pino D, Jeandel C, Brunet C, Schauer B, Masson A, Fiala M y Poisson A. 2001. Dissolved inorganic carbon, alkalinity, nutrient and oxygen seasonal

| P á g i n a 165

and interannual variations at the Antarctic Ocean JGOFS-KERFIX site. Deep-Sea Research I 48: 1581-1603.

Lutz VA, Subramaniam A, Negri RM, Silva RI y Carreto JI. 2006. Annual variations in bio-optical properties at the ‗Estación Permanente de Estudios Ambientales (EPEA) coastal station, Argentina. Continental Shelf Research 26(10): 1093-1112.

MacIsaac, JJ y Dugdale, RC. 1972. Interactions of light and inorganic nitrogen in controlling nitrogen uptake in the sea. Deep-sea Research. Vol. 19: 209:232.

Mahaffey C, Michaels AF y Capone DG. 2005. The conundrum of marine N2 fixation American. Journal of Science. V 305, P.546-595

Marcovecchio JE, Freije RH y Depetris PJ. 2010. The Continental Shelf of the South-Western Atlantic Ocean. En: Carbon and Nutrient Fluxes in Continental Margins. A Global Synthesis. Kon-Kee Liu, Larry Atkinson, Renato Quiñones, Liana Talaue-McManus (Eds.) 741 pp.

Massom RA. Stammerjohn SE. Smith RC. Pook MJ. Iannuzzi R. Adams N. Martinson D. Vernet M. Fraser WR. Quetin LB. Ross RM. Massom Y. y Krouse HR. 2006. Extreme anomalous atmospheric circulation in the west Antarctic Peninsula region in austral spring and summer 2001/2, and its profound impact on sea ice and biota. Journal of Climate 19 (15), 3544-3571.

Martin JH y Fitzwater SE. 1988. Iron-deficiency limits phytoplankton growth in the Northeast Pacific Subarctic. Nature. 331, 341-343.

Martin JH, Gordon RM y Fitzwater SE. 1990. Iron in Antarctic waters. Nature, 345: 156-158.

Matano R y Palma ED. 2008. On the Upwelling of Downwelling Currents. Journal of Physical Oceanography. V 38: 2482-2500.

McCook LJ. 1999. Macroalgae, nutrients and phase shifts on coral reefs: scientific issues and management consequences for the Great Barrier Reef. Coral Reefs 18: 357-367.

Miller CB. 2005. Biological Oceanography. Blackwell Publishing. Oxford. UK

Millero FJ. 2006. Chemical Oceanography. Third Edition. CRC Taylor and Fracnis eds. 496 pp.

Mitchell GB, Brody EA, Holm-Hansen O, McClain C y Bishop J. 1991. Light limitation of phytoplankton biomass and macronutrient utilization in the Southern Ocean. Limnol. Oceanogr, 36 (8): 1662 –1677.

Mianzan HW, Mari B, Prenski B y Sanchez F. 1996. Fish predation on neritic ctenophores from the Argentine continental shelf: a neglected food resource? Fish. Res. 27: 69-79.

| P á g i n a 166

Mohamed NN. 2008. Evaluación de la concentración de metales pesados en moluscos bivalvos, material particulado y sedimentos de la zona costera del Chubut. Seminario de Licenciatura en Ciencias Biológicas. Facultad de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de la Patagonia. 114p.

Moore JK, Abbott MR, Richman JG, Smith WO, Cowles TJ, Coale KH, Gardner WD y Barber RT. 1999. SeaWiFS satellite ocean color data from the Southern Ocean, Geophys. Res. Lett., 26(10), 1465–1468.

Negri R. 1993. Fitoplancton y producción primaria en el área de la plataforma bonaerense próxima al talud continental. INIDEP. Informe técnico, 1:7.

Olguín HF y Alder VA. (2010, En prensa) Species composition and biogeography of diatoms in Antarctic and Subantarctic (Argentine shelf) waters (37-76ºS). Deep Sea Research II-CAML Special Issue.

Orsi AH, Whitworth T III y Nowlin WD Jr. 1995. On the meridional extent and fronts of the Antarctic Circumpolar Current. Deep-Sea Research. 42: 641–673.

Panzarini RN. Introducción a la oceanografía general. Publicación Buenos Aires : Eudeba, 1970 , 195 p.

Paparazzo FE. 2003. Evolución de nutrientes inorgánicos en aguas oceánicas y su relación con la biomasa fitoplanctónica. Seminario de Licenciatura en Ciencias Biológicas, Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco, Puerto Madryn, 90 pp.

