Morfometria Geometrica de La Superficie Oclusal de Dientes

INTRODUCCIN

Este estudio se plantea para comprobar la aplica-bilidad de la morfometra geomtrica en el anlisis dedientes de micromamferos, en concreto, en dientesde lirones (Gliridae, Rodentia, Mammalia).

La familia Gliridae es un grupo monofiltico(DAAMS & DE BRUIJN, 1995; DAAMS, 1999) pertene-

ciente al orden Rodentia. En la fauna actual estrepresentada por ocho gneros y de cuarenta a cin-cuenta especies (segn autores) que son el vestigio deuna familia muy exitosa y diversa en tiempos pasa-dos. DAAMS y DE BRUIJN (1995) reconocen cinco sub-familias con 38 gneros y 174 especies dentro de lafamilia Gliridae (el nmero de especies ha idoaumentando desde la publicacin en 1995 de su cla-

Coloquios de Paleontologa, Vol. Ext. 1 (2003) 179-193 ISSN: 1132-1660

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Morfometra geomtrica de la superficie oclusal de dientesde lirones (Gliridae, Rodentia, Mammalia):

Estudio preliminar, problemas y posibles aplicaciones.

A preliminar geometric morphometric analysis of the oclusalsurface of dormouse teeth (Gliridae, Rodentia, Mammalia):

problems and possible applications.

Israel Garca Paredes1

Resumen: Se presenta un trabajo preliminar para comprobar la aplicabilidad de la morfometra geomtrica basada en la definicin delandmarks para el estudio de la superficie oclusal de los dientes yugales de lirones o glridos (Gliridae, Rodentia, Mammalia). Comoejemplo se analiza una muestra de M1 y M2 pertenecientes a la especie Armantomys jasperi DAAMS, 1990 en cuya superficie oclusal sondefinidos 22 landmarks. El diseo experimental realizado permite la identificacin de landmarks y la comparacin de los distintos espe-cmenes mediante mtodos de superposicin. Un anlisis de conglomerados jerrquicos muestra la adecuacin del mtodo planteado paraagrupar M1 y M2. Se ha realizado adems un anlisis discriminante para ver el porcentaje de acierto en la prediccin de cada grupo demolares superiores.Gracias a la exploracin efectuada se ha identificado un ejemplar mal clasificado y, preliminarmente, la separacin entre M1 y M2 essatisfactoria.Palabras clave: Gliridae (Rodentia, Mammalia), Morfometra geomtrica, Landmarks, Dientes yugales superiores, Superficie oclusal,Diseo experimental, Mtodos de superposicin, Anlisis de conglomerados jerrquicos, Anlisis discriminante.

Abstract: A preliminary work to test the landmark-based geometric morphometrics methods for the study of dental crown pattern ofupper cheek teeth of glirids or dormouse (Gliridae, Rodentia, Mammalia) is presented. As an example, a sample of the fossil especiesArmantomys jasperi DAAMS, 1990 M1 and M2 has been studied. There are 22 landmarks defined in its oclusal surface. The experimen-tal design that allows the landmarks identification and the comparision of diferents specimens by superimposition methods has beendone. A cluster analysis test the capacity of the refered method to distinguish between M1 and M2. A discriminant analysis give the per-centage success in prediction in the two upper molars groups. This study allow a satisfactory separation of M1 and M2 and the identifi-cation of a mistake in one specimen.Key words: Gliridae (Rodentia, Mammalia), Geometric morphometrics, Landmarks, Upper cheek teeth, Oclusal surface, Experimentaldesign, Superimposition methods, Cluster analysis, Discriminant analysis.

1 Departamento de Paleontologa, Facultad CC. Geolgicas, Instituto de Geologa Econmica, Universidad Complutense de Madrid /C.S.I.C., Ciudad Universitaria s/n, 28040 Madrid, Espaa. e-mail: [email protected]

sificacin basada en la morfologa dental). El rangogeogrfico de los representantes de la familia, tantofsil como actual, est limitado a Europa, Asia yfrica. El registro ms antiguo se da en el Eocenoinferior de Europa (Eogliravus wildi HARTENBERGER,1971, Mas de Grimel, Francia, MP10) producindo-se desde entonces una continua diversificacin quealcanza su mximo en el Mioceno inferior, momentoen el que tiene lugar en Europa una masiva radiacinadaptativa que convierte al grupo en el componentems numeroso y dominante en la mayor parte de lasasociaciones de roedores. A partir del Miocenomedio comienza el declive de la familia, alcanzandoen el Mioceno superior los valores mnimos que sehan mantenido hasta la actualidad.

Los dientes yugales de los lirones presentan unacorona generalmente poco elevada con un patrncaracterstico de crestas transversales de esmalte enla superficie oclusal (denticin lofodonta), cuyo dise-o y nmero es diagnstico para la clasificacin sis-temtica. Sin embargo, este patrn ofrece dificulta-des para aplicar las tcnicas basadas en la morfome-tra geomtrica. Por ello, el objetivo principal de estetrabajo es verificar si el mtodo permite agrupar M1

y M2 basndose en el diseo de la superficie oclusal,y analizar qu parte es ms diagnstica en la caracte-rizacin de cada molar. Para testar la capacidad delmtodo se aplica este a una muestra ya estudiada dela que se conoce la asignacin de cada ejemplar. Seva a poder contrastar y evaluar la bondad en la sepa-racin del material propuesto.

