MICROBIOLOGÍAAMBIENTAL

Introducción a laEcología Microbiana

Hot spring, YellowstoneNational Park, Utah

‘Microbial ecology is the study of microbial relationships with other organisms and also with their nonliving environments. These relationships, based on interactive uses of resources, have effects extending to the global scale’. Prescott, 2004

Hebras de Ferroplasma sp. creciendo en una mina abandonada de California, a pH 0. Sólo una membrana celular separa a esta bacteriaferrooxidante de su ambiente extremo.

Las bacterias colonizan gran cantidad deambientes, en los que pueden establecerbiofilmes.

La Ecología Microbiana es el estudio de los ecosistemas que:

A. Están constituidos en su totalidad por microorganismos, o,

B. Son influenciados profundamente por estos microorganismos.

Es el estudio de la estructura, composición y fisiología de las comunidades microbianas en el ambiente (suelo, aire, agua u otros organismos).

‘La Ecología Microbiana es el estudio de las actividades y conductas de losmicroorganismos en sus ambientesnaturales’.-Thomas D. Brock, descubridor del Thermus aquaticus

El epitelio intestinal esun microambienteBacteriano.

• El concepto de Ecología Microbiana se englobaba anteriormente dentro del más amplio concepto de Microbiología Ambiental.• Actualmente refleja más el hecho de que los MOs afectan profundamente a su entorno con sus actividades, localmente y a nivel planetario.•El ambiente, más correctamente definido a escala microbiana, es el microambiente donde crece el MO.•La Microbiología Ambiental se ocupa más de los procesos a escala macro, sin considerar en detalle los microambientes.•Hay actualmente una tendencia a tomar el término Ecología Microbiana en forma más generalista, pero debe recordarse la importancia del microambiente en los procesos descritos en ésta área en desarrollo de las Ciencias Biológicas.

Los ecosistemas y comunidades microbianas pueden ser muy estables: poblaciones de cianobacterias han formado mats que constituyen el microambiente de los estromatolitos, que se consideran entre las formaciones vivas más antiguas. Son un buen ejemplo de las interacciones entre MOs y las propiedadesquímico-físicas del medio.

•Los microorganismos se agrupan en asambleas funcionales llamadas en ecología poblaciones.•Las poblaciones de diferentes MOs que interactúan entre sí en un (micro)ambiente, forman comunidades microbianas.•Las interacciones de los MOs con otros MOs, macroorganismos y el ambiente han permitido la evolución y el surgimiento de actividades microbiológicas que influencian el ambiente.•La mayoría de las interacciones son beneficiosas desde el punto de vista biológico: sólo un reducido número de MOs causan patogenia y ese grupo reducido es el foco de estudio de la Microbiología Clínica.

El problema del cultivo•La imposibilidad de cultivar a la mayoría de las especies microbianas, en especial bacterias y arqueas extremófilas, es un desafío mayor en el área de la ecología microbiana.•El desarrollo de herramientas moleculares como la secuenciación de rDNA de 16S y los enfoques de la metagenómica y la metaproteómica están revolucionando el entendimiento del mundo microbiano, la Ecología y la Biología.

Focos de interés•El foco de interés de la Ecología Microbiana es el análisis de comunidades de microorganismos (MOs) que intervienen en, o, regulan procesos naturales que afectan la vida y sobrevivencia del ser humano y otros organismos en la Tierra.•Este enfoque la diferencia de la microbiología médica, que se centra en las especies patógenas o de importancia clínica que son agentes etiológicos de la enfermedad.• Los MOs objetos de su estudio perteneces a los tres Dominia biológicos: Archaea, Bacteria y Eukarya.

Impacto microbiano sobre la Biosfera

Los MOs constituyen la mayoría de la biomasa de la Biosfera (5 x 10 30 células, ocho órdenes de magnitud superior que las estrellas observables en el universo, Whitman et al, 1998).

La mayor parte de la biodiversidad microbiana permanece desconocida para el ser humano.

Son el mayor sumidero biológico de C.

Controlan la fijación de N2 y el metabolismo del metano y participan en alguna parte de los ciclos biogeoquímicos de los demás elementos.

Realizan la mayoría de la fotosíntesis (marina).

Son parte integral de la mayoría de las simbiosis.

Procesos de biodegradación y bio-remediación.

Los procesos ecológicos planetarios seguirían desarrollándose aunque no estuvieran presentes los eucariontes.

Desarrollo histórico

‘Everything is everywhere, the

environment selects’.M.W. Beijerinck

Rhizobium leguminosarumm colonizando una célula radical de leguminosa.

Nicotiana tabacumcon la enfermedaddel mosaico y TMV.

