Annls Limnoi. 2 7 (2 ) 1 9 9 1 : 1 6 3 - 1 7 3

Species composition, richness and diversity of fish assemblages in different habitats of a pampean lake (Argentina)^

M . J . B a r l a 2

K e y w o r d s : fish a s s e m b l a g e s , s p e c i e s r i c h n e s s , d i v e r s i t y , P a m p e a n l a k e .

T h i s s t u d y w a s b a s e d o n t h e h y p o t h e s i s t h a t d i f f e r e n t a s s o c i a t i o n s c a n b e d e s c r i b e d a s s u b s y s t e m s t h a t i n t e r c h a n g e

p r o d u c t i o n b y m e a n s o r t h e i r m o b i l e e l e m e n t s ; n a m e l y t h e fish. T h e C h a s c o m i i s L a k e w a s s a m p l e d at 1 9 s i t e s o v e r

t w o y e a r s . D i f f e r e n t h a b i t a t s b a s e d o n t h e p r e s e n c e o r a b s e n c e o f v e g e t a t i o n a n d s u b s t r a t e t y p e w e r e d e t e r m i n e d . T h e

a s s o c i a t i o n o f f i s h t o t h e d i f f e r e n t e n v i r o n m e n t s d i s p l a y e d s e a s o n a l i t y . S o m e s p e c i e s c a n b e c o n s i d e r e d o p p o r t u n i s t s ,

o t h e r s a r e l i m i t e d b y s o m e v a r i a b l e s a n d a t h i r d g r o u p m o v e s a c c o r d i n g t o i n t r i n s i c b e h a v i o u r . S p e c i e s r i c h n e s s i n h i g h e r

i n c o a s t a l e n v i r o n m e n t s . D i v e r s i t y s h o w s g r a d i e n t s t h a t i n d i c a t e t r u e b o u n d a r i e s , t h o u g h i t n e v e r r e a c h e s s a t u r a t i o n l e v e l s .

C o m p o s i t i o n , r i c h e s s e e l d i v e r s i t é s p é c i f i q u e d e s c o m m u n a u t é s p i s c i c o l e s d a n s d i f f é r e n t s b i o t o p e s d ' u n lac d e l a P a m p a

( A r g e n t i n e )

M o t s c l é s : c o m m u n a u t é s p i s c i c o l e s , r i c h e s s e s p é c i f i q u e , d i v e r s i t é , l a c . P a m p a a r g e n t i n e .

C e t t e é t u d e a v a i t p o u r o b j e c t i f d e r e c h e r c h e r e t d e d é c r i r e l e s d i f f é r e n t e s a s s o c i a t i o n s c o e x i s t a n t a u s e i n d u l a c e t p o u ­

v a n t ê t r e d é c r i t e s c o m m e d e s s o u s - s y s t è m e s q u i é c h a n g e n t l e u r s p r o d u c t i o n s p a r l e u r s é l é m e n t s l e s p l u s m o b i l e s : l e s p o i s ­

s o n s . 1 9 s t a t i o n s d u l a c C h a s c o m t i s o n t é t é é c h a n t i l l o n n é e s p e n d a n t d e u x a n s . D i f f é r e n t s t y p e s d ' h a b i t a t s o n t é t é d é t e r ­

m i n é s e n f o n c t i o n d e s p e u p l e m e n t s v é g é t a u x e t d e l a n a t u r e d u s u b s t r a t . L e s c o m m u n a u t é s d e p o i s s o n s d e s d i f f é r e n t s

m i l i e u x v a r i e n t s e l o n l a s a i s o n . Q u e l q u e s e s p è c e s d e p o i s s o n s s o n t o p p o r t u n i s t e s , c e r t a i n e s s o n t l i m i t é e s p a r d e s f a c t e u r s

e n v i r o n n e m e n t a u x e t d ' a u t r e s , e n f i n , s e d é p l a c e n t e n f o n c t i o n d e s p a r a m è t r e s i n t r i n s è q u e s d e l e u r c o m p o r t e m e n t . L a

r i c h e s s e e n e s p è c e e s t m a x i m a l e d a n s l e s m i l i e u x l i t t o r a u x . L a d i v e r s i t é n ' a t t e i n t j a m a i s d e s n i v e a u x d e s a t u r a t i o n d e s

b i o t o p e s e t e l l e p r é s e n t e d e s g r a d i e n t s q u i i n d i q u e n t l a p r é s e n c e d e v é r i t a b l e s f r o n t i è r e s a u s e i n d u m i l i e u .

1. Introduction

R e l a t i o n s h i p s b e t w e e n f i sh a n d c o n t i n e n t a l h a b i ­

t a t s h a v e b e e n s t u d i e d in l o t i e e n v i r o n m e n t s ( G o r ­

m a n & K a r r 1 9 7 8 , M o r e a u & L e g e n d r e 1 9 7 9 , S a v a r d

& M o r e a u 1 9 8 1 ) , in m a r s h l a n d s ( H e r n a n d o C a s a l

& G i m é n e z M u e l a 1 9 8 0 ) , i n g l a c i a l l a k e s ( G a s c o n

& L e g g e t 1 9 7 7 ) a n d in s m a l l l a k e s in n o r t h e r n W i s ­

c o n s i n ( T o n n & M a g n u s o n 1 9 8 2 ) . I n S o u t h A m e ­

r i c a , s o m e s c a r c e b i o c e n o l o g i c s t u d i e s o f f i s h e s h a v e

b e e n d o n e : L o w e - M a c C o n n e l l ( 1 9 7 5 ) a n d P e r e z

( 1 9 8 4 ) in t r o p i c a l G u a y a n a R i v e r ; P i g n a l b e r i d e

H a s s a n & C o r d i v i o l a d e Y u a n ( 1 9 8 8 ) i n t h e P a r a n a

r i v e r .

1. S c i e n t i f i c C o n t r i b u t i o n N ° 4 5 9 o f t h e I n s t i t u t e d e L i m n o -

l o g i a « T)' R a u l A . R i n g u e l e l » .

2 . I n s t i t u t e d e L i m n o l o g i a « EV R a u l A . R i n g u e l e t » , c . c . 7 1 2

- ( 1 9 0 0 ) L a P l a t a , B . A . A r g e n t i n a .

I n C h a s c o m i i s L a k e , o n l y D e s t é f a n i s & F r e y r e ( 1 9 7 2 )

a n d R i n g u e l e t ( 1 9 7 5 ) h a v e g i v e n q u a l i t a t i v e d a t a o n

t h e f i sh c o m m u n i t y .

