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UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO PERNAMBUCO PROGRAMA DE DOUTORADO INTEGRADO EM ZOOTECNIA

AVALIAÇÃO GENÉTICA EM REBANHOS PASTORAIS COM INCERTEZA DE PATERNIDADE

FRANCISCO FLÁVIO DIAS CARNEIRO

FORTALEZA – CE MAIO / 2016

ii

UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ

UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO PERNAMBUCO

PROGRAMA DE DOUTORADO INTEGRADO EM ZOOTECNIA

AVALIAÇÃO GENÉTICA EM REBANHOS PASTORAIS COM INCERTEZA

DE PATERNIDADE


Zootecnista

FORTALEZA – CE

MAIO / 2016

iii


AVALIAÇÃO GENÉTICA EM REBANHOS PASTORAIS COM

INCERTEZA DE PATERNIDADE

FORTALEZA – CE MAIO / 2016

Tese apresentada ao Programa de Doutorado

Integrado em Zootecnia da Universidade

Federal do Ceará, Universidade Federal da

Paraíba e Universidade Federal Rural de

Pernambuco como requisito parcial para

obtenção do título de Doutor em Zootecnia.

Orientador: Prof. Dr. Raimundo Nonato Braga

Lôbo

v




Tese defendida e aprovada pela comissão examinadora em 6 de maio de 2016.

Comissão Examinadora:

______________________________________________________________________

Prof. Dr. Raimundo Nonato Braga Lôbo (Orientador)

Embrapa Caprinos e Ovinos / Programa de Doutorado Integrado em Zootecnia – PDIZ

(UFC / UFPB / UFRPE)

______________________________________________________________________

Prof. Dra. Aline Vieira Landim

Universidade Estadual Vale do Acaraú – UEVA

______________________________________________________________________

Dra. Ana Maria Bezerra Oliveira Lôbo

Embrapa Caprinos e Ovinos

______________________________________________________________________

Dr. Kleibe de Moraes Silva

Embrapa Caprinos e Ovinos

______________________________________________________________________

Prof. Dr. Luciano Pinheiro da Silva

Universidade Federal do Ceará – UFC

vi

DADOS CURRICULARES DO AUTOR

FRANCISCO FLÁVIO DIAS CARNEIRO – Nasceu de excelentes pais em Sobral,

Ceará, Brasil, no dia 07 de agosto de 1972. Casado com “a menina dos [seus] sonhos”,

Valdete Ribeiro Dias. Até os atuais dias desfruta das mais significativas experiências

dessa jornada terrena na companhia de seus quatro filhos, Kevin, Wesley, Katy e

Brenner. É voluntário do FamilySearch International (1991) e do programa permanente

de ajuda humanitária e de serviço comunitário – Mãos Que Ajudam (2001). É portador

dos títulos de bacharel em Zootecnia pela Universidade Estadual Vale do Acaraú –

UVA (2008) e de Mestre em Zootecnia pelo Programa de Pós-Graduação em Zootecnia

UVA/Embrapa Caprinos e Ovinos, área de concentração: Produção de Ruminantes

(2011). Esta tese é parte da conclusão do Doutorado em Zootecnia, com ênfase em

Produção Animal, no Programa de Doutorado Integrado em Zootecnia pela

Universidade Federal do Ceará, Universidade Federal da Paraíba e Universidade

Federal Rural do Pernambuco (2016). Possui experiência em docência no ensino

superior pelas Faculdades INTA (2011).

vii

“Se me perguntassem de que o mundo mais

necessita, eu diria sem hesitar que é de mães

sábias e, em segundo lugar, de pais

exemplares”

David O. Mckay

“Os pais têm o sagrado dever de criar os

filhos com amor e retidão, atender a suas

necessidades físicas e espirituais, ensiná-los a

amar e servir uns aos outros, guardar os

mandamentos de Deus e ser cidadãos

cumpridores da lei, onde quer que morem. O

marido e a mulher — o pai e a mãe — serão

considerados responsáveis perante Deus pelo

cumprimento dessas obrigações.”

A Família: Proclamação ao Mundo

viii

Aos meus ascendentes e descendentes.

Dedico

ix

AGRADECIMENTOS

Ao presidente da banca examinadora, Prof. Dr. Raimundo Nonato Braga Lôbo,

orientador, pela ética, empatia, profissionalismo e sobremaneira pela aceitação,

confiança, apoio e direcionamento à pesquisa, bem como aos demais membros da

banca, pela contribuição valiosa.

Aos meus pais, José Liduino Carneiro (in memoriam) e Maria Laura Dias

Carneiro, bem como ao estimado padrasto, Joaquim Pascoal Flores, cujo exemplo

motiva a defender a verdade e a virtude.

Aos amorosos, João Tomaz de Sousa e Rita Ribeiro de Sousa, pais de minha

esposa, por fazer-me sentir que sou seu filho.

Aos meus demais familiares, entes queridos, por quem tenho tanto apreço.

Aos professores, que com desprendimento disseminam o saber e a ética.

Aos meus colegas de turma, ingressantes no doutorado.

À Coordenação do Programa de Doutorado Integrado em Zootecnia.

À Embrapa Caprinos e Ovinos. pela oportunidade da realização deste doutorado.

Aos companheiros de hoje, por excelência amigos, que trabalham e/ou estagiam

na Embrapa Caprinos e Ovinos.

Ao presidente de “A Igreja de Jesus Cristo dos Santos dos Últimos Dias”,

Gordon B. Hinckley (in memoriam), Prof. Dr. Pedro Matias de Vasconcelos e Prof. José

Aldenir Rocha de Oliveira, homens íntegros, pelo incentivo aos estudos e em inflamar a

quem quer que seja, ao alcance de sua influência, a tornar o aprendizado parte integrante

e contínua da vida.

Aos amigos e líderes de “A Igreja de Jesus Cristo dos Santos dos Últimos Dias”,

pelo companheirismo.

Presto respeitosa menção aos que tão singelamente influenciaram-me, por seus

atos afáveis, e que encerraram essa jornada terrena, enquanto cursava o doutorado, são

eles: Ana Jaci Dias de Almeida, Antonia Fernanda de Sousa Oliveira, Bernadete

Ferreira Silva Alves, Boyd K. Packer, Carlos Henrique Almeida da Silva, Franci Lira

Carneiro, Francisca da Silva Dias, Francisca Zeneide Frota, Francisco Itamar Araújo

Lima Neto, Francisco Lopes Mendes, João Ambrósio de Araújo Filho, Jonas Dias

Aragão, José Airton Carneiro, José Wanderlei Alves Costa, L. Tom Perry, Maria de

Jesus Passos Dias, Maria de Lourdes Viana, Maria de Lurdes Dias Ribeiro, Maria do

x

Socorro Dias Albuquerque, Maria do Socorro Mendes Carneiro, Maria dos Santos

Oliveira, Maria José Sousa Barbosa, Maria Zilda Dias, Maurício Passos Dias, Pedro

Dias, Pedro Henrique Tomas da Silva, Raimunda Cândido da Silva, Raimunda Linhares

Carneiro, Raimunda Pereira da Costa, Renato Viana, Richard G. Scott, Sebastião

Doroteu da Silva, Sebastião Pereira Lima, Socorro Siqueira Campos, Tadeu Aristides

Sousa Oliveira, Tarcísio Farias e Terezinha Ribeiro Araújo.

Minha especial gratidão à minha eterna namorada e companheira, Valdete, e

nossos inestimáveis filhos, Kevin, Wesley, Katy e Brenner, bem como o meu irmão,

José Liduino Filho Carneiro (Júnior Tri-Legal), cujo encorajamento, apoio e

companheirismo foram determinantes para esta conquista;

Ao Programa Reuni de Orientação e Operacionalização da Pós-Graduação

Articulada à Graduação (PROPAG), pela concessão de auxílio financeiro, através da

bolsa de doutorado.

E a todos aqueles que mesmo sem seus nomes mencionados, contribuíram para

minha formação pessoal e acadêmica.

Em suma e com profunda reverência, agradeço ao nosso Pai Celestial, em cuja

glória está a inteligência.

A todos, a mais e terna gratidão.

xi

SUMÁRIO

LISTA DE TABELAS .......................................................................................................................... xii

LISTA DE FIGURAS ......................................................................................................................... xiv

RESUMO GERAL. .............................................................................................................................. xv

GENERAL ABSTRACT ................................................................................................................... xvii

CONSIDERAÇÕES INICIAIS ........................................................................................................... 19

CAPÍTULO 1 ........................................................................................................................................ 21

PROGRAMAS DE MELHORAMENTO EM REBANHOS COMUNITÁRIOS - PASTORAIS .... 22

INFORMAÇÕES GENEALÓGICAS E AS AVALIAÇÕES GENÉTICAS ..................................... 23

INCERTEZA DE PATERNIDADE E USO DE MÚLTIPLOS REPRODUTORES ........................ 25

METODOLOGIAS DE AVALIAÇÃO GENÉTICA QUE CONSIDERAM O USO DE

MÚLTIPLOS REPRODUTORES ..................................................................................................... 26

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................................... 28

CAPÍTULO 2 ........................................................................................................................................ 33

RESUMO ........................................................................................................................................... 34

ABSTRACT ....................................................................................................................................... 36

INTRODUÇÃO ................................................................................................................................. 38

MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................................................... 39

RESULTADOS E DISCUSSÃO ....................................................................................................... 42

CONCLUSÕES .................................................................................................................................. 61

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................................... 62

CONSIDERAÇÕES FINAIS E IMPLICAÇÕES ............................................................................. 64

xii

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Número de animais endogâmicos e média de endogamia para o pedigree

simulado estimados pelo programa QMSim, de acordo com o modelo

utilizado. ......................................................................................................... 43

Tabela 2. Desvio médio (DEV), penalidade para número efetivo de parâmetros (pd),

critério do desvio de informação (DIC), condicional preditiva ordenada

(CPO) e pseudo fator de Bayes (PBF) para os modelos com múltiplos

reprodutores e numerador médio da matriz de parentesco (NMMP) e modelo

hierárquico com múltiplos reprodutores (MH) para a característica simulada.

........................................................................................................................ 43

Tabela 3. Componentes de variância e herdabilidade para a característica simulada pelo

programa QMSim, de acordo com o modelo utilizado. ................................. 44

Tabela 4. Correlações entre os valores genéticos de todos os animais para a

característica simulada pelo programa QMSim, de acordo com o modelo

utilizado. ......................................................................................................... 46

Tabela 5. Correlações entre os valores genéticos dos reprodutores para a característica

simulada pelo programa QMSim, de acordo com o modelo utilizado. .......... 47

Tabela 6. Dez primeiros reprodutores, classificados de acordo com seu valor genético

(entre parênteses) para a característica simulada, de acordo com o modelo

utilizado. ......................................................................................................... 48

Tabela 7. Número de animais endogâmicos e média de endogamia para o pedigree da

raça Santa Inês, de acordo com o modelo utilizado. ...................................... 49

Tabela 8. Número de observações, média ± desvio padrão, valores mínimos e máximos

para os pesos ao nascimento e ao desmame da raça Santa Inês. .................... 50

Tabela 9. Desvio médio (DEV), penalidade para número efetivo de parâmetros (pd),

critério do desvio de informação (DIC), condicional preditiva ordenada

(CPO) e pseudo fator de Bayes (PBF) para o modelo com múltiplos

reprodutores e numerador médio da matriz de parentesco (NMMP) e modelo

hierárquico com múltiplos reprodutores (MH), para a análise dos pesos da

raça Santa Inês. ............................................................................................... 50

Tabela 10. Médias a posteriori para as (co)variâncias genéticas, de ambiente permanente

materno e fenotípicas para as características peso ao nascimento (PN efeito

xiii

direto, PNm efeito materno) e peso ao desmame (PD efeito direto e PDm

efeito materno) na raça Santa Inês, de acordo com o modelo utilizado. ........ 51

Tabela 11. Médias a posteriori para as herdabilidades e correlações genéticas para as

características peso ao nascimento (PN efeito direto, PNm efeito materno) e

peso ao desmame (PD efeito direto e PDm efeito materno) na raça Santa Inês,

de acordo com o modelo utilizado. ................................................................. 52

Tabela 12. Correlações entre os valores genéticos estimados por diferentes modelos para

as características peso ao nascimento e peso ao desmame considerando todos

os animais da raça Santa Inês. ........................................................................ 57

Tabela 13. Correlações entre os valores genéticos estimados por diferentes modelos para

as características peso ao nascimento e peso ao desmame considerando

somente os reprodutores da raça Santa Inês. .................................................. 58

Tabela 14. Dez primeiros reprodutores da raça Santa Inês, classificados de acordo com

seu valor genético (entre parênteses) para as características peso ao

nascimento e ao desmame, de acordo com o modelo utilizado. ..................... 60

xiv

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Distribuição de frequências das médias a posteriori para as herdabilidades para

a característica simulada, para os modelos com pedigree completo (MPC),

com desconhecimento de paternidade (MDP), com múltiplos reprodutores e

numerador médio da matriz de parentesco (NMMP) e modelo hierárquico

com múltiplos reprodutores (MH) .................................................................. 45

Figura 2. Distribuição de frequências das médias a posteriori para as herdabilidades

diretas para o peso ao nascimento na raça Santa Inês, para os modelos com

pedigree completo (MPC), com desconhecimento de paternidade (MDP), com

múltiplos reprodutores e numerador médio da matriz de parentesco (NMMP)

e modelo hierárquico com múltiplos reprodutores (MH) ............................... 53


diretas para o peso ao desmame na raça Santa Inês, para os modelos com





maternas para o peso ao nascimento na raça Santa Inês, para os modelos com





maternas para o peso ao desmame na raça Santa Inês, para os modelos com




xv

AVALIAÇÃO GENÉTICA EM REBANHOS PASTORAIS COM INCERTEZA

DE PATERNIDADE

RESUMO GERAL – Muitos rebanhos ovinos no mundo são criados de forma coletiva,

de maneira comunitária, em que animais de diversos proprietários pastejam juntos.

