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Mecánica de fluidos y paleontología; aviones de ala delta y peces sin mandíbula

Héctor Botella

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Departamento de Geología, Facultad de Biología, Universitat de València, C/ Dr. Moliner 50, Burjassot, Valencia 46100, Spain. E-mail:hecbose@postal.uv.es.

Abstract

In Paleobiology, the functional morphology is the discipline that try to establish the relatio-nship between form and function in organic systems. Usually, it uses biomechanical approaches which apply the principles of Newtonian physics and fluids mechanics to the organic matter to infer the life traits of extinct animals. In this line, our working group is trying to establish the swimming mode and life habits of the earliest vertebrates of the fossil record, the Heterstracans agnathan fishes, through biomechanical tools, morphological analyses and experimental tests in wind and water tunnels, to correlate morphological and dynamical descriptors in these fishes and modern aquatic vertebrates. The aim of this work is to present a summary of the methodo-logy used, showing the obtained results and exposing the ongoing works within our research project.

1. Introducción

La morfología funcional es la disci-plina de la Biología que se ocupa de es-tablecer las relaciones entre la forma y la función de los sistemas orgánicos, es decir, analiza la función de los organis-mos o estructuras orgánicas a partir de su forma y constitución. Esta disciplina ha atraído el interés de los paleontólogos desde los orígenes de la Paleontología moderna. Así, es frecuente encontrar en los textos de Cuvier sobre vertebrados fó-siles (entre largas descripciones morfoló-gicas y comparaciones anatómicas) algu-nos pasajes en los que el autor interpreta

la función que habrían desempeñado en vida algunas de las estructuras anatómi-cas de los animales extintos que estudió, tratando de inferir la forma de vida, ali-mentación o locomoción de éstos (p. e. Cuvier 1809). Tradicionalmente, estas interpretaciones se basaban en asignar a una estructura fósil la misma función que realiza dicha estructura en un organismo conocido (inferencias a partir de homo-logías) o la misma función que realiza una estructura no homóloga pero con una forma parecida (inferencia por analogía). Sin embargo, actualmente cualquier tra-bajo centrado en la morfología funcional de un animal extinto lleva asociado una

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serie de análisis biomecánicos donde se aplican los principios de la mecánica de fluidos y la física newtoniana a la materia orgánica y/o se realizan test experimenta-les con modelos a escala.

Aún así, también es frecuente encon-trar en la literatura paleontólogos que ponen en duda, o al menos se mantie-nen un tanto reacios, la fiabilidad de la información que los análisis biomecá-nicos aportan sobre organismos fósiles, alegando que en ocasiones estos pueden caer en mera especulación. En este senti-do es cierto que un paleontólogo que se aventura a realizar análisis biomecánicos experimentales y/o teóricos en organis-mos extintos se enfrenta con una serie de obstáculos añadidos que no existen cuan-do tratamos con animales actuales. Por ejemplo a menudo no podemos estar com-pletamente seguros de cuan incompleta o especulativa es la reconstrucción sobre la que realizamos nuestros estudios, debi-do a las limitaciones en la preservación de los organismos. Conjuntamente, aun conociendo las propiedades fisiológicas de los componentes de los animales mo-dernos (por ejemplo el poder especifico de distintos tipos de músculo) el registro fósil no nos suele dar mucha información directa de los tejidos blandos que com-ponían el animal. Además, los resultados obtenidos nunca podrán ser testados en la naturaleza. Por último, si bien lo mas común es que haya una correspondencia entre la forma y la función de un siste-ma orgánico hay que tener presente que no toda morfología es funcional y que la forma de una estructura orgánica y/o organismo no esta únicamente determi-nada por su función sino también por su historia filogenético, por limitaciones es-

tructurales y por el ambiente efectivo del medio (Seilacher 1991).