I n t h e p r e s e n t p a p e r t h e s t r u c t u r e o f t h e f i sh c o m ­

m u n i t y in C h a s c o m i i s L a k e , w h i c h is c o n s i d e r e d

r e p r e s e n t a t i v e o f P a m p e a n l a k e s , i s a n a l y z e d . T h e

s t u d y w a s b a s e d o n t h e f o l l o w i n g h y p o t h e s i s ; d i f ­

f e r e n t a s s o c i a t i o n s i n t e r p r e t e d a s s u b s y s t e m s t h a t

c a n i n t e r c h a n g e p r o d u c t i o n b y m e a n s of t h e i r m o r e

v a g i l e f a u n i s t i c e l e m e n t s c a n b e f o u n d iti P a m p e a n

l a k e s . T h e p u r p o s e o f t h i s p a p e r is :

1, t o d i f f e r e n t i a t e a s s o c i a t i o n s o r s u b s y s t e m s b y

m e a n s o f f i sh c o m p o s i t i o n , v e g e t a t i o n , a n d

t o p o g r a p h y ;

2- t o a n a l y z e f i s h s p e c i e s r i c h n e s s a n d d i v e r s i t y

a n d t h e i r r e l a t i o n s h i p w i t h e n v i r o n m e n t a l

f a c t o r s .

Article available at http://www.limnology-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/limn/1991013

1 6 4 (2)

2 . Study area

P a m p e a n l a k e s a r e s h a l l o w , p e r m a n e n t b o d i e s , l a c k i n g t h e r m a l a n d c h e m i c a l s t r a t i f i c a t i o n ( t h i r d c l a s s l a k e s a c c o r d i n g t o H u t c h i n s o n 1 9 5 7 ) . T h e s h a l ­l o w n e s s a n d t o p o g r a p h y a r e a d e q u a t e f o r d e e p l y r o o t e d v e g e t a t i o n ( R i n g u e l e t 1 9 6 2 ) .

C h a s c o m i i s L a k e {fig. 1) i s l o c a t e d in n o r t h e a s ­t e r n B u e n o s A i r e s P r o v i n c e , A r g e n t i n a ( 3 5 ° 3 5 ' S , 5 8 ° ( X ) ' W ) . It is c o n n e c t e d t o t h e n o r t h w i t h V i t e l L a k e a n d t o t h e s o u t h w i t h A d e l a L a k e . T h e s u r ­f a c e a r e a is 3 0 . 1 4 k m ^ t h e c o a s t l ine is 2 8 . 1 2 k m a n d i t s m e a n d e p t h is 1.56 m ( D a n g a v s 1 9 7 6 ) . I t s s a l i n i t y

r a n g e s f r o m 0 . 5 t o 5 g / I a n d t h e i o n i c c o m p o s i t i o n i s s o d i u m c h l o r i d e b i c a r b o n a t e ( R i n g u e l e l 1972) . T h e w a t e r is s c a r c e l y t r a n s p a r e n t a n d p r e s e n t s h i g h t u r ­b i d i t y n e a r t h e m o u t h o f s t r e a m s ( C o n z o n o & F e r ­n a n d e z C i r e l l i 1 9 8 7 ) .

3 . Material and methods

19 s i tes w e r e s a m p l e d in a p r e l i m i n a r y s t u d y f r o m J u l y 1984 t o M a r c h 1985 w i t h d i f f e r e n t f i sh ing g e a r : f y k e n e t , t r a p n e t a n d t r a w l n e t s ( s ee c h a r a c t e r i s t i c s i n N é d é l e c 1 9 7 5 ) . F r o m M a r c h 1985 t o M a r c h 1 9 8 6 e l e v e n s i t e s ifig. I ) w e r e m o n t h l y s a m p l e d w i t h a

v i t e l s tream Valdés stiream

San F e l i p e stream

en gi^ove C3 bulrush area E3 c a t t a i l area

Las tamberas stream

F i g . 1 . C h a s c o m i i s l a k e . T t i e a s t e r i s k s i n d i c a t e t h e 19 s a m p l i n g sites l o c a t i o n s . T h e n u m b e r s i n d i c a t e t h e 10 s i tes t r e a t e d s t a t i s t i c a l l y .

(3 ) F I S H A S S E M B L A G E S I N D I F F E R E N T H A B I T A T S O F P A M P E A N L A K E 1 6 5

c o a s t a l t r a w l n e t o f 15 m o f f l o a t l i n e , a f u n n e l o f 2 . 2 m a n d s q u a r e m e s h o f 9 . 7 1 m m . S i m u l t a ­n e o u s l y , t h e p r e s e n c e a n d a b u n d a n c e o f v e g e t a t i o n , s u b s t r a t e t y p e a n d d e p t h w e r e n o t e d a n d c o n d u c t i ­v i t y , p H , o x y g e n , t e m p e r a t u r e a n d t u r b i d i t y w e r e m e a s u r e d w i t h a H o r i b a U 7 m u l t i m e t e r . T r a n s p a ­r e n c y w a s m e a s u r e d w i t h a S e c c h i d i s k .

C a t c h e s a r e e x p r e s s e d i n n u m b e r o f s p e c i m e n s p e r u n i t o f e f f o r t . T h i s l a t t e r c o n s i s t s o f e a c h t h r o w w i t h t h e t r a w l n e t a n d 2 4 h o u r s w i t h t r a p s . S a m p l e s o b t a i ­n e d b y m e a n s o f d i f f e r e n t a r t s h a v e n o t b e e n c o m ­p a r e d . T h e s p e c i m e n s w e r e i d e n t i f i e d , c o u n t e d a n d w e i g h e d t o w i t h i n 0 . 5 g .

A c l u s t e r a n a l y s i s o f s a m p l i n g s i t e s w i t h t h e J a c -c a r d a s s o c i a t i o n c o e f f i c i e n t ( s ee H u b a l e k 1 9 8 2 ) w a s m a d e u s i n g v e g e t a t i o n a n d s u b s t r a t e c h a r a c t e r i s t i c s . S e v e r a l P r i n c i p a l C o m p o n e n t A n a l y s e s ( P C A ) , ( H o t e l l i n g 1933 in L e g e n d r e & L e g e n d r e 1 9 7 9 ) w e r e d o n e f o r d e t e c t i n g p a t t e r n s i n s a m p h n g s i t e s a c c o r ­d i n g t o t h e p r e s e n c e a n d a b u n d a n c e o f f i s h s p e c i e s . O n e P C A u s e d a s a n e s t i m a t e o f t h e l i m n o l o g i c a l f e a t u r e s a n d t h e a b u n d a n c e o f f i sh s p e c i e s w a s d e r i ­v e d f r o m a c o r r e l a t i o n m a t r i x . S e v e r a l o t h e r P C A u s e d o n l y t h e f i sh s p e c i e s d a t a d e r i v e d f r o m c o v a -r i a n c e m a t r i x e s i n d i f f e r e n t s e a s o n s . T h e a v e r a g e o f e a c h s p e c i e s a b u n d a n c e i n e a c h s a m p l i n g s i t e a n d s e a s o n w a s n o t e d in t h e m a t r i x e s . S p e c i e s f a i l i n g t o o c c u r in s o m e s e a s o n s w e r e n o t u s e d . T h e r i c h n e s s o r d e n s i t y o f s p e c i e s w a s t a k e n a s t h e n u m b e r o f s p e ­c i e s o c c u r r i n g a t e a c h s a m p l i n g s i t e ( P i a n k a 1 9 8 2 ) a n d t h e s p e c i f i c d i v e r s i t y w a s c a l c u l a t e d f r o m t h e S h a n n o n - W e a v e r f o r m u l a , m a x i m u m d i v e r s i t y a n d m i n i m u m d i v e r s i t y ( M a r g a l e f 1 9 7 4 ) . I s o l i n e s j o i n i n g s i t e s o f e q u a l d i v e r s i t y w e r e p l o t t e d w i t h a s c a l e m e -t e r t a k i n g i n t o a c c o u n t t h e b e s t r e p r e s e n t e d s e a s o n s .

