Plant Ecology Seminar

第4回生態系における窒素とリンの循環

生態系における窒素とリンの循環

窒素の循環①概要②外部循環と内部循環

・大気から森林への窒素流入・硝化・溶脱・脱窒・植物による吸収・分配・利用効率

③人為起源の窒素化合物の増加・窒素沈着量の増加と森林生態系の窒素飽和

リンの循環④概要・植物栄養としてのリン⑤生態系におけるリンの循環

・陸域生態系への流入・蓄積・生態系における内部循環・陸域－水系でのリンの移動

⑥リン資源とその動向

問題

植物の三大栄養素を5秒以内に答えよ

窒素、リン、カリウム

窒素ガスと窒素化合物

窒素ガス(N2)大気の78%を占める

化学反応性はない

窒素化合物

反応性が高い

主な窒素化合物

二酸化窒素(NO2)一酸化窒素(NO)硝酸態窒素(NO3

-)・・・NOx

アンモニア(NH3)アンモニウム態窒素(NH4

+)・・・NHy

さまざまな窒素の形態（PやKよりも複雑）

N2ONONO2

N2

NH3

NO2-

NO3-

アミノ酸タンパク質

窒素の酸化数

＋１

＋2

＋4

0

-3

＋3

＋5

-3

一般に、温帯・冷温帯林は窒素不足状態

Mao et al. (2014, LEE), Magnani et al. (2007, Nature)

窒素沈着量(kg N ha-1 年-1)生態系の生産量

(t C

ha-1年

-1)

(Nx = x kg N ha-1 )

80

60

40

20

0

個体乾重量

(g)

N0 N20 N50 N100

グイマツ雑種F1

人為的な土壌への窒素付加あるいは大気からの窒素沈着量の増加によって生産（CO2吸収）が増加

NH4+ → NO2

- → NO3-

植物生態系における窒素循環プロセス～外部循環と内部循環～

N2NOx・NHy

系外からの加入

落葉・落枝

溶脱(河川へ)

脱膣(大気へ)

アンモニア酸化菌

亜硝酸酸化菌

無機体窒素

硝化

外部循環内部循環

吸収

有機体窒素

有機体窒素

生態系における窒素とリンの循環

窒素の循環①概要②外部循環と内部循環

・大気から森林への窒素流入・硝化・溶脱・脱窒・植物による吸収・分配・利用効率

③人為起源の窒素化合物の増加・窒素沈着量の増加と森林生態系の窒素飽和

リンの循環④概要・植物栄養としてのリン⑤生態系におけるリンの循環

・陸域生態系への流入・蓄積・生態系における内部循環・陸域－水系でのリンの移動

⑥リン資源とその動向

窒素の外部循環

河川岩盤

土

雨(大気由来の窒素)

森林

大気 水(河川など)

基本的に一方通行

窒素の外部循環

森林

大気

大気から森林への窒素流入

①微生物による土壌窒素固定窒素ガス(N2)→アンモニア(NH3)

②大気窒素化合物の沈着（湿性・乾性）

天然起源空中放電による窒素ガスの酸化微生物によるNH3揮散(アルカリ土壌)人為起源(問題！）化石燃料、工業的窒素固定

微生物による大気窒素固定（窒素ガス→アンモニア）

N2 + 8H+ + 8e- + 16ATP = 2NH3+H2 + 16ADP + 16 Pi

土壌の窒素固定の主な形態 (仁王 1996)非共生的窒素固定従属栄養的(Azotobacter, Azospirillum, Bacillus,

Clostridium, Desulfovibrio, Klebsiella)独立栄養的(ラン藻Cyanobacteria, 光合成細菌)

共生的窒素固定根粒 マメ科植物(Bradyrhizobium, Rhizobium)

非マメ科植物(Frankia)地衣類 (Cyanobacteria－糸状菌)