Este trabajo parte de unas preguntas de ndoleprctico: es aplicable metodolgicamente la morfo-metra geomtrica para el estudio del material pro-puesto?, puede obtenerse algn resultado vlido ysuficientemente significativo que justifique el uso deesta metodologa?

MORFOMETRA

La morfometra se puede definir como una des-cripcin cuantitativa, anlisis e interpretacin de laforma y su variacin en biologa (ROHLF, 1990a). Seocupa de los diferentes mtodos de descripcin y deanlisis estadstico de la variacin de la forma entre ydentro de muestras de organismos, as como del an-lisis de cambios en la forma como resultado del cre-cimiento, alteracin experimental o evolucin(ROHLF & MARCUS, 1993).

Por su parte, la morfometra geomtrica es uncampo relativamente nuevo dentro de la morfometratradicional, surgiendo como una sntesis de la biolo-ga, la geometra y la estadstica (ROHLF & MARCUS,1993). En lneas generales, se trata de mtodos deanlisis que conservan la informacin completa sobrela ordenacin espacial relativa de los datos tomadossobre la muestra original. Permiten adems la visua-lizacin de forma grfica de diferencias individualeso grupales as como las variaciones presentes en lamuestra.

La morfometra geomtrica se puede entendercomo un conjunto de aproximaciones para el anlisisestadstico multivariante de datos tomados en coor-denadas cartesianas. Estos datos estn referidos a lalocalizacin de puntos singulares en la estructura bio-lgica a estudiar, denominados landmarks. El an-lisis de superposicin busca la manera ms parsimo-niosa de sobreponer los landmarks homlogos dediferentes especmenes. Mediante un algoritmo sereduce la distancia entre cada par de landmarkshomlogos minimizando la rotacin, traslacin yescalado (transformaciones geomtricas rgidas enlas que no hay cambio de forma), de lo que se obtie-ne un valor determinado para cada uno de estos com-ponentes. La media de la longitud de los residuos delos vectores entre landmarks homlogos constituyeuna estimacin de la distancia morfolgica entre lamuestra analizada y puede ser empleada para efec-tuar agrupaciones (RASSKIN-GUTMAN, 1995).

Hay dos algoritmos bsicos empleados en las tc-nicas de superposicin de landmarks que estnincluidos en el programa RFTRA: least-squares oLS (Mnimos Cuadrados) y resistant fit o RF(Ajuste Resistente). El algoritmo que opera segn elmtodo Mnimos Cuadrados busca la distancia mni-ma de las diferencias en coordenadas de los land-marks. Se minimiza la suma de las distancias de losresiduos de forma que las medidas entre landmarksson intermedias pues se eliminan los valores extre-mos (RASSKIN-GUTMAN, 1995). SIEGEL Y BENSON(1982) observan que el uso del algoritmo MnimosCuadrados para la ptima superposicin de 2 espec-menes generalmente origina una falta de ajuste en lamayora de puntos (incluso si los especmenes com-parados son idnticos excepto en pocos landmarks).Por ello proponen el mtodo Ajuste Resistente queest basado en el anlogo no paramtrico de la regre-sin LS, ms resistente a los efectos de los desplaza-mientos en una minora de landmarks (ROHLF,

Garca Paredes Morfometra geomtrica de la superficie oclusal de dientes de lirones

Coloquios de Paleontologa 180Vol. Ext. 1 (2003) 179-193


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1990b). El algoritmo que opera segn el mtodoAjuste Resistente minimiza la suma de la distancia deresiduos mediante la mediana por lo que permite verzonas conservadas (que contengan al menos el 50%de landmarks) de las que presentan mayor variacin(RASSKIN-GUTMAN, 1995).

De forma tradicional los dientes de roedores seestudian a partir de las variables mtricas longitud yanchura de la superficie oclusal, as como el diseode la misma. Como se ha comentado, estas caracte-rsticas son diagnsticas a nivel taxonmico y tam-bin permiten diferenciar los M1 y M2. En Arman-tomys jasperi la diferencia entre M1 y M2 queda reco-gida por la longitud y el ancho, as como por elcociente entre ambas medidas. M1 es mayor en lon-gitud que M2 (DAAMS, 1900). Sin embargo esta dife-renciacin objetiva no siempre es posible en todas lasespecies, de hecho muchas veces depende del aspec-to general del diente y de la experiencia del investi-gador, por lo que en muchos trabajos son tratadosindistintamente ambos tipos de molares. El problemase acenta cuando se estudia la variacin del patrndental, por lo que este trabajo se centra en ver la ade-cuacin del mtodo mediante la separacin de M1 yM2 como ejemplo para testar la aplicabilidad de lamorfometra geomtrica en el estudio de dichospatrones dentales.