Estas dificultades podrían en un prin-cipio desalentar a los jóvenes paleontó-logos interesados en la Biomecánica. Sin embargo, los análisis biomecánicos son una fuente enorme de hipótesis para el es-tudio de los organismos fósiles, especial-mente de aquellas formas pertenecientes a grupos extintos y sin análogos moder-nos. Incluso admitiendo que en ocasiones no podamos estar completamente seguros de que ocurrió en el pasado, un enfoque biomecánico nos dirá que es físicamen-te posible o imposible, y cuales son los escenarios mas probables para las que los organismos estaban diseñados. Las aproximaciones biomecánicas han resul-tado ser muy útiles para determinar los hábitos de vida e incluso las relaciones paleoecológicas en numerosos grupos de vertebrados fósiles, especialmente di-nosaurios (Alexander 1989), mamíferos del cuaternario (Fariña y Vizcaíno 1999) y aves primitivas (Rayner & Wootton 1992). Paralelamente, la locomoción en peces actuales ha sido estudiada a fondo desde los puntos de vista hidrodinámi-co y energético (por ejemplo Alexander 2002), lo que ha acarreado una cantidad considerable de conocimiento basado en modelos matemáticos y de ingeniería.

En este trabajo se presenta una sín-tesis de la metodología de investigación usada, los resultados obtenidos y las pers-pectivas de los trabajos en curso dentro de un proyecto de investigación amplio, en el que se usa un enfoque biomecánico para inferir los hábitos de vida y las es-trategias locomotoras de algunos de los vertebrados más primitivos que habitaron el planeta, los Heterostráceos.

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2. El grupo de estudio, los hete-rostráceos

Este grupo de vertebrados fósiles (Figura 1) que vivieron desde el Silúri-co temprano al Frasniense tardío (De-vónico Superior) constituye, junto con algunas formas ordovícicas (por ejem-plo, arandáspidos y astráspidos) el grupo más antiguo de vertebrados del registro fósil. Actualmente todos estos clados se incluyen dentro del grupo monofilético Pteraspidomorphi (Carroll 1988; Janvier 1997). Los Pteraspidomorfos son peces sin mandíbula (agnatos) y se caracterizan

por poseer un exoesqueleto constituido por hueso acelular (aspidina) y dentina, que consiste en una armadura dérmica compacta, que cubre la cabeza, y escamas pequeñas que cubren el resto del cuerpo y la aleta caudal. Su armadura cefálica, que está constituida por un número varia-ble de placas independientes, suele tener forma ovalada y carecen de ninguna aleta par o impar con excepción de la caudal, lo que les da un aspecto de renacuajo. Po-seen un orificio branquial externo único común a cada lado del cuerpo cubierto por una placa branquial (aunque algunas formas primitivas poseen varias apertu-

Figura 1. Los heterostráceos fueron un grupo bastante diversos de peces agnatos que vivieron durante el Silúrico y el Devónico. Algunos de sus representantes mas característicos; Tolypelepidos (arriba derecha); Pteraspidiformes, como los Pteráspidos (abajo derecha), los protopteráspididos (abajo izquierda) y los Psa-mosteidos (arriba izquierda). (de Janvier, 1997).

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ras branquiales independientes). La aleta caudal suele tener aspecto almohadillado o de abanico. La boca esta constituida por placas dérmicas alargadas que se po-drían expandir al abrirse. Dentro de este patrón general los heterostráceos fueron bastante diversos. Blieck (1984) dividió el grupo en 6 sub-grupos morfológicos: Traquaraspidiformes, Corvaspidiformes, Cyathaspidiformes, Amphiaspidiformes, Psammosteiformes y Pteraspidiformes (o Pteraspidos). Nuestro trabajo se centra mayoritariamente en los Pteraspidifor-mes, que se caracterizan, aparte de las ca-racterísticas mencionadas anteriormente, por poseer un numero grande de placas cefálicas (11 placas principales separadas por suturas, incluyendo una espina dorsal y un par de placas cornéales simétricas), un par de aperturas branquial únicas si-tuadas por delante de las placas cornua-les, un escudo cefálico anterior rígido y el resto del cuerpo mas flexible distalmente. Además es característica la presencia de un sistema de canales en la placa dorsal, probablemente relacionados con órganos sensoriales (Blieck 1984). Sus restos han sido encontrados solamente en el hemis-ferio Norte, incluyendo Norteamérica, Europa y Siberia.