4. Results

C l u s t e r a n a l y s i s o f s a m p l i n g s i t e s u s i n g t o p o ­g r a p h y , s u b s t r a t e a n d p r e s e n c e a n d a b u n d a n c e o f m a c r o p h y t e s ( T a b l e I, fig. 2 ) s h o w e d t h r e e g r o u p s r e l a t e d w i t h l o w d e g r e e o f s i m i l a r h y : t h e f i v e off­s h o r e s i t e s ( 3 , 8 , 5 , 7 , 4 ) , t h e f i v e l i t t o r a l s a m p l i n g s i t e s ( 2 , 1 1 , 9 , I , 10) a n d o n e l i t t o r a l s a m p l i n g s i t e w i t h c a l i c h e s u b s t r a t e a n d t h e s o l e r e c o r d o f Schoe-nopleclus catifornicus ( 6 ) . T h e o f f - s h o r e s i t e s a r e g r o u p e d in 4 ( w i t h Potamogeton striatus) a n d 3 , 8 , 5 a n d 7 ; s i t e s 3 a n d 8 w i t h b u l r u s h , 5 a n d 7 i n o p e n w a t e r s . T h e l i t t o r a l s i t e s a r e g r o u p e d i n 10 a n d ,

- 4 - 2 -11 - 9 - 1 - 1 0 - 6

F i g . 2 . S i m i l i t u d e b e t w e e n s a m p l i n g s i t e s b a s e d o n m a c r o p h y ­t e s , s e d i m e n t t y p e s a n d t o p o g r a p h y .

2 a n d 1 1 , 9 a n d 1. T h e d i s a p p e a r a n c e o f a r e a w i t h P. striatus w a s o b s e r v e d a f t e r a h igh w a t e r l eve l p e r i o d .

T a b l e 11 s h o w s t h e o c c u r r e n c e o f f ish s p e c i e s i n s a m p h n g s i tes d u r i n g t w o y e a r s i n w i n t e r , s p r i n g a n d s u m m e r .

T h e P C A o f t h e s a m p l i n g s i t e s u s i n g t h e c a t c h a b u n d a n c e a v e r a g e t h r o u g h t h e y e a r s h o w s t h a t t h e f i r s t t w o c o m p o n e n t s r e p r e s e n t 9 3 . 8 7 % o f t o t a l v a r i a n c e ( f i r s t a x i s : 6 4 . 1 4 % ; s e c o n d a x i s : 2 9 . 7 3 T h e f i r s t a x i s d i s c r i m i n a t e s 9 , 3 a n d t h e r e s t (Jig. 3 A ) . T h e s e c o n d ax i s d i s c r i m i n a t e s 1 1 .

I n t h e P C A f o r w i n t e r c a t c h e s t h e f irs t t w o c o m ­p o n e n t s r e p r e s e n t 8 4 . 6 3 % o f t o t a l v a r i a n c e ( T a b l e 111). T h e f i r s t a n d s e c o n d c o m p o n e n t d i s c r i m i n a t e b e t w e e n 1 a n d t h e r e s t a s w e l l a s t h r e e o p e n w a t e r s i t e s ( 3 , 7 a n d 8 ) , 6 a n d 5 (fig. 3 B ) . S i t e s 8 a n d 7 a p p e a r g r o u p e d a s t h e y a r e in r e a l s p a c e .

I n t h e P C A f o r s p r i n g c a t c h e s , t h e first t w o c o m ­p o n e n t s r e p r e s e n t 9 8 . 4 8 % o f t o t a l v a r i a n c e ( T a b l e I I I ) . T h e f i r s t c o m p o n e n t ( 9 6 . 0 7 % ) d i s c r i m i n a t e s s i t e 10 f r o m t h e o t h e r (fig. 3 C ) .

I n t h e P C A f o r s u m m e r c a t c h e s , t h e f i r s t t w o c o m p o n e n t s r e p r e s e n t t h e 9 6 . 1 3 % o f t o t a l v a r i a n c e ( T a b l e I I I ) . T h e f i rs t c o m p o n e n t d i s c r i m i n a t e s t w o g r o u p s s e p a r a t e d f r o m s a m p l i n g s i t e 9 (/ig. 3 D ) . T h e s e c o n d c o m p o n e n t d i s c r i m i n a t e s s i t e 11 f r o m t h e r e s t .

1 6 6 M . J . B A R L A (4)

T a b l e I . M a c r o p h y t e s , s e d i m e n t t y p e s a n d t o p o g r a p h y . 1 : p r e s e n t ; O : a b s e n t .

PlfiCRDPHYTES SflnPLiNG 51 TES

( M « y « r ) S o j A k (dBi^BB) C « r a t o p h v t l u m d^mgrtum L . ft'Q'U t i l i c u l o i d » » Ltm.

HYdrot .y^S4^ I a g v i g ^ t ; a ( W i l l d . ) H u n z i k » r

Potamotj^ton l ï r i a A y . - * R u i z mt P « v o n

M i r i a p h v l l u m g u i t e n a * H. V . K. H v d r o c D t v I » » p . ftl t B r n ^ n t h . r a p h i lo^^rpitJes

I H * » - 1 . ) G r i » » D . R i C C l L o c * r D u s n j t j n * ( L . J Co-'da

C J l i f o r n i e u s ( « o a r a g ) •fi ldin«nca<js C h l o r o p H y t s s mud bot tom C o A s t a l s i t e

T a b l e I I . F i s h s p e c i e s list a n d t h e i r o c c u r e n c e i n s a m p l i n g s i t e s d u r i n g t w o y e a r s .

W : p r e s e n t i n w i n t e r s a m p l i n g o n l y ; S p : p r e s e n t in s p r i n g o n l y ; S : p r e s e n t in s u m m e r o n l y ; • : p r e s e n t i n t h e t h r e e s e a s o n s .

