NEUROPSICOLOGIA

Carrera: Tecnicatura en Psicología

Asignatura: NEUROPSICOLOGIA

Año de la carrera: 1°

Régimen de la asignatura: Semanal

Carga horaria: Una tutoría semanal de 2 horas

Profesor Titular: Dr. Luís Alberto Semper

Profesor Adjunto: Lic. Leandro Germán Malina

Título de grado: Lic. En Psicología

E-mail de la cátedra: neuropsicologia10@hotmail.com

Blog: www.catedradeneuropsicologia.blogspot.com

FUNDAMENTOS DE LA MATERIA:

La Neuropsicología es una disciplina integrada en las Neurociencias, que estudia las relaciones cerebro-conducta.- Esencialmente se interesa por la relación entre estructuras cerebrales macroscópicamente visibles (hemisferios, lóbulos, regiones, áreas) y las funciones cognitivas (aten-ción, percepción, lenguaje, memoria, funciones ejecutivas).-

La materia Neuropsicología 1implica una necesaria introducción a la compleja pero apasionante estructura la conducta, “el cerebro”, en ella recorreremos los temas mas importantes acerca de la relación cerebro conducta y sobre todo de las estructuras mas importantes.

Es indispensable para el estudiante de psicología y futuro profesio-nal, el estudio de esta disciplina en el contexto de la carrera, dado que la Psicología estudia, indaga e investiga sobre la conducta humana, y la Neuropsicología lo introduce en el conocimiento del cerebro y sus altera-ciones que producen patologías en la conducta.-

OBJETIVO GENERAL:

Introducir al estudiante de Psicología al conocimiento de la psicofi-siologia.

OBJETIVOS ESPECÍFICOS:

Conocer el estudio de la organización funcional cerebral en su rela-

ción con la conducta y el aprendizaje

Comprender la organización de los modelos funcionales del sistema

nervioso y sus expresiones en el campo de la conducta

Posibilitar una aproximación a la instrumentación de los métodos

exploratorios y del Análisis funcional de la conducta.-

Estimado Alumno:

A fin de colaborar con su proceso de aprendizaje, estimamos conveniente implementar, a partir del presente año lectivo, la obliga-toriedad en presentación de las actividades introducidas en el módu-lo.

Dichas actividades representan la oportunidad de comprobar mediante una evaluación formativa, si usted puede desarrollar los puntos esenciales de una temática y compartir con su Profesor Tutor las dudas y problemas que puedan planteársele en el transcurso de este proceso de estudio.

La revisión efectuada por su autor, no incide en la promoción de la asignatura pero sí, es de carácter obligatorio la presentación de los trabajos, como requisito para rendir los exámenes parciales.

Unidades y contenidos

UNIDAD 1.

TEMAS: Introducción a la psicofisiologia: el cerebro, comprendiendo la

conciencia humana, naturaleza de la psicología Estrategias para aprender Breve descripción: Sistema Nervioso Central (SNC) y Sistema

Nervioso Periférico (SNP). Grandes divisiones del cerebro

UNIDAD 2.

TEMAS: Neuropsicoanatomía funcional. Estructuras implicadas en el cam-

po de estudio de la neuropsicología. La neurona, neuroglia y ti-pos celulares. Fibras nerviosas

Neurotransmición

UNIDAD 3.

TEMAS: Estructura y localización funcional de la corteza cerebral. Estructura de la corteza cerebral. Capas de la corteza cerebral. Mecanismos de la corteza cerebral. Areas corticales.

UNIDAD 4.

TEMAS: Neuropsicoanatomía funcional. El cerebro y su funcionamiento.

Tálamo, subtálamo, hepitálamo, hipotálamo, sustancia gris, sus-tancia blanca, ven trículos.

Unidad 5.

TEMAS:

Especificidad Cerebral: hemisferio derecho, hemisferio izquierdo.

Plasticidad cerebral.

Bibliografía

- Carlson, Neil R.- “Fisiología de la conducta”; ed. Pearson Addison Wesley.

- Guirao Piñeyro, M y Ma. M. Morales Hevia - ¨Anatomía de la con-ciencia¨ Neuropsicoanatomía. Edit. Masson S.A. - Barcelona - Es-paña.

- Snell, Richard S. - "Neuroanatomía Clínica" - Edit. Médica Paname-ricana - Bs. As. Argentina.

- Junqué, Carme y José Barroso - ¨Neuropsicología¨ - Edit. Síntesis S.A. Madrid - España.

- Gaviría Vilches, Moisés y Jorge E.Téllez Vargas - ¨Neuropsiquia-tría¨ - Nuevo Milenio Editores - Bogotá - Colombia

- Grieve, June - ¨Neuropsicología¨ - Edit.Médica Panamericana - Bs.As. Argentina.

- Goldar, Juan Carlos ¨Anatomía de la mente¨ - Edit.Salerno - Bs.As. Argentina

- Goldar, Juan Carlos - ¨Cerebro límbico y Psiquiatría¨- Edit. Salerno - Bs.As. Argentina

- Lopez Matto, Andre, Oscar Boullosa, Coral Márquez - ¨Psiquiatría neoclásica¨ - Edit. Toquito Bs.As. - Argentina

- Sémper, Luis Alberto, Raquel Gómez y Roberto Fernandez Labrio-la - ¨Marcadores convencionales¨ -Cap. VII Neuropsicofarmacolo-gía.-Cangrejal Editores. -Bs. As. –Argentina

Actividades y Metodología

Las clases

Se desarrollaran clases de dos horas en forma semanal durante el ciclo lecti-vo de marzo a junio.- En las mismas se desarrollará el programa analítico conforme a la secuencia de los módulos específicos y bibliografía seleccionada.-

Las clases estarán a cargo del profesor titular y/o del profesor adjunto tanto para lo teórico como para lo práctico.-

En las mismas se utilizarán recursos didácticos, como videos, diapositivas, y se proveerá a los alumnos de un CD con atlas interactivo del Cerebro.-

Asimismo se presentaran en videos, películas con casos clínicos que se co-rrespondan a las patologías estudiadas en ese momento.-

En las clases, el profesor desarrollará los temas correspondientes a las uni-dades, luego se realizarán a los alumnos preguntas de reflexión y profundización del mismo, con un tiempo prudencial para realizar el tratamiento en conjunto so-bre la integración del tema y estimular la participación activa de los mismos en las clases.-

En cada clase se especificará el tema que deberá ser conocido por el alumno en la tutoría siguiente.-

Evaluación:

Es entendida como la oportunidad que tiene el estudiante de constatar su aprendizaje a través de 1 (una) evaluacion parcial, con 1 (un) recuperatorio.-

Además de los exámenes parciales se tendrá en cuenta la participación del alumno en clase.-

A tener en cuenta:

El alumno accederá a la condición de regular habiendo pasado por las si-guientes instancias:

Asistencia en un 75% de las clases efectivamente dadas. Aprobación de los exámenes parciales y trabajos prácticos que la cátedra

considere pertinente. La Cátedra de Neuropsicología permite que el alumno que no haya aprobado

el 1° y el 2° examen parcial o ambos, puede pasar a la instancia de recupe-ratorio. El mismo consiste en 1 (un) examen recuperatorio en donde podrá recuperar tanto uno o ambos exámenes.

El alumno que cumpla con el 75% de asistencia y no logre la aprobación de la evaluacion parcial, quedará en condición de alumno libre.

El alumno que no cumpla con el 75% de asistencia y apruebe la evaluacion parcial, deberá rendir por única vez y aprobar un examen reincorporatorio con el profesor de la cátedra para mantener su condición de alumno regular, siempre y cuando las inasistencias hayan sido debida y oportunamente justificadas.

Tendrán derecho al reincorporatorio aquellos alumnos que hayan asistido al menos al 50 % de las tutorías dadas.

IMPORTANTE: Traer la Bibliografía a las Tutorías.

DESARROLLO TEMÁTICO

UNIDAD I

Introducción a la psicofisiologia: el cerebro, comprendiendo la conciencia humana, naturaleza de la psicología

La ultima barrera de este mundo, y quizás la mayor, esta dentro de nosotros. El sistema nervioso humano posibilita todo lo que podemos hacer, todo lo que pode-mos saber y todo lo que podemos sentir. Su complejidad es enorme, y la tarea de estudiarlo y comprenderlo empequeñece todas las investigaciones previas em-prendidas por nuestra especie.Una de las características humanas mas universales es la curiosidad. Queremos explicar que es lo que hace que sucedan las cosas. En la antigüedad, la gente creía que los fenómenos naturales estaban provocados por espíritus animados. Se supo-nía que todo lo que se mueve (los animales, el viento y las mareas) tenían un es-píritu que las hacia moverse. A medida que nuestros antecesores se fueron hacien-do más sofisticados y aprendieron más acerca de la naturaleza desecharon este punto de vista a favor de explicaciones físicas en lo que respecta a los objetos ina-nimados que se mueven. Pero siguieron recurriendo a los espíritus para explicar la conducta humana.

Desde los tiempos más remotos la gente ha creído que posee algo intangible que le da la vida, una mente, un alma, o un espíritu. Esta ciencia surge del hecho de que cada uno de nosotros es conciente de su propia existencia. Cuando pensamos o actuamos, sentimos como si algo en nuestro cuerpo interior estuviera pensando o decidiendo actuar. ¿Pero cual es la naturaleza de la mente humana? Tenemos un cuerpo físico, con músculos que lo mueven y órganos sensoriales, como los ojos y los oídos, que perciben información del mundo que nos rodea. En nuestro cuerpo, el sistema nervioso juega un papel central, recibiendo información de los órganos sensoriales y controlando los movimientos de los músculos. Pero ¿qué papel juega la mente? ¿Controla al sistema nervioso? ¿Es una parte del sistema nervioso? ¿Es algo físico y tangible, como el resto del cuerpo, o es un espíritu que siempre permanecerá oculto?

Este enigma se ha denominado históricamente el problema mente-cuerpo. Los filósofos han intentado solucionarlo durante muchos siglos, y, en épocas más recientes, los científicos han asumido esta tarea. Básicamente, se han seguido dos enfoques diferentes: el dualismo y el monismo. El dualismo defiende la doble naturaleza de la realidad. Mente y cuerpo son distintos; el cuerpo está compuesto por materia corriente, pero la mente no. El monismo sostiene que todo en el universo se compone de materia y energía y que la mente es un fenómeno deri-vado del funcionamiento del sistema nervioso.

La mera especulación sobre la naturaleza de la mente no nos lleva a ninguna parte. Si pudiéramos resolver el problema mente-cuerpo simplemente reflexionando sobre ello, los filósofos lo habrían hecho hace mucho tiempo. Los psicólogos fisiológicos adoptan una postura empírica, práctica y monista ante el estudio de la naturaleza humana. La mayoría de nosotros cree que una vez que sepamos cómo funciona el cuerpo humano (y, en particular, cómo funciona el sistema nervioso) el problema mente-cuerpo se habrá resuelto. Podremos explicar cómo percibimos, cómo pensamos, cómo recordamos y cómo actuamos. Podremos incluso explicar la naturaleza de la consciencia de nosotros mismos. Desde luego, estamos lejos de comprender el funcionamiento del sistema nervioso, de modo que sólo el tiempo dirá si esta creencia está justificada. En cualquier caso, no hay manera de estudiar los fenómenos que no son físicos en el laboratorio. Todo lo que podemos detectar con nuestros órganos de los sentidos y nuestros instrumentos de laboratorio son manifestaciones del mundo físico: materia y energía.

¿Llegará a comprender totalmente el cerebro humano su propio funcionamiento? Grabado del siglo XVI de la primera edición de De Humani cor-poris fabrica (Acerca del funcionamiento del cuerpo humano), de Andreas Vesalius. (Cortesía de La National Library of Medicine).

El término consciencia puede usarse para referirse a varios conceptos, incluyendo la mera vigilia. Así, un investigador puede escribir acerca de un experimento utilizando el término «ratas conscientes» para referirse a hecho de que las ratas estaban despiertas y no anestesiadas. Sin embargo, en este contexto estoy utilizando la palabra consciencia para referirme al hecho de que le humanos nos damos cuenta de (y podemos hablar a otros sobre ello) nuestros pensamientos, percepciones, recuerdos y sentimientos.

Sabemos que la consciencia puede alterarse por cambios en la estructura o la química del encéfalo; por 1o tanto podemos plantear la hipótesis de que la consciencia es una función fisiológica, al igual que la conducta Podemos incluso especular sobre los orígenes de esta conciencia de sí mismo. La consciencia y la capacidad de comunicarse parecen ir de la mano. Nuestra especie, con su compleja estructura social y enorme capacidad de aprendizaje, está favorecida por nuestra capacidad para comunicarnos: expresar intenciones a otro y pedirle algo a otro. La comunicación verbal hace posible la cooperación y nos permite establecer costumbres y normas de comportamiento. Quizá la evolución de esta capacidad es lo que ha dado lugar al fenómeno de la consciencia. Es decir, nuestra capacidad para enviar y recibir mensajes de otros hace posible que podamos enviarnos y recibir nuestros propios mensajes en otras palabras, nos permite pensar y ser conscientes de nuestra propia existencia

Estrategias para aprenderEl encéfalo es un órgano complicado. Al fin y al cabo, es responsable de todas

nuestras capacidades y complejidades. Los científicos han estudiado este órgano durante una gran cantidad de años y (especialmente en los más recientes) han aprendido muchas cosas sobre cómo funciona. Es imposible resumir este progreso en unas cuantas simples frases; no obstante, es el anhelo de la cátedra funcionar como un espacio para el aprendizaje, fomentando la curiosidad y la lectura. Hemos tratado de organizar dicha información de una manera lógica, diciendo lo que se necesita saber en el orden en que se necesita saberlo (Unidades que componen la materia). También hemos procurado escribir del modo más claro posible, poniendo los ejemplos más sencillos y descriptivos que podíamos. Aun así, no se puede esperar dominar la información que hay en este módulo sólo con leerlo pasivamente; hay que hacer cierto esfuerzo.

Adquirir conocimientos acerca de la fisiología de la conducta supone mucho más que memorizar datos. Por descontado, hay datos que memorizar: nombres de partes del sistema nervioso, nombres de sustancias químicas y términos científicos de determinados fenómenos y procedimientos que se usan para investigarlos, etcétera. Pero la búsqueda de información no ha acabado; sólo sabemos una pequeña parte de lo que tenemos que aprender. Y, casi con seguridad, algún día se demostrará que muchos de los «datos» que hoy aceptamos son incorrectos. Si todo lo que hacemos es aprender datos ¿qué haremos cuando éstos se modifiquen?

El antídoto contra la obsolescencia es conocer el proceso por el que se obtienen los datos. En ciencia, los datos son las conclusiones que hacen los científicos acerca de sus observaciones. Si sólo aprendemos las conclusiones, es casi seguro que quedarán anticuadas. Tendríamos que recordar qué conclusiones se han desestimado y cuáles son las nuevas, y este tipo de aprendizaje memorístico es difícil de hacer. Pero si aprendemos las estrategias de investigación que utilizan los científicos, las observaciones que hacen y el razonamiento que lleva a las conclu-siones, adquiriremos un conocimiento fácil de revisar cuando surjan nuevas observaciones (y nuevos «datos»). Si entendemos lo que hay detrás de las conclusiones, entonces podremos incorporar nueva información a lo que ya conocemos y revisar nosotros mismos dichas conclusiones.

Teniendo en cuenta esta realidad respecto al aprendizaje, el conocimiento y el método científico, este modulo ofrece datos y descripción de los procedimientos, los experimentos y el razonamiento lógico que los científicos han utilizado en su intento de entender la fisiología de la conducta. Si, por ir más deprisa, nos centramos en las conclusiones e ignoramos el proceso que lleva a ellas, corremos el riesgo de adquirir información que pronto quedará anticuada. Por otra parte, si tratamos de entender los experimentos y ver cómo las conclusiones se desprenden de los resultados, adquiriremos un saber que está vivo y se desarrolla.

Si es posible, la primera lectura de un texto debería hacerse con las menos interrupciones posibles; esto es, leyendo siguiendo el cronograma de actividades propuestos por la cátedra. Luego, después de la primera clase dedicada al tema, habría de leerse otra vez con detenimiento. Puede utilizarse un lápiz o un bolígrafo, según se prefiera, para tomar notas. Se recomienda subrayar el texto. Resaltar así determinadas palabras en una página proporciona cierta gratificación instantánea; las palabras subrayadas se están transfiriendo a nuestra base de datos de conocimientos pero solo si se acompañan con una lectura comprensiva. Una vez que ya hemos seleccionado lo que es importante y que cuando revisemos el texto sólo tendremos que leer las palabras subrayadas pero siempre teniendo en cuenta el contexto de los temas y las guías de relectura que serán ofrecidas en clases.

Otro método es la construcción de esquemas de contenido. Lo importante es que seamos activos, no pasivos. Obliguémosnos a nosotros mismos a escribir palabras y frases enteras. El hecho de transcribir la información con nuestras propias pala-bras no sólo nos permitirá tener algo para estudiar poco antes del próximo examen, sino que también introducirá algo en su cabeza (lo cual resulta útil en el momento del examen).

Una buena manera para ayudarse a expresar la información con las propias palabras (y, por lo tanto, incorporarla a nuestro cerebro) es contestar a las preguntas de la Guía de estudio. Si no podemos responder una pregunta, busquemos la respuesta en las clases o el modulo.

La importancia de la Guía de estudio no es tener una serie de respuestas cortas, escritas por uno mismo, para poder estudiar antes del examen. Las conductas que dan lugar al aprendizaje a largo plazo son haber pensado lo suficiente en la información como para resumirla con nuestras propias palabras, pasando luego por la mecánica de escribir estas palabras.

Sistema nervioso central

Sobrevista del SNC humano (2) que consiste del encéfalo (1) y la medula espinal (3)

El sistema nervioso central (SNC) está constituido por el encéfalo y la medula espinal. Están protegidos por tres membranas duramadre (membrana externa), aracnoides (membrana intermedia), piamadre (membrana interna) denominadas genéricamente meninges. Además, el encéfalo y la médula espinal están protegi-dos por envolturas óseas, que son el craneo y la columna vertebral respectivamen-te.

Las cavidades de estos órganos (ventrículos en el caso del encéfalo y conducto ependimal en el caso de la médula espinal) están llenos de un líquido incoloro y transparente, que recibe el nombre de líquido cefalorraquideo. Sus funciones son muy variadas: sirve como medio de intercambio de determinadas sustancias, co-mo sistema de eliminación de productos residuales, para mantener el equilibrio ió-nico adecuado y como sistema amortiguador mecánico.

Las células que forman el sistema nervioso central se disponen de tal manera que dan lugar a dos formaciones muy características: la sustancia gris, constituida por los cuerpos neuronales, y la sustancia blanca, formada principalmente por las pro-longaciones nerviosas (dendritas y axones), cuya función es conducir la informa-ción. En resumen, el sistema nervioso central es el encargado de recibir y procesar las sensaciones recogidas por los diferentes sentidos y de transmitir las órdenes de respuesta de forma precisa a los distintos efectores. Y se puede decir que el sis-tema nervioso central es uno de los más importantes de todos los sistemas que se encuentra en nuestro cuerpo.

Sistema nervioso periférico (las palabras subrayadas poseen hipervin - culo)

El sistema nervioso periférico o SNP, formado por nervios y neuronas que resi-den o extienden fuera del sistema nervioso central hacia los miembros y órganos. La diferencia con el sistema nervioso central está en que el sistema nervioso peri-férico no está protegido por huesos o por barrera hematoencefálica, permitiendo la exposición a toxinas y a daños mecánicos. El SNP está compuesto por:

- Sistema nervioso somático: Activa todas las funciones orgánicas (es activo).