注：ここに示した属に属する種のすべてが窒素固定菌であるとは限らない

一次遷移における窒素固定の効果

一次遷移初期においては窒素固定植物の定着とその遷移の促進効果が顕著

窒素固定植物: 大気中の窒素をアンモニアに変換する細菌（根粒菌など）と共生している植物

N2

NH3

多くの養分潜在的に岩石中に存在

窒素岩石中にほとんど含まれていない、生態系発達の制限要因

生態系生態学第5回「陸域生態系の成り立ち～遷移、植生分布

極相＝ほとんど変化しなくなった状態

600

500

400

300

200

100

0

ハワイ諸島ハワイ島ラカタ島三宅島グレイシャー湾

1 10 100 1000 1万 10万 100万 1000万立地の年数

地上部現存量

(Mg

ha-1) 窒素固定を行う

遷移初期種の効果

リンが土壌中で不可給態になるため

（100万年スケールでは）

上條 (2011)

大気からの窒素沈着

湿性沈着 [水（雨・雪・霧）に溶けて沈着する現象]

降水量と溶けている物質量から評価

→測定方法がほぼ確立している

乾性沈着 [ガス・粒子に付着して沈着する現象]

葉の状態・風速・気温などによって沈着量が変化

→評価が難しい ・観測による評価

・モデルによる評価

林内雨 林外雨

樹冠に乾性沈着した物質が洗い流される

樹幹流

乾性沈着+湿性沈着 湿性沈着

この差が乾性沈着量

観測による乾性沈着の評価(林内雨・林外雨法)

バルクサンプラー

樹幹流の採取

林内雨の採取

酸性沈着の観測方法

モデルによる評価法

松田 (2009)

接地境界層

準層流層

沈着面相互作用

生態系における窒素とリンの循環

窒素の循環①概要②外部循環と内部循環

・大気から森林への窒素流入・硝化・溶脱・脱窒・植物による吸収・分配・利用効率

③人為起源の窒素化合物の増加・窒素沈着量の増加と森林生態系の窒素飽和

リンの循環④概要・植物栄養としてのリン⑤生態系におけるリンの循環

・陸域生態系への流入・蓄積・生態系における内部循環・陸域－水系でのリンの移動

⑥リン資源とその動向

NH4+ → NO2

- → NO3-

硝化（これは内部循環）・脱窒・溶脱

N2NOx・NHy

系外からの加入

落葉・落枝

溶脱(河川へ)

脱膣(大気へ)

アンモニア酸化菌

亜硝酸酸化菌

無機体窒素

硝化

外部循環内部循環

吸収

有機体窒素

有機体窒素

・硝化作用によってプロトン放出 -> 土壌酸性化

・大部分の土壌粒子表面は負に帯電しているのでNO3

-は吸着されない（=溶脱しやすい）

アンモニア酸化NH4

+ + 1.5O2 -> NO2- + H2O + 2H+

亜硝酸酸化NO2

- + 0.5O2 -> NO3-

硝化にともなう土壌酸性化と溶脱の促進

脱窒

NO3- → NO2

- →N2O → N2

還元的条件（酸素が少ない環境）で脱窒細菌によって生じる

温室効果ガス

硝化の過程でも、アンモニア酸化菌によりN2Oの発生が生じる

→好気的（酸素が十分な環境）発生

亜酸化窒素

・二酸化炭素の約300倍の温室効果・オゾン層を最も破壊する物質

350

300

250

N 2O濃

度(p

pb)

0 500 1000 1500 2000年

生態系における窒素とリンの循環

窒素の循環①概要②外部循環と内部循環

・大気から森林への窒素流入・硝化・溶脱・脱窒・植物による吸収・分配・利用効率

③人為起源の窒素化合物の増加・窒素沈着量の増加と森林生態系の窒素飽和

リンの循環④概要・植物栄養としてのリン⑤生態系におけるリンの循環

・陸域生態系への流入・蓄積・生態系における内部循環・陸域－水系でのリンの移動

⑥リン資源とその動向

NH4+ → NO2

- → NO3-

植物生態系における窒素循環プロセス～外部循環と内部循環～

N2NOx・NHy

系外からの加入

落葉・落枝

溶脱(河川へ)

脱膣(大気へ)

