Rev. Inst. Adolfo Lutzss (1) :25-36, 1979.

RESERVATóRIOS SILVESTRES DO TRYPANOSOMA(SCH!ZOTRYPANUM) CRUZ! CHAGAS, 1909 *

Mauro Pereira BARRETTO **Rosa Domingues RIBEIRO **

RIALA6j471

BARRETTO, M. P. & RIBEIRO, RoD. Reservatórios silvestres do Trypanosoma(Schizoh'ypanum) eru.zi Chagas, 1909. Reu. Inst. Adolfo Lutz, 39 (1) :25-36, 1979.

RESUMO: Adotando a sistemática de A. Cabrera, 1957-60, para os mamíferossul-americanos e a de G. ~. Miller & R. Kellog , 1955, para os mamíferos norte ecentro-americanos, os autores organizam uma lista de animais silvestres até agoraencontrados com infecção natural pelo T. crúei nos diferentes países do ContinenteAmericano. Baseados na análise crítica da literatura e em suas próprias observa-ções, discutem a importãncia dos diversos grupos de reservatórios na epidemiologiada tripanossomíase americana.

DESCRITORES: Trypanosoma cruzi; tripanossomíase americana; animais(mamíferos) silvestres; reservatórios de doenças; doença de Chagas.

Realizado no Departamento de Ciências Patológicas da Faculdade de Farmácia e Odontologia deRibeirão Preto, SP, USP.Do Departamento de Ciências Patológicas da Faculdade de Farmácia e Odontologia de RibeirãoPreto.No texto deste trabalho foi conservado o termo tripanossomose, preferido pelo autor, em lugar detripn noasomiase.

INTRODUÇÃO

Reconhecido o caráter zoonótico da tripanos-somose *** americana, desde o primeiro tra-balho de CHAGAS17, vários pesquisadores. emdiversos países da América e em diferentesépocas. particularmente no Brasil, Venezuela,Colômbia e Costa Rica, durante os dois outrês últimos decênios, têm procurado a infec-ção pelo T. cru.zi em uma grande variedade deanimais silvestres, visando a elucidar o papelque desempenham na epidemiologia da doença.Como conseqüência dessas investigações, veri-ficou-se a presença de flagelados idênticos ousemelhantes ao parasito humano em uma sériegrande de mamíferos silvestres.

Quanto aos elementos de identificação dessef1agelado. fugiria aos limites da presenteexposrçao uma análise pormenorizada doproblema que, aliás, já foi objeto de trabalhosde revisão por DEANE", BARRETO5. ", Diremosapenas que identificamos um f1agelado como

***

***

T. cruzi tomando em consideração os seguintescritérios adotados por BARRETO5: 1) o aspectomorfológico; 2) os dados' biométricos, emparticular o comprimento total médio e o índicenuclear médio; 3) a infectividade para ani-mais de laboratório, em particular ratos ecamundongos jovens; 4) a presença de amas-tigotas nos tecidos do hospedeiro vertebradonatural ou experimental; 5) o desenvolvimentode imunidade cruzada nos animais experimen-talmente infectados contra amostra virulentado T. cruzi de origem humana; 6) a infecti-vidade para triatomíneos, com desenvolvimentode tripomastigotas metacícIicos no intestinoposterior do inseto; 7) a cultivabilidade emmeios artificiais difásicos (ágar-sangue) oumonofásicos (Warren & Lit).

Infelizmente, em muitos casos, faltam-noselementos indispensáveis para ajuizar daexata identificação dos tr ipanossomos deanimais silvestres citados na' literatura perti-nente. Daí a impossibilidade de organização

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BARRETTO, M. P. & RIBEIRO, R. D. - Reservatórios silvestres de Trypanosoma (Schi.zotrypanulII)cruzi Chagas, 1909. Re», Inst. Adolfo Lu.t.z, 39 (1) :25-36, 1979.

de uma lista completa e correta de reservató-rios silvestres e a necessidade de um estudomais detalhado de tripanossomos que têmsido encontrados em vários hospedeiros.

A despeito dessas reservas, parece que po-demos considerar como reservatórios silves-tres, pelo menos tentativamente, os mamíferosque adiante relacionaremos *. Nessa relação,que corrige e completa as relações de BARRET-TO4, 6, 8, adotamos a nomenclatura e a sistemá-tica de CABRERA15, para os mamíferos sul-ame-ricanos, e de MILLER & KELLOG", para osmamíferos norte e centro-americanos.

Esses mamíferos têm os mais variados há-bitos e habitáculos. Alguns são cavícolas,como certos morcegos, ou habitam cavidadespré-existentes no solo, como vários roedores,Outros escavam suas tocas, como os tatus, osfurões e certos roedores. Uns habitam ocosde árvores como os gambás, ratos arborícolase diversos morcegos, enquanto outros sãotipicamente dendrícolas como os símios.Outros, finalmente, embora silvestres, soeminvadir as habitações humanas e suas depen-dências e aí viver temporariamente, como osgambás e alguns morcegos.

ORDEM MARSUPIALIA

Parece que a primeira verificação da infec-ção natural dos marsupiais (gambás, gambás--martas, marrnosas, cuícas, filandros, etc.) sedeve a ROBERTSON51 que, em Honduras, encon-trou o gambá, Didelphis marsupialis, natural-mente parasitado pelo T, cruzi. Trabalhosposteriores vieram confirmar a infecção na-tural desta espécie e suas subespécies, assimcomo de diversos outros didélfidas em quasetodos os países das Américas. Apresentamosa seguir uma lista desses marsupiais.

FAMÍLIA DIDELPHIDAE

Caluromus derbianus dNbianus (Water-house, 1841) - Panamá.

Caluromys derbianus paliidus (Thomas,1899) - Costa Rica.

Caluromys lanatus ochro pus (Wagner, 1842)- Brasil (Minas Gerais).

Caluromys philander philander (Lin, 1758)( = C. trinitatis Thomas, 1903) - GuianaFrancesa e Venezuela.

Didelphis azarae azarae Temminck, 1825(= D. paraguayensis «uci.) - Brasil(Ceará, Minas Gerais, São Paulo e SantaCatarina), Uruguai, Argentina e Bolívia.

Didelphis marsupialis aurita Wied, 1826 -Brasil (São Paulo).

* A notação (?) indica a subespécie mais provável.

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Didelphis marsupialis etensis AlIen, 1902 -- Equador, Colômbia, Panamá, CostaRica e Belize,

Didelphis marsupialis marsupialis Lin.,1758 (= D. cancrivora Gmelin, 1788) -Brasil (Pará) , Guiana Francesa e Vene-zuela.

Didelphis marsupialis mesamericana Oken,1816 - México e Estados Unidos.

Didelphis marsupialis (?) tabascensis AlIen,1902 - Honduras, Guatemala e México.

Didelphis marsupialis virginiana Kerr, 1782- Estados Unidos.

Luireolina crassicaudata crassicaudata(Desmarest, 1904) - Brasil (São Paulo).

Lutreolina crassicaudata paranalis Thomas,1923 - Argentina.

Marmosa agilis agilis (Burmeister, 1854)Brasil (São Paulo).

Marmosa alstoni alstoni (AlIen, 1900)Costa Rica.

Marmosa cinerea cinerea (Temminck , 1824)- Brasil (Pará).

Marmosa elegans (?) cinderella (Thomas,1902) - Argentina.

Marmosa microtarsus microtarsus (Wag-ner, 1842) - Brasil (São Paulo).

Marmosa murina (?) waterhousei (Tomes,1860) - Colômbia.

Marmosa pusilla pallidior Thomas, 1898 -Argentina.

Mo.rmoeo. robinsoni robinsoni Bangs, 1898(= M. mitis casta Thomas, 1911) -Venezuela.

M eiachirus nudicaudatus myosurus Tem-minck, 1835 - Brasil (Rio de J anei ro ) .

Monodelphis domestica domestica (Wagner,1842) - Brasil (Ceará).

Philander opoeeurn. euiea (Temminck, 1825)- Brasil (São Paulo).

Philander opossuni fuscotrriseus (AlIen,1900) - Costa Rica e Panamá.

Philander opoesurn. (?) griseseens (AlIen,1901) - Colômbia.

Philander oposeum. opoeeum (Lin., 1758) -Brasil (Pará).

Como dissemos, não é possível termos cer-teza de que todos os achados acima mencio-nados se refiram ao T. cruzi, por falta, emdiversos casos, de elementos de informaçãosuficientes. Mas, a despeito dessa ressalva,parece que os marsupiais constituem um grupoimportante de reservatórios. Os mais estuda-dos têm sido as espécies e subespécies dogênero Didelphis nas quais têm sido encon-

BARRETTO, M. P. & RIBEIRO, R. D. - Reservatórios silvestres de T'rupo.noeorna (Schizot.rupo.num )cru zi Chagas, 1909. Rel'. Lrist , Adolfo Lufz, 39(1) :25-36, 1979.

trados índices de infecção elevados em todasas áreas onde investigações mais cuidadosastêm sido feitas.

Assim, para o D. azarae aztirae, em locali-dades do Chaco Santafecino, na Argentina.MAZZA & SCHREIBER" observaram índices deinfecção de 25% a 450/,. No Estado de SãoPaulo, Brasil, BARRETTO, SIQUEIRA, CORREA,FERRIOLLI & CARVALHEIRO10 verificaram índicede infecção de 21,4%, entre exemplares cap-turados em ecótopos naturais e artificiais.Em idêntica situação, SILVA, ANDRADE &LIMA 'I, trabalhando em vários municípios doEstado de São Paulo, obtiveram um índice depositividade de 18,6%. Em São Felipe, Bahia,MILES':I verificou um índice de infecção de21,54% entre exemplares submetidos ao xeno-diagnóstico.

Fato semelhante ocorre com o D. marsu pia-lie e suas subespécies. Assim, por exemplo,investigações realizadas no Brasil por RODRI-GUES & MELLO", no Estado do Pará, GUIMA-RÃES& JANSEN '" no Rio de Janeiro e BARRETTO,SIQUEIRA, CORREA,FERRIOLLI & CARVALHElRO~ono Estado de São Paulo, revelaram rcspectí-vamente índices de infecção de 91,7%, 35,7%e 19,8%. Altas percentagens de gambásinfectados têm sido encontradas em outrospaíses: 33,3 % e 41,8% respectivamente porALVAREZ' e ESPINOSA 30, no Equador; 21,40/cpor FLOCH & ABONNENC 31, na Guiana Fran-cesa; 36,6% e 74,28% por PIFANO 40. ", naVenezuela; 24,6 % e 20 '/0 respectivamente porCLARK & DUNN '0 e por SOUZA55, no Panamá;67,3% por ZELEDON,SOLANO, SÁENS & SWARTZ-WELDER00, na Costa Rica; 170/c por MCKEEVER,GORMAN & NORMAN"c, nos Estados Unidos.

Releva assinar que, além de se apresenta-rem freqüentem ente parasitados e seremmuito comuns, os gambás invadem os nichosartificiais (habitações humanas e anexos).tanto nas zonas rurais quanto nas áreas urba-nas, servindo de fonte alimentar para tria-torníneos sinantróp icos, como mostrou BARRET-TO 0\ e, conseqüentemente, de fontes de infecçãopara o homem. Finalmente, outra boa con-dição de reservatório reside no fato de osgambás apresentarem parasitemia aparentecom 10nO'a duração, como assinalaram ALVA-REZ2 e BARRETTO, SIQUEIRA, CORRÊA, FERRIOL-LI & CARVALHEIRO10.

Entre os marsupiais, outros que parecembons reservatórios são as subespécies de Lu-trcoliua crassicaudata. Assim. por exemplo,BARRETTO, SIQUEIRA, FERRIOLLI & CARVALHEI-RO11, observaram índice de infecção de 20 '/rentre exemplares de L. craseicauda ta erassi-cauda ta no Estado de São Paulo, Bras.l.Embora silvestres, raramente aproximando-sede habitações humanas, o gambá-marta pareceimportante elo na manutenção da enzootiachagásica nos focos naturais.

Outro marsupial que parece desempenharpapel importante no ciclo silvestre da tripa-nossomose americana, nas áreas em queocorre, é o Calurornue phslander philander,

encontrado com infecção natural por PIFA-NO", na Venezuela, na proporção de 43,16%.

Por outro lado, na Costa Rica, algunsoutros marsupiais parecem ter importância,segundo as verificações de ZELEDON, SOLANO,BURSTIN & SWARTZWELDER58, que obtiveram osseguintes índices de infecção natural: Calu-romus derb ianue pallidus - 5,3,/0, Marrnoeaalstoni alstoni - 9,10/c e Philander opossurn.[uscoçriseus - 255%.

ORDEM EDENTATA

Desde o trabalho pioneiro de CHAGAS",cerca de 20 espécies ou subespécies de desden-tados (tatus, tamanduás e preguiças) têmsido encontradas com infecção natural e 03

pesquisadores têm salientado a importânciadesses mamíferos, principalmente dos tatus,na epidemiologia da tr ipanossomose amcrica-na, contribuindo efetivamente para manter aenzootia nas áreas onde ocorrem. Damos aseguir uma lista dos desdentados naturalmenteinfectados.

FAMÍLIA MYRMECOPHAGIDAE

Tamandua longicaudata lonçicau-iata 'Vag-ner, 1844 - Colômbia.

T'amandua teiradaetula (?) ch iriqueneisAllen, 1904 - Panamá.

Ttimandua tetro dactula tetrtulact.ula (Lin.,1758} - Brasil (Pará) - e Venezuela.

FAMíLIA BRADYPODIDAE

Braâupus infuscatue (?) eph.ip piçer Philip-pi, 1870 - Panamá e Colômbia.

Choloe pus hoffmann i Peters, 1858 - Pana-má.

FAMÍLIA DASYPODIDAE

Cabuesous totoua u (Desmarest, 1819)[= C. lup ubri« (Grau, 1873), = C. I1l1i-

cinetas anet.] - Argentina.

Cubo ssous unicinctus (Lin. 1758) (= C.lu.aubris auet.) - Brasil (Minas Gerais),Guiana Francesa e VenezueIa.

Ch.aeto phro.ctus uetleroeus 7)a1/1108118 (Tho-mas, 1902) - Argentina.

Ch aetcnhro ctus ocllerosus oellcros ue (Gl'ay,1865 (= Doettpu» hubridus auet.)Argentina.

Ch acto plvractus 1,il/oS1(3 (Desmarest, 18(4)- Argentina.

Doeu-pu» ka nleri lcapleri Kraus. 1862 ( =D.pentadactylus Peters, 1865) - Venezuelae Colômbia.

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BARRETTO, M.P. & RIBEIRO, R.D. - Reservatórios silvestres de Tryp,,)/osomo (S"hi,o!I'ypanton)cruz; Chagas, 1909. Re1'. Inst. Adol] o Lut.z, 39(1) :25-36, 197D.

Dosinnie novemcincttts novemcinctus Lin.,1758 - Brasil (Pará e Minas Gerais),Argentina, Guiana Francesa, Venezuelae Colômbia.

Dasypus novemcinctu8 ienesirot.u» Pcters,1864 - Panamá, Costa Rica e Guatemala.

Do.eu pu» novemcinct1ls mexicanus Peters,1864 (= D. novemcinctus texanus) (Bai-ley, 1905) - México e Estados Unidos.

Eu.phro.cius sexcinctus [la-cimanu» (Desma-rost, 1804) - Brasil (Rio Grande doSul) .

Euphractus sexcinctus seiosus (Wied 1826)- Brasil (Minas Gerais).

Eicphractus sexcinctus sexcintus (Lin., 1758)- Venezuela.

To/ypeutes matacos (Desma rest, 1804)Argentina.

Zaedyus pichyi caurinus (Thomas, 1928)Argentina.

Parece que o mais importante é o tatu, Doeu-pus novemcinctus e suas subespécies que, alémde ampla distribuição na América (desde osEstados Unidos até a Argentina), é o maiscomum e o que com maior freqüência semostra narasitado. N o Brasil, CHAGAS"observou de 46 a 50% de exemplares infecta-dos; MARTINS, VERSIAN~ & TUPYNAMBÁ"",em Minas Gerais, e DEANE ", no Pará, encon-traram respectivamente índices de infecção de10% e 18'J,:. Na Argentina, ROMANA &SCHURMANN 53 observaram índice de infecçãode 16%. Na Guiaria Francesa, FLOCH &ABONNENC3l encontraram 5,6% de tatus in-fectados. Na Venezuela, PIFANO 4(, registrouum índice de infecção de 55,31'7c. No Pana-má, CLARK & DUNN '0 observaram a infecçãode 21,4% dos exemplares examinados e, naCosta Rica, ZELEDON, SOLANO, BURSTIN &SWARTZWELDER58 assinalaram índices de infec-ção de 5,4'70 e 5,6%.

No Panamá, parecem ter importância epi-demiológica o tamanduá, T'amandua tetra-clactyla e a preguiça, Bradypus in.juscatue,que, segundo PIPKIN "', se encontram natural-mente infectados na proporção de 14,2'7c paracada espécie.