( A l o . Sp 5 Sp 5

O d Q n t ^ e « t e s I C u v . 4 V j l . )

J » n y n s i i 3 a » i

flstvjnj. HQgnminnioruin ( C o p s )

S r y c o n j m » r i c u » ^ f i ^ n n q i ( B o u l « n q e r ) Hyai-»»»oO'-yt:on j n j s t t s i [ E 1 g»n-i.ann )

Iry tnr inlOd*:

W S Sp S

Sp s S So 5 5p s Sp 5 Sp S S Sp S

Cypr

Cdl t i c r i t n y i p a e : C c ^ v d c - a s C j l e a t ' - s ( J e n y n s i

uS 1 Cuv . t. Va 1 , I 5c S Sp 5

O t J C i n c l u s a - n o l a i . R o g a n

SymDraincr i iaav:

(5 ) F I S H A S S E M B L A G E S I N D I F F E R E N T H A B I T A T S O F P A M P E A N L A K E 167

C O O R 1 5 9 . 1 % C O O R I I 2 5 . 5 3 m

Ch. inlerrupliis 0 . 5 5 3 Ch. inleri-uplus 0 . 7 1 3

W I N T E R O. Jenynsi - 0 . 2 5 3 P. taticeps 0 . 4 3 6

W I N T E R R. iti. Umnoica - 0 . 3 6 4 A. eigenmanniorum 0 , 3 0 3

P. taticeps - 0 . 6 4 4 O. jenynsi 0 . 2 4 3

H. commersoni 0 . 2 0 2

C O O R I % . 0 7 It C O O R I I 2 . 4 1

R. m. Umnoica 0 . 9 % O. jenynsi 0 . 6 6 3 P. taticeps 0 . 6 2 7

S P R I N G B. b. bonariensis 0 . 2 9 4

P. vatenciennesi - 0 . 2 5 3

C O O R I 72 % C O O R I I 2 4 . 1 3 Vt

A. eigenmanniorum 0 . 8 7 6 P. vatenciennesi 0 . 6 4 0

S U M M E R P. taticeps 0 . 3 4 1 P. gitberti 0 . 6 3 6

S U M M E R P. gilberti 0 . 2 1 8 P. taticeps 0 . 1 4 1

A. eigenmanniorum - 0 . 4 0 0

i ' - e - -

1 • 10 : »6

5-! , , . . i , . , , , , , , . 1 , , ,

120 150

F i g . 3 , P C A o f s a m p l i n g s i t e s b a s e d o n f i sh s p e c i e s a b u n d a n c e .

A : a n a l y s i s o f a y e a r s a m p l i n g ; B ; a n a l y s i s o f w i n t e r s a m p l i n g ; C : a n a l y s i s o f s p r i n g s a m p l i n g ; D ; a n a l y s i s o f s u m m e r s a m p l i n g .

T a b l e I I I . P C A o f a w i n t e r , s p r i n g a n d s u m m e r s a m p l i n g . C o o r d i n a t e s 1 a n d II a n d i t s c h a r a c t e r l o a d i n g s .

1 6 8 M . J . B A R L A ( 6 )

Çîi. i n t e r r u p t u s

H. sapo

£ . p a l e a t u s

Q. i e n v n s l

Q. b - b o n a r l e n s i

A. e iqenmannioru.

H. a n i s i t s i

P. q i l b e r t l

g . v a l e n c l e n n e s i

P. l a t i c e p s

anus,

H. commersoni

o x y g e n

pH

t r a n s p a r e n c e 16|

d e p t h , 7

c o n d u c t i v i t y 18

t u r b i t y ig|

t e m p e r a t u r e 2 0 !

lb

0 - 9

0 . 7

H -0 . 5 6 1

1 1 0 . 5 6 1 - 0 . 5 6 1

| ~ i r | - 0 . 5 6 1 - 0 . 7

- 0 . 8

• 7 S 9 10 11 12 13 14 15 16 17 1 8 19 20

F i g . 4 . A s h a d e d c o r r e l a t i o n m a t r i x of f i sh s p e c i e s a n d h a b i t a t f a c t o r s .

A s u m m e r a n a l y s i s u s i n g s p e c i e s a b u n d a n c e a n d

l i m n o l o g i c a l f e a t u r e s w a s m a d e d u e t o t h e f a c t t h a t

t h e s a m p l i n g in t h i s s e a s o n w a s m o r e a b u n d a n t t h a t

in t h e r e s t o f t h e y e a r . A m a t r i x (fig. 4 ) s h o w s w i t h

d i f f e r e n t s y m b o l s f r o m i 0 . 5 6 1 I , s i g n i f i c a n t t o 1 %

f o r 18 l i b e r t y d e g r e e s ( S n e d e c o r a n d C o c h r a n 1 9 6 7 )

t h e c o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t s . O x y g e n p r e s e n t s a h i g h

c o r r e l a t i o n w i t h p H a n d t r a n s p a r e n c e a n d w i t h t h e

s p e c i e s O. b. bonariensis, P. gilberti, P. vatencien­

nesi a n d P. taticeps. O. b. bonariensis p r e s e n t s p o s i ­

t i v e c o r r e l a t i o n w i t h p H a n d Ch. interruptus s h o w s

a n e g a t i v e c o r r e l a t i o n w i t h p H a n d d e p t h .

F i s h r e l a t i v e a b u n d a n c e w a s c a l c u l a t e d f o r a l l

s a m p l e s :

( F o r l i t t o r a l s i t e s )

S i t e I :

Ch. interruptus (il.1 <?o) A. eigenmanniorum (29.2 i^o) O. Jenynsi (14.6 % )

Site 11 :

P . gilberti (28.47 "»)

P. vatenciennesi (27.05 P. laticeps (14.95 % ) A. eigenmanniorum (14,23 % )

Site 6 :

O. jenynsi (31.62 % )

R. m. Umnoica (24 % ) A. eigenmanniorum (13.49 % )

(7 ) F I S H A S S E M B L A G E S I N D I F F E R E N T H A B I T A T S O F P A M P E A N L A K E 1 6 9

S i t e 9 :

A. eigenmanniorum ( 5 3 . 1 ^o) P. laiiceps (\%.\ \ %)

S i t e 1 0 :

R. m . limnoica ( 3 4 . 0 3 % ) A. eigenmanniorum { 2 4 . 2 4 % ) O. jenynsi{l3.3 %) P. laticeps ( 1 0 . 7 «/o)

( F o r o f f s h o r e s i t e s )

S i t e 2 :

O. jenynsi ( 3 7 . 5 % ) R. m. limnoica (18.75 %} Ch. interruptus ( 1 6 . 7 % ) P . laticeps ( 1 2 . 5 % )

/ I . eigenmanniorum ( 1 0 . 4 % )

S i t e 3 :

/ I . eigenmanniorum ( 8 6 , 5 % )

i?. m . limnoica (40 .37 % ) / 4 . eigenmanniorum ( 1 8 . 8 5 % ) P . v f l / e n c / e n w e y / ( 1 6 . 1 5 % )

S i t e 5 :

R. m. limnoica ( 3 3 . 3 3 % > O . y e « ^ / i 5 f ( 2 9 . 6 3 % )

P . v a / e n c / e « / t e 5 - / ( 1 1 . 1 1 % )

S i t e 7 :

P . valenciennesi ( 2 8 % ) P . laticeps {IX.2 %) O . jenynsi ( 1 5 . 2 5 % ) P . m . limnoica ( 1 3 . 9 6 % )

S p e c i f i c d i v e r s i t y a c c o r d i n g t o t h e S h a n n o n -

W e a v e r i n d e x , m a x i m u m a n d m i n i m u m d i v e r s i t y

a n d s p e c i e s r i c h n e s s w e r e c a l c u l a t e d ( T a b l e I V ) .

D i v e r s i t y i s o l i n e s in t e n s a m p l i n g s i t e s in w i n t e r ,

s p r i n g a n d s u m m e r w e r e d r a w n {fig. 5 , 6 , 7 ) . D u r i n g

t h e w i n t e r , a g r e a t e r d i v e r s i t y i n t h e w e s t c o a s t d i m i ­

n i s h i n g t o t h e e a s t a n d i n c r e a s i n g s t e p l y t o s i t e 1

t h r o u g h b u l r u s h e s w a s o b s e r v e d . I n s p r i n g , d i v e r ­

s i ty w a s in g e n e r a l l o w e r ; t h e g r a d i e n t a t s i t e 1 w a s

i n v e r t e d . I n s u m m e r , d i v e r s i t y w a s h i g h e r in t h e

w e s t , a t t h e s i t e s 6 a n d 1 1 . S p e c i e s d e n s i t y o f t o t a l

s a m p l i n g ( T a b l e V ) , w a s h i g h e r in t h e w e s t a n d w a s

l ess v a r i a b l e w i t h l o w e r s t a n d a r d d e v i a t i o n a t s i t e

6 . D e n s i t y w a s h i g h e r in c o a s t a l s i t e s t h a n i n off­

s h o r e s i t e s .

Discussion and conclusions

A c c o r d i n g t o M a r g a l e f ( 1980) t h e o r g a n i z a t i o n o f

é c o l o g i e s p a c e b y m e a n s o f s e v e r a l s p e c i e s h a s a n a ­

l o g i e s w i t h P C A p r o c e d u r e s u s e d fo r a n a l y z i n g a s e t

o f v a r i a b l e s . T h e l a t t e r s h o u l d r e p r e s e n t d i f f e r e n t

d i m e n s i o n s o f é c o l o g i e s p a c e o r é c o l o g i e n i c h e s p a c e .

F i s h s p e c i e s a b u n d a n c e P C A a r r a n g e s s i t e s a c c o r ­

d i n g t o f ish c o m p o s i t i o n ; t h e d a t a of r e l a t i v e a b u n ­

d a n c e c o m p l e t e t h e i n f o r m a t i o n .

S i t e s 9 a n d 11 a r e d i s t i n g u i s h e d f r o m t h e r e s t b y m e a n s o f t h e t o t a l c a t c h e P C A {fig. 3 A ) a n d t h e s u m m e r c a t c h e P C A {fig. 3 D ) . S i t e 9 is d i s t i n g u i s ­h e d b o t h b y A. eigenmanniorum p r e s e n c e a n d a b u n ­d a n c e ; h o w e v e r , t h i s s p e c i e s c a n i n t r o d u c e g r e a t v a r i a t i o n s d u e t o its f r e q u e n t h a b i t a t d i s p l a c e m e n t s . S i t e 1 i is d i s c r i m i n a t e d b y P. gilberti a n d P. valen­ciennesi. F i s h s p e c i e s c o m p o s i t i o n a n d a b u n d a n c e in t h e d i f f e r e n t e n v i r o n m e n t s v a r y s e a s o n a l l y . T h e a b u n d a n t s u m m e r c a t c h e s n o t a b l y i n f l u e n c e t h e a n a l y s i s o f t o t a l s a m p l i n g . T h e c a r p C. carpio, a f i rs t r e c o r d f o r t h e a r e a ( B a r l a & I r i a r t 1987 ) , w a s n o t c o n s i d e r e d i n t h e a n a l y s i s .

I n w i n t e r , s i t e 1 w a s d i f f e r e n t i a t e d b y t h e o c c u ­r e n c e a n d a b u n d a n c e o f Ch. interruptus {fig. 3 B ) . T u r b u l e n c e , a f a c t o r p r e s e n t i n t h i s s i t e , w a s n o t m e a s u r e d , b u t it w a s s m a l l e r a t t h e m o u t h o f t h e B r o w n s t r e a m s i t e ( 1 1 ) t h a n a t t h e m o u t h o f t h e V a l -d é s s t r e a m ( 1 ) . W h e n s e p a r a t i n g w e s t e r n a n d s o u t h ­w e s t e r n s i t es f r o m n o r t h e r n s i t e s , spec ies o c c u r r e n c e c o u l d d i s c r i m i n a t e w i n d d i r e c t i o n , t h u s i n f l u e n c i n g s e a s o n a l d i s p l a c e m e n t s .

T h e s p r i n g P C A {fig 3 C ) s e p a r a t e s s i t e 10 d u e

t o t h e a b u n d a n c e o f R. m. limnoica, one o f t h e t h r e e

p l a n k t o n - f e e d i n g s p e c i e s i n t h e l a k e .

I n t h e c o r r e l a t i o n a n a l y s i s o f spec i e s a n d l i m n o -

l o g i c a l f e a t u r e s o f s u m m e r s a m p l i n g {fig. 4 ) s o m e

a l l e g e d o f f - s h o r e a n d p l a n k t o n - f e e d i n g s p e c i e s ( R i n ­

g u e l e t 1975) l ike P . valenciennesi and R. m. limnoica a r e g o o d c o a s t a l i n d i c a t o r s a n d a r e l im i t ed b y o x y ­

g e n a n d t e m p e r a t u r e . T h e y a r e f r e q u e n t a t a s a m ­

p l i n g s i t e s u c h a s 6 w h i c h is c o a s t a l , w i t h c a l i c h e

s u b s t r a t e , s c a r c e v e g e t a t i o n a n d w i t h a n e a r b y s m a l l

t e m p o r a r y s t r e a m o f p l u v i a l o r i g i n . P. valenciennesi is a b s e n t o n l y in w i n t e r ( T a b l e 11). I n the s a m e w a y ,

P. laticeps, a l l e g e d l y f r e q u e n t in v e g e t a t e d e n v i r o n ­

m e n t s (cf . R i n g u e l e t 1 9 7 5 ) a l s o o c c u r s o f f - s h o r e ;

i t s r e c o r d is r e l a t e d w i t h o x y g e n a b u n d a n c e .

1 7 0 M.J. B A R L A (8 )

T a b l e I V . S p e c i e s d i v e r s i t y ( H ) , m a x i m u m s p e c i e s d i v e r s i t y ( H M A ) , m i n i m u m s p e c i e s d i v e r s i t y ( H M I ) a n d s p e c i e s r i c h ­

n e s s ( R I ) .