- Sistema nervioso autónomo o vegetativo: Protege y modera el gasto de energía. Está formado por miles de millones de largas neuronas, muchas agrupadas en ner-vios. Sirve para transmitir impulsos nerviosos entre el S.N.C y otras áreas del cuer-po.

- Nervios periféricos: Tienen tres capas: endoneuro, perineuro y epineuro.

Sistema nervioso somático

Nervios espinales, que son los que envían información sensorial (tacto, do-lor) del tronco y las extremidades hacia el sistema nervioso central a través de la médula espinal. También envían información de la posición y el estado de la musculatura y las articulaciones del tronco y las extremidades a través de la médula espinal. Reciben órdenes motoras desde la médula espinal para el control de la musculatura esquelética; y son 31 pares de nervios cada uno con dos partes o raíces una auditiva y otra motora. Auditiva: Es la que lleva los impulsos desde los receptores hasta la médula espinal. Motora: Es la que lleva los impulsos desde la médula espinal hasta los efectores correspon-dientes

Nervios craneales, que envían información sensorial procedente del cuello y la cabeza hacia el sistema nervioso central. Reciben órdenes motoras para el control de la musculatura esquelética del cuello y la cabeza; y son 12 pa-res de nervios craniales.

Soma: unidad funcional mínima

Sistema nervioso autónomo

Regula las funciones corporales, controla la musculatura lisa, la cardíaca, las vísce-ras y las glándulas por orden del sistema nervioso central.

Rama simpática: implicada en actividades que requieren gasto de energía. Rama parasimpática: encargado de almacenar y conservar la energía. Rama entérica: regula la actividad gastrointestinal y coordina los reflejos

peristálticos.

Lo componen raíces, plexos y troncos nerviosos.

Raíces:

Raíces cervicales Raíces torácicas = Raíces dorsales Raíces lumbarehhd Raíces sacras

Plexos:

Plexo cervical

El plexo cervical es el plexo nervioso más superior en el sistema nervioso periféri-co. Está formado por los ramos anteriores de los primeros cuatro nervios cervicales (de C1 a C4), ramos que con excepción del primero, se dividen en ramos ascen-dentes y descendentes, uniéndose con los ramos adyacentes formando bucles. Se

encuentra a lo largo de las primeras cuatro vértebras cervicales, anterolateral al músculo elevador de la escápula y escaleno medio, y en la profundidad del múscu-lo esternocleidomastoideo.

Plexo braquial Plexo lumbosacro

Nervios:

Pares craneales Nervios de miembros superiores Nervios de miembros inferiores

Grandes divisiones del cerebro

El cerebro esta dividido en tres partes: el cerebro anterior (prosencefalico), el cere-bro medio (mesencéfalo) y el cerebro posterior (romboencefalo). El cerebro ante-rior incluye la corteza cerebral, los ganglios basales, el sistema límbico, (que juntos forman el telencefalo) y el diencefalo.

El cerebro medio y el cerebro posterior se subdividen en protuberancia anular o puente y cerebelo (metencefalo) y bulbo raquídeo (medula oblonga o mielencefa-lo). Con frecuencia, al bulbo raquídeo se le llama simplemente bulbo.

En el curso de la evolución estas divisiones se desarrollaron a partir del alarga-miento del extremo rostral del tubo neural primordial. En este proceso, la mayor parte de la región rostral se expandió para convertirse en el cerebro anterior, con sus dos divisiones: telencefalo y diencefalo, mientras que la mayor parte de la re-gión caudal se expandió para convertirse en el cerebro posterior: la protuberancia anular (que incluye el cerebrelo y el bulbo raquídeo).

Divisiones cerebrales primitivas

Divisiones cerebrales de mamíferos

Regiones del cerebro humano

Terminología alternati-va

Cerebro anterior

(procencefalo)

Telencefalo

Diencefalo

Neocorteza Ganglios basales Ventrículos latera-les Sistema límbico

Tálamo Epitálamo Hipotálamo Glándula pineal Tercer ventrículo

Cerebro ante-rior

Cerebro medio(mesencéfalo)

Mecencéfalo Tectum Tegumento Acueducto de Silvio

Tallo cerebral

Cerebro posterior

Metencéfalo

Mielencéfalo

Protuberancia anu-lar Cerebelo Cuarto ventrículo

Bulbo Raquideo Cuartio ventriculo

Unidad II

ESTRUCTURAS IMPLICADAS EN EL CAMPO DE ESTUDIO

DE LA NEUROPSICOLOGÍA

El sistema nervioso y endocrino controlan las funciones del organismo.- El siste-ma nervioso está compuesto básicamente por células especializadas cuya función consiste en recibir estímulos sensoriales y transmitirlos a los órganos efectores, musculares o glandulares.- Los estímulos sensoriales originarios del interior y del exterior del cuerpo se correlacionan dentro del sistema nervioso y los impulsos eferentes están coordinados de manera que los órganos efectores actúan en con-junto y armoniosamente para el bienestar del individuo.- Además el sistema ner-vioso de las especies superiores tiene la capacidad de almacenar información sen-sorial recibida durante experiencias pasadas, y esta información cuando es ade-cuada, es integrada con otros impulsos nerviosos y conducida en la vía eferente común.-

Con fines descriptivos, el sistema nervioso se divide en dos partes principales: el sistema nervioso central (formado por el encéfalo y la médula espinal) y el sistema nervioso periférico (formado por los nervios craneales y raquídeos y sus ganglios).-

Las estructuras vinculadas al campo de la neuropsicología se encuentran en el encéfalo por lo que estudiaremos con detenimiento.-

En el sistema nervioso central, el encéfalo y la médula espinal son los principa-les centros en los que se correlaciona e integra la información nerviosa, por lo tan-to se encuentran bien protegidos.- El encéfalo y la médula se hallan suspendidos en líquido, el líquido cefaloraquideo y protegidos por los huesos del cráneo y de la columna vertebral.-

El sistema nervioso central está compuesto por un gran número de células ner-viosas y sus prolongaciones, sostenidas por un tejido especializado llamado neu-

roglia.- La célula nerviosa se denomina neurona.- Las prolongaciones largas de una célula se llaman axones o fibras nerviosas.-

El interior del sistema nervioso central está organizado en sustancia gris y blan-ca.- La sustancia gris consta de células nerviosas y las porciones proximales de sus prolongaciones rodeadas por la neuroglia.- La sustancia blanca está com-puesta por fibras nerviosas incluidas en la neuroglia.-

El tejido nervioso está conformado por dos componentes:

1) Las neuronas, células que presentan generalmente lar-gas prolongaciones.

2) Varios tipos de células de la glía o neuroglia que además de servir d sostén de las neuronas participan en la activi-dad neuronal, en la nutrición de las neuronas y la defensa del tejido nervioso.

En el SNC existe una separación entre los cuerpos celulares de las neuronas y sus prolongaciones. Esto hace que se reconozcan en el encéfalo y en la médula espinal dos porciones distintas denominada sustancia blanca y sustancia gris.La sustancia gris se llama así porque muestra esta coloración cuando se observa macroscópicamente, formada principalmente por cuerpos celulares de las neuro-nas y las células de la glía conteniendo también prolongaciones de neuronas.La sustancia blanca está constituida por prolongaciones de neuronas y por células de la glía, con gran cantidad de un material blanquecino, la mielina, que envuelve a los axones de las neuronas.Las neuronas responden a las alteraciones del medio en que se encuentran (estí-mulos) con modificaciones en la diferencia de potencial eléctrico existente entre las superficies externa e interna de la membrana celular, llamado impulso nervio-so.Las funciones fundamentales del sistema nervioso son:

1.- Detectar, transmitir, analizar y utilizar las informaciones ge-neradas por estímulos sensoriales representados por calor, luz, energía mecánica y modificaciones del ambiente externo e in-terno.

2.- Organizar y coordinar, directa o indirectamente, el funcionamiento de casi todo9 el organismo, entre ellas funciones motoras, viscerales, endo-crinas y psíquicas.

Neuronas

Las células nerviosas o neuronas, están formadas por un cuerpo celular o pericarion, que contiene el núcleo del cual parten las prolongaciones. En general el volu-men total de las prolongaciones de una neurona es ma-yor que el cuerpo celular.Presenta 3 componentes:

1.- Dendritas, prolongaciones numerosas especializadas en

recibir estímulos del medio ambiente, de células epiteliales sensoriales o de otras neuronas.

2.- Cuerpo celular o pericarion, representa el centro trófico de la célula y que también es capaz de recibir estímulos.

3.- El axón, prolongación única especializada en la conduc-ción del impulso nervioso que trasmite información de la neurona a otras células (nerviosas, musculares, glandula-res); la porción final del axón, en general muy ramificada (telodendron) termina en la célula siguiente en forma de botones terminales esenciales para la transmisión de la in-formación a elementos situados a continuación.

Las dimensiones y formas de las células nerviosas son extremadamente variables. El cuerpo celular puede ser esférico, piriforme y anguloso. En general son grandes pudiendo medir hasta 150 um. aislada es visible a simple vista.De acuerdo al tamaño y forma de sus axones pueden clasificar en:

1.- Neuronas multipolares: que presentan más de dos prolongacio-nes celulares.

2.- Neuronas bipolares: poseedoras de una dendrita y un axón.

3.- Neuronas seudomonopolares: con sólo una corta prolongación que se bifurca inmediatamente, dirigiendo una rama a la pe-riferia y otra hacia el SNC, las dos prolongaciones son axo-nes, pero las arborizaciones terminales de la rama periférica reciben estímulos y funcionan como dendritas, el estímulo viaja sin pasar por el cuerpo celular.

La mayoría de las neuronas son multipolares. Las bipolares se encuentran en los ganglios cocleares y vestibular, en la retina y la mucosa olfatoria. Las seudo-

monopolares se encuentran en ganglios espinales que son ganglios sensitivos si-tuados en las raíces dorsales de los nervios espinales.

Según su función se clasifican:

Neuronas motoras: controlan órganos efectores tales como las glándulas exocrinas y endocrinas y las fibras musculares.

Neuronas sensoriales: reciben estímulos sensoriales del medio ambiente y del propio organismo.

Las interneruonas: estableces conexiones entre otras neuronas, formando circuitos completos.

En el SNC los cuerpos celulares de las neuronas se localizan solamente en la sustancia gris. La sustancia blanca no presenta cuerpos, únicamente tiene prolon-gaciones de estos. En el SNP los cuerpos celulares de las neuronas se localizan en ganglios y algunos organismos sensoriales, como las retinas y mucosa olfatoria.

Neuroglia

Son varios tipos celulares presentes en el SNC junto a las neuronas, en las que hay diferencias morfológicas, embriológicas y funcionales. No se observan bien y necesitan técnicas especiales de tinción.

Se calcula que en el SNC hay 10 células de la glía para cada neurona, pero debido al menor tamaño ocupan más o menos la mitad del volumen del tejido.

Existen tres tipos de neuroglías. Se caracterizan por ser células no excitables, forman una cuarta parte del volumen del tejido encefálico. Estas células se caracterizan por mantener su división celular durante toda la vida, los tres tipos existentes son:

1.- Los Astricitos2.- Los Oligodendrocitos3.- La Microglías

1 -Astrositos

Son las mayores células de la neuroglia y se caracteriza por la riqueza y di-mensiones de sus prolongaciones citoplasmáticas que se dirigen en todas direccio-nes. Los astrocitos poseen núcleos esféricos y centrales.

Ejemplo de conexiones neuronales

SINAPSIS

Entre sus prolongaciones muchas aumentan de grosor en sus porciones ter-minales, formando dilataciones que envuelven la pared endotelial de los capilares sanguíneos. Estas dilataciones se llaman pies vasculares de la neuroglia. Los astro-citos orientan sus prolongaciones en el sentido de la superficie de los órganos del SNC donde forman una capa.

Los astrocitos forman el principal tejido de sostén del sistema nerviosos cen-tral, tienen forma de estrellas con finas ramificaciones, en los extremos libres de algunas de ellas existen pequeños abultamientos llamados Pies Terminales. Este tipo de células se ubica cercano a los vasos sanguíneos conformando con estos la llamada Barrera

Se distinguen tres tipos: protoplasmáticos, fibrosos y mixtos.Los astrocitos protoplasmáticos poseen citoplasma abundante y con prolon-

gaciones no tan largas como los astrocitos fibrosos. Estas prolongaciones son muy ramificadas y gruesas. Se localizan sólo en la sustancia gris de SNC. Algunos astro-citos de pequeño tamaño se sitúan cerca de las neuronas formando las células satélites.

Los astrocitos fibrosos presentan prolongaciones largas lisas y delgadas que no se ramifican con frecuencia. Están en la sustancia blanca del encéfalo y médula espinal.

Los astrocitos mixtos se encuentran en la zona de transición de la sustancia blanca y la sustancia gris, presentan en la misma célula prolongaciones fibrosas, protoplasmáticas, las fibrosas se dirigen a la sustancia blanca y las protoplasmáti-cas a la sustancia gris.

2 -Oligodendrocitos

Son menores que los astrocitos presentan escasas y cortas prolongaciones protoplasmáticas. Se encuentra tanto en la sustancia blanca como en la gris, pre-sentándose en esta última en la proximidad de los cuerpos celulares de las neuro-nas, constituyendo las células satélites. Las células satélites del SNC son oligoden-drocitos. Las células satélites de los ganglios nerviosos (SNP) tienen morfología di-ferente y no se consideran células de la glía. Con la complejidad creciente del SNC diversas especies aumentan el número de oligodendrocitos por neurona, alcanzan-do el máximo en la especie humana.

En la sustancia blanca los oligodendrocitos se disponen en hileras entre las fibras mielínicas.

Los estudios realizados en el tejido nervioso fetal durante la formación de la mielina han demostrado que esta formada por las prolongaciones de los oligoden-drocitos. En este sentido los oligodendrocitos son homólogos a las células de Schwann de los nervios periféricos.

3 - Microglia

El cuerpo de las células de la microglia es alargado con núcleo denso peque-ño y alargado. La forma del núcleo de estas células facilita su identificación y que las otras células de la neuroglia tienen núcleo esférico. Las células de la microglia presentan prolongaciones cortas cubiertas por numerosas y pequeñas espinas, lo que los confiere un aspecto espinoso. Se encuentran en la sustancia blanca y gris.

Células ependimarias

Estas células derivan del revestimiento interno del tubo neural embrionario y se mantienen en disposición epitelial mientras que las otras células de allí origina-das adquieren prolongaciones transformándose en neuronas y células de la neuro-glia.

Las células ependimarias revisten las cavidades en encéfalo y la médula y están en contacto inmediato con el líquido cefalorraquideo encontrándose en estas cavidades. Son células cilíndrica con la base afilada y muchas veces ramificada, dando origen a prolongaciones largas que se sitúan en el interior del tejido nervio-so. Sus núcleos son alargados. En el embrión las células ependimarias son ciliadas y algunas permanecen así en el adulto. La función del número variable de cilio pre-sentes en la superficie luminal es propeler el líquido cefalorraquideo, así mismo las células ependimarias tienen importancia en los procesos de absorción y secreción.

Fibras nerviosas

Están constituidas por un axón y por sus vainas envolventes. Los grupos de fibras nerviosas forman haces o tractos del SNC y los nervios del SNP.Todos los axones del tejido nerviosos adulto, están envueltos por pliegues únicos o múltiples formados por una célula envolvente. En las fibras nerviosas periféricas esta célula se denomina célula de Schwann. En el SNC las células envolventes son los oligodendrocitos. Los axones de pequeño diámetro están envueltos por un úni-co pliegue de cada célula envolvente, constituyendo las fibras nerviosas amielíni-cas. En los axones de mayor calibre, la célula envolvente forma un repliegue en-volviendo en espiral el axón. Cuando mayor es el calibre mayor es el número de repliegues provenientes de las células de revestimiento. el conjunto de estas en-volturas concéntricas se denomina vaina mielínica y las fibras se llaman fibras ner-viosas mielínicas. La conducción del impulso nervioso es progresivamente más rá-pido en axones de mayor diámetro y con vaina de mielina más gruesa, esta vaina se denomina neurilema.El proceso de mielinización comienza durante el desarrollo fetal y continúa aun después del nacimiento. Comienza con una invaginación de una sola fibra nerviosa en una célula de Schwann luego el axón es envuelto con un estrato citoplasmático en espiral de la célula de Schwann, continúa el proceso y el citoplasma es exclui-do, en la maduración los estratos formados por las membranas plasmáticas se fu-sionan uno con otro constituyendo la membrana mielínica.La vaina mielínica de un axón individual es formada por varias células de Schwann, existen cortos intervalos a lo largo del axón que no son cubiertos por la mielina, estos puntos son conocidos como nódulos de Ranvier. En las fibras amielínicas no existen nódulos de Ranvier.La sustancia gris de SNC es rica en fibras nerviosas amielínicas, estas están en-vueltas por expansiones terminales de los oligodendrocitos.

Ilustraciones del tejido nervioso. University of Kansas Medical Center. (Internet requerido).

Nervios

En el SNP las fibras nerviosas se agrupan en haces dando origen a los nervios. Los nervios son blanquecinos (mielina).El estroma, tejido de sostén de los nervios, está constituida por una capa más ex-tensa de tejido conectivo denso, el epineuro que reviste el nervio y rellena los es-pacios entre los haces y fibras. Cada uno de estos haces está revestido por una vaina de varias capas de células aplanadas yuxtapuestas, el perineuro. Las células de la vaina perineural se unen unas a otras por uniones íntimas o uniones Tight, constituyendo una barrera a muchas macromoléculas. Dentro de la vaina perineu-ral se hallan los axones cada uno envuelto por una vaina de células de Schwann, con una capa basal y una cubierta conjuntiva de fibras reticulares el endoneuro.Los nervios poseen fibras aferentes y eferentes en relación al sistema nervioso central (sensitivos y motores).

NEUROTRASMISORES.

El concepto de neurotransmisores es central con el conjunto de las neurocien-cias. Desde que Cajal mostrara la auténtica textura del sistema nervioso, formado por neuronas individuales pero relacionadas entre sí por interconexiones específi-cas y altamente estructuradas, quedó planteada la necesidad de un vehículo para la transmisión nerviosa. En la actualidad la transmisión química se acepta como el sistema principal de comunicación entre neurona y neurona, o entre neurona y ór-gano efector, sea éste músculo o glándula.

Cuando un impulso nervioso, propagándose por una neurona, llega a una termi-nación nerviosa, la siguiente neurona resulta influida de manera que la probabili-dad de que a su vez genere impulsos se modifica. De la membrana presinática se libera una substancia química, neurotransmisor, que se difunde en el espacio que separa ambas células y se fija en la membrana postsináptica.

En la sinapsis exitadora el transmisor produce una disminución del potencial de membrana y evitar la formación de nuevos impulsos o reducir su frecuencia. El que una sinapsis sea excitadora o inhibidora depende del transmisor químico sinte-tizado o almacenado por la célula presináptica y de los receptores existentes de la membrana postsináptica. Dado que una neurona recibe impulsos de numerosas si-napsis será estimulada o no según sea la suma de los numerosos efectos que de-terminará su velocidad de emisión de estímulos.