ORDEM CHIROPTERA

o primeiro achado de tripanossomo emmorcegos americanos se deve a CARTAYA1',que, em Cuba, encontrou a Cnrolia peretncillo-ta pere picillo ta infect.ada por um flagelado aque deu o nome de T. phll11ostomae; contra-riando a ouin iào de HOARE',.• e admitindo aidentidade desse tripanossomo com o T. cru.zi,como pretende BARRETTO', podemos dizer quecabe ao pesquisador cubano a primazia dehaver l'egistrado a infecção de um morcegopejo a'~'entc da tr ipanossomose americana.

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Desde então, numerosos morcegos america-nos têm sido encontrados parasitados por fla-gelados com caracteres morfológicos idênticosou semelhantes aos do T. Cruz/.

Durante muito tempo o problema da corretaidentificação dos tr ipanossornos de morcegospermaneceu controverso, a despeito das inves-tigações de CLARK & DUNN "", no Panamá.

Fixados os critérios de identificação do T.cruzi de morcegos e sua distinção do T. ves-pertilionis, principalmente depois dos traba-lhos de DIAS 26, ZELEDON & VIETO 60, DEA-NE 22. 23 e BARRETTO4 o problema tornou-se umpouco mais claro. Assim. BARRETTO4. 6 pôdeaceitar como T. cruzi os flagelados de Artibeusjamaicensis jamaicensis estudado no Panamápor CLARK& DUNN 20, o de Eurnops bonariensisbeckeri, encontrado na Argentina por DIAS &ROMANA28, o de Ewmop« auriperuiulus do Bra-sil, referido por NUSSENSWEIG, DEANE &KLOETZEL", o de Carollia perspicillata perepi-cillata, encontrado em Cuba por CARTAYA10

e na Venezuela por DIAS" e DIAS & PIFANO"e, finalmente, o de Phulloetomue h.asta.tu»hastatus da Venezuela, estudado por PIFANO& DIAS '8.

Investigações realizadas nestes últimos anos,principalmente na Colômbia, por MARINKEL-LE 3S. 39 e GROSE & MARINKELLE 33 e, no Brasil,por FUNAYAMA32, vieram ampliar de muitoa lista dos morcegos naturalmente infectadospelo T. cruzi.

Analisando cuidadosamente a literatura,chegamos à lista abaixo apresentada. Relevanotar que alguns dos morcegos aí enumeradospodem ser parasitados por outros flagelados..além do T. ct'ttzi, e principalmente pelo T.vespertilionis, como assinalaram BARRETTo,SIQUEIRA, FERRIOLLI, CARVALHEIRO,ALBUQUER-QUE & FUNAYAMA 13.

F AMfLIA EMBALLONURIDAE

Peropierix maerotie macrotis (Wagner,1826) - Colômbia.

Rh.unclumücteris naeo (Wied, 1820)Colômbia.

Sacco pi erix bilineata (Temminck, 1838)Colômbia.

FAM1LIA NOCTILIONIDAE

Noctilio labialis albiventer Desmarest, 1818- Brasil (São Paulo).

Noctilio labialis labialis Kerr, 1792Colômbia.

N ociilio leporinus leporinus (Lin., 1758)Colômbia.

F AMfLIA PHYLLOSTOMIDAE

Anoura18]8)Paulo).

caiulifero.Brasil

caudii era (Geoff roy.(Minas Gerais e S.ií0

BARRETTO, M. P. & RIBEIRO, R. D. - Reservatórios silvestres de T'r-upa-noeoma (Schizotrypanum)cruei Chagas, 1909. Rev. l net., Ad.olf o Lute, 39 (1) :25..36, 1979.

Artibeus cinmereus (?) bogotensis Ander-son, 1906 - Colômbia,

A rtibeus jamaicensis [amaicensis Leach,1821 - Panamá e Colômbia,

Artibeus jamaicensis (7) planiroetri« (Spix,1823) - Brasil (Ceará).

Artibeus lituratus fallax Peters, 1865 -Guiana Francesa e Venezuela.

Artibeus liiurrüus (?) palmarum Allen &Chapman, 1897 - Colômbia.

Carollia castanea Allen, 1890 - Colômbia.

Carollia perspicillata perspicillata (Lin.1758) - Brasil (Pará, Minas Gerais eSão Paulo), Venezuela, Colômbia, Cubae Panamá.

Carollia eubruj a Hahn, 1905 - Colômbia.Chiroderma villosum Peters, 1860 - Co-

lômbia.

Glossophaga soricina (?) leach.ii (Gray,1843) - Panamá,

Glossophaga soricina soricina (Palias, 1766)- Brasil (Ceará, Minas Gerais e SãoPaulo) e Colômbia.

Micronycteris brachyotis (Dobson, 1879)Colômbia.

Micronycteris minuta (Gervais, 1856)Colômbia.

Mimon bennettii (Gray, 1838) - Colômbia.Mormops meçaloph ulla megalophylla Peters,

1864 - Colômbia.Pliullostomus discolor discolor (Wagner,

1843) - Colômbia.Phyllostomus elonaatus (Geoffroy, 1810) -

Brasil (Pará) e Venezuela.Phyllostomus hastatus hastatus

1767) - Brasil (Pará, Distritoe São Paulo), Guiana Francesazuela.

Phyllostomus hastatus (?) panamensis(AlIen, 1885) - Colômbia e Panamá.

(Pallas,Federale Vene-

Rhinophylla pumilio Peters, 1865 - Colôm-bia.

Sturnira lilium lilium (Geoffroy, 1810) -Colômbia.

Sturnira tildae De Ia Torre, 1969 - Co-lômbia.

Trachops cirrhoeus (Spix, 1823) - Brasil'(Ceará).

Uroderma bilobatum. Peters, 1842 - Co-lômbia e Panamá.

Vampyrodes caraccioloi ornatus Thomas,1920 - Colômbia.

Vampyrops helleri Peters, 1866 - Colômbia.Vampyrum spectruni spectrum (Lin., 1758)- Colômbia.

F AM1LIA DESMODONTIDAE

Desmodus rotundus rotundus (Geoffroy,1810) -;- Brasil (Minas Gerais e SãoPaulo), Colômbia e Panamá.

Diaemus youngii (J'entick, 1893) - Colôm-bia.

FAMfLIA VESPERTILIONIDAE

Dasypterus ega argentinus Thomas. 1910 -Brasil (São Paulo).

Epiteeicus brasiliensis arçeniinu« 'I'homas,1920 - Argentina.

Epitesicus brasiliensis brasiliensis (Desma-rest, 1819) - Brasil (São Paulo),

Epitesicus furinalis (D'Orbigny, 1847) -Argentina.

Histiotus montanus montanus (Philltppí &Landbeck, 1861) - Argentina.

Lasiurus borealis varius (Poeping, 1835) -Argentina.

Lasiurus cinereus villosissitnus (Geoffroy,1806) - Brasil (São Paulo).

Myotis nigricans nigricans (Schinz, 1821)- Colômbia.

FAMíLIA MOLOSSIDAE

Eumops auripendulus (Shaw, 1800) (= E.abro.sus Temminck, 1827) - Brasil (SãoPaulo).

Eumops bonariensis beckeri Sanborn, 1932- Argentina.

Ewmo ps glaucinus (Wagner, 1843) - Brasil(São Paulo).

Eumops perotis perotis (Schinz, 1821) -Brasil (São Paulo).

. Eumops trumbulli (Thomas, 1901) - Co-lômbia.

Molossops temminckii (?) griseiventer San-born, 1941 - Colômbia.

Molossus bondae Allen, 1904 - Colômbia.Moloeeus major crassicaudatus Geoffroy,1805 (= molossus obscurus auct.) - Brasil(São Paulo).

Molossus major major (Kerr, 1772) (= M.obscurus auct.) - Venezuela e Colômbia.

Tadarida laticaudata (Geoffroy, 1805) -Brasil (São Paulo).

Até há alguns anos, os casos de T. cruziem morcegos constituiam achados esporádicos.Com a intensificação das pesquisas nestesúltimos anos, não apenas se ampliou muito alista de espécies e subespécies com infecçãonatural, como também se registraram índicesde infecção, às vezes, muito elevados.

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BARRETTO, M. P. & RIBEIRO, R. D. - Reservatórios silvestres de Trypanosoma (Schizotrypanum!cruzi Chagas, 1909. Rev. Inst. Adolfo Lutz, 39 (1) :25-36, 1979.

Trabalhando no Estado do Pará, Brasil,DEANE23. 24 encontrou, mediante xenodíagnós-tico, 10% dos exemplares de Carollia perspicil-lata perepicillaia e 80,4% dos exemplares dePhitllostornue hastatus hastatus com infecçãonatural por tripanossomos que podemos, quasecom segurança, identificar como T. cruzi. NoEstado de São Paulo e áreas Iimitrof'es, Brasil,FUNAYAMA33 encontrou índice global de infec-ção de 15,7%. entre 22 espécies ou subespéciesde morcegos, registrando índices específicos de37% para Anoura caudifera caudif era., 38,9%para a Carollia perspicillata perspicillata,4}i,8'% para o Desmodus rotundus rotundus e75% para o Phyllostomus hustatus hastatus.Mais recentemente, BARBOSA,MARTINS &

OLIVEIRA8 novamente levantaram a questãoda identificação dos tripanossomos de morce-gos, considerando os flagelados de Ph.ulloeto-mus hastatus do Distrito Federal, Brasil, comopertencente à subespécie "hastatus" de DIAS",aceitando, assim, a teoria de ser o T. cruziuma espécie politípica. Contrariando esseponto de vista, BARRETTO,RIBE.IRO& FERRIOL-LI ' mostraram que o t.ripanossomo do referidomorcego deve ser identificado como T. cTuzie registraram um índice de infecção de 62,5%entre exemplares de Ph.uloeio mue haeio.tushastatus capturados em Cajuru, Estado deSão Paulo.N a Colômbia, GROSE& MARINKELLE"'obser-

varam fato semelhante. Obtiveram um índiceglobal de 5,6% e índices específicos variáveisque chegaram a 21,9% em Eumops trumbullie 23% em Phultoetomus hastatus (1) pana-mensis.

Decorre do exposto que vários morcegosconstituem bons reservatórios do T. cruzi e re-presentam importante elo na cadeia epidemio-lógica da tripanossomose americana, contri-buindo efetivamente para a manutenção daenzootia nos focos naturais da infecção.

Releva acrescentar que numerosas espéciesde morcegos invadem os nichos artificiais,tanto na zona rural quanto em áreas urbanas,servindo de fonte alimentar para triatomíneossinantrópicos (BARRETTO',) veiculando, atra-vés destes, a infecção chagásica para o homem.

ORDEM CARNIVORA

Depois que MAZZA,MIYARAe SANJURJO",na Argentina, assinalaram a infecção naturaldo Gallictis cujo. cuja e do Dusicyon culpaeusculpaeus, vários autores têm registrado o en-contro de carnívoros silvestres naturalmenteparasitados pelo T. cruzi. Damos a seguiruma lista desses carnívoros.

FAMíLIA CANIDAE

Cerdocyon thous azarae (Wied, 1824) -Brasil (São Paulo).

Cerdocyon thous (?) entrerianus (Burmeis-ter, 1861) - Argentina.

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Dusicyon culiiaeus andinus (Thomas, 1914)- Argentina.

Dusicyon culpaeus culpaeus (Molina, 1782)- Chile.