Martinus Beijerinck (1851-1931).

Microbiólogo holandés fundador de la Escuela Delft de Microbiología de la Universidad de Wageningen.

Uno de los padres de la Virología (demostró que la enfermedad del mosaico del tabaco es causada por un agente más pequeño que una bacteria, al cual bautizó virus- hoy el TMV).

Descubrió la fijación de N2 por simbiosis entre bacterias y leguminosas.

Descubridor de la reducción de sulfato-aislamiento de Spirillum desulfuricans.

Se le acredita ser uno de los pioneros en el uso de cultivos enriquecidos para bacterias.

•Sergei Winogradsky (1853- 1953), microbiólogo ucraniano.•Descubridor de la litotrofia usando Beggiatoa sp.•Describió el proceso de nitrificación por Nitrosomonas, Nitrosococcus y Nitrobacter.•Realizó estudios sobre bacterias descomponedoras de celulosa, fijación de nitrógeno por Azotobacter y elaboración de medios de cultivo para MOs edáficos.

Nitrosomonas sp. (Fuente: the microbe zoo).

Beggiatoa, bacteria filamentosa que oxida sulfuro de hidrógeno.

Desarrollo moderno•La Ecología Microbiana comenzó su desarrollo actual en la segunda mitad del siglo XX.•El primer texto titulado como Ecología Microbiana apareció en 1966 (Brock).•Siguieron: Experimental Microbial Ecology (Aaronson, 1970) y Microbial Ecology (Alexander, 1971).•Revista Microbial Ecology (Springer Verlag, desde 1974).

• El campo actual es amplio:

•Autoecología: (ecología de las poblaciones relacionadas genéticamente).•Ecología de ecosistemas específicos (lagos, biofilmes, mats (tapices, tapetes), microbiomas, fuentes volcánicas, océanos profundos, etc.)•Asociaciones especiales: rizósfera y micorrizas.•Ecología microbiana aplicada: biorremediación, biotecnología.•Ecología biogeoquímica (biología de los ciclos a nivel local y global)

Comunidades microbianas

• Una comunidad es un ensamblaje de múltiples especies que viven en un ambiente contiguo y que interactúan entre sí.•La biología de las comunidades analiza cómo éstas están estructuradas, cuáles son sus interacciones funcionales y cómo cambia la estructura de la comunidad en el espacio y en el tiempo.

El microambiente

•Para un MO, el hábitat se constituye en un microambiente dentro del cual puede ocupar su nicho.

•Las condiciones en el microambiente pueden variar rápidamente, de forma que sólo los organismos mejor adaptados pueden establecer poblaciones resistentes en el tiempo.

• Muchas poblaciones establecen cooperación con otras especies en el ecosistema (sintrofia).

A escala microbiana, una partícula de suelo consiste de múltiples microambientes en los

cuales se distribuyen gradientes de nutrientes o gases esenciales (fuente:

Brock, 12th edition).

Nivel de oxígeno: 21%(bacterias aerobias)

Nivel de oxígeno: 10-15%(bacterias microaeróbilas)

Nivel de oxígeno:

0%(bacterias anóxicas).

Bacteriasanaerobiasfacultativas

DEFINICIONES

Organización de los microorganismos en la naturaleza

Estructuración ecológica de los microorganismos

Desafíos a escala microbiana

Impacto del estudio de las interaccionesmicrobianas en distintas áreas de la Biología

ECOLOGÍA

BIOTECNOLOGÍA

AGRICULTURAECOLOGÍA Y

BIODIVERSIDAD

SALUD HUMANA

INTERACCIONESMICROBIANAS

Interacciones biológicas

Atta cephalotes y su jardínfúngico y microbioma

Simbiosis 1. Mutualismo: una simbiosis en la cual ambas especies incrementan su grado de fitness (aptitud biológica).

2. Comensalismo: una simbiosis en la cual uno de los socios incrementa su fitness sin afectar al otro.

3. Patogénesis: una simbiosis en la que una especie incrementa su fitness a expensas de la otra.

Otras interacciones: 4. Depredación

5. Competencia

Interacciones de los microorganismos en los ciclos de los nutrientesCICLOS BIOGEOQUÍMICOS

•Los microorganismos tienen un papel clave en el reciclado de los elementos (nutrientes), especialmente carbono, azufre, nitrógeno y hierro.•Un ciclo biogeoquímico es el resultado del conjunto de los procesos biológicos y químicos durante el reciclado de estos elementos esenciales de los sistemas vivos.•Los nutrientes son transformados y reciclados normalmente mediante reacciones de óxido – reducción que pueden cambiar las características físicas y químicas de los nutrientes.