Hasta ahora, la variacin del patrn de crestastransversales en la superficie oclusal de los dientes,normalmente se representa por conjuntos de morfoti-pos discretos y los taxones se comparan basndose enlas frecuencias de morfotipos. En este punto se haquerido incluir un prrafo de la publicacin realizadaa partir de la tesis doctoral del Dr. REMMERT DAAMS(1981) para ilustrar uno de los problemas que se plan-tea en el estudio de dientes de micromamferos y enconcreto de lirones, mediante la aproximacin bio-mtrica o morfomtrica clsica. En dicha publicacinse presenta un estudio del patrn dental de variosgneros de lirones, grupo en el que el Dr. RemmertDAAMS era uno de los mximos especialistas y al quededic gran parte de su trabajo: The variation in thedental pattern of cheek teeth cannot be measured. Inorder to permit the variation of two or more associa-tions to be compared, a number of morphotypes,standarized per genus, will be defined. The variationper assemblage is given by means of frequency dis-tributions of the morphotypes. The method used hastwo disadvantages: the sequence of morphotypes pergenus and per dental element does not fit to a linear

arragement, wich puts restrictions on the statisticalanalysis of the data. The allocation of individualteeth to a particular morphotype is subjective. Theautors appreciation of one assemblage in standard-morphotype-terms showed deviations of up to 15%.Because of different evaluations of slight elevationsof the dental surface of a molar one cannot alwaysconclude with certainty whether a particular confi-guration is present or absent. The inaccuracy of themethod has been taken into account in evaluating thesimilarity of the difference between assemblajes(DAAMS, 1981).

Existen anlisis desde la morfometra geomtricaen otros grupos de roedores cuya morfologa dentalpermite definir landmarks ms claramente identifica-bles, conjuntamente con landmarks de contorno,como en el caso de mridos (Muridae, Rodentia,Mammalia) (VAN DAM, 1996; AUFFRAY et al., 1996).Hasta el momento de realizar el presente trabajo nose conocen antecedentes de este tipo de anlisis en elmaterial propuesto. Despus de haber obtenido losprimeros resultados, se tuvo acceso al abstract de unaponencia en el IVth International Conference onDormice (Rodentia, Gliridae), 1999, Edirne, Turkey,por I. JA. PAVLINOV titulada The use of geometricmorphometric approach to the analysis of dentalvariation in Gliridae, posteriormente se consigui elartculo completo (PAVLINOV, 2001) comprobandoque la metodologa utilizada no coincide con la aqupropuesta.

Como se pondr de manifiesto en el presente tra-bajo, la separacin satisfactoria de ambos tipos demolares, as como el reconocimiento de un ejemplarmal clasificado, indican que la morfometra geom-trica puede proporcionar algunas herramientas quenos permitan definir matemticamente los diferentesmorfotipos. Igualmente se podr minimizar el com-ponente subjetivo al asignar cada ejemplar a un mor-fotipo concreto. Una vez afinado suficientemente elmtodo, puede ser de gran utilidad y complementa-riedad en los estudios de desarrollo y evolucin delos dientes, as como para establecer relaciones filo-genticas entre las diferentes especies.

MATERIALES Y MTODOS

Se ha empleado una muestra de 19 molares supe-riores de Armantomys jasperi DAAMS, 1990 quecorresponden a toda la poblacin de esta especie en el



yacimiento de Artesilla (Aragoniense inferior, Mioce-no, Cuenca de Calatayud-Teruel). Los ejemplares pro-vienen de las colecciones depositadas en el MuseoNacional de Ciencias Naturales, catalogados comoART230-ART248. Se ha seguido la nomenclatura delas partes del diente propuesta originalmente por DEBRUIJN (1967) y posteriormente modificada porDAAMS (1981), y como referente se ha utilizado la cla-sificacin sistemtica de la familia Gliridae utilizadapor ambos autores (DAAMS & DE BRUIJN, 1995).

Los landmarks de la superficie oclusal se hanobtenido utilizando dibujos de cada uno de los ejem-plares con una lupa binocular Wild M8 provista decmara clara. Un anlisis previo de cada ejemplarpermiti ver la variacin de lofos y sus combinacio-nes de forma que el nmero de landmarks y su situa-cin recogieran a grandes rasgos la variacin que seda en la muestra estudiada.

A continuacin veremos cules han sido los pro-blemas encontrados en el diseo experimental, y pos-teriormente las soluciones propuestas para alguno deellos.

Uno de los principales problemas ha sido la elec-cin, definicin y homologa biolgica de los land-marks dadas las caractersticas del material objeto deestudio. Uno de los aspectos ms importantes en mor-fometra geomtrica es utilizar landmarks homlogosque permiten una interpretacin biolgica ms com-pleta de los resultados (ROHLF & MARCUS, 1993).Cuando esto no es posible se utilizan pseudolandmarkso landmarks geomtricos, aunque en el presente traba-jo hablamos de landmarks con definicin topogrficapoco precisa, es decir, su definicin y posicin en lasuperficie de los lofos coincide en general en la mues-tra, pero no es tan precisa como si quedaran definidospor el contacto de dos o ms estructuras o por puntosdiscretos claramente identificables.