3. Modelización y ensayos expe-rimentales

Se construyeron modelos de diferen-tes especies de Pteraspidiformes con re-sina sintética, basados en reconstruccio-nes existentes en el Scotland Museum of Natural History (Edimburgo, Reino Uni-do), y en aquellas reconstrucciones de su morfología externa e interna disponibles en la literatura (principalmente en Janvier

1996 y en Blieck 1994). Paralelamente, para cada especie se estimaron los cen-tros de masa y de flotación, tomando cor-tes regularmente espaciados en recons-trucciones tridimensionales generada por computadora y asignando las densidades apropiadas a los diferentes tejidos (véase Henderson 1999).

Posteriormente, los modelos fueron estudiados en los túneles de viento y agua del Instituto de Mecánica de Fluidos e In-geniería Ambiental de la Facultad de In-geniería, Universidad de la República de Montevideo (Uruguay). Las característi-cas del túnel de viento son las siguientes: sección de ensayo de 17 m de largo, 2,25 m ancho y 2 m altura, con una veloci-dad máxima de 30 m s-1; el gradiente de presión puede ser ajustado moviendo la bóveda verticalmente. El túnel está equi-pado con un anemómetro y un sistema de visualización basado en metodología de corte por luz.

En estos ensayos, se observó, filmó y analizó el comportamiento del flujo a lo largo de los modelos mediante gas coloreado emitido próximo a la punta de los mismos, y mediante planos de rayos lumínicos transversalmente orientados (Figura 2).

En la actualidad ensayos más comple-tos siguen en curso en el Departamento de Ingeniería Mecánica de la Universidad de Bath (UK). En estos ensayos se cuan-tificara la magnitud de las fuerzas gene-rado por los vórtices longitudinales sobre la superficie dorsal del escudo cefálico de las distintas especies estudiadas, y se analizara la manera en que la eyección de agua a través de las aperturas branquiales afecta a la separación o ruptura de estos vórtices. La determinación de la fuerza

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aplicada por el fluido sobre el modelo de pez se realiza a partir de la determinación del campo de presiones que se estable-ce sobre la envolvente del mismo. En el modelo se identificarán los sitios donde ubicar las tomas para la medición de pre-sión. Para ellos se tendrá en cuenta es-timaciones de los gradientes de presión que se establecerán sobre la envolvente. Cada una de estas tomas se conecta a tra-vés de un tubo a una entrada de un siste-ma Scanivlave, con el cual se miden las presiones. Cada modelo se ensayará para un conjunto de ángulos de ataque en el intervalo de +/- 45º. En cada caso, a par-tir del campo de presión se puede inferir el valor de la fuerza que se aplica sobre el modelo, determinándose además las componentes correspondientes a las fuer-zas de arrastre y a sustentación.

En el túnel de agua, los modelos se

montaron, con un dispositivo adicional que permite la expulsión de agua por las aperturas branquiales, sobre un bastón rígido que permite los tres movimientos básicos de un pez (guiñada, cabeceo y rotación), en tres experimentos sucesi-vos, en los cuales la fuerza ejercida por diferentes presiones de agua será regis-trada por un dispositivo eléctrico. El mo-vimiento angular del modelo sobre los ejes principales de movimiento se puede modelar en sus direcciones principales independientemente. En esta hipótesis, para cada componente se uso un bastón que sirve de eje del movimiento angular, permitiendo al modelo girar libremente en cualquier dirección. Se usa un dina-mómetro electrónico anexado al bastón para medir el momento de giro y calcular las fuerzas aplicadas. Un equipo externo de adquisición de datos obtiene informa-

Figura 2. Esquema del diseño experimental utilizado en el túnel de viento para el visualizado del compor-tamiento del flujo a través del modelo de Errivaspis. Las flechas negras indican la dirección del fluido. El plano de luz permite la visualización del comportamiento del flujo en ese punto determinado. El emisor de planos luz se puede desplazar longitudinal y transversalmente a largo del túnel. (Adaptado de Botella y Fariña, en prensa).

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ción continua de la célula y la transfiere a la computadora donde se almacena y procesa (Figura 3).