CICLOS BIOGEOQUÍMICOSREACCIONES OXIDACIÓN-REDUCCIÓN (REDOX):Aquellas en las que se produce un transferencia de electrones desde un dador, el agente reductor (el que se oxida), a un aceptor de electrones, el agente oxidante (el que se reduce).

TransformacionesFísicas: Disolución, precipitación, volatilización y fijación.Químicas: Biosíntesis , biodegradación y biotransformaciones oxido - reductivas.•Combinaciones de cambios físicos y químicos.•Traslocación espacial de materiales.Microorganismos: Ubicuidad, diversidad de capacidades metabólicas y altas velocidades metabólicas.

Pools o reservorios: Varias formas químicas de un elemento. Fuentes o

sumideros.Ciclos globales: Depósito atmosférico (C

y N). Relacionados con problemas ambientales a gran escala.

Ciclos locales / edáficos o sedimentarios: depósito principal en la roca o en los

sedimentos (P).

CICLO DEL CARBONOCARBONO:•Esqueleto de todas las moléculas orgánicas.•Elemento más prevalente en el material orgánico celular.•Forma inorgánica: CO2 (forma más oxidada).•Forma orgánica: CH2O (formas reducidas).•Autótrofos o productores primarios (plantas. Algas, cianobacterias, litótrofos,y metanógenos).•Heterótrofos: Animales, microorganismos descomponedores.

El Carbono en la NaturalezaEl carbono es un elemento no metálico que se presenta en formas muy variadas.Puede aparecer combinado, formando una gran cantidad de compuestos, o libre (sin enlazarse con otros elementos).Combinado•En la atmósfera: en forma de dióxido de carbono CO2.•En la corteza terrestre: formando carbonatos, como la caliza CaCO3.•En el interior de la corteza terrestre: en el petróleo, carbón y gas natural.

En la materia viva animal y vegetal: es el componente esencial y forma parte de compuestos muy diversos: glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos.En el cuerpo humano, por ejemplo, llega a representar el 18% de su masa.

CICLO DEL CARBONOReservorio atmosférico de CO2 (0.032% de la atmósfera, 700 billones de ton. de C).Formas inorgánicas de C disueltas (CO2 , H2CO3 , HCO3 y CO3) en agua superficial en equilibrio con el CO2 atmosférico.Biomasa viviente en ambientes terrestres y acuáticos (450 – 500 billones de ton´s de C).

CICLO DEL CARBONOEs un ciclo biogeoquímico por el cual el carbono (C) se intercambia entre la biosfera, litosfera, hidrósferas y la atmosfera de la tierra.Depende tanto de la actividad de los microorganismos como de los macroorganismos y está estrechamente ligado con el ciclo del oxígeno. Ya que la fijación de CO2 por fotótrofos oxigénicos libera O2 y mucha de la materia orgánica es oxidada a CO2 a través de la respiración aerobia.El C puede presentarse en formas reducidas, como metano (CH4) y materia orgánica, y en formas más oxidadas como monóxido de carbono (CO) y dióxido de carbono (CO2 ).

CICLO DEL CARBONOCICLO BIOLÓGICO (RÁPIDO): Comprende los intercambios de carbono (CO2) entre los seres vivos y la atmósfera, es decir, la fotosíntesis, proceso mediante el cual el carbono queda retenido en las plantas y la respiración que lo devuelve a la atmósfera.

CICLO BIOGEOQUÍMICO (LARGO): Regula la transferencia de carbono entre la hidrosfera, la atmósfera y la litosfera (océanos y suelo).

FOTOSÍNTESISÚnica vía importante de producción de C orgánico nuevo en el planeta procede de la fotosíntesis y quimiosíntesis (fijación de CO2 por quimiolitótrofos).Organismos fototróficos se encuentran en la base del ciclo de C.

DESCOMPOSICIÓNEl C fijado fotosintéticamente es degradado finalmente por varios organismos.En la degradación se observan dos estados principales de oxidación del C: METANO (CH4) Y DIOXIDO DE CARBONO (CO2).•METANO: por acción de metanógenos.•CO2: acción de diversos quimiorganótrofos mediante fermentación, por respiración aeróbica o respiración anaeróbica.

CICLO DEL NITRÓGENOCompuestos inorgánicos de N Nro. De

oxidación •Amonio (NH4+) -3•Hidroxilamina (NH2OH) -1 Intermediario en la oxidación de NH3•Di - nitrógeno (N2) 0•Oxido Nitroso (N2O) +1•Oxido Nítrico (NO) +2•Nitrito (NO2-) +3•Nitrato (NO3-) +5

Formas de nitrógeno presentes en el suelo (1m de profundidad).