Estas condições dificultam ou impossibilitam a identificação da paternidade das crias,

uma vez que vários reprodutores e matrizes podem se acasalar sem nenhum controle ou

registro zootécnico. Essa prática inibe a obtenção de avaliações genéticas acuradas com

uso do modelo animal. Por isso, propõe-se aqui avaliar a eficiência do uso de dois

métodos, o do modelo animal hierárquico (MH) e do numerador médio da matriz de

parentesco (NMMP), na estimativa dos parâmetros genéticos e dos valores genéticos de

ovinos, com incerteza de paternidade em que há acasalamentos na presença de múltiplos

reprodutores. Os métodos foram comparados em duas situações, uma com uma

característica simulada com variância fenotípica de 7,5 kg2, média de 14,5 kg e

herdabilidade de 0,30, de forma que se conheciam os parâmetros genéticos verdadeiros

e outra com dados reais, de pesos ao nascimento e ao desmame da raça Santa Inês da

Embrapa Caprinos e Ovinos. Nas duas situações, os dados foram analisados de quatro

formas: 1) com o pedigree completo, conforme disponível (MPC); 2) ignorando o total

conhecimento dos pais (MDP); 3) com uso de múltiplos reprodutores e numerador

médio da matriz de parentesco (NMMP); e, 4) com uso de múltiplos reprodutores e

modelo hierárquico (MH). As análises foram realizadas com procedimentos Bayesianos

com a técnica de Monte Carlo via Cadeias de Markov (MCMC). Utilizaram-se cadeias

únicas de 1.100.000 iterações com descarte amostral das primeiras 400.000 cadeias e

período de amostragem a cada 10 iterações. Os modelos NMMP e MH foram

comparados pelos critérios do desvio de informação (DIC) e pseudo fator de Bayes

(PBF). As diferenças nas estimativas dos valores genéticos e na classificação dos

animais entre os modelos foram verificadas por meio de correlação (Pearson e

Spearman). Tanto para os dados simulados quanto para os dados reais, o modelo MH

foi ligeiramente superior ao modelo com NMMP, de acordo com os critérios DIC e

PBF. Entretanto, não foram verificadas diferenças significativas entres estes dois

modelos, na estimativa de parâmetros genéticos e classificação e identificação dos

melhores reprodutores. No caso dos dados reais, em função da estrutura dos dados

disponíveis, os modelos com múltiplos reprodutores não foram eficientes em estimar os

xvi

valores genéticos dos animais para os efeitos maternos, apesar de não ter havido

estimativas diferentes entre os modelos para os parâmetros genéticos deste efeito

((co)variâncias e herdabilidades). Isso pode ter ocorrido porque as estimativas de

herdabilidade para o efeito materno foram praticamente nulas. Os resultados

confirmaram que os modelos de avaliação genética com uso de múltiplos reprodutores,

que consideram a incerteza de paternidade, são eficientes para estimar parâmetros

genéticos e classificar reprodutores superiores em rebanhos ovinos com características

pastorais comunitárias. Apesar do melhor ajuste dos dados pelo MH, ambos os modelos

foram similares para as estimativas e podem ser considerados nas avaliações genéticas.

Palavras–chave: análise bayesiana, herdabilidade, múltiplos reprodutores, simulação,

valores genéticos

xvii

GENETIC EVALUATION ON PASTORAL FLOCKS WITH UNCERTAIN

PATERNITY

GENERAL ABSTRACT – Many sheep flocks in the world are managed collectively,

in community way, in which animals from different owners graze together. These

conditions make it difficult or impossible to identify the paternity of offspring, as

several rams and ewes can mate with no control or livestock record. This practice

prevents the obtaining of genetic evaluations using animal model. The aim of this study

is to evaluate the efficiency of the use of two methods, the hierarchical animal model

(MH) and the average numerator of the relationship matrix (NMMP), in the estimation

of genetic parameters and breeding values of sheep in situation with paternity

uncertainty in which there is mating in the presence of multiple sires. The methods were

compared in two cases, one with a simulated trait with 7.5 kg2 phenotypic variance,

mean 14.5 kg, and heritability of 0.30, so that the true genetic parameters were known

and one with real data, with weights at birth and at weaning of Santa Inês breed from

Embrapa Goats and Sheep. In both cases, the datas were analyzed in four ways: 1) with

full pedigree, as available (MPC); 2) ignoring the full knowledge of parents (MDP); 3)

using multiple sires and the average numerator of the relationship matrix (NMMP); and

4) using multiple sires and hierarchical model (MH). Analyses were performed with

Bayesian procedures with the technique of Markov Chain Monte Carlo (MCMC). For

all models, MCMC chains of 1,100,000 cycles, after burn-in period of 400,000 cycles,

with sampling period every 10 cycles were used. The NMMP and MH models were

compared by the Deviance Information Criteria (DIC) and Pseudo Bayes Factor (PBF).

The differences in the estimates of the breeding values and in the ranking of animals

between the models were verified by correlations (Pearson and Spearman). For both the

simulated data as to the real data, MH model was slightly higher than NMMP model,

according to DIC and PBF criteria. However, no significant differences were observed

between these two models, for the estimation of genetic parameters and the ranking and

identification of the best rams. In the case of real data, depending on the structure of the

data available, models with multiple sires were not efficient in estimating the breeding

values for maternal effects, although there have been no different estimates between

models for the genetic parameters of this effect ((co) variance and heritability). This

may have occurred because the heritability estimated for the maternal effect was

xviii

practically zero. The results confirmed that the genetic evaluation models with use of

multiple sires, who consider paternity uncertain, are efficient to estimate genetic

parameters and rank the best rams in sheep flocks with community pastoral

characteristics. Despite the best fit of the data by MH, both models were similar to the

estimates and may be considered in genetic evaluations.

Keywords: Bayesian analysis, breeding values, heritability, multiple sires, simulation

19

CONSIDERAÇÕES INICIAIS

A produção de pequenos ruminantes abrange sobremaneira as áreas tropicais do

globo terrestre. E, em grande parte do mundo, comumente são explorados em áreas

marginais, por pequenos criadores, com recursos escassos e baixo investimento na

atividade. Muitos destes rebanhos são criados de forma coletiva, de maneira

comunitária, onde animais de diversos proprietários pastejam juntos, em grandes

extensões de terra e sem delimitações de áreas, com pouco ou nenhum estabelecimento

de adequados manejos nutricional, sanitário e reprodutivo. Estes criadores raramente

praticam a escrituração zootécnica, com planejamento de estações de monta e

acasalamento dirigido, o que promoveria um maior nível de organização e a fácil

identificação dos pais.

A ausência dessas práticas impossibilita a identificação da paternidade das crias,

uma vez que vários reprodutores estão presentes e podem se acasalar com as fêmeas

aleatória e indiscriminadamente. Isso inviabiliza a realização de avaliações genéticas

com uso do modelo animal.

A incerteza de paternidade poderia ser contornada com uso de informações

moleculares. Porém, uma vez que os poucos recursos econômicos destes criadores são

prioritariamente destinados à sua subsistência, e às poucas tecnologias a eles acessíveis

em suas explorações, o uso das ferramentas da genômica nem longinquamente lhes

parece possível.

Assim, estariam esses rebanhos impossibilitados de serem selecionados por

métodos comprovadamente eficientes, como a estimativa de valores genéticos e

diferenças esperadas na progênie, pelo uso da metodologia BLUP, sob modelo animal?

Para estabelecer um melhor entendimento do problema em questão,

apresentaremos um referencial teórico, no primeiro capítulo, acerca dos temas:

programas de melhoramento em rebanhos comunitários - pastorais, informações

genealógicas e as avaliações genéticas, incerteza de paternidade e uso de múltiplos

reprodutores (MR) e metodologias de avaliação genética que consideram o uso de MR.

No segundo capítulo apresentaremos os resultados da pesquisa, que teve o objetivo de

avaliar a eficiência dos modelos com o uso do numerador médio da matriz de

parentesco e modelo animal hierárquico, que utiliza as informações fenotípicas para

determinar as probabilidades a posteriori das atribuições da paternidade, na estimativa

20

dos parâmetros genéticos e dos valores genéticos de ovinos, em situação de incerteza de

paternidade em que há acasalamentos na presença de múltiplos reprodutores.

21

CAPÍTULO 1

_____________________________________________

Referencial Teórico



22

PROGRAMAS DE MELHORAMENTO EM REBANHOS COMUNITÁRIOS -

PASTORAIS

Sociedades pastoris são geralmente definidas como aquelas que criam rebanhos

em condições extensivas com o uso de pastagens naturais como a principal fonte de

alimento para os animais. Os proprietários são beneficiados de produtos como leite,

carne, lã, couro e esterco e, ademais, os animais podem ser utilizados como uma fonte

de renda, para o transporte e como animais de carga. Estima-se que 25% da superfície

terrestre do globo acomodam sociedades pastoris (DEGEN, 2007).

Animais criados em sistemas de criação extensivos geralmente ocupam

superfícies que não podem ser cultivadas ou utilizadas para outros fins. Essas terras

geralmente incluem-se nas categorias de desertos, montanhas e savanas do mundo. Em

termos gerais, elas estão inseridas em regiões tropicais (DEGEN, 2007). Para

aproveitamento dessas regiões, especialmente pelo aumento da população, escassez de

terra e diminuição dos recursos de produção, tem-se promovido a produção de pequenos

ruminantes (BETT et al., 2009). Sistemas de produção voltados à criação de pequenos

ruminantes, quando mantidos em pequenas propriedades, frequentemente apresentam

somente as condições mínimas de criação (HOLST, 1999). Além disso, o manejo

adotado difere entre as comunidades (KOSGEY, 2004) e é rara a adoção de estratégias

de melhoramento genético animal (KOSGEY e OKEYO, 2007).

Para a adoção de uma nova tecnologia em tais circunstâncias, é imprescindível

que ela seja compatível com as necessidades do produtor e do sistema de produção.

Além disso, ela tem que ser relativamente simples, com baixo custo e que envolva

pequenos riscos. Dessa forma, o sucesso de um programa de melhoramento para estes

criatórios deve advir de uma visão holística para o sistema de produção, com

envolvimento dos criadores em todas as etapas do planejamento e operacionalidade do

programa, e da consideração e associação dos comportamentos e valores tradicionais

(KOSGEY et al., 2006).