アンモニア酸化菌

亜硝酸酸化菌

無機体窒素

硝化

外部循環内部循環

吸収

有機体窒素

有機体窒素

植物の吸収・同化

吸収できる窒素の形態

無機態窒素

硝酸態窒素（NO3--N）

アンモニウム態窒素（NH4+-N）

有機態窒素

アミノ酸

NH4+-N

硝化

NO3--N

NO3--N

NO2--N

NH4+-N

有機態窒素

硝酸還元酵素

亜硝酸還元酵素

窒素代謝系

無機態窒素の蓄積

NH4+-N

硝化

NO3--N

NO3--N

NO2--N

NH4+-N

有機態窒素

硝酸還元酵素

亜硝酸還元酵素

←有害

←有害硝酸態窒素の形態で窒素を蓄積

蓄積量は種によって異なる

例：イラクサ科やアカザ科総窒素量の13%も蓄積

窒素代謝系

植物体内での窒素分布

葉に多く分配

葉の中では葉緑体に多い（コムギでは80%の窒素が葉緑体に存在）

多くの窒素がRubiscoに投資

葉の窒素の40-50%は光合成に投資

Watanabe et al. (2011 Tree Physiol ; 2013 ENPO)

窒素分配率

(%)

集光系

電子伝達系

Rubiscoブナ カラマツ

そのうちの半分近くをRubiscoに投資

Takashima et al. (2004)Rubisco含量 (g m-2)

窒素含量 (g m-2)

純光合成速度

(μm

ol m

-2s-1

)

葉の窒素、ルビスコ含量と光合成速度の関係

高い光合成速度を実現するには？

葉に多くの窒素を投資する

葉のルビスコ含量が高くなる

葉の光合成速度が高くなる

常緑広葉樹アカガシアラカシ

落葉広葉樹コナラミズナラ

●

■

○

□

葉群における窒素の分配

上部

下部

光強度

光合成速度

暗い所に窒素を投資しても生産効率は上がらない

葉群における窒素の分配

Watanabe et al. (unpublished); Hikosaka (2016, JPR)

葉の窒素含量

(g m

-2)積算LAI (m2 m-2)

上部(明るい)

下部(暗い)

樹冠上部

樹冠下部

3

2

1

0シラカンバ

ブナ ミズナラ

葉の窒素含量

(g m

-2)セイタカアワダチソウ

キャノピー上部に多くの窒素が分配される

古い葉が陰になって光合成ができない（窒素の無駄遣い）

根で吸収された窒素が使われる

窒素の再利用（限りある資源を有効に）

古い葉から新しい葉に窒素が移動（窒素の再利用）

古い葉で使われていた窒素の80%が回収・再利用される事もある

問題

森林の樹木が一年間に吸収する窒素の量(単位: kg ha-1 年-1)は

どれくらいでしょうか？

樹木の窒素吸収・放出量

(岩坪 1996)

広葉樹林

針葉樹林

広葉樹林

針葉樹林

照葉樹林

熱帯季節林

熱帯多雨林

50-15247-8842-10826-74101112273

窒素吸収量 (kg ha-1 年-1)欧米

日本

30334573

144

リターの窒素量 (kg ha-1 年-1)亜寒帯・亜高山針葉樹林

温帯針葉樹林

温帯広葉樹林

照葉樹林

熱帯林

森林によって大きく異なるざっくりみると熱帯林で大きく、針葉樹林で小さい

おおむね純一次生産量に対応する

窒素利用効率とその構成要素

植物体内の窒素の保持期間

（Berendse and Aerts, 1987; Hirose, 2011）

窒素利用効率(NUE, g g N-1)

個体の成長量 (g)窒素の吸収量 (g N)

＝

窒素生産力(NP, g g-1 N day-1)

個体の成長速度 (g day-1)窒素の保持量 (g N)

＝

平均窒素滞留時間(MRT, day)

積算窒素保持量(g N day)窒素吸収量(g N)

＝

窒素利用効率 = 窒素生産力×平均窒素滞留時間

定常状態にある森林の窒素利用効率

150

100

50

00 20 40 60

窒素利

用効率

(g リ

ターバイオマス

g-1 リ

ター

N)

リターのN量 (kg ha-1 年-1)

リターのN量が多い（窒素を多く捨てている）森林では窒素利用効率が低い

森林が定常状態にある（系外との物質の流出入が釣り合っている）場合、リターのバイオマス

その年の生産量リターに含まれる窒素

その年の窒素獲得量

(岩坪 1996)

窒素濃度の逆数

森林内での窒素の再利用(窒素は無駄にしない)