N2: dinitrógeno, nitrógeno gaseoso : poros del suelo

N orgánico: tejidos animales y vegetales, células

microbianas, organismos del suelo, materia orgánica

(aminoácidos, proteínas, polímeros de la pared

celular, aminoazúcares, ácidos nucleicos,

vitaminas, antibióticos, intermediarios

metabólicos).

NH4+: amonio. solución acuosa

NO3-: nitrato: solución acuosa

Transformaciones de nitrógeno: procesos

microbianos

El ciclo del nitrógeno puede ser dividido en tres subciclos:

Elemental: enfatiza las reacciones biológicas de oxidación-reducción. Interconversión del nitrógeno y N2 en varias formas químicas.

Fototrófico: toma del nitrógeno por la planta (autótrofos), el nitrógeno inorgánico (NH4+, NO3-) es convertido a formas orgánicas (constituyentes celulares).

Heterotrófico: vinculado a los procesos de descomposición.

Los seres vivos cuentan con una gran proporción de nitrógeno en su composición química. El nitrógeno oxidado que reciben como nitrato (NO3

–) es transformado a grupos  aminoácidos (asimilación). Para volver a contar con nitrato hacen falta que los descomponedores lo extraigan de la biomasa dejándolo en la forma reducida de ion amonio (NH4

+), proceso que se llama amonificación; y que luego el amonio sea oxidado a nitrato, proceso llamado nitrificación.Así parece que se cierra el ciclo biológico esencial. Pero el amonio y el nitrato son sustancias extremadamente solubles, que son arrastradas fácilmente por la escorrentía y la infiltración, lo que tiende a llevarlas al mar. Al final todo el nitrógeno atmosférico habría terminado, tras su conversión, disuelto en el mar. Los océanos serían ricos en nitrógeno, pero los continentes estarían prácticamente desprovistos de él, convertidos en desiertos biológicos, si no existieran otros dos procesos, mutuamente simétricos, en los que está implicado el nitrógeno atmosférico (N2). Se trata de la fijación de nitrógeno, que origina compuestos solubles a partir del N2, y la desnitrificación, una forma de respiración anaerobia que devuelve N2 a la atmósfera. De esta manera se mantiene un importante depósito de nitrógeno en el aire (donde representa un 78 % en volumen).

por

MEDIO MARINOMEDIO TERRESTRE

MINERÍA

FERTILIZACIÓN

ALIMENTACIÓN

EXCRECIÓN

YACIMIENTOS

MINERALES DE FÓSFORO

DEPOSICIONES DE LAS AVES

ANIMALES

EROSIÓN

PLANTAS Y CULTIVOS

DESCOMPONEDORES

FONDO MARINO

AFLORAMIENTOS DE AGUAS PROFUNDAS

Ciclo de Hierro• El ciclo del hierro consiste principalmente en reacciones de

oxido-reducción, que reducen el hierro férrico (Fe3+) a ferroso (Fe2+) y oxidan este hierro ferroso a férrico.

• Estas reacciones son importantes tanto para los compuestos orgánicos que contienen hierro como para los compuestos inorgánicos de dicho elemento.

• Prácticamente todos los microorganismos con la excepción de determinados lactobacilos necesitan hierro, que es utilizado como cofactor por muchas enzimas metabólicas y proteínas reguladoras debido a su capacidad de existir en dos estados .

El Hierro se encuentra en la Litosfera en dos estados, el férrico Fe3+ y ferroso Fe2+.

Este bioelemento es utilizado por distintos seres vivos para formar las cadenas de citocromos y asociado a proteínas de transporte, como la Hemoglobina.

Determinadas bacterias anaerobias (Arqueobacterias) que viven en ambientes pantanosos, pobres en oxígeno, reducen el hierro férrico Fe3+ a ferroso Fe2+ que es asimilado por otros seres vivos ya que es más soluble.

En ambientes con oxígeno el catión ferroso pasa de forma espontánea a férrico.

El hierro férrico se puede reducir en condiciones anóxicas a la forma ferrosa, más soluble.

Si hay suficientes H2S se forman precipitados de sulfuro de hierro. La inundación del suelo crea las condiciones anóxicas que favorecen la acumulación de hierro ferroso.

En ambientes aeróbicos, la mayor parte del hierro esta en estado férrico. Diversas bacterias forman sideroforos, que unen al

hierro facilitando así la absorción celular. Algunos quimiolitotrofos oxidan hierro para formar

energía celular. Estas bacterias oxidadoras del hierro pueden generar

grandes cantidades d este elemento.