S I T E DATE H HMA HMI RI

G/as 2 . I B 3 1 . 7 3 B 1 0 / B 5 2 . 51 3 17 2 43 9

1 1 2 / B 5 O . B l 1 0 B l 2 1 / 8 6 1 . 7 3 2 32 0 61 5 2 / 8 6 . . Î . I B 2 32 1 26 5

1 Z / B 5 1 . 3 7 1 58 1 37 3 2 1 / 0 6 0 . 9 5 1 0 44 2

2 / B 6 2 . 3 6 2 58 0 9 9 6

8 / 8 5 0 . 9 2 1 58 0 9 2 3 8 / 8 5 1 . 2 6 1 58 0 73 3

3 8 / 8 5 1 . 2 5 1 5B i 25 3 1 2 / 8 5 2 . 1 3 2 32 2 13 5

1 / 8 6 1 . 1 8 1 58 0 . 4 2 3 2 / 8 6 1 . 4 4 2 58 0 71 6

6 / 8 5 2 . 2 2 58 0 6 5 6 B / 8 5 0 . 9 7 1 O 72 2

5 1 2 / 8 5 1 . 6 6 2 1 66 4 1 / B 6 i . 6 9 2 1 0 9 4

5 / B 3 2 . 2 4 3 0 . 6 a 6 / 8 5 1 . 7 6 2 58 0 . 2 3 6 8 / 8 5 2 . 6 3 1 31 8

h 1 2 / 8 5 1 . 8 8 2 1 14 4 1 / 8 6 1 . 8 2 2 1 29 1 2 / 8 6 2 . 2 7 3 0 35 B 3 / 8 6 2 , 2 9 3 0 4 B

8 / 8 5 1 . 4 1 1 . 5 8 1 06 3 B / 8 5 2 . 5 1 2 58 I 83 6

7 1 2 / 8 5 1 . 5 1 5B 1 5 3 1 / 8 6 0 . 8 7 1 58 0 . 8 7 3 2 / 8 6 1 . 5 8 1 58 0 77 3 3 / 8 6 2 . 3 2 . 5 8 1 15 6

8 / 8 5 1 . 8 1 2 1 35 4 8 / 8 5 O 0 0 1

8 1 2 / 8 5 1 . 1 2 2 . 3 2 1 12 5 1 / 8 6 1 . 5 2 32 0 88 5 2 / 8 6 2 . 0 7 2 . 5 8 0 . 8 5 6 3 / B 6 2 . 2 7 2 81 0 BB 7

1 0 / B 5 2 . 2 5 2 81 0 9 7 1 2 / B 5 1 . 1 5 1 58 1 15 3

9 1 / 8 6 1 . 9 5 3 0 6 4 2 / 8 6 2 , 0 7 3 17 0 25 9 3 / 8 6 1 . 5 5 3 32 1 2 6 l O

1 0 / 8 5 0 . 8 9 3 0 4 8 1 2 / 8 5 1 . 7 8 2 1 04 4

10 1 / 8 6 2 . 0 9 2 32 1 26 5 2 / 3 6 2 . 3 5 2 81 0 64 7 3 / 8 6 1 . 9 3 3 3 2 0 45 10

11 3 / 8 6 2 . 5 3 3 46 0 34 11

F i g . 5 . S p e c i e s d i v e r s i t y i s o l i n e s o f w i n t e r s a m p l i n g .

F i g . 6 . S p e c i e s d i v e r s i t y i s o l i n e s o f s p r i n g s a m p l i n g .

(9 ) F I S H A S S E M B L A G E S I N D I F F E R E N T H A B I T A T S O F P A M P E A N L A K E ( A R G E N T I N A ) 171

T a b l e V . M e a n s p e c i e s richness (X") a n d s t a n d a r d d e v i a t i o n ( S )

o f s a m p l i n g s i t e s , ( n : s a m p l e s i z e ) .

SftMPLING S I T E S

5 . 0

3 . 8 3

-q.67

2.77

2.08

1.33

1.63

1.9

1.S5

2.Où

2.74

2.39

11

F i g . 7 . S p e c i e s d i v e r s i t y i s o l i n e s o f s u m m e r s a m p l i n g .

C h a n g e s in f ish p o p u l a t i o n s a r e c o n n e c t e d t o

h a b i t a t e v o l u t i o n ( G o r m a n & K a r r 1 9 7 8 ) , r e f l e c t e d

b o t h in r e l a t i v e a b u n d a n c e c h a n g e s a n d in t h e i r a d d i ­

t i o n o r r e p l a c e m e n t . H o w e v e r , o p p o r t u n i s t i c s p e c i e s

p r e s e n t g r e a t t o l e r a n c e t o c e r t a i n h a b i t a t s ( L a r k i n

1 9 5 6 ) . S o m e f i sh s p e c i e s i n C h a s c o m i i s l a k e c o u l d

b e c o n s i d e r e d o p p o r t u n i s t i c , w h i l e o t h e r s a r e l i m i ­

t e d b y s o m e v a r i a b l e b u t a r e t o l e r a n t t o o t h e r s f a c ­

t o r s , a n d a t h i r d g r o u p a r e c o n d i t i o n e d b y i n t r i n s i c

b e h a v i o u r . T h e l a t t e r is d e f i n e d i n t e r m s o f p r e s e n c e ,

n o t a b u n d a n c e .

U n l i k e i n W i s c o n s i n l a k e s ( T o n n & M a g n u s o n

1 9 8 2 ) , f i sh c o m m u n i t i e s in t h i s l a k e a r e n o t s e a s o ­

n a l l y s t a b l e in t h e d i f f e r e n t h a b i t a t s d e f i n e d h e r e

( T a b l e Ul,fig. 3 ) . H o w e v e r , d i f f e r e n t a b u n d a n c e -

d e f i n e d g r o u p s o r s u b s y s t e m s o f m a c r o p h y t e a n d

f i sh s p e c i e s c a n b e c o n s i d e r e d :

— O p e n w a t e r e n v i r o n m e n t s , p r e d o m i n a n t l y

a s s o c i a t e d t o P. valenciennesi a n d R. m. limnoica,

l i k e s a m p l i n g s i t e s 5 a n d 7 .

— O f f - s h o r e w i t h s p a r s e b u l r u s h , l i k e s a m p l i n g

s i t e 8 , a s s o c i a t e d w i t h P. valenciennesi, R. m. lim­

noica, A. eigenmanniorum a n d O. Jenynsi.

— S t r e a m m o u t h w i t h S. californicus, C. demer-

sum m a r s h v e g e t a t i o n a n d m u d s u b s t r a t e l i k e s a m ­

p l i n g s i t e 11 a n d 2 , a s s o c i a t e d w i t h P . gilberti, P.

laticeps a n d A. eigenmanniorum.

— L i t t o r a l w i t h m u d s u b s t r a t e h a b i t a t a n d c o a s t

w i t h S. californicus, M. quitense, C. demersum a n d

m u d s u b s t r a t e , l i k e s a m p H n g s i t e 9 , w i t h p r e d o m i ­

n a n c e o f A. eigenmanniorum a n d P. laticeps.

— L i t t o r a l w i t h c a l i c h e s u b s t r a t e a n d h i g h e r o x y ­

g e n , w i t h p r e d o m i n a n c e o f b u l r u s h a n d v e g e t a t e d

s p e c i e s l i k e A. eigenmanniorum a n d P. laticeps a n d

p l a n k t o n - f e e d i n g s p e c i e s l i k e R. m. limnoica a n d P.

valenciennesi, s a m p l i n g s i t e s 6 a n d 10.

— H i g h e r t u r b u l e n c e h a b i t a t , wi th a b u n d a n t

v e g e t a t i o n a n d s h a l l o w w a t e r , w i t h o c c u r r e n c e o f

Ch. interruptus a n d o c c a s i o n a l l y C decenmacula-

tus, J. lineata a n d C. paleatus, l i k e s a m p l i n g s i t e 1.

