Mathematische Modelle in der Biologie - Kontinuierliche ... · 1 Einführung Ziel, Motivation,...

Mathematische Modelle in der Biologie -Kontinuierliche Populationsmodelle für

Einzelspezies - Teil 1Continuous Population Models for Single Species (1.1.-1.4)

Florian Scheid

23.10.2012

Gliederung

1 EinführungZiel, Motivation, Definitionen, Grundlegende Modelle

2 Das logistische ModellModell, Gleichgewicht, Lösung, Graph, Grenzen

3 Insektenmassenvermehrungsmodell - WicklerModell, Prädationsfunktion, dimensionsloseDifferentialgleichung, Gleichgewichtszustände,Intervention

4 Erweitertes Logistisches ModellMotivation für Erweiterung, Übergang, HeuristischeLösung, Eigenschaften der Lösungen, Vergleich mit realenDaten

5 Fazit und Ausblick

Ziele des Vortrags

• Vorstellen einiger kontinuierlicher Populationsmodelle fürEinzelspezies

• Aufzeigen, was man aus den einzelnen Modellen lernenkann

Motivation für Modellbildung

• Hilft im Hintergrund ablaufende Prozesse zu verstehen→Erkenntnisgewinn

• macht Vorhersagen möglich

Heute: deterministische Einzelspeziesmodelle→ keineInteraktion zwischen verschiedenen Spezies

Definitionen

• gewöhnliche Differentialgleichung erster Ordnung: Sein ∈ N,F : R3 → R, f : R2 → R. EineBestimmungsgleichung für N : R→ R,N = N(t) der Form

F (t ,N,N ′) = 0 (1)

heißt implizite gewöhnliche Differentialgleichung ersterOrdnung. Die Gleichung

N ′ = f (t ,N) (2)

heißt explizite gewöhnliche Differentialgleichung ersterOrdnung.

Definitionen

• Eine differenzierbare Funktion N : I → R heißt expliziteLösung von (1), wenn für alle t ∈ I gilt:

(t ,N(t),N ′(t)) ∈ DF ⊆ R3 ∧ F (t ,N(t),N ′(t)) = 0

bzw. explizite Lösung von (2), wenn für alle t ∈ I gilt:

(t ,N(t),N ′(t)) ∈ DF ⊆ R2 ∧ N ′(t) = f (t ,N(t))

Erhaltungsgleichung einer Population

dNdt

= Geburten - Tode + Migration

Genaue Form der rechten Seite hängt von der jeweiligenSituation ab

Einfachstes Modell

Keine Migration, Geburten und Tode proportional zu N

dNdt

= b · N − d · N

mit b: Geburtenrate, d : TodesrateLösung dieser Differentialgleichung:

N(t) = N0 · e(b−d)·t

mit b,d positive Konstanten und N(0) = N0

b > d → exponentielles Wachstumb < d → exponentieller Zerfall→ Aussterben

Laut Maltus (1798) ziemlich unrealistisch, trifft jedoch für kurzeZeiträume zu

Bevölkerungsenwicklung der Erde (Tabelle)

Datum 1918-1927 1960 1974 1987 2000Bevölkerung

2 3 4 5 6.3in Mrd - - - - -

Daten aus: J. D. Murray: Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition, Springer

Bevölkerungsentwicklung der Erde (exponentieller Fit)

1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010

2

3

4

5

6

7 N(t) exponentieller Fit

Wel

tbev

ölke

rung

[Mrd

]

Zeit [Jahre]

Gleichung N(t)=A1*exp((b-d)*t)+y0

y0 1,1655A1 5,47E-21b - d 0,024

Weltbevölkerung zum Zeitpunkt t=0

A1+y0=1,655

Gliederung






Logistisches Modell nach Verhulst (1838, 1845)

Idee: Bevölkerungswachstum beschränkt sich selbst, wenn dieBevölkerung zu groß wird (Lebensraum- undRessourcenknappheit)

dNdt

= r · N ·(

1− NK

)mit r , K positive Konstanten:• r : Geburtenrate pro Kopf• K : biologische Aufnahmefähigkeit = maximale

Populationsgröße einer Spezies, die die Umwelt aufunbestimmte Zeit aufrecht erhalten kann, unterBerücksichtigung gegebener Ressourcen (Nahrung,Wohnraum,...)

• r · NK

: Sterberate (hängt von N ab!)

Gleichgewicht bzw. stationärer Zustand

• Ein Punkt N0 heißt Gleichgewicht (oder stationärerZustand) einer gewöhnlichen Differentialgleichung, falls fürdie zugehörige Lösung

N(t) = N(t0) = N0i∀t , t0 ∈ R

gilt.

→ Lösungsfunktion N(t) zeitlich konstant, also:dNdt

= 0.

Gleichgewichtszustände hier:

dNdