Yaourts, laits fermentés

HAL Id: hal-00929530https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00929530

Submitted on 1 Jan 1997

HAL is a multi-disciplinary open accessarchive for the deposit and dissemination of sci-entific research documents, whether they are pub-lished or not. The documents may come fromteaching and research institutions in France orabroad, or from public or private research centers.

L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, estdestinée au dépôt et à la diffusion de documentsscientifiques de niveau recherche, publiés ou non,émanant des établissements d’enseignement et derecherche français ou étrangers, des laboratoirespublics ou privés.

Yaourts, laits fermentésMission Scientifique de Syndifrais

To cite this version:Mission Scientifique de Syndifrais. Yaourts, laits fermentés. Le Lait, INRA Editions, 1997, 77 (3),pp.321-358. �hal-00929530�

https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00929530

https://hal.archives-ouvertes.fr

Lait (1997) 77, 321-358© ElsevierlINRA

321

,. Revue\ ..":i- .. ~-" .

Yaourts, laits fermentés

Mission scientifique de Syndifrais

Syndifrais, 34, rue de Saint-Petersbourg, 75382 Paris cedex 08, France'

(Reçu le 3 mai 1996 ; accepté le 27 janvier 1997)

Résumé - Le développement de la recherche sur les propriétés du yaourt et des laits fermentés aamené les auteurs de cette revue à rassembler les données les plus pertinentes de la littérature sur lespropriétés santé de ces produits contenant des bactéries vivantes en grand nombre. Ce travail apporteun complément de connaissances sur le maintien de la vitalité des germes présents dans les différentsproduits, au cours de leur transit chez l'homme, et sur le rôle non négligeable qu'ils peuvent jouer dansla normalisation du transit digestif, notamment dans les diarrhées de l'enfant. Des mécanismes pos-sibles de la digestibilité du lactose de ces produits ont été trouvés: il est maintenant clair que, mal-gré une teneur en lactose aussi importante que celle du lait, ils sont parfaitement tolérés chez lessujets intolérants au lactose et sont donc une excellente alternative à l'utilisation du lait pour ceux quine le supportent pas. Un thème paraît également très porteur: il s'agit de l'incidence des laits fermentéssur la réponse immunitaire. Aux travaux chez l'animal ont succédé des travaux chez l'homme, quiauront des perspectives immenses. Des explorations complémentaires sont aussi nécessaires dans ledomaine de l'impact de certains laits fermentés sur les enzymes bactériennes impliquées dans lacancérogenèse colique. La diversité des protocoles utilisés dans le domaine de l'étude de l'influencedu yaourt et des laits fermentés sur la cholestérolémie permet seulement d'affirmer que le yaourtn'est pas hypercholestérolémiant. Des études sur des sujets hypercholestérolémiques pourront éclair-cir ce sujet. D'autres pistes sont également mentionnées.

yaourt / lait fermenté / propriété santé

Summary - yogurts, fermented milks. Studies on health-related properties of yogurts and otherfermented milks containing living bacteria are examined in this paper, which provides further knowl-edge on the fact that the se living bacteria remain alive throughout the gut and may help controldigestive transit time especially in the case of diarrhea in children. Sorne effects of fermented milkson the immune system have been confirmed in human studies following studies undertaken on ani-maIs. This theme is rapidly expanding. The influence of fermented milks on potential colon tumor-promoting enzymes is discussed. Although yogurt is not an hypercholesterolemic factor, more stud-ies are needed on the influence of yogurt and fermented milk on cholesterol reduction; probablywith hypercholesterolemic patients. Sorne other research areas are also mentioned.

yogurt / fermented milk / heaIth-related pro pert y

322 Syndifrais : mission scientifique

INTRODUCTION

Une première synthèse des caractéristiquesnutritionnelles du yaourt a été publiée en1987. Cette démarche novatrice inauguraitde nouvelles relations entre le monde agro-alimentaire, le monde scientifique et lesconsommateurs. Ces derniers souhaitent eneffet savoir ce qu'ils achètent: c'est un desrôles essentiels des scientifiques que de four-nir une information précise, aussi bien enamont, aux fabricants qu'en aval, auxconsommateurs.

Le développement de la recherche surles propriétés du yaourt et l'apparitiond'autres types de laits fermentés sont à l'ori-gine de cette nouvelle synthèse. Elle a étéréalisée par les membres de la mission scien-tifique de Syndifrais. Issus aussi bien dusecteur public que des entreprises, ils ontrepris la trame précédente, en la modifiant etl'enrichissant suivant l'état actuel de larecherche et de ses acquis dans ce domaine.

Chacun a eu la charge d'un thème, qui aensuite été retravaillé de façon collégiale.Cela peut expliquer une certaine hétérogé-néité du texte, qui donne une définition desproduits, de leur préparation, et des infor-mations sur leur composition et leur devenirbiologique.

DÉFINITION DU YAOURT(OU YOGHOURT)

Le yaourt est un « produit laitier coaguléobtenu par fermentation lactique grâce àl'action de Lactobacillus delbrueckii subsp*bulgaricus et Streptococcus thermophilus àpartir du lait (pasteurisé, concentré, partiel-lement écrémé enrichi en extrait sec) » (FAO,1975). Les bactéries dans le produit fini doi-vent être vivantes et présentes en abondance.Plus précisément la réglementation française

* Dans le texte, on utilisera la nomenclaturesimplifiée (ex: Lactobacillus bulgaricus).

(décret n° 88-1203, 30 décembre 1988, art 2et suivants) fixe la quantité minimum à10 millions de bactéries/go

Les produits traités thermiquement aprèsfermentation ne s'appellent donc pas yaourt.

Les modalités de conservation (durée,température de stockage) sont définies trèsprécisément. Ces produits doivent notam-ment être maintenus jusqu'à leur consom-mation à une température comprise entre 0et 6 "C pour que les bactéries lactiques res-tent vivantes.

La réglementation française interdit parexemple l'utilisation de nombreux produits :gélatine, pectine, amidon modifié.

DÉFINITION DES LAITS FERMENTÉS

En France (décret n° 88-1203, 30 décembre1988, art 1 et suivant), la dénomination« laits fermentés» est réservée aux produitslaitiers préparés avec différents types delaits (écrémé, concentré, en poudre ... )« ayant subi un traitement thermique aumoins équivalent à la pasteurisation, ense-mencé avec des micro-organismes apparte-nant à l'espèce ou aux espèces caractéris-tiques de chaque produit ». C'est le cas parexemple du Bifidobacterium sp, de Lacto-bacillus acidophilus.

C'est essentiellement le type de bacté-ries utilisées lors de l'ensemencement dulait qui distingue les yaourts des laits fer-mentés. Outre des propriétés communes àtous les laits fermentés contenant des fer-ments vivants, chaque type de produit pourradonc exercer des effets spécifiques.

FABRICATION

Yaourts

Le lait est standardisé au taux de matièregrasse requis pour le produit fini et peut êtreenrichi en extrait sec laitier.

Yaourts, laits fermentés 323

Il est homogénéisé pour favoriser la dis-persion de la matière grasse et traité à 90 "Cpendant quelques minutes. Ce traitementthermique entraîne notamment la destruc-tion de germes pathogènes, l'inactivationdes enzymes, la fixation de la plus grandepartie des protéines solubles sur les molé-cules de caséine.

Le lait est ensuite refroidi pour atteindrela température optimale de fermentation(vers 45 "C).

L'ensemencement (taux de 1 à 5 %) sefait le plus souvent à partir d'un levain déjàpréparé en cuve.

La fermentation se fait en 2 à 3 heures :pour les yaourts fermes, le lait ensemencé estdirectement mis en pots; dès formation ducaillé, ceux-ci sont stockés à 4 "C, de façonà stopper l'acidification; pour les yaourtsbrassés, le lait ensemencé fermente en tanksoù il sera brassé en fin de fermentation. Lemélange est ensuite refroidi puis mis en potet stocké à 4 oc.

Suivant le type de yaourt, l'adjonction defruits, de sucres, d'édulcorants et d'arômesse fait avant ou après fermentation.

Laits fermentés

La fabrication des laits fermentés suit lemême processus. Seuls les ferments et lesparamètres de fermentation (température,durée, taux d'ensemencement) varient.

La durée de conservation au frais de cesproduits est de 24 jours. Cette durée cor-respond au respect des caractéristiques lesdéfinissant.

COMPOSITION CHIMIQUE

En France, la majorité des yaourts et deslaits fermentés commercialisés est préparéeà partir de lait enrichi en poudre de lait. Dece fait, ils sont plus riches en protéines, cal-cium, etc, et en lactose que le lait. Ces pro-

duits peuvent être plus ou moins sucrés. Leurteneur en saccharose varie alors de 7 à 12 %.

La fermentation du lait va entraîner desmodifications de sa composition, énumé-rées ci-dessous.

Les glucides

La principale modification est la baisse de lateneur en lactose de 20 à 30 %. En partantd'un lait enrichi de poudre de lait écréméau taux de 2 %, la teneur du yaourt en lactoserésiduel est de l'ordre de 4,5 g pour 100 g. Ladégradation du lactose conduit à la formationde galactose, de glucose et d'acide lactiquequi passe d'un niveau pratiquement nul àun niveau de 0,8 à 1 %, dont 50 à 100 %d'acide L+ lactique selon les ferments.

Les quantités finales de galactose sontaux alentours de 1 à 1,5 %. Les concentra-tions en glucose et oligosaccharides sonttrès faibles (Toba et al, 1983 ; Vidal-Val verde et al, 1984).

L'acide lactique se trouve sous les formesracémiques L+ et D- en proportionsvariables, selon les conditions de fabrica-tion et de stockage (Blanc, 1981). Chezl'homme, ces deux formes sont naturelle-ment retrouvées dans les urines. La formeD- est métabolisée plus lentement que laforme L+. Son excrétion urinaire est plusélevée (Judge et Van Eys, 1962; Connor etal, 1983 ; De Waard et Stadhouders, 1983 ;Ho et al, 1985). On admet que l'adulte peutconsommer les deux formes sans inconvé-nient (FAO/OMS, 1974).

De faibles quantités d'autres oligosac-charides ont été détectées dans le lait et leslaits fermentés.

Les protéines

Les bactéries Ikctiques produisent desenzymes qui hydrolysent partiellement lesprotéines du lait. Ainsi, Poznanski et al(1965) ont rapporté une dégradation de la


caséine in vitro par une protéase et une pep-tidase provenant respectivement de Lacto-bacillus bulgaricus et Streptococcus ther-mophilus. De ce fait, un yaourt contient plusde peptides et d'acides aminés libres que lelait (Rasic et al, 1971). Il est généralementadmis que la préhydrolyse des caséines amé-liore la digestibilité des protéines du yaourt.En effet, leur valeur biologique est, in vitro,supérieure à celle des protéines du lait(Breslaw et Kleyn, 1973). Ce résultat n'aen revanche pas été confirmé in vivo chez lerat (Alm, 1981). En outre, il a été montréchez le porc miniature (Gaudichon et al,1994) et chez l'homme (Mahé et al, 1994)que la digestibilité des protéines de laitn'était pas différente, qu'il s'agisse d'un laitou d'un yaourt. Le taux de préhydrolyse descaséines du yaourt est en fait minime.

Il existe cependant une différence dansle processus de digestion des protéines delait et de yaourt. Celle-ci réside au niveaugastrique, comme l'ont montré de récentstravaux réalisés chez des sujets sains munisd'une sonde intestinale (Mahé et al, 1994).La vitesse de libération des protéines dansl'intestin est plus lente et plus régulière,comparée à la vitesse de vidange des pro-téines de lait. C'est donc la cinétique de lavidange gastrique qui est modifiée, ce quise répercute logiquement sur la cinétiqued'apport d'acides aminés dans le sang por-tal. Cette cinétique est plus progressive dansle cas d'un yaourt sans que la digestibilitéglobale soit affectée.

Les lipides

Il existe une hydrolyse très modérée destriglycérides qui n'a pas d'incidencenutritionnelle observable (Alm, 1982a ;Boccignone et al, 1984).

Les minéraux

C'est surtout la richesse en calcium duyaourt et des laits fermentés qui est à noter.

La poudre de lait ajoutée au lait lors de lafabrication des yaourts et autres laits fer-mentés augmente en effet la teneur en cal-cium par rapport au lait d'origine.

Un pot de yaourt de 125 g apporte 180 à200 mg de calcium.

Les quantités de calcium recommandéespour l'adulte en France sont de l'ordre de900 mg/j (Dupin, 1992).

Les vitamines

La composition des vitamines du yaourtdépend principalement de celle du lait uti-lisé. De plus, elle sera modulée au cours dela fermentation, dépendant aussi des souchesemployées.

La composition en vitamines liposolublesA et D varie en fonction de leur teneur dansle lait utilisé (entier ou partiellementécrémé).

Autres aspects

La masse des bactéries représente 1 g pour125 g de yaourt ou de lait fermenté. La fabri-cation du yaourt requiert des conditionssévères de pureté bactériologique et chi-mique (absence d'antibiotiques ... ). De plus,la flore lactique du yaourt est susceptiblede métaboliser certaines toxines; parexemple, expérimentalement, on a montréqu'elle dégrade l'aflatoxine BI (Megalla etHafez, 1984).

APPORTS NUTRITIONNELSDU YAOURT

Effet du traitement thermique

L'effet majeur du chauffage est bien évi-demment de détruire la flore du yaourt. Lechauffage entraîne aussi d'autres modifica-tions de sa composition. D'après De Felip et


al (1977), un traitement thermique du yaourtà 70 "C pendant 10 minutes entraîne desdiminutions importantes des teneurs en vita-mines du groupe B et en enzymes par rap-port au produit non chauffé.

Tableau I. Yaourt nature au lait partiellementécrémé*.Plain yogurt from partially skimmed milk*.

Pour 100 g Pour 125 g

325

Le traitement thermique altère les struc-tures des protéines et modifie la texture duproduit. En particulier, la ~-galactosidase(lactase) disparaît, même après un chauf-fage modéré pendant quelques minutes(Speck et Geoffrion, 1980).

Des travaux in vitro (Breslaw et Kleyn,1973) et in vivo chez l'homme (Mahé et al,1994) montrent que le chauffage ne modifiepas la digestibilité des protéines.

Protides (g) 4,3 5,4Lipides (g) 1,2 1,5 PASSAGE INTESTINALGlucides (g) 5 6,2 DE LA FLORE DU YAOURTKilocalories 48 60 ET DES LAITS FERMENTÉSKiloJoules 201 251Calcium (mg) 148 185 Pour que la flore lactique puisse atteindrePhosphore (mg) 114 142 vivante le gros intestin, il lui faut franchirMagnésium (mg) 13 16,2 certaines barrières : l'acidité gastrique, les

Vitamine BI (mg) 0,04 0,05 enzymes digestives, le pouvoir bactéricide

Vitamine B2 (mg) 0,18 0,22 des sels biliaires, et en particulier de l'acidedésoxycholique. Les ferments du yaourt sontVitamine B3 effectivement, in vitro, très sensibles à un(ou PP) (mg) 0,11 0,14pH acide et à l'acide désoxycholiqueVitamine Bs (mg) 0,35 0,44 (Lembke, 1964; Bianchi-Salvadori et al,

Vitamine B6 (mg) 0,04 0,05 1978).Vitamine A (ug) 5 6,25VitamineE (mg) 0,03 0,04 En fait, les travaux de Salvadori (1973) etVitamine C (mg) 1 1,25 de Bianchi-Salvadori et al (1978) apportent

des arguments majeurs sur les possibilités

Tableau II. Apports des différents yaourts pour un pot de 125 g*.Contents of different yogurts (per 125 g) *.

Yaourt Yaourt Yaourt Yaourt Yaourt Yaourt Yaourtnature nature nature maigre lait partiel lait entier aromatisé

lait partiel maigre au lait auxfruits écrémé etaux lait partiel(écrémé) (lait entier etaux fruits écrémé

écrémé) fruits sucré

Protides (g) 5,4 5,6 5,2 4,5-5 4,6 4 4,8Lipides (g) 1,5 0,3 4,3 0,3 1,3 3,3 1,3Glucides (g) 6,2 6,5 6,2 13,7-22,5 21,2 23,7 17,5Calcium (mg) 185 185 194 175 175 175 175Kilocalories 60 51 84 75-106 115 140 101KiioJoules 251 213 351 313-443 481 585 422

* D'après données Syndifrais et table de composition des aliments CIQUAL.


de passage de la flore lactique du yaourtdans le tractus digestif de l'homme.

Le protocole porte sur neuf enfants sevrésde 3 à 20 mois, suivis avant, pendant et aprèsl'ingestion de Streptococcus thermophiluset Lactobacillus bulgaricus, pendant15 jours. Deux enfants témoins reçoiventces bacilles, tués par chauffage.

Ces résultats confirment et précisent ceuxdéjà publiés par cette équipe:- les ferments lactiques du yaourt, Strepto-coccus thermophilus et Lactobacillus bul-garicus ne font pas partie de la flore intes-tinale autochtone;- il Y a cependant un passage intestinal,même lorsque les bacilles sont administrésseuls.

Dans un travail antérieur sur des sujetsadultes, ces auteurs avaient présenté desrésultats allant dans le même sens (Sai va-dori et Bianchi-Salvadori, 1973).

Ces résultats ont été confirmés sur le ratpar deux autres équipes. Goodenough etKleyn (1976) trouvent des ferments lac-tiques dans l'estomac, le duodénum et lejéjunum de rats qui ont consommé duyaourt. Des résultats comparables sont rap-portés par Hargrove et Alford (1978).

De même, chez la souris, Pacini et al(1979) montrent que Lactobacillus bulga-ricus survit au passage intestinal. De plus,Besnier et al (1983) observent chez la sou-ris sans germe (axénique) une survie de Lac-tobacillus bulgaricus au passage intestinal etune implantation de Streptococcus thermo-philus.

Si ces travaux montrent un passage dansle tractus digestif de germes vivants duyaourt, aucun n'a pu montrer d'implanta-tion de cette flore dans l'intestin de l'hommeou d'animaux conventionnels (holoxé-niques).

De nombreux produits laitiers fermentés,contenant des bifidobactéries et des Lacto-bacillus acidophilus, ont été récemment missur le marché. Ces bactéries présentent une

excellente adaptation aux conditions écolo-giques du tube digestif et une capacité netteà résister à l'acidité gastrique (Berrada etal, 1991) et aux acides biliaires. En utilisantla méthode de perfusion intestinale chez desvolontaires humains sains, Marteau et al(1990a, 1992) et Pochart et al (1992) ont pumontrer la très forte capacité de survie dansl'intestin de Bifidobacterium et de Lacto-bacillus acidophilus contenus dans les pro-duits laitiers fermentés du commerce. Lesconcentrations intraluminales de ces germesatteignaient 106 ufc/mL dans l'intestin grêlependant plusieurs heures. Grâce à l'utilisa-tion de marqueurs, Bouhnik et al (1992) ontpu également montrer la survie de Bifido-bacterium jusque dans les selles où ils attei-gnaient des concentrations de l'ordre de109 ufc/g. Pour ces auteurs, environ un tiersdes Bifidobacterium traversent vivants letube digestif, mais il n'existe pas de signe decolonisation durable du tube digestif del'homme par ces microorganismes. Aprèsarrêt de l'ingestion, la totalité des bactériesingérées est éliminée en quelques jours.

Le tractus digestif n'est pas un milieufavorable aux bactéries vivantes du yaourtou des autres laits fermentés: ces bactériesy restent cependant à l'état vivant et actiflors de leur passage, mais à des degrés diversselon les souches. Il n' y a pas eu, jusqu'àprésent, de preuve de leur implantationdurable.

EFFETS SUR LA CROISSANCE

Les quelques études expérimentales concer-nant l'effet de l'ingestion de yaourt sur lacroissance des animaux testés apportent desrésultats contradictoires. Un certain nombred'entre elles suggèrent cependant une amé-lioration de la croissance chez des animauxqui reçoivent du yaourt par rapport à d'autresproduits laitiers (Brous sali an et Westhoff,1983 ; Schmidt et al, 1984 ; Mc Donoughet al, 1985). D'autres auteurs ne retrouventpas d'effet sur la croissance, en particulier


chez le très jeune animal (Ratcliffe et al,1986).

Des études transversales ont suggéré quel'ingestion de produits laitiers pendantl'enfance était un déterminant important dupic de la masse OSSeuse(Sandler et al, 1985 ;Matkovic et al, 1990).

Une étude contrôlée récente et portantsur 75 paires de jeunes jumeaux homozy-gotes a confirmé l'effet bénéfique d'un sup-plément calcique sur la masse osseuse(Johnston et al, 1992), alors même quel'apport calcique alimentaire est satisfaisantchez tous ces enfants.

La discordance des résultats obtenusjusqu'à présent mériterait des études plusapprofondies.

Effet probiotique

L'utilisation de bactéries lactiques dans laration d'animaux d'élevage (veau, porce-let, poulet...) se pratique depuis de nom-breuses années. D'abord effectuée demanière empirique, elle Sefait maintenant defaçon beaucoup plus ciblée à la suite desétudes menées en élevage expérimental.

L'effet « probiotique », c'est-à-direl'amélioration des performances zootech-niques (effet positif sur la croissance, sur ladiminution des diarrhées ... ) dépend de lasélection des souches, de la quantité et dela durée d'administration des bactéries lac-tiques vivantes (Wolter et al, 1987).

EFFET SUR LE TRANSIT

La comparaison entre rongeurs axéniqueset holoxéniques a mis en évidence le rôlede la flore digestive endogène sur la motri-cité gastro-intestinale (Bouhnik et Rambaud,communication personnelle). Chez l'animalaxénique comparé à ses congénères holoxé-niques, la vidange gastrique, le transit dansl'intestin grêle et la vidange du caecum dans

327

le côlon sont ralentis. Globalement, le tempsde transit oro-fécal est très allongé. Demême, la fréquence et la vitesse de propa-gation du complexe moteur migrant (CMM),dont la détermination permet la mesure de lamotricité gastro-intestinale, sont réduiteschez l'animal axénique et normalisées parl'implantation d'une flore bactérienne.

Les lactobacilles, les entérobactéries etles entérocoques sont parmi les groupes bac-tériens dont le nombre est affecté quandl'hôte est soumis à un stress sévère. Ainsi, lenombre de lactobacilles dimimie chez lasouris, le rat et le porc soumis à un stressalimentaire (Tannock, 1983). Les entéro-bactéries augmentent en nombre dansl'intestin grêle des animaux stressés; lesentérocoques suivent la même tendance dansle tractus intestinal des rats et souris. Lestress alimentaire est l'un des nombreux fac-teurs qui peuvent affecter plus particulière-ment le tractus digestif et induire une modi-fication du transit, conduisant à l'apparitionde diarrhée ou de constipation, avec modi-fication de l'équilibre écologique de lamicroflore intestinale.

L'administration de laits fermentés, dontle yaourt, tend à rétablir un équilibre bac-térien favorable à la normalisation du tran-sit digestif (Gotti, 1977 ; Colombel et al,1987 ; Grimaud et al, 1992).

Yaourts

Des travaux anciens montrent l'intérêt del'utilisation du yaourt dans le traitement desdiarrhées de l'enfant (Niv et al, 1963).

Un travail a été effectué en Algérie surneuf enfants dénutris âgés de 7 à 29 mois(Dewit et al, 1987) présentant une diarrhéede plus d'un mois, une déficience en lac-tase, et une malabsorption au lactose définiepar un test à l'hydrogène. Ces enfants rece-vaient soit du lait, soit du yaourt (à teneur enlactose réduite) (Streptococcus thermophi-lus + Lactobacillus bulgaricus). L'absorp-


tion de lactose était meilleure dans le groupeyaourt que dans le groupe lait.

Des améliorations identiques mais cettefois, à teneur en lactose identique, ont étéretrouvées dans un groupe d'enfants pré-sentant des infections symptomatiques àGiardia lamblia (Pettoello et al, 1989) etchez des enfants gabonais malnutris et pré-sentant une diarrhée (Gendrel et al, 1990).

Plus récemment, le remplacement du laitpar du yaourt a conduit à une améliorationsignificative chez des enfants souffrant dediarrhée persistante (Touhami et al, 1992).En effet, sur 78 enfants, l'échec clinique,défini par la non-guérison de la diarrhée auterme de 5 jours d'étude ou par une pertede poids supérieure à 5 % en 24 heures, aété noté chez 45 ± 8 % d'entre ceux rece-vant du lait, contre seulement 15 ± 6 % deceux recevant le yaourt. De plus, 67 ± 8 %des enfants nourris au yaourt ont guéri dansles premières 48 heures.

Au Sénégal, Beau et al ont montré l'inté-rêt d'une réalimentation à base de yaourt(1990) ou de lait fermenté (1992) chez dejeunes enfants dénutris avec diarrhée aiguë.Un mélange traditionnel pakistanais riz-len-tilles-yaourt a montré son efficacité dans lecas de diarrhées aiguës entraînant une into-lérance au lactose chez des enfants de 3 à18 mois (Nizami et al, 1996).

Selon Hitchins et al (1986), le yaourtserait également bénéfique dans le traite-ment de la salmonellose induite par Salmo-nella enteritidis chez le rat.

Laits fermentés

De façon générale, les laits fermentés pardes bifidobactéries ont un effet marqué sur laconstipation et la diarrhée. Cela serait dû à lamultiplication des bifidobactéries dans letractus intestinal avec production importanted'acide lactique et d'acide acétique et baissedu pH, conduisant à une forte diminutiondes fermentations anormales dues aux micro-

.organismes pathogènes et à une normalisa-tion de la motricité intestinale. Ainsi, si lelait fermenté par Streptococcus thermophi-lus a un effet bénéfique sur la constipationcar son ingestion stimule la motricité intes-tinale chez les personnes âgées, cet effet estsignificativement plus prononcé avec un laitfermenté par Bifidobacterium longum (Sekiet al, 1978). Miyamura et Tanaka (1982) ontobtenu des résultats similaires avec Bifido-bacterium breve.

Plusieurs souches de lactobacilles ont étéutilisées dans le traitement d'infections intes-tinales. Le lait fermenté par Lactobacillusacidophilus permet de réduire l'utilisation delaxatifs chez les personnes âgées (Alm etal, 1983). La souche de Lactobacillus caseiGG survit dans le tractus intestinal humainet adhère in vitro plus fortement aux cel-lules que les autres souches de lactobacillesou streptocoques utilisées comme levain(Salminen et Deighton, 1992). Cette souchefabrique in vitro une substance antimicro-bienne qui présente un large spectre d'acti-vités contre de nombreuses bactéries (Silvaet al, 1987). Le lait fermenté par Lactoba-cillus casei GG réduit significativement ladiarrhée aiguë chez des enfants (lsolauri etal, 1991 ; Kaila et al, 1992). Les résultatsd'un travail mené au Pakistan (Raza et al,1995) sont plus difficiles à interpréter. Eneffet, l'administration de Lactobacillus GGsous forme lyophilisée versus placeboentraîne une amélioration des symptômesde la diarrhée (sauf en cas de diarrhées san-glantes) mais l'apport en antibiotiques avantl'hospitalisation est différent dans les deuxgroupes. Kaila et al (1992) ont constaté quel'apport en lactobacilles GG est associé avecune augmentation significative de la réponsehumorale non spécifique. De la même façon,Lactobacillus casei GG réduit la diarrhéedue à une toxine produite par Clostridiumdifficile (Gorbach, 1990) ou encore la diar-rhée du voyageur (Oksanen et al, 1990).

Un lait fermenté par Lactobacillus caseiet Lactobacillus acidophilus administré


(240 mLlj pendant 7 jours) à des enfantsd'âge moyen de 13,3 mois dont la diarrhéeest due à un syndrôme post-gastroentéri-tique a eu pour effet d'arrêter les symptômesen 4 jours (Gonzalez et al, 1995).

Les traitements par les antibiotiques sontsouvent accompagnés de diarrhée et autresperturbations gastro-intestinales. Environun tiers des cas de diarrhées associés auxantibiotiques et presque tous les cas decolites pseudo-membraneuses sont liés àune très forte croissance de souches de Clos-tridium difficile productrices de toxines. IIaété suggéré que des préparations contenantdes bactéries lactiques peuvent prévenir leseffets pathologiques. Ainsi, des volontairessains recevant de l'érythromycine ont moinsde diarrhée s'ils consomment du lait fer-menté au lactobaciIIe GG que s'ils reçoi-vent de l'érythromycine et du yaourt pas-teurisé (Siitonen et al, 1990). D'autres effetsde l'érythromycine, tels que des douleursabdominales, des crampes gastriques et laflatulence sont également réduits aprèsconsommation du lait fermenté contenantle lactobaciIIe GG.

Hotta et al (1987) obtiennent une netteamélioration de l'état diarrhéique chez desenfants recevant un traitement antibiotiqueet consommant du lait fermenté par Bifido-bacterium breve. Le traitement antibiotiqueavait conduit à une diminution marquée desbactéries anaérobies endogènes, spéciale-ment des bifidobactéries et la consommationdu lait fermenté avait normalisé la flore, avecprédominance des bifidobactéries résidenteset de Bifidobacterium breve administré.

La flore digestive influence le temps detransit oro-caecal.

Sa composition varie en fonction de nom-breux facteurs: stress, alimentations, trai-tements médicamenteux. Chez l'homme, ila été montré que la consommation de yaourtset de laits fermentés est bénéfique aussi biendans les cas de constipation que de diarrhée.Ces effets sont particulièrement étudiés chezles enfants et les personnes âgées.

329

YAOURTS, LAITS FERMENTÉSET ANTffiIOTHÉRAPIE

Les antibiotiques peuvent donner naissanceà des modifications importantes de l'éco-système microbien intestinal. Très schéma-tiquement, un antibiotique exerce deuxgrands types d'effets: un effet antibacté-rien direct sur la souche cible (effet recher-ché) et une modification des populationsanaérobies intestinales responsables deseffets barrières de la flore résidente vis-à-vis des souches pathogènes endogènes nor-malement réprimées ou exogènes, se tra-duisant par l'émergence de ces souches(effet secondaire néfaste).

Face à cette situation" la question poséeest claire: existe-t-il des souches bacté-riennes vivantes, 1) dOnt on a la preuve deleur innocuité; 2) pouvant prévenir l'appa-rition des effets secondaires néfastes desantibiotiques sur la flore résidente, soit encolonisant le tractus digestif, soit en assu-rant une survie à un niveau suffisant grâce àdes ingestions répétées?

Actuellement, on ne connaît aucun micro-organisme ni aucune flore exogène capablede s'implanter chez l'homme. En revanche,la microflore du yaourt, qui a fait la preuvede son innocuité et de sa bonne tolérance,n'est pas détruite au cours du transit intes-tinal, peut se trouver à un taux significatifdans le tube digestif et exercer des effetsphysiologiques sur l'hôte. Des travaux surdes modèles expérimentaux animaux ou surl'homme soumis à des traitements antibio-tiques.seraient intéressants à mener, en étantparticulièrement attentif à la quantité degermes ingérés afin d'être au-delà du seuilconsidéré comme significatif pour voir appa-raître des effets physiologiques. En effet, iln'existe que peu de travaux crédibles réa-lisés dans ce domaine et les résultats obtenusnécessitent d'être confirmés (Gotz et al,1979 ; Clements et al, 1983 ; Colombel etal, 1987; Siitonen et al, 1990; Tankanow etal, 1990).


Un aspect très pratique concernant yaourtet antibiotiques doit être signalé. En effet,dans de nombreuses circonstances, pourfaciliter l'ingestion de certains médicaments,notamment chez les enfants ou les vieillards,il a été envisagé de mélanger le produit avecdu yaourt. D'une manière très générale, cetteopération doit être déconseillée, pour deuxraisons. D'abord, parce que les aliments,quels qu'ils soient, peuvent entraîner desmodifications dans l'activité des médica-ments, ce qui s'accorde avec le principegénéral de les absorber une heure avant lerepas, sauf cas particuliers. Ensuite, parcequ'au plan réactionnel, le mélange intimedu produit avec l'aliment peut entraîner desmodifications (absorption, réactions chi-miques) et entraîner une inactivité partielleou totale du médicament (chélation).

Avec le yaourt, par exemple, deux caté-gories d'antibiotiques sont connues pourêtre inactivées en cas de mélange. Il s'agitdes tétracyclines et des dérivés de la quino-léine et des quinolones. Ces produits sontdes chélateurs des ions divalents, notam-ment le calcium et sont inactivés lorsqu'ilssont chélatés. La richesse du yaourt (et desautres produits laitiers) en calcium doit faireproscrire leur mélange avec ces deux anti-biotiques.

Il n'y a que peu d'éléments permettantde connaître précisément le sort des bactérieslactiques vivantes ingérées par l'homme,lors d'un traitement antibiotique. Enrevanche, il est conseillé de ne pas mélangerantibiotiques et aliments riches en calcium,tels que le yaourt et les laits fermentés. Ilpeut y avoir chélation par le calcium et doncinactivation de l'antibiotique.

INTOLÉRANCE AU LACTOSE

Place dù yaourt dans l'intoléranceau lactose

La survenue de symptômes digestifs aprèsingestion de lait définit l'intolérance au lait.

Elle peut être liée au lactose, aux protéines,aux lipides du lait, ou même être non orga-nique (Del mont, 1983).

La cause la mieux connue de l'intolé-rance au lait est l'incapacité à digérer le lac-tose. En cas de déficit de la muqueuse intes-tinale en lactase, le lactose ingéré n'est pashydrolysé, donc non absorbé. Il est alorsdélivré au côlon où il est fermenté avec pro-duction d'acides organiques et de gaz (gazcarbonique, méthane pour certains sujets,hydrogène).

L'hydrogène produit est en partie réab-sorbé et éliminé par voie pulmonaire (Christiet al, 1992). Ainsi, après ingestion de lac-tose, sa mal absorption peut simplement, etde façon sensible, être mise en évidence parune élévation de la concentration d'hydro-gène dans l'air expiré d'au moins 20 ppmau-dessus du niveau basal. Il s'agit du prin-cipe du test respiratoire à l'hydrogène expiré(Bond et Levitt, 1972 ; Cochet et al, 1981).

Chez l'enfant, l'intolérance au lactoseest due le plus souvent à un déficit en lactaseintestinale secondaire à une entéropathie.Chez l'adulte, la mal absorption du lactoseest le plus souvent primaire. En effet, chezl'homme, l'activité lactasique intestinale,maximale à la naissance, commence à dimi-nuer à un âge variable après le sevragejusqu'à un taux résiduel de 10 % de l'activitémaximale à l'âge adulte. La prévalence dudéficit primaire en lactase intestinale varieselon les ethnies. Par exemple, elle est de3 % pour la Suède, 20 % pour le nord de laFrance, 40 % pour le sud de la France, 50 et70 % pour le nord et le sud de l'Italie, 75 %en Grèce, 45 % en Afrique du Nord, environ100 % en Afrique centrale sauf pourquelques ethnies où elle est de 0 %. Elle estde 6 à 73 % en Amérique du Nord selon lesethnies, 90 % en Amérique du Sud(Kretchmer, 1971 ; O'Morain et al, 1978 ;Alm, 1982b ; Cuddenec et al, 1982 ; Segal etal, 1983 ; Burgio et al, 1984). La prévalenceest très élevée (de 75 à 100 %) en Asie(Welsh et al, 1966 ; Simoons, 1981).


Le déficit acquis en lactase est donc unesituation quasi physiologique atteignant lamajorité de la population mondiale (Ravichet Bayless, 1983). Ce déficit est responsabled'une malabsorption du lactose dans le grêle,allant de 42 à 75 % de la dose ingérée (Bondet Levitt, 1976). Chez certains sujets (envi-ron 40 %), cette malabsorption est totale-ment asymptomatique.

En revanche, chez d'autres (environ60 %), dits « intolérants au lactose », lamal absorption du disaccharide est respon-sable de symptômes digestifs à type d'excèsde gaz émis par l'anus, de borborygmes, dedouleurs et de ballonnements abdominaux,enfin de diarrhée. Ainsi, dans une étuderécente portant sur 164 Américains d'ori-gine africaine, se plaignant de symptômesdigestifs après l'ingestion de lait (en quan-tité égale ou inférieure à une tasse de240 mL, ce qui correspond à 12,5 g de lac-tose), une malabsorption du disacchariden'a été trouvée (par le test oral à 25 g delactose, soit l'équivalent-lactose de 480 mLde lait) que dans 58 % des cas (soit 95sujets) : 86 % de ces 95 sujets avaient eu,lors de l'épreuve, des signes cliniques d'into-lérance au lactose (Johnson et al, 1993).Chez l'adulte déficient en lactase, les signesd'intolérance clinique au lactose et ceux« d'intolérance au lait» ne sont pas stricte-ment superposables: dans une populationde 45 adultes maldigérant le lactose (mal-digestion préalablement prouvée par le testoral à 25 g de lactose), un sujet sur troisaccuse les mêmes symptômes cliniques avecun lait contenant du lactose qu'avec un laitsans lactose; ces sujets à symptomatologieinclassée ne peuvent être répertoriés comme« intolérants au lactose» et font partie des 40% de sujets déficients en lactase et asymp-tomatiques, signalés plus haut (Johnson et al,1993).

Chez l'homme, la consommation de laitn'induit pas la lactase intestinale (Gilat etal, 1972 ; Gilat et al, 1974). L'ingestion pro-longée (8 jours) de yaourt, qui améliore les

331

signes d'intolérance au lactose des sujetsmal absorbant ce disaccharide (Pochart etal, 1989), ne modifie pas de façon signifi-cative l'activité lactasique de leur muqueuseduodénale (Lerebours et al, 1989). Cepen-dant, une stimulation par les bactéries duyaourt de l'activité lactasique à un niveauplus distal du grêle ne peut être exclue,puisque une faible activité lactasique spon-tanée serait présente avec le temps au niveaudu jéjunum et non pas du duodénum chezdes sujets hypolactasiques (Newcomer etMc Gill, 1966).