Paparazzo FE, Bianucci L, Schloss IR, Almandoz GO, Solís M y Esteves JL. 2010. Cross-frontal distribution of inorganic nutrients and chlorophyll-a on the Patagonian Continental Shelf of Argentina during summer and fall. Revista de Biología Marina y Oceanografía 45(1): 107-119.

Pauly T. Nicol S. Higginbottom I. Hosie G y Kitchener J. 2000. Distribution y abundance of Antarctic krill (Euphausia superba) off East Antarctica (80-150◦E) during the Austral summer of 1995/1996. Deep-Sea Res. II, 47, 2465-2488.

Piola AR y Rivas AL. 1997. Corrientes en la plataforma continental. En: Boschi E (ed). El mar argentino y sus recursos pesqueros 1: 119-132. INIDEP, Mar del Plata.

Piola A y Falabella V. 2009. Nutrientes en: Falabella, V. Campagna, C. and Croxall, J (edit). 2009. Atlas del Mar Patagónico. Especies y espacios. Buenos Aires. Wildlife Conservation Society and Byrdlife International.

Pidwirny M. 2006. Physical and Chemical Characteristics of Seawater. Fundamentals of Physical Geography, 2nd Edition.

http://www.physicalgeography.net/fundamentals/8p.html

Pollard RT. Lucas MI y Read JF. 2002. Physical controls on biogeochemical zonation in the Southern Ocean. Deep-Sea Research II 49 3289–3305

| P á g i n a 167

Redfield AC. 1934. On the proportions of derivatives in sea water and their relation to the composition of plankton. in James Johnstone Memorial Volume I., Liverpool: University of Liverpool. (ed. R.J. Daniel). Pp. 176-192

Redfield AC. 1958 The biological control of chemical factors in the environment, American Scientist.

Rodrigues RM Williams NV y Le BPJ. 2002. Inorganic nitrogen assimilation by picoplankton and whole plankton in a coastal ecosystem. Limnol. Oceanogr 47:1608-1616.

Romero SI, Piola AR, Charo M y Garcia CAE. 2006. Chlorophyll-a variability off Patagonia based on SeaWiFS data, Journal of Geophysical Research 111, C05021.

Sabatini ME y Alvarez Colombo GL. 2001. Seasonal pattern of zooplankton biomass in the Argentinian shelf of Southern Patagonia (45-55ºS). Scientia Marina.65: 21-31.

Sabatini M y Martos P. 2002. Mesozooplancton features in a frontal area off northern Patagonia (Argentina) during Spring 1995 and 1998. Scientia Marina 66(3): 215-232.

Sabatini M, Reta R y R Matano. 2004. Circulation and zooplankton biomass distribution over the southern Patagonian shelf during late summer. Continental Shelf Research 24: 1359–1373.

Santinelli N y Esteves JL. 1993. Características químicas y fitoplanctónicas del Estuario del Río Chubut, Patagonia, Argentina. Naturalia Patagónica 1 (1), 22-34.

Santoferrara L y Alder VA. 2009. Abundance trends and ecology of planktonic ciliates of the south-western Atlantic (35-63º S): A comparison between neritic and oceanic environments. Journal of Plankton Research 31:837-851.

Saraceno M, Provost C, Piola AR, Gagliardini A y Bava J. 2004. Brazil Malvinas Frontal System as seen from 9 years of advanced very high resolution radiometer data, J. Geophys. Res., 109, C05027,

Saraceno M, Provost C y Piola A. 2005. On the relationship between satellite-retrieved surface temperature fronts and chlorophyll-a in the western South Atlantic. Journal of Geophysical Research. Vol. 110: C11016: 16pp.

Sastre AV, Santinelli NH, Esteves JL y Ferrario ME. 2001. Aspectos ecológicos de especies de Pseudo-nitzschia en aguas costeras patagónicas (Argentina). Pp. 217-235. En: Sustentabilidad de la biodiversidad: un problema actual, bases científico-técnicas, teorizaciones y proyecciones. ISBN: 956-227-257-5. Alveal K. and Antezana T. Eds. Universidad de Concepción. Concenpción, Chile, 896 pp.

Schloss IR, Ferreyra GA, Ferrario ME, Almandoz GO, Codina R, Bianchi AA, Balestrini CF, Ochoa HA, Ruiz-Pino D y Poisson A. 2007. Role of plankton communities in pCO2 sea-air variation in the southwestern Atlantic Ocean. Marine Ecology Progress Series 332: 93-106.

| P á g i n a 168

Serebrennikova YM y Fanning KA. 2004. Nutrients in the Southern Ocean GLOBEC region: variations, water circulation, and cycling. Deep-Sea Research II 51: 1981–2002.