En la última década se ha progresado considerablemente en la identificación de distintas substancias transmisoras, su distribución neuroanatómica y en la elucida-ción de los mecanismos moleculares implicados en su función sináptica. También se ha puesto en evidencia qu muchas de las substancias que poseen acción sobre el sistema nervioso, y en particular sobre el comportamiento, sean fármacos o neurotoxinas, deben su capacidad a interferir ciertos aspectos dela transmisión química y existen datos que surgieren que la causa de las enfermedades mentales podría atribuirse a defectos en la transmisión química del cerebro.

Aspectos Generales.

Neurotransmisores, neuromoduladores y neuromediadores.

En las conexiones entre la neuronas o entre neuronas y órganos efectores, lla-madas sinapsis, el mensaje nervioso debe atravesar el espacio que las espera. Por regla general, la propagación del impulso nervioso a través del espacio sináptico está a cargo de un mecanismo químico: los impulsos que llegan a la terminación nerviosa provocan la liberación de un transmisor químico que, atravesando el es-pacio sináptico, se dirige a la membrana de la neurona postsináptica, en donde se combina con unas moléculas específicas llamadas “receptores”. Como consecuen-cia de esta interacción se originan los procesos bioeléctricos que dan lugar a la respuesta característica en la célula postsináptica. Esta respuesta, debida a la alte-ración de la permeabilidad de los iones de la membrana postsináptica, puede ser una despolarización (excitación) o una hiperpolarización (onhibición). A medida que se produce una despolarización, aumenta la posibilidad de que se desarrolle una respuesta del tipo “todo o nada” en forma de potencial de acción, que se pro-paga a través del axón de la neurona postsináptica. El transmisor químico se en-cuentra generalmente en la terminación del axón de la célula presináptica, y el re-ceptor está situado o una dendrita (conexión axón-dendrítica) o el soma neuronal (conexión axo-somática) de la célula postsináptica, o bien en un músculo o glándu-la en el sistema nervioso periférico. La estructura de la sinapsis es tal que los im-pulsos sólo pueden transmitirse en una dirección de una célula a otra (transmisión unidireccional).

Los compuestos que propagan la información química entre células nerviosas adyacentes reciben el nombre de neurotransmisores.

Existen algunos criterios que permiten establecer la identidad de un nerotrans-misor:

1. La substancia debe hallarse presente en los elementos presinápticos del tejido neural.

2. En la neurona deben hallarse los precursores y las enzimas de sinte-sis, generalmente en estrecha vecindad con el lugar en el que se presume que se desarrollará la acción.

3. La estimulación nerviosa (química, eléctrica) presináptica debe pro-ducir una liberación de la substancia en cantidades de fisiológica-mente significativas.

4. La aplicación directa de la substancia en la sinapsis debe producir unas respuestas idénticas a las que produce la estimulación de neu-rona presináptica.

5. Deben encontrarse presentes receptores que interactúen con la substancia, y deben hallarse en estrecha vecindad con las estructu-ras presinápticas.

6. La interacción de la substancia con su receptor debe inducir cambios en la permeabilidad de la membrana que conduzca a la aparición de potenciales postsinápticos excitatorios o inhibitorios.

7. Deben existir mecanismos de inactivación específicos que sean capa-ces de detener las interacciones de la substancia con su receptor.

Los neuromoduladores serían aquellas substancias que pueden modificar la exci-tabilidad de las células nerviosas, amplificándola o disminuyéndola, pero que se origina fuera de la sinapsis, y por tanto actuarían transinápticamente. Ejemplo de tales substancias podrían ser las hormonas esteroideas circulantes y las prostglan-dinas, así como el CO2 y el amonio. También se ha aplicado el término de neuro-modulador para definir a ciertos compuestos de origen neural que modifican el ni-vel general de excitabilidad neuronal sin alterar el potencial de membrana o la conductancia iónica, pero si la capacidad de otros neurotrasmisores para provocar estos cambios. Algunos neuropéptidos tienen esta actividad: substancia P., encefa-linas, hormona liberadora de tirotropina (TRH).

Los mecanismos a través de los que los transmisores neuroquímicos y otras se-ñales extracelulares producen las respuestas biológicas en las células “diana” son muy complejos. La interacción del transmisor químico con su receptor produce una serie de modificaciones comparables a las que se observan un sistema de trans-ductores. El receptor se comporta como un discriminador cuya activación produce un estímulo inicial que, a través de la correspondiente trasducción, amplificación o modulación, pone en marcha un sistema efector que da lugar al efecto observado. Numerosos datos experimentales sugieren que la regulación de la fosforilación de las proteínas es la vía final común de las acciones de muchos neurotransmisores y neuromoduladores sobre las células nerviosas.

La secuencia de eventos podría ser la siguiente: las señales extracelulares pro-ducidas por diferentes transmisores químicos o “primeros mensajeros”, o por el propio impulso nervioso, evocarían las respuestas correspondientes regulando las concentraciones intracelulares de adenosina 3’5’ -monofosfato cíclico (AMPc), gua-nosina 3’5’ -monofosfato cíclico (GMPc) o calcio, que actuarían dentro de las neuro-nas como “segundos mensajeros”. A estas substancias intracelulares se las deno-mina neuromediadores de la respuesta nerviosa.

Probablemente, las acciones de estos neuromediadores (casi todas del AMPc o del GMPc, y muchas del calcio) en el interior de la neurona se deben a la activa-ción de proteincinasas cuya actividad depende de la APMc, del GMPc y del calcio. El cerebro contiene virtualmente un solo tipo de proteincinasa dependientes del calcio, que formarían dos subclases: una, activada en conjunción con la proteina fi -jadora del calcio llamada calmodulina, se denomina proteincinasa dependiente del calcio/fosfatidilserina.

Aún quedan numerosos interrogantes que resolver para poder comprender las complejas características de la fosforilación de proteinas dependientes del calcio.

En cualquier caso, parece claro que la activación de diferentes proteincinasas da lugar a la fosforilación de proteínas substratospecificas, que producen, a través de uno o más pasos, las respuestas biológicas correspondientes. Así, la fosforila-ción de las proteínas puede estar implicada en actividades tan variadas como la biosintesis de los neurotransmisores, el transporte axoplásmico, la liberación del neurotransmisor, la generación de los potenciales postsinápticos, la conductancia de los canales iónicos, la conformación y movilidad neuronal, la elaboración de prolongaciones dentríticas y axónicas, y el desarrollo y mantenimiento de las ca-racterísticas diferenciales de las neuronas.

Naturaleza de los transmisores químicos en el sistema nervioso.

Hasta hace muy pocos años se conocían muy pocas substancias que pudieran ser candidatas para la transmisión neuroquímica. En la actualidad se conocen más de cuarenta de ellas que pueden actuar como transmisores.

Esencialmente, estas substancias pueden clasificarse en tres grupos distintos, de acuerdo con su estructura química:

- Monoaminas.

Catecolaminas. Se denominan así a aquellos transmisores que derivan de un mismo núcleo química, el núcleo catecol (o pirocatequina, o dihidroxibenceno). Son la dopamina, la noradrenalina y la adrenalina (fig. 1).

- Indolaminas. La más importante es la sertonina o 5-hidroxitriptamina.

- Acetilcolina.

Histamina. (véase “La histamina como neurotransmisores en el Sistema Nervioso Central”).

- Aminoácidos.

Excitatorios. Glutámico, aspártico, cisteico, homocisteico.

Inhibitorios. Gammaaminobutirico (GABA), glicina, taurina, B-alanina.

- Péptidos.

Las fases de la transmisión sináptica.

La transmisión sináptica de los mensajes nerviosos tiene algunas características en común, de las que trataremos a continuación de forma necesariamente resumi-da. Estas características son particularmente aplicables a la transmisión por mono-minas y aminoácidos.

Como se ha señalado, la sinapsis está formada por un elemento (neurona) presi-náptico, un elemento postsináptico, y una solución de continuidad o una hendidura sináptica entre los dos anteriores. La terminación nerviosa (axón) presináptico aca-ba generalmente en forma de un llamado “botón” sináptico con un diámetro de aproximadamente 1 mm, y se encuentra separado de la neurona postsináptica o célula efectora por una solución de continuidad de aproximadamente 20-50 mm, se cree, sin embargo, que este espacio no está vacío, sino que contiene una proteí-na globular llamada tubulina. En el elemento presináptico se realiza la incorpora-ción (generalmente a través de mecanismos de transporte activo) de los aminoáci-dos o substancias precursoras de los neurotransmisores, a partir de la sangre. Des-pués de esta incorporación se realiza la síntesis del neurotransmisores, a partir de la sangre. Después de esta incorporación se realiza la sintesis del neurotransmisor por medio de aparato enzimático específico. Las enzimas responsables de la sínte-sis se producen en el soma neuronal, para viajar posteiormente a través del axón hasta la terminación nerviosa o el lugar en donde se realizará la síntesis. En algu-nos casos, también es posible que esta síntesis se lleve a cabo en el soma neuro-nal, y el neurotransmisor así formado se dirija posteriormente a la terminación, a través de estructuras tubulares llamadas “neurofibrillas”. En el interior de la termi-nación nerviosa, el transmisor es almacenado en las terminaciones nerviosas de muy diferentes tipos de animales y que presentan un aspecto claramente diferen-ciado dependiendo del transmisor que almacenan, protegen a los neurotransmiso-res de las enzimas que se hallan en la terminación, generalmente localizadas en un gran número de mitocondrias que se encuentran en su vecindad. No se conoce con exactitud cómo se forman estas vesículas. Es posible que se formen a partir de la membrana presináptica. Las vesículas pueden contener enzimas específicas que participen en la síntesis del transmisor. Por ejemplo, la dopamina se transforma en noradrenalina en el interior de las propias vesículas del almacenamiento.

Con la llegada del potencial de acción a la terminación nerviosa presináptica se produce la liberación del neurotransmisor, probablemente mediante una exocito-sis: la membrana de la vesícula se adosaría a la membrana de la terminación pre-sináptica, penetraría en ella, emergería con ella y vaciaría su contenido en el espa-cio sináptico. La membrana presináptica, que se habría engrosado con la incorpo-ración de la membrana de la vesícula, volvería al grosor normal por un proceso de endocitosis. Es posible que durante este proceso se “pellizquen” nuevas vesículas que volverán a ser llenadas con el neurotransmisor que se encuentra en el ciplas-ma de la terminación nerviosa.

Una vez liberado, el neurotransmisor puede seguir diferentes caminos. Por una parte, puede actuar sobre unos receptores situados en la propia membrana presi-náptica. A estos receptores se les ha denominado “autorreceptores”, pues tienen un papel esencial en la regulación de la liberación del propio neurotransmisor. En efecto, un exceso de transmisor en el espacio sináptico actuaría como agonista (estimulante) en este receptor, que a través de un mecanismo de feedback inhibi-ria una ulterior liberación de neurotransmisor. Por el mismo motivo, los bloqueado-res de estos receptores (cuyo efecto sería comparable a la no existencia de neuro-transmisor en el espacio sináptico) aumentaría la liberación. En los sistemas de transmisión catecolaminérgicos, a estos autorrecptores se les llama receptores a2. Por otra parte, el transmisor puede actuar en los receptores situados en la mem-brana postsináptica, induciendo breves cambios locales en la permeabilidad de és-ta. Si la suma de estas respuestas postsinápticas locales es suficientemente gran-de, se produce el potencial de acción postsináptica y la respuesta correspondiente (excitatoria o inhibitoria). Los mecanismo implicados en la respuesta de la célula postsináptica a la estimulación pueden ser muy complejos, y de ellos ya se han tratado al hablar de los neuromediadores.

Una vez el neurotransmisor ha interactuado con los receptores, sus acciones de-ben terminar rápidamente; de lo contrario, sus efectos serian muy persistentes y se perdería el control preciso de la transmisión nerviosa, que tiene una caracterís-tica esencial; la de ser de naturaleza intermitente. Los mecanismos para esta rápi-da terminación son básicamente dos: la recaptación (uptake) del neurotransmisor hacia el interior de la terminación nerviosa, y la inactivación enzimática por medio de las enzimas correspondientes. La importancia relativa de estos dos sistemas de inactivación es distinta para los diferentes neurotransmisores. Por ejemplo, la inac-tivación por medio de la recaptación es cuantitativamente muy importante para las catecoliminas, la serotonina y ciertos aminoácidos, pero no es utilizada por la acetilcolina y la histamina, que son degradadas exclusivamente por mecanismos enzimáticos. Por otra parte, en el caso de la recaptación, el neurotransmisor puede ser nuevamente almacenado en la terminación nerviosa para ser reutilizado (lo cual representa un importante sistema homeostático de ahorro), o bien destruido por las enzimas intraneuronales. La inactivación enzimática puede ser secuencial (primero intraneuronal y luego extraneuronal o viceversa una acción eznimática. insistimos de nuevo en la gran importancia que tiene la recaptación para la termi-nación de la acción de las catecolaminas y de la serotonina.

Funciones de los neurotransmisores

NEUROTRANSMISOR ¿Qué hace? ¿Dónde?Dopamina Psique (estado de áni-

mo, emociones, memo-ria)

Sistema límbico

Función (fluidez, memo-ria)

Ganglios basales

Hormonas hipofisiarias (prolactina)

Hipotálamo

Hormona del crecimien-to

Sistema nervioso vega-tivo (inhibición)

Ganglios vegetativos

NEUROTRANSMISOR ¿Qué hace? ¿Dónde? noradrenalina Intelecto Locus ceruleos (mes-

enc)Vigilancia CortezaSueño REMSistema nervioso simpá-tico (incl. regulación presión sanguínea)

Ganglios vegetativosReceptores simpáticos

Funciones motoras ce-rebrales

Médulas Células de Purkinaje

Acciones fisiológicas de la serotenina.

a) Intestino delgado

Además de su presencia en las células enterocromafines del intestino delgado, la 5-HT se encuentra también en el plexo de Auerbach, donde probablemente in-terviene en el peristaltismo. Los tumores de las células enterocromafines (tumores carcinoides) producen 5-HT y otras substancias que provocan crisis de rubor facial (“flushing”) y diarrea.

b) Cuerpo pineal.

Las grandes cantidades de 5-HT del cuerpo pineal sirven de precursor para la síntesis de melatonina (5-metoxi-N-acetiltriptamina). La sintesis de 5-HT y de me-latonina en este órgano depende de la luz ambiente y sigue un ritmo diurno.

UNIDAD III

ESTRUCTURA Y LOCALIZACION FUNCIONAL DE LA CORTEZA CEREBRAL

Estructura de la corteza cerebral

La corteza cerebral forma una cobertura completa en cada hemisferio cerebral. Está compuesta por sustancia gris y se ha estimado que contiene aproximadamen-te diez mil millones de neuronas.

El área de superficie de la corteza está aumentada por plegamiento en circunvo-luciones separadas por surcos o cisuras. El espesor de la corteza varia de 1,5 a 4,5 mm. La corteza es mas gruesa sobre la cresta de una circunvolución y más delga-da en la profundidad de un surco.

La corteza cerebral, como sustancia gris en cualquier otra parte del sistema ner-vioso central, consiste en una mezcla de células nerviosas, fibras nerviosas, neuro-glia y vasos sanguíneos. Se encuentra los siguientes tipos de células nerviosas en la corteza cerebral; 1) células piramidales, 2) células estrelladas, 3) células fusifor-mes, 4) células horizontales de Cajal y 5) células de Martinotti .

Células nerviosas de la corteza cerebral

Las células piramidales llevan el nombre por la forma de su cuerpo piramidal .

La mayor parte de los cuerpos celulares tienen de 10 a 50 um de longitud. Sin embargo hay células piramidales gigantes, también conocidas con el nombre de células de Bets, cuyos cuerpos celulares miden hasta 120 um; se hallan en circun-volución frontal ascendente motora de lóbulo frontal.

Los ápices de las células piramidales están orientados hacia la superficie vial de la corteza.

Desde el vértice de cada célula una gruesa dendrita apical se extiende hacia la piamadre, dando ramas colaterales. Desde los ángulos basales, varias dendritas basales pasan externamente hacia el neurópilo circundante. Cada dendrita posee numerosas espinas dendríticas para establecer uniones sinápticas con axones de

otras neuronas). El axón se origina en al base del cuerpo celular y termina en las capas corticales más profundas o, más comúnmente, entra en la sustancia blanca cerebral como una fibra de proyección, de asociación o comisural.

Las células poseen múltiples dendritas ramificadas y un axón relativamente cor-to que terminan en una neurona cercana.

Las células fusiformes tiene su eje longitudinal vertical a la superficie y se con-centran principalmente en las capas corticales más profundas. Se originan dendri-tas en cada polo del cuerpo celular. La dendrita inferior se ramifica dentro de la misma capa celular, mientras que la dendrita superficial asciende hacia la superfi-cie de la corteza y se ramifica en las capas superficiales. El axón se origina en la parte inferior del cuerpo celular y entra en la sustancia blanca como una fibra de proyección, de asociación o comisural.

Las células horizontales de Cajal son pequeñas células fusiformes orientadas ho-rizontalmente que se hallan en las capas más superficiales de la corteza . Se origi-na una dendrita en cada extremo de la célula y el axón corre paralelo a la superfi-cie de la corteza, haciendo contacto

1. Esquema de la corteza del área visual primaria

2. Aferentes de neuronas talámicas que terminan ramificándose en las diferen-tes subcapas de la corteza

3. Diferentes capas y subcapas de la cor-teza numeradas desde la superficie cortical

4. Célula estrellada espinosa (interneurona)

5. Célula piramidal

6. Célula estrellada simple (sin espinas). Interneurona

La mayor parte de la corteza cerebral que esta recubriendo los hemisferios cere-brales es la llamada neocorteza. Ella se ha descrito presentando seis capas celu-lares o láminas (capas I, II, III, IV, V, VI), definidas inicialmente, principalmente por las características estructurales y también por las funcionales de las neuronas que las componen. Esta caracterización se ha ido mejorando en la medida que ha au-mentado el conocimiento sobre los terminales nerviosos que inervan esas neuro-nas y el destino de los axones que de ellas emanan. Cada una de esas seis capas ha sido dividida en subcapas y estas subdivisiones son consideradas como áreas citoarquitectónicas de la corteza. Ellas presentan características diferentes en las distintas regiones de la corteza.

En la composición de las seis capas básicas de la corteza podemos encontrar prin-cipalmente células piramidales, de distinto tamaño y células estrelladas. Ambas variedades celulares emiten colaterales que contribuyen a formar circuitos locales. Los axones que se originan de dichas células forman las vías eferentes de la corte-za. Los terminales nerviosos que se encuentran en las distintas capas y subcapas de la corteza representan vías de origen extracortical o de otras regiones del mis-mo hemisferio o del hemisferio contralateral. Hay otros tipos de terminales nervio-sos que derivan de sistemas moduladores ubicados en el tronco cerebral, como por ejemplo, terminales noradrenérgicos originados en el locus ceruleus.

Imagen de una neurona

con las dendritas de células piramidales. Las células de Martinotti son pequeñas células multipolares que están presentes en todos los niveles de la corteza). La cé-lula tiene dendritas cortas, pero el axón se dirige hacia la piamadre de la corteza, donde termina en una capa más superficial, comúnmente la más externa. El axón en su trayectoria da origen a algunas ramas colaterales cortas.

Capas de la corteza cerebral.

Con propósitos descriptivos es conveniente dividir a la corteza cerebral en capas que puedan distinguirse por el tipo, densidad y disposición de sus células. Aquí se describen los nombres y aspectos característicos; las diferencias regionales se co-mentan más adelante.

1. Capa molecular (capa plexiforme). Esta es la capa más superficial; con-siste principalmente de una densa red de fibras nerviosas orientadas tangencialmente. Estas fibras derivan de las dendritas apicales de las células piramidales y fusiformes, los axones de células estrelladas y las células de Martinotti. También hay fibras aferentes que se originan en el tálamo y en fibras de asociación y comisurales. Entre estas fibras nervio-sas hay algunas células horizontales de Cajal. Claramente esta capa más superficial de la corteza está donde se establece gran cantidad de sinapsis entre diferentes neuronas.

2. Capa granular externa. Esta capa contiene gran cantidad de pequeñas células piramidales y células estrelladas. Las dendritas de estas células terminan en la capa molecular y los axones entran en capas más profun-das, donde terminan o continúan para entrar en la sustancia blanca del hemisferio cerebral.

3. Capa piramidal externa. Esta capa está compuesta por células piramida-les, el tamaño cuyo cuerpo celular aumenta desde el limite superficial hacia el limite más profundo de la capa (figs. 1-1 y 1-3). Las dendritas apicales pasan hacia la capa molecular y los axones entran en la sustan-cia blanca como fibras de proyección, de asociación o cimisurales.

4. Capa granular interna. Esta capa está compuesta por células estrelladas dispuestas en forma muy compacta (figs. 1-1 y 1-3). Hay una gran con-centración de fibras dispuestas horizontalmente conocidas colectiva-mente como la banda externa de Baillarger.

5. Capa ganglionar (capa piramidal interna). Esta capa contiene células pi-ramidales hay células estrelladas y células de Martinotti-. Además hay gran número de fibras dispuestas horizontalmente que forman la banda interna de Baillarger (fig. 1-3). En la corteza motora de la circunvolución frontal ascendente, las células piramidales de esta capa son muy gran-des y se conocen con el nombre de células de Betz. Estas células dan origen aproximadamente al 3% de las fibras de proyección del haz corti-coespinal o piramidal.

6. Capa multiforme (capa de células polimórficas). Aunque la mayoría de las células es fusiforme, muchas de las células son células piramidales modificadas, cuyo cuerpo celular es triangula u ovoideo (figs. 1-1 y 1-3). También las células de Martinotti son conspicuas en esta capa. Hay mu-chas fibras nerviosas que entran en la sustancia blanca subyacente o sa-len de ella.

Variaciones de la estructura cortical.

El sistema de numeración y nomenclatura de las capas corticales mencionado es similar al de Brodmannn (1909). Sin embargo, es importante comprender que no todas las áreas de la corteza cerebral tienen seis capas (fig. 1-3). Aquellas áreas de la corteza en las cuales no pueden reconocerse las seis capas básicas se deno-minan heterotípicas, en oposición a la mayoría, que es homotipia y posee seis ca-pas. Van a describir dos áreas heterotípicas: el tipo granuloso y el tipo agranuloso.

En el tipo granular las capas granulares están bien desarrolladas y contienen cé-lulas estrelladas dispuestas en forma compacta (fig. 1-3). Así, las capas 2 y 4 están bien desarrolladas y las capas 3 y 5 poco, de modo que las capas 2 y 5 se fusionan en una capa única de las células predominantemente granulares. Estas son las cé-lulas que reciben fibras talamocorticales. El tipo granuloso de corteza se halla en la circunvolución parietal ascendente, la temporal superior y en partes de la del hipo-campo.

En el tipo agranular de corteza, las capas granulares están poco desarrolladas, de modo que las capas 2 y 4 están prácticamente ausentes (fig. 1-3). Las células piramidales en las capas 3 y 5 están dispuestas en forma muy compacta y su ta-maño es muy grande. El tipo de corteza agranular se halla en la circunvolución frontal ascendente y otras áreas en el lóbulo frontal. Estas áreas dan origen a gran número de fibras eferentes que están asociadas con la función motora.

Mecanismos de la corteza cerebral.

Un estudio de la histología de la corteza cerebral, está organizada en unidades verticales de actividad funcional . Esta unidad funcional posee fibras eferentes, neuronas internunciales y fibras aferentes. Una fibra aferente puede hacer sinapsis directamente con una neurona eferente o abarcar cadenas verticales de neuronas internunciales. Puede estar comprendida una sola cadena vertical de neuronas o la onda de excitación pude propagarse a cadenas verticales adyacentes a través de

células granulosas con axones cortos. Las células horizontales de Cajal permiten la activación de unidades verticales que se ubican a cierta distancia de la fibra afe-rente que ingresa.

AREAS CORTICALES.

Estudios clinicopatológicos en el ser humano y estudios electrofisiológicos y con ablación en animales han proporcionado evidencias de que las diferentes áreas de corteza cerebral están funcionalmente especializadas. Sin embargo, la división precisa de la corteza en diferentes áreas de especialización, como lo describiera Brodmann, es una sobresimplificación y lleva a errores al lector. La simple división de las áreas corticales en motoras y sensitivas es errónea, ya que muchas de las áreas sensitivas son mucho más extensas de lo que se había descripto original-mente y se sabe que pueden obtenerse respuestas motoras al estimular áreas sen-sitivas. Hasta que se hayan dispuesto una terminología satisfactoria para describir las diversas áreas corticales, las principales serán denominadas por su ubicación anatómica.

Lóbulo frontal.

El área precentral se ubica en la circunvolución frontal ascendente e incluye la pared anterior de la cisura de Rolando y las partes posteriores de las circunvolucio-nes frontales superior, media e inferior; se extiende sobre el limite superointerno del hemisferio hacia el lobulillo paracentral. Histológicamente, el aspecto caracte-rístico de esta área es la ausencia casi total de capas granulosas y el predominio de células nerviosas piramidales. Las células piramidales gigantes de Betz, que mi-den hasta 120 vm de largo y 60 vm de ancho, se concentran sobre todo en la par-te superior de la circunvolución frontal ascendente y el lobulillo paracentral; su nú-mero disminuye hacia adelante en el circunvolución frontal ascendente o hacia abajo hacia la cisura de Silvio. La gran mayor de las fibras corticoespinales y cori-cobulbares se origina en pequeñas células piramidales en esta área. Se ha estima-do que hay entre 25.000 y 30.000 células de Betz que representan sólo aproxima-damente un 3% de las fibras corticoespinales. Es interesante notar que la circunvo-lución pariental ascendente y la segunda área somatosensitiva, así como los lóbu-los occipital y temporal, también dan origen a haces descendentes; intervienen en el control del ingreso sensitivo hacia el sistema nervioso y no están implicados en el movimiento muscular.

El área precentral puede dividirse en regiones posterior y anterior. La región posterior -conocida como área motora, área motora primaria o área 4 de Brod-mann- ocupa la circunvolución frontal ascendente que se extiende sobre el límite superior hacia el lobulillo paracentral . El área anterior se conoce como área pre-motora, área motora secundaria o área 6 de Bordmann y partes de las áreas 8,44 y 45. Ocupa la parte anterior de la circunvolución frontal ascendente y las partes posteriores de las circunvoluciones frontales superior, media e inferior.

El área motora primaria, si es estimulada eléctricamente, produce movimientos aislados en el lado opuesto del cuerpo, así como contracción de grupos musculares vinculados con la realización de un movimiento específico. Aunque no ocurren mo-vimientos ipsilaterales aislados, se producen movimientos bilaterales de los mús-culos extraoculares, los de la parte superior de la cara, la lengua y maxilar inferior, y la laringe y faringe.

Las áreas de movimiento del cuerpo está representadas en forma invertida en circunvolución ascendente. Comenzando desde abajo y pasando hacia arriba están las estructuras que participan en la deglución , lengua, maxilares, labios, laringe, párpados y cejas. La siguiente área es una región extensa para los movimientos de los dedos de la mano, especialmente el pulgar, mano, muñeca, codo, hombro y tronco. Los movimientos de la cadera, rodilla y tobillos estám representados en las áreas más altas de la circunvolución frontal ascendente, los dedos del pie se ubi-can en la cara interna del hemisferio cerebral en el lobulillo paracentral. Los esfín-teres anal y vesical también se ubican en lobulillo paracentral. El área de corteza que controla un movimiento en particular es proporcional a la habilidad necesaria en la realización del movimiento y no está relacionada con la masa de músculo que participa de aquél.

Así, la función del área motora primaria consiste en llevar a cabo los movimien-tos individuales de diferentes partes del cuerpo. Como ayuda para esta función re-cibe numerosas fibras aferentes desde el área premotora, la corteza sensitiva, el tálamo, el cerebelo y los ganglios basales. La corteza motora primaria no es res-ponsable del diseño del patrón de movimiento, sino que es la estación final para la conversión del diseño en la ejecución del movimiento.

El área premotora, que es más ancha hacia arriba que en la parte inferior y se estrecha hacia abajo hasta quedar limitada a la parte anterior de la cincunvolución frontal ascendente, no tiene células piramidales gigantes de Betz. La estimulación eléctrica del área premotora produce movimientos musculares similares a los obte-nidos por estimulación del área motora primaria; sin embargo, es necesaria una estimulación más intensa para producir el mismo grado de movimiento.

El área premotora recibe numerosos ingresos desde la corteza sensitiva, tálamo y ganglios basales. La función del área premotora consiste en almacenar progra-mas de actividad motora primaria. Participa en especial en el control de movimien-tos posturales groseros a través de sus conexiones con los ganglios basales.

El área motora suplementaria se ubica en la circunvolución frontal interna en la cara interna del hemisferio y por delante del lobulillo pracentral. La estimulación de esta área da como resultado movimientos de las extremidades contralaterales, pero es necesario un estímulo más fuerte que cuando se estimula el área motora primaria. La eliminación del área motora suplementaria no produce una pérdida permanente de movimiento.

El campo ocular frontal se extiende hacia adelante desde el área facial de cir-cunvolución frontal ascendente hacia la circunvolución frontal media (partes de las áreas 6, 8 y 9 de Brodmann). La estimulación eléctrica de esta región causa movi-mientos conjugados de los ojos, especialmente hacia el lado opuesto. La vía exacta seguida por las fibras nerviosas desde esta área no se conoce, pero se cree que pasan hacia el tubérculo cuadrigémino superior que está conectado con los nú-cleos de los músculos extraoculares por la formación reticular. Se considera que el campo ocular frontal controla los movimientos de rastreo voluntarios del ojo y es independiente de estímulos visuales. El seguimiento involuntario con los ojos de objetos que se mueven comprende el área visual de la corteza occipital con la cual está conectado el campo ocular frontal por fibras de asociación.

El área motora del lenguaje de Broca se ubica en la circunvolución frontal infe-rior entre los ramos anterior y ascendente y los ramos ascendente y posterior de la cisura de Silvio (áreas 44 y 45 de Brodmann). En la mayoría de las personas, esta área es importante en el hemisferio izquierdo o dominante y su ablación da como resultado parálisis del habla. En aquellos individuos en quienes el hemisferio dere-cho es dominante, tiene importancia el área en el lado derecho. La ablación de es-ta región en el hemisferio no dominante no tiene efecto sobre el habla.

El área del lenguaje de Broca produce la formación de palabras por sus conexio-nes con las áreas motoras primarias adyacentes; son estimulados apropiadamente los músculos de la laringe, boca, lengua y paladar blando y los músculos respirato-rios.

La corteza prefrontal es una área extensa que se ubica por delante del área pre-central. Incluye la mayor parte de las cincunvoluciones frontales superior, media e inferior, las cincunvoluciones orbitarias, gran parte de la cincunvolución frontal in-terna y la mitad anterior de la circunvolución del cuerpo calloso (áreas 9, 10, ll y 12 de Brodmann). Gran número de vías aferentes y eferentes conecta el área pre-frontal con otra áreas de la corteza cerebral, tálamo, hipotálamo y cuerpo estriado. Las fibras frontoprotuberanciales también conectan esta área con el cerebro a tra-vés de los núcleos de la protuberancia anular. Las fibras comisurales del fórceps en menor y rodilla del cuerpo calloso unen esta áreas en ambos hemisferios cere-brales.

El área prefrontal está vinculada con el carácter y la personalidad del individuo. Como resultado del ingreso desde muchos sitios corticales y subcorticales, esta área desempeña un papel como regulador de la profundidad de los sentimientos de una persona. También influye en la determinación de la iniciativa y criterio de una persona.

Lóbulo parietal.

El área somatoestésica ocupa la circunvolución parietal ascendente en la cara externa del hemisferio y la parte posterior del lobulillo paracentral en la cara inter-na (áreas 3, 1 y 2 de Brodmann). Histológicamente, la parte anterior de la circun-volución parietal ascendente es el área que limita la cisura de Rolando (área 3), es de tipo granuloso y contiene sólo células piramidales dispersas. La capa externa de Baillarger es ancha y muy obvia. La parte posterior de la cincunvolución parietal ascendente (áreas 1 y 2) posee menos células granulosas. Las áreas somatoestés-ticas primarias de la corteza cerebral reciben fibras de proyección desde los nú-cleos ventral posterolteral y ventral posteromedial del tálamo. La mitad opuesta del cuerpo está representada en forma invertida. La región faringea, lengua y ma-xilares está representados en la parte más inferior de la circunvolución parietal as-cendente; esto va seguido por la cara, dedos de la mano, brazo, tronco y muslo. La pierna y pie se hallan en la cara interna del lobulillo paracentral. Las regiones anal y genital también se hallan en esta última área. La proporción de la corteza para una parte del cuerpo en particular está relacionada con su importancia funcional más que con su tamaño. La cara, labios, pulgar e índice tienen áreas especialmen-te grandes.

Aunque muchas sensaciones llegan a la corteza desde el lado contralateral del cuerpo, algunas desde la región oral van hacia el mismo lado y aquellas desde la faringe laringe y perineo van hacia ambos lados.

El área somatoestética secundaria está en el labio superior del ramo posterior de la cisura de Silvio. El área de la cara se ubica más hacia adelante y el área de la pierna es posterior. El cuerpo está representado bilateralmente, con el lado contra-teral dominante. Las conexiones detalladas de esta área no se conocen, pero se cree que los haces espinotalámicos está asociados con ella. Se desconoce el signi-ficado funcional de esta área.

El área somatoestética de asociación ocupa el lóbulo parietal superior exten-diéndose hacia la cara interna del hemisferio (áreas 5 y 7 de Brodmann). Esta área tiene muchas conexiones con otras áreas sensitivas de la corteza. Se cree que su principal función consiste en recibir e integrar diferentes modalidades sensitivas.

Por ejemplo, permite reconocer objetos colocados en la mano sin ayuda de la vis-ta. En otras palabras, no sólo recibe información acerca del tamaño y forma de un objeto, sino que relaciona esta información con experiencias sensitivas pasadas de modo que la información puede ser interpretada y se produce el reconocimiento del objeto.

Lóbulo occipital.

El área visual primaria (área 17 de Brodman) se ubica en las paredes de la parte posterior de la cisura calcarina y en ocasiones se extiende alrededor del polo occi-pital hacia la cara externa del hemisferio. Macroscópicamente esta área puede re-conocerse por la delgadez de la corteza y la estría visual y microscópicamente se ve que es un tipo granuloso de corteza con sólo algunas células piramidales.

La corteza visual recibe fibras aferentes desde el cuerpo geniculado externo. Las fibras pasan primero hacia adelante en la sustancia blanca del lóbulo temporal y luego giran hacia atrás hacia la corteza visual primaria en el lóbulo occipital. La corteza visual recibe fibras desde la mitad temporal de la retina ipsilateral y la mi-tad nasal de la retina contralateral. Asi la mitad derecha del campo de visión está representada en la corteza visual del hemisferio cerebral izquierdo y viceversa. También es importante notar que los cuadrantes retinianos superiores (campo in-ferior de visión) pasan hacia la pared superior de la cisura calcarina, mientras que los cuadrantes retinianos inferiores (campo superior de visión) pasan hacia la pa-red inferior de la cisura calcarina.

La mácula lútea, que es el área central de la retina y el área de visión más per-fecta, está representada en la corteza en la parte posterior del área 17 y constitu-ye un tercio de la corteza visual. Las partes periféricas de la retina en la región de la ora serrata están representadas en la parte anterior del área 17.

El área visual secundaria (áreas 18 y 19 de Brodmann) rodea el área visual pri-maria en las caras interna y externa del hemisferio . Esta área recibe fibras aferen-tes desde el área 17 y otras áreas corticales, así como desde el tálamo. La función del área visual secundaria consiste en relacionar la información visual recibida por el área visual primaria con experiencias pasadas, permitiendo así al individuo reco-nocer y apreciar aquello que está viendo.

Se cree que existe un campo ocular occipital en el área visual secundaria en el hombre. La estimulación produce desviación conjugada de los ojos, especialmente hacia el lado opuesto. Se cree que la función de este campo ocular es refleja y se asocia con movimientos de los ojos cuando se está siguiendo un objeto. Los cam-pos oculares occipitales de ambos hemisferios están conectados por vías nerviosas y también se cree que están conectados con el tubérculo cuadrigémino superior. Por el contrario, el campo ocular frontal controla movimientos de seguimiento vo-luntarios del ojo y es independiente de estímulos visuales.

Lóbulo temporal.

El área auditiva primaria (áreas 41 y 42 de Brodmann) incluye la circunvolución de Heschl y se ubica en la pared inferior de la cisura de Silvio. El área 41 es ho-motipica y principalmente es un área de asociación auditiva.

Las fibras de proyección hacia el área auditiva se originan principalmente en el cuerpo geniculado interno y forman la radiación acústica de la cápsula interna. Aunque algunos autores creen que ciertas regiones del área auditiva están vincu-ladas con la recepción de sonidos de una frecuencia específica, otros investigado-

res lo niegan. Una lesión unilateral del área auditiva produce sordera parcial en ambos oídos, con la mayor pérdida en el lado contralateral. Esto puede explicarse sobre la base de que el cuerpo geniculado interno recibe fibras principalmente desde el órgano de Corti del lado opuesto así como algunas fibras del mismo lado.

El área auditiva secundaria (corteza de asociación auditiva) se ubica por detrás, del área auditiva primaria en la cisura de Silvio y en la circunvolución temporal su-perior (área 22 de Brodmann). Se cree que esta área es necesaria para la interpre-tación de sonidos.

El área sensitiva del habla de Wernicke se ubica en el hemisferio dominante iz-quierdo, principalmente en la circunvolución temporal superior, con extensiones al-rededor del extremo posterior de la cisura de Silvio hacia la región parietal. El área fe Wenicke está conectada con el área de Broca por haz de fibras nerviosas deno-minado fascículo uniforme. Recibe fibras desde la corteza visual en el lóbulo occipi-tal y la corteza auditiva en la circunvolución temporal superior. El área de Wenicke permite la comprensión de la escritura y lenguaje hablado y que una persona pue-da leer una frase, comprenderla y expresarla en voz alta.

Otras áreas corticales.

El área del gusto no se ha establecido de modo definitivo en el hombre. Proba-blemente esté situada en el extremo inferior de la circunvolución parietal ascen-dente en la pared superior de la cisura de Silvio o en el área adyacente de la ínsula de Reil (área 43 de Brodmann). Probablemente fibras ascendentes desde el núcleo del fascículo solitario asciendan hacia el núcleo ventral posterior del tálamo, donde hacen sinapsis en neuronas que envían fibras hacia la corteza.

Se cree que el área vestibular está situada cerca de la parte de la circunvolución parietal ascendente vinculada con las sensaciones de la cara. Se desconoce su ubi-cación exacta.

Corteza de asociación.

Las áreas sensitivas primarias con su corteza granulosa y las áreas motoras pri-marias con su corteza agranulosa forman sólo una pequeña parte del área de su-perficie cortical total. Las áreas restantes tienen las seis capas celulares y por en-de se denominan corteza homotípica. Clásicamente, estas grandes áreas restantes se conocían como áreas de asociación, aunque que no se sabe qué asociaban pre-cisamente. El concepto original, según el cual la corteza de asociación recibe infor-mación desde las áreas sensitivas primarias, la integra y analiza y la pasa a las áreas motoras, no hasido confirmado. Ahora es evidente, como resultado de estu-dios clínicos y de experimentación en animales, que estas áreas de la corteza tie-nen múltiples aferencias y eferencias y están muy vinculadas con nuestra conduc-ta, discriminación e interpretación de experiencias sensitivas. Se reconocen tres áreas de asociación principales: prefrontal, temporal anterior y parietal posterior.

Se cree que la corteza temporal anterior desempeña un papel en el almacena-miento de experiencias sensitivas previas. Su estimulación puede hacer que el su-jeto recuerde objetos vistos o música escuchada en el pasado. En la corteza parie-tal posterior, el ingreso sensitivo del tacto, presión y propiocepción es integrado en conceptos de tamaño, horma y textura. Esta capacidad se conoce como estereog-nosis. También forma la apreciación de la imagen corporal en la corteza parietal posterior. Una persona podría desarrollar un esquema corporal que es capaz de apreciar conscientemente. El lado derecho del cuerpo está representado en hemis-ferio izquierdo y el lado izquierdo está representado en el hemisferio derecho.

Cara externa

Cara interna

Fibras nerviosas de la corterza cerebral.

Las prolongaciones neuronales, axon o dendritas, van a formar fibras nerviosas que pueden o no estar revestidas por una vaina de mielina. Por lo tanto, las fibras nerviosas pueden ser mielínicas o amielínicas.

            Ya dijimos como se forma la vaina de mielina a nivel del SNC y del SNP. Re-cordemos que las celulas formadoras de mielina se enrrollan alrededor del axon para formar la vaina de mielina. En las fibras nerviosas mielinicas la vaina esta in-terrumpida regularmente por los nodos de Ramvier. La membrana del axon solo puede ser estimulada a nivel de estos nodos y por ende el potencial de acción que se genera, va saltando de un nodo a otro con gran velocidad (conducción saltato-

VER ATLAS INTERACTIVO

ria). En las fibras nerviosas amielínicas, el impulso nervioso viaja más lentamente ya que el axon no tiene mielina y el potencial de acción debe recorrer toda la lon-gitud de su membrana.

Las fibras nerviosas de la corteza cerebral están dispuestas en forma radial y tangencial. Las fibras radiales corren en ángulo recto respecto a la superficie corti-cal. Incluyen las fibras comisurales, de asociación y de proyección aferentes que terminan dentro de la corteza y los axones de células piramidales, estrelladas y fusiformes que salen de la corteza para convertirse en fibras comisurales, de asociación y de proyección de la sustancia blanca del hemisferio cere-bral.

Las fibras tangenciales corren paralelas a la superficie cortical y en su mayor parte son ramas colaterales y terminales de fibras aferentes. Incluyen también los axones de células horizontales y estrelladas y ramas colaterales de células pirami-dales y fusiformes. Las fibras tangenciales están más concentradas en las capas 4 y 5, donde se denominan bandas de Baillarger externa e interna, respectivamente .-Las bandas de Baillarger están particularmente bien desarrolla-das en las áreas sensitivas debido a la gran concentración de las partes terminales de las fibras talamocorticales, En la corteza visual la banda de Baillarger externa, que es tan gruesa que puede verse a simple vista, se conoce con el nombre de es-tria de Gennari. Debido a esta obvia banda o estria, la corteza visual en las pare-des de la cisura calcarina algunas veces se denomina corteza estriada.

UNIDAD IV NEUROPSICOANATOMIA FUNCIONAL

El cerebro y su funcionamiento

El Cerebro es la parte más grande del encéfalo y se ubica en las fosas craneales media y anterior del cráneo, ocupando toda la concavidad de la bóveda del crá-neo. Puede divirse en dos partes: el diencéfalo, que forma el centro, y el telencéfa-lo, que forma los hemisferios cerebrales.

Partiremos de un concepto frecuentemente dejado de lado, hasta olvidado, en la participación del cerebro en la conducta humana y más aún en la patología.

No podemos olvidar que todo comportamiento y experiencia es mediado por el cerebro. No existe comportamiento, pensamiento o emoción que sea posible sin una correspondiente reacción cerebral.

Las anormalidades del comportamiento humano, son frecuentemente reflejos de una función cerebral anormal, expresión, muchas veces de una estructura cerebral anormal.

Esta premisa no niega la influencia de aprendizajes, educación, hechos cotidianos o de la dimensión sociocultural de la existencia humana.

Estos factores crean el contexto del comportamiento y ejercen poderosas influencias evolutivas y situacionales.

En todos los casos, sin embargo, los efectos socioculturales son mediados por funciones cerebrales.

De este modo, un acercamiento al comportamiento humano demanda, necesariamente, comprensión acerca de las bases neurológicas del conocimiento, emoción y por supuesto de la psicopatología.

Describir la anatomía neuroendocrinológica implica una tarea relativamente sencilla, en razón de que contamos con muchos aportes en relación con el sistema hipotálamohipofisiario.

Sin embargo caeríamos en el torpe reduccionismo de "disecar" a estas estructuras aislándolas del resto de cerebro, atribuyéndole sólo un papel homeostático, aunque relevante para la vida; por el contrario, "integradas se perfeccionan", constituyendo entonces centros emocionales y motivacionales.

Como veremos, nuestro protagonista seguirá siendo el hipotálamo, pero ahora, trataremos de explicar como este participa en rendimientos de estructuras jerarquizadas que repercuten en la toma de decisiones, en definitiva en la conducta humana.

Mirando desde esta perspectiva, al agregar los aspectos emocionales y motivacionales, desde el hipocampo a la corteza y centros subcorticales y desde estos al hipotálamo, entramos en el terreno de la psiconeuroendocrinología.

Se supone que el sistema inmunitario es sensible a circunstancias externas captadas por mecanismos neuronales receptivos. Sabemos de potentes fuerzas, no inmunológicas, que influyen en el desarrollo y la expresión de la inmunidad (ciclos biológicos, estados de ánimo, sentimientos, etc.). Se describen respuestas inmunitarias fortalecidas a partir de situaciones mentales favorables encauzadas a través del hipotálamo.

Para la descripción anatómica del sistema neuropsicoinmunoendocrinológico, no usaremos una anatomía topográfica y/o descriptiva (descarnadamente estática y cadavérica), por el contrario trataremos de describir una neuropsicoanatomía funcional, que se aproxime a la conducta por la significación antropológica que tiene, al ser desarrollado por un "ser en el mundo". En suma, una anatomía en acción, sencilla y comprensible.

El grupo inferior (infratentorial) comprende el bulbo, la protuberancia, los pedúnculos cerebrales y el cerebelo. Delmas, citando a Degerine, denomina tronco cerebral a la reunión del bulbo, la protuberancia y los pedúnculos cerebrales; el itsmo a la parte del encéfalo que al atravesar el agujero oval, une la porción cerebelosa con la porción propiamente cerebral (pedúnculos cerebrales, pedúnculos cerebelosos superiores y tubérculo cuadrigémino). Esta porción no es más que el mesencéfalo de los embriólogos.

Podemos proponer al techo del mesencéfalo como un cerebro primitivo, ya que precede en tiempo y espacio al proceso de telencefalización.

El grupo superior (supratentorial) recibe el nombre de cerebro propiamente dicho. Está dividido en tres partes, una media impar llamada cerebro medio, talamoencéfalo o diencéfalo; y otras dos partes pares y simétricas (separadas por la hoz del cerebro) los hemisferios cerebrales o telencéfalo.

Antes de seguir avanzando, debemos recordar que en el seno delencéfalo se encuentran unas cavidades que se comunican entre sí y que contienen líquido (cefalorraquídeo). En la porción infratentorial se encuentra el IV ventrículo, situado detrás del tronco cerebral, comprendido y formado entre este y el cerebelo que le hace de techo.

Por abajo el IV ventrículo recibe la desembocadura del conducto del epéndimo (médula espinal) y por arriba se comunican con el III ventrículo a través del acueducto de Silvio. También se comunica con los espacios subaracnoideos de la cisterna magna.

En la porción supratentorial existen tres cavidades, una media (III ventrículo) con forma de embudo, aplanada por los lados con el vértice dirigido hacia abajo y la base hacia arriba. Se encuentra atravesado en su parte media por una columna de sustancia gris, que une a ambos tálamos. El III ventrículo se comunica como vimos caudalmente con el IV ventrículo -a través del acueducto de Silvio- que desemboca en la pared posterior.

Para nuestro cometido, dejando sentada la noción de unidad e integridad del sistema nervioso, didácticamente nos limitaremos al estudios del sistema nervioso central y dentro de éste, a la porción alojada dentro de la caja craneana, es decir, no estudiaremos los nervios periféricos ni la médula espinal.

Haremos un repaso de la porción del sistema nervioso central, alojada en la caja craneana para definir algunos términos admitidos en la nomenclatura anatómica clásica.

Durante el desarrollo nos familiarizaremos con las distintas estructuras cerebrales haciendo hincapié en aquellas que se encuentran directamente relacionadas con nuestro tema.

Denomínase encéfalo a la porción del neuroeje alojado en la caja craneana. Comprende todo el sistema nervioso central, menos la médula espinal.

Dentro de la caja, el encéfalo está dividido en dos grupos de elementos unidos entre sí por una unión mas estrecha: los pedúnculos cerebrales. Estos elementos, superior e inferior están separados por un tabique meníngeo o tienda del cerebelo. Su borde libre forma un orificio o foramen o vale de Paccioni, por el que pasan los referidos pedúnculos cerebrales.

Los agujeros de Monro o interventriculares, situados por delante y a cada lado del III ventrículo, comunican con los ventrículos laterales, excavados en lo profundo de cada hemisferio cerebral.

Los ventrículos laterales, son dos cavidades dispuestas simétricamente a los lados de la línea media (en cada hemisferio) extendiéndose longitudinalmente del lóbulo frontal al occipital.

El diencéfalo constituye menos del dos por ciento del neuroeje, formado por el III ventrículo y las estructuras que forman sus límites; debemos recordar que estas divisiones se hacen por conveniencia desde el punto de vista funcional, ya que las fibras nerviosas atraviesan libremente sus límites.

Reconocemos cuatro regiones: epitálamo, subtálamo, tálamo e hipotálamo.El epitálamo consiste en las habénulas con sus conexiones y la epífisis o

glándula pineal. En el humano la habénula está formada por un núcleo medial pequeño y otro lateral más grande; reciben

aferencias a través de las estrías terminales (de la amígdala) del trígono (del hipocampo) y de la estría medular (del tálamo). Sus vías eferentes pasan al núcleo interpeduncular y a las núcleos del rafe.

Los núcleos habenulares son centros de convergencia de las vías límbicas, que conducen impulsos a las porciones rostrales del mesencéfalo, integrando vías olfativas, viscerales y somáticas.

La glándula pineal es un cuerpo pequeño de forma cónica adherido al techo del III ventrículo en la región posterior, consiste en una glándula de tejido conectivo ricamente vascularizada, con dos tipos de células: los pinealocitos y las células guales.

A pesar de su prematura calcificación, es una glándula endocrina, capaz de interferir en las actividades de la hipófisis, islotes de Langerhans, paratiroides, suprarrenales y gónadas.

Las secreciones pineales llegan a los órganos blanco a través del torrente circulatorio o del líquido cefalorraquídeo. En general sus acciones son inhibitorias, ya sea sobre la producción o indirectamente inhibiendo la secreción de factores de liberación por parte del hipotálamo.

Los pinealocitos están relacionados con fotorreceptores neurosensibles, modulando la luz su capacidad secretoria.

Las secreciones pineales mejor conocidas son las aminas biógenas: serotonina, noradrenalina y melatonina, pero se encuentran en la glándula concentraciones significativas de péptidos hipotalámicos, hormona liberadora de tirotrofina (TRH), hormona liberadora de hormona luteinizante (LH RH) y somastotatina (SRIF).

La pineal sintetiza melatonina a partir de la serotonina por acción de dos enzimas sensibles a la variación de luz diurna (N-Acetiltransferasa e Hidroxi-indol-O-metiltransferasa).

Las fluctuaciones de la síntesis de melatonina son rítmicas y están en relación directa con el ciclo diario del estímulo luminoso. La actividad de la N-acetil-transferasa está elevada durante la noche; y la exposición a la luz produce el cese de su actividad.

Las lesiones del núcleo supraquiasmático del hipotálamo que recibe el haz retino-hipotalámico, suprimen la actividad enzimática alterando el ritmo circadiano.

La glándula pineal parece ser un transductor neuroendocrino, que convierte señales nerviosas en un egreso endocrino: la melatonina.

Las secreciones pineales que alteran las funciones hipotalámica lo hacen por vía sistémica, o a través del líquido cefalorraquídeo, las oscilaciones de serotonina y melatonina pineal son rítmicas en respuesta al ciclo luminoso. Estos cambios sugieren que la glándula cumple un rol de reloj biológico, que emite señales que regulan procesos fisiológicos y la conducta.

El subtálamo se encuentra entre el tálamo y la calota del mesencéfalo; en sentido cráneo medial se relaciona con el hipotálamo encontrándose por detrás y afuera.

De estructura compleja, se encuentran varios núcleos vinculados al control de la actividad muscular (núcleo rojo, sustancia negra, núcleo subtalámico). Además pasan por él, haces desde la calota hacia los núcleos talámicos (terminaciones craneales de los lemniscos medial, espinal y trigeminal).

El tálamo es un grueso núcleo de sustancia gris, situado a cada lado del tercer ventrículo. Tiene forma ovoide con el eje mayor dirigido de atrás hacia delante y de afuera hacia adentro.

Se encuentra en una posición tal, que toda la información que trate de llegar a la corteza cerebral, salvo la olfatoria, tiene necesariamente que hacer una estación talámica. Esta estación no es indiferente, por el contrario, desde allí se encauza esa información a sus destinos corticales preciosos, estableciendo circuitos con áreas corticales especificas para el procesamiento de la misma.

Por otro lado hace de filtro, gerrquizando la información, dejando pasar o modulando lo que pueda ser representativo para la corteza cerebral. Por último, en él se adquiere un primer nivel de conciencia sensorial.

El tálamo es fundamentalmente una estación de relevo de toda información sensitiva y sensorial con destino a la corteza cerebral. También interviene en otros circuitos relacionados con la motili-dad, vigilancia, atención y memoria.

Mencionamos que el tálamo vuelca a sus diferentes destinos corticales (distribuye de manera adecuada la información para cada modalidad sensorial) pero además, dispone de somatotopía, de modo que en su proyección cortical, dirige las señales de forma selectiva, aquellas que requieren de mayor discriminación o sensibilidad (cara, mano) las envía a un área somatoestésica más amplia. En su proyección cortical observamos la desproporción del humúnculo.

Si tuviéramos que sintetizar sus funciones, estas serian:

Estación activa de relevo o paso informativo.

Filtro sensorial. Asiento de una

conciencia elemental.

En su papel de filtro de sensibilidades, el tálamo hace que los estímulos por debajo de cierto umbral no accedan a un nivel de penetración cortical; dicho de otra manera no les permite el acceso a la conciencia.

En lo referente al dolor, el tálamo nos protege cortando el paso a aquello que no tiene suficiente significación como signo o señal.

Como conciencia elemental, se reserva en el hombre el chequeo inicial y hace que el procesamiento de la información que pasa por él adquiera un carácter personal, íntimo, afectivo y pático. Hasta llegar al tálamo la información sensorial transita por nervios o fibras en forma ajena e impersonal, en él. ésta información es vivida como propia, recibida con personal agrado o desagrado, trascendiendo por otro lado al tono vital de cada día en el fondo de la actividad (talante).

Comparada con la conciencia definitiva, la sensibilidad se vivencia aquí de manera difusa, burda, protopática, inconcreta.

En el síndrome talámico, el deterioro estructural del tálamo lleva a la pérdida de los roles que le hemos atribuido con incremento de la sensibilidad dolorosa e hiperpatía.

Estímulos banales se vivencian como intolerables con graves repercusiones afectivas, brote de risa o lágrimas no justificadas son también atribuidas a su disfunción.

Se comprende que la sensibilidad dolorosa, que tan solapadamente cala en nuestra afectividad, tenga en el tálamo un campo para ser vivenciada como algo que trastorna el humor.

En el tálamo encontramos desde el punto de vista práctico, seis conglomerados distintos: anterior, medial, lateral, inferior, posterior e interlaminar. Los cinco primeros son núcleos específicos y el último inespecífico. A su vez, los específicos en los núcleos de empalme y los de asociación.

Núcleos específicos de empalme cortical transmiten los estímulos a las áreas corticales primarias (latero-ventrales: anterior, intermedio, posterior) los cuerpos geniculados (talámicos inferiores) y el núcleo anterior. Este último recibe la información del hipotálamo (fascículo mamilotalámico y las envía a la corteza del cingulum - sistema límbico).

De los latero ventrales, el anterior está integrado a circuitos extrapiramidales, el intermedio recibe fibras cerebelosas; el posterior es el gran centro sensitivo del tálamo (recibe toda la información a partir del lemnisco interno).

Los cuerpos geniculados lateral y medial, adosados a la cara inferior del pulvinar, reciben información visual y auditiva, transmitiéndola a las respectivas áreas primarias, como así también al pulvinar.

Los núcleos de asociación NO reciben conexiones de las grandes vías sensitivas o sensoriales -sino intrínsecas - desde los núcleos de relevo vecinos, enviando luego el resultado de su análisis a la áreas asociativas corticales.

Es aquí donde se establecen los primeros niveles de conciencia personal y afectiva. Son los núcleos dorso medial, dorso lateral y pulvinar. El dorsolateml asocia aferencias del núcleo ventro lateral posterior y el pulvinar de los cuerpos geniculados.

El dorsomedial recibe información de centros corticales del área de la emoción (corteza fronto temporal, amígdala, lóbulo olfativo y piriforme) y especialmente el hipotáíamo. Esto permite enviar una generosa información íntima o personal a la corteza prefrontal (especialmente a la región orbitaria) para matizar el proceso elaborativo intelectual del más alto nivel con su aporte afectivo.

Los núcleos inespecíficos llamados reticulares o de proyección talámica difusa están integrados por los núcleos paraventriculares, los intralaminares, el reticular lateral y el ventromediano.

Significan estos núcleos la continuación de la formación reticular del tronco cerebral, influyendo en el control y la activación global inespecífica de la corteza cerebral.

A través de estos núcleos el tálamo establece numerosos circuitos, especialmen-te con la corteza posterior o sensitiva.

Desde los núcleos de empalme, el latero ventral posterior se proyecta en circuito reverberante sobre la corteza parietal postrrolándica; de los cuerpos geniculados externo e interno, circula la información a las cortezas visuales y auditivas, el gusto para la corteza de la ínsula.

Entre los núcleos de asociación, el dorso lateral y el pulvinar, a las áreas secundarias respectivas, todas ellas áreas asociativas gnósicas, especializadas en la recepción de esa información ya algo elaborada.

Las señales palpitan para su análisis en los repetidos circuitos talámicocorticales, iniciándose así un proceso mental conciente que llamamos percepción.