NH4+-N

硝化

NO3--N

NO3--N

NO2--N

NH4+-N

有機態窒素

硝酸還元酵素

亜硝酸還元酵素

有機態窒素

落葉落枝など

微生物による分解

生態系における窒素とリンの循環

窒素の循環①概要②外部循環と内部循環

・大気から森林への窒素流入・硝化・溶脱・脱窒・植物による吸収・分配・利用効率

③人為起源の窒素化合物の増加・窒素沈着量の増加と森林生態系の窒素飽和

リンの循環④概要・植物栄養としてのリン⑤生態系におけるリンの循環

・陸域生態系への流入・蓄積・生態系における内部循環・陸域－水系でのリンの移動

⑥リン資源とその動向

酒は百薬の長～窒素とお酒の類似点～

適量(?)のお酒は人を元気にする！

過ぎたるは猶及ばざるが如し、、、

ものには限度がある、窒素の場合もしかり

樹種によって窒素負荷に対する応答が異なる（アカマツでは窒素を与えても成長が良くなっていない）

Nakaji et al. (2002)

個体乾重量

(g)

N0 N25 N50 N100N300 N0 N25 N50 N100N300

スギアカマツ

地球上の窒素化合物の増加

工業的窒素固定

フリッツ ハーバー

空中窒素の工業的固定N2 + 3H2 → 2NH3「水と石炭と空気とからパンを作る方法」

ハーバーボッシュ法

ヴィルヘルム・オストヴァルト

オスワルト法

NH3 + 2O2 → HNO3 + H2O

農地に供給される窒素(施肥量)の増加

不純物として窒素化合物が含まれるため、燃焼時に窒素酸化物を放出

化石燃料の消費

1700 1800 1900 2000年1700 1800 1900 2000年

NOx

NOx

農作物による窒素固定

コムギ畑 ダイズ畑

N2 N2

N2N2 N2

N2

アメリカでのクズ（葛, Kudzu） 問題19世紀後半日本から導入

20世紀初頭緑化・土壌流失防止用として広まる

最大で235 kg N ha-1 年-1の窒素沈着土壌からの窒素化合物の放出が促進

人為起源の窒素化合物の生産量の増加

0

50

100

150

200

250

300

350

1860年 1990年代初期 2050年

生物窒素固定(海洋)生物窒素固定(陸域)空中放電

窒素化合物の生産量

(Tg

N 年

-1)

1860 1990年代

初期

20500

50

100

150

200

250

300

350

1860年 1990年代初期 2050年

化石燃料消費

農作物の窒素固定

ハーバーボッシュ

1860 1990年代

初期

2050

Galloway et al. (2004)

天然起源 人為起源

人為起源の窒素放出量の増加

80

60

40

20

01850 1900 1950 2000

窒素放出量

(Tg

N 年

-1)

窒素酸化物(NOx)

アンモニア(NH3)

ハーバーボッシュ法

人為起源と自然起源の窒素放出が同じになった時期

Galloway et al. (2001)

窒素沈着量の増加

0

50

100

150

1860年 1990年代初期 2050年

NHyNOx

窒素沈着量

(Tg

N 年

-1)

1860 1990年代

初期

2050

Galloway et al. (2004)

窒素沈着量の増加

1860 1990年代初期

2050

アジアで更なる増加

mg N m-2 年-1

森林生態系の窒素飽和

Aber et al. (1989, 1998)による窒素飽和現象の定義

メタン吸収メタン吸収

窒素の無機化

葉の窒素濃度

純一次生産

溶脱N2O放出硝化

土壌C/N

相対値

窒素無負荷 窒素飽和 窒素過剰

ステージ

ステージ0窒素が制限された状態

窒素は植物による一次生産や微生物による有機物分解によって固定されるため、系外への流出は少ない

森林

ステージ1外部からの窒素は植物にとって肥料として働く

成長が良くなった植物体に窒素が貯蓄されるため、系外への流出は少ない

森林

窒素飽和現象の各ステージ

ステージ2森林は窒素の吸収源として機能しない

窒素増加に伴う、植物への悪影響

硝化に伴う土壌酸性化

溶脱によるNO3-の流出が顕著になる

N2Oが生成

森林

ステージ3窒素飽和の悪影響が顕在化し、森林衰退が認められる

森林

窒素飽和現象の各ステージ

窒素飽和の指標健全な場合渓流水中のNO3

-濃度には明確な季節変動がある夏：低い（植物による吸収）冬：高い

渓流岩盤

土

渓流岩盤

土

雨(大気由来の窒素)