Quelles réponses peut-on apporter àl'intolérance au lactose? La première pour-rait être la suppression du lactose. Cela estsimple chez l'adulte qui peut couvrir sesbesoins calciques par des fromages égouttés.Mais l'équilibre alimentaire peut être rompuchez l'enfant, à moins d'utiliser des for-mules de laits sans lactose ou à lactosehydrolysé. Cette idée est technologiquementséduisante. L'ingestion de lait à lactosehydrolysé entraîne une diminution de la pro-duction d'hydrogène liée au lactose, et lessymptômes d'intolérance au lait sont dansl'ensemble diminués (Payne et al, 1981 ;Rosado et al, 1984). Mais cela reste unesolution complexe, non applicable partout.Il est plus satisfaisant et souhaitable de pou-voir utiliser les produits dérivés du lait tra-ditionnel.

Le yaourt a ici une place de choix, malgrésa teneur en lactose. Son contenu en lactoseest en effet identique à celui du lait dans lespays qui enrichissent initialement le lait avecde la poudre de lait (écrémé, par exemple, enFrance) ou par concentration.

Pourquoi le yaourt? Des argumentsscientifiques récents confirment son intérêtspécifique en cas d'intolérance au lait parmal absorption du lactose.

Le yaourt permet l'absorption du lactosechez les sujets déficients en lactase.

Cela a été démontré chez l'homme sainpar les études suivantes, réalisées chez desadultes dont le diagnostic de déficit en lac-


tase intestinale avait été porté par le test res-piratoire à l'hydrogène (Kolars et al, 1984 ;Savaiano et al, 1984 ; Dewit, 1985 ; Dewitet al, 1987, 1988).

La comparaison a porté, pour chacun dessujets, sur la production d'hydrogène aprèsingestion de lactose, lait et yaourt, ces repas-tests apportant la même dose de lactose (18à 20 g). Les aires sous les courbes d'hydro-gène sont sensiblement équivalentes aprèsingestion de lactose et de lait. En revanche,après ingestion de yaourt, leurs valeurs sontde 1/8 (Dewit, 1985), 1/5 (Savaiano et al,1984) à 1/3 (Kolars et al, 1984) de celleobtenue après ingestion de lactose sous

Fig 1. Hydrogène expiréaprès ingestion de lactose(.) de lait (X) ou deyaourt (e) chez des sujetsdéficients en lactase.D'après Dewit (1985).Expired hydrogen afterlactose ingestion (.),milk ingestion (II) oryogurt ingestion (e) inlactase-deficient subjects.From Dewit (1985).

forme de lait (figs 1 et 2). Les données indi-viduelles de l'étude réalisée en France(Dewit, 1985) montrent que tous ces sujetsdéficients en lactase ont une élévation de laconcentration d'hydrogène supérieure à20 ppm après ingestion de lactose et de lait,alors qu'après ingestion de yaourt, tous sauftrois ont une courbe d'hydrogène plate.

Détrônée par le test respiratoire pour lediagnostic de la mal absorption du lactose,l'étude de la glycémie était un test tradi-tionnel d'absorption du lactose. Quand ellene s'élève pas de plus de 25 mg/lOO mLaprès ingestion de 50 g de lactose pur, lamalabsorption du lactose est admise. Deux

Hydrogèneppm

90

80

70

60

50

40

30

20

10

oo 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330 360 390 420 450 480

Temps (minutes)

Fig 2. Hydrogène expiréaprès ingestion de yaourt(.) et de yaourt thermisé(e) chez des sujets défi-cients en lactase. D'aprèsDewit (1985).Expired hydrogen afteryogurt ingestion (.) orheat-treated yogurt inges-tion (e) in lactase-de fi-cient subjects. FromDewit (1985).

H~Pt'"'

90

ao

70

60

50

40

30

20

10

0~6090~~~~~==_~ _Temps (menutes)


Tableau III. Symptômes digestifs après ingestion de yaourt et après ingestion de lait.Digestive symptoms after yogurt ingestion or milk ingestion.

Types de symptômes décrits Yaourt Lait Références+ +

Diarrhées, gaz en excès,douleurs abdominales 0 9 5 4 Alm,1982b

Diarrhées, gaz 2 8 8 2 Kolars et al, 1984

Diarrhées, crampes abdominales 0 9 8 1 Savaiano et al, 1984

+ : nombre de sujets présentant les symptômes décrits; - : nombre de sujets ne présentant pas les symptômes décrits.+: number of patients with the described symptoms; -: number of patients without the described symptoms.

études métaboliques ont confirmé que cetest n'a pas de valeur diagnostique quand ils'agit d'aliments contenant du lactose. Alm(1982b) a comparé la variation de la glycé-mie après ingestion de yaourt et de lait par-tiellement écrémé chez des sujets clinique-ment tolérants au lait. La glycémie s'élèvemoins après ingestion de yaourt qu'aprèsingestion de lait, alors que le contraire pou-vait être prévu en ne considérant que l'aspect« absorption du lactose ».

Une seconde étude (Dewi t, 1985) a com-plété et éclairci ces résultats. Après ingestionde lactose en solution aqueuse, les varia-tions de la glycémie sont minimes chez lessujets ayant une mal absorption du lactose.Mais après ingestion de lait comme deyaourt, la glycémie varie très peu chez lessujets témoins, qui n'ont pourtant pas demalabsorption du lactose. Cela s'expliquepar un pic important de l' insulinémie. Lessujets ayant une malabsorption du lactosedu lait ont des variations minimes de la gly-cémie et de l'insulinérnie après ingestion delait, ce qui témoigne de la malabsorption.Après ingestion de yaourt, les variations dela glycémie sont également minimes, maisavec présence d'un pic d'insulinémie trèsproche de celui des témoins. Cela suggèreque l'amélioration de l'absorption du lac-tose est complétée par celle d'autres nutri-ments du yaourt.

333

Confirmant les résultats obtenus chezl'adulte, une première étude a été réaliséechez l'enfant (Dewit 1986 et Dewit et al,1987). Le test respiratoire à l'hydrogèneexpiré a été réalisé pendant 3 heures, aprèsingestion de lait et de yaourt (flore vivante)chez de jeunes enfants algériens (7-29 mois)ayant un déficit en lactase intestinale et untest respiratoire à 1'hydrogène positif aprèsingestion de lactose pur. La productiond'hydrogène, observée après ingestion deyaourt, était le tiers de celle observée après.ingestion de lait; huit enfants sur neuf ontdéveloppé un pic d'hydrogène supérieur à20ppm après ingestion de lait et seulementtrois après ingestion de yaourt. Dans cetteétude, les quantités de lactose apportées parles doses-tests de lait étaient différentes:1,8 et 0,9 g de lactose par kg de poids cor-porel pour le lait et le yaourt respective-ment.

L'ingestion de yaourt améliore les symp-tômes d'intolérance.

Chez l'adulte, les symptômes digestifsobservés après ingestion de lait sont en géné-ral absents après ingestion de yaourt. Letableau suivant présente les variations obser-vées dans les symptômes digestifs, le jour dutest, pour les études où ils ont été notés(tableau III).

D'autres études ont porté sur l'effet del'ingestion régulière de yaourt. Gallagher


et al (1974) ont apporté des indications surla tolérance au lait et au yaourt sur 4 jours,mais au sein d'une diète complexe: troissujets intolérants à une alimentation conte-nant du lait, de la poudre de lait écrémé et dela crème glacée, ont vu leur diarrhée dimi-nuer quand l'alimentation contenait unmélange de yaourt, buttermilk (lait fermentépar Streptococcus lactis) et cottage cheese(fromage frais).

Dans l'étude de Jain et al (1985), la tolé-rance au lactose pur a été comparée avantet après une période de 7 jours, pendantlaquelle les sujets ont ingéré du yaourt deuxfois par jour. Deux des cinq sujets sont deve-nus complètement tolérants au lactose etdeux autres ont ressenti une très nette dimi-nution de leurs symptômes. Dans une étudedéjà citée (Dewit, 1986), effectuée chez desjeunes enfants algériens présentant un défi-cit en lactase et une diarrhée chronique, latolérance digestive au lait et au yaourt a étéétudiée au cours des tests respiratoires, parcomparaison des caractères cliniques desselles.

Dans l'ensemble, les selles molles obser-vées après ingestion de lait tendaient à senormaliser après ingestion de yaourt, et lepoids total de selles émises le jour de chaquetest tendait à diminuer après ingestion deyaourt.

Plus récemment, il a été confirmé quel'ingestion prolongée de yaourt améliore,chez des adultes déficients en lactase, ladigestion du lactose (évaluée par le test res-piratoire à l'hydrogène) (Martini et al,1991a), effet bénéfique supprimé par la pas-teurisation (Lerebours et al, 1989 ; Pochartet al, 1989). Les laits fermentés contenantsélectivement les seules souches de Strep-tococcus thermophilus, L bulgaricus, L aci-dophilus, ou B bifidum, ayant donc une acti-vité ~-galactosidase microbienne variable,augmentent l'absorption intestinale du lac-tose chez des déficients en lactase, de façonmarginale pour B bifidum, et de façon trèsimportante (amenant l'absorption du lac-

tose à un niveau quasi normal) pour le lait àL bulgaricus (Martini et al, 1991b).

En fait, parmi les symptômes de l'into-lérance au disaccharide, seule la diarrhée avu ses mécanismes physiopathologiquesbien étudiés (Rambaud, 1988). Ainsi,l'administration prolongée d'un disaccha-ride non absorbable (lactulose) entraîne-t-elle une adaptation de la flore bactériennecolique, permettant un métabolisme plusrapide du sucre lorsqu'il atteint le caecum(Florent et al, 1985). L'adaptation coliquepar la prise quotidienne de lactulose à dosenon diarrhéogène (20 g x 2, pendant 8 jours)entraîne une diminution significative de ladiarrhée induite par une charge de 60 g delactulose, mais n'a aucun effet sur les autressymptômes de l'intolérance au disaccharide(Flourié et al, 1993).

Très peu de données sont encore dispo-nibles sur le mécanisme de ces symptômes.Cela est dû, au moins en partie, à des diffi-cultés méthodologiques. En effet, ces symp-tômes sont en grande partie subjectifs et leurétude nécessite impérativement desméthodes en double insu (Kwon et al, 1980 ;Arrigoni et al, 1993). Il n'est guère douteuxque les borborygmes et l'excès de gaz intes-tinaux sont liés à la production accrue degaz carbonique, d'hydrogène, et peut êtrede méthane lors de la fermentation coliquede glucides malabsorbés. Cependant, lesfaits expérimentaux développés suggèrentque c'est bien l'intestin grêle - et non,comme on aurait pu le croire, le côlon - quiest à l'origine des douleurs abdominales etdu ballonnement ressentis par les sujets ingé-rant un glucide peu absorbable.

Dans une étude topographique de la diar-rhée de l'intolérance au lactose chez cinqsujets, les symptômes (en dehors de la diar-rhée) déclenchés par l'ingestion orale dusucre disparaissaient, lorsque le disaccha-ride était perfusé directement dans l'iléonterminal ou le caecum (Christopher etBayless, 1971). Cette constatation peut êtrerapprochée du fait que la perfusion à fort


débit d'une solution hydro-électrolytiquedans le caecum n'entraîne aucun symptômedésagréable (Chauve et al, 1976). Ces effetsbénéfiques disparaissent lorsque le yaourta subi un traitement thermique.

Les bactéries du yaourt sont connues pourleur action synergique, et leur activité lac-tasique a été très étudiée (Fédération inter-nationale de laiterie, FIL, 1984). Dans leyaourt, cette activité est présente, à conditionque les bactéries soient viables (Speck etGeoffrion, 1980 ; Gilliland et Kim, 1984 ;Pochart, 1985). Cette activité est stimulablepar la bile qui peut la tripler in vitro(Gilliland et Kim, 1984). La bile pourraitavoir une action de perméabilisation de lamembrane bactérienne au lactose.

Il est clairement démontré que, lorsquela flore n'est plus viable, l'activité lactaseest à peu près nulle et n'est plus stimulable.Cela a été obtenu après chauffage, mêmerapide, du yaourt (Speck et Geoffrion, 1980 ;Gilliland et Kim, 1984 ; Pochart, 1985).

Les études cliniques, réalisées chezl'homme déficient en lactase et portant surla comparaison de la production d'hydro-gène après ingestion soit de yaourt, soit d'unproduit ayant subi un traitement thermique,montrent que la mal absorption du lactose,pratiquement absente avec le yaourt, per-siste quand la flore a été détruite par chauf-fage (Gilliland et Kim, 1984; Savaiano et al,1984 ; Dewit, 1985). Il est importantd'observer que, si la bonne digestion du lac-tose (test à l'hydrogène négatif) se main-tient après une semaine d'ingestion duyaourt chez le déficient en lactase(Lerebours et al, 1989), en revanche le pro-duit préalablement chauffé consommé pen-dant 8 jours reste inefficace (Lerebours etal, 1989 ; Pochart et al, 1989).

L'activité lactase semble donc être undes facteurs déterminant la diminution dela malabsorption du lactose. Cela a étéconfirmé par le travail de Mc Donough etal (1987) qui montre qu'un produit chaufféretrouve les propriétés du yaourt, en matière

335

de digestion du lactose mesurée par le test àl'hydrogène, lorsqu'on lui ajoute de la lac-tase. Cependant, il reste à déterminer leniveau d'action de la lactase bactérienne.La flore du yaourt survit en partie à la diges-tion gastrique et est retrouvée dans l'intestin.Cela a été montré chez la souris (Fédéra-tion internationale de laiterie, 1984) etconfirmé chez l'homme par intubation duo-dénale (Kolars et al, 1984 ; Pochart, 1985).De plus, chez l'homme, une activité lacta-sique est présente dans le liquide duodénal,après ingestion de yaourt, alors qu'elle estnulle dans le liquide à jeun (Kolars et al,1984 ; Pochart, 1985 ; Marteau et al, 1990b ).Les conditions de pH dans le duodénum nesemblent pourtant pas optimales à l'activitéde la lactase bactérienne (Pochart, 1985).

En utilisant chez l'homme la méthode deperfusion intestinale, Marteau et al (1990a),ont directement quantifié l'absorption intes-tinale du lactose après ingestion de yaourtfrais et de produit thermisé. Huit volontairessains, mais déficients en lactase, ont ingéré18 g de lactose sous forme de yaourt frais etde produit thermisé en cross-over, pendant2 jours consécutifs. La quantité de lactoserécupérée sur une période de 9 heures auniveau de l'iléon terminal, après ingestion deyaourt frais, était significativement plusfaible que celle récupérée après ingestionde produit thermisé ; de plus, une activitélactasique, représentant 20 % de celle ingé-rée dans le yaourt frais, a été retrouvée auniveau de la lumière iléale.

Ces résultats ont permis d'évaluer à plusde 90 % la quantité de lactose contenue dansle yaourt et pouvant être digérée dans l'intes-tin grêle de sujets déficients en lactase. Lesmécanismes expliquant cette excellenteabsorption [indirectement reflétée par lanon-variation de l'activité ~-galactosidasefécale chez des sujets déficients en lactase etconsommant du yaourt frais, (Pochart et al,1989)] semblent être l'activité lactasiqueélevée des bactéries du yaourt [l'activité~-galactosidase bactérienne totale ne semble


pas être le facteur limitant dans cettemeilleure absorption (Martini et al, 1991b)],mais également le ralentissement de lavitesse du transit oro-caecal induit par leyaourt par comparaison au lait (Marteau etal,1990b).

La flore viable du yaourt développe-t-elle son activité lactasique dans la lumièredigestive avec l'aide des sels biliaires?Pourrait-elle avoir un effet de stimulationdes traces de lactase de la paroi intestinale dusujet déficient? Ce dernier point a été sug-géré par une étude chez la souris (Besnier etal, 1983), mais n'a pas été confirmé chezl'homme par des études ne portant que sur leduodénum (Lerebours et al, 1989). Pour cequi est des autres produits laitiers fermentés,une activité lactasique n'est retrouvée nidans le lait enrichi en Lactobacillus acido-philus, ni lorsque la flore fermentative estnon spécifique, ni lorsque le lait est justeacidifié, ni dans le cottage cheese, ni dans lacrème acide (Kilara et Shahani, 1976 ;Savaiano et al, 1984 ; Gilliland, 1985). Lamalabsorption du lactose persiste quand lelactose est ingéré sous forme de ces pro-duits laitiers (Savaiano et al, 1984). Cepen-dant, les résultats sont contradictoires quantà l'efficacité du lait enrichi en L acidophilussur la mal absorption du lactose et sur lessymptômes d'intolérance (Kim et Gilliland,1983 ; Newcomer et al, 1983 ; Savaiano etal, 1984). De plus, Mc Donough et al (1987)ont montré que le test à l'hydrogène, mesurésur une période de 4 heures, est bien amé-lioré lorsque le lait acidifié a été traité auxultrasons, ce qui a pour effet de tripler sateneur en lactase, et l'amène à un niveaucomparable à celui du yaourt.

L'intolérance au lactose est liée à un défi-cit en lactase intestinale concernant la majo-rité de la population mondiale à l'âge adulte.

Ce déficit enzymatique entraîne unemalabsorption du lactose (critères biochi-miques). Elle peut être asymptomatique ouse traduire par des symptômes digestifs plusou moins désagréables.

Les travaux récents montrent que leyaourt permet l'absorption du lactose chezdes sujets déficients en lactase, mais seule-ment si le yaourt n'a pas subi de traitementthermique. Bien que le mécanisme de l'amé-lioration soit à préciser in vivo, les résultatscliniques permettent de suggérer la substi-tution du yaourt au lait au cours de l'intolé-rance au lactose chez l'adulte comme chezl'enfant sevré.

EFFETS SUR LA FLOREINTESTINALE

Les micro-organismes qui résident dans letractus digestif peuvent apporter à 1'hôte uncertain nombre de bienfaits. Il faut rappe-ler qu'ils ne jouent chez l'homme que surla partie alimentaire non digestible et surles apports endogènes (sécrétions, excré-tions et cellules desquamées). Ils peuvent,par exemple, participer à la digestion et aumétabolisme des aliments et, par conséquent,apporter à l'organisme des éléments facile-ment utilisables comme les amino-acidesdes sucres, des vitamines et des sourcesd'énergie (Coates, 1975 ; Brown, 1977). Enoutre, ils peuvent détruire des composéstoxiques (Rowland et Grasso, 1975) ou aiderà mettre en place une défense immunitairecontre les organismes pathogènes exogènes(Savage, 1977). La plupart des auteurs sontmaintenant d'accord pour admettre la néces-sité de maintenir un équilibre entre les dif-férentes espèces de bactéries intestinalesafin que l'hôte puisse bénéficier le plus pos-sible de ces apports d'origine bactérienne(National Dairy Council, 1976).

Pour que des micro-organismes ingérésavec des laits fermentés soient capablesd'apporter ou de renforcer ces effets béné-fiques pour l'hôte, il faut qu'ils puissent:passer la barrière acide de l'estomac, seretrouver en quantité suffisamment élevéedans le tractus intestinal (> 107 UFC/g),trouver localement une source de carboneet d'énergie pour survivre et/ou se multi-


plier et être capables d'exercer les effets liésà leur présence.

La question posée est claire: les bactériesapportées par l'ingestion de laits fermentéspeuvent-elles être à l'origine d'une modifi-cation de la flore intestinale soit normalesoit perturbée (diarrhée, antibiothérapie,dysmicrobisme ... ), et sont-elles capablesd'entraîner des modifications métaboliques?

Effets sur la compositionde la flore intestinale

Les travaux sur ce sujet ont été essentielle-ment fondés sur des modifications de floreliées à la production, par les lactobaciIIes,d'une forte acidité vis-à-vis de nombreusessouches bactériennes.

De nombreuses publications ont, en effet,montré que, in vitro, les acides produits parla flore lactique ont un effet inhibiteur sur lesgermes à Gram négatif (notamment l'acidelactique sur le genre Salmonella). SelonRubin et al (1982), cette inhibition est irré-versible, tant sur le métabolisme que sur lacroissance du germe, bien qu'il n'y ait pas debactériolyse. II semble qu'il y ait une accu-mulation intracellulaire de l'anion lactate

337

dont le mode d'action reste mal connu.Hitchins et al (1985) ont administré à desrats des régimes à base de lait ou de yaourtset les ont infectés avec Salmonella enteriti-dis par inoculation intragastrique. Les deuxgroupes de rats ne présentent pas de diffé-rence dans la fréquence de la présence desgermes pathogènes dans les fèces, le foieou la rate et de leur nombre lorsqu'ils sontprésents, ni dans leur capacité à fabriquerdes agglutinines anti-salmonelles. Cepen-dant, la mortalité est réduite chez les ani-maux qui reçoivent du yaourt (fig 3). Lesmécanismes de cette protection restent àdéfinir, ils ne sont pas dus à un effet bacté-ricide direct du yaourt.

Dans un autre travail, Hitchins et al(1986) apportent les précisions suivantes:l'acidification du lait par de l'acide lactiquen'apporte pas une meilleure résistance à cessalmonelles. En revanche, les rats devien-nent résistants lorsque le lactose du lait aété hydrolysé. Quand on compare desrégimes différents par leurs sucres, les ratsmontrent une résistance avec du glucose oudu saccharose, mais pas avec du lactose.

A côté de l'acide lactique, d'autres sub-stances produites dans le yaourt peuventavoir en effet inhibiteur in vitro sur les

MORTSOlMULEES

25

20

15

10

Fig 3. Mortalité cumuléede rats recevant unrégime enrichi en lait (e)ou en yaourt (_) et infec-tés par Salmonella ente-ridis.Cumulative mortality ofrats receiving a milk-enriched diet (e) or ayogurt-enriched diet (.),and infected bySalmonella enteridis.

•

o 10

o---L-,.-=--=-=-=-,----,--------,-----,---Jours20

n = 104 et 107 dans chaque groupe. Différence significative sur la mortalitéentre les groupes P < 0,002. D'après Hitchins et al (1985). ..n = 104 and 107 in each group. Significant differences in the mortality betweenthe groups P < 0.002. From Hitchins et al (1985).

organismes vivants était associée, chez ~'ani-mal comme chez l'homme, à des rnodifica-tions d'activités métaboliques de la floreintestinale. L'intérêt de ces observationsréside dans le fait que certaines activitésenzymatiques bactériennes (~-glucuroni-dase, ~-glucosidase, azoréductase, nitroré-ductase ... ) sont responsables de la trans-formation de procarcinogènes encarcinogènes et pourraient ainsi jouer unrôle dans la cancérogenèse colique.

Ainsi, en 1977, Goldin et Gorbach mon-trent que l'administration de 1010L acido-philus* vivants à des rats soumis à unrégime riche en viande diminue de ~açonsignificative les activités ~-glucuronIdase,azoréductase et nitroréductase de la floreintestinale. En 1980, ils étendent ces résul-tats à l'homme en montrant que les omni-vores ont des niveaux plus élevés d'activités~-glucuronidase et azoréductase q~e lesvégétariens. L'addition de L acidop~ll~s aurégime des omnivores permet de ~Immuerces activités, qui retrouvent leur ruveau dedépart dans les 30 jours qui suivent l'arrêt del'administration de lactobacilles.

En 1984, ces mêmes auteurs étudient lesvariations des activités ~-glucuronidase,nitroréductase et azoréductase chez 21 sujetssur une durée de 140 jours divisée en cinqpériodes de 30 jours, cha.cune corre,s~on-dant à un régime particulier : une pen odetémoin où les sujets conservaient leur régimehabituel, puis une période où les sujetsconsommaient 500 mL par jour de laitécrémé, puis une seconde période tém?in,suivie d'une période avec 500 mL par JOurdu même lait écrémé auquel étaient ajoutés109 L acidophilus vivants, enfin une troi-sième période témoin.

Chez tous les sujets, une réduction dedeux à quatre fois des activités de ces troisenzymes a été observée pendant la périoded'ingestion des lactobacilles, avec un retour


germes pathogènes. On a suggéré ,un,rôlede l'acide acétique, de l'eau oxygenee oude l'acide benzoïque produit à un taux allantjusqu'à 50 ppm (Shahani et Chandan, 1979).

En ce qui concerne les autres laits fer-mentés, certains utilisent L acidophilus,germe présent en quantité peu éle~ée dans laflore intestinale de l'homme mars capablede produire une importante quantité d'acide.

Dans les années 1950, on a montré quel'administration de lait acidifié par L aci-dophilus réduisait le nombre d' Escherichi~coli des selles qui contiennent alors du L aCI-dophilus en nombre considérablement aug-menté (Hawley et al, 1959). Vingt enfantssouffrant de diarrhées causées par Escheri-chia coli 0 III B4 (résistant à un grandnombre d'antibiotiques) ont reçu L acido-philus ;E coli 0 III B4 disparut d~s selles e.n1 à 4 jours, les enfants se rétablirent rapt-dement (Tomic-Karovic et Fanjek, 1962).Ces résultats ont été confirmés par plusieurséquipes par la suite.

Ces résultats ne permettent pas cepen-dant de lier l'effet clinique bénéfique à uneaction antibactérienne spécifique. En effet,les effets antagonistes vis-à-vis d'E coli nesont pas observés systématiq~~ment: ~a~sle cas d'animaux à flore controlee et limitée,L acidophilus n'a pas d'effet antagonistevis-à-vis d'E coli (Ducluzeau et Raibaud,1973). Un autre mécanisme est aussi à consi-dérer : un effet in vitro sur l'entérotoxicitéd'E coli. Pour tester cette hypothèse, DeMitchell et Kenworthy (1976) ont utilisé Ilespèces de bacilles lactiques cultivés sur dulait. Neuf inhibent la croissance d'E colimais deux seulement, dont L bulgaricus,produisent une activité contre l'entérotoxi-cité d'E coli.

Effets sur le métabolismede la flore intestinale

De nombreuses études ont montré quel'ingestion prolongée de certains micro-

* Identifié par la suite comme étant L casei varrhamnosus.


aux valeurs de base à la reprise de leurrégime habituel. Une réduction de moitiéde ces trois activités a également été obtenuepar Pedrosa et al (1990) chez des sujets âgésingérant quotidiennement 4 x 109 L acido-philus (souche ADH) vivants; aucune modi-fication n'a été observée au cours despériodes contrôles durant lesquelles lesmêmes sujets ingéraient un nombre iden-tique de lactobacilles, mais cette fois tués(Pedrosa et al, 1990). Chez 14 sujets atteintsde cancers coliques, l'administration de109 L acidophilus (souche NCFB 1748) sousla forme de lait fermenté a permis de réduirede 43 % l' activité ~-glucuronidase chez huitsujets (Lidbeck et al, 1989). Chez des adultessains, la consommation de 3 x 100 g parjour d'un lait fermenté contenant 108 L aci-dophilus et Bifidobacterium sp induisait unediminution significative de l'activité nitro-réductase, sans modifier les activités ~-glu-curonidase et azoréductase (Marteau et al,1990a). En parallèle, l'activité ~-glucosi-dase fécale était augmentée de plus de deuxfois.

Dans une étude récente, une baisse signi-ficative des activités ~-glucuronidase etnitroréductase fécales était observée chez30 femmes recevant sur une période de4 semaines 1011 L casei var rhamnosus(souche GG) vivants sous forme d'un laitfermenté. Aucune modification de ces acti-vités n'était observée dans le groupe rece-vant le même lait fermenté après qu'il aitsubi une pasteurisation (Ling et al, 1994).A l'inverse, l'administration de Bifidobac-terium conduit à une augmentation de l'acti-vité ~-glucôsidase, cette augmentation étantle reflet du passage dans le côlon de ces bac-téries, qui survivent très bien durant leurtransit dans le tube digestif, et possèdentune puissante activité ~-glucosidase (Pochartet al, 1990, 1992 ; Bouhnik et al, 1992).

De manière générale, les mécanismesconduisant à une diminution des activités~-glucuronidase, azoréductase et nitroré-ductase demeurent inconnus. Toutefois,

339

deux remarques importantes peuvent êtrefaites: 1) ces modifications ne s'observentqu'avec des micro-organismes vivants; 2)elles sont limitées aux périodes d'adminis-tration, sauf dans certains cas où on a mon-tré qu'il fallait un mois pour avoir un retourà la normale (Goldin et Gorbach, 1984).

Les conséquences de ces modificationsdu métabolisme de la flore intestinale ontété étudiées sur des modèles de cancersinduits par des agents chimiques chez l'ani-mal. Ainsi, il a été montré que la diminu-tion de l' activité ~-glucuronidase induitepar l'administration de Lactobacillus aci-dophilus chez des rats traités par la1,2-dimethylhydrazine permettait de retarderl'apparition de tumeurs coliques chez lesanimaux (Goldin et al, 1980). Ces résultatsdoivent cependant être interprétés en termede santé humaine avec beaucoup de pré-cautions.

En effet, de nombreuses activités méta-boliques de la flore intestinale jouent selonle substrat considéré des rôles positifs ounégatifs. C'est ainsi que l'activité nitroré-ductase est impliquée dans l'inactivation decarcinogènes produits dans le foie (Wheeleret al, 1975). A l'inverse, l'augmentation del'activité ~-glucosidase de la flore intesti-nale sous l'effet d'un régime enrichi enfibres peut être responsable d'une augmen-tation de l'incidence des tumeurs coliqueschez des rats auxquels on administre descancérogènes chimiques (Mallet et al, 1986).Ces deux exemples montrent combien, àl'heure actuelle, les relations entre certainesactivités métaboliques de la flore intestinaleet la cancérogenèse colique restent totale-ment dépendantes du régime et demandentà être confirmées.

Les micro-organismes des laits fermentéssont responsables directement ou indirec-tement de modifications de la flore intesti-nale se traduisant, dans certains cas, par unediminution du nombre de germes potentiel-lement pathogènes dans les selles.


En outre, le métabolisme de la flore intes-tinale peut être modifié. Certaines enzymesbactériennes jouant un rôle dans la cancé-rogenèse colique voient leur activité modi-fiée lors de l'ingestion des micro-organismesvivants contenus dans les laits fermentés.

EFFET SUR LA RÉPONSEIMMUNITAIRE

Les travaux concernant cet effet datent desannées 1980. En 1979, Bloksma et al ontdécrit chez les animaux axéniques une aug-mentation non spécifique des IgG 1, IgG2,IgG2a, IgG2b et IgM à la suite de l'admi-nistration de yaourt.

En 1980, ce sont les travaux de Congeet al qui montrent, chez des souris conven-tionnelles soumises à un régime enrichi enyaourt, une stimulation des follicules lym-phoïdes et une augmentation significativedes IgG2a. L'administration de la flore lac-tique vivante est donc susceptible de modi-fier la réponse immunitaire chez des ani-maux conventionnels, c'est-à-dire ayant uneflore intestinale non contrôlée.

Au niveau cellulaire, ce sont Vesely etal qui, en 1985, mirent en évidence chezl'animal nourri avec du yaourt vivant unelégère stimulation de la rate et une réponseproliférative accrue des lymphocytes splé-niques à divers mitogènes, observations nonretrouvées avec le même produit aprèschauffage.

Pratiquement à la même époque (1979),Bery et Garlington rapportent une translo-cation des bactéries lactiques au niveau desganglions mésentériques d'animaux ayantété nourris avec du yaourt.

Ce phénomène est retrouvé par Wade etal (communication personnelle) chez dessouris axéniques recevant comme boissonde l'eau, du lait, du yaourt ou un produitthermisé. La signification de ce phénomènen'est pas bien connue et peut être reliée àune stimulation des lymphocytes ganglion-

naires. En effet, on sait par exemple que lesmembranes bactériennes ingérées ou injec-tées peuvent stimuler la production d'inter-féron (Merlin et al, 1985).

Cela a été confirmé par De Simone et al(1986) et Perdigon et al (1987 et 1989). Cesauteurs ont observé notamment une pro-duction de lymphokines ex vivo, une aug-mentation de la population des cellules B,des cellules cytotoxiques ainsi que de l'acti-vité natural killer (NK) et de l'activationde la phagocytose après administration dediverses bactéries lactiques chez l'homme.

Ces résultats ont été confirmés par SolisPereyra et Lemonnier (1991), montrant clai-rement que les lactobacilles du yaourt sontcapables d'induire une stimulation de laréponse immunitaire non spécifique, notam-ment la production d'interféron lorsqu'ilssont mis en culture avec les cellules com-pétentes, en présence d'agent mitogène.

Ces travaux réalisés chez l'animal ontété repris et confirmés chez l'homme. DeSimone et al (1989, 1993) ont bien confirméles résultats précédents et surtout, ont mon-tré une augmentation importante de y-inter-féron chez des volontaires recevant la micro-flore du yaourt.

Plus récemment, des résultats identiquesont été retrouvés par Hal pern et al (1991)sur une cohorte de 67 étudiants américains,suivis pendant 4 mois et consommant l'équi-valent de quatre yaourts par jour. SolisPereyra et Lemonnier (1993) ont égalementrapporté chez le sujet sain l'existence d'uneproduction continue d'interféron; ils ontensuite montré que cette production d'inter-féron pouvait être accrue par la consomma-tion de yaourt et que les deux souches bac-tériennes participent à cette stimulation quitouche en outre l'interleukine I-B et le tumornec rosis factor.

D'autres micro-organismes utilisés dansla fermentation lactique sont capablesd'induire la production de ces trois cyto-kines in vitro: Bifidobacterium sp, L aci-


dophilus, L casei, L helveticus ; et cela, àdes degrés variables.

A la même époque, Schiffrin et al (1995)ont rapporté une augmentation de l'activitéphagocytaire du sang périphérique prélevéchez 28 volontaires humains sains aprèsingestion pendant 3 semaines, soit d'unesouche de L acidophilus, soit d'une souchede Bifidobacterium. L'activité phagocytaireprincipale a été retrouvée dans les granulo-cytes.

En revanche, il n'a été observé aucunemodification des sous-populations lympho-cytaires circulantes. Tous ces travaux vontdans le même sens. Les bactéries lactiquesexerceraient un effet immunorégulateur parle biais de la stimulation de la. productiond'interféron correspondant à l'ensemble desphénomènes observés (stimulation des lym-phocytes B, de l'activité NK ... ).

La quantité de ferments ingérés apparaîttrès importante dans la réponse immuni-taire. En effet, le même groupe américain(Trapp et al, 1993), en ramenant la consom-mation journalière à l'équivalent de deuxyaourts par jour au lieu de quatre, n'ontplus retrouvé les résultats significatifs pré-cédemment observés dans un groupe de42 jeunes adultes et 56 adultes plus âgéspendant 1 an.

Des travaux plus récents apportent deséléments complémentaires sur l'effet duyaourt sur le système immunitaire. C'estainsi que Portier et al (1993) observent, aucours de la vaccination anticholérique chezla souris dont le régime est supplémentéavec du yaourt ou un lait fermenté parL casei, une augmentation significative dutaux d'anticorps sériques par rapport à celuides animaux recevant un régime supplé-menté avec du lait.

De leur côté, Moreau et al (1994), en uti-lisant des animaux gnotoxéniques, montrentque l'ingestion préalable de yaourt4 semaines avant une immunisation par del'ovalbumine, ne stimule pas significative-ment la réponse anticorps mais augmente

341

significativement l'activité phagocytaire desmacrophages péritonéaux par rapport auxtémoins. Or le phagocyte joue un rôle clédans les défenses spécifiques et non spéci-fiques de l'organisme.

En conclusion, il est possible de dire quesi, jusqu'à présent, il était clairementreconnu qu'une alimentation déséquilibréepar des déficiences en nombreux nutrimentsaltérait les mécanismes de défense immu-nitaire, on peut maintenant ajouter que l' ali-mentation, grâce à la sélection de certainessouches bactériennes utilisées dans la fer-mentation du lait, est capable de stimulerces mécanismes de défense immunitaire.

PRODUCTION DE SUBSTANCESANTIBIOTIQUES

A côté des produits issus du métabolismeénergétique dont il a été question plus haut:acide lactique, acide acétique, eau oxygé-née (à propriétés bactériostatiques), la plu-part des souches de Lactobacillus sontcapables d'élaborer des substances ayant unpouvoir antibiotique pouvant s'exercer vis-à-vis d'un nombre limité de micro-orga-nismes (spectre étroit) ou vis-à-vis d'unnombre élevé de souches (spectre large).Actuellement, cette activité n'a pu être miseen évidence qu'in vitro.

C'est ainsi qu'il a été montré que l'inhi-bition produite in vitro sur un certain nombrede micro-organismes par L acidophilus etL bulgaricus porte sur les genres Salmo-nella, Shigella, Staphylococcus, Proteus,Klebsiella, Pseudomonas, Escherichia,Bacillus et Vibrio. Elle ne semble pas impu-table aux seuls métabolites du métabolismeénergétique formés par ces lactobacilles(Shahani et al, 1976), mais aussi aux sub-stances à propriétés antibiotiques dont laproduction in vitro dépend de la souche deLactobacillus et du milieu; elle a plus par-ticulièrement été observée avec L bulgaricuset L acidophilus (Shahani et al, 1976).


La quantité de produit (acidophiline) isoléet purifié, à partir de Lactobacillus acido-philus, doit être de 30 à 60 ug/ml, pour inhi-ber de 50 % le développement in vitro des27 espèces de bactéries testées (Shahani etal, 1977).

Pulusani et al (1979) confirment l'exis-tence de substances antimicrobiennes chezLactobacillus bulgaricus, Lactobacillus aci-dophilus et en obtiennent aussi chez Strep-tococcus thennophilus. Ils ont purifié à par-tir de Streptococcus une ou plusieurssubstances fortement actives ou thermo-stables d'une masse moléculaire inférieureà 700 Da. Il s'agit probablement d'amines.L'activité antibiotique est moindre aprèsneutralisation du yaourt, suggérant qu'elle nepeut être attribuée entièrement à l'acide lac-tique (Yazicioglu et Yilrnaz, 1966). Le fac-teur obtenu par ces derniers auteurs est luiaussi thermostable.

Depuis quelques années, on assiste à unregain d'intérêt pour ces substances, commela nisine décrite en 1928 par Rogers, et dontle spectre d'activité a été vérifié par Chunget al en 1989. Le mécanisme d'action sesitue au niveau de la membrane bactérienne.Cette substance se comporte comme undétergent cationique provoquant un effluxd'acides aminés (Sahl et al, 1987).

De très nombreux travaux ont montré quele support génétique de cette substance est liéà la présence d'un plasmide de 17,5 MDa(Tsai et Sandine, 1987). La nisine estemployée comme agent de conservation dansl'industrie agro-alimentaire, en particulierdans les fromages fondus, à cause de sa capa-cité d'inhibition de la germination des sporesde Clostridium. A côté de cette bactériocine,produite par Streptococcus lactis, et qui aété la première décrite, il faut citer: la lac-tocidine (Vincent et al, 1959), l'acidoline(Hamdan et Mikolajcik, 1974), la lactacine B(Barefoot et Klaenhammer, 1983), l'helvé-ticine J (Joerger et Klaenhammer, 1986), lalactacine F (Muriana et Klaenhamrner,1987), la plantaricine SIK (Andersson et al,

1988), la pediocine AcH (Bhunia et al,1988), la plantaricine B (West et Warner,1988), la sakacine A (Schillinger et Lücke,1989), la plantaricine A (Daeschel et al,1990), la lactocine S (Mortvedt et Nes,1990), la brevicine 27 (Rammelsberg et al,1990), la caséicine 80 (Rammelsberg et al,1990), la lactococcine D (Dufour et al,1991), la lacticine 481 (Piard et al, 1992),l'acidocine (Tahara et al, 1992), la curva-cine A (Tichaczek et al, 1992) et la saka-cine P (Tichaczek et al, 1992).

Enfin, en marge de cette activité, Lafontet Lafont (1981), par une approche in vitro,indiquent que des produits métaboliques delactobacilles sont susceptibles de réduire lafréquence de transfert de plasmides (fac-teur R) chez des entérobactéries. Ces pro-duits, présents dans le yaourt, sont thermo-sensibles. Il serait intéressant de confirmerces résultats in vivo.

ABSORPTION DU CALCIUM

La majorité des travaux montrent que la bio-disponibilité du calcium est peu différente,quelle qu'en soit la source: lait, yaourts,sels de calcium (Behling et Greger, 1988 ;Recker et al, 1988 ; Griessen et al, 1989 ;Wynckel et al, 1991 ; Drueke, 1992).

Chez l'animal, la part du calcium absorbéet retenu (c'est-à-dire non réexcrété dansles fèces) à partir de ces diverses sources,a été analysée (Behling et Greger, 1988 ;Buchowski et al, 1989). D'après Behling etGreger (1988), l'ingestion de calcium sousforme de yaourt à dose modérée (4 mg/g denourriture) et à dose élevée (8 mg/g de nour-riture), ne modifie pas la teneur en calciumdes tissus du rat (rein et os) comparative-ment à d'autres sources de calcium. Demême, chez le porc soumis à un régimeéquilibré, l'utilisation du calcium est com-parable avec une supplémentation à base delait ou de yaourt (Pointillart et al, 1986).


L'effet lactose bien démontré chez le ratdans d'autres études (Fournier et al, 1975)semble donc moins évident chez l'homme,du moins à dose physiologique (celle dulait). L'absorption du calcium du yaourtdont le lactose est en partie hydrolysé estaussi bonne que celle du lait ou de la poudrede lait écrémé (Guéguen, 1993).

Chez la femme ménopausée, l'absorp-tion du calcium provenant de cinq sourcesdifférentes varie de 22 à 26 % (Recker etal, 1988), elle égale 26 % pour le lait entieret 25 % pour le yaourt; elle est donc peudifférente de celle du carbonate de calciumqui égale en moyenne 22 %.

Pour Wynckel et al (1991) en revanche,l'absorption intestinale du sujet sain est sen-siblement augmentée après consommationde yaourt (de 18 à 37 %) par rapport àl'ingestion de chlorure de calcium (15 à25 %). Cette étude cependant ne comportequ'un nombre réduit de sujets.

Dans ces études, le lactose du yaourtapparaît comme bien toléré chez les sujetsqui présentent une intolérance au lactose(Smith et al, 1985 ; Martini et al, 1991b) etson calcium aussi bien absorbé que chez lessujets sains, c'est-à-dire 20 à 23 % de laquantité ingérée (Wynckel et al, 1991).

Le yaourt constitue donc une source cal-cique de choix pour couvrir les besoins desfemmes ménopausées et des personnesâgées dont l'apport calcique recommandéest de 1500 mg/j. L'efficacité d'un apportsupplémentaire en calcium et en vitamine Dvient d'être récemment montrée dans la pré-vention de la fracture de l'extrémité supé-rieure du fémur chez la femme âgée vivanten institution (Chapuy et al, 1992). Le yaourtest un aliment d'utilisation simple chez lapersonne âgée pour laquelle il représenteune agréable alternative à la supplémentationmédicamenteuse.

Il ne faut pas oublier que la préventionde l'ostéoporose passe d'abord par l'acqui-sition d'une masse osseuse optimale à l'âgeadulte (Heaney, 1986; Drueke, 1992). En

343

effet, le risque d'ostéoporose post-méno-pausique ou sénile sera d'autant plus retardéque le capital osseux de départ sera élevé. Denombreux facteurs interviennent dans sadétermination : facteurs génétiques certes,mais les conditions de vie et les facteursnutritionnels (Heaney et al, 1989) jouent unrôle important, le rôle du calcium alimen-taire étant primordial.

YAOURT, LAITS FERMENTÉSET CHOLESTÉROLÉMIE

Les relations entre produits laitiers et régu-lation de la cholestérolémie sont para-doxales. En effet, il est bien établi qu'uneconsommation élevée de lipides saturés peutaugmenter le taux de cholestérol circulantet qu'un taux élevé de cholestérol plasma-tique est un des facteurs de risque des mala-dies cardio-vasculaires. Mais on ne retrouvepas cet effet lorsqu'on consomme des pro-duits laitiers en quantité importante. Cela aété suggéré d'abord par une étude chez lesguerriers Masaïs, gros consommateurs delait (4 à 5 litres par jour) ; ces hommes neprésentent pas d' hypercholestérolémie(Mann et Spoerry, 1974). Malgré ce régime,leur cholestérolémie est basse et ils présen-tent une prévalence basse de maladies car-dio-vasculaires (Mann et al, 1964). Cetterecherche a été reprise aux États-Unis parMann (1977), qui suggère que le yaourtserait encore plus efficace que le lait pourmaintenir une cholestérolémie basse.

Études sur l'animal

Une étude comparative a été effectuée chezle lapin par Thakur et Jha (1981). Cesauteurs ont soumis des animaux pendant 16semaines soit à un régime témoin (T), soit àce régime enrichi avec 0,1 g de cholestérolpar kg de poids corporel (C), soit à desrégimes tests, c'est-à-dire ce régime C addi-tionné de lait, ou de yaourt ou de calcium


Tableau IV. Effet de l'administration de diversrégimes pendant 12 semaines sur la cholestéro-lémie et la formation d'athérome chez le lapin.Effect of the administration of different dietsduring 12 weeks on blood cholesterol level andatheromatous plaques in the rabbit.

Régime Contenu Cholesté-(Ca/mg) rolémie

(mg/dL)

%desurfaceathéro-motel/se

Témoin: T 15,5 52 0T+O,I % 15,5 506** 22cholestérol: CC+20 mL lait 45,5 289** 10C + 20 mL yaourt 45,5 98** 0C+ 12 mgCa 23,0 130 8

n = neuf animaux par groupe; d'après Thakur et Jha(1981).n = nine animais per group; Jrom Thakur and fila(/98/).

(tableau IV). On voit que les lapins qui ontconsommé le régime enrichi en cholestérolprésentent une cholestérolémie multipliéepar.1 ° ainsi que 22 % de surface aortiqueathéromateuse. Le calcium, le lait et surtoutle yaourt, font baisser de façon significativel'hypercholestérolémie induite par cerégime. En outre, il n'y a pas de différencesignificative entre le yaourt et le calcium.Le dernier groupe de lapins étudiés montreque le calcium joue un rôle important dansl'effet provoqué par les produits laitiers.

Cependant, il n'explique pas les diffé-rences observées entre le lait et le yaourt,aliments qui apportent la même quantité decalcium. Cette expérience paraît trèsdémonstrative. On regrettera cependant queles régimes administrés soient mal définiset qu'en particulier, aucune information nesoit donnée sur la composition du lait et duyaourt utilisés par cette équipe.

Cette expérimentation a été reprise parKiyosawa et al (1984) sur une autre souchede lapins. Trois groupes de lapins ont reçudes régimes enrichis en cholestérol (0,5 %)

et les boissons suivantes: eau, lait écrémé oulait entier fermenté par L bulgaricus et Lacidophilus, pendant 12 semaines. Le yaourtn'a d'effet significatif, mais modéré, quesur la concentration en cholestérol aortique.Cette expérience est difficile à interpréterpuisque les produits laitiers utilisés ne conte-naient pas les mêmes teneurs en lipides.

D'autres expériences ont porté sur le rat,animal beaucoup moins sensible et réfrac-taire à l'athérome d'origine nutritionnelle.C'est ainsi que Pulusani et Rao (1983) ontcomparé, chez des jeunes rats, les effets decinq boissons: eau, lait écrémé, lait écréméfermenté par S thennophilus ou L bulgaricusou encore L acidophilus, administrées pen-dant 12 semaines. Ils n'observent aucunemodification sur les concentrations de cho-lestérol sérique, hépatique ou corporel.

Dans une expérience voisine, Massey etDavidson (1983) arrivent à la même conclu-sion. Cependant, Grunewald (1982)confirme les résultats antérieurement obte-nus par Nair et Mann (1977) et Sinha(1978) : le lait écrémé fermenté par L aci-dophilus, par rapport à l'eau ou au laitécrémé non fermenté, abaisse la cholesté-rolémie du rat. Ces expériences ne compre-naient pas de yaourt.

En 1985, en revanche, Grunewald n'apas retrouvé chez la souris l'effet hypocho-lestérolémiant mis en évidence chez le ratavec L acidophilus (1982).

En conclusion, les effets chez l'animalpour mettre en évidence l'effet hypocho-lestérolémiant ont surtout porté sur L aci-dophilus.

Compte tenu des différences du métabo-lisme du cholestérol selon les espèces, desétudes chez l'homme sont indispensablespour confirmer l'effet.

Études sur l'homme

Chez l'homme, on a vu ci-dessus que leyaourt était susceptible d'abaisser la cho-


lestérolémie (Mann, 1977). Cependant, lesquantités ingérées par jour étaient considé-rables : 2 à 4 L, ce qui a certainemententraîné des modifications importantes dansla consommation du reste du régime. Cesmodifications n'ont pas été contrôlées desorte qu'on ne sait si les variations de cho-lestérolémie observées sont attribuables auyaourt ou aux autres changements intervenusdans le régime des sujets. Ce travail a donnélieu à des recherches avec des régimescontrôlés et des quantités moindres de pro-duits laitiers.

Par exemple, Thompson et al (1982) ontrepris cette étude. Soixante-huit volontairesde 22 ans environ ont été suivis pendant 10semaines, avec une mesure des ingesta.Seule l'addition de lait écrémé en poudreabaisse la cholestérolémie. Le lait, le yaourt,le babeurre, le lait acidifié par L acidophilussont sans effet, qu'ils soient donnés à rai-son de 0,25 ou 1,25 L par jour. Les conclu-sions de ces auteurs sont en accord avec desexpériences semblables menées par d'autreséquipes (Hussi et al, 1981 ; Rossouw et al,1981). Massey (1984) fait précéder lapériode expérimentale proprement dite d'unepré-période sans produits laitiers: ellen'observe pas non plus d'effet du lait ou duyaourt. Pourtant, Jaspers et al (1984) ontrepris ce travail avec des yaourts fabriquésavec diverses souches de L bulgaricus etS thermophilus.

Les sujets ont consommé environ 680 g/jde yaourt délipidé. Les auteurs observentune chute de la cholestérolémie de 6 à 12 %après 15 jours d'adjonction de yaourt aurégime, correspondant à une augmentationde 80 % des apports calciques par rapportà la période témoin. On n'observe pas d'effetlié aux souches utilisées et l'effet hypocho-lestérolémiant n'est pas maintenu, malgréune consommation prolongée de yaourt.Bazzarre et al (1986) observent une réduc-tion de la cholestérolémie chez des jeunesfemmes qui consomment du yaourt pendant

345

une semaine. Ils trouvent aussi une aug-mentation de cholestérol-HDL.

Les mêmes résultats sont obtenus lorsquele régime est simplement enrichi en calcium.Mc Namara et al (1989) ont clairementdémontré que la fermentation n'a aucun effetsur les taux de cholestérol plasmatiques desujets normolipidémiques. Après unepériode de standardisation à un régime àfaible taux en matières grasses et en cho-lestérol, ces sujets ont été supplémentés pen-dant 4 semaines par du yaourt à faible tauxde matières grasses (2 %) à raison de 450 g/j.Puis ils ont consommé dans les mêmes pro-portions et pendant la même durée, un pro-duit laitier non fermenté ajusté au niveaude la matière grasse et de l'extrait sec surle yaourt préalablement consommé. Les tauxde cholestérol total, HDL et LDL n'ont pasété modifiés, ni par la consommation deyaourt, ni par la consommation du produitlaitier non fermenté. Halpern et al (1991)ont également étudié l'effet à long termed'une consommation importante (450 g parjour) pendant 4 mois de yaourt à 2 % dematière grasse chez des adultes normolipi-démiques ; le suivi des taux plasmatiquesdu cholestérol total, du HDL cholestérol etdu LDL cholestérol et des triglycérides n'arévélé aucune influence de la consomma-tion de yaourt.

On notera que toutes ces expérimenta-tions sur l'homme ont fait appel, en général,à des étudiants ou des sujets ayant une cho-lestérolémie basse ou normale. Peut-êtreest-il difficile dans ces conditions d'obte-nir des effets hypocholestérolémiants mar-qués. De ce fait, l'expérience d'Hepner etal (1979) est intéressante puisque ces auteursont fait appel à des sujets de 21 à 55 ansprésentant une cholestérolémie moyenneautour de 2 g/L. La supplémentation par240 mL de yaourt ou du même produit aprèspasteurisation, trois fois par jour a réduit lecholestérol sérique de 5 à 10 % et cela, seu- .lement après une semaine de supplémenta-tion. La consommation de lait à 2 % de


matière grasse a également entraîné unebaisse de la cholestérolémie, mais moindre.

Cependant, dans une autre étude compa-rable de Von Payens et al (1976), aucuneffet hypocholestérolémiant du yaourt oudu lait n'est observé. En revanche, Halpern(1993), dans ses études n'a observé aucuneévolution du cholestérol total et du LDLcholestérol chez des seniors (de 55 à 70 ans)consommant 200 g de yaourt par jour pen-dant 1 an, alors que les non-consommateursde yaourt ont eu une augmentation de cesparamètres.

En conclusion, les études réalisées à cejour essentiellement sur des sujets normoli-pidémiques ne permettent pas de conclure àun effet hypocholestérolémiant du yaourt.Il serait pour cela intéressant d'entreprendredes recherches chez des sujets qui présententune hypercholestérolémie en prenant soinde contrôler la totalité du régime suivi et eneffectuant une analyse détaillée des lipo-protéines circulantes et de leurs apolipo-protéines.

En revanche, on peut être frappé parl'effet non hypercholestérolémiant duyaourt. L'intérêt de la fermentation n'a puêtre mesuré.

De nombreux facteurs présents dans lesproduits laitiers ont été suggérés pour expli-quer cet effet.

On a vu plus haut l'importance du cal-cium ; on a proposé aussi celui du lactose.Le rôle de ces nutriments n'a généralementpas été pris en considération dans les expé-riences ci-dessus.

D'autres ont suggéré un rôle del'hydroxyméthylglutarate. Par une sépara-tion fine en HPLC, Haggerty et al (1984)montrent que cet inhibiteur de la synthèsehépatique du cholestérol ne serait présentni dans le lait ni dans le yaourt! L'acideorotique a aussi été proposé, étant dégradéau cours de la fermentation lactique(Haggerty et al, 1984 ; Jaspers et al, 1984).Il ne peut donc expliquer l'effet éventuel de

ces produits laitiers fermentés. L'acideurique a aussi été proposé, sans plus dedémonstration. On suggère encore un effetsur la flore intestinale (Daniel son et Gus-tafsson, 1959 ; Harrisson et Peat, 1975) avecune excrétion accrue des dérivés biliaires,mais là aussi, on manque de faits nouveaux.

Enfin, des travaux ont été entrepris avecd'autres espèces bactériennes. En effet, Gil-liland et al (1985), Gilliland (1990) décri-vent certaines souches de L acidophilusfécaux de porc capables, in vitro en pré-sence de bile, d'assimiler le cholestérol etde déconjuguer les sels biliaires, tandis qued'autres ne le font pas. Ces souches ont étéingérées par des porcs soumis à un régimeriche en cholestérol. Il apparaît que l'inges-tion de la souche qui assimile le cholesté-rol prévient l'hypercholestérolémie, cellequi est inactive vis-à-vis du cholestérol n'apas d'effet.

Hosono et Tono-Oka (1995) ont apportédes éléments indiquant qu'in vitro des cel-lules de bactéries lactiques ont la possibi-lité de lier le cholestérol. Cet effet dépenddes souches: ce sont L lactis subsp lactis12007 et 12465 qui ont donné les meilleursrésultats. Ces capacités sont liées à la dosede bactéries lactiques dans le milieu et nesont affectées ni par le temps d'incubation,ni par la température, tandis que la présencede cations est défavorable.

Klaver et Van der Meer (1993) ontdémontré in vitro que la disparition du cho-lestérol du milieu ne serait pas due à sa cap-tation par la bactérie mais résulterait del'activité bactérienne de déconjugaison dessels biliaires. Cet effet hypocholestérolé-miant de Lactobacillus acidophilus reste àconfirmer chez l'homme. Lin et al (1989)ont testé en double aveugle contre placebopendant 6 semaines l'effet de compriméscontenant à la fois L acidophilus et L bul-garicus sur les concentrations en lipopro-téines sériques de sujets normaux. Ils n'ontpas pu mettre en évidence d'effet des fer-ments lactiques par rapport au groupe


témoin, bien que les résultats in vitro aientmontré une diminution du cholestérol dumilieu. Pour l'instant, l'effet hypocholesté-rolémiant des laits fermentés à L acidophi-lus n'a pas été encore confirmé chezl'homme.

En revanche, Agerbaek et al (1995) ontmené une étude en double aveugle contreplacebo dans laquelle la consommation de200 mLlj d'un lait fermenté par Enterococ-eus faecium et deux souches de Streptococ-eus thermophilus entraîne une diminutionsignificative du cholestérol total et du cho-lestérol LDL chez des hommes de 44 ansnormocholestérolémiques.

Le yaourt a des effets hypocholestérolé-miant chez le lapin recevant un régime enri-chi en cholestérol. Le lait fermenté par L bul-garicus ou L acidophilus n'a pas montréjusqu'à maintenant d'effet comparable.L'ingestion de L acidophilus chez le ratabaisse la cholestérolémie dans certainesconditions expérimentales; cela n'a pas étémontré avec du lait fermenté par L bulgari-eus ou S thermophilus.

Chez l'homme il y a diminution de lacholestérolémie lors de l'ingestion degrandes quantités de yaourt. Avec des quan-tités plus faibles, les résultats sont difficilesà interpréter. On peut cependant retenirl'effet non hypercholestérolémiant duyaourt. L'effet hypocholestérolémiant deslaits fermentés est un secteur en dévelop-pement, avec des premiers résultats inté-ressants. Les mécanismes en jeu sont éga-Iement en cours d'étude (Walker etGillilland, 1993).

AUTRES EFFETS

Yaourt et cataracte

Selon Birlouez-Aragon et al (1993), laconsommation de yaourt exercerait un effetprotecteur contre la formation de cataractechez l'homme. En effet, ces auteurs ont

347

montré, au cours d'une étude rétrospectivesur 240 individus âgés, que le pourcentagede sujets atteints de cataracte diminue signi-ficativement avec la consommation journa-lière de yaourt: 50,7 ; 57,7; 43,3 et 31,4 %pour une consommation de 0, < 125 g, 125-250 g et > 250 g/j.

Il semble, d'après Bas et al (1990), que legalactose libre du yaourt soit absorbé pluslentement ou métabolisé plus efficacementque celui libéré après consommation de lait.Le galactose libre du yaourt pourrait acti-ver la galactokinase jéjunale et peut-êtrehépatique, comme cela a été montré chezl'animal après consommation de régimesriches en galactose (Cuatrecasas et Segal,1965 ; Stifel et al, 1968 ; Alloussi, 1989).

La consommation de yaourt, en activantle métabolisme du galactose, serait un desfacteurs pouvant diminuer les risquesd'apparition de cataracte.

Effets sur la longévité

Depuis Metchnikoff (1905), on attribue auyaourt des effets bénéfiques sur la santé et lalongévité. Cependant, les données expéri-mentales ou épidérniologiques restentéparses et il y a très peu d'études concer-nant la longévité.

Arai et al (1980) signalent que la longé-vité des souris est accrue chez celles quiconsomment un régime enrichi en lait fer-menté, par rapport à deux autres lots quireçoivent soit un régime témoin, soit unrégime enrichi en lait. Il n'y a pas de diffé-rence entre ces deux derniers groupes d'ani-maux. La flore intestinale ne diffère pasentre les trois groupes pour ce qui concerneles Enterobacteriaceae et Streptococcus ;en revanche, les souris qui ont consomméle lait fermenté ont dix fois plus de Bifido-bacterium que les autres.

Un supplément calcique de 2 % aug-mente la durée de vie du rat et le contenuminéral osseux est accru (Fujita et al, 1993).


Pour Kvasnikov et al (cités par Komai etNanno, 1992), qui ont étudié des popula-tions âgées de 90 à 105 ans vivant dans leCaucase, il semble qu'une alimentation àbase de produits laitiers et de légumes per-mette d'éviter les troubles circulatoires etles cancers. Les auteurs pensent qu'un bonéquilibre de la flore intestinale joue un rôledans la prévention des troubles liés auvieillissement et par conséquent prolongela longévité.

En fait, si une alimentation déséquilibrée(surcharge ou carence) peut être liée àl'apparition de maladies graves et doncréduit l'espérance de vie, il n'a pas encoreété démontré, a contrario, qu'une alimenta-tion saine pouvait accroître la longévité.

CONCLUSION

L'objectif principal d'une revue commecelle-ci est d'analyser et de faire le pointsur les travaux scientifiques qui permettentd'apporter des informations d'une part auxindustriels qui fabriquent le yaourt et leslaits fermentés, et d'autre part, aux consom-mateurs qui sont concernés par unemeilleure connaissance de la valeur santédes aliments qui leur sont propres. C'estdonc à la fois en termes simples et en termesplus spécifiquement scientifiques que cedocument a été conçu. Ce n'est, certes, pasfacile à réaliser et le groupe de la missionscientifique de Syndifrais en est conscient.Merci au lecteur de nous pardonner un lan-gage parfois trop simpliste ou au contraireune approche trop complexe.

Si l'on se réfère au précédent travaildatant de 1987, on peut faire ressortir dif-férents points acquis à la suite de travauxmenés dans de nombreux pays (Sanders,1993), y compris la France, qui dans cedomaine est particulièrement active.

Tout d'abord, cette revue ne concerneplus exclusivement le yaourt, mais aussi leslaits fermentés; en effet on trouve sur le

marché des produits de plus en plus variésquant aux bactéries utilisées pour la fer-mentation du lait. Le lecteur aura donc bienfait la différence entre le yaourt qui, enFrance (et dans d'autres pays) ne doit ren-fermer que l'association Lactobacillus bul-garicus et Streptococcus thermophilus etles laits fermentés qui peuvent renfermerd'autres souches bactériennes (Lactobacil-lus acidophilus, Bifidobacterium sp ... ), ellesaussi vivantes.

Elle apporte un complément de connais-sances sur le maintien de la vitalité desgermes présents dans les différents produits,au cours de leur transit chez l'homme, etsur le rôle non négligeable qu'ils peuventjouer dans la normalisation du transit diges-tif, notamment dans les diarrhées de l'enfant.

Des mécanismes possibles de la digesti-bilité du lactose de ces produits ont été trou-vés : il est maintenant clair que, malgré uneteneur en lactose aussi importante que celledu lait, ils sont parfaitement tolérés chez lessujets intolérants au lactose et sont donc uneexcellente alternative à l'utilisation du laitpour ceux qui ne le supportent pas.

Beaucoup de travaux s'intéressent àl'incidence des laits fermentés sur la réponseimmunitaire: des résultats chez l'hommeont permis de confirmer les réponses obte-nues au préalable chez l'animal. Il s'agitd'un sujet extrêmement porteur et pourlequel les recherches sont certainement lesplus actives.

Un autre domaine intéressant mais déli-cat est celui du rôle de ces produits sur lesenzymes bactériennes impliquées dans lacancérogenèse colique. En effet, certainessouches ont fait la preuve qu'elles pouvaientdiminuer l'activité de certaines enzymesimpliquées dans la cancérogenèse colique.Des explorations complémentaires sontnécessaires.

Enfin, les travaux portant sur le métabo-lisme du cholestérol sont souvent trèscontestables et il est difficile de donner uneréponse claire à la question: le yaourt pos-


sède-t-il des propriétés hypocholestérolé-miantes ? Pour cela il faudrait mener desrecherches chez des sujets hypercholesté-rolémiques soumis à des régimes alimen-taires contrôlés, ce qui n'a pas encore étéfait. En revanche, des travaux ont mis enlumière que le yaourt n'est pas hypercho-lestérolérniant et les premiers résultats sur leseffets hypotholestérolémiants d'autres laitsfermentés commencent à être publiés.

Ce court résumé est loin de traduire demanière exhaustive l'activité scientifiquequi s'est développée sur ce thème ces der-nières années.

LEXIQUE

Adhésion

L'adhésion est la capacité que possèdentcertains micro-organismes de se fixer trèssolidement à une surface, qu'elle soit cel-lulaire ou inerte.

Axénique

Un animal axénique est un animal dépourvude germes (germ-free). Né sans germe, ilest élevé dans des conditions d'environne-ment contrôlé permettant de le maintenirdans cet état pendant le temps nécessaireaux expérimentations (élevage en isolateurs).

Colonisation .

La colonisation microbienne correspond audéveloppement local d'une souche et à sonmaintien sans qu'il soit nécessaire de réin-troduire la souche régulièrement par suitede son élimination par les mécanismeslocaux de l'organisme.

349

Espèce

Une espèce bactérienne peut être définiecomme un ensemble de souches qui possè-dent un patrimoine génétique commun per-mettant de l'individualiser par rapport àd'autres groupes de souches. Chaque espèceest représentée par une souche type consi-dérée comme le spécimen permanent del'espèce.

Ferment

C'est une souche microbienne (bactérie ouchampignon inférieur) qui, dans des condi-tions définies (pH, température), est capablede transformer un substrat. Si le substrat estcontenu dans un aliment, après action duferment, l'aliment a subi une transforma-tion dénommée fermentation.

Holoxénique

Un animal holoxénique est un animal« conventionnel» disposant des floresmicrobiennes normalement présentes dansson espèce.

Implantation

L'implantation est la conséquence de l'adhé-sion. Une bactérie qui adhère à une surfaces'implante. Si elle est capable de se déve-lopper dans l'environnement donné, elle vapouvoir ensuite coloniser le site.

Intolérance au lactose

Symptômes digestifs induits par la prise delactose, notamment contenu dans le lait, parle fait d'une maldigestion de ce disaccha-ride (carence en lactase) source de mal ab-sorption de ses constituants.


Levain (ou starter)

C'est une préculture de souches qui serviraà ensemencer la matière première àfermenter.

Malabsorption du lactose

Défaut de transport transintestinal dessaccharides constitutifs de ce sucre, pardéfaut d'hydrolyse lié à un déficit intesti-nal en lactase.

Souche

Une souche bactérienne peut être assimiléeà la notion d'individu par rapport à l'espèce.C'est ce que l'on appelle l'unité taxinomiqueopérationnelle.

ure« Unité formant colonie» : ce sigle rem-place le terme « bactérie» dans les dénom-brements, car on ignore le nombre de bac-téries à l'origine de l'apparition d'unecolonie (de 1 à plusieurs centaines).

RÉFÉRENCESAgerbaek M. Gerdes LU, Richelsen B (1995) Hypo-

cholesterolemie effect of a new fermented milkproduced in healthy middle-aged men. Eur J ClinNutr 49,346-352

Alloussi S (1989) Consommation de galactose et cata-racte : les effets des régimes enrichis en galactosesur les paramètres biochimiques du cristallin. Thèse,Institut national agronomique, Paris-Grignon

Alm L (1981) The effect offermentation on the biolo-gical value of milk proteins evaluated using rats.A study on Swedish fermented milk products. JSci Food Agric 32, 1247-1253

Alm L (1982a) Effect of fermentation on milk fats ofSwedish fermented milk products. J Dairy Sei 65,522·530.

Alm L (1982b) Effect offermentation on lactose, glu-cose and galactose content in milk and suitability of

fermented milk products for lactose intolerant indi-viduals. J Dairy Sei 65, 346-352

Alm L, Humble D. Ryd-Kjellen E, Selterberg G (1983)The effect of acidophilus milk in the treatment ofconstipation in hospitalised geriatrie patients. SympSwedNutrFound 15,131-138

Andersson RE, Daeschel MA, Hassan HM (1988) Anti-bacterial activity of plantaricin SIK-83, a bacterio-cin produced by Lactobacillus plantarum. Biochi-mie 70, 381-390

Arai K, Murota 1, Hayakawa K, Kataoka M, MitsuokaT (1980) Effects of administration of pasteurizedfermented milk to mice on the lifespan and intesti-nal flora. J Jpn Soc Food Nutr 33,219-223

Arrigoni E, Pochart P, Flourié B, Marteau P, Fran-chisseur C, Rambaud JC (1993) Effets de l'admi-nistration prolongée de lactose ou de saccharosesur le métabolisme bactérien colique et la réponseclinique à une charge en lactose chez des sujetsintolérants au lactose. Gastroenterol Clin Biol 17,Al43 (abstr)

Barefoot SF, Klaenhammer TR (1983) Detection andactivity of lactacin B, a bacteriocin produced byLactobacillus acidophilus. Appl Environ Micro-biol45, 1808-1815

Bas J, Alloussi S, Birlouez-Aragon 1(1990) Absorptiondu lactose et du galactose de différents produitslaitiers chez l'homme. Cah Nutr Diet 25,309-312

Bazzarre TL, Wu SL, Yuhas JA (1986) Total and HDL-cholesterol concentrations following yogurt andcalcium supplementation. Nutr Rep Int 28, 1225-1232

Beau JP, Fontaine 0, Garenne M (1990) Managementof maIn ou rished children with acute diarrhea andsugar intolerance. J Trop Pediatr 36, 86-89

Beau JP, Wade S, Diaham B, Leite N (1992) Intérêtdes laits fermentés chez l'enfant diarrhéique mal-nutri. Cah Santé 2,390-396

Behling AR, Greger JL (1988) Mineral metabolism ofaging female rats fed various commercially avai-lable calcium supplements or yogurt. Pharm Res5,501-505

Berrada N, Lemeland JF, Laroche G, Thouvenot P,Piaia M (1991) Bifidobacterium from fermentedmilks: survival during gastric transit. J Dairy Sei 74,409-413

Bery RD, Garlington AW (1979) Translocation of cer-tain endogenous bacteria from the gastrointestinaltract to mesenteric Iymph nodes and other organs ina gnotobiotic mouse mode!. Infect Immun 23,403-411

Besnier MO, Bourlioux P, Fourniat J, Ducluzeau R,AumaÎtre A (1983) Influence de l'ingestion deyogourt sur l'activité lactasique intestinale chezdes souris axéniques ou holoxéniques. Ann Micro-biol (Inst Pasteur) 134A, 219-230

Bhunia AK, Johnson MC, Ray B (1988) Purification,characterization and antimicrobial spectrum of a


bacteriocin produced by Pediococcus acidilactici.J Appl Bacteriol65. 261-268

Bianchi-Salvadori B. Gotti M. Brughera F. Polinelli V(1978) Étude sur les variations de la flore lactiqueet bifide intestinale par rapport à l'administration decellules lactiques du yaourt. Lait 58. 17-42

Birlouez-Aragon 1. Ravelontseheno L. Villate-Cathelineau B. Cathelineau G. Abitbol G (1993)Disturbed galactose metabolism in elderly and dia-betic humans is associated with cataract formation.J Nutr 123.1370-1376

Blanc B (1981) Valeur nutritionnelle du yaourt. ali-ment vivant. In : Symp int effets nutritionnels de laflore digestive. Paris. 118-149

Bloksma M, De Meer E. Van Dijk H. Wilers JM (1979)Adjuvanticity of Lactobacillus. L Differentiai effectof viable and killed bacteria. Clin Exp lmmunol Yl,367-375

Boccignone M. Brigidi R. Sarra C (1984) Studi effet-tuati sulla composizione in trigliceridi ed acidigrassi liberi nello yoghurt preparato da latte vac-cino. pecorino e caprino. Ann Fac Med Vet (Turin)28.223-233

Bond JH. Levitt MD (1972) Use ofpulmonary hydro-gen (Hz) measurements to quantitate carbohydrateabsorption. Study of partially gastrectomizedpatients. J Clin Invest 51.1219-1225

Bond JH. Levitt MD (1976) Quantitative measurementof lactose absorption. Gastroenterology 70.1058-1062

Bouhnik Y. Pochart p. Marteau p. Arlet G. Goderel 1.Rambaud JC (1992) Fecal recovery in hum ans ofviable Bifidobacterium sp ingested in fermentedmilk. Gastroenterology 102. 875-878

Breslaw ES. Kleyn DH (1973) ln vitro digestibility ofprote in in yogurt at various stages of processing.J Food Sei 38. 1016-1021

Broussalian J. WesthoffD (1983) Influence oflactoseconcentration of milk and yogurt on growth rateof rats. J Dairy Sei 66. 438-443

Brown JP (1977) Role of gut bacterial flora in nutritionand health: a review of recent advances in bacte-riological techniques. metabolisrn, and factors affec-ting flora composition. CRC Crit Rev Food SciNutr 8. 229-336

Buchowski MS. Sowirzal KC. Lengemann FW. VanCampen D. Miller DD (1989) A comparison ofintrinsic and extrinsic tracer method. J Nutr 119.228-234

Burgio GR. Flatz G. Barbera C et al (1984) Prevalenceof primary adult lactose mal absorption and aware-ness of milk intolerance in Italy. Am J Clin Nutr39.100-104

Chapuy MC. Arlot ME. Duboeuf F et al (1992) VitaminD3 and calcium to prevent hip fractures in elderlywomen. N Engl J Med 327,1637-1642

351

Chauve A. Devroede G. Bastin E (1976) Intraluminalpressures during perfusion of the human colon insitu. Gastroenterology 70, 336-340

Christi SU. Murgatroyd PRo Gibson GR. CummingsJH (1992) Production. metabolism and excretionof hydrogen in the large intestine. Gastroentero-logy 102.1269-1277

Christopher NL, Bayless TM (1971) Role of the smallbowel and colon in lactose-induced diarrhea. Gas-troenterology 60. 845-852

Chung KT. Dickson JS. Crouse JD (1989) Effects ofnisin on growth of bacteria attached to meat. ApplEnviron Microbiol SS, 1329-1333

Clements ML. Levine MM. Ristaino PA. Daya VE.Hughes TP (1983) Exogenous lactobacilli fed toman: Their fate and ability to pre vent diarrhealdisease. Prog Food Nutr Sei 7.29-37

Coates ME (1975) The influence of the gut microfloraon the nutrition of its host. Bibl Nutr Dieta 22.101-108

Cochet B. Griessen M. Balant L. Infante F. VallotonMC. Bergoz R (1981) Valeur du test de l'hydro-gène expiré dans le diagnostic des déficits en lac-tase. 1. Analyse méthodologique et statistique. Gas-troenterol Clin Biol 5.20-28

Colombel JF. Cortot A. Neut C. Romond C (1987)Yoghurt with Bifidobacterium longum reduces ery-thrornycin-induced gastrointestinal effects. Lancet8.43

Conge CA. Gouache p. Desormeau-Bedot JP.Loisillier F. Lemonnier D (1980) Effets comparésd'un régime enrichi en yoghourt vivant ou ther-misé sur le système immunitaire de la souris.Reprod Nutr Dév 20. 929-938

Connor H. Woods HF. Ledingham JGG (1983) Com-parison of the kinetics in utilization of D (-)- andL (+)- sodium lactate in normal man. Ann NutrMetab 27. 481-487

Cuatrecasas p. Segal S (1965) Mammalian galactoki-nase developmental and adaptative characteristicsin the rat liver. J Biol Chem 240. 2382-2388

Cuddenec Y. Delbruck H. Flatz G (1982) Distributionof the adult lactase phenotypes-lactose absorberand malabsorber in a group of 131 army recruits.Gastroenterol Clin Biol 6. 776-779

Daeschel MA. Mc Kenney MC. Mc Donald LC (1990)Bacteriocidal activity of Lactobacillus plantarumC-li. Food Microbiol T, 91-98

Danielsson H. Gustafsson B (1959) On serum choles-terol and neutral faecal steroids in germ-free rats.Arch Biochem Biophys 83. 482-485

Décret n° 88-1203 (1988), 30 déc 1988. J Officiel 31décembre 1988

De Felip G. Croci L. Gizzarelli S (1977) Ricerche sualcune idrolasi e vitamine dei gruppo B nello yogurtin relazione al trattamento termico. Ig Mod 70.288-297


De Mitchell Gl, Kenworthy R (1976) Investigationson a metabolite from Lactobacillus bulgaricuswhich neutralizes the effect of enterotoxin fromEscherichia coli pathogenic for pigs. J Appl Bac-teriol41, 163-174

De Simone C, Bianchi Salvadori B, Negri R, Ferrazi M,Boldinelli L, Vesely R (1986) The adjuvant effectof yogurt on production of gamma-interferon bycon a-stimulated human peripheral blood lympho-cytes Nutr Rep Int 33, 419-433

De Simone C, Bianchi Salvadori B, Difabio S,Zanzoglu S, Bitonti F, Trinchieri V (1989) Yoghurtand lactobacilli in the regulation of immunity. ln:Fennented Milks and Health. Proc workshop, 25 et26 septembre, Arnhem, Pays-Bas, 124-130

De Simone C, Vesely R, Bianchi Salvadori B, Jirillo E(1993) The role of probiotics in modulation of theimmune system in man and in animals.lnt J lmmu-nother 9,23-28

De Waard J, Stadhouders J (1983) Het metabolismevan D (-) melkzuur. Yoedingsmiddelentechnologle16,22-23

Delmont J (1983) Milk consumption and rejectionthroughout the world. ln: Milk Intolerances andRejection. (Delrnont J, ed) Karger, Bâle, Suisse, 1-10

Dewit 0 (1985) Le yaourt présente-t-il un avantagenutritionnel en cas de déficit en lactase? Thèsedoctorat de médecine, Univ Paris VII, 162

Dewit 0 (1986) Le yaourt est-il un traitement symp-tomatique de l'intolérance au lait? Diplômed'études et de recherche en biologie humaine, UnivParis VII

Dewit 0, Boudraa G, Touhami M, Desjeux JF (1987)Breath hydrogen test and stools characteristics afteringestion of milk and yogurt in malnourished chil-dren with chronic diarrhoea and lactase deficiency.J Trop Pediatr 33, 177-180

Dewit 0, Pochart P, Desjeux JF (1988) Breath hydro-gen concentration and plasma glucose, insulin andfree fauy acid levels after lactose, milk, fresh orheated yogurt ingestion by healthy young adultswith or without lactose malabsorption. Nutrition4,131-135

Drueke TB (1992) Biodisponibilité du calcium exo-gène. ln : Ostéoporose. Pour une prévention nutri-tionnelle du risque. Cerin publ, UNESCO, Paris,49-69

Ducluzeau R, Raibaud P (1973) Effet d'une souche deLactobacillus sur la cinétique d'établissement deShigella flexneri et d'Escherichia coli dans le tubedigestif de souriceaux « gnotoxéniques ». Rôle del'immunisation des mères. Can J Microbiol 19,1021-1030

Dufour A, Thuault D, Boulliou A, Bourgeois CM,Le Pennee JP (1991) Plasmid-encoded determi-nants for bacteriocin production and immunity in aLactococcus lactis strain and purification of the

inhibitory peptide. J Gen Microbiol 137,2323-2429

Dupin H (1992) Apports nutritionnels conseillés pourla population française. In : Tech & Doc. Lavoi-sier, Paris, France

FAO (1975) Norme FAO. IIFAO/OMS (1974) Expert Committee on Food Addi-

tives. Tech Bull 5, 461-465Fédération internationale de laiterie, FIL (1984) Sémi-

naire sur les laits fermentés, Avignon 14-16 mai.Bulllnt Dairy Fed 179

Florent C, Flourié B, Leblond A, Rautureau M, BernierJJ, Rambaud JC (1985) Influence of chronic lac-tulose ingestion on the colonie metabolism of lac-tulose in man (an in vivo study). J Clin Invest 75,608-613

Flourié B, Briet F, Florent C, Pellier P, Maurel F, Ram-baud JC (1993) Can diarrhea induced by lactulosebe reduced by prolonged ingestion of lactulose ?Am J Clin Nutr 58,369-375

Fournier P, Dupuis Y, Fournier A (1975) L'absorp-tion, par le rat, du calcium de divers laits exami-nés en fonction de leur teneur en phosphore total eten lactose. Ann Nutr Alim 29, 421-438

Fujita T, Fujii Y, Kitagawa R, Fukase M (1993) Cal-cium supplementation in osteoporosis. OsteoporosInt 3,159-162

Gallagher CR, Molleson AL, Caldwell JH (1974) Lac-tose intolerance and fermented dairy products, JAm Diet Assoc 65, 418-419

Gaudichon C, Roos N, Mahé S, Sick H, Bouley C,Tomé D (1994) Gastric emptying is a major regu-latory system of nitrogen absorption kinetic of[15N]-labelled milk or yogurt in miniature pigs.J Nutr 124,1970-1977

Gendrel D, Richard-Lenoble D, Dupont C, Gendrel C,Wardon M, Chaussain M (1990) Utilisation d'unlait fermenté en poudre chez l'enfant malnutri ouintolérant au lactose. Presse Méd 19,700-704

Gilat T, Dolizky F, Gelrnan-Malachi E, Tamir 1 (1974)Lactase in childhood: a non adaptable enzyme.Scand J Gastroenterol9, 395-398

Gilat T, Russo S, Gelman-Malachi E, Aldor TAM(1972) Lactase in man: a nonadaptable enzyme.Gastroenterology 62, 1125-1127

Gilliland SE (1985) Influence of bacterial starter cul-tures on nutritional value of foods: improvementof lactose digestion by consurning foods containinglactobacilli. Cult Dairy Prod J 20,28,30,33

Gilliland SE (1990) Health and nutritional benefitsfrom lactic acid bacteria. FEMS Microbiol Rev 87,175-188

Gilliland SE, Kim HS (1984) Effect of viable starterculture bacteria in yogurt on lactose utilization inhumans. J DaiTY Sei 67, 1-6

Gilliland SE, Nelson CR, Maxwell C (1985) Assimi-lation of cholesterol by Lactobaei/lus acidophilus.Appl Environ Microbiol49, 377-381


Goldin BR, Gorbach SL (1977) Alteration in fecalmicroflora enzymes related to diet, age, Lacto-bacillus supplements and dimethylhydrazine.Cancer 40, 2421-2426

Goldin BR, Gorbach SL (1980) Effect of Lactobacil-lus acidophillus dietary supplements on 1,2-dimethylhydrazine dihydrochloride-induced intesti-nal cancer in rats. J Natl Cancer lnst 64, 263-265

Goldin BR, Gorbach SL (1984) The effect of milk andLaetobaeillus feeding on human intestinal bacte-rial enzyme activity. Am J Clin Nutr 39,756-761

Goldin BR, Swenson L, Dwyer J, Sexton M, GorbachSL (1980) Effect of diet and Laetobacillus aci-dophilus supplements on human fecal bacterialenzymes. J Natl Cancer Inst 64, 255-260

Gonzalez S, Cardozo R, Apella MC, Oliver G (1995)Biotherapeutic role of fermented milk. Biotherapy8,129-134

Goodenough ER, Kleyn DH (1976) Influence of viableyogurt microflora indigestion of lactose by the rat.J Dairy Sei 59, 601-606

Gorbach SL (1990) Lactic acid bacteria and humanhealth. Ann Med 22,37-41

Gotti M (1977) Effetto dei fermenti lattici dello yogurtsulla flora intestinale dei lattandi. lnd Latte 13,57-58

Gotz V, Romankiewicz JA, Moss J, Murray HW (1979)Prophylaxis against amplicillin-associated diarrheawith a Lactobaeillus preparation. Am J Hosp Pharm36,754-757

Griessen M, Cochet B, Infante F et al (1989) Calciumabsorption from milk in lactose-deficient subjects.Am J Clin NlIIr 49,377-384

Grimaud JC, Bouvier M, Bertolino JG, Salducci J,Chiarelli P, Bouley C (1992) Effects offermentedmilk by Bifidobacterium on colonie transit time.In: lst United European Gastroenterology week(]4th lnt Congr of Gastroenterology and 7'h EurCongr of Digestive Endoscopy), Athènes, 25-30septembre 1992 (abstr). Hell J Gastroenterol 5,104

Grunewald KK (1982) Serum cholesterollevels in ratsfed skim milk fermented by Lactobacillus aci-dophilus. J Food Sei 47,2078-2079

Grunewald KK (1985) Influence of bacterial startercultures on nutritional value of food: effects of Lac-tobacillus aeidophilus fermented milk on growthand serum cholesterol in laboratory animaIs. CultDairy Prod J 20, 24-27

Guéguen P (1993) Le calcium du lait. Biodisponibi-lité et absorption intestinale du calcium du lait. RevNutr Prat (Dietecom n° spécial) 18-23

Haggerty RJ, Luedecke LO, Nagel CW, Massey LK(1984) Effect of selected yogurt cultures on theconcentration of orotic acid, uric acid and a hydrox-ymethylglutaric-like compound in milk after fer-mentation. J Food Sci 49, 1194-1195

Halpern GM (1993) Benefits of yogurt. lnt Jlmmunother 9, 65-68

Halpern GM, Vruwink KG, Van De Water J, KeenCL, Gershwin ME (1991) Influence of long-termyoghurt consumption in young adults. lnt Jlmmunother 7,205-210

Hamdan IY, Mikolajcik EM (1974) Acidolin: an antibi-otic produced by Lactobacillus acidophilus.J Antibiot 27, 631-636

Hargrove JE, Alford JA (1978) Growth rate and feedefficiency of rats fed yogurt and other fermentedmilks. J Dairy Sei 61,11-19

Harrisson VC, Peat G (1975) Serum cholesterol andbowel flora in the newborn. Am J Clin Nutr 28,1351-1355

Hawley HB, Shepherd PA, Wheater DM (1959) Factorsaffecting the implantation of Lactobacilli in theintestine. J Appl Bacteriol22, 360-367

Heaney RP (1986) Calcium bone health and osteo-porosis. Bone Miner Res 4, 255-310

Heaney RP, Smith KT, Recker RR, Hinders SM (1989)Meal effects on calcium absorption. Am J Clin Nutr49,372-376

Hepner G, Fried R, St Jeor S, Fusetti L, Morin R (1979)Hypocholesterolemic effect of yogurt and milk.Am J Clin Nutr 32, 19-24

Hitchins AD, Wells P, McDonough FE, Wong NP(1985) Amelioration of the adverse effect of a gas-trointestinal challenge with Salmonella enteridison weanling rats by a yogurt diet. Am J Clin NlIIr41,92-100

Hitchins AD, Mc Donough FE, Wells P, Wong NP(1986) Relationship of dietary carbohydrate andlactic acid to the resistance of yogurt-fed maleweanling rats to gastrointestinal salmonellosis. NutRep lnt 33, 641-649

Ho MS, Uri barri J, Alveranga D, Lazar l, Bazilinski N,Carroi HJ (1985) Metabolic utilization and renalhandling of D-Iactate in men. Metabolism 34, 621-625

Hosono A, Tono-Oka T (1995) Binding of cholesterolwith lactic acid bacterial cells. Milchwissenschaft52,556-560

Hotta M, Sato Y, Iwata S et al (1987) Clinical effectsof Bifidobacterium preparations on pediatrieintractable diarrhea. Keio J Med 36,298-314

Hussi E, Miettinen TA, Ollus A et al (1981) Lack ofserum cholesterol-Iowering effect of skimmed milkand butter milk under controlled conditions.Atherosclerosis 39, 267-272

Isolauri E, Juntunen M, Rautanen T, Sillanaukee P,Koivula T (1991) A human Lactobacillus strain(Lactobacillus casei sp strain GG) promotes recov-ery from acute diarrhea in children. Pediatries 88,90-97

Jain NK, Patel VP, Jhangiani SS, Pitchumoni CS (1985)Regular consumption of yogurt improves lactoseintolerance. Am J Gastroenterol 80, 8620 (abstr)


Jaspers DA, Massey LK, Luedecke LO (1984) Effectof consuming yogurts prepared with three culturestrains on human serum lipoproteins. J Food Sei49,1178-1181

Joerger MC, Klaenhammer TR (1986) Characteriza-tion and purification of helveticin J and evidence fora chromosomally determined bacteriocin producedby Lactobacillus helveticus 481. J Bacteriol 167,439-446

Johnson AO, Semenya JG, Buchowski MS, EnwonwuCO, Scrimshaw NS (1993) Correlation of lactosemaldigestion, lactose intolerance and milk intoler-ance. Am J Clin Nutr 57, 399-401

Johnston CC, Miller JZ, Slemenda CW et al (1992)Calcium supplementation and increases in bonemineraI density in children. N Engl J Med 327,82-87

Judge MA, Van Eys J (1962) Excretion of n-lactic acidby humans. J Nutr 76, 310-313

Kaila CH, Isolauri E, Soppi E, Virtanen E, Laine S,Arvilommi H (1992) Enhancement of the circula-ting antibody secreting cell response in human diar-rhea by a human Lactobacillus strain. Pediat Res 32,141-144

Kilara A, Shahani KM (1976) Lactase activity of cul-tured and acidified dairy products. J Dairy Sei 59,2031-2035

Kim HS, Gilliland SE (1983) Laclobaeillus aeidophilusas a dietary adjunct for milk to aid lactose digestionin humans. J Dairy Sei 66, 959-966

Kiyosawa H, Sugawara C, Sugawara N, Miyake H(1984) Effect of skim milk and yogurt on serumlipids and development of sudanophilic lesions incholesterol-fed rabbits. Am J Clin Nutr 40,479-484

Klaver FAM, Van der Meer R (1993) The assumedassimilation of cholesterol by Lactobacilli and Bifi-dobacterium bifidum is due to their bile salt-decon-jugating activity. Appl Environ Microbiol59, 1120-1124

Kolars JC, Lewitt MD, Aouji M, Savaiano DA (1984)Yogurt - an autodigesting source of lactose. NEngl J Med 310, 1-3

Komai M, Nanno M (1992) Intestinal microflora andlongevity. In: Functions of Fermented Milk, vol 1(Nakazawa Y, Hosono A, eds) Elsevier AppliedScience, London, UK, 325-353

Kretchmer N (1971) Memorial lecture: lactose and lac-tase: a historical perspective. Gastroenterology 61,805-813

Kwon PH, Rorick MH, Scrimshaw NS (1980) Com-parative tolerance of adolescents of differing ethniebackgrounds to lactose-containing and lactose-freedairy drinks. Il Improvements of a double-blindtest. Am J Clin Nutr 33,22-26

Lafont J, Lafont P (1981) Inhibition du transfert deplasmides de résistance à la streptomycine par lesLaclobaeillus. Cah Nutr Diél 16, (4)-II-IV

Lembke A (1964) Laits fermentés et habitudes ali-mentaires. Rapp n° 3, Les laits fermentés. Bull AnnuFlUIDF 22-34

Lerebours E, N'Djitoyap Ndam C, Lavoine A et al(1989) Yogurt and fermented-then pasteurized milk:effects of short-term and long-term ingestion onlactose absorption and mucosallactase activity inlactase-deficient subjects. Am J Clin Nutr 49,823-827

Lidbeck A, Geltner U, Orrhage K et al (1989) Effect ofLactobacillus aeidophilus fermented milk on theintestinal microflora, faecal ~-glucuronidase anddietary intake in colon cancer patients. In : Les laitsfermentés. Actualités de la recherche. John LibbeyEurotext, Paris, France, 273

Lin SL, Ayres JW, Winkler W, Sandine WE (1989)Lactobacillus effects on cholesterol: in vitro andin vivo results. J Dairy Sei 72, 2885-2899

Ling WH, Korpela R, Mykkânen H, Salminen S, Han-ninen 0 (1994) Laclobacillus strain GG supple-mentation decreases colonie hydrolytic and reduc-tive enzyme activities in healthy female adults. JNutr 124,18-23

Mahé S, Gaudichon C, Roos N et al (1994) 15N-Iabeledmilk and yogurt digestion and absorption in thehumanjejunum. 78e réunion FASEB, 25-28 avril,Anaheim, CA, USA. FASEB J 8, A 174

Mallet AK, Rowland IR, Beame CA (1986) Influenceof wheat bran on sorne reductive and hydrolyticactivities of the rat cecal f1ora. Nutr Cancer 8,125-131

Mann GV (1977) A factor in yogurt which lowerscholesterolemia in man. Atherosclerosis 26, 335-340

Mann GV, Spoerry A (1974) Studies of a surfactantand cholesterolemia in the Maasai. Am J Clin Nutr27,464-469

Mann GV, Shaffer RD, Anderson RS, Standstead HH(1964) Cardiovascular disease in the Maasai.J Atheroscler Res 4, 289-312

Marteau P, Pochart P, Flourié B et al (1990a) Effectof chronic ingestion of a fermented dairy productcontaining Laclobaci/lus acidophilus and Bifi-dobacterium bifidum on metabolic activities of thecolonie flora in humans. Am J Clin Nutr 52, 685-688

Marteau P, Flourié B, Poe hart P, Chastang C,Desjeux JF, Rambaud JC (1990b) Effect of themicrobiallactase (EC 3.2.1.23) activity in yoghurton the intestinal absorption of lactose: an in vivostudy in lactase-deficient humans. Br J Nutr 64,71-79

Marteau P, Pochart P, Bouhnik Y, Zidi S, Goderel l,Rambaud JC (1992) Survie, dans l'intestin grêle, deLactobacillus acidophilus et Bifidobacterium sp,ingérés dans un lait fermenté. Une base rationnelleà l'utilisation de probiotiques chez l'homme. Gas-troenterol Clin Biol 16, 25-28


Martini MC, Kukielka D, Savaiano DA (l99Ia) Lac-tose digestion from yogurt: influence of a meal andadditionallactose. Am J Clin Nutr 53, 1253-1258

Martini MC, Lerebours EC, Lin WJ, Harlander SK,Berrada NM, Antoine JM, Savaiano DA (l99Ib)Strains and species of lactic acid bacteria in fer-mented milks (yogurts): effect on in vivo lactosedigestion. Am J Clin Nutr 54, 1041-1046

Massey LK (1984) Effect of changing milk and yogurtconsumption on human nutrient intake and serumlipoproteins. J Dairy Sei 67,255-262

Massey LK, Davidson ME (1983) Effect of lactosecontent of non fat milk diets on male rats serumlipids and lipoproteins. Ann Nutr Metab 27, 447-454

Matkovic V, Fontana D, Tominac C, Goel P, ChesnutCH (1990) Factors that influence peak bone massformation: a study of calcium balance and the inher-itance of bone mass in adolescent females. Am JClin Nutr 52, 878-888