A substituição de raças localmente adaptadas, principalmente por sua absorção

por meio de cruzamentos com raças transfronteiriças é uma estratégia comumente

aplicada, que visa promover o melhoramento genético de pequenos ruminantes nos

trópicos. No entanto, tais práticas têm sido frequentemente insustentáveis em longo

prazo. Isto decorre da incompatibilidade dos genótipos com os objetivos de seleção e a

23

baixa qualidade dos sistemas de produção tradicionais prevalecentes nestas áreas

(REWE et al, 2002; MANZI et al., 2013).

Programas de melhoramento tradicionais encontram barreiras nos sistemas de

produção pastorais, em função de uma série de características próprias. A dificuldade de

programas de melhoramento estruturados para pequenos produtores em comunidades

agropastoris se deve, principalmente, aos baixos níveis de alfabetização, pequeno

efetivo de animais, à presença de um único reprodutor, e à falta de práticas de registro

adequadas ao desempenho (KIWUWA, 1992). Apesar de genuínos esforços no passado,

pouco progresso genético tem sido obtido na maioria dos rebanhos de pequenos

ruminantes quando mantidos por pequenos produtores (HOLST, 1999; AYALEW et al.,

2003).

Instituir um programa de melhoramento implica em investimento por parte do

produtor, o que se justifica quando tal programa atende seus objetivos definidos para

atender ao mercado. Considerar se um programa de melhoramento genético obteve

sucesso ou fracasso, parte da ação de avaliar se este atingiu seu objetivo em curto,

médio ou longo prazo. No entanto, é importante reconhecer que este critério de sucesso

pode ser falho ou duvidoso, se forem considerados os divergentes pontos de vista do

criador, do cientista e do formulador de políticas. Além disso, é difícil ter critérios

claros, devido à diversidade de produtores e às circunstâncias de produção nos trópicos

(KOSGEY et al., 2006).

Um programa de melhoramento genético caracteriza uma das ferramentas

fundamentais à eficiência da produção animal (LÔBO e LÔBO, 2007), logo, de

qualquer forma, independente das dificuldades, não se pode deixar que pequenos

criadores, em comunidades pastorais, possam ser excluídos do direito a tê-lo.

Estratégias participativas têm sido apontadas como as mais eficientes para este tipo de

abordagem (LÔBO, 2012), e a elas devem ser incorporadas possibilidades de avaliação

genética, que é o meio mais eficiente para selecionar indivíduos geneticamente mais

produtivos.

INFORMAÇÕES GENEALÓGICAS E AS AVALIAÇÕES GENÉTICAS

A eficiência das avaliações genéticas depende não somente dos métodos

matemáticos para predizer os valores genéticos dos animais, mas também de uma série

24

de fatores que não estão incluídos formalmente nos modelos. De qualquer forma, como

ela se propõe a considerar o fluxo de genes que se distribui entre os animais da

população em avalição, é fundamental a correta disponibilidade de dados de genealogia.

Conhecer a estrutura genética das raças e a evolução da variabilidade genética e

demográfica de uma população são benefícios oriundos da manutenção e análise

criteriosa da genealogia dos animais (GOYACHE et al., 2010). As ações a serem

tomadas em programas de melhoramento genético são mais bem direcionadas quando se

conhece a estrutura populacional do rebanho (MALHADO et al., 2008). Deficientes

informações na matriz de parentesco levam a falhas na estimação da endogamia e dos

parâmetros genéticos (BANOS et al., 2001), com consequente redução do ganho

genético passível de ser obtido. Assim, quanto maiores forem os erros no pedigree,

maior será o viés na estimação dos parâmetros genéticos (VAN VLECK, 1970).

A informação genealógica do rebanho se caracteriza em uma ferramenta muito

útil para a avaliação genética das populações por sua simplicidade e baixo custo

(MALHADO et al., 2009). Entretanto, determinadas situações práticas dificultam sua

obtenção, como no caso dos rebanhos comunitários pastorais. Por outro lado, quanto

maior a matriz de parentesco, menores são os desvios-padrão e intervalos de

credibilidade, assegurando maior precisão dos componentes de variância (FALCÃO et

al., 2009).

A correta e completa matriz de parentesco tem papel fundamental para a

robustez dos métodos de estimação dos componentes de variância, especialmente

quando baseados na verossimilhança (SCHENKEL, 1999). Além de a matriz de

parentesco aprimorar a precisão das estimativas dos valores genéticos, ela tende a

aumentar a correlação entre os valores genéticos dos indivíduos aparentados

(HENDERSON, 1976; DEMPFLE, 1990). Para isso, a matriz de parentesco, computada

a partir do pedigree, comumente é utilizada como informação a priori nas equações de

modelos mistos. De qualquer forma, o fenômeno reprodutivo é algo complexo e erros

no pedigree são comuns, o que torna importante a atenção e a utilização de mecanismos

que possam permitir correções nas informações de parentesco, para que se aumente a

acurácia média dos valores genéticos preditos (MUNOZ et al., 2014).

Atualmente, a metodologia da máxima verossimilhança restrita (REML) e os

procedimentos bayesianos são os mais utilizados para as avaliações genéticas, com

25

importantes procedimentos matemáticos para o máximo aproveitamento das

informações genealógicas para a predição dos valores genéticos dos animais. A REML

resulta do aprimoramento dado ao método da máxima verossimilhança, que outrora

desconsiderava a perda de graus de liberdade, em consequência da estimação dos efeitos

fixos do modelo de análise, ao estimar os componentes de variância (PATTERSON;

THOMPSON, 1971).

O método REML é muito usado no melhoramento animal dadas suas vantagens

de reduzir o viés decorrente da seleção e de sua capacidade de utilizar toda informação

disponível. Os procedimentos bayesianos combinados ao método de Monte Carlo via

Cadeias de Markov (MCMC, do inglês Markov Chain Monte Carlo) têm sido

amplamente utilizados na estimação de componentes de variância e parâmetros

genéticos (GIANOLA e FERNANDO, 1986; WEIGEL e REKAYA, 2000). A maior

demanda por estes tem se justificado pela facilidade de analisar grandes bancos de

dados, com uma menor exigência de memória computacional e sob uso de distribuições

a priori acerca dos parâmetros (FALCÃO et al., 2009).

INCERTEZA DE PATERNIDADE E USO DE MÚLTIPLOS REPRODUTORES

As avaliações genéticas utilizam-se das informações de produção, e

principalmente, de dados de pedigree dos ovinos, de forma que é fundamental o

conhecimento sobre a genealogia dos animais. O desconhecimento sobre um dos

progenitores dificulta a utilização das metodologias de avaliação animal, por causar uma

interrupção no conhecimento sobre o fluxo dos genes. Esse desconhecimento é mais

comum para o pai, já que se torna mais fácil identificar a mãe de uma cria, pelo contato

íntimo que estas duas possuem, no período de amamentação.

Em rebanhos pastorais e comunitários, criados extensivamente e/ou por

pequenos produtores, são predominantes os acasalamentos descontrolados (KOSGEY et

al., 2008), o que possivelmente é um dos maiores entraves que retardam o progresso do

melhoramento genético do rebanho. Os criadores com muita frequência inserem novos

reprodutores ao seu plantel com deficiente ou escassa informação genealógica dos

mesmos, o que tende a comprometer o melhoramento genético do rebanho, por afetar a

predição dos valores genéticos dos animais (PHOCAS e LALOË, 2004). Assim, é

possível identificar nestes rebanhos um número considerável de machos, em idade

26

reprodutiva, sob manejo coletivo com a presença das matrizes aptas a serem cobertas,

sendo eles os potenciais pais das crias que irão nascer.

Dessa forma, em rebanhos comunitários pastorais e até mesmo em grandes

rebanhos comerciais, criados extensivamente, como em bovinos de corte, o uso de

múltiplos reprodutores é uma prática comum, em virtude das vantagens de reduzir os

custos com o manejo individual dos animais, quando em monta controlada, e favorecer

que as fêmeas em cio sejam mais facilmente identificadas e cobertas durante a estação

de monta (VALLE et al., 1998). Entretanto, impossibilita a identificação da paternidade

das crias, por consequência inviabiliza a comparação do desempenho reprodutivo e

produtivo dos diferentes reprodutores, comprometendo ainda a acurácia das avaliações

genéticas (CARDOSO e TEMPELMAN, 2003).

Portanto, o uso de múltiplos reprodutores, associado à incerteza de paternidade,

e a ausência de escrituração zootécnica sistemática estão entre os principais limitantes

para o estabelecimento de programas de melhoramento de pequenos ruminantes.

METODOLOGIAS DE AVALIAÇÃO GENÉTICA QUE CONSIDERAM O USO

DE MÚLTIPLOS REPRODUTORES

Diferentes métodos já foram propostos para predizer o mérito genético dos

animais com incerteza de paternidade para casos de sistemas de produção com múltiplos

reprodutores.

O modelo de grupos genéticos, proposto por Quaas (1988) e Westell et al.

(1988), era o método mais comumente utilizado em condições de incerteza de

paternidade, assumindo que estes não sejam relacionados ao restante da população, que

os possíveis pais não sejam aparentados, e que cada candidato detenha igual

probabilidade de ser o progenitor do animal com paternidade incerta (PEREZ-ENCISO

e FERNANDO, 1992; SULLIVAN, 1995). Apesar de esse método ter sido considerado

menos eficiente quando comparado a outros (PEREZ-ENCISO e FERNANDO, 1992;

SULLIVAN, 1995), ele ainda é utilizado (OLIVEIRA JÚNIOR et al., 2013).

Esse método consiste em agrupar os pais desconhecidos (“pais fantasmas” é um

termo bastante usado) e estimar coeficientes para estes grupos, a serem considerados

nas equações dos modelos mistos. Os critérios para agrupamentos destes reprodutores

são arbitrários e geralmente com base em ano de nascimento, rebanho, ano de entrada

27

em serviço, região geográfica, ou até mesmo informação de pedigree (WESTELL et al.

1988).

Henderson (1988) propôs a modificação na tradicional matriz de parentesco,

com o uso de um numerador médio dessa matriz (NMMP) derivado sob a pressuposição

de probabilidades particulares para os reprodutores no grupo. Assim, com base no

conhecimento da probabilidade de cada reprodutor ser o verdadeiro pai de um

determinado animal, preenche-se a matriz de parentesco com essas probabilidades, o

que cria laços genéticos proporcionais entre o animal e seus possíveis pais. O NMMP

especifica a covariância genética da matriz quando estas probabilidades são conhecidas,

possibilitando assim a melhor predição linear de mérito genético.

Segundo Shiotsuki et al. (2011) quando não se dispõe de informações de

tipagem sanguínea, marcadores genéticos, fertilidade, período reprodutivo e gestação,

podem ser adotadas probabilidades a priori de paternidade iguais para os animais

pertencentes ao mesmo grupo de múltiplos reprodutores. O uso de probabilidades iguais

para todos os reprodutores dentro do grupo seria o mais comum, principalmente para o

caso dos rebanhos comunitários, já que os mesmos não possuem nem outras

informações mais básicas, como as citadas anteriormente.

Perez-Enciso e Fernando (1992) demonstraram que o uso do NMMP permitia

estimativas de respostas à seleção não viesadas, ao contrário do uso dos grupos

genéticos, bem como menores erros para as estimativas das médias genéticas. Sullivan

et al. (1995) também confirmaram por simulação a melhor resposta genética à seleção

com o uso do NMMP em relação aos grupos genéticos, principalmente quando se tem

baixas herdabilidades e alto nível de incerteza de paternidade no pedigree. Segundo os

autores os dados de desempenho dos animais não devem ser descartados em função

desta incerteza e sugeriram estudos com dados de campo para confirmar a eficiência

desta metodologia.

Mais recentemente, Cardoso e Tempelman (2003) sugeriram a utilização de um

modelo animal hierárquico (MH), que combina diversos dados para então determinar as

probabilidades a posteriori das atribuições da paternidade. Assim, por meio dos

procedimentos bayesianos e o MCMC, é possível iniciar as análises com probabilidades

iguais a priori para os reprodutores do grupo, e então as probabilidades a posteriori são

alteradas de acordo com a informação contida nos dados fenotípicos, com

28

aprimoramento da predição de mérito genético de animais provenientes de

acasalamentos com múltiplos reprodutores. De fato, o uso das informações fenotípicas

tem sido recomendado para melhorar a precisão do valor genético dos animais em

circunstâncias de incerteza de paternidade (CARDOSO e TEMPELMAN, 2003;

CARDOSO e TEMPELMAN, 2004; SAPP et al., 2007).