La homologa de los landmarks es un tema con-trovertido. MACLEOD (1999) seala que la distincinentre homologa geomtrica y biolgica son general-mente confundidas en muchos estudios de morfome-tra basados en landmarks. Criterios como puntosextremos, mxima curvatura, e interseccin de teji-dos pueden ser usados para definir y reconocer land-marks. Sin embargo, segn este autor estas conven-ciones geomtricas tienen poco que hacer de cara atestar hiptesis relacionadas con cuestiones de homo-loga biolgica. En este trabajo los landmarks se uti-lizan a escala descriptiva, sus diferencias correspon-den a diferencias en la forma.

Como ya se ha dicho anteriormente, en los lironesel patrn dental de la superficie oclusal est formadopor crestas o lofos ms o menos transversales, queoriginan muchas estructuras continuas en las que esdudosa la exacta homologa o correspondencia de unlandmark en diferentes dientes (salvo quiz los land-marks extremos). Esto conlleva cierta arbitrariedaden la eleccin de los landmarks al no quedar biendefinidos topogrficamente. Pero tampoco podranconsiderarse como pseudolandmarks o landmarksgeomtricos pues no se han definido de forma total-mente arbitraria a partir de frmulas geomtricas, porlo que es mejor considerarlos como landmarks condefinicin topogrfica imprecisa. En cualquiercaso, el estudio previo de cada ejemplar permiti quela situacin de los landmarks recogiera la variacinpresente en la muestra estudiada.

Este problema podra quedar resuelto realizandoun anlisis de contorno de los dientes, pero en lironesson precisamente las estructuras de la superficieoclusal del diente las que tienen un carcter msdiagnstico (especialmente en especies de tamaosimilar que presentan dientes de dimensiones pareci-das) y en las que muchas veces se basa la clasifica-cin y sistemtica del grupo. Por ello, se han centra-do los esfuerzos en el anlisis de la superficie oclusaly el diseo de lofos que presentan. Adems, comoveremos a continuacin, al diferenciar tres partesdiferentes (dominios) en cada diente y analizarlas porseparado, no se ha considerado necesario incluirlandmarks de contorno.

Tambin en relacin con la homologa de los land-marks, el hecho de simplificar la superficie oclusaldel diente a un plano en dos dimensiones puede gene-rar una distorsin al perderse la informacin referen-te a la altura de cada punto. Para el anlisis se han uti-lizado dibujos hechos con cmara clara, donde conuna variacin del ngulo del diente respecto al obje-tivo se genera una imagen diferente para el mismoelemento. Adems, se puede introducir un sesgodebido al desigual estado de desgaste de cada dienteque puede implicar una variacin de la morfologa(especialmente en los lofos). Sin embargo, como sever ms adelante, el mtodo parece lo suficiente-mente potente como para que las imprecisionescomentadas no sean muy significativas en relacincon los resultados. Es importante sealar que estasimprecisiones son constantes y el error es similar entodos los ejemplares analizados, por lo que noenmascaran los resultados del anlisis.



Otro punto problemtico en el diseo experimen-tal es lo referente a la conectividad de las crestas olofos en la superficie oclusal del diente. Cuando sedefinen los landmarks en lofos que se conectan, segenera una distribucin poco homognea de estos,dndose una concentracin o incluso superposicinde landmarks en estas zonas de conexin. Esto puedeproducir una distorsin y un sesgo en el anlisis esta-dstico (RASSKIN-GUTMAN, com. pers.). El anlisis delos patrones de conectividad de los lofos requiere otrametodologa de estudio como la teora de grafos(RASSKIN-GUTMAN & BUSCALIONI, 2001), que quedafuera de los objetivos y pretensiones de este trabajopreliminar.

Debido a los problemas con la superposicin delofos comentado en el prrafo anterior, se han defini-

do tres partes o dominios en cada diente (Dominio1:anterolofo, Dominio2: rama anterior del protolofo-protolofo, Dominio3: metalofo-posterolofo) con 7landmarks en el Dominio1 y Dominio3 y 8 land-marks en el Dominio2. De esta forma al analizar cadadominio por separado se simplifica la estructura y seobtiene una distribucin ms homognea de los land-marks, evitando zonas en las que coincidieran o que-daran sobrepuestos. Por otro lado, la relacin entre elnmero de la muestra y el nmero de coordenadaspara cada dominio guardan una relacin estadsticasignificativa (BOOKSTEIN, 1990). Segn este procedi-miento, no ha sido necesario la definicin de contor-nos o el uso de esqueletos para el anlisis. Sin embar-go, se pierde informacin en cuanto a la conectividadde los diferentes dominios, aspecto que en muchoscasos es diagnstico para la clasificacin sistemtica.Pero en este caso puede que no tenga tanto peso paradistinguir M1/M2 tal y como se podr ver ms ade-lante en los resultados. A continuacin se muestrancada uno de los landmarks definidos (Fig. 1):

Dominio1(Dom1): 7 landmarks, ANTEROLOFO.1: Extremo labial del anterolofo2: 1er estrechamiento del anterolofo3: 2 estrechamiento del anterolofo4: Parte superior al surco medio5: Surco medio6: Parte inferior al surco medio7: Extremo lingual del anterolofo

Dominio2 (Dom2): 8 landmarks, RAMA ANTERIORPROTOLOFO - PROTOLOFO

1: Extremo labial de la rama anterior del protolo-fo (paracono)