Sigmon DE, Nelson DM y Brzezinski MA. 2002. The Si cycle in the Pacific sector of the Southern Ocean: seasonal diatom production in the surface layer and export to the deep sea. Deep-Sea Research II 49: 1747–1763.

Simpson JH. 1981. The shelf-sea fronts: Implications of their existence and behaviour. Philosophical Transactions of the Royal Society A 302: 531-546.

Slawyk, G. Coste B y Collos Y. 1997. Isotopic and enzymatic analyses of planktonic nitrogen utilization in the vicinity of Capes Sines (Portugal) during weak upwelling activity. Deep-Sea Res., 44: 1-25.

Slawyk G, Raimbault P y Garcia N. 1998. Measuring Gross Uptake of 15N-Labeled Nitrogen by Marine Phytoplankton Without Particulate Matter Collection: Evidence of Low 15N Losses to the Dissolved Organic Nitrogen Pool. Limnology and Oceanography. Vol. 43, No. 7: 1734-1739.

Solís M. 1998. Monitoring in Nuevo Gulf (Argentina): Analysis of Oceanographic Data by Geographic Information Systems (GIS). International Institute for Infrastructural, Hydraulic and Environmental Engineering. M. Sc Thesis D.E.W. 021.

Sprintall J. 2008. Long-term trends and interannual variability of temperature in Drake Passage, Prog. in Oceanogr. 77, 316-330

Smith Jr, Gosselin W, Legendre M, Wallace L, Daly DK y Kattner G. 1997. New production in the Northeast Water Polynya: 1993. Journal of Marine Systems. 10: 199-209.

Smith WO y Nelson DM. 1986. Importance of the ice edge phytoplankton production in the Southern Ocean. Bioscience. Vol 36. 4: 251-257.

Steeman-Nielsen E. 1952. The use of radioactive carbon (14C) for measuring organicproduction in the sea. Journal du conseil/ Conseil international pour l‘exploration de la mer 18: 117-140.

Strickland JDH y TR Parsons. 1972. A practical handbook of seawater analysis. Fisheries Researches Board of Canadá, Bulletin 167: 1-310.

Sverdrup KA. Duxbury AC y Duxbury AB. 2004. An introduction to the word´s oceans. 8th ed. Mc Graw-Hill. NY. USA.

Technicon. 1977. Technicon Ind. Method 186-72/W: Silicate in water and seawater. Technicon Ind. Systems, Tarrytown, N.Y.

Thompson AF y Heywood KJ. 2008. Frontal structure and transport in the northwestern Weddell Sea. Deep-Sea Research I, 55, 1229-1251.

| P á g i n a 169

Thompson GA y Alder VA. 2005. Patterns in tintinnid species composition and abundance in relation to hydrological conditions of the Southwestern Atlantic during austral spring. Aquatic Microbial Ecology 40: 85-101

Thorpe SE. Heywood KJ. Stevens DP y Brandon MA. 2004. Tracking passive drifters in a high resolution ocean model: implications for interannual variability of larval krill transport to South Georgia. Deep-Sea Res. I, 51, 909-920.

Thorpe SE. Stevens DP y Heywood KJ. 2005. Comparison of two time-variant forced eddy-permitting global ocean circulation models with hydrography of the Scotia Sea. Ocean Modelling 9: 2 105-132.

Torres A, Gil MN y Esteves JL. 2004. Nutrient uptake rates by the alien alga Undaria pinnatifida (Phaeophyta) (Nuevo Gulf, Patagonia, Argentina) when exposed to diluted sewage effluent. Hydrobiologia 520: 1–6.

Tortell PD. Paine CD. Li Y. Trimborn S. Rost B. Smith WO. Riesselman C. Dunbar RB. Sedwick P y Ditullio GR. 2008. CO2 sensitivity of Southern Ocean phytoplankton. Geophysical Research Letters 35: 10.1029/2007GL032583.

Tréguer P y Jacques G. 1992. Dynamics of nutrients and phytoplankton, and fluxes of carbon, nitrogen and silicon in the Antarctic Ocean. Polar Biology, 12: 149-162.