D u r i n g s p r i n g 1 9 8 5 t h e i n c r e a s e in r a i n f a l l p r o ­

d u c e d a d r a s t i c s e a s o n a l h y d r o p e r i o d , p r o v o k i n g

e n v i r o n m e n t a l c h a n g e s b y d i l u t i o n w a t e r s , l i k e t h e

d i s a p p e a r a n c e o f P. striatus.

1 7 2 ( 1 0 )

T h e d i v e r s i t y v a r i e s a c c o r d i n g t o e n v i r o n m e n t a n d

s e a s o n . G r a d i e n t s b e t w e e n s a m p l i n g s i t e s a r e s o m e ­

t i m e s s i g n i f i c a n t b o u n d a r i e s , l i k e b u l r u s h e s s e p a r a ­

t i n g s i t e s 1 a n d 11 f r o m t h e l a k e . B o t h d u r i n g w i n ­

t e r a n d s u m m e r , d i v e r s i t y is h i g h e r a t t h e m o u t h o f

t h e s t r e a m . T h e o p p o s i t e o c c u r s in s p r i n g . B u l r u s ­

h e s c o r r e s p o n d t o h i g h l y e u t r o p h i c a r e a s w i t h l o w

d i v e r s i t y a n d s p e c i e s d e n s i t y in s u m m e r , d u e t o s h a l ­

l o w n e s s , a b u n d a n t v e g e t a t i o n , h i g h t e m p e r a t u r e a n d

l o w o x y g e n c o n c e n t r a t i o n . A h i g h e r f i sh d i v e r s i t y

is e x p e c t e d i n l e s s e u t r o p h i c a r e a s .

T h e h i g h e r d i v e r s i t y o n t h e w e s t c o a s t m a y b e d u e

t o m a c r o p h y t e s , m a i n l y b u l r u s h . A c c o r d i n g t o R i n ­

g u e l e t ( 1 9 7 5 ) m o s t o f t h e s p e c i e s i n t h i s l a k e w e r e

t y p i c a l i n h a b i t a n t s o f v e g e t a t e d w a t e r s . T h i s a r e a ,

m a i n l y t h e s o u t h w e s t , is p r o t e c t e d f r o m s o u t h w i n d

b y a h e a d l a n d ( s i t e 1 0 ) .

A s m a l l , t e m p o r a r y s t r e a m o f p l u v i a l o r i g i n f l o w s

i n t o s i t e 6 , p r o v i d i n g l o w e r t u r b i d i t y ( l e s s h u m i c

s u b s t a n c e s ) , h i g h e r t r a n s p a r e n c y a n d l o w e r t e m p e ­

r a t u r e , w h i c h m a y d e t e r m i n e h i g h e r s p e c i e s r i c h n e s s

a n d o c c a s i o n a l l y h i g h e r d i v e r s i t y . L o w s p r i n g d i v e r ­

s i ty m a y b e d u e t o r e p r o d u c t i v e p e r i o d a n d p r e s e n c e

o f a l e v i n e s .

A c c o r d i n g t o M a r g a l e f ( 1 9 7 4 ) , d i v e r s i t y d i f f e r e n ­

c e s o n b o t h s i d e s o f a n a s y m é t r i e i n t e r f a c e a r e o f t e n

e v i d e n t a n d t h e i r i s o e n t r o p i c l i n e s g e n e r a l l y c o r r e s ­

p o n d t o t h o s e o f e q u a l v a l u e o f t h e g r a d i e n t p r o -

d u c t i o n / b i o m a s s o r p r o d u c t i o n / r e s p i r a t i o n . W h e n

t h e b i o t i c d i v e r s i t y is u n d e r m a x i m u m d i v e r s i t y , t h e

s y s t e m is m o r e e x p l o i t a b l e . I f t h e s y s t e m i s s a t u r a ­

t e d , i . e . i f a l l t h e n i c h e s a r e f u l l , v e r y l i t t l e c a n b e

t a k e n o u t o f t h e s y s t e m .

T h e r e f o r e , o u t o f t h e t w o s u b s y s t e m s r e l a t e d b y

a n a s y m é t r i e i n t e r f a c e , t h e e x p l o i t e d s u b s y s t e m wi l l

b e t h e l e s s s a t u r a t e d . A l t h o u g h a d i v e r s i t y g r a d i e n t

b e t w e e n s i t e s 1 a n d 2 a s w e l l a s b e t w e e n s i t e s 11 a n d

7 s h o w s h i g h e r s a t u r a t i o n a t t h e m o u t h o f t h e s t r e a m

[fig. 7 ) , i n n o c a s e d o e s d i v e r s i t y ge t l o t h e m a x i ­

m u m ( T a b l e I V ) s o t h a t a n y o f t h e s u b s y s t e m s d e f i ­

n e d in t h i s l a k e c a n e x p o r t p r o d u c t i o n t o o t h e r

c o m m u n i t i e s .

A c k n o w l e d g m e n l s

T h i s r e s e a r c h is p a r t o f a t h e s i s s u b m i t t e d t o t h e F a c u l t a d d e

C i e n c i a s E x a c t a s , F i s i c a s y N a t u r a l e s , U n i v e r s i d a d N a c i o n a l d e

C o r d o b a ( A r g e n t i n a ) i n p a r t i a l f u l f i l l m e n t o f r e q u i r e m e n t s f o r

a D o c t o r a t e d e g r e e , u n d e r t h e d i r e c t i o n o f P r o f e s s o r L . R . F r e y r e ,

F a c u l t a d d e C i e n c i a s N a t u r a l e s y M u s e o , U n i v e r s i d a d N a c i o n a l

d e L a P l a t a .

1 a m g r a t e f u l t o t h e f o l l o w i n g p e r s o n s : R . I r i a r t , R . E s c a r a y

a n d J . B u s i i n g o r r i f o r f ie ld a s s i s t a n c e , N . T u r a n d C . S k o r u p k a

f o r i d e n t i f i c a t i o n o f p l a n t m a t e r i a l , M . S . R o s e n f e l d f o r c o m p u ­

t i n g p r o g r a m a s s i s t a n c e , a n d R . M e n n i , S . G o m e z a n d A . B o l -

t o v s k o y f o r v a l u a b l e c o m m e n t s .

R e f e r e n c e s

B a r l a ( M . J . ) & I r i a r t ( R . ) . 1987 , — L a p r e s e n c i a d e Cyprinus

carpio L . ( O s t h e i c h t h y e n s , C y p r i ni f o r m e s ) en l a l a g u n a C h a s ­

c o m i i s y su s i g n i f i c a d o . Limnobios. 2 (9) : 6 8 5 - 6 8 6 .

C o n z o n n o ( V . H . ) & F e r n a n d e z C i re l l i ( A . ) . 1 9 8 7 . — S o l u b l e

h u m i c s u b s t a n c e s f r o m t h e a f f l u e n t s o f C h a s c o m i i s P o n d

( A r g e n U n a ) . Arch. Hydrobiol.. 102 (2) : 3 0 5 - 3 1 4 .