2: Inflexin o estrechamiento de la rama anteriordel protolofo

3: Extremo inferior de la rama anterior del proto-lofo

4: Parte superior del protolofo5: Inflexin de la parte superior del protolofo6: Parte media del protolofo7: Inflexin de la parte media del protolofo8: Parte lingual del protolofo (protocono)

Dominio3 (Dom3): 7 landmarks, METALOFO POS-TEROLOFO

1: Extremo labial del metalofo (metacono)2: 1er estrechamiento o inflexin del metalofo3: Parte inferior del metalofo

Figura 1.- Aspecto general de M1 de Armantomys jasperi (nme-ro de ejemplar.- ART230). Se muestran los dominios definidosas como cada uno de sus landmarks. De izquierda a derecha.-Dominio1 (Anterolofo), Dominio2 (Rama anterior del Protolofo-Protolofo), Dominio3 (Metalofo-Posterolofo). La escala repre-senta 1 mm.Figure 1.- General look of Armantomys jasperi M1 (specimennumber.- ART230). The diferent defined parts (domains) and itslandmaks are shown. From left to the right.- Domain1 (Antero-loph), Domain2 (Anterior spur of Protoloph-Protoloph),Domain3 (Metaloph-Posteroloph). The scale is 1 mm.



4: Parte labial del posterolofo5: Estrechamiento del posterolofo6: Engrosamiento del posterolofo7: Parte lingual del posterolofo

Una vez definidos los landmarks, se capturaron losdibujos de los dientes con cmara de vdeo, y sobre lasimgenes se colocaron los landmarks utilizando el pro-grama WinDIG 2.5 (LOVY, 1994-1996) para generarlos archivos con las coordenadas de cada uno de ellos.El programa utilizado en el presente trabajo para efec-tuar los anlisis ha sido RFTRA (Resistant Fit ThetaRho Analysis) (CHAPMAN, 1989) ya que es sencillo ycontiene las opciones necesarias para la consecucin delos objetivos planteados. Al procesar los datos, lasopciones del programa nos permiten analizar grfica-mente y de forma cualitativa la distribucin y agrupa-cin de los landmarks para cada dominio segn losalgoritmos RF y LS, viendo cuales son las zonas msvariables o ms conservadas en cada dominio y teneruna idea grfica de cual es la distribucin de cada land-mark en toda la muestra. Se genera adems lo que se hallamado espcimen consenso, que sera la configura-cin media de las coordenadas de los landmarks obte-nida por cada uno de los algoritmos utilizados. A pesarde conocer previamente al anlisis si un ejemplar es M2

o M1 no se ha sealado cada landmark con el tipo dediente, pues el objetivo es testar la capacidad del mto-do para diferenciarlos, por lo que se aplica a una mues-tra ya estudiada para contrastar los resultados, pero queen cualquier anlisis no tendra por qu conocerse.

A partir de un anlisis de superposicin de toda lamuestra se genera una matriz con las distancias entrelandmarks para cada dominio segn los algoritmosLS y RF. A partir de esta matriz de distancias morfo-lgicas se lleva a cabo un anlisis de conglomeradosjerrquicos mediante el algoritmo UPGM. Se obtieneun dendrograma que agrupa los diferentes especme-nes segn su similitud, hacindolo por separado paracada uno de los dominios definidos en la superficieoclusal de los dientes.

Se ha realizado un anlisis discriminante a partirde las coordenadas de los landmarks en cada dominiosegn los algoritmos LS y RF. Al partir de un mate-rial estudiado podemos ver el porcentaje de aciertoen la prediccin de cada grupo, as como la capaci-dad de discriminacin de los landmarks propuestos,comprobando que estos representan la variacin en eldiseo que caracteriza los M1 y M2.

RESULTADOS.

A continuacin se muestran las figuras con larepresentacin grfica de la distribucin de los land-marks para cada dominio (Figs. 2a - 4b). Como se hacomentado anteriormente no han sido identificadoslos diferentes landmarks segn el ejemplar al quepertenezcan. Junto a los landmarks se muestra elespcimen consenso obtenido a partir de la configu-racin media de las coordenadas. Un somero anlisiscualitativo de la dispersin de los landmarks nos per-mite ver cul es la parte ms variable de la muestraestudiada en cada dominio y cmo es esa variacin.

-Dominio1: 7 landmarks, ANTEROLOFOMnimos Cuadrados (LS): Los landmarks quedan

muy agrupados y con poca dispersin. El landmark 1presenta una variacin horizontal respecto a la media.El landmark 2 y 3 (especialmente el 2) poseen msvariacin vertical como el landmark 7. El landmark 6es el menos variable y el nico en que parece estarmuy bien distribuida la variacin. (Fig. 2a).

Ajuste Resistente (RF): La parte superior es lams variable presentando bastante ms dispersin entorno a cada landmark. Del landmark 3 al 7 aparecenclaramente agrupados y de forma muy marcada, conuna lnea preferente de dispersin perpendicular y ensentido diagonal al lofo, a pesar de ello se originams variacin en la parte superior (labial) siendo laparte inferior (lingual) menos variable a lo largo de lamuestra. En la zona labial parte de los landmarksestn centrados, pero la dispersin respecto a la posi-cin central presenta dos direcciones de variacinmuy marcadas en sentido diagonal respecto al lofo(Fig. 2b).