4. Locomoción en Heterostrá-ceos Pteraspidiformes; conocimien-to actual y perspectivas.

Los pteraspidiformes han sido ex-tensamente estudiado desde los puntos de vista bioestratigráfico, taxonómico y filogenético (ver Janvier 1996, y las refe-rencias allí citadas), pero el conocimien-to que tenemos de sus hábitos de vida y estrategias de locomoción es muy escaso. En general, los pteraspidos (como tam-bién el resto de heterostráceos) han sido tradicionalmente vistos como moradores de fondo con escasa movilidad y muy poca maniobrabilidad debido princi-palmente a la presencia de un “pesado” escudo cefálico y a la ausencia de aletas pares e intermedias (e.g. White 1935).

Kermack (1943), fue el primero en estudiar la hidrodinámica de los Pteras-pidos usando una especie que podemos considerar en general como represen-tativa del grupo Errivaspis waynensis (White 1935), con forma fusiforme, ca-beza rígida con placas óseas dérmicas y una cuerpo flexible en su porción distal, una única apertura braquial situada cerca de las placas cornéales y una aleta cau-dal considerada tradicionalmente como hipocerca. Este autor realizó un análisis experimental usando un modelo de Erri-vaspis en un túnel de viento para medir los coeficientes de arrastre y sustenta-ción, con el fin de explicar el significado funcional de la cola hipocerca (entonces considerada universal para el grupo de los heterostráceos) en la estabilidad du-

rante el nado. De acuerdo con estos en-sayos, como el animal debió haber sido más denso que el agua y carecer de aletas pectorales, la fuerza de sustentación que contrarrestaría el peso del pez en el agua se obtendría por una inclinación del cuer-po completo (ángulo de ataque positivo), actuando como un “hydrofoil” durante el nado sostenido. Esta inclinación sería la consecuencia del batido de la cola hipo-cerca que produciría una fuerza longitu-dinal causando el hundimiento de la parte caudal del cuerpo y el alzamiento de la cabeza durante el nado activo, de acuerdo a la Teoría clásica de Harris (1936). Así pues, Aleyev (1976) y Aleyev & Novits-kaya (1983), basados en las aproximacio-nes de Kermack (1943), proponen la idea de una locomoción “intermitente” para los pteraspidos, los cuales podrían mo-verse activamente hacia delante durante cortos periodos de tiempo, seguidos de momentos de reposo en el fondo (Aleyev & Novitskaya 1983: Fig. 1). Es impor-tante hacer notar que algunos de nuestros análisis anatómicos (Mark-kurick & Bo-tella 2007) sugieren que, aunque la aleta caudal de los heterostráceos sería inter-namente hipocerca, esta condición no se vería necesariamente reflejada en una asimetría externa en todas las especies. Además la acción mecánica de una ale-ta caudal hipocerca sobre la estabilidad de los peces no esta hoy en día tan “cla-ra” como suponía Harris (1936, ver por ejemplo Wilga y Lauder 2002). Botella y Fariña (2004) reevaluaron los datos de Kermack y sugieren que Errivaspis solo necesitaría mantener un ángulo de ataque positivo para nadar a velocidades muy bajas mientras que una posición próxima a la horizontal sería más probable en tér-

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minos energéticos para un nado de rutina prolongado a velocidades mas realistas.

Por otro lado, Belles-Isles (1987) su-giere que estos peces debieron mantener una locomoción periódica sostenida, a altas velocidades, como en los actuales atunes y escómbridos, basados esencial-mente en su morfología externa y en su centro de masas situado anteriormen-te. Además, este autor infiere una baja maniobrabilidad debido a la ausencia de aletas pectorales. Así pues, propone que Errivaspis debió de ser un filtrador transoceánico migratorio en busca de plancton para alimentarse. En contraste con esta idea, nuestro estudio (Botella

& Fariña 2004) basado en algunas con-sideraciones biomecánicas y en análisis morfológicos, evidencia que Errivaspis caería dentro del grupo de los peces es-pecialistas en aceleración. Este grupo usa su eficiente forma y su aleta caudal para acelerar y cambiar de dirección rápida-mente, que es consistente con su activo modo de vida en busca de pequeñas pre-sas o para escapar de sus depredadores. Y que, a diferencia de lo sugerido hasta ahora, algunos de estos peces podrían haber maniobrado eficientemente por la eyección diferencial de chorros de agua a través de las aberturas branquiales modi-ficadas que poseen, y que podrían obtener