雨(大気由来の窒素)

窒素飽和の場合渓流水中のNO3

-濃度の季節変動が不明瞭になる

日本の場合、窒素飽和していなくても、季節変動が不明瞭になる事もある

→夏に雨が多いため植物が吸収する前に窒素が流出など

Ohte et al. (2001)

Input vs. Output

0 5 10 15 20 25窒素の湿性沈着量 (kg N ha-1 年-1)

25

20

15

10

5

0

渓流水からの流出量

(kg

N ha

-1年

-1)

欧米日本

日本でも窒素飽和が起こっている

樹種(県名) 窒素沈着量(kg N ha-1 年-1)

文献

スギ(青森) 9.6-10.0 Baba et al. 2001

スギ(新潟) 17.2 Sase et al. 2008

スギ・ヒノキ(群馬) 12.8 Ohrui and Mitchell 1997

スギ(群馬) 30 Wakamatsu et al 2001

スギ林(東京) 50.6 Kimura et al. 2009

コナラ林(東京) 19.1 Kimura et al. 2009

広葉樹林(北海道) 5.6 Shibata et al. 2001

窒素沈着量の観測例(林内雨)

生態系における窒素とリンの循環

窒素の循環①概要②外部循環と内部循環

・大気から森林への窒素流入・硝化・溶脱・脱窒・植物による吸収・分配・利用効率

③人為起源の窒素化合物の増加・窒素沈着量の増加と森林生態系の窒素飽和

リンの循環④概要・植物栄養としてのリン⑤生態系におけるリンの循環

・陸域生態系への流入・蓄積・生態系における内部循環・陸域－水系でのリンの移動

⑥リン資源とその動向

リン (P)

原子番号15の元素

地殻推定現存量・・・第１１位

http://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%AA%E3%83%B3

白リン 赤リン 紫リン 黒リン(黄リン)

リンの同素体

用途

・化学肥料

・農薬・殺虫剤

・洗剤（富栄養化の為、使用減（無リンへ））

・潤滑用途（エンジンオイル）

生体内のリン

生体内でのリンの形態ほぼ正リン酸(H3PO4)か、そのエステル化合物

リン代謝＝リン酸代謝

リン酸基はpH6～8で緩衝能中性から弱アルカリ性で起こる細胞質の化学反応にとって重要な緩衝物質として働く

代謝におけるリンつねにリン酸基のグループ転移（リン単体での反応はない）

14

12

10

8

6

4

2

0

pH

水酸化ナトリウム添加量 (ml)

100 mMリン酸10mlを100 mM水酸化ナトリウムで滴定

0 5 10 15 20 25 30

リン酸の緩衝能

リン酸緩衝液（リン酸バッファー）は生物系の実験で、よく使われます

植物栄養としてのリン

1800

1200

600

0

幹材積

(cm

3 )高リン

低リン

ヨーロッパトウヒ

植物の三大栄養素窒素、リン酸、カリ

植物体内の主要なリンの利用

・核酸（DNAやRNA）・リン脂質（細胞膜の成分）・NADP（酸化還元補酵素）・ATP（エネルギー）・無機リン酸

Utriainen et al. (2001)

Pi細胞質 RuBP

PGATP

Ru5P

ATP, NADPHADP, NADP+

Fru6Pデンプン

ADPATP

CO2Rubisco

カルビンサイクル

H+

ADP+Pi ATP

ATP合成酵素

ATP合成系

H2O1/2O2+2H+

PQ

2H+

2e-2H+

2e-

4H+4e- PC2e- 2e-

NADP++H+ NADPH

cyt.b6/f

comp.チラコイド膜

ルーメン

ストロマ

電子伝達系

スクロース合成

※Pi: 無機リン酸

光化学系II

光化学系I

スクロース

C3植物の光合成

ATPの合成低下

限られたリンの有効利用（リンの放射性同位体32Pを使った実験）

リン供給が限られた場合老化組織のリン酸は、若い組織へと転流する

1 1 1 1 1

2

2

22

2

3

3

3

30分後 2日後 4日後 7日後 9日後

三村 (1999)