Uueicuon griseus gracilis (Burmeister, 1861)- Argentina.

Dusicyon griseus griseus (Gray, 1837) -Chile.

Dusicyon vet1dus (Lund, 1842) - Brasil(São Paulo).

Urocyon cinereoargenteus ( 1) floridanusRhoads, 1895 - Estados Unidos.

FAMíLIA PROCYONIDAE

Bassaricyon gabii (1) gabii Allen, 1876Panamá.

Nasua nasua (1) aricana Vieira, 1945Argentina.

Nasua narica bul!ata Allen, 1904 - CostaRica e Panamá.

N asua narica (?) richmondi Goldman, 1982- Honduras Britânicas.

Nasua nasua solitaria Schinz, 1821 - Bra-sil - (São Paulo).

Potos flavus (?) chiriquensis Allen, 1904- Panamá.

Procyon cancrivorus nigripes Mivart, 1885- Brasil (São Paulo).

Procyon lotor lotor (Lin., 1758) - EstadosUnidos.

Procyon lotor (?) varius Nelson & Goldman,1930 - Estados Unidos.

Procyon lotor (?) shufeldti Nelson & Gold-man, 1930 - Guatemala.

Procyon lotor (?} crassidens Hollister, 1911- Costa Rica.

FAMíLIA MUSTELIDAE

Conepatus semistriatus trichurus Thomas,1905 (= C. tropicalis trichurus Thomas,1905) - Costa Rica.

Eira barbara barbara (Lin .. 1758) - Brasil(Mato Grosso e São Paulo) e Argentina.

Eim barbara (?) poliocephala (Trail, 1812)- Brasil (Pará).

Eira barbara (?) sinuensis (Humboldt,1812 - Colômbia.

Galictis cu.jo. cuja (Molina, 1782) (= Gri-sonella raiellina Thomas, 1921) Ar-gentina.

Galictis cuja furax (Thomas, 1907)Brasil (São Paulo).

Galictis cuia h.uroruuc (Thomas, 1921)Argentina.

BARRETTO, !'vI.P. & RIBEIRO, R. D. - Reservatórios silvestres de Trypanosorna (Schizotrypanum)cruei Chagas, 1909. Rev. I net . Adolfo Lutz, 39 (lJ :25-36, 1979.

Galictis vittata brasiliensis (Thumberg,1820) - Brasil (São Paulo).

M ephitis rnephitis nigra (Peale e Palisotde Beauvois, 1796) - Estados Unidos.

FAMÍLIA FELIDAE

Felis .iaguaroundi (?') arneghinoi Holmberg,1898 - Argentina.

Entre os carnívoros silvestres os achados doT. cruz i têm sido, em geral, esporádicos e nãose pode fazer uma idéia mais precisa do papeldesses mamíferos na cadeia epidemiológica datripanossomose americana.

Em alguns casos, porém, os achados pare-cem significativos. Assim, no Pará, Brasil,RODRIGUES& MELLoC,2 registraram a infecçãonatural da irara, Eira barbara poliocephala,em 25 (/( dos exemplares estudados. Na regiãonordeste do Estado de São Paulo, embora onúmero de animais de cada espécie não sejagrande, até agora conseguimos (dados nãopublicados) ror-istrar os seguintes índices deinfecção: irara, Eira barbara barbara -20%; furão, Galictis cuja furax - 28,6%;coati, Nasua nasuo. solitaria - 13,3%. Deve-mos acrescentar que, em cerca de uma centenade carnívoros, entre os quais se incluem ocachorro-do-mato, Cerdocyon th ous azara e, araposa do campo, D'ueicuo» vetulus e o furão,Goliciis -oiitata brasiliensis, além dos trêsacima mencionados, observamos um índiceglobal de infecção de 8,6%.

ORDEM LAGOMORFA

A primeira referência à infecção naturalde um logomorfo se deve a DAO21 que naVenezuela referiu o encontro de uma lebrenaturalmente parasltada pelo T. cruzi. Se-gundo DIAZ-VÃZQUEZ2" o lagomorfo em ques-tão é o Sylvilagus orinoci, hoje consideradopor CABRERA1.' como Sylvilagus floridanusorinoci Thomas, 1900, da família Leporulae.

ORDEM RODENTIA

Parece que a primeira observação de umroedor infectado pelo 1'. cruzi se deve a E.Vilela que encontrou uma cotia com infecçãonatural. Mas, o primeiro caso publicado foio de GI,ARK& DUNN 20 que, no Panamá, regis-traram a infecção do Sciurus granatensismorulus. Desde então, cerca de 50 roedorespertencentes a várias famílias e diferentesgêneros têm sido encontrados infectados emdiversos países da América.

FAMÍLIA SCIURIDAE

Citellus leucurus cinnarnomeus (Merriam,1903) - Estados Unidos.

Sciurus aeetua.ns ingrami (Thomas, 1901) -Brasil (São Paulo).

Sc~"Urus aestuans gilvigularis Wagner, 1842- Venezuela.

Sciurue ignitus argentinnius Thomas, 1921- Argentina.

Sciurue igniventris? - Colômbia.Sciurus granatensis morulue Bangs, 1900(= S. gerrardi auct.) - Panamá.

FAMÍLIA CRICETIDAE

Akodon ar-oiculoidee cursor (Winge, 1887)- Brasil (São Paulo).

Akodon laeiotis (Lund, 1841) - Brasil (SãoPaulo) .

Akodon nigritus1829) - Brasil

Calomue expuleue(Goiás).

Calornys tener (Winge, 1888)(São Paulo).

nigritus (Lichtenstein,(São Paulo).(Lund, 1841) Brasil

Brasil

N eciom.us squarnipes (~) amazonicus Hersh-kovitz, 1944 - Brasil (Pará).

N ectom.us squarnipes squarnipes (Brants,1827) - Brasil (São Paulo).