-Dominio2: 8 landmarks, RAMA ANTERIOR PROTO-LOFO PROTOLOFO

Mnimos Cuadrados (LS): Presenta una distribu-cin con los landmarks centrados y por tanto menosdispersos respecto al punto medio. La mayor disper-sin que se da en este dominio se puede apreciar enlos landmarks centrales. Landmark 7 con muy pocadispersin, el resto con un componente diagonal msmarcado que en RF (Fig. 3a).

Ajuste Resistente (RF): Presenta en general unadispersin similar a LS. Todos los landmarks estnagrupados, con una lnea diagonal de dispersin, queen general presenta forma de doble hlice. Los dosprimeros landmarks son ms variables pero no tanto

como en Dom1. Los landmarks 1 y 2 presentan altogrado de dispersin diagonal-horizontal de formamuy clara (Fig. 3b).

-Dominio3: 7 landmarks, METALOFO POSTEROLOFO

Mnimos Cuadrados (LS): Los puntos se hayanmucho ms centrados y con menor dispersin, espe-cialmente los landmarks 1 y 7. Presentan en generaluna dispersin ms homognea (Fig. 4a).

Ajuste Resistente (RF): Se sigue marcando muyagrupada la dispersin de cada landmark, el 1 y 7 con



Figura 2a.- Distribucin de los landmarks en Dominio1 segn elmtodo Minimos Cuadrados (LS).Figure 2a.- Landmarks distribution in Domain1 by the Least-Squares (LS) method.

Figura 2b.- Distibucin de los landmarks en Dominio1 segn elmtodo Ajuste Resistente (RF).Figure 2b.- Landmarks distribution in Domain1 by the ResistantFit (RF) method.

Figura 3a.- Distribucin de los landmarks en Dominio2 segn elmtodo Minimos Cuadrados (LS).Figure 3a.- Landmarks distribution in Domain2 by the Least-Squares (LS) method

Figura 3b.- Distibucin de los landmarks en Dominio2 segn elmtodo Ajuste Resistente (RF).Figure 3b.- Landmarks distribution in Domain2 by the ResistantFit (RF) method.

mayor variabilidad lateral y desviacin respecto alpunto medio, el resto muy agrupados (Fig. 4b).

A continuacin se muestran los dendrogramaspara cada dominio realizados con los algoritmos LSy RF, a la izquierda tenemos las etiquetas que identi-fican cada ejemplar de la muestra. Los tres primerosnmeros corresponden al nmero de inventario en lacoleccin y el ltimo al dominio en cada individuo(p. ej. 230-1, 230-2 y 230-3 se corresponden con losdominios 1, 2 y 3 del ejemplar ART 230), al lado seindica si es M1 o M2 (Figs. 5a, 5b, 6a, 6b, 7a y 7b).

El anlisis discriminante realizado con las coorde-nadas transformadas por el programa RFTRA segnlos dos algoritmos RF y LS, muestra un porcentaje deacierto del 100% en la prediccin del tipo de molarsuperior y una discriminacin del 100% en los tresdominios definidos. Estos resultados complementanlos obtenidos en el anlisis de conglomerados jerr-quicos.

DISCUSIN

Respecto a los resultados grficos de la dispersinde los landmarks as como al ligero anlisis cualitati-vo realizado, se puede observar que en general es msvariable el margen labial que el lingual en los diferen-tes dominios. Podemos decir que dentro de la superfi-

cie oclusal del diente, la parte lingual es una zona msconservada en cuanto a su diseo dentro de la pobla-cin de A. jasperi de Artesilla. Llegados a este punto,se podra discutir el posible significado de tal varia-cin, as como si hay alguna explicacin de corte bio-lgico para la misma. Sin embargo en el presente tra-bajo se ha abordado esta parte desde un punto de vis-ta descriptivo, destacando las posibilidades que ofre-ce para la comparacin y estudio del desarrollo y evo-lucin de los dientes, por lo que no se trata con deta-lle por quedar fuera de los objetivos planteados.

Los resultados obtenidos en forma de dendrogra-mas nos permiten ver cul es la bondad de la separa-cin en la agrupacin jerrquica de conglomerados.En contra de lo esperado, se separan a grandes rasgoslos M1 de los M2, aunque con distinto grado de agru-pacin segn el anlisis de cada dominio. Tambinson ms o menos coincidentes las agrupaciones paraLS y RF, presentando en este ltimo mayores ndicesen las distancias de los residuos y discriminandomejor los distintos grupos consecuencia de los dife-rentes algoritmos que utiliza cada mtodo como ya seha comentado anteriormente. Quiz el caso ms lla-mativo y que result sorprendente es en el anlisis delDom2, pues tanto en RF como en LS se agrupan cla-ramente M1 y M2 en el primer nodo del dendrograma,slo hay un ejemplar que se agrupa con los M1 sien-do en principio un M2. Un detalle que hay que sealar



Figura 4a.- Distribucin de los landmarks en Dominio3 segn elmtodo Minimos Cuadrados (LS).Figure 4a.- Landmarks distribution in Domain3 by the Least-Squares (LS) method.