オオムギ

リンは熱帯林における生産律速要因

リター中のリン (kg ha-1 年-1)

リター中の窒素 (kg ha-1 年-1)

リン利用効率

(リター

/リン

)窒素利用効率

(リター

/窒素

)

熱帯林

温帯林北方林

熱帯林ではリンの樹体への引き戻しが多い

→リンが欠乏しがち

Vitousek 1984

物質の収支が落ち着いた成熟林で調査

冷温帯林でもリン律速が認められている

0 1 2 3葉のリン濃度 (g kg-1)

30

20

10

0葉の窒素濃度

(g k

g-1 )

Koide et al. (2005)

窒素律速

リン律速 共律速1:12.51:26.3

札幌市白旗山

他研究

人為起源の窒素放出量の増加

80

60

40

20

01850 1900 1950 2000

窒素放出量

(Tg

N 年

-1)

窒素酸化物(NOx)

アンモニア(NH3)

主な要因・ハーバーボッシュ・化石燃料消費・農作物の窒素固定

人為起源と自然起源の窒素放出が同じになった時期

Galloway et al. (2001)

窒素沈着量の増加

1860 1990年代初期

2050mg N m-2 年-1

温帯・北方林でもリン律速が増加？

Galloway et al. 2004

リービッヒの最小律

植物の成長は、必要な栄養素のうち、もっとも少ないものに影響される

NP

0 1 2 3葉のリン濃度 (g kg-1)

30

20

10

0葉の窒素濃度

(g k

g-1 )

窒素沈着の増加

生態系における窒素とリンの循環

窒素の循環①概要②外部循環と内部循環

・大気から森林への窒素流入・硝化・溶脱・脱窒・植物による吸収・分配・利用効率

③人為起源の窒素化合物の増加・窒素沈着量の増加と森林生態系の窒素飽和

リンの循環④概要・植物栄養としてのリン⑤生態系におけるリンの循環

・陸域生態系への流入・蓄積・生態系における内部循環・陸域－水系でのリンの移動

⑥リン資源とその動向

リン循環と窒素循環の違い(全球循環)

Chapin et al (2011)

大気を介したプロセスがほとんどない

リン

窒素

植生のストック

500 Tg6500Tg

大気→植生のフラックス

3 Tg 年-1

335 Tg 年-1

リン循環 窒素循環

陸域生態系

火山性リン灰石(かいせき)など

リン酸含有岩石

深海性堆積物

浅海性堆積物

遺体

植物体 動物体

浸食風化

溶脱 河川流出

ﾘﾝ酸 ﾊﾞｸﾃﾘｱ

細胞質合成

排泄物

沈着

陸域生態系におけるリンの循環

動物による移動

可溶性リン酸塩

大気中のリン

地殻変動

依田 1971を改作

岩石→生態系(風化作用)風化作用岩石が日射や風雨で変質・破壊されること

物理的風化 岩石の崩壊・破壊水の氷結融解や氷河、砂、水による侵食

化学的風化 岩石の溶解、分解

http://homepage2.nifty.com/izumonotisitu/uppurui4.html

ハチの巣状風化 タマネギ状風化

岩石→生態系(菌根菌の働き)菌根菌菌根を作って植物と共生する菌類

土壌中の糸状菌が、根の表面または内部に着生したもの

＜アーバスキュラー菌根菌（菌糸が細胞内に侵入）＞

＜外性菌根菌（根を菌が包み込む）＞

嚢状体

樹枝状体

菌鞘

ハルティヒネット

樹木は主に外性菌根菌と共生

櫻井 (2004)

根粒菌とは違います！

樹木と菌根菌の共生関係

http://cse.ffpri.affrc.go.jp/akema/public/article/GreenAge2005/GreenAge2005.html

エネルギーキノコ

養水分吸収

菌根

病原体からの防御有害物質の吸収抑制

光合成

養分水分

岩石→生態系

外性菌根菌の菌糸は火山岩や変成岩にも穴を空ける事ができる

遷移の進行と土壌へのリンの蓄積

伊豆大島におけるクロノシーケンス

植生（噴火からの経過年数）常緑広葉樹林(約4000年)