N eotoma albigula alburula Hartley, 1894 -Estados Unidos.

N eotoma fuscipes macrot.ie Thomas, 1893 -Estados Unidos.

N eoioma micropus canescens AlIen, 1891' -Estados Unidos.

N eotorna micropue micropus Baird, 1855Estados Unidos.

Oryzornys capito laiicepe (Lund. 1841)Brasil (Minas Gerais ê São Paulo).

Oryzornys concolor (~) - Venezuela.

Orusomue niçripee (Desmarest, 1819)Brasil, (São Paulo).

Orueomue subflavu« (Wagner, 1842)Brasil (São Paulo).

Oo.umucierue hispidus questor 'I'homas, 1903- Brasil (São Paulo).

Perom.uscus boylei rowlei (AlIen, 1893)Estados Unidos.

Peromyscus truei gilberti (AlIen, 1893)Estados Unidos.

Phyllotis griseoflavus (~) cachinus (AlIen,1901) - Panamá.

Sigrnodon hispidus (?) bogotensis AlIen,1897 - Colômbia.

Sigrnodon hispidus (?) eaturaius Bailey,1902 - Salvador.

T hornasornys dorsalis colinus (Thomas,1917) -Brasil (São Paulo).

Tylornys panamensis (Gray, 1873) - Pana-má.

Wiedornys pirrhorhinus (Wied, 1821) -Brasil (Minas Gerais).

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~~~~~- ----- ..~

BARRETTO, M.P. & RIBEIRO, R.D. - Reservatórios silvestres de T'-Y}H(/10S0)llU (SchizoltY)1() 1111111 Icru zi Chagas, 1909. Rev. I net . Adolfo LUt.2, 39 (1) :25-36, 1979.

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Zygodontornys lasiuru» iasiurus (Lund ,1841) - Brasil (São Paulo).

Zygodontornys lasiurus pixuma Moojen 19·1';- Brasil (Pernambuco).

FAMÍLIA OCTODONTIDAE

Octodon deous (Moli na, 1782) - Chile.

FAMÍLIA ECHIMYIDAE

Cercom.us cunicularüts cnnicn1ari1!8 Cuvier,1829 - Brasil (Minas Gerais e SãoPaulo) .

Cerco mue cnnicnlarius /aziTentius (Tromas,1903) - Brasil (Ceará).

Diplornys /abilis (Bangs, 1901) - Panamá.Echirn)Js sernivillosus (?) carrik eri Allen,

1911 - Venezuela.Proechimu« guauanensis (?) chrueo.eol u«

(Thomas, 1898) - Colômbia.Proechim us sernispinosus (?) panamezlsis

Thomas, 1900 - Panamá.

FAMíLIA CAVIIDAE

Cavia a oerea «perea Erxleben, 1777 -Brasil (São Paulo).

Galea spixii spi:rii (Wagler, 1831) - Brasil(Ceará)

FAMÍLIA DASYPROCTIDAE

Do.euproct a aguti op ut.i (Linnaeus, 1766) -- Brasil (Espírito Santo

Dasyprocta aguti ca uo.no. (Lacepéde, 1802)(= D. rubro ta Thomas, 1898) - Vene-zuela.

Do.euirrocia azara e czarc e Lichtenstein,1823 - Brasil (Minas Gerais e SãoPaulo) .Do.eu procto. fuliginosa (?) candel ensis Al-

len. 1915 - Colômbia.Dasyprocta punctata (?) isth mica Alst.on,

1876 - Panamá.Dasitprocta punctata (?) zamorae Allen,

1915 - Equador.

FAMíLIA AGOUTIDAE

Agouti paca paca (Lin., 1758) (= Celo-genys subniger Cuvier, 1807) Vene-zuela.

FAMíLIA ERETHIZONTIDAE

Coerulou. insidiosus insidiosas (Kuhl, 1820)- Brasil (São Paulo).

Coerulou. mexicanus laena.tus Thomas, 1903- Costa Rica.

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Coendou preh.eneilis preh eneilie (Lin., 1758)- Venezuela.

Coendou rot.h childi (?) - Colômbia.

Coen.dou. vest.it.ue pruinosus Thomas, 1905- Venezuela.

A infecçüo natural dos roedores silvestrestem constituído achados esporádicos na maio-ria dos casos. Mas, invest.igaçôes maisextensivas levadas a efeito na Venezuela porPIFANO"o. ", mostraram índices de infecçãode 15,38% para o Sciurus aest.uaru: gilvigu/a-ris, 40(/( para o Coendou. prcheneilis pr eh.en-silis, 22,220 para a DasypTocta o.out.i cauana,12,50 para o Cunicn/us paca po ca e 100';'para o OTyzomys concoior.

No Estado de São Paulo, Brasil, trabalhosda equipe da Faculdade de Medicina e daFaculdade de Farmácia e Odontologia deRibeirão Preto, reunidos por RIBEIRO"", regis-tram um índice de infecção de 12,3 '7c para ototal de roedores silvestres examinados. Osíndices específicos variaram, mas, em algunscasos, atingiram cifras relativamente altas:12,8~ir para a Ca'via a.perea o.perea , 15,8(//para a Dc einrrocta azarae azarae e 18,4':1rpara o Akoclon aruiculoules cursor. Essesdados mostram que, pelo menos em certasáreas, alguns roedores silvestres constituembons elos na cadeia epidemiológica da tripa-nossomose americana. contribuindo para amanutenção da enzootia nessas áreas.

ORDEM PRIMATES

O primeiro achado de um tripanossomo emmacaco americano se deve a BERENBERG-Goss-LERH que descreveu o T. prowazeki do Ctica.jtrocal-ou» da Amazônia. Considerado. espéciedistinta por LAVERANe MESNIL "O, WENYON07 eoutros, o T. proioaeeki é tido como idênticoao T. crnzi por diversos autores. A ser aceitoeste ponto de vista, T. c1'uzi seria sinônimode T. »roioaecki. Julgamos, porém, o problemadiscutível até que se reestude detalhadamenteo flagelado do Co coiao cal-ou».