Dessa forma, o que diferencia o MH do NMMP seria a utilização de diferentes

probabilidades a posterior para cada possível pai dentro de cada grupo de múltiplos

reprodutores. Cardoso e Tempelman (2004) confirmaram a superioridade do uso do

modelo hierárquico sobre o NMMP em dados de campo da raça Hereford. Shiotsuki et

al. (2012) também compararam estes dois modelos em bovinos da raça Nelore e

verificaram que o modelo hierárquico produz melhores estimativas dos parâmetros

genéticos, entretanto, sem haver diferenças significativas entre os dois na classificação

do valor genético dos animais para seleção. O MH também superou o uso de grupos

genéticos de Westell et al. (1988), contudo, em virtude de fazer uso do MCMC, pode

inviabilizar a realização de avaliações genéticas rotineiras, quando com grandes bancos

de dados, devido ao longo tempo computacional necessário.

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33

CAPÍTULO 2

_____________________________________________

Avaliação Genética em Rebanhos Pastorais com Incerteza de Paternidade

34

Avaliação Genética em Rebanhos Pastorais com Incerteza de Paternidade

RESUMO

O objetivo deste estudo foi o de avaliar a eficiência de dois métodos, o modelo animal

hierárquico (MH) e do numerador médio da matriz de parentesco (NMMP), na

estimativa dos parâmetros genéticos e dos valores genéticos de ovinos, com incerteza de

paternidade em que há acasalamentos na presença de múltiplos reprodutores. Os

métodos foram comparados em duas situações: uma, com uma característica simulada

com variância fenotípica de 7,5 kg2, média de 14,5 kg e herdabilidade de 0,30, de forma

que se conheciam os parâmetros genéticos verdadeiros, e outra com dados reais, de

pesos ao nascimento e ao desmame da raça Santa Inês da Embrapa Caprinos e Ovinos.

Nas duas situações, os dados foram analisados de quatro formas: 1) com o pedigree

completo, conforme disponível (MPC); 2) ignorando o total conhecimento dos pais

(MDP); 3) com uso de múltiplos reprodutores e numerador médio da matriz de

parentesco (NMMP); e, 4) com uso de múltiplos reprodutores e modelo hierárquico

(MH). As análises foram realizadas com procedimentos Bayesianos com a técnica de

Monte Carlo via Cadeias de Markov (MCMC). Utilizaram-se cadeias únicas de

1.100.000 iterações com descarte amostral das primeiras 400.000 cadeias e período de

amostragem a cada 10 iterações. Os modelos NMMP e MH foram comparados pelos

critérios do desvio de informação (DIC) e pseudo fator de Bayes (PBF). As diferenças

nas estimativas dos valores genéticos e na classificação dos animais entre os modelos

foram verificadas por meio de correlação (Pearson e Spearman). Tanto para os dados

simulados quanto para os dados reais, o modelo MH foi ligeiramente superior ao

modelo com NMMP, de acordo com os critérios DIC e PBF. Entretanto, não foram

verificadas diferenças significativas entre estes dois modelos, na estimativa de

parâmetros genéticos, classificação e identificação dos melhores reprodutores. No caso

dos dados reais, em função da estrutura dos dados disponíveis, os modelos com

múltiplos reprodutores não foram eficientes em estimar os valores genéticos dos

animais para os efeitos maternos, apesar de não ter havido estimativas diferentes entre

os modelos para os parâmetros genéticos deste efeito ((co)variâncias e herdabilidades).

35

Isso pode ter ocorrido porque as estimativas de herdabilidade para o efeito materno

foram praticamente nulas. Os resultados confirmaram que os modelos de avaliação

genética com uso de múltiplos reprodutores, que consideram a incerteza de paternidade

são eficientes para estimar parâmetros genéticos e classificar reprodutores superiores em

rebanhos ovinos com características pastorais comunitárias. Apesar do melhor ajuste

dos dados pelo MH, ambos os modelos foram similares para as estimativas e podem ser

considerados nas avaliações genéticas.

Palavras-chave: análise bayesiana, herdabilidade, múltiplos reprodutores, simulação,

valores genéticos

36

Genetic Evaluation on Pastoral Flocks with Uncertain Paternity

ABSTRACT

The aim of this study was to evaluate the efficiency of the use of two methods, the

hierarchical animal model (MH) and the average numerator of the relationship matrix

(NMMP), in the estimation of genetic parameters and breeding values of sheep in

situation with paternity uncertain in which there is mating in the presence of multiple

sires. The methods were compared in two cases: one with a simulated trait with 7.5 kg2

phenotypic variance, mean 14.5 kg, and heritability of 0.30, so that the true genetic

parameters were known, and other with real data, with weights at birth and at weaning

of Santa Inês breed from Embrapa Goats and Sheep. In both cases, the data were

analyzed in four ways: 1) with full pedigree, as available (MPC); 2) ignoring the full

knowledge of parents (MDP); 3) using multiple sires and the average numerator of the

relationship matrix (NMMP); and 4) using multiple sires and hierarchical model (MH).

Analyses were performed with Bayesian procedures with the technique of Markov

Chain Monte Carlo (MCMC). For all models, MCMC chains of 1,100,000 cycles, after

burn-in period of 400,000 cycles, with sampling period every 10 cycles were used. The

NMMP and MH models were compared by the Deviance Information Criteria (DIC)

and Pseudo Bayes Factor (PBF). The differences in the estimates of the breeding values

and in the ranking of animals between the models were verified by correlations (Pearson

and Spearman). For both the simulated data as to the real data, MH model was slightly

higher than NMMP model, according to DIC and PBF criteria. However, no significant

differences were observed between these two models, for the estimation of genetic

parameters and the ranking and identification of the best rams. In the case of real data,

depending on the structure of the data available, models with multiple sires were not

efficient in estimating the breeding values for maternal effects, although there have been

no different estimates between models for the genetic parameters of this effect ((co)

variance and heritability). This may have occurred because the heritability estimated for

the maternal effect was practically zero. The results confirmed that the genetic

evaluation models with use of multiple sires, who consider paternity uncertain, are

37

efficient to estimate genetic parameters and rank the best rams in sheep flocks with

community pastoral characteristics. Despite the best fit of the data by MH, both models

were similar to the estimates and may be considered in genetic evaluations.

Keywords: Bayesian analysis, breeding values, heritability, multiple sires, simulation

38

INTRODUÇÃO

A produção de pequenos ruminantes, em grande parte do globo terrestre,

predominantemente é realizada de forma extensiva, muitas vezes com os animais

manejados de forma coletiva, de maneira comunitária, onde animais de diversos

proprietários pastejam juntos, em grandes extensões geográficas e sem delimitações de

áreas, com pouco ou nenhum estabelecimento de adequados manejos nutricional,

sanitário e reprodutivo. Esta forma de criação, somada a ausência de práticas de

escrituração zootécnica, dificulta a identificação dos pais das progênies, uma vez que

vários reprodutores estão presentes e podem se acasalar com as fêmeas ocasional e

indiscriminadamente. Isso reduz a eficiência da obtenção de avaliações genéticas com

uso do modelo animal.

A utilização do numerador médio da matriz de parentesco (NMMP) para os

casos em que há múltiplos reprodutores (MR) para um grupo de fêmeas

(HENDERSON, 1988) poderia contribuir na solução deste problema. Foulley et al.

(1987) reportaram que desde que se conheça as probabilidades a priori sobre a incerteza

de paternidade, procedimentos Bayesianos são potencialmente úteis em condições como

as de monta natural em sistemas extensivos, como aqueles pastorais. Cardoso e

Tempelman (2003) desenvolveram um modelo animal hierárquico (MH) utilizando

procedimentos Bayesianos com a técnica de Monte Carlo via Cadeias de Markov

(MCMC) para a predição do mérito genético dos animais com incerteza de paternidade.

Com o uso de simulação de dados, este método permitiu a estimativa de probabilidades

de paternidade a posteriori e superou o uso do NMMP.

Apesar da grande frequência de situações com incerteza de paternidade e uso de

sistemas pastorais em pequenos ruminantes, essas estratégias não têm sido avaliadas em

ovinos. Dessa forma, o objetivo deste estudo foi de avaliar a eficiência do uso dos

métodos MH e NMMP na estimativa dos parâmetros genéticos e dos valores genéticos

de ovinos, em situação de incerteza de paternidade em que há acasalamentos na

presença de múltiplos reprodutores.

39

MATERIAL E MÉTODOS

Para aferir a eficiência da avaliação genética de um rebanho com incerteza de

paternidade e múltiplos reprodutores, inicialmente foi simulado um conjunto de dados,

semelhante ao comumente observado para o peso ao desmame em ovinos de corte.

Simulou-se uma característica poligênica, com variância fenotípica de 7,5 kg2, média de

14,5 kg e herdabilidade de 0,30. Foram simuladas dez gerações, com um tamanho

histórico médio de 420 animais, cuja população fundadora consistia de 405 fêmeas e 15

machos.

No decorrer das gerações, os animais foram selecionados apenas com base no

fenótipo, com uma taxa de reposição de 50% e 20% para machos e fêmeas,

respectivamente, a cada geração. As taxas de partos duplos e triplos foram simuladas

em 30% e 2%, respectivamente. Estes dados foram simulados com o uso do programa

QMSim (SARGOLZAEI e SCHENKEL, 2009). O resultado da simulação gerou um

pedigree com 5.880 animais, todos com fenótipo e valor genético verdadeiro conhecido,

apenas com os fundadores (420 animais) sem conhecimento de paternidade.

A característica simulada foi analisada pelo software INTERGEN (CARDOSO,

2008; 2010), que usa abordagem Bayesiana e o método para incerteza de paternidade

em que há acasalamentos na presença de múltiplos reprodutores para estimativa de

valores genéticos dos animais.

Nesse software, os dados foram analisados de quatro formas: 1) com o pedigree

completo, na forma que foi simulada; 2) ignorando o conhecimento dos pais, ou seja,

atribuindo total desconhecimento de paternidade e apenas conhecimento das mães; 3)

considerando o uso de múltiplos reprodutores e o NMMP, atribuindo igual

probabilidade de paternidade para cada reprodutor dentro do grupo; 4) considerando o

uso de múltiplos reprodutores e diferentes probabilidades para cada possível pai dentro

do grupo, estimadas a posteriori de acordo com as informações disponíveis nos dados

(modelo hierárquico - MH). O critério para agrupamento dos múltiplos reprodutores

foram as gerações. Ou seja, todos os pais de uma determinada geração foram agrupados

em um mesmo grupo, atribuindo-se total desconhecimento da paternidade.

Utilizou-se cadeias únicas de 1.100.000 iterações com descarte amostral das

primeiras 400.000 cadeias e período de amostragem a cada 10 iterações. Assim, o

40

tamanho efetivo das cadeias foi de 70.000. As análises consideraram um modelo animal

simples, com efeito sistemáticos de sexo e aleatórios genético de animal e residual.

O modelo utilizado pode ser representado matricialmente como:

y = Xβ + Zα + e

Em que: y = vetor de observações; β = vetor dos efeitos sistemáticos (sexo do

animal), α= vetor dos efeitos genéticos aditivos diretos e e = vetor dos erros aleatórios

residuais associados com as observações. X e Z são as matrizes de incidência

relacionadas com β e α.

De acordo com o paradigma bayesiano, as pressuposições das distribuições a

priori dos parâmetros do modelo são:

β ∝ constante

p(α|σ²α) ~ N (0, A σ²α)

p(e|σ²e) ~ N (0, Iσ²e)

em que A é a matriz do numerador do coeficiente parentesco (tradicional para os

modelos 1 e 2, e NMMP para os outros dois modelos), σ²α é a variância genética aditiva,

I representa uma matriz identidade e σ²e é a variância residual.

Distribuições a priori uniformes foram assumidas para β, σ²α e σ²e, de modo a

refletir vago conhecimento inicial acerca dos parâmetros de interesse e, portanto, pouca

influência nos resultados.