Figure 3. Representación esquemática de los test realizados en el túnel de agua. El tubo flexible se inserta a través de la parte ventral y asoma en la apertura branquial. Se testaron dos situaciones distintas; direcionado hacia abajo (d) y hacia arriba (u) actuando sobre las placas cornéales. Otras abreviaciones: cm, centro de masas; dg, adquisición de datos; ed, dinamómetro externo; m, manómetro.

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una eficiente estabilidad durante el nado por diversos mecanismos (Botella & Fa-riña 2004). Adicionalmente, los análisis en algunas especies de Pteraspidomorfos (Botella y Fariña 2007 y 2008) demues-tran que el escudo cefálico de estos peces induciría un flujo vortical muy parecido al que aparece en modernos vehículos aéreos con diseño de ala delta, dominado por un par de vórtices de rotación opues-ta, aproximadamente simétricos, que se crean en el borde de ataque y permanecen pegados a la superficie superior (Figura 4). Esta “estrategia” genera fuerzas de sustentación mediante la generación de vórtices (vortex lift). Teniendo en cuenta que Erriwaspis carece de aletas pectora-les y otras superficies de control, las fuer-zas agregadas por este mecanismo du-rante la locomoción puede haber jugado un papel importante no solamente para contrarrestar el peso negativo del pez en el agua, sino también como una fuente de maniobrabilidad. Los trabajos que se están realizando actualmente se centran principalmente en la cuantificación de las magnitudes de las fuerzas generadas por vórtices longitudinales en la superfi-cie dorsal del caparazón de Errivaspis y otras especies de pteraspidos, así como el análisis del modo en que los “chorros” branquiales afectan a la separación de los vórtices, produciendo una posible fuerza de giro para el control hidrodinámico. Para ello, se está estudiando la velocidad de los fluidos, la distribución de las pre-siones y las fuerzas de balanceo en tres especies de Pteráspidos bajo diferentes condiciones. Estos trabajos nos permiti-rán comprender mejor el significado que la armadura cefálica tenía en la estabili-

dad hidrodinámica durante el nado de es-tos agnatos primitivos.

La biomecánica es actualmente uno de los campos de mayor interés dentro de la biología. Este interés creciente está en gran parte debido a la importancia del uso potencial de los resultados en tecnología y ciencias aplicadas de creciente auge, como la bioingeniería o la biomimética, que se basan en el diseño de modelos y dispositivos que imitan o se inspiran en “inventos” de la vida, así como en la crea-ción de nuevos materiales y estructuras basado en las características anatómicas y fisiológicas de los seres visos. Algunos ejemplos de los avances en este sentido son: el radar inspirado por los principios de la orientación, de los murciélagos; la luz fría o bioluminiscencia, de los peces marinos; el diseño de estructuras de gran resistencia mecánica análogas a las redes de los arácnidos; la bioingeniería de las proteínas (nuevas caseínas), etc. En el caso de los Pteraspidomorfos, los avan-ces en el estudio de su hidrodinámica, maniobrabilidad y estrategia natatoria pueden ser una fuente de conocimientos para la inspiración del desarrollo de vehí-culos sumergibles biomiméticos autóno-mos donde integrar por ejemplo cámaras de visión, ya que, se trata de vertebrados con características anatómicas muy pri-mitivas, que carecen de estructuras de movilidad amplia, como aletas pectora-les, dorsales o anales, y que debieron de solucionar los problemas de maniobrabi-lidad por otros mecanismos, que aunque quizás menos eficientes, son más aplica-bles a construcciones navales donde estas estructuras tan especializadas se presen-tan imposibles de reproducir.

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Figura 4. Reconstrucción del campo de flujo sobre el escudo cefálico de Errivaspis a un ángulo de ataque de 5º (arriba) y sobre un avión con ala delta (abajo)

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