Por otro lado el núcleo dorso mediano se integra en circuitos afectivos hipotálamo-corticales. El núcleo anterior en el circuito límbico para el aprendizaje e impresión emocional. El latero ventral anterior en circuitos de base extrapiramidal y el latero ventral intermedio en circuito cerebelo corticales.

Diremos que el tálamo otorga un tono vital talámico que tiene características de inconciencia, indeterminación

y no vinculado a ningún estímulo concreto. A este nivel se está consolidando la percepción (es aún una intelección fría, tímida) ya que sólo tiene el matiz afectivo talámico. La auténtica formalización perceptiva se da en áreas corticales prefrontales, sólo éstas están en condiciones de alcanzar la autoformalización, de modo que relacionemos con nosotros mismos el significado de las cosas y de los hechos.

Ocupa el hipotálamo una antigua región diencefálica central en la base del cerebro. Relacionado íntimamente con las funciones viscerales, autonómicas y endocrinas; ellas están estrechamente vinculadas con la conducta emocional y motivacional.

Situado en las paredes del III ventrículo, formando su piso, en su cara inferior emerge el infundíbulo, el cual está unido a la hipófisis. Una porción ligeramente abultada detrás del infundíbulo es el ttubercineruium.

Los tubérculos mamilares se encuentran en posición posterior, próximos a la fosa interpeduncular.

La saliente ventral del hipotálamo y el receso del III ventrículo, forman el mencionado infundíbulo.

La porción más distal del proceso infundibular es la neurohipófisis, el resto se denomina tallo o tronco infundibular.

La eminencia media representa el punto final de convergencia de las vías del sistema nervioso central en el sistema endocrino periférico, considerándose la interfase anatómica entre el cerebro y la hipófisis anterior.

Es importante destacar que este centro anatómico y funcional de primer orden forma parte de la más alta encrucijada entre la corteza cerebral y los centros subcorticales, el sistema neuroendocrino, y el sistema vegetativo, contribuyendo así a lograr la unidad funcional orgánica, manteniendo interconexiones que aseguran la armonía homeostática individual.

Se ocupa pues (como un homeóstato) del equilibrio del medio interno, gracias a su regulación automática, para los desequilibrios pasajeros, pero informando a la corteza cuando deban instalarse conductas adecuadas de satisfacción o compensación.

Esta acción sobre la corteza, siempre a través del tálamo, está relacionada como veremos con el circuito límbico.

La conducta es siempre motivada y el hipotálamo es un centro motivacional, ya que las exigencias (rendimientos instintivos) de hambre, sed y libido entre otras noticias que el mismo recoge y transmite, son indudables motivos para la conducta personal. Estos impulsos de saciedad preparan al organismo para el esfuerzo e incluso la lucha si fueran precisos a través de sus decisivos resortes endocrinos y vegetativos.

En relación con lo que acabamos de apuntar, el hipotálamo interviene en dos tipos innatos de comportamientos dirigidos a la satisfacción o saciedad homeostática de necesidades, muchas de ellas instintivas.

Hay dos tipos de motivaciones: unas (animales) innatas (instintivo-impulsivas), comer, beber, dormir, tener relaciones sexuales, construir el nido, cuidar a la cría; y otras, propiamente humanas, socioculturales, lograr la aprobación social, conquistar el éxito.

Las primeras están íntimamente vinculadas al hipotálamo, en cuyo lecho palpitan las necesidades imperiosas para seguir siendo materia viviente y especie.

En las segundas ocurre algo semejante, pero en su instauración influyen el juicio y la reflexión, de modo que, aunque puedan ser impulsivas, no son instintivas y requieren de sistemas neuronales más complicados.

Los impulsos instintivos surgen de los registros de receptores del hipotálamo, incitando primero a la reparación de los equilibrios, pero de no satisfacerlo, comprometiendo otras instancias (conciente ya, corticales) para las demandas.

Relacionados estrictamente con las motivaciones están los fenómenos emocionales, haciendo causa común con las vivencias íntimas en satisfacerlas, por lo que podemos considerar al hipotálamo como un centro de la emoción.

El término emoción es difícil de definir, porque a veces no tenemos idea clara de lo que abarca. Podríamos decir que es un estado de conmoción afectiva con claro componente de participación somática, de súbita presentación y cierta intensidad.

La emoción es una expresión somática, casi material de la afectividad y puede considerarse esta última como el componente psicológico o la sublimación de aquélla.

Cuando la emoción se instaura, el hipotálamo eleva su temperatura y se pueden registrar variaciones eléctricas de potencial. La emoción se centra en el hipotálamo, aunque este se integre a un amplio circuito coordinador que la regula, y que más tarde veremos en el circuito límbico.

La ambivalencia entre necesidad y saciedad, de exigencia y recompensa y los consecuentes estados emocionales, se sitúan en una zona ergotropa o simpática (aportando necesaria energía para la acción), y otra trofotropa o parasimpática que procura la recuperación y el descanso. También el hipotálamo interviene en la regulación de ciclos vitales (como un reloj biológico) y como un centro inmunológico a través de una importante relación neurolinfoide.

El hipotálamo está constituido por una serie de núcleos rodeando al epitelio ependimario del III ventrículo en estrecha relación con la hipófisis. De la profundidad a la superficie existe una primer región o capa gris periventricular subependimaria, seguida de una capa nuclear intermedia y de otra lateral.

El sistema periventricular, es íntimo, difuso, con un papel a medio camino entre lo humoral y lo neural, establece conexiones de fondo reticular que pueden llegar, vía tálamo, a la corteza prefrontal, se continúa con la sustancia gris periacueductal del mesencéfalo.

Los grupos de núcleos de la parte intermedia o medial (la más importante), están repartidos en tres regiones: hipotalámica anterior, media y posterior. La primera o anterior, se compone de los núcleos preóptico, supraóptico y paraventriculares. La media, por los núcleos dorsal, medial y posterior; y la posterior está constituida por núcleos que integran el cuerpo mamilar.

Los núcleos laterales están vinculados con cierto número de fenómenos relacionados a funciones de nutrición.

En primer lugar destacamos las informaciones que los centros hipotalámicos reciben a través de captación de señales humorales, mediante receptores especializados.

El hipotálamo recibe también información general que asciende por el tronco encefálico, desde los resquicios de la corporalidad y así, antes de hacer estación talámica, el sistema leminiscal, des gaja un contingente llamado pedúnculo mamilar con destino al cuerpo mamilar. Mediante él, el hipotálamo tiene una amplia información general (entrada directa). Un haz de primera magnitud cruza y compromete al hipotálamo; es el fascículo proencefálico medial o fascículo medial del telencéfalo. Se extiende entre la corteza anterior (orbital, basal, área olfatoria y septales) y el techo o segmento del mecencéfalo, filogenéticamente muy antiguo. Posee fibras ascendentes y descendentes. Las ascendentes (monoaminérgicas) llevan innervación monoaminérgica, desde núcleos situados en el segmento tecmental del mecencéfalo hasta núcleos diencefálicos y del telencéfalo.

Las vías descendentes son de fundamental importancia en animales macrosomáticos, en los que estímulos olfativos (que transporta con preferencia) son primordiales para el rastreo de la comida, enemigo o pareja, de tal modo que el citado fascículo está enraizado en lo mas profundo del sustrato instintivo.

En el hombre, el papel olfativo o es tan importante, pero a través de él, se expresa la modalidad instintiva y/o la expresión emocional originadas en neuronas piramidales de las cortezas subcallosas.

Corresponderían a las vías de expresión motriz instintivas asemejables a las vias piramidales, que conducen la información de las neuronas alojadas en la circunvolución frontal ascendente (encargadas de la motilidad voluntaria).

Existen conexiones hipotalámicas con el sistema límbico, del cual es "pieza fundamental", sobre todo a través del fascículo mamilotalámico. La importancia de esta conexión cortical, es enorme como vía para incorporar a tan importante sistema coordinador y equilibrador del psiquismo superior. A través de él se dará la corticalización de las vivencias emocionales en cuanto a su impresión emocional.

En el terreno endocrino, el hipotálamo establece estrechas relaciones con la hipófisis a través del sistema portahipofisiario. En el terreno vegetativo se relaciona con los centros específicos a través de los fascículos longitudinales ventral y dorsal, que difunden en el tronco cerebral y llegan a la médula.

Es importante destacar las conexiones hipotalámicas con la formación reticular, de gran significación funcional homeostática, a través de los fascículos hipotálamo mesencefálico anterior, posterior y dorsal.

Por otro lado tiene una entrada indirecta a través del circuito límbico en sus dos sistemas: hipocámpico y amigdalino, que analizaremos más adelante.

A la saludable combinación del conjunto de sustancias y ambiente humoral donde viven las células, y donde se crean las circunstancias que permiten el mantenimiento de la vida del organismo, llamó Claude Bernard, medio interno.

Al constante equilibrio físico-químico de ese ambiente vital Walter Canon denominó "homeostasis".

No es el medio interno algo que automáticamente se regula, sino que depende de muchas circunstancias de las que el hipotálamo es rector.

Junto a los fenómenos típicamente nerviosos, la neurosecreción es uno de los más importantes del hipotálamo, de hecho fundamental para la homeostasis.

Existe un eje hipotálamo-hiposifisario que consiste por un lado en que determinadas neuronas hipotalámicas tienen actividad secretora y realizan su acción a través de gotitas de secreción, desplazándolas a lo largo de sus axones hasta la hipófisis posterior (neurocrinia).

La otra manera, fabricando prehormonas que llegan a ella por especiales sistemas de conducción sanguíneo (sistema Porta).

Nos estamos refiriendo básicamente a los sistemas supraóptico hipoñsiario y tuberohipofisiario.

El supraóptico hipositario se establece entre los núcleos de la capa media supraóptico y paraventricular del hipotálamo y el lóbulo posterior de la hipófisis.

Los axones de las células de esos núcleos que conducen su secreción, constituyen el fascículo hipotálamo hipofisiario. Aquí se concentran las hormonas llamadas oxitocina y vasopresina. Mal llamadas hormonas del lóbulo posterior de la hipófisis, ya que aunque allí se depositen, son producidas en el hipotálamo, son neurohormonas. A través del sistema tuberohipofisiario, se completa la coordinación de este sistema.

La producción de tropinas en el lóbulo anterior de la hipófisis (STH, TSH, LH, FSH, ACTH, MSH) que estimulan a las glándulas endocrinas periféricas para que segreguen las verdaderas hormonas, está regulada por la acumulación en la eminencia media (región hipotalámica ) de sustancias precursoras llamadas factores de liberación o de inhibición.

Las también llamadas liberinas hipotalámicas, pasan a la hipófisis anterior por el ya mencionado sistema porta hipofisiario.

A través de su rica vascularización, el hipotálamo tiene un registro de la concentración de hormonas que él hizo verter.

El hipotálamo además ejerce influencias neurógenas sobre la frecuencia cardíaca, peristaltismo digestivo, ritmo respiratorio, calibre de las vías aéreas, vasos sanguíneos, etc. Estas influencias funcionales se denominan sinergia o tono neurovegetativo.

Desde los centros hipotalámicos, a través de vías neuronales, puede influir en la mayor parte de las funciones orgánicas en el sentido de activarlas o frenarlas.

De un lado dilatación de pupilas, incremento de la frecuencia cardíaca y de la ventilación, descenso de la actividad digestiva, etc y del otro, lo contrario, es decir miosis, enlentecimiento del ritmo cardíaco y respiratorio, incremento o activación de la función digestiva.

A su vez estas acciones que el hipotálamo genera, adquieren una percepción cenestopática que sostiene las experiencias emocionales.

Como centro superior del sistema neurovegetativo, sus dos componentes funcionales simpático y parasimpático, significan: acción y reposo, trabajo y descanso.

Clásicamente se sostiene que el simpático presupone gasto de energía y el parasimpático, procesos de recuperación y nutrición.

Si estimulamos la zona ergotropa se obtienen manifestaciones diversas de actividad simpática, con reacciones de inquietud psicológica, actividad exploratoria, incertidumbre, que pueden -de persistir- elevar al terror o furor.

La estimulación de la zona trofotropa produce efectos opuestos, con conductas de mansedumbre y sueño.

Estas zonas se encuentran bien diferenciadas en el hipotálamo, la anterior recompensa trofotropa, la posterior de castigo ergotropa.

En la práctica, ambas zonas se inhiben mutuamente, hacia un equilibrado "estado" tímico, regido por el sistema límbico, del cual el hipotálamo es pieza, como vimos fundamental.

Este lábil equilibrio alterna circadianamente, con períodos de predominio trofotropo (descanso) centros ergotropos (vigilia - trabajo).

No podemos dejar de mencionar el primordial papel del hipotálamo en el estrés; éste asegura la homeostasis de nuestro medio interno frente a cualquier intento externo o interno de alterarlo. Cuando aparecen circunstancias excepcionales de ataques extremos o anormales, el organismo debe poner en marcha una serie de recursos a lo que denominamos "Síndrome general de adaptación".

Frente a una situación grave, el organismo reacciona a partir del hipotálamo. Sobreviene una respuesta rápida, inmediata, denominada "reacción de alarma", donde se pone en marcha el mecanismo neurovegetativo, a través de su componente simpático.

Son características de la reacción de alarma el estado de hiperalerta, el aumento de la frecuencia cardíaca y respiratoria, la vasoconstricción periférica con movilización de sangre hacia el corazón y los pulmones, el incremento del tono, fuerza y contracción de la musculatura esquelética, la movilización de reservas glucogénicas hepáticas, la aparición de sudoración tendiente a descender la temperatura corporal y la inhibición del proceso digestivo y de la actividad renal.

Si la agresión continúa, sobreviene una segunda fase llamada "reacción de resistencia"; su instauración es más lenta pero más persistente. Aquí se activa el mecanismo neuroendocrino del hipotálamo, poniéndose en marcha una amplia movilización hormonal.

Con el incremento del CRH hipotalámico, se eleva la tasa de producción de ACTH, que estimula a la corteza suprarrenal a producir hormonas que faciliten y conserven recursos energéticos. A partir de aquí, si el agente estresante ha sido vencido, se vuelve a la normalidad; o en caso contrario, a un derrumbamiento de las defensas con la aparición de enfermedades de la adaptación y aún la muerte.

La fase de agotamiento se produce cuando el organismo pierde sus recursos defensivos, aparecerá la claudicación de algún o algunos órganos, ya sea por presentar un debilitamiento previo y/o porque han estado muy comprometidos en la participación de la resistencia.

Como centro motivacional agregaremos que la ecuación de factores neurales, humorales y hornales dá como resultado algo que podemos llamar "motivación biológica", y que él mismo coordina.

Estas incitan a determinados comportamientos, de los cuales el hipotálamo, es desencadenante y energizante.Tan profundo cala que constituyen un conjunto de impulsos, deseos, intereses y aptitudes que subyacen en el proceder humano.

El impulso tiene como finalidad irremediable la búsqueda de su satisfacción, es vivido como una tensión vital imperativa y que provoca en cada especie animal, ciertas conductas estereotipadas.

Los impulsos primarios surgen de receptores situados en el hipotálamo (osmoreceptores, termorreceptores, glucoreceptores, etc.) invitan primero a la reparación automática de sus desequilibrios, pero de no satisfacerlos, comprometen como dijimos otras instancias concientes (dolor de estómago en el hambre, sequedad de boca en la sed, etc.).

Estos impulsos motivacionales, adquieren en el hombre, matices expresivos diferentes, ya que por un lado, al comprometer estructuras más complejas (núcleos de la base y especialmente a la corteza cerebral) le permiten el desarrollo de hábitos conductuales aprendidos, postergación cuando las condiciones no son propicias de satisfacer el impulso.

En definitiva, gran parte de la conducta humana es motivada desde el hipotálamo, pero también por la participación cortical, ella es responsable.

Lo mismo ocurre en la emoción y la afectividad.Este estado de conmoción somática innata, generados en la satisfacción o no

de la motivación instintiva hipotalámica, se puede transformar en un estado afectivo que influye en el sentimiento y la conducta (el estremecimiento, el incremento de la frecuencia cardíaca, etc.) pueden querer decir amor. Aquí hay ya un componente psicológico o emoción racionalizada, donde se compromete la participación prefrontal del hemisferio dominante y sus circuitos de procesos.

Por otro lado, un sentimiento en relación con lo percibido del mundo extemo, o uno producto de la reflexión, pueden producir una corporización emotiva (el temor del miedo, la agitación en la furia).

La participación de la emoción en la conducta, lo hace en dos sentidos: desde una sensación

instintiva-impulsiva, que pone en marcha todo un comportamiento sentimental (hacia arriba); o un sentimiento que se impregna hacia abajo de un matiz emotivo somatizado.

En ambos casos, el hipotálamo es protagonista, en el primero como moviente, en el segundo como efector.

Homeostasis, motivaciones, emociones y estrés, son papeles o roles que se le atribuyen al hipotálamo.

Pero debemos agregar además, que también participa en el biorritmo y en su papel de rector en la relación inmunitaria neurolinfoide.

Se considera al hipotálamo un reloj biológico. La principal relación se establece entre él y la glándula pineal en el marco de los ritmos circadianos.

El reloj biológico es un mecanismo homeostático, regido por el cambio de luz ambiental. La epífisis como vimos es una glándula endocrina fotorreceptora, cuyo producto, la melatonina, muestra variaciones en sangre y líquido cefalorraquídeo con relación a la luz, siendo la máxima durante la noche.

Esta hormona frena la actividad de otras glándulas (suprarrenal, gonada, páncreas, paratiroides, etc.) bien actuando sobre la hipófisis (trofinas) o sobre los centros hipotalámicos de los factores liberadores.

Se conoce perfectamente el círculo retino-hipotálamo-hipofisiario.Sabernos de una preferente inervación vegetativa del hipotálamo a órganos

linfoides vinculados con la inmunidad (timo, bazo y ganglios linfáticos).El timo dirige la orquesta inmunológica del papel, y de la evolución de los

timocitos resultan las células T y B circundantes. Por otro lado, el bazo y los ganglios linfáticos son centros muy importantes

para la fagocitosis y el desarrollo de respuesta inmunitaria especifica (humoral o celular) a través de los

macrófagos, linfocitos y células plasmáticas.Las conexiones neuroinmunitarias desde el hipotálamo, son cada día más

investigadas y conocidas.Lesiones del hipotálamo anterior deprimen la actividad inmunitaria de

producción de anticuerpos.Se estudia una inmunidad de especialización hemisférica, con dominancia

inmunitaria, llevando a algunos investigadores a proponer que los zurdos son más vulnerables a padecer enfermedades inmunitarias que los diestros.

Para poder comprender los vínculos del hipotálamo como centro diencefálico con la corteza cerebral, haremos un breve repaso de la anatomía de los hemisferios cerebrales.

Existen en cada hemisferio cerebral, desde una postura muy práctica y sintética, cuatro elementos:

1. los ventrículos laterales.

2. los núcleos de la base.3. sustancia blanca.4. corteza cerebral.

Los ventrículos laterales, como vimos anteriormente, son cavidades que se ajustan a la forma general de los hemisferios, contienen LCR y se comunican (ambos) en el III ventrículo (del diencéfalo).

Tienen un asta anterior (frontal) en cuerpo, un asta posterior (occipital) y un asta inferior (temporal).

En realidad sus cambios morfológicos poco significan en cuanto a la expresión clínica. Dicha expresión está en relación con las estructuras neurales adyacentes.