Figura 4b.- Distibucin de los landmarks en Dominio3 segn elmtodo Ajuste Resistente (RF).Figure 4b.- Landmarks distribution in Domain3 by the ResistantFit (RF) method

es que los especmenes que resultan discordantes en laagrupacin son los mismos para los distintos anlisisen los tres dominios, por eso veremos con ms detallecada uno de los dendrogramas as como los ejempla-res discordantes en cada agrupacin.

Dominio1 (ANTEROLOFO): En el dendrograma rea-lizado a partir de LS podemos distinguir cuatro nodos(Fig. 5a). El primer nodo separa un grupo de cuatroM2 del resto. Esta agrupacin es coherente pues setrata de algunos de los ejemplares con una morfologams complicada en el anterolofo, al igual que elsiguiente espcimen que se separa del resto y que noest incluido en este primer nodo (241, 243, 242, 240,248). El siguiente grupo que se puede definir con elnodo 2 incluye cuatro M1 (232, 237, 235, 238) que seseparan de los dos siguientes grupos definidos por elnodo 3 y 4. El nodo 3 engloba cuatro M2 (244, 246,247, 245) y el nodo 4 agrupa al resto de M1 (233, 234,

239, 230, 231) y un ejemplar discordante que en prin-cipio es un M2 (236). En el dendrograma RF se pue-den distinguir tambin cuatro grupos pero definidospor tres nodos (Fig. 5b). El nodo 1 nos separa el gru-po de los M2 con diseo ms complicado al igual queantes (240, 244, 242, 243). El nodo 2 agrupa M2 (246,247, 248, 241) con dos ejemplares discordantes queson M1 (233, 237). El nodo 3 incluye dos grupos conel resto de M1 y dos especmenes discordantes queson M2 (245, 236). Vemos que el ejemplar discordan-te en los dos anlisis es el ejemplar 236 y en RF apar-te de ste, tambin los ejemplares 233, 237, 245 sondiscordantes con la agrupacin.

Dominio2 (RAMA ANTERIOR DEL PROTOLOFO-PRO-TOLOFO): Como ya se ha comentado, estos son losresultados ms sorprendentes por el grado de agrupa-cin que presentan, especialmente en RF. En el den-drograma de LS podemos definir dos nodos (Fig. 6a),



Figura 5a.- Dendrograma Dominio1 segn el mtodo Mnimos Cuadrados (LS).Figure 5a.- Domain1 dendrogram by the Least-Squares (LS) method.

el nodo 1 incluye dos M2 (243, 245) que se separanpronto del resto del grupo formado por todos los M1

y un elemento discordante que es M2 (236). El nodo2 agrupa el resto de M2. En el dendrograma RF laagrupacin es determinante (Fig. 6b), el nodo 1incluye todos M2 y el nodo 2 los M1 salvo el ejemplardiscordante 236 que est identificado como M2.

Dominio3 (METALOFO-POSTEROLOFO): En el den-drograma generado con LS podemos definir dosnodos con tres grupos (Fig. 7a).El ejemplar 240 (M2)se separa independientemente de los dos grandesnodos. El nodo 2 agrupa a los M2. El nodo 1 separados grupos, todos M1 menos tres ejemplares discor-dantes con la agrupacin. Dentro del nodo 1 hay dosgrupos, el primero contiene cinco elementos, tres M1

y dos M2 (245, 243), el segundo grupo son todos M1

menos el ejemplar 236 que aparece otra vez como

discordante. En RF nos encontramos dos nodos queseparan dos grupos. El nodo 1 agrupa a los M2 y elnodo 2 agrupa a los M1 junto con los tres elementosque han resultado discordantes en el resto de anlisis,243, 245 y 236 (M2) (Fig. 7b).

Resumiendo los elementos discordantes en cadaanlisis tenemos:

Dominio1 LS: 236 M2

Dominio1 RF: 236 M2, 245 M2, 233 M1 y 237 M1

Dominio2 LS: 236M2, (243M2 y 245M2 agrupa-dos aparte)

Dominio2 RF: 236 M2

Dominio3 LS: 236M2; 243M2 y 245M2

Dominio3 LS: 236M2; 243M2 y 245M2



Figura 5b.- Dendrograma Dominio1 segn el mtodo Ajuste Resistente (RF).Figure 5b.- Domain1 dendrogram by the Resistant Fit (RF) method.