D a n g a v s ( N . V . ) . 1 9 7 6 . — R e l e v a m i e n t o b a t i m é t r i c o l a g u n a d e

C h a s c o m i i s . Convenio Esiudio Riqueza Icli'cola. T o m o I .

D e s t e f e n i s (S . ) & F r e y r e ( L . R . ) . 1 9 7 2 . — R e l a c i o n e s t r o f i c a s d e

lo s p e c e s d e l a l a g u n a C h a s c o m i i s c o n u n i n t e n t o d e r e f e r e n -

c i a c i o n e c o l ô g i c a y t r a t a m i e n t o b ioes tad i ' s t i co de l e s p e c t r o t r o -

f i c o . Ada Zool. Lilioana 2 9 : 1 7 - 5 3 .

G a s c o n ( D . ) & L e g g e t ( W . ) . 1 9 7 7 . — D i s t r i b u t i o n , a b u n d a n c e

a n d r e s o u r c e u t i l i z a t i o n o f l i t t o r a l z o n e f i she s i n r e s p o n s e t o

a n u t r i e n t / p r o d u c t i o n g r a d i e n t in l a k e M e m p h r e m a g o g . J.

Fish. Res. Board Can.. 3 4 : 1 1 0 5 - 1 1 1 7 .

G o r m a n ( O . T . ) & K a r r ( J . R . ) . 1 9 7 8 . — H a b i t a t s t r u c t u r e a n d

s t r e a m fish c o m m u n i t i e s . Ecology, 59 (3) : 5 0 7 - 5 1 5 .

H e r n a n d o C a s a l ( J . A . ) & J . M u e l a ( V . ) . 1 9 8 0 . — C l a s i f i c a c i o n

c u a l i t a t i v a d e d i f e r e n t e s a r e a s d e la M a r i s m a de l G u a d a l q u i ­

vir e n r e l a c i o n c o n s u i c t i o f a u n a . I . R e u n i o n I b e r o a e r i . Z o o l .

Y e n . , L a R â b i d a 1 9 7 7 : 1 7 5 - 1 8 2 .

H u b a i e k ( Z . ) . 1 9 8 2 . — C o e f f i c i e n t s o f a s s o c i a t i o n a n d s i m i l a ­

r i ty , b a s e d o n b i n a r y ( p r e s e n c e - a b s e n c e ) d a t a : a n e v a l u a t i o n ,

Biol. Rev., 57 : 6 6 9 - 6 8 9 .

H u t c h i n s o n ( G . E . ) . 1 9 5 7 . — A T r e a t r i s e o n L i m n o l o g y . V o l . 1,

J o h n W i l e y & S o n s , i n c . N e w Y o r k . 1001 p .

L a r k i n ( P . A . ) . 1 9 5 6 . — I n t e r e s p e c i f i c c o m p e t i t i o n a n d p o p u l a ­

t i o n c o n t r o l i n f r e s h w a t e r f i sh . J. Fish. Res. Board Can., 13

(3) : 3 2 7 - 3 4 2 .

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M a s s o n . P a r i s . T o m e I I , 2 4 7 p .

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cal Freshwaters. L o n g m a n , L o n d o n a n d N e w Y o r k , 3 3 7 p .

M a r g a l e f ( R . ) . 1 9 7 4 . — Ecologi'a. O m e g a . B a r c e l o n a , 9 5 1 p .

M a r g a l e f ( R . ) . 1 9 8 0 . La Biôsfera entre la Termodinâmica y el

Juego. O m e g a . B a r c e l o n a , 2 3 6 p .

M o r e a u ( G . ) & L e g e n d r e ( L , ) . 1 9 7 9 . — R e l a t i o n e n t r e h a b i t a t

et p e u p l e m e n t s d e p o i s s o n s : essai d e d é f i n i t i o n d ' u n e m é t h o d e

n u m é r i q u e p o u r d e s rivières n o r d i q u e s . Hydrobiologia 67 (1) :

8 1 - 8 7 ,

N é d é l e c ( C ) . 1 9 7 5 . — C a t a l o g u e o f S m a l l - s c a l e F i s h i n g G e a r .

F i s h e r y I n d u s t r i e s D i v i s i o n . F A G . 191 p ,

P e r e z ( L . E . ) . 1 9 8 4 . — U s o de l h a b i t a t p o r la c o m u n i d a d d e p e c e s

d e u n r i o t r o p i c a l a s o c i a d o a u n b o s q u e . Estacion Hidrobio-

logica de Guayana. Fundacion La Salle de Ciencias Natura­

les, 10 : 1 4 3 - 1 6 2 .

P i a n k a ( E . R . ) . 1 9 8 2 . Ecologia Evoluiiva. O m e g a . B a r c e l o n a ,

3 6 5 p .

P i g n a l b e r i d e H a s s a n ( C . ) & C o r d i v i o l a d e Y u a n ( E . ) . 1 9 8 8 . F i s h

p o p u l a t i o n i n t h e P a r a g u a y river w a t e r s o f t h e F o r m o s a a r e a ,

A r g e n t i n a . Studies on Neotropical Fauna and Environment.

23 ( 3 ) : 1 6 5 - 1 7 5 .

( U ) F I S H A S S E M B L A G E S I N D I F F E R E N T H A B I T A T S O F P A M P E A N L A K E 173

R i n g u e l e t ( R . A . ) . 1 9 6 2 . — Ecologia Acuàlica Continental.

E u d e b a , B s . A s . , 138 p p .

R i n g u e t e t ( R . A . ) . 1 9 7 2 . — E c o l o g i a y b i o c e n o l o g i ' a d e l h a b i t a t

l a g u n a r o l a g o d e t e r c e r o r d e n d e l a r e g i o n N e o t r o p i c a l t e m -

p l a d a ( P a m p a s i a s u d o r i e n i a l d e l a A r g e n t i n a ) . Physis., 31

( 8 2 ) : 5 5 - 7 6 .

R i n g u e l e t ( R . A . ) . 1 9 7 5 . — Z o o g e o g r a f i a y e c o l o g i a d e l o s p e c e s

d e a g u a s c o n t i n e n t a l e s d e l a A r g e n t i n a y c o n s i d e r a c i o n e s s o b r e

las a r e a s i c t i o lôg i ca s d e A m e r i c a de l S u r . £ c a s u r , 2-(3) : 1-122.

S a v a r d ( L . ) & M o r e a u ( G . ) . 1 9 8 2 . — E t u d e d e s r e l a t i o n s e n t r e

les c o m m u n a u t é s p i s c i c o l e s e t les d i f f é r e n t s h a b i t a t s d ' u n e

rivière n o r d i q u e : n o t i o n s d ' h a b i t a t p r o x i m a l . Can. J. Zool.

6 0 : 3 3 4 4 - 3 3 5 2 .

T o n n ( W . M . ) & M a g n u s o n ( J . J . ) . 1 9 8 2 . — P a t t e r n s i n t h e s p e ­

c i e s c o m p o s i t i o n a n d r i c h n e s s o f fish a s s e m b l a g e s i n n o r t h e r n

W i s c o n s i n l a k e s . Ecology t3 (4) : 1 1 4 9 - 1 1 6 6 .