Mc Donough FE, Wong NP, Welles P, Hichtins AD,Bodwell CE (1985) Stimulation of rat growth byyogurt. Effects of vitamins and minerais. Nutr RepInt 31, 1237-1245

Mc Donough FE, Hitchins AD, Wong NP, Wells P,Bodwell CE (1987) Modification of sweet aci-dophilus milk to improve utilization by lactose-intolerant persons. Am J Clin Nutr 45, 570-574

Mc Namara Dl, Lowell AE, Sabb JE (1989) Effect ofyogurt intake on plasma lipid and lipoprotein lev-els in normolipidemic males. Atherosclerosis 79,167-171

Megalla SE, Hafez AH (1984) Detoxification of afla-toxin BI' by acidogenous yogurt. Mycopathologia77,89-91

Merlin G, Vanderhoven C, Stefanos S et al (1985) Evi-dence for interferon (IFN) induction in mi ce andhumans by a fraction ofbacterial ex tracts (SL04) invitro and after oral administration in vivo. AntiviralRes suppl 1, 161-166

Metchnikoff E (1905) Introduction à l'étude scienti-fique de la vieillesse. In : Études sur la naturehumaine. Essai de philosophie optimiste. Masson,Paris, France, 10,297-342

Miyamura T, Tanaka T (1982), Karada no Kagaku(Body Chemistry) ..cité par Yuguchi H, Okonogi G,Okonogi S (1992) Fermented milks,lactic drinksand intestinal microflora. In: Functions of Fer-mented Milk. Challenges for the Health Sciences,(Nakasawa Y, Hosono A, eds) Elsevier AppliedScience, London, UK, 247-273

Moreau MC, Nuydts V, Raibaud P (1994) Effet del'ingestion d'un lait fermenté avec Lactobacillusbulgaricus et Streptococcus thermophilus sur lastimulation de l'immunité de l' hôte: étude chez lasouris axénique. Cah Nutr Diét 29, 341-347

Mortvedt CL, Nes IF (1990) Plasmid-associated bac-teriocin production by a Lactobacillus sake strain.J Gen Microbiol136, 1601-1607

355

Muriana PM, Klaenharnmer TR (1987) Conjugal trans-fer of plasmid-encoded determinants for bac teri-ocin production and immunity in Lactobacillus aci-dophilus 88. Appl Environ Microbiol 53, 553-560

Nair CR, Mann GV (1977) A factor in milk whichinfluence cholesterolemia in rats. Atherosclerosis26,363-367

National Dairy Council (1976) Interrelationships ofdiet, gut microflora, nutrition and health. DairyCouncil Dig 47,19-24

Newcomer AD, McGill DB (1966) Distribution of dis-accharidase activity in the small bowel of normaland lactase-deficient subjects. Gastroenterology51,481-488

Newcomer AD, Park HS, O'Brien PC, Mc Gill DB(1983) Response of patients with irritable bowelsyndrome and lactase deficiency using unfermentedacidophilus milk. Am J Clin Nutr 38,257·263

Nimazi SQ, Bhutta ZA, Nolla AM (1996) Efficacy oftraditional rice-Ientil-yogurt diet, lactose free milkprote in based formula and soy protein formula inmanagement of secondary lactose intolerance withacute childhood diarrhoea. J Trop Pediat 42,133-137

Ni v M, Levy W, Greenstein NM (1963) Yogurt in thetreatment of infantile diarrhea. Clin Pediat 2,407-411

O'Morain C, Loubière M, Rampal P, Sudaka P, Del-mont J (1978) Étude comparative de l'insuffisanceen lactase de deux populations adultes différentes.Acta Gastroenterol Belg 41, 56-63

Oksanen PJ, Salminen S, Saxelin M et al (1990) Pre-vention of traveller's diarrhoea by LactobacillusGG. Ann Med 22,53-56

Pacini N, Ferrari A, Canzi E, Bianchi-Salvadori B(1979) Etude sur la microflore intestinale et sur lestransformations biliaires chez des souris alimen-tées avec du yaourt. Lait 59,615-624

Payne DL, Welsh JD, Manion CV, Tsegaye A, HerdLD (1981) Effeetiveness ofmilk products in dietarymanagement of lactose malabsorption. Am J ClinNutr34, 271 1-2715

Pedrosa MC, Golner B, Goldin B, Baraket S, DallaiG, Russell RM (1990) Effect of Lactobacillus aci-dophilus or yogurt feeding on bacterial fecalenzymes in the elderly. Gastroenterology 98, A425

Perdigon G, Nader de Macias ME, Alvarez S, Oliver G,Pesee de Ruiz Holgado AA (1987) Enhancement ofimmune response in mice fed with Streptococcusthermophilus and Lactobacillus acidophilus. JDairy Sci 70, 919-926

Perdigon G, Alvarez S, Nader de Macias ME, MediciM (1989) Effeet of lactic acid bacteria orally admin-istered and of yoghurt on the immune system. In :Les laits fermentés. Actualités de la recherche. JohnLibbey Eurotext, Paris, France, 77-84

Pettoello M, Guandalini S, Ecuba P, Corvino C, DiMartino C (1989) Lactose malabsorption of childrenwith symptomatic Giardia lamblia infection: fea-


sibility of yoghurt supplementation. J Pediatr Gas-troenterol Nutr 9,295-300

Piard JC, Muriana PM, Desmazeaud Ml, KlaenhammerTR (1992) Purification and partial characterizationof lacticin 481, a lanthionine-containing bac teri-ocin produced by Lactococcus lactis subsp lactisCNRZ 481. Appl Environ Microbiol 58,279-284

Pochart P (1985) Rôle de l'activité lactasique micro-bienne du yaourt dans la digestibilité du lactose.Étude: in vitro et in vivo. DEA de microbiologie,Univ Paris XI

Pochart P, Bisetti N, Bourlioux P, Desjeux JF (1989)Effect of daily consumption of fresh or pasteurizedyogurt on intestinal lactose utilisation in lactosemalabsorbers. Microecol Ther 18,105-110

Pochart P, Marteau P, Bisetti N, Goderel 1, Bourlioux P,Rambaud JC (1990) Isolement des bifidobactériesdans les selles après ingestion prolongée de lait aubifidus (LB). Méd Mal Infect 20,75-78

Pochart P, Marteau P, Bouhnik Y, Goderel 1,Bourlioux P, Rambaud JC (1992) Survival of bifi-dobacteria ingested via fermented milk during theirpassage through the human small intestine: an invivo study using intestinal perfusion. Am J ClinNutr 55, 78-80

Pointillart A, Cayron B, Guéguen L (1986) Utilisationdu calcium et du phosphore et minéralisationosseuse chez le porc consommant du yaourt. SeiAliments 6, 15-30

Portier A, Boyaka NP, Bougoudogo F et al (1993) Fer-mented milks and increased antibody responsesagainst cholera in mice.lnt J Immunother 9,217-224

Poznanski S, Lenoir J, Mocquot G (1965) La protéolysede la caséine par les enzymes intracellulaires decertaines bactéries. Lait 45, 3-26

Pulusani SR, Rao DR (1983) Whole body, liver andplasma cholesterollevels in rats fed thermophilus,bulgaricus and acidophilus milks. J Food Sei 48,280-281

Pulusani SR, Rao DR, Sunki GR (1979) Antimicro-bial activity of lactic cultures: partial purificationand characterization of antimicrobial compound(s)produced by Streptococcus thermophilus. J FoodSei 44,575-578

Rambaud JC (1988) Physiologie de l'intolérance auxdisaccharides. In : L'intestin grêle: physiologie,physio-pathologie et pathologie (Rambaud JC,Modigliani R, eds) Excerpta Medica, Amsterdam,Pays-Bas, 70-80

Rammelsberg M, Muller E, Radier F (1990) Caseicin80 - purification and characterization of a new bac-teriocin from Lactobacillus casei. Arch Microbiol154,249-252

Rasic J, Curcic R, Stojsavljevic T, Obradovic B (1971)A study on the amino acids of yoghurt. Milchwis-senschaft 26, 496-499

Ratcliffe B, Cole CB, Fuller R, Newport MJ (1986)The effect of yoghurt and milk fermented with a

porcine intestinal strain of Lactobacillus reuteri onthe performance and gastrointestinal flora of pigsweaned at two days of age. Food Microbiol3, 203-211

Ravich WJ, Bayless TM (1983) Carbohydrate absorp-tion and malabsorption. Clin Gastroenterol 12,335-356

Raza S, Grham M, Allen SJ, Sultana S, Cuevas L,Hard CA (1995) Lactobacillus GG promo tes recov-ery from acute non bloody diarrhea in Pakistan.Pediat Infect Dis J 14,107-11.

Recker RR, Bammi A, Barger-Lux MJ, Heaney RP(1988) Calcium absorbability from milk products,an imitation milk, and calcium carbonate. Am JClin Nutr47, 93-95

Rogers LA (1928) The inhibiting effect of Strepto-coccus lactis on Lactobacillus bulgaricus. J Bac-teriol16, 321-325

Rosado JL, Solomons NW, Lisker R, Bourges H (1984)Enzyme replacement therapy for primary adult lac-tase deficiency. Effecti ve reduction of lactose mal-absorption and milk intolerance by direct additionof [3-galactosidase to milk at mealtime. Gastroen-terology 87,1072-1082

Rossouw JE, Burger EM, Van der Vyver P, FerreiraJJ (1981) The effect of skim milk, yoghurt, and fullcream milk on human serum lipids. Am J Clin Nutr34,351-356

Rowland IR, Grasso P (1975) Degradation of N-nitrosamines by intestinal bacteria. Appl Microbiol29,7-29

Rubin HE, Nerad T, Vaughan F (1982) Lactate acidinhibition of Salmonella typhimurium in yogurt. JDairySci65,197-203

Sahl HG, Kordel M, Benz R (1987) Voltage-depen-dent depolarizatin of bacterial membranes and arti-ficiallipid bilayers by the peptide antibiotic nisin.Arch Microbiol149, 120-124

Salminen S, Deighton M (1992) Lactic acid bacteria inthe gut in normal and disordered state. Dig Dis 10,227-238

Salvadori P, Bianchi-Salvadori B (1973) Studio su Ilevariazioni coprocolturali nell'uomo in rapporto allasomministrazione di yogurt. Minerva Diet 14,8-12

Sanders ME (1993) Summary of conclusions from aconsensus panel of experts on health attributes oflactic cultures: significance to fluid milk productscontaining cultures. J Dairy Sei 76, 1819-1928

Sandler RB, Siemenda CW, Laporte RE (1985) Post-menopausal bone density and milk consumptionin childhood and adolescence. Am J Clin Nutr 42,270-274

Savage DC (1977) Microbial ecology of the gastroin-testinal tract. Annu Rev Microbiol31, 107-133

Savaiano DA, Abou el Anouar A, Smith DE, LewittMD (1984) Lactose mal absorption from yogurt,pasteurized yogurt, sweet acidophilus milk, and


cultured milk in lactase-deficient individuals. Am JClin Nutr40, 1219-1223

Schiffrin EJ, Rochat F, Link-Arnster H, Aeschli-mann JM, Donnet Hughes A (1995) Irnmunornod-ulation of human blood cells following the ingestionof lactic acid bacteria. J Dairy Sei 78, 491-497

Schillinger U, Lücke FK (1989) Antibacterial activityof Lactobacillus sake isolated from meat. Appl Env-iron Microbiol55, 1901-1906

Schmidt P, Wass A, Szakaly S (1984) Effect of fer-mented milk diets on regeneration of the rat liver.Acta Med Hung 41,163-169

Segal l, Gagjee PP, Essop AR, Noormohamed AM(1983) Lactase deficiency in the South AfricanBlack population. Am J Clin Nutr 38, 901-905

Seki M, Igarashi M, Fukuda Y, Simamura S,Kawashima T, Ogasa K (1978) The effect of Bift-dobacterium cultured milk on the 'regularity'among the aged group. J Jpn Soc Food Nutr 31,379-387

Shahani KM, Chan dan RC (1979) Nutritional andhealthful aspects of cultured and culture-containingdairy foods. J Dairy Sei 62,1685-1694

Shahani KM, Vakil JR, Kilara A (1976) Natural antibi-otic activity of Lactobacillus acidophilus and bul-garicus. Cultural conditions for the production ofantibiosis. Cult Dairy Prod J II, 14-17

Shahani KM, Vakil JR, Kilara A (1977) Natural antibi-otic activity of Lactobacillus acidophilus and bul-garicus. Isolation of acidophilin from Lactobacil-lus acidophilus. Cult Dairy Prod J 5,8-11

Siitonen S, Vapaatalo H, Salminen S, Gordin A, Sax-elin M, Wikberg R, Kirkkola AL (1990) Effect ofLactobacillus GG yoghurt in prevention of antibi-otic associated diarrhoea. Ann Med 22,57-59

Silva M, Jacobus NV, Deneke C, Gorbach SL (1987)Antimicrobial substance from a human Lacto-bacillus strain. Antimicrob Agents Chemother 31,1231-1233

Simoons FJ (1981). Geographie patterns of primaryadult lactose malabsorption: a further interpreta-lion of evidence for the old world. In: LactoseDigestion: Clinical and Nutritional Implications(Paige DM, Bayless TM, eds) John Hopkins UnivPress, Baltimore, MD, USA, 23-48

Sinha DK (1978) Development of nonfermented aci-dophilus milk and testing its properties. Ph D the-sis, Univ Nebraska, Lincoln, NE, USA

Smith TM, Kolars JC, Savaiano DA, Levitt MD (1985)Absorption of calcium from milk and yogurt. Am JClin Nutr42, 1197-1200

Solis Pereyra B, Lemonnier D (1991) Induction of2'-5'A synthetase activity and interferon in humansby bacteria used in dairy products. Eur CytokineNetwork2,137-140

Solis Pereyra B, Lemonnier D (1993) Induction ofhuman cytokines by bacteria used in dairy foods.Nutr Res 13,1127-1140

Solis Pereyra B, Falcoff R, Falcoff E, Lemonnier D(1991) Interferon induction by Lactobacillus bul-garicus and Streptococcus thermophilus in mice.Eur Cytokine Network 2, 299-303

Speck ML, Geoffrion JW (1980) Lactase and starterculture survival in heated and frozen yogurts. JFood Prot 43,26-28

Stifel FB, Herman RH, Rosensweig NS (1968) Dietaryregulation of the galactose metabolizing enzymes inhuman jejunum. Science 162, 692-693

Tahara T, Kanatani K, Yoshida K, Miura H, SakamotoM, Oshimura M (1992) Purification and sorne prop-erties of acidocin 8912, a novel bacteriocin pro-duced by Lactobacillus acidophilus TK 8912.Biosei Biotechnol Biochem 56,1212-1215

Tankanow RM, Ross MB, ErtellJ, Dickinson DG, McCormick LS, Garfinkel JF (1990) A double-blind,placebo-controlled study of the efficacy of Lactinexin the prophylaxis of amoxicillin-induced diarrhea.DICP Ann Pharmacother 24,382-384

Tannock GW (1983) Effect of dietary and environ-mental stress on the gastrointestinal microbiota. In:Human Intestinal Microjlora in Health and Dis-ease (Hertges DJ, ed) Academie Press, London,UK,517-539

Thakur CP, Jha AN (1981) Influence of milk, yoghurtand calcium on cholesterol-induced atherosclerosisin rabbits. Atherosclerosis 39, 211-215

Thompson LU, Jenkins DJA, Vic Amer MA, ReichertR, Jenkins A, Kamulsky J (1982) The effect of fer-mented and unfermented milks on serum choles-terol. Am J Clin Nutr 36, 1106-1111

Tichaczek PS, Nissen-Meyer J, Nes IF, Vogel RF,Hammes WP (1992) Characterization of the bac-teriocins curvacin A from Lactobacillus curvatusLTH 1174 and sakacin P from L sake LTH 673.Syst Appl Microbiol15, 460-468

Toba T, Watanabe A, Adachi S (1983) Quantitativechanges in sugars, especially oligosaccharides, dur-ing fermentation and storage of yogurt. J Dairy Sei66, 17-20

Tomic-Karovic K, Fanjek JJ (1962) Acidophilus milkin therapy of infantile diarrhea caused by pathogenicEscherichia coli. Ann Pediat 199,625-634

Touhami M, Boudraa G, Mary JY, Soltana R, DesjeuxJF (1992) Conséquences cliniques du remplace-ment du lait par le yaourt dans les diarrhées per-sistantes du nourrisson. Ann Pediat (Paris) 39, 79-86

Trapp CL, Chang CC, Halpern GM, Keen CL, Gersh-win ME (1993) The influence of chronic yogurtconsumption on populations of young and elderlyadults.lnt J Immunother9, 53-64

Tsai HJ, Sandine WE (1987) Conjugal transfer of nisinplasmid genes from Streptococcus tactis 7962 toLeuconostoc dextranicum 181. Appt Environ Micro-bio153,352-357

Vesely R, Negri R, Bianchi Salvadori B, Lavezarri D,De Simone C (1985) Influence of a diet additioned


with yogurt on thé mouse immune system. JImmunollmmunopharmacol 5, 30-35

Vidal-Valverde C, Martin-Villa C, Herranz J (1984)Determination of soluble carbohydrates in yogurtsby high performance liquid chromatography.J Dairy Sei 67, 759-763

Vincent JO, Veometl RC, Riley RF (1959) Antirni-crobial activity associated with Lactobaeillus aei-dophilus. J Bacteriol78, 477-484

Von Payens W, Rethans EJM, De Waard H (1976)Einfluss des Konsums einer grossen Menge vonJoghurt oder Milch auf den Serum-Cholesterolge-hait. Milchwissenschaft 31,525-530

Walker DK, Gilliland S (1993) Relationships amongbile tolerance, bile salt deconjugation, and assimi-lation of cholesterol by Lactobacillus acidophilus.J Dairy Sei 76, 956-961

Welsh JD, Rohrer GV, Walker A (1966) Human intesti-nal saccharidase activity. Arch Int Med 117,488-503

West CA, Wamer PJ (1988) Plantacin B, a bacteriocinproduced by Lactobacillus plantarum NCDO 119.FEMS Microbiol Lett49, 163-165

Wheeler LA, Soderberg FB, Goldmann P (1975) Thereduction of N-hydroxy-4-acetylaminobiphenyl bythe intestinal microflora of the rat. Cancer Res 35,189-204

Wolter R, Henry N, Jacquot L, Briend G (1987) Pro-biotiques en alimentation animale. Etude expéri-mentale de leur efficacité chez le rat et chez le veaude boucherie. Rec Méd Vét 163, 1131-1 138

Wynckel A, Jaisser F, Wong T, Drüeke T, Chanard J(1991) Intestinal absorption of calcium from yogurtin lactase-de ficie nt subjects. Reprod Nutr Dev 31,411-418

Yazicioglu A, Yilmaz N (1966) Étude sur la micro-flore du yaourt et son action antimicrobienne.Milchwissenschaft 21,87-92

Yaourts, laits fermentés

Documents

Transcript of Yaourts, laits fermentés