El aumento de las cavidades puede ser difuso o localizado, a algunas astas.El aumento generalizado implica un incremento del volumen del líquido

contenido, que al expandirse lo hace en perjuicio del tejido noble. Generalmente se debe a un aumento de su presión. También puede deberse a atrofias de los tejidos circundantes.

Los aumentos de volúmenes localizados, comprometiendo una o varias astas, suelen estar en relación con trastornos del desarrollo o migración neuronal, expresando un déficit, vinculados al lóbulo en cuestión, adquiriendo valor diagnóstico, en las neuroimágenes.

Los ganglios básales constituyen un conjunto de núcleos vinculados al sistema extrapiramidal (núcleo caudado, putamen y pálido) los dos primeros de idéntico origen telenfático, constituyen el estriado dorsal o neoestriado. El palidal tiene un origen diencefálico, de igual modo que el tálamo al que hemos atribuido misiones destacadas en la aferencia de la información sensitiva, no obstante también participa de circuitos extraparamidales.

El tubérculo olfativo y el núcleo accumbens constituyendo estos últimos el estriado ventral o límbico.

La enfermedad de Parkinson, se debe a alteraciones de la sustancia negra, cuya disfunción acarrea disturbios en los ganglios básales, los síntomas motores se acompañan frecuentemente de síntomas de disfunción mental.

El putamen recibe amplias conexiones con la corteza cerebral, y se le atribuye un destacado rol en el control motor.

El caudado recibe información de la corteza prefrontal, especialmente dorsolateral. Su disfunción recuerda a sintomas mentales atribuíbles a disturbios en esas cortezas. Posiblemente son intermedíalos, las morfinas endógenas, ya que su administración experimental modifica la conducta motora. nal modo observamos en la enfermedad de Huntington (pérdida neuronal del caudado), hiperactividad motora asociado a deterioro y/o demencia.

La incorporación del estriado ventral o límbico, involucra el papel en la coordinación de la conducta afectiva y sustrato mental. Es advertido en la relación del accumbens en la patogénesis de las esquizofrenias.

La sustancia blanca está compuesta por fibras nerviosas mielínicas. De acuerdo a su trayecto y significación pueden ser fibras comisurales, de proyección y de asociación.

Las fibras-comisurales conectan regiones correspondientes de los dos hemisferios (sobrepasan la línea media), el cuerpo calloso: comisura blanca anterior, comisura blanca posterior, el trígono o formix y la comisura habenular.

Las fibras de proyección son aferentes, las que llegan desde el tronco hacia la corteza cerebral, abriéndose paso entre las grandes masas nucleales de sustancia gris (núcleos de la base) dentro del hemisferio cerebral; y aferentes desde la corteza hacia el tallo cerebral.

En su parte superior, las fibras se compactan formando la cápsula interna. Una vez encima de los núcleos de la base, irradian en todas direcciones desde y hasta la corteza, formando la corona radiada.

Las fibras de asociación conectan diversas regiones corticales dentro del mismo hemisferio y pueden ser cortas y largas. Las primeras se ubican inmediatamente por debajo de la corteza y conectan circunvoluciones adyacentes. Las largas están reunidas en haces discecables.

El facículo unciforme, conecta las circunvoluciones de la cara inferior del lóbulo frontal con el polo temporal. El cíngulo corre dentro de la circunvolución del cuerpo calloso, conecta en la cara interna o medial del hemisferio, el lóbulo frontal, pariental en la circunvolución del hipocampo en el temporal. Por su cara externa o convexa el fascículo longuitudinal superior, asocia el frontal en los lóbulos occipital y temporal.

El fascículo longitudinal inferior relaciona las cortezas sensoriales con el polo temporal.

Por último, la corteza cerebral humana, significa la mayor conquista telencefálica. Es la máxima estructura interradora de los procesos de más alto nivel. Plegada en su cisuras, surcos y circunvoluciones, para aumentar su superficie que alcanza 2.200 cm2 por hemisferio, con un espesor de 1.5 a 4,5 mm., conteniendo unos cien mil millones de neuronas.

La clásica división en lóbulos frontal, parietal, occipital, temporal, de la ínsula y límbico, significan que se diferencian por su competencia funcional.

La corteza frontal comprendida entre el polo frontal y la cisura de Rolando, y limitado por abajo por la cisura de Silvio, se la interpretó en principio como exclusivamente motora. Conocemos ahora el significado de sus áreas polares como áreas intelectuales y afectivas (áreas prefrontal, orbito basal y medial respectivamente).

La corteza temporal por debajo de la cisura de Silvio de variadas funciones para las que sus áreas se agrupan particularmente. Se destacan áreas para los compromisos de la percepción auditiva, olfativa y otras relacionados con aferencias de naturaleza visual y hasta cenestésica.

La corteza parietal, por detrás del frontal y encima del occipital, realiza al ajuste entre le individuo y su espacio, se considera sensitivo para la información somatoestésica general.

La corteza occipital ocupa la región polar posterior, la separación de los lóbulos vecinos se marcan por su cara interna. Esencialmente visual.

La corteza de la ínsula ocupa el fondo de la fosa silviana, relacionada con el gusto y funciones digestivas.

Toda la información procedente del mundo externo, a través de los sentidos, luego de su estación talámica, va a distribuirse a las cortezas dorso-lateral primarias, secundarias y asociativas respectivamente por detrás de la cisura de Rolando correspondiente, al decir de Goldar, al mundo de los objetos (su alteración produce agnosias).

Por delante de la cisura de Rolando, lóbulo frontal, encontramos un mundo de actos, emergente de los objetos percibidos, a los que esos actos utilizan. Esta relación configuracional entre objetos y actos se denomina praxia.

Debemos agregar que en este manto cortical externo, se destacan dos áreas: una anterior (prefrontal) y otra posterior (de la encrucijada parieto-témporo-occipital), que no están vinculadas a ningún sistema de proyección, tanto aferentes como eferentes, sino que son cortezas puramente asociativas, heteromodales, que "dialogan" entre sí, vinculadas por el descrito fascículo longitudinal superior.

En las cortezas heteromodales, se produce la mediatez entre objeto y acto, donde se deliberan estrategias en la elección conductual, en relación con nuestro momento histórico personal, estado emocional, experiencias previas, pero además, de nuestras necesidades interiores aportadas por el hipotálamo.

Es de notar, cuan profundo calan nuestras necesidades hipotalámicas, en distintos momentos de nuestra historia en la toma de decisiones responsables emanadas de nuestras cortezas heteromodales.

Con ellas somos capaces de conocer las consecuencias de nuestras conductas, que no es más que futurizar y hacernos responsables de nuestros actos. En ellas además palpitan nuestros máximos logros, que son la reflexión, capacidad de abstraemos y la autoconciencia.

Podemos comprender hasta aquí, cómo nuestras necesidades más elementales, recogidas desde los rincones más alejados de nuestro organismo y nuestras vísceras, transmitidos por vía humoral, hormonal, interoceptia y aún inmunológica, encuentran en el hipotálamo un centro capaz por sí mismo de mantener la homeostasis; pero también desde él como centro motivacional y emocional, alcanzará la corteza para deliberaciones más complejas.

El hipotálamo tampoco es ajeno a lo que ocurre en el mundo externo. Nuestras producciones corticales puramente intelectuales, encuentran vías que conducen, previa valoración, hasta el hipotálamo; el que hará los ajustes necesarios (neuroegetativos, humorales, hormonales y/o inmunológicos) acordes a las necesidades. Podemos hablar de una entrada indirecta a través de los mecanismos fundamentales hipocámpico y amigdalino.

Ellos -junto al hipotálamo-, y otras estructuras corticales y subcorticales, vinculados por numerosos sistemas fasciculares, constituyen el gran centro integrador y coordinador que es el sistema límbico, y del cual el hipotálamo es pieza fundamental como efector.

El mundo teórico, intelectual que reside en la corteza dorso-lateral, encuentra en los fascículos longitudinal inferior y unciforme, las vías de acceso hacia la corteza del polo temporal (para-límbico), descargando sobre la corteza de uno de los dos arcos corticales que forman el gran anillo límbico.

Ambos en la cara interna de cada hemisferio, el superior (circunvolución del cuerpo calloso, o cingulum), y el inferior (circunvolución del hipocampo o parahipocampo). Justamente a este último alojado en la cara interna del lóbulo temporal, es donde esa información ya procesada valorativamente se vuelca; específicamente lo hace en la corteza entorrinal, situada en el uncus o sector posterior del parahipocampo. La corteza entorrinal recibe información de otros territorios corticales, además del temporal, que no analizaremos.

Desde la corteza entorrinal, por el fascículo angular, encuentra nuestra información el camino para llegar al hipocampo. Los axones de las neuronas hipocampales, conforman un manojo bien definido: el fornix o trígono, cuyo pilar principal termina en el hipotálamo, específicamente en los tubérculos mamirales.

Por su parte, la amígdala situada por delante del hipocampo, ambos en la intimidad del lóbulo temporal, y también en estrecha relación con la corteza entorrinal; tiene vías eferentes: amigdalófulo dorsal o (stria terminalis), amigdalófulo ventral o fascículo de Johnston, la vandeleta diagonal y el pedúnculo inferior del tálamo. Las primeras alcanzan regiones hipotalámicas.

Conocemos entonces los caminos por los cuales, las producciones puramente corticales teóricas, pertenecientes a la esfera intelectual, en relación con el mundo externo, alcanzan el hipotálamo, conmoviéndolo, para que éste realice los ajustes corporales necesarios para cada caso; pero además desde él – previa estación talámica- alcanzará el arco superior (cingulum) para su corticalización para la npresión y expresión emocional por él generado.

Para terminar debemos recordar que una de las características más llamativas del hombre es su espontaneidad y libre creatividad, que se muestran como manifestaciones de un sistema abierto. Es necesario que así lo entendamos,

pues podemos cometer el error de considerar al cerebro una máquina orgánica basada en bits de información y en procesador de datos.

Sin embargo, estos aportes de la Neuropsicoanatomía funcional sin duda resultan más verosímiles, tanto para la comprensión científica, como para la futura elaboración de estrategias terapéuticas, que aquellas tradicionales basadas exclusivamente en la interpretación de los fenómenos.

Diencéfalo

El diencéfalo consiste en el tercer ventrículo y las estructuras que forman sus lí-mites. Se extiende posteriormente hasta el punto donde el tercer ventrículo se continúa con el acueducto de Silvio y anteriormente hasta los agujeros interventri-culares). Por ende, el diencéfalo es una estructura en la línea media con mitades derechas e izquierda simétricas. Obviamente estas subdivisiones del cerebro se hacen por conveniencia y desde un punto de vista funcional las fibras nerviosas atraviesan libremente los límites. (ver figura atlas interactivo)

Aspectos Macroscópicos

La cara inferior del diencéfalo es la única área expuesta a la superficie en el ce-rebro intacto. Está formada por estructuras hipotalámicas y otras estructuras que incluyen de adelante hacia atrás: el quiasma óptico, con la bandeleta óptica a cada lado; el infundíbulo con el tuber cinereum, y los tubérculos mamilares.

La cara superior del diencéfalo está oculta por el trígono o fórnix, que es un grueso haz de fibras que se origina en el hipocampo del lóbulo temporal y se ar-quea posteriormente sobre el tálamo para unirse con el tubérculo mamilar. La pa-red superior real del diencéfalo está formada por el techo del tercer ventrículo. Consiste en una capa de epéndimo que se continúa con el resto del revestimiento ependimal del tercer ventrículo. Está cubierto en su parte superior por un pliegue vascular de piamadre denominado tela coroidea del tercer ventrículo. Desde el te-cho del tercer ventrículo un par de prolongaciones vasculares, los plexos coroideos del tercer ventrículo, se proyectan hacia abajo desde la línea media hacia la cavi-dad del tercer ventrículo.

La cara externa del diencéfalo está limitada por la cápsula interna del diencéfalo (es decir, la pared externa del tercer ventrículo) está formada en su parte superior por la cara interna del tálamo y en su parte inferior por el hipotálamo . Estas dos áreas están separadas por un surco superficial, el surco hipotalámico. Un haz de fi -bras nerviosas forma un reborde a lo largo del margen superior de la cara interna del diencéfalo y se denomina estría medular del tálamo óptico

El diencéfalo puede dividirse en cuatro partes principales:

1) el tálamo

2) el subtálamo

3) el epitálamo

4) el hipotálamo

Tálamo

El tálamo es una gran masa ovoidea de sustancia gris que forma la mayor parte del diencéfalo. Es una región de gran importancia funcional y sirve como una esta-

ción celular para todos los sistemas sensitivos principales (excepto la vía olfatoria). El tálamo se ubica a cada lado del tercer ventrículo (ver figura atlas interactivo).

El extremo anterior del tálamo es estrecho y redondeado y forma el límite poste-rior del agujero interventricular. El extremo posterior se expande para formar el pulvinar, el cual cuelga por encima del tubérculo cuadrigémino superior y el brazo conjuntival anterior. El cuerpo geniculado externo forma una pequeña elevación en la cara inferior de la porción externa pulvinar.

La cara superior del tálamo está cubierta internamente por la tela coroidea y el trígono y externamente está cubierta por el epéndimo y forma parte del piso del ventrículo lateral).

La cara inferior se continúa con la calota del mesencéfalo .

La cara interna del tálamo forma la parte superior de la pared externa del tercer ventrículo y habitualmente está conectada con el tálamo del lado opuesto por una banda de sustancia gris, la comisura intertalámica.

La cara externa del tálamo esta separada del núcleo lenticular por la banda de sustancia llamada cápsula interna.

Debe considerarse como una estación donde gran parte de la información es in-tegrada y hace relevo en su camino hacia la corteza cerebral y muchas otras regio-nes subcorticales.

También desempeña un papel clave en la integración de diversas funciones vis-cerales y somáticas.

Subtálamo

El subtálamo se ubica por debajo del tálamo y por ende se sitúa entre el tálamo y la calota del mesencéfalo; en sentido craneomedial se relaciona con el hipotála-mo.

Le estructura del subtálamo es extremadamente compleja y aquí sólo se hará una breve descripción. Entre los grupos de células nerviosas halladas en el subtá-lamo están las terminaciones craneales del núcleo rojo y la sustancia negra. El nú-cleo subtalámico tiene la forma de una lente biocovexa. El núcleo tiene importan-tes conexiones con el cuerpo estriado; como resultado de ello interviene en el con-trol de la actividad muscular.

El subtálamo también contiene muchos haces importantes que pasan desde la calota hacia los núcleos talámicos; son ejemplos las terminaciones craneales de los lemniscos medial, espinal y trigemina.

Epitálamo

El epitálamo consiste en las habénulas y sus conexiones y la epífisis o glándula pineal.

La habénula es un pequeño grupo de células nerviosas situado exactamente por dentro de la cara posterior del tálamo. Recibe fibras aferentes desde el cuerpo amigdalino en el lóbulo temporal. Se cree que la habénula es un centro de integra-ción de vías aferentes olfatoria, viscerales y somáticas.

La epífisis o glándula pineal es una pequeña estructura cónica que está unida al diencéfalo por el tallo pineal.

En un corte microscópico se ve que la glándula pineal está incompletamente di-vidida en lóbulos por tabiques de tejido conectivo que se extienden hacia la sus-

tancia de la glándula desde la cápsula. Se hallan dos tipos de células en la glándu-la, pinealocitos y células gliales. Progresivamente con la edad se acumulan concre-ciones de material calcificado denominadas acérvulas o arenilla cerebral dentro de la glándula pineal .

La glándula pineal no posee células nerviosas, pero fibras simpáticas adrenérgi-cas derivadas de los ganglios simpáticos cervicales superiores ingresan en la glán-dula y corren en asociación con los vasos sanguíneos y los pinealocitos.

La glándula pineal, que alguna vez se consideró de poca importancia, ahora se reconoce como una glándula endócrina capaz de influir en las actividades de la hi-pófisis, islotes de Langerhans, paratiroides, suprarrenales y gónadas. Las secrecio-nes pineales llegan a sus órganos blanco a través del torrente circulatorio o del lí-quido cefalorraquídeo. Sus acciones son en su mayor parte inhibidoras y directa-mente inhiben la producción de hormonas o indirectamente inhiben la secreción de factores de liberación por parte del hipotálamo.

En experimentos animales se ha demostrado que la actividad pineal tiene un rit-mo circadiano y que éste está influido por la luz. Se ha hallado que la glándula es más activa durante la oscuridad. La probable vía desde la retina corre hacia el nú-cleo supraquiasmático del hipotálamo, luego hacia la calota del mesencéfalo y lue-go a través del haz reticuloespinal hacia el flujo simpático en la parte dorsal de la médula espinal.

Hay altas concentraciones de melatonina y serotonina en la glándula pineal. La liberación de noradrenalina desde las terminaciones simpáticas dentro de la glán-dula probablemente estimula la liberación de estas sustancias desde los pinealoci-tos.

Hipotálamo

El hipotálamo es la parte del diencéfalo que se exitiende desde la región del quiasma óptico hasta el límite caudal de los tubérculos mamilares (ver atlas inte-ractivo). Forma la parte inferior de su pared externa por debajo del surco hipotalá-mico. El hipotálamo controla e integra las funciones del sistema nervioso autóno-mo y los sistemas endocrinos y desempeña un papel vital en el mantenimiento de la homeostasis corporal. Interviene en actividades tales como la regulación de la temperatura corporal, los líquidos corporales, los impulsos para comer y beber, la conducta sexual y las emociones.

HEMISFERIOS CEREBRALES

Los hemisferios cerebrales están separados por una profunda cisura sagital en la línea media, la cisura interhemisférica (ver atlas interactivo).

La cisura contiene el pliegue con forma de hoz de duramadre, la hoz del cerebro y los vasos cerebrales anteriores. En la profundidad de la cisura una gran comisu-ra, el cuerpo calloso, conecta a los hemisferios a través de la línea media). Un se-gundo pliegue de duramadre separa a los hemisferios cerebrales del cerebelo y se denomina tienda del cerebelo.

Para aumentar el área de superficie de la corteza cerebral al máximo, la superfi-cie de cada hemisferio cerebral está plegada formando circunvoluciones que están separadas por surcos o cisuras. Para facilitar la descripción es costumbre dividir a cada hemisferio en lóbulos que se denominan de acuerdo con los huesos craneales debajo de los cuales se ubican. Las cisuras de Rolando, perpendicular interna, de Silvio y calcarina son límites usados para la división de los hemisferios cerebrales en lóbulos frontales, parietales, temporales y occipitales

Cisuras Principales

La cisura central de Rolando tiene gran importancia porque la circunvolución que se ubica por delante contiene las células motoras que inician los movimientos del lado opuesto del cuerpo; por detrás se encuentra la corteza sensitiva del lado opuesto del cuerpo. La cisura de Rolando identa el borde interno superior del he-misferio aproximadamente 1 cm por detrás del punto medio . Corre hacia abajo y hacia adelante a través de la cara externa del hemisferio y su extremo inferior es-tá separado del ramo posterior de la cisura de Silvio por un estrecho puente de corteza. La cisura de Rolando es la única cisura de cierta longitud en esta cara del hemisferio que identa el borde superointerno y se ubica entre dos circunvoluciones paralelas.

La cisura lateral del Silvio es una profunda hendidura que se halla principalmen-te en las caras inferior y externa del hemisferio cerebral. Consiste en un corto tallo que se divide en tres ramos. El tallo se origina en la cara inferior y al llegar a la ca-ra externa se divide en el ramo anterior y el ramo ascendente y continúa como el ramo posterior . Un área de corteza denominada ínsula de Reil se ubica en el fondo de la profunda cisura de Silvio y no puede verse desde la superficie a menos que se separen los labios de la cisura .