Assim sendo, parece que o primeiro registroda infeccão natural de um macaco foi feitopor ABEN-ATHAR1 que, na Amazônia Brasi-leira observou o Saimiri sciureus scinreusnaturalmente par asrtado, sendo a identifica-'ção do parasita como T. cruzi feita porCHAGAS'''.

Desde então, diversos pesquisadores têmprocurado o parasita em diferentes macacos,tendo como resultado o encontro da infecçãonatural das formas abaixo relacionadas.

FAMÍLIA CEBIDAE

Alouo tt.a caro ua (Humboldt, 1812) - Brasil(Sâo Paulo).

Alouo.t.to. senicul a seniculc. (Linnacus, 1766)- Colômbia.

BARRETTO, M.P. & RIBEIRO, R.D. - Reservatórios silvestres de T'rupa.nosoma (Schicot rmunium )cruzi Chagas, 1909. Rev. Inst. Adolfo Lutz, 39 (1) :25~36, 1979.

AZouatta senicula (?) straminea (Humboldt,1812) - Venezuela.

Aotus trivirgatus (?) griseimembra Elliot,1861 - Panamá.

Ateies belzebuth hybridus Geoffroy, 1829 -Colômbia"

Ateies [uecipes fuscipes Gr ay, 1866Panamá.

AteZes geoffroyi grisescens Gray, 1865Colômbia.

Calliceb ue nigrifrons (Spix, 1823) - Brasil(Minas Gerais).

Callicebu« ornatus (Gray, 1866) Co-lômbia.

Cebue olbifrons unicolor Spix, 1823Colômbia.

Cebus apella (?) apella (Lin., 1758)Guiana Francesa, Venezuela e Colômbia.

Cebus apella versut1ts Elliot, 1910 - Brasil(São Paulo).

Cebus capucinus capucinus (Lin., 1758) -Colômbia e Panamá.

Saimiri oerstedii oerstedii (Reinhardt,1872) - Panamá.

Saimiri sciureus (?) macrodon. Elliot, 1907(= S. sciureus boliviensis auct.) - Perue Colômbia.

Saimiri scútreus sciureus (Lin., 1758) -Brasil (Pará) e Panamá (?).

FAMÍLIA CALLITHRICIDAE

Calliihri» argentata melo.nuro. (Geoffroy,1812) - Brasil (Mato Grosso).

Callithri» geo ffroyi (H umboldt, 1812) -Brasil (Espírito Santo).

Callithrix jacchus (Lin., 1758) - Brasil(Ceará) .

Callithrix penicillata jordani (Thomas,1904) - Brasil (Minas Gerais).

Cebuella pygmaea pygmaea (Spix, 1823)Colômbia.

Leontocebus geo ffroyi (Pucheran, 1845)Panamá.

Leonioceb ue nigricollil3 (Spix, 1823)Colômbia.

Morik iru: leuco pus (Günther, 1876) - Co-lômbia.

Como assinala BARRETTo' G. R, os achados desumos americanos naturalmente infectadossão, em geral, pouco numerosos.

No Brasil, ABEN-ATHAR1 refere o encontrode flage!ados em 45% dos macacos-de-cheiro,Saimiri sciureus sciureus, na Amazônia Bra-sileira, como já vimos. Investigando o proble-ma na Região Nordeste do Estado de SãoPaulo, BARRETTo,SIQUEIRA,FERRIOLLI& CAR-VALHEIRO12 encontraram exemplares de Cebusapella uersuius infectados em 12,7% dos casos.Revendo nossos arquivos (dados não publica-dos), encontramos quatro exemplares dessesimio infectados entre 19 examinados, o quedá um índice de 21%. Recentemente tivemosa oportunidade de examinar um lote de Cal-Zithrix geoffroyi, procedente do Sul do Estadodo Espírito Santo, encontrando três exempla-res infectados entre 46 examinados, o que dáum índice de 6,5%.

Na Venezuela, PIFANO4G registrou índicesde infecção de 11,76% para Allouata senicolastraminea e de 41,66% para o Cebus apellaapella. Mais recentemente, no Panamá, SOUSA,ROSSA& BAERG5';, examinando 3.52'3 exempla-res de diversos símios, obtiveram um índiceglobal de infecção de 1,7%. As duas formasque parecem ter maior importância epidernio-lógica são o Ceb us capucinus co.pucin.us e oLeoniocebue (= Saguinus) geolfroyi, paraos quais registraram índices de infecção de5'70 e 12,2% respectivamente.

Os demais casos constituem achados isola-dos e, assim, o papel dos símios americanoscomo reservatórios do T. cruz i constitui aindacampo aberto a futuras investigações.

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BARRETTO, M. P. & RIBEIRO, R. D. - Wild reservoirs of Trypanosorna (Schizo-trvpanum ) cruz i Chagas, 1909. Rev. Lnst . Adolfo Lut.z, 39 (1) :25-36, 1979.

SUMMARY: Adopting A. Cabrera's (1957-60) an d G.S. Miller & R. Kellog's(1955) taxonornies and nomenclatures for the American mammals, the Authorsorganize an up-to-date list of wild animals found with natural infection by TTypa-nosoma crZizi in the various countries of the American Continent. The importanceof the varicus groups of reservoirs in the epidemiology of Arncri.ian trypanosorníasisis discussed on the basis of a critical review of the literature and of personaexperience.

DESCRIPTORS: TTypanosoma cruei ; trypanosorniasis, South American; wildanirnals ; diseases reservoirs; Chagas'disease.

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Recebido para publicação em 29 de junho de 1978.