落葉・常緑広葉樹混合林(約1300年)

低木林（約180年）

荒原（約10年）

(Tezuka 1961, Jap. Journ. Bot)

土壌有機物

多

少

遷移の進行と土壌へのリンの蓄積

400

300

200

100

0

全リン量

(ppm

)

543210可

溶性リン量

(ppm

)

灼熱損量 (%)(有機物含量の指標)

0 10 20 30

岩坪 1996

土壌有機物量の増加(植生の発達)に伴って、土壌の全リン量は増加し続けるが、植物が利用できる可溶性リン量は比較的早い段階で飽和する

土壌pHとリンの利用性

Chapin et al (2011)

比率

(%)

土壌pHpH6.5付近の限られた範囲以外はリンの利用性は低い（土壌金属元素などと結合してしまう)日本に広く分布する火山灰土壌はリンを吸着しやすい

地史レベルでのリンの欠乏

600

500

400

300

200

100

0

ハワイ諸島ハワイ島ラカタ島三宅島グレイシャー湾

1 10 100 1000 1万 10万 100万 1000万立地の年数

地上部現存量

(Mg

ha-1)

リンが土壌中で不可給態になるため

上條 (2011)

生態系における窒素とリンの循環

窒素の循環①概要②外部循環と内部循環

・大気から森林への窒素流入・硝化・溶脱・脱窒・植物による吸収・分配・利用効率

③人為起源の窒素化合物の増加・窒素沈着量の増加と森林生態系の窒素飽和

リンの循環④概要・植物栄養としてのリン⑤生態系におけるリンの循環

・陸域生態系への流入・蓄積・生態系における内部循環・陸域－水系でのリンの移動

⑥リン資源とその動向

森林生態系でのリンの循環

樹体69.3

土壌21.9

林内雨1.5

落葉・落枝6.9

降水1.5

吸収9.7単位

樹体・土壌: kg ha-1

その他: kg ha-1 年-1

天然性落葉広葉樹林の例

岩坪 1996

窒素循環との比較

NH4+-N

硝化

NO3--N

NO3--N

NO2--N

NH4+-N

有機態窒素

硝酸還元酵素

亜硝酸還元酵素N2NOxNHy

溶脱(河川へ)

脱膣(大気へ)

落葉 落枝

大気から

リンの循環では酸化還元反応が

伴わない

斜面上部と下部におけるリン蓄積量の違い

0

50

100

150

200

250

リン集

積量

(kg

ha-1

) 上部 下部

天然林 二次林

※両方とも落葉広葉樹林

斜面下部の土壌は上部に比べて

・湿潤

・土壌が深い

・物理的・化学的な性質が良い

岩坪 1996

生態系における窒素とリンの循環

窒素の循環①概要②外部循環と内部循環

・大気から森林への窒素流入・硝化・溶脱・脱窒・植物による吸収・分配・利用効率

③人為起源の窒素化合物の増加・窒素沈着量の増加と森林生態系の窒素飽和

リンの循環④概要・植物栄養としてのリン⑤生態系におけるリンの循環

・陸域生態系への流入・蓄積・生態系における内部循環・陸域－水系でのリンの移動

⑥リン資源とその動向

陸域生態系

火山性リン灰石(かいせき)など

リン酸含有岩石

深海性堆積物

浅海性堆積物

遺体

植物体 動物体

浸食風化

溶脱 河川流出

ﾘﾝ酸 ﾊﾞｸﾃﾘｱ

細胞質合成

排泄物

沈着

陸域生態系におけるリンの循環

動物による移動

可溶性リン酸塩

大気中のリン

地殻変動

依田 1971を改作

湖海

陸域から水系へのリン流出

一部は水中の生物（プランクトンなど）が利用

残りは湖底、海底に沈降

水鳥や水生昆虫によって、一部のリンは陸域へ戻される

グアノ

深海に堆積した窒素・リンなど

プランクトン魚類

湧昇流

http://www.latenamerica.com/ballesta.htmhttp://blog.goo.ne.jp/morinoizumi33/e/b782455a88469858f958a0157a492c3f