Como ya comentbamos, es interesante fijar nues-tra atencin en lo que hemos llamado especmenesdiscordantes con la agrupacin. El ms evidente yconstante es el ejemplar 236 pues aparece discordan-te en los seis dendrogramas, de forma que se ha revi-sado el ejemplar original as como los datos mtricosque de l se disponen. Al analizar de nuevo la morfo-loga en el ejemplar real (no en las imgenes) se veque el patrn se asemeja ms a un M1 que a un M2 loque supone la primera sospecha sobre la correctaidentificacin de este elemento como M2. Las dimen-siones de los dientes de micromamferos, junto con lamorfologa de la superficie oclusal, son los caracteresms diagnsticos para la determinacin del tipo dediente y la especie a la que pertenece. En especies desimilar tamao es ms diagnstico el diseo de lasuperficie oclusal, por lo que el presente trabajo estreferido a su anlisis. Como ya se ha comentado, en

Armantomys jasperi el M1 es mayor en longitud queM2 (DAAMS, 1900). Al comprobar tales medidas loprimero que observamos en el ejemplar 236 es que esel M2 ms grande para Armantomys jasperi, estandoen el rango de tamao de los M1. Al presentar unamorfologa y tamao ms tpico de M1 que de M2, seconcluye que la determinacin previa no es correcta.Otros dos elementos que han resultado discordantesson 243M2 y 245M2, especialmente en los dos anli-sis del Dominio3. Al analizar ms detenidamenteambos ejemplares vemos que presentan una morfolo-ga a medio camino entre M1 y M2 pero con un tama-o dentro del rango de M2. Es en el metalofo y en elposterolofo (Dom3) donde la morfologa es msparecida a M1 pues son mucho ms rectos y conmenor inclinacin hacia la parte posterior que en losM2 tpicos tal como nos ha indicado el dendrograma.Tambin resulta interesante fijarnos en los elementos




237 M1 y 233 M1 que slo resultan discordantes enDom1 RF. Al analizar ambos ejemplares vemos quepresentan una particularidad, pues tienen la relacinlongitud/anchura ms baja y ms alta respectivamen-te para los M1 de Armantomys jasperi presentes en elyacimiento de Artesilla.

Como vemos, preliminarmente se obtiene unaseparacin satisfactoria entre M1 y M2. Se ha obteni-do adems una indicacin de los ejemplares que pue-den considerarse crticos y analizarlos individual-mente para buscar alguna caracterstica o particulari-dad que hace que sean discordantes en la agrupacin.El resultado individual ms claro es referente alejemplar 236(M2?), pues nos indica un error en sudeterminacin, siendo realmente un M1.

CONCLUSIONES

A pesar de ser un trabajo preliminar y de lasimprecisiones generadas por las caractersticas delmaterial estudiado, los resultados han sido satisfacto-rios. El anlisis desde la morfometra geomtrica hadiferenciado los dos tipos de molares, sealando ade-ms los ejemplares que podemos considerar crticos.Es interesante fijar nuestra atencin sobre estosejemplares crticos para una revisin o estudio msdetallado en busca de caractersticas particulares quelos diferencian del resto. Quiz la principal conclu-sin es la viabilidad del mtodo para su aplicacin enel material propuesto, contestando positivamente alas preguntas de partida.

El mtodo parece lo suficientemente potente comopara que las imprecisiones comentadas no sean muy




significativas en relacin con los resultados. Es impor-tante sealar que estas imprecisiones son constantes yel error es similar en todos los ejemplares analizados,por lo que no enmascaran los resultados del anlisis.

Sin embargo hay que decir que la aplicacin delmtodo no ha sido inmediata, y que hay que hacer undiseo experimental cuidadoso que recoja las limita-ciones de la aplicacin a cada caso particular a estu-diar con el fin de minimizar las imprecisiones y losposibles sesgos estadsticos. Este diseo adems estbasado en un anlisis previo del material en su con-junto y de la variacin que presenta, de forma quequede reflejada con la definicin de los landmarkspropuestos en el diseo experimental. En este caso, laeleccin de tres dominios en la superficie oclusalsimplifica la morfologa a estudiar, homogeneiza ladistribucin de los landmarks y evita parte de los pro-

blemas de conectividad. Ha permitido ver qu partees ms diagnstica para discriminar M1/M2, cul es lams variable en cada ejemplar y en qu forma se pro-duce esa variacin.

Como ya se ha comentado, la separacin satisfac-toria de ambos tipos de molares as como el recono-cimiento de un ejemplar mal clasificado indican quela morfometra geomtrica es una herramienta til yrepresenta una aproximacin diferente en el materialpropuesto que nos permite definir matemticamentelos diferentes morfotipos, as como minimizar elcomponente subjetivo al asignar cada ejemplar a unmorfotipo. Una vez afinado suficientemente el mto-do, puede ofrecer muchas posibilidades para exploraren futuros estudios de desarrollo y evolucin de losdientes, as como para caracterizacin y estableci-miento de relaciones filogenticas entre especies.




AGRADECIMIENTOS

Gracias al Dr. DIEGO RASSKIN-GUTMAN por susenseanzas en el campo de la morfometra geomtri-ca. A los Dres. PABLO PELEZ-CAMPOMANES, NGELAD. BUSCALIONI y JAN VAN DAM por sus sugerencias ycomentarios. A la Dra. NIEVES LPEZ-MARTNEZ porla lectura crtica de un manuscrito previo. Agradecertambin a los Dres. MANUEL HERNNDEZ FERNNDEZy PABLO PELEZ-CAMPOMANES el apoyo tcnico. Elautor disfruta de una beca del MCYT adscrita al pro-yecto de investigacin de la DGESEIC nmeroPB98-0691-C03-02.

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Morfometria Geometrica de La Superficie Oclusal de Dientes

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