Turner J. Harangozo S. Marshall G. King J. y Colwell S. 2002. Anomalous atmospheric circulation over the Weddell Sea, Antarctica, during the Austral Summer of 2001/02 resulting in extreme sea ice conditions. Geophysical Research Letters 29 (2160), 1-4

Van Mooy BAS. Fredricks HF, Pedler BE, Dyhrman ST y Karl DM. 2009. Phytoplankton in the ocean use non-phosphorus lipids in response to phosphorus scarcity. Nature 458:69–72

Van Mooy BAS, Rocap G, Fredricks HF, Evans CT y Devol AH. 2006. Sulfolipids dramatically decrease phosphorus demand by picocyanobacteria in oligotrophic marine environments. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103:8607–12

Varela DE y Harrison PH. 1999. Seasonal variability in nitrogenous nutrition of phytoplankton assemblages in the northeastern subarctic Pacific Ocean. Deep-Sea Research II 46: 2505-2538.

Varela DE, Pride CJ y Brzezinski MA. 2004. Biological fractionation of silicon isotopes in Southern Ocean surface waters. Global Biogeochemical Cycles. 18 (1): 1-8.

Veit RR. 1995. Pelagic communities of seabirds in the South Atlantic Ocean. IBIS 137: 1-10.

Ward P. Whitehouse M. Meredith M. Murphy E. Shreeve R. Korb R. Watkins J. Thorpe S. Woodd-Walker R. Brierley A. Cunningham N. Grant S. y Bone D. 2002. The Southern Antarctic Circumpolar Current Front: physical and biological coupling at South Georgia. Deep-Sea Research I 49 (12), 2183-2202

| P á g i n a 170

Ward P, Shreeve RS, Atkinson A, Korb R, Whitehouse MJ, Thorpe S, Pond D, Cunningham N. (2006) Plankton community structure and variability in the Scotia Sea: austral summer 2003. Marine Ecology Progress Series 309: 75-91

Watanabe K. 1982. Centric diatom communities found in Antarctic sea ice, Antarctic Records. 74: 119–126.

Whitehouse MJ, Priddle J y Brandon MA. 2000. Chlorophyll/nutrient characteristics in the water masses to the north of South Georgia, Southern Ocean. Polar Biol 23: 373-382.

Whitworth T III. 1980. Zonation and geostrophic flow of the Antarctic Circumpolar Current at Drake Passage. Deep-Sea Research, 21,497-507.

Williams GN. 2004. ¿Cuáles son las fuentes de nutrientes para mantener la productividad del golfo San Matías? Seminario de Licenciatura en Ciencias Biológicas. Universidad Nacional de la Patagonia ―San Juan Bosco‖. Sede Puerto Madryn. 98 pp.

Xiuren N, Zilin L, Genhai Z y Junxian S. 1996. Size-fractionated biomass and productivity of phytoplankton and particulate organic carbon in the Southern Ocean. Polar Biology. 16: 1–11.

Yorio P y Caille G. 2004. Fish waste as an alternative resource for gulls along the Patagonian coast: availability, use, and potential consequences. Marine Pollution Bulletin 43:778–783.

Zhang B. y Klinck JM. 2008. The effect of Antarctic Circumpolar Current transport on the frontal variability in Drake Passage. Dynamics of Atmospheres and Oceans 45: 208–228.

APENDICES Publicaciones realizadas a partir de resultados obtenidos en la presente tesis.

Cross-frontal distribution of inorganic nutrients and chlorophyll-a on the Patagonian Continental Shelf of Argentina during summer and fall. Revista de Biología Marina y Oceanografía 45(1): 107-119, abril de 2010

http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0718-19572010000100010&lng=en&nrm=iso&ignore=.html

Distribution and ecology of Pseudo-nitzschia species (Bacillariophyceae) in surface waters of the Weddell Sea (Antarctica). Polar Biol (2008) 31:429–442

http://www.researchgate.net/publication/225952144_Distribution_and_ecology_of_Pseudo-nitzschia_species_%28Bacillariophyceae%29_in_surface_waters_of_the_Weddell_Sea_%28Antarctica%29

The genus Pseudo-nitzschia (Bacillariophyceae) in continental shelf waters of Argentina (Southwestern Atlantic Ocean, 38–558S). Harmful Algae 6 (2007) 93–103

http://www.researchgate.net/publication/223205964_The_genus_Pseudo-nitzschia_%28Bacillariophyceae%29_in_continental_shelf_waters_of_Argentina_%28Southwestern_Atlantic_Ocean_3855S%29

| P á g i n a 171










'Distribución espacio-temporal de nutrientes en el Mar Argentino, … › download › tesis ›...

Documents

Transcript of 'Distribución espacio-temporal de nutrientes en el Mar Argentino, … › download › tesis ›...