鳥類

海鳥の死骸・糞・エサの魚・卵の殻などが堆積して化石化したもの

主な湧昇流

https://ja.wikipedia.org/wiki/%E8%B5%A4%E9%81%93%E6%BD%9C%E6%B5%81#/media/File:Corrientes-oceanicas-en.svg

沿岸湧昇

沿岸湧昇

赤道湧昇

海洋地形による湧昇

生態系における窒素とリンの循環

窒素の循環①概要②外部循環と内部循環

・大気から森林への窒素流入・硝化・溶脱・脱窒・植物による吸収・分配・利用効率

③人為起源の窒素化合物の増加・窒素沈着量の増加と森林生態系の窒素飽和

リンの循環④概要・植物栄養としてのリン⑤生態系におけるリンの循環

・陸域生態系への流入・蓄積・生態系における内部循環・陸域－水系でのリンの移動

⑥リン資源とその動向

農地へのリン投入は必須

リン鉱石から採取されたほとんどは農業用のリン酸肥料

土壌中の有効リン酸濃度・・・数μM→農地において作物の正常な生育には多量のリン施肥が必要

リン肥料

植物 土壌

火山灰土壌リン酸吸収係数が高い（鉄やアルミニウムとの結合）

リン鉱床

化石質鉱床 古代の動植物や微生物が起源となった比較的大規模なリン鉱石鉱床

火成鉱床 地殻変動によって生じた金属鉱床などと同じ無機質のリン鉱石鉱床

グアノ鉱床 海鳥の死骸・糞・エサの魚・卵の殻などが堆積して化石化したもの（数千～数万年）

すべて有限な資源である

グアノの枯渇

ナウルグアノの採掘によって繁栄

世界で最も高い生活水準

税金なし

無料の医療・教育・年金（すべての年齢に対する給与として）

20世紀末にグアノの枯渇

すべての社会福祉が破綻

基本的インフラの維持でさえ困難

外国からの援助が唯一の外貨獲得の手段

ナウル共和国

リン鉱石の産出国

リン鉱床の分布には大きな偏りがある

国内に限らず海外のリン鉱床の採取権益を持つ場合もある

0

20

40

60

80

100

120

リン生産量(百

万トン)

中国 米国 モロッコ西サハラ

ロシア ヨルダンその他

43%

14% 13%6% 3%

21%

JOGMEC (2015)より作図

リンに関わる社会の動向

JOGMEC (2015)

一時期、リン鉱石の枯渇問題が注目されたが、最近はあまり切迫

していないと考えられている（鉱石埋蔵量の大幅な増加修正など）

リン鉱石の権益保有国がリンをどのように販売するかは重要な

食糧政策（どの国も自国の食糧調達を優先）

米国: リン鉱石での輸出は行わず、全てリン化合物の形で輸出

中国: 輸出規制により徐々に輸出量が減少

日本では何らかの状況によってリンや肥料の輸入が制限された

場合のリスクが非常に大きい。そのため大手肥料メーカーや商社

は海外の鉱山プロジェクトへの出資や工業用に加え、肥料用リンの

取扱を検討し始めている

20世紀におけるリン肥料の世界使用量

新藤 (2010), Chapin et al (2011)

20世紀中頃より急激に増加（集約的農業の発展と連動）

1850～2000年の期間に550 Tgのリンが農地に投入

現在は年間10-15 Tgのリンが農地に投入

風雨などによって年間15 Tgのリンが農地から流出

窒素とともに水系の富栄養化（赤潮・あおこ）を引き起こす

リン肥料使用量

(万tP

)

1961 1971 1981 1991 2001

2000

1500

1000

500

0

http://blogs.yahoo.co.jp/fusao1930/5056905.html

海岸を埋め尽くすアオコ（山東省青島市）

注: 施肥の問題だけではありません

生態系における窒素とリンの循環

窒素の循環①概要②外部循環と内部循環

・大気から森林への窒素流入・硝化・溶脱・脱窒・植物による吸収・分配・利用効率

③人為起源の窒素化合物の増加・窒素沈着量の増加と森林生態系の窒素飽和

リンの循環④概要・植物栄養としてのリン⑤生態系におけるリンの循環

・陸域生態系への流入・蓄積・生態系における内部循環・陸域－水系でのリンの移動

⑥リン資源とその動向