Os dois modelos com múltiplos reprodutores, considerando probabilidade igual

ou não, entre os candidatos a pai, foram comparados pelos critérios do desvio de

informação (DIC; SPIEGELHALTER et al., 2002) e pseudo fator de Bayes (PBF;

GELFAND, 1996). O DIC compara os modelos com base na distribuição a posteriori

do desvio de cada modelo e é composto por uma medida de ajuste global (a média a

posteriori do desvio - DEV) e uma penalização por complexidade do modelo (número

efetivo de parâmetros – pd). Assim, este parâmetro é calculado como DIC = DEV – pd.

O PBF é calculado a partir da ordenada preditiva condicional (CPO). Estas ordenadas

são densidades de validade cruzada, que sugerem quais valores de y são prováveis

quando o modelo é ajustado para todas as observações, excluindo-se este y. Maiores

valores de CPO indicam melhores ajustes.

Ressalta-se que não há sentido usar esses critérios para comparar estes modelos

com aqueles que consideraram o pedigree completo ou o total desconhecimento da

41

paternidade, por se tratarem de conjuntos amostrais completamente distintos. As perdas

nas estimativas dos parâmetros genéticos e as consequências da incerteza de paternidade

para a classificação dos animais foram verificadas por meio da correlação (Pearson e

Spearman) entre os valores genéticos estimados em cada análise tendo como base o

modelo com pedigree completo e os valores reais.

Posteriormente, os mesmos procedimentos foram utilizados pelo software

INTERGEN (CARDOSO, 2008; 2010), para estimar parâmetros genéticos em dados

reais de campo. Foram utilizadas informações, entre os anos de 2006 e 2014, de peso ao

nascimento (PN) e peso ao desmame (PD), do rebanho Santa Inês, da Embrapa

Caprinos e Ovinos, localizado em Sobral-CE. Os ovinos deste rebanho são mantidos em

pastagem nativa de Caatinga, recebendo suplementação alimentar a base de forragens e

concentrado no período seco do ano e estações de monta definidas, com controle de

acasalamento.

Os dados foram analisados considerando o pedigree completo, com total

desconhecimento de paternidade (a identificação dos pais foi removida do arquivo de

pedigree) e com uso de múltiplos reprodutores. Neste último caso, os reprodutores de

cada estação de monta foram agrupados, atribuindo-se incerteza de paternidade, dentro

de cada estação. Utilizou-se nestas análises um modelo animal bicaracterística, com os

efeitos sitemáticos de grupo de contemporâneos (animais nascidos no mesmo ano e

estação, sob mesmo manejo), sexo, tipo de nascimento (simples, duplo ou triplo) e

classe de idade da mãe ao parto (sete níveis – 2 a 8 anos de idade), os efeitos genéticos

aleatórios direto e materno, o efeito aleatório de ambiente permanente da mãe do animal

e o erro aleatório. A covariável idade ao desmame também foi incluída no modelo para

o peso ao desmame. Os animais foram desmamados em média com 87 dias de idade.

O modelo geral, matricialmente, pode assim ser representado:

pd

pn

pd

pn

pd

pn

pd

pn

pd

pnpn

pd

pn

pd

pn

pd

pn

pd

pn

e

e

p

p

Zp

Zp

m

m

Zm

Zm

a

a

Z

Z

b

b

X

X

y

y

pd 0

0

0

0

0

0

0

0

em que, ypn e ypd são os vetores de registros para PN e PD, respectivamente; bpn e bpd

são os vetores de efeitos fixos para PN e PD, respectivamente, associados às matrizes de

incidências Xpn e Xpd; apn e apd são os vetores aleatórios aditivos genéticos para PN e PD,

respectivamente, associados às matrizes de incidências Zpn e Zpd; mpn e mpd são os

vetores aleatórios maternos genéticos para PN e PD, respectivamente, associados às

42

matrizes de incidências Zmpn e Zmpd; ppn e ppd são os vetores aleatórios de ambiente

permanente materno para PN e PD, respectivamente, associados às matrizes de

incidências Zppn e Zppd; e, epn e epd são os vetores dos erros aleatórios.

Os efeitos aleatórios apn, apd, mpn, mpd, ppn, ppd, epn e epd são multivariadamente

distribuídos, com média zero e variância:

IRe

e

pd

pn

var em que R =

pdpnpd

pnpdpn

ee

ee2

2

,

AG

m

m

a

a

pd

pn

pd

pn

var em que G =

pdmmmmama

mmpnmmama

mamapdaaa

mamaaapna

pdpnpdpdpdpn

pdpnpnpdpnpn

pdpdpnpdpdpn

pdpnpnpnpdpn

2

2

2

2

e

IPp

p

pd

pn

var em que P =

dppnpd

pnpdpn

pp

pp2

2

em que I e A são uma matriz identidade e a matriz de parentesco, respectivamente.σ2apn,

σ2mpn e σ

2ppn são as variâncias aditivas, materna e de ambiente materno para PN,

respectivamente; σ2apd, σ

2mpd e σ

2ppd são as variâncias aditivas, materna e de ambiente

permanente materno para PD, respectivamente; σepnpd, σmpnpd, σppnpd, são as

covariâncias aditivas, maternas e de ambiente permanente materno entre PN e PD,

respectivamente; σapnapd, σapnmpn, σapnmpd, σapdmpn, σapdmpd, σmpnmpd são as

covariâncias aditivo PN x aditivo PD, aditivo PN x materno PN, aditivo PN x materno

PD, aditivo PD x materno PN, aditivo PD x materno PD e materno PN x materno PD,

respectivamente.

A matriz de parentesco utilizada continha 876 animais, sendo 56 pais e 509

mães. Deste total de animais, 195 animais não possuíam pai e mãe conhecidos

(22,26%), 12 animais tinham apenas mãe conhecida (1,37%) e dois deles tinham

somente pai conhecido (0,23%).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

A população simulada possuía 2.216 animais endogâmicos, com um coeficiente

médio de endogamia de aproximadamente 5% (Tabela 1). Conforme esperado, houve

43

superestimação destes valores quando se considerou o uso de múltiplos reprodutores.

De fato, ao se considerar que diversos reprodutores podem ser pais de um determinado

indivíduo, foram criados diversos relacionamentos genéticos que realmente não são

verdadeiros. Por outro lado, quando se desconsiderou a paternidade, no modelo com

identificação apenas da mãe estes relacionamentos foram perdidos, de forma que não foi

identificado nenhum animal endogâmico, estimando em zero a endogamia da

população.

A variabilidade genética deve ser suficiente para que os animais possam responder

às futuras mudanças ambientais e à seleção. Sem variabilidade genética os animais não

podem se adaptar a estas possíveis alterações. Dessa forma, a taxa de endogamia deve

ser limitada, para que haja manutenção da diversidade em níveis aceitáveis (VAN WYK

et al., 2009). Assim, o desconhecimento sobre a endogamia pode ser prejudicial à

população, em função da depressão endogâmica, especialmente no caso de pequenos

rebanhos, que é o caso da grande maioria dos rebanhos pastorais. Diante do exposto, a

análise que considera total desconhecimento de paternidade não é abonada, de forma

que é preferível a superestimativa realizada nas análises com múltiplos reprodutores.

Tabela 1. Número de animais endogâmicos e média de endogamia para o pedigree simulado estimados

pelo programa QMSim, de acordo com o modelo utilizado.

Parâmetro MPC MDP NMMP/MH

Número de animais endogâmicos 2216 0 4902

Coeficiente médio de endogamia 0,0488 0,0000 0,6367

MPC = modelo com pedigree completo; MDP = modelo com desconhecimento de paternidade; NMMP =

modelo com múltiplos reprodutores e numerador médio da matriz de parentesco; MH = modelo

hierárquico com múltiplos reprodutores.

Os critérios do desvio de informação (DIC) e pseudo fator de Bayes (PBF)

foram ligeiramente menores para as análises com o modelo hierárquico (MH) em

relação ao modelo com NMMP (Tabela 2), o que indica melhor ajuste para o MH

(SPIEGELHALTER et al., 2002).

Tabela 2. Desvio médio (DEV), penalidade para número efetivo de parâmetros (pd), critério do desvio de

informação (DIC), condicional preditiva ordenada (CPO) e pseudo fator de Bayes (PBF) para

os modelos com múltiplos reprodutores e numerador médio da matriz de parentesco (NMMP) e

modelo hierárquico com múltiplos reprodutores (MH) para a característica simulada.

Modelo DEV pd DIC CPO PBF

NMMP 41409,99 16546,09 57956,08 33337,89 26890,61

MH 41408,66 16545,96 57954,61 33338,34 26846,76

44

Os valores para média, mediana e moda de todos os parâmetros estimados

(variâncias aditiva, fenotípica e residual, e herdabilidade), para a característica

simulada, foram bastante próximos, para todos os modelos considerados neste estudo

(Tabela 3). Isso evidencia que as cadeias foram implementadas adequadamente e

atingiram convergência, com a obtenção de estimativas acuradas. Os baixos valores

para o erro de Monte Carlo (EMC) confirmam esta afirmação. Assume-se que o EMC

foi baixo quando ao se somar seu valor ao parâmetro a ele associado, não há alteração

na estimativa deste parâmetro, ao se considerar até duas casas decimais (VAN

TASSEL; VAN VLECK, 1996). A raiz quadrada do EMC aproxima-se do erro da

estimativa, de forma que este pode ser utilizado como uma medida de acurácia

(SORENSEN et al., 1995).

Tabela 3. Componentes de variância e herdabilidade para a característica simulada pelo programa

QMSim, de acordo com o modelo utilizado.

Parâmetro Média ± Desvio

Padrão

Mediana Moda RC-95% EMC

Modelo com pedigree completo

σ²α 2,0634 ± 0,1539 2,0589 2,0436 1,7746 – 2,3775 0,0011

σ²e 5,2795 ± 0,1346 5,2778 5,2698 5,0191 – 5,5458 0,0007

σ²p 7,3429 ± 0,1462 7,3416 7,3449 7,0609 – 7,6363 0,0007

h² 0,2809 ± 0,0181 0,2806 0,2817 0,2462 – 0,3172 0,0001

Modelo com desconhecimento de paternidade

σ²α 8,4471 ± 0,2797 8,4448 8,4391 7,9009 – 9,0003 0,0030

σ²e 1,0712 ± 0,1548 1,0683 1,0457 0,7767 – 1,3835 0,0020

σ²p 9,5183 ± 0,1926 9,5160 9,5235 9,1477 – 9,9031 0,0011

h² 0,8873 ± 0,0171 0,8877 0,8885 0,8528 – 0,9195 0,0002

Modelo com múltiplos reprodutores e numerador médio da matriz de parentesco

σ²α 1,6584 ± 0,1345 1,6552 1,6337 1,4043 – 1,9304 0,0011

σ²e 5,1767 ± 0,1508 5,1764 5,1852 4,8851 – 5,4762 0,0009

σ²p 6,8352 ± 0,1399 6,8341 6,8370 6,5641 – 7,1122 0,0007

h² 0,2426 ± 0,0183 0,2423 0,2426 0,2077 – 0,2792 0,0001

Modelo hierárquico com múltiplos reprodutores

σ²α 1,6586 ± 0,1355 1,6559 1,6581 1,4026 – 1,9319 0,0011

σ²e 5,1765 ± 0,1509 5,1756 5,1800 4,8835 – 5,4759 0,0009

σ²p 6,8351 ± 0,1405 6,8339 6,8310 6,5627 – 7,1141 0,0007

h² 0,2426 ± 0,0184 0,2423 0,2417 0,2075 – 0,2792 0,0001

σ²α = variância aditiva; σ²e = variância do erro; σ²p = variância fenotípica; h² = herdabilidade; RC-95% =

região de credibilidade a 95% de significância; EMC = Erro de Monte Carlo.

A característica foi simulada com uma variância fenotípica de 7,5kg2 e uma

herdabilidade de 0,30. As análises com pedigree completo conseguiram se aproximar

bastante destas estimativas, o que indica eficiência do procedimento estatístico utilizado

na estimativa de parâmetros verdadeiros, e confirma a importância das avaliações

genéticas. O modelo com desconhecimento de paternidade superestimou a variância

45

aditiva e a herdabilidade, provavelmente por desconsiderar a endogamia presente na

população (Tabela 3). Os parâmetros estimados pelos modelos com NMMP e MH

foram próximos daqueles estimados com o modelo com pedigree completo e com os

parâmetros reais simulados. Nesses modelos, a superestimativa da endogamia pode ter

contribuído para a redução nas estimativas da variância aditiva e herdabilidade em

relação ao modelo com pedigree completo.

A análise das distribuições a posteriori da herdabilidade para a característica

simulada demonstra claramente a eficiência da convergência das cadeias para todos os

modelos, com dispersão assimétrica e normal das estimativas, e as diferenças entre os

modelos utilizados (Figura 1). A pequena superioridade do MH em relação ao modelo

com NMMP, observada para os critérios de avaliação (DIC, CPO e PBF), não se

manifestou na estimativa dos parâmetros, que praticamente foram os mesmos para estes

modelos (Tabela 3). Na Figura 1 é possível observar que as distribuições a posteriori

para estes modelos praticamente se sobrepõem.

Figura 1. Distribuição de frequências das médias a posteriori para as herdabilidades para a característica

simulada, para os modelos com pedigree completo (MPC), com desconhecimento de

paternidade (MDP), com múltiplos reprodutores e numerador médio da matriz de parentesco

(NMMP) e modelo hierárquico com múltiplos reprodutores (MH).

Esses resultados confirmam a utilidade deste tipo de análise e que não se devem

descartar dados por causa da incerteza de paternidade, mesmo que haja alto nível de

0

100

200

300

400

500

600

700

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1

MPC

MDP

NMMP

MH

46

incerteza no pedigree (SULLIVAN et al., 1995). A superioridade do MH, em relação ao

modelo com NMMP, para as estimativas dos parâmetros genéticos, observada por

Cardoso e Tempelman (2004) e Shiotsuki et al. (2012), não foi observada aqui para a

característica simulada. Isso possivelmente ocorreu em razão da estrutura dos dados

analisados. Estes trabalhos foram realizados para bovinos de corte, cuja estrutura de

dados difere daquela estudada aqui. Inicialmente optou-se por simular uma situação

similar a de ovinos criados em rebanhos comunitários pastorais, principalmente no que

se refere ao número de dados e animais disponíveis. Por outro lado, em ovinos, a

ocorrência de partos múltiplos é frequente, o que não acontece para bovinos. Assim, a

maior presença de irmãos completos na estrutura de dados pode interferir nos

resultados.

Tanto as correlações entre os valores genéticos dos animais (Pearson), quanto as

correlações da classificação dos animais com base nestes valores (Spearman), estimadas

entre os valores reais simulados e o modelo completo foram praticamente iguais a

unidade (Tabela 4). O mesmo pôde ser observado quando se considerou apenas o valor

genético dos reprodutores (Tabela 5).

Tabela 4. Correlações entre os valores genéticos de todos os animais para a característica simulada pelo

programa QMSim, de acordo com o modelo utilizado.

Correlações de Pearson

MPC MDP NMMP MH

Real 0,9999 0,8199 0,9734 0,9734

MPC 0,8132 0,9721 0,9721

MDP 0,8471 0,8472

NMMP 0,9999

Correlações de Spearman

MPC MDP NMMP MH

Real 0,9999 0,8146 0,9743 0,9743

MPC 0,8080 0,9730 0,9730

MDP 0,8420 0,8420

NMMP 0,9999

Real = valor genético real simulado; MPC = modelo com pedigree completo; MDP = modelo com

desconhecimento de paternidade; NMMP = modelo com múltiplos reprodutores e numerador médio da

matriz de parentesco; MH = modelo hierárquico com múltiplos reprodutores.

Mais uma vez se demonstra a eficiência das avaliações genéticas para as

estimativas dos parâmetros populacionais. O uso do modelo com total incerteza de

paternidade (MDP) seria danoso para estimativa dos valores genéticos e para a

classificação dos animais para a característica simulada. Por outro lado, observaram-se

47

maiores correlações entre os valores genéticos estimados por este modelo e os valores

genéticos verdadeiros simulados quando se considerou apenas os reprodutores.

Apesar da maior eficiência dos modelos com múltiplos reprodutores (NMMP e

MH) em relação ao MDP, a diferença nas correlações entre esses modelos e os valores

reais simulados não foi tão grande quando se considerou apenas os reprodutores quanto

aquela observada quando se considerou todos os animais. Isso é confirmado pela maior

proximidade do modelo MDP com os modelos NMMP e MH, quando se avaliou apenas

as estimativas dos reprodutores, confirmada pelas maiores correlações entre eles (≈ 0,94

só os reprodutores vs. ≈ 0,85 para todos os animais). É provável que isso tenha ocorrido

em função da superestimativa da herdabilidade no modelo MDP. Como todos os

animais simulados possuíam valor fenotípico, os valores genéticos dos reprodutores

foram estimados principalmente em função de seu valor fenotípico e da estimativa de

herdabilidade, sem considerar seus laços genéticos com outros animais da população, ao

contrário do que ocorreu para os modelos com NMMP e MH. Isso pode ser reforçado

pela observação que o reprodutor de maior valor genético, no modelo MDP, foi o

animal 1025 (Tabela 6), que possuía o maior valor fenotípico para a característica

simulada (23,43kg), o mesmo observado para os demais. Ou seja, os reprodutores

melhores classificados pelo MDP também apresentaram o maior fenótipo.

Tabela 5. Correlações entre os valores genéticos dos reprodutores para a característica simulada pelo

programa QMSim, de acordo com o modelo utilizado.


MPC MDP NMMP MH

Real 0,9999 0,8453 0,8955 0,8957

MPC 0,8461 0,8958 0,8960

MDP 0,9368 0,9367

NMMP 0,9999


MPC MDP NMMP MH

Real 0,9999 0,8611 0,8886 0,8882

MPC 0,8625 0,8893 0,8890

MDP 0,9472 0,9472

NMMP 0,9999



matriz de parentesco; MH = modelo hierárquico com múltiplos reprodutores.

Observou-se que os modelos NMMP e MH foram praticamente os mesmos para

as estimativas dos valores genéticos dos animais, semelhante ao reportado para as

estimativas dos parâmetros genéticos, da mesma forma do que apresentado por

48

Shiotsuki et al. (2012) que, em bovinos da raça Nelore, verificaram não haver diferenças

significativas entre os modelos NMMP e MH para a classificação do valor genético dos

animais para seleção.

O modelo com pedigree completo conseguiu identificar exatamente os mesmos

dez melhores reprodutores que possuíam os maiores valores genéticos reais, apenas com

uma pequena inversão entre o nono e décimo reprodutores (Tabela 6). A proximidade

entre os valores genéticos estimados por este modelo e os valores verdadeiros é muito

elevada e confirma a eficiência das avaliações genéticas. Desconhecendo a paternidade

das crias somente três reprodutores foram identificados, no entanto em ordem de

classificação diferente. O terceiro reprodutor identificado pelo MDP seria o quinto ao

considerar os valores genéticos reais; o nono e o décimo para o MDP seriam na

realidade o décimo e o sétimo, respectivamente.

Tabela 6. Dez primeiros reprodutores, classificados de acordo com seu valor genético (entre parênteses)

para a característica simulada, de acordo com o modelo utilizado.

Real MPC MDP NMMP MH

1º. 1197

(7,5274)

1197

(7,4661)

1025

(8,9414)

1172

(6,6448)

1172

(6,6310)

2º. 1095

(7,2932)

1095

(7,2354)

986

(8,8237)

1163

(6,5236)

1163

(6,5231)

3º. 915

(7,0334)

915

(6,9949) 1046

(8,7307)

1095

(6,1975)

1095

(6,1960)

4º. 1217

(7,0123)

1217

(6,9635)

973

(8,7037) 1108

(6,1254)

1108

(6,1254)

5º. 1046

(6,5849)

1046

(6,6379)

1163

(8,6096)

1165

(6,1213)

1165

(6,1251)

6º. 1016

(5,9728)

1016

(5,9667)

1085

(8,5236)

1100

(6,0191)

1100

(6,0102)

7º. 1108

(5,8661)

1108

(5,8494)

1172

(8,3865) 1197

(6,0005)

1197

(6,0070)

8º. 965

(5,8312)

965

(5,7329)

1100

(8,2086) 1217

(5,9605)

1217

(5,9702)

9º. 1133

(5,7954)

975

(5,7329) 975

(8,1846)

1145

(5,7498)

1145

(5,7522)

10º. 975

(5,7515)

1133

(5,7303) 1108

(8,1112)

1133

(5,6504)

1133

(5,6630)



matriz de parentesco; MH = modelo hierárquico com múltiplos reprodutores; negritos = indicam

correspondentes no MPC.

Os modelos com NMMP e MH identificaram metade (cinco) dos melhores

reprodutores, com a mesma classificação dos animais feita pelos dois modelos, apesar

da pequena diferença nos valores genéticos estimados, que pode ser considerada

49

insignificante. Assim, confirma-se que para este conjunto de dados simulados não

houve diferenças consideráveis entre os dois modelos. Apesar de não ter havido

nenhuma coincidência de ordem entre os reprodutores identificados pelos modelos

NMMP e MH, em relação aos valores verdadeiros, pode-se afirmar que há alguma

eficiência de uso deste tipo de análise. Geralmente não se seleciona um ou dois

reprodutores como pais da futura geração. A seleção de 50% daqueles que seriam os

melhores já é razoável, para o caso de desconhecimento de paternidade.

Enquanto para os dados simulados houve um aumento de 121% e 1205% para o

número de animais endogâmicos e no coeficiente médio de endogamia destes animais,

entre o modelo com pedigree completo e os modelos com NMMP e MH, para os dados

reais, na raça Santa Inês, estes aumentos foram de 159% e 383%, respectivamente

(Tabela 7). Essa superestimativa da endogamia para os modelos com reprodutores

múltiplos e sua desconsideração para o MDP foram semelhantes e já comentados para

os dados simulados. Assim, é preferível superestimar esta informação com o uso de

múltiplos reprodutores do que ignorar e estar sujeito à depressão endogâmica. Pedrosa

et al. (2010) demonstraram os efeitos da endogamia sobre os pesos ao nascimento, aos

60 (desmama) e 180 dias de idade na raça Santa Inês. Um incremento de 0,01 unidades

no coeficiente de endogamia da população reduziu estes mesmos pesos 0,0034kg,

0,052kg e 0,204kg, respectivamente. Estes autores estimaram em 2,33% a endogamia

da população Santa Inês. Esta estimativa foi próxima da observada para o rebanho deste

estudo (≈2%). Teixeira Neto et al. (2013) estimaram coeficiente de endogamia médio

mais alto (6,92%) para a mesma raça.

Tabela 7. Número de animais endogâmicos e média de endogamia para o pedigree da raça Santa Inês, de

acordo com o modelo utilizado.

Parâmetro MPC MDP NMMP/MH

Número de animais endogâmicos 245 0 635

Coeficiente médio de endogamia 0,0676 0,0000 0,3263




Os pesos médios ao nascimento e ao desmame, para o rebanho Santa Inês

estudado, estão na tabela 8. Valores médios de 3,64kg e 13,26kg, respectivamente para

peso ao nascimento e peso aos 60 dias (desmame) foram reportados por Pedrosa et al.

(2010). Ressalta-se que os animais deste estudo foram desmamados em média com 87

50

dias de idade, o que justificaria seu maior peso ao desmama, em comparação ao estudo

de Pedrosa et al. (2010).

Tabela 8. Número de observações, média ± desvio padrão, valores mínimos e máximos para os pesos ao

nascimento e ao desmame da raça Santa Inês.

Característica N Média ± Desvio Padrão Mínimo Máximo

Peso ao nascimento (kg) 600 2,96 ± 0,81 1,00 5,25

Peso ao desmame (kg) 331 17,24 ± 4,88 5,00 30,60

Semelhante ao observado para a característica simulada, o modelo hierárquico

apresentou menores valores de DIC e PBF (Tabela 9), o que significa melhor ajuste dos

dados nas análises para os pesos da raça Santa Inês, quando comparado ao modelo com

NMMP. Maiores desvios médios foram observados para o modelo MH, entretanto,

como houve maior penalização para o NMMP, com maior número efetivo de

parâmetros (pd), este último apresentou ajuste inferior.

Tabela 9. Desvio médio (DEV), penalidade para número efetivo de parâmetros (pd), critério do desvio de

informação (DIC), condicional preditiva ordenada (CPO) e pseudo fator de Bayes (PBF) para o

modelo com múltiplos reprodutores e numerador médio da matriz de parentesco (NMMP) e

modelo hierárquico com múltiplos reprodutores (MH), para a análise dos pesos da raça Santa

Inês.

Modelo DEV pd DIC CPO PBF

NMMP 5117,78 1968,49 7086,27 4369,90 4227,33

MH 5118,79 1904,83 7023,62 4382,52 4185,20

Não houve diferenças significativas entre os modelos para as variâncias e

covariâncias relacionadas ao efeito materno e efeito de ambiente permanente materno

(Tabela 10). Como ambos os modelos tinham as mesmas informações sobre as mães, é

provável que a ausência de informação sobre os pais não tenha sido suficiente para

promover maiores mudanças. Apesar da maior influência exercida pelos pais, gerando

diversos relacionamentos genéticos, do total de animais no pedigree, apenas 6% eram

pais. Ressalta-se também que na análise com pedigree completo, a proporção de animais

com pai e mãe desconhecidos era relativamente alta (22%), o que também pode ter

contribuído para essas semelhanças. Algumas diferenças ocorreram principalmente para

as variâncias aditivas diretas e fenotípicas. Nestes casos, para as variâncias aditivas,

semelhante ao observado para os dados simulados, houve tendência de superestimativa

do modelo com desconhecimento de paternidade e subestimativa nos modelos com

múltiplos reprodutores. É provável que isso tenha ocorrido em função das estimativas

51

da endogamia, conforme comentado anteriormente. Entretanto, observou-se que esse

comportamento foi mais expressivo para o peso ao nascimento.

Herdabilidades e correlações maternas foram similares entre os modelos (Tabela

11) em virtude do já observado para as variâncias e covariâncias anteriormente. As

herdabilidades maternas, tanto para peso ao nascimento como peso ao desmame, foram

praticamente nulas. Ressalta-se que a estrutura do banco de dados analisado não era

muito robusta, no que se refere a este parâmetro, com alta proporção de diferentes mães

no rebanho (mais de 58%) e poucas com muitas crias no rebanho.

Tabela 10. Médias a posteriori para as (co)variâncias genéticas, de ambiente permanente materno e

fenotípicas para as características peso ao nascimento (PN efeito direto, PNm efeito materno)

e peso ao desmame (PD efeito direto e PDm efeito materno) na raça Santa Inês, de acordo

com o modelo utilizado.


(Co)Variâncias Genéticas

(Co)Variâncias de

Ambiente

Permanente

Materno

(Co)Variâncias

Fenotípicas

PN PD PNm PDm PN PD PN PD

PN 0,1899 0,0002 0,5266

PD 0,2069 0,2312 0,0004 0,0023 0,9076 9,1827

PNm -0,0003 -0,00003 0,0003

PDm 0,00002 -0,0018 0,0003 0,0012



(Co)Variâncias de

Ambiente

Permanente Materno

(Co)Variâncias

Fenotípicas


PN 0,2169 0,0002 0,4847

PD 0,2366 0,2635 0,0004 0,0024 0,8131 9,0233

PNm -0,0003 -0,00002 0,0003

PDm 0,00001 -0,0017 0,0003 0,0011



(Co)Variâncias de

Ambiente

Permanente Materno

(Co)Variâncias

Fenotípicas


PN 0,1672 0,0002 0,4385

PD 0,1818 0,2030 0,0004 0,0024 0,7776 8,9992

PNm -0,0003 -0,00002 0,0003

PDm 0,00001 -0,00168 0,0003 0,0011



(Co)Variâncias de

Ambiente

Permanente Materno

(Co)Variâncias

Fenotípicas


PN 0,1679 0,0002 0,4386

PD 0,1830 0,2048 0,0004 0,0024 0,7775 8,9997

PNm -0,0003 -0,00002 0,0003

PDm -0,00002 -0,0017 0,0003 0,0011

52

Tabela 11. Médias a posteriori para as herdabilidades e correlações genéticas para as características peso

ao nascimento (PN efeito direto, PNm efeito materno) e peso ao desmame (PD efeito direto e

PDm efeito materno) na raça Santa Inês, de acordo com o modelo utilizado.


Correlações Genéticas e Herdabilidades (diagonal)

PN PD PNm PDm

PN 0,3561 ± 0,1030

(0,16 – 0,56)

PD 0,9857 ± 0,0062

(0,97 – 0,99)

0,0253 ± 0,0086

(0,011 – 0,044)

PNm -0,0469 ± 0,0511

(-0,15 - 0,053)

-0,0033 ± 0,0503

(-0,10 – 0,095)

0,0006 ± 0,00005

(0,0005 – 0,0007)

PDm 0,0014 ± 0,0661

(-0,13 – 0,13)

-0,0033 ± 0,0503

(-0,10 – 0,095)

0,5003 ± 0,0346

(0,43 – 0,57)

0,0001 ± 0,00002

(0,0001 – 0,0002)



PN PD PNm PDm

PN 0,4457 ± 0,1030

(0,24 – 0,65)

PD 0,9892 ± 0,0034

(0,98 – 0,99)

0,0294 ± 0,0078

(0,015 – 0,046)

PNm -0,0417 ± 0,0486

(-0,14 – 0,054)

-0,0029 ± 0,0483

(-0,098 – 0,092)

0,0006 ± 0,00005

(0,0005 – 0,0007)

PDm 0,0005 ± 0,0629

(-0,12 – 0,12)

-0,0029 ± 0,0483

(-0,095 – 0,092)

0,5005 ± 0,0333

(0,43 – 0,56)

0,0001 ± 0,00001

(0,0001 – 0,0002)



PN PD PNm PDm

PN 0,3813 ± 0,0934

(0,21 - 0,57)

PD 0,9861 ± 0,0041

(0,98 – 0,99)

0,0227 ± 0,0060

(0,012 – 0,035)

PNm -0,0475 ± 0,0487

(-0,14 – 0,048)

-0,0029 ± 0,0483

(-0,097 – 0,092)

0,0006 ± 0,0001

(0,0005 – 0,0007)

PDm 0,0010 ± 0,0621

(-0,12 – 0,12)

-0,0029 ± 0,0483

(-0,097 – 0,092)

0,5008 ± 0,0335

(0,43 – 0,56)

0,0001 ± 0,00001

(0,0001 – 0,0002)



PN PD PNm PDm

PN 0,3831 ± 0,0930

(0,21 – 0,57)

PD 0,9862 ± 0,0041

(0,98 – 0,99)

0,0229 ± 0,0059

(0,012 – 0,035)

PNm -0,0477 ± 0,0488

(-0,14 – 0,049)

-0,0032 ± 0,0485

(-0,098 – 0,093)

0,0006 ± 0,0001

(0,0005 – 0,0007)

PDm -0,0016 ± 0,0623

(-0,12 – 0,12)

-0,0032 ± 0,0485

(-0,098 – 0,093)

0,5003 ± 0,0337

(0,43 – 0,56)

0,0001 ± 0,00001

(0,0001 – 0,0002)

Valores entre parênteses = região de credibilidade a 95% de significância.

Não foram observadas maiores diferenças entre os modelos para a herdabilidade

direta do peso ao desmame. É possível que o pequeno número de observações para esta

característica tenha contribuído para este resultado, de maneira que não foi possível

53

expressar diferenças entre os modelos. O mesmo pode ser afirmado para as correlações

envolvendo esta característica.

A correlação genética direta entre o peso ao nascimento e o peso ao desmame foi

estimada em aproximadamente 0,99, por todos os modelos. As herdabilidades diretas

para peso ao nascimento, estimadas pelos modelos MDP, NMMP e MH, foram todas

superiores à estimativa do modelo com pedigree completo, com maior superestimativa

feita pelo modelo MDP.

Os intervalos de credibilidade a 95% de significância para as estimativas foram

elevados, principalmente para os efeitos diretos. Isto pode ser verificado pela análise da

distribuição de frequências das médias a posteriori para as herdabilidades diretas dos

pesos ao nascimento (Figura 2) e ao desmame (Figura 3). A análise dos gráficos permite

avaliar algo importante. Apesar de se ter percebido maior diferença na média a

posteriori para a herdabilidade direta do peso ao nascimento entre os modelos, em

relação ao peso ao desmame, a distribuição de frequências destas médias foi muito mais

próxima entre os modelos para o peso ao nascimento do que para o peso ao desmame.

Figura 2. Distribuição de frequências das médias a posteriori para as herdabilidades diretas para o peso

ao nascimento na raça Santa Inês, para os modelos com pedigree completo (MPC), com

desconhecimento de paternidade (MDP), com múltiplos reprodutores e numerador médio da

matriz de parentesco (NMMP) e modelo hierárquico com múltiplos reprodutores (MH).

0

100

200

300

400

500

600

700

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1

MPC

MDP

NMMP

MH

54

A distribuição de frequências das médias a posteriori para as herdabilidades

maternas dos dois pesos estudados foram muito mais próximas entre os modelos e mais

leptocúrticas, o que justifica os menores intervalos de credibilidade para estas

estimativas (Figuras 4 e 5).

Figura 3. Distribuição de frequências das médias a posteriori para as herdabilidades diretas para o peso

ao desmame na raça Santa Inês, para os modelos com pedigree completo (MPC), com



0

100

200

300

400

500

600

700

0 0,01 0,02 0,03 0,04 0,05

MPC

MDP

NMMP

MH

55

Figura 4. Distribuição de frequências das médias a posteriori para as herdabilidades maternas para o peso

ao nascimento na raça Santa Inês, para os modelos com pedigree completo (MPC), com



Figura 5. Distribuição de frequências das médias a posteriori para as herdabilidades maternas para o peso

ao desmame na raça Santa Inês, para os modelos com pedigree completo (MPC), com



0

100

200

300

400

500

600

700

800

0 0,0002 0,0004 0,0006 0,0008 0,001

MPC

MDP

NMMP

MH

0

100

200

300

400

500

600

700

0 0,00002 0,00004 0,00006 0,00008 0,0001 0,00012

MPC

MDP

NMMP

MH

56

O pequeno número de observações deste rebanho provavelmente dificultou

estimativas mais robustas para os parâmetros avaliados, o que se reflete em maiores

intervalos de credibilidade, principalmente para as herdabilidades. De qualquer forma,

foi possível obter estimativas razoavelmente confiáveis e representativas do rebanho

estudado, principalmente para os modelos com pedigree completo e múltiplos

reprodutores. Ressalta-se que o volume de dados deste rebanho não difere muito da

grande maioria de rebanhos comunitários pastorais, como aqueles controlados pelo

“Data Recording and Management System (DREMS)”, uma parceria entre a Embrapa e

o “International Center for Agricultural Research in the Dry Areas (ICARDA)”, em

países africanos como a Etiópia (GATEW et al., 2015).

Neste estudo, as médias a posteriori para as herdabilidades diretas, estimadas

pelos modelos com múltiplos reprodutores, foram de 0,38 para peso ao nascimento e

0,02 para peso ao desmame, com herdabilidades maternas praticamente nulas para as

duas características (Tabela 11). Barbosa et al. (2015) estimaram, também para a raça

Santa Inês, médias a posteriori de 0,25 e 0,09 para a herdabilidade direta para os

mesmos pesos, respectivamente, e em 0,34 e 0,24, as herdabilidades maternas,

respectivamente para os pesos ao nascimento e ao desmame.

Altas correlações entre os valores genéticos de todos os animais, estimados pelos

diferentes modelos, foram verificadas para os efeitos diretos dos pesos ao nascimento e

ao desmame, e para os efeitos maternos do peso ao nascimento (Tabela 12).

57

Tabela 12. Correlações entre os valores genéticos estimados por diferentes modelos para as

características peso ao nascimento e peso ao desmame considerando todos os animais da

raça Santa Inês.