La cisura perpendicular interna comienza en el borde superior interno del hemis-ferio aproximadamente 5 cm por delante del polo occipital. Pasa hacia abajo y ade-lante en la cara interna para encontrarse con la cisura calcarina .

La cisura calcarina se halla en la cara interna del hemisferio. Comienza debajo del extremo posterior del cuerpo calloso y se arquea hacia arriba y hacia atrás pa-ra llegar al polo occipital, donde se detiene. Sin embargo, en algunos cerebros con-tinúa durante un breve trecho en la cara externa del hemisferio. La cisura calcari-na se une en el ángulo agudo con la cisura perpendicular interna aproximadamen-te a mitad de camino de su longitud.

Lóbulos del Hemisferio

Cara superoexterna del hemisferio

El lóbulo frontal ocupa el área anterior a la cisura de Rolando y superior a la ci-sura de Silvio (fig. 2-5). La cara superoexterna del lóbulo frontal está dividida por tres surcos en cuatro circunvoluciones. El surco precentral corre paralelo a la cisu-ra de Rolando y la circunvolución frontal ascendente se ubica entre el surco y la ci-sura (figs. 2-2 y 2-5). Por delante del surco precentral están los surcos frontales su-perior e inferior. la circunvolución frontal superior se ubica por encima del surco frontal superior, la circunvolución frontal media se ubica entre los surcos frontales superior e inferior y la circunvolución frontal inferior (figs. 2-2 y 2-5). La circunvolu-ción frontal inferior esta invadida por los ramos anterior y ascendente de la cisura de Silvio.

Para mejor comprensión del texto consulte los esquemas del Libro “Neu-roanatomía Clínica de Snell”, que encontrará en biblioteca.

El lóbulo parietal ocupa el área por detrás de la cisura de Rolando y por encima de la cisura de Silvio; se extiende posteriormente hasta la cisura perpendicular in-terna. La cara externa del lóbulo parietal está dividida por dos surcos en tres cin-cunvoluciones. El surco precentral o interparietal corre paralelo a la cisura de Ro-lando y la circunvolución parietal ascendente se halla entre el surco y la cisura. Por detrás de la parte media del surco poscentral se halla el surco intraparietal . El sur-co intraparietal tiene por encima a la circunvolución parietal superior y por debajo a la circunvolución parietal inferior.

El lóbulo temporal ocupa el área inferior a la cisura de Silvio. La cara externa del lóbulo temporal está dividida en tres circunvoluciones por dos surcos. Los surcos temporales superior e inferior corren paralelos al ramo posterior de la cisura lateral y dividen al lóbulo temporal en las circunvoluciones temporales superior, media e inferior; la circunvolución temporal inferior continúa hacia la cara inferior del he-misferio .

El lóbulo occipital ocupa la pequeña área por detrás de la cisura perpendicular interna.-

Caras interna e inferior del hemisferio

Los lóbulos del hemisferio cerebral no están claramente definidos en las caras interna e inferior. Sin embargo, hay muchas áreas importantes que deben recor-darse. El cuerpo calloso, que es la comisura más grande del cerebro, forma un as-pecto saliente en esta superficie. La circunvolución del cuerpo calloso comienza por debajo del extremo anterior del cuerpo calloso y continúa por encima del cuer-po calloso hasta que llega a su extremo posterior). La circunvolución está separa-da del cuerpo calloso por el surco del cuerpo calloso. La circunvolución del cuerpo calloso está separada de la circunvolución frontal superior por la cisura callosamar-ginal

El lobulillo paracentral del cerebro es el área de la corteza cerebral que rodea a la indentación producida por la cisura de Rolando en el borde superior). La parte anterior de este lobulillo es una continuación de la circunvolución frontal ascen-dente en la cara superoexterna y la parte posterior del lobulillo es una continua-ción de la circunvolución parietal ascendente.

El lóbulo cuadrado del cerebro) es un área de corteza limitada anteriormente por el extremo posterior hacia arriba de la cisura callosamarginal y posteriormente li-mitado por la cisura perpendicular interna.

La cuña es un área triangular de corteza limitada por arriba por la cisura per-pendicular interna, inferiormente por la cisura calcarina y posteriormente por el borde superior interno.

El surco colateral se ubica en la cara inferior del hemisferio). Corre hacia adelan-te por debajo de la cisura calcarina. Entre el surco colateral y la cisura calcaina es-tá la circunvolución lingual. Por delante de la circunvolución lingual está la circun-volución del hipocampo; esta última termina por delante en el gancho.

La circunvolución temporoccipital interna se extiende desde el polo occipital hasta el polo temporal. Está limitada internamente por los surcos colaterales y en-torrinal y externamente por el surco occipitotemporal. La circunvolución occipito-temporal externa se ubica por fuera del surco y se continúa con la circunvolución temporal inferior .

En la cara inferior del lóbulo frontal, el bulbo y cintilla olfatorios se ubican por encima de un surco denominado surco olfatorio . Por dentro del surco olfatorio etá la dircunvolución orbitaria interna y por fuera del surco hay cierto número de cir-cunvoluciones obitarias.

Núcleos basales (ganglios basales)

El término núcleos basales se aplica a un conjunto de masas de sustancia gris si -tuado dentro de cada hemisferio cerebral. Se trata del cuerpo estriado, el cuerpo amigdalino y antemuro.

Cuerpo estriado

El cuerpo estriado se ubica por fuera del tálamo . Está casi totalmente dividido por una banda de fibras nerviosas, la cápsula interna, en el núcleo caudado y el núcleo lenticular .

El núcleo caudado, una gran masa con forma de C de sustancia gris que está muy relacionada con el ventrículo lateral, se ubica por fuera del tálamo. La cara externa del núcleo se relaciona con la capsula interna, que lo separa del núcleo lenticular. Con propósitos descriptivos, puede dividirse en una cabeza, un cuerpo y una cola.

La cabeza del núcleo caudado es grande y redondeada y forma la pared externa del asta anterior del ventrículo lateral. La cabeza se continúa inferiormente con el putamen del núcleo lenticualr. Exactamente por encima de este punto de unión, bandas de sustancia gris pasan a través de la cápsula interna dando a la región un aspecto estriado; de ahí el nombre de cuerpo estriado.

El cuerpo del núcleo caudado es largo y estrecho y se continúa con la cabeza en la región del agujero interventricular. El cuerpo del núcleo caudado forma parte del piso del cuerpo del ventrículo lateral. Aquí está separado del tálamo por un surco muy bien definido que contiene la estría terminal y la vena talamoestriada.

La cola del núcleo caudado es larga y delgada y se continúa con el cuerpo en la región del extremo posterior del tálamo. Sigue el contorno del ventrículo lateral y continúa hasta adelante en el techo del asta inferior del ventrículo lateral. Anterior-mente termina en el cuerpo amigdalino

El núcleo lenticular es una masa de sustancia gris con forma de cuña, cuya an-cha base convexa se dirige externamente y su hoja internamente . Está enterrado profundamente en la sustancia blanca del hemisferio cerebral y se relaciona por su cara medial con la cápsula interna, la cual lo separa del núcleo caudado y del tála-mo. El núcleo lenticular está relacionado externamente con una delgada hoja de sustancia blanca, la cápsula externa , que lo separa de una delgada hoja de sus-tancia gris denominada antemuro . El antemuro a su vez separa a la cápsula exter-na de la sustancia blanca subcortical de la ínsula de Reil. Una placa vertical de sus-tancia blanca divide al núcleo en un porción externa más grande y oscura, el puta-men, y una porción interna más clara, globo pálido. Hacia abajo en su extremo an-terior, el putamen se continúa con la cabeza del núcleo caudado.

Las conexiones detalladas del cuerpo estriado se consideran en otro capítulo. En pocas palabras puede decirse que el cuerpo estriado recibe fibras aferentes desde diferentes áreas de la corteza cerebral, tálamo, subtálamo y tallo cerebral. Luego fibras eferentes van nuevamente hacia las mismas áreas del sistema nervioso. La función del cuerpo estriado está vinculada con el movimiento muscular, que ahora se cree que ocurre por control de la corteza cerebral más que a través de vías des-cendentes directas hacia el tallo cerebral y médula espinal.

Cuerpo amigdalino

El cuerpo amigdalino se ubica en el lóbulo temporal cerca del gancho). El cuerpo amigdalino se considera parte del sistema límbico y se describirá con este.

Sustancia blanca de los hemisferios cerebrales

La sustancia blanca está compuesta por fibras nerviosas mielínicas de diferentes diámetros sostenida por neuroglia. Las fibras nerviosas pueden clasificarse en tres grupos de acuerdo con sus conexiones: 1) fibras comisulares, 2) fibras de asocia-ción y 3) fibras de proyección.

Comisuras

Estas fibras esencialmente conectan regiones correspondientes de los dos he-misferios. Son las siguientes: el cuerpo calloso, la comisura blanca anterior, la co-misura blanca posterior, el trígono, y la comisura habenular.

El cuerpo calloso, la comisura más grande del cerebro, conecta a los dos hemis-ferios cerebrales .- Se ubica en el fondo de la cisura interhemisférica. Con propósi-tos descriptivos, se divide en pico, rodilla, tronco y rodete.

La comisura blanca anterior es un pequeño haz de fibras nerviosas que cruzan la línea media para arribar a los lóbulos temporales.

La comisura blanca posterior es un haz de fibras nerviosas que atraviesa la línea media inmediatamente por encima del orificio del acueducto de Silvio hacia el ter-cer ventrículo .

El trígono está compuesto por fibras nerviosas mielínicas constituye el sistema eferente del hipocampo que pasa hacia los tubérculos mamilares del hipotálamo.

Fibras de asociación

Estas fibras nerviosas esencialmente conectan diversas regiones corticales den-tro del mismo hemisferio y pueden dividirse en cortas y largas . Las fibras de asociación cortas se ubican inmediatamente por debajo de la corteza y conectan circunvoluciones adyacentes; estas fibras corren transversalmente al eje longitudi-nal de los surcos . Las fibras de asociación largas están reunidas en haces con nombres que pueden disecarse en un cerebro endurecido con formol. El fascículo unciforme conecta la primer área motora del habla y las circunvoluciones en la cara inferior del lóbulo frontal con la corteza del polo del lóbulo temporal. El cín-

gulo es un largo fascículo curvo ubicado dentro de la sustancia blanca de la cir-cunvolución del cuerpo calloso .- Conecta los lóbulos frontal y parietal con la cir-cunvolución del hipocampo y regiones corticales temporales adyacentes. El fas-cículo longitudinal superior es el haz más grande de fibras nerviosas. Conecta la parte anterior del lóbulo frontal con los lóbulos occipital y temporal. El fascículo longitudinal inferior corre anteriormente desde el lóbulo occipital, pasando por fuera de la radiación óptica, y se distribuye hacia el lóbulo temporal. El fascículo frontoccipital conecta el lóbulo frontal con los lóbulos occipital y temporal. Se ubica profundamente dentro del hemisferio cerebral y se relaciona con el límite externo del núcleo caudado.

Fibras de proyección

Las fibras nerviosas aferentes y eferentes que pasan hacia el tallo cerebral y desde éste hacia toda la corteza cerebral deben viajar entre grandes masas nu-cleares de sustancia gris dentro del hemisferio cerebral. En la parte superior del tallo cerebral estas fibras forman una banda compacta denominada cápsula inter-na, que está flanqueada por dentro por el núcleo lenticular, como se ve en un cor-te horizontal, la cápsula interna se dobla para formar un brazo anterior y un brazo posterior unidos por la rodilla. Una vez que las fibras nerviosas han salido hacia arriba de entre las masas nucleares, irradian en todas direcciones hacia la corteza cerebral. Estas fibras de proyección que irradian se conocen con el nombre de co-rona radiada . La mayor parte de las fibras de proyección se ubican por dentro de las fibras comisurales del cuerpo calloso y la comisura blanca anterior. Las fibras nerviosas ubicadas dentro de la parte más posterior del brazo posterior de la cáp-sula irradian hacia la cisura calcarina y se denominan radiación óptica. La disposi-ción detallada de las fibras dentro de la cápsula interna se muestra en la figura.

Hemisferio izquierdo

El hemisferio izquierdo, es la parte motriz capaz de reconocer grupos de letras for-mando palabras, y grupos de palabras formando frases, tanto en lo que se refiere al habla, la escritura, la numeración, las matemáticas y la lógica, como a las facul-tades necesarias para transformar un conjunto de informaciones en palabras, ges-tos y pensamientos. John Hughlings Jackson neurólogo británico, ya en 1878 des-cribió el hemisferio izquierdo como el centro de la facultad de expresión. Depen-diendo de su severidad, una embolia que afecte a esta estructura puede producir pérdidas funcionales, pérdida funcional del habla y afectar destrezas motoras en el lado derecho del cuerpo. Según la teoría psicolingüística el proceso de construc-ción de una frase está regido por un cierto número de ideas relacionadas entre sí, pero el mecanismo que permite a la mente agrupar palabras para formar frases gramaticales no está totalmente descifrado. El hemisferio almacena conceptos que luego traduce a palabras (amor, amour, amore, love, liebe) más bien que una me-moria textual. Es decir, el cerebro comprende las ideas y los conceptos y los alma-cena en un lenguaje no verbal, que luego traduce a un lenguaje o idioma aprendi-do por el individuo mediante la cultura. Los tests de inteligencia que investigan el vocabulario, la comprensión verbal, la memoria y el cálculo aritmético mental, de-tectan el origen de la actividad en el hemisferio izquierdo. El hemisferio izquier-do se especializa en el lenguaje articulado, control motor del aparato fono articula-dor, manejo de información lógica, pensamiento proporcional, procesamiento de información en series de uno en uno, manejo de información matemática, memoria verbal, aspectos lógicos gramaticales del lenguaje, organización de la sintaxis, dis-criminación fonética, atención focalizada, control del tiempo, planificación, ejecu-

ción y toma de decisiones y memoria a largo plazo. Los test de inteligencia miden sobre todo la actividad de este hemisferio. Muchas de las actividades atribuidas al consciente le son propias. Gobierna principalmente la parte derecha del cuerpo. Procesa la información usando el análisis, que es el método de resolver un proble-ma descomponiéndolo en piezas y analizando estas una por una.

Hemisferio derecho

El hemisferio derecho gobierna tantas funciones especializadas como el izquier-do. Su forma de elaborar y procesar la información es distinta del hemisferio iz-quierdo. No utiliza los mecanismos convencionales para el análisis de los pensa-mientos que utiliza el hemisferio izquierdo. Es un hemisferio integrador, centro de las facultades viso-espaciales no verbales, especializado en sensaciones, senti-mientos, prosodia y habilidades especiales; como visuales y sonoras no del lengua-je como las artísticas y musicales. Concibe las situaciones y las estrategias del pensamiento de una forma total. Integra varios tipos de información (sonidos, imá-genes, olores, sensaciones) y los transmite como un todo. El método de elabora-ción utilizado por el hemisferio derecho se ajusta al tipo de respuesta inmediata que se requiere en los procesos visuales y de orientación espacial. El lóbulo frontal derecho y el lóbulo temporal derecho parecen los encargados de ejercer las activi-dades especializadas no verbales del hemisferio derecho. Esto se corresponde, en muchos aspectos, con las funciones de control del habla que ejercen el lóbulo fron-tal y el lóbulo temporal del hemisferio izquierdo. Los otros dos lóbulos del hemisfe-rio derecho, el parietal y el lóbulo occipital, tienen al parecer menos funciones. Sin embargo, como resultado del estudio de pacientes con el cerebro dividido (seccio-nado), o con pacientes que padecen lesiones en el hemisferio izquierdo, se ha de-tectado un pequeño grado de comprensión verbal en el lóbulo parietal derecho, que tiene la capacidad de comprender una selección de nombres y verbos simples. Y recíprocamente, el lóbulo parietal izquierdo parece que tiene ciertas funciones espaciales limitadas. Por lo tanto, aunque el hemisferio derecho está, sin duda, es-pecializado, en las funciones no verbales, concretamente en las viso-espaciales, no resulta fácil discernir las diferencias entre los dos hemisferios. El hemisferio dere-cho está considerado de cualquier modo, como el receptor e identificador de la orientación espacial, el responsable de nuestra percepción del mundo en términos de color, forma y lugar. Jhon Huglings Jackson informó que un paciente con un tu-mor en el lado derecho del cerebro no reconocía objetos, lugares ni personas. Utili-zando sus facultades somos capaces de situarnos y orientarnos; podemos saber por qué calle estamos caminando mirando simplemente la arquitectura de los edi-ficios que hay a uno y otro lado de ella, esto es la forma y aspecto de las fachadas, de los tejados y de las puertas de entrada. Si vamos caminando por la calle y reco-nocemos un rostro, la identificación de dicho rostro también corre a cargo de la memoria visual del hemisferio derecho. El nombre que corresponde a la persona que posee dicho rostro conocido lo proporciona, en cambio el hemisferio izquierdo.

Muchas de las actividades atribuidas al inconsciente le son propias. Procesa la in-formación mayoritariamente usando el método de síntesis, componiendo o for-mando la información a partir de sus elementos, a un conjunto. Controla, además, el lado izquierdo del cuerpo humano. En este caso, una embolia puede producir pérdida funcional o afectar las destrezas motoras del lado izquierdo del cuerpo. También puede causar alteración de la atención normal a la parte izquierda del cuerpo y sus alrededores.

Plasticidad neuronal

La Plasticidad neuronal, también denominada neuroplasticidad, Plasticidad neural o plasticidad sináptica, es la propiedad que emerge de la naturaleza y funcionamiento de las neuronas cuando éstas establecen comunicación, y que mo-dula la percepción de los estímulos con el medio, tanto los que entran como los que salen. Esta dinámica deja una huella al tiempo que modifica la eficacia de la transferencia de la información a nivel de los elementos más finos del sistema. Di-chas huellas son los elementos de construcción de la cosmovisión, en donde lo an-terior modifica la percepción de lo siguiente.

Esquema con los principales elementos en una sinapsis modelo. La sinapsis per-mite a las células nerviosas comunicarse con otras a través de los axones y dendri-tas, transformando una señal eléctrica en otra química.

El cerebro es considerado, entonces, como un órgano extremadamente dinámico en permanente relación con el medio ambiente, por un lado, y con los hechos psí-quicos o los actos del sujeto, por otro. Esto demuestra que la red neuronal es ex-tremadamente sensible a los cambios y a la contingencia. La interacción de los di-ferentes acontecimientos acaecidos en las distintas zonas de la psiquis, modula el acontecimiento y las potencialidades de la experiencia, que siempre pueden modi-ficar el estado anterior. Toda célula posee propiedades electrolíticas (al estilo de la batería de un coche), reguladas por iones comunes al medio y zona de su localiza-ción dentro del sistema homeostático.[7] La forma y manera que el medio tiene de satisfacer las diferencias de potencial que aparecen entre el medio y el interior ce-lular se compensan por la precipitación de ciertas moléculas ionizadas que se aco-plan en la membrana plasmática. La interacción entre estas moléculas y la mem-brana, tiene como efecto la emergencia de la propiedad denominada Permeabili-dad selectiva, creando una apertura denominada puerto]. Dependiendo de la molé-cula desionizante que se acople a ese receptor ionizado, junto con otras variables del medio, la célula recibirá un tipo de información concreta que le indicará el tipo de proteína a codificar. Este tipo de información se denomina señal de pervivencia. Sin estas señales, un programa genético sano codificará la información que provo-cará la muerte celular.