Efeito Direto Peso ao Nascimento

MDP NMMP MH

MPC 0,9284 0,9295 0,9286

MDP 0,9843 0,9836

NMMP 0,9999

Efeito Materno Peso ao Nascimento

MDP NMMP MH

MPC 0,9640 0,8771 0,8779

MDP 0,9100 0,9122

NMMP 0,9254

Efeito Direto Peso ao Desmame

MDP NMMP MH

MPC 0,9284 0,9297 0,9289

MDP 0,9844 0,9837

NMMP 0,9999

Efeito Materno Peso ao Desmame

MDP NMMP MH

MPC 0,9000 0,2249 0,1894

MDP 0,2522 0,2760

NMMP 0,1814



MDP NMMP MH

MPC 0,9012 0,9067 0,9046

MDP 0,9610 0,9596

NMMP 0,9969


MDP NMMP MH

MPC 0,9572 0,8207 0,8205

MDP 0,8571 0,8598

NMMP 0,8815


MDP NMMP MH

MPC 0,9016 0,9063 0,9052

MDP 0,9612 0,9598

NMMP 0,9968


MDP NMMP MH

MPC 0,8922 0,2264 0,1581

MDP 0,2466 0,2324

NMMP 0,1317




Quando se avaliou as correlações entre os valores genéticos e a classificação

como base nestes valores, entre os modelos, apenas para os reprodutores, um maior

distanciamento foi verificado entre os demais modelos para com o modelo com pedigree

completo (Tabela 13).

58

Tabela 13. Correlações entre os valores genéticos estimados por diferentes modelos para as

características peso ao nascimento e peso ao desmame considerando somente os

reprodutores da raça Santa Inês.



MDP NMMP MH

MPC 0,6211 0,6605 0,6591

MDP 0,8996 0,8983

NMMP 0,9999


MDP NMMP MH

MPC 0,2626* 0,3024* 0,1079*

MDP 0,3998 0,5685

NMMP 0,6875


MDP NMMP MH

MPC 0,6207 0,6609 0,6612

MDP 0,9006 0,8996

NMMP 0,9999


MDP NMMP MH

MPC 0,6153 0,0850* -0,3853*

MDP -0,0103* -0,2365*

NMMP 0,2321*



MDP NMMP MH

MPC 0,5259 0,5804 0,6064

MDP 0,8492 0,8332

NMMP 0,9938


MDP NMMP MH

MPC 0,4374 0,4088 0,1888*

MDP 0,4601 0,5303

NMMP 0,6186


MDP NMMP MH

MPC 0,5408 0,5740 0,6046

MDP 0,8489 0,8399

NMMP 0,9925


MDP NMMP MH

MPC 0,6188 0,0421* -0,4425*

MDP -0,0974* -0,1956*

NMMP 0,1469*



hierárquico com múltiplos reprodutores; * Não significativo (P>0,05).

A menor associação entre os valores genéticos dos reprodutores entre os

modelos foi mais patente para os efeitos maternos, com diversas correlações não

significativas, ou seja, iguais a zero, com os modelos com múltiplos reprodutores.

59

Apenas o MDP apresentou correlações razoáveis com o modelo com pedigree completo

para os efeitos maternos das duas características, quando se avaliou apenas os

reprodutores.

De forma geral, para as estimativas dos valores genéticos dos efeitos diretos, os

modelos com múltiplos reprodutores aproximaram-se mais do modelo com pedigree

completo (MPC). Entretanto, estes modelos não foram eficientes nas estimativas dos

valores genéticos dos efeitos maternos, em aproximação ao MPC, principalmente para o

peso ao desmame. Essa característica possuía um menor número de informações, o que

pode ter influenciado nesse resultado. De fato, as estimativas de herdabilidade materna

tenderam a zero e isto influenciou as estimativas dos valores genéticos. De qualquer

maneira, fica claro que a estrutura da população tem grande influência nos resultados

obtidos pelos modelos com múltiplos reprodutores. Para os efeitos maternos, por

exemplo, não houve associação entre os valores genéticos estimados nem entre os dois

modelos com NMMP e MH. Como o MH usa informações do banco de dados para

estimar diferentes probabilidades a posteriori para a probabilidade de paternidade dos

reprodutores (CARDOSO e TEMPELMAN, 2003; CARDOSO e TEMPELMAN,

2004), a estrutura dos dados é determinante nas diferenças entre os modelos NMMP e

MH, fato observado neste estudo.

O MDP identificou cinco, cinco, quatro e cinco melhores reprodutores para os

efeitos diretos de peso ao nascimento e ao desmame, e efeitos maternos destas mesmas

características, respectivamente, em comparação ao MPC (Tabela 14). Para os efeitos

diretos destes pesos, ambos os modelos com múltiplos reprodutores identificaram os

mesmos sete melhores reprodutores, superando o MDP. Entretanto, NMMP identificou

apenas três e quatro reprodutores para efeitos maternos das características peso ao

nascimento e peso ao desmame, respectivamente, enquanto MH identificou três e

nenhum reprodutor para as mesmas características, respectivamente. Ressalta-se ainda

que apenas dois animais foram os mesmos para o peso ao nascimento, entre esses dois

modelos com reprodutores múltiplos.

60

Tabela 14. Dez primeiros reprodutores da raça Santa Inês, classificados de acordo com seu valor genético

(entre parênteses) para as características peso ao nascimento e ao desmame, de acordo com o modelo

utilizado.

MPC MDP

PN PD PNm PDm PN PD PNm PDm

1º. 635

(0,45)

635

(0,50)

220

(0,00024)

649

(0,0013) 548

(0,57)

548

(0,62)

273

(0,00020)

244

(0,00062)

2º. 6

(0,36)

6

(0,39)

433

(0,00013)

2

(0,0012) 635

(0,53)

635

(0,57)

589

(0,00016) 101

(0,00051)

3º. 548

(0,31)

548

(0,34)

273

(0,00012)

244

(0,0011)

415

(0,46)

415

(0,50) 649

(0,00012)

635

(0,00043)

4º. 3

(0,23)

3

(0,25)

344

(0,00012)

667

(0,0010)

667

(0,38)

667

(0,41) 450

(0,00011)

548

(0,00036)

5º. 174

(0,23)

174

(0,25)

667

(0,00009)

344

(0,0009) 583

(0,33)

583

(0,36)

6

(0,00008) 667

(0,00034)

6º. 266

(0,21)

266

(0,23)

174

(0,00007)

101

(0,0009) 344

(0,32)

344

(0,35)

3

(0,00003)

163

(0,00028)

7º. 653

(0,20)

653

(0,22)

548

(0,00007)

174

(0,0006)

433

(0,29)

433

(0,32)

555

(0,00003) 2

(0,00024)

8º. 583

(0,13)

583

(0,14)

649

(0,00006)

635

(0,0006) 653

(0,28)

653

(0,30)

266

(0,00002)

247

(0,00023)

9º. 344

(0,13)

344

(0,14)

516

(0,00006)

498

(0,0006)

516

(0,25)

516

(0,27)

109

(0,00001)

266

(0,00020)

10º. 109

(0,08)

109

(0,10)

450

(0,00005)

415

(0,0005)

718

(0,09)

718

(0,10) 220

(0,00001)

177

(0,00017)

NMMP MH

PN PD PNm PDm PN PD PNm PDm

1º. 635

(0,43)

635

(0,47)

3

(0,00023) 174

(0,00101)

635

(0,43)

635

(0,46)

3

(0,00015)

220

(0,0015)

2º. 548

(0,35)

548

(0,39)

649

(0,00010)

2

(0,00093)

548

(0,35)

548

(0,39)

649

(0,00009)

441

(0,0012)

3º. 433

(0,34)

433

(0,37)

163

(0,00010)

109

(0,00049)

433

(0,34)

433

(0,37) 174

(0,00008)

177

(0,0011)

4º. 667

(0,31)

667

(0,34)

589

(0,00008)

177

(0,00048) 667

(0,31)

667

(0,34)

589

(0,00006)

163

(0,0010)

5º. 583

(0,22)

583

(0,24)

667

(0,00006) 101

(0,00047)

583

(0,21)

583

(0,23)

498

(0,00003)

653

(0,0008)

6º. 653

(0,20)

653

(0,22)

137

(0,00004)

671

(0,00047) 653

(0,20)

653

(0,21)

532

(0,00003)

137

(0,0008)

7º. 415

(0,19)

415

(0,21) 220

(0,00004)

220

(0,00041)

415

(0,19)

415

(0,21) 220

(0,00001)

273

(0,0008)

8º. 6

(0,14)

6

(0,15)

516

(0,00004)

415

(0,00034)

6

(0,14)

6

(0,15)

163

(0,00001)

6

(0,0007)

9º. 344

(0,10)

344

(0,11)

532

(0,00002)

111

(0,00031) 344

(0,10)

344

(0,11)

266

(0,00001)

109

(0,0006)

10º. 516

(0,04)

516

(0,05)

266

(0,00001)

79

(0,00029)

516

(0,04)

516

(0,05)

48

(0,00000)

589

(0,0006)



hierárquico com múltiplos reprodutores; PN – efeito direto do peso ao nascimento; PD = efeito direto do

peso ao desmame; PNm – efeito materno do peso ao nascimento; PDm = efeito materno do peso ao

desmame; negritos = indicam correspondentes no MPC.

Os resultados deste estudo confirmam a eficiência do uso de modelos com

múltiplos reprodutores em ovinos, em aproximação a uma situação com pedigree

61

completo, verificada em outros estudos, por simulação e/ou em bovinos (CARDOSO e

TEMPELMAN, 2003; CARDOSO e TEMPELMAN, 2004; SHITOSUKI et al., 2012).

Também foi possível observar que as respostas destes modelos dependem da estrutura

genética e fenotípica dos dados. De acordo com Cardoso e Tempelman (2003), as

diferenças entre os modelos NMMP e MH não necessariamente alargam com o aumento

da herdabilidade da característica, mas que são maiores para características de média

herdabilidade. Para características de alta herdabilidade, a importância das informações

fenotípicas relativas ao pedigree, em relação à previsão do mérito genético, diminui o

que promove similaridade entre os modelos. Por outro lado, apesar da melhor resposta

com o uso do MH, os autores consideraram que os modelos com NMMP deveriam ser

preferidos para grandes populações, em função do menor tempo para as análises. Em

relação a isso, não houve diferenças consideráveis no tempo computacional neste

estudo, entre os modelos, já que o volume de dados analisados, tanto para característica

simulada como para a raça Santa Inês, não foi tão grande.

CONCLUSÕES

A utilização de modelos com múltiplos reprodutores que consideram a incerteza

de paternidade foi eficiente para estimar parâmetros genéticos e valores genéticos em

rebanhos ovinos com características pastorais comunitárias. Estes modelos permitiram

uma melhor aproximação do que desconsiderar a incerteza de paternidade, e

confirmaram a possibilidade de realização de avaliação genética em rebanhos com esta

natureza. O modelo hierárquico, apesar de ter apresentado o melhor ajuste dos dados,

foi semelhante ao modelo com o numerador médio da matriz de parentesco tanto para as

estimativas dos parâmetros genéticos quanto para a classificação dos animais em função

dos valores genéticos. Entretanto, de acordo com a estrutura do banco de dados, estes

modelos podem apresentar dificuldades e diferenças para estimativas dos efeitos

maternos.

62

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64

CONSIDERAÇÕES FINAIS E IMPLICAÇÕES

As avaliações genéticas têm-se mostrado muito eficazes para a seleção de animais

superiores em todas as espécies animais, principalmente com uso dos modelos animal.

A necessidade da identificação dos progenitores e formação da matriz de parentesco da

população de análise tem limitado o uso desta ferramenta para rebanhos pastorais

comunitários, que manejam diversos machos em idade reprodutiva juntamente com as

matrizes, sem controle de acasalamento. Como é mais fácil identificar as mães das crias,

a identificação e agrupamento de reprodutores em períodos de tempo definidos, nestes

rebanhos, contribuirá para o uso de modelos de análises que contemplam a incerteza de

paternidade, como o modelo hierárquico e aquele que considera o numerador médio da

matriz de parentesco. Assim, com a implementação de poucas e simples práticas de

escrituração zootécnica será possível realizar avaliações genéticas em rebanhos com

estas características. Estes resultados são importantes para fomentar o desenvolvimento

de comunidades dependentes da exploração de pequenos ruminantes e que pareciam

impossibilitadas de ter um programa de melhoramento genético com raças localmente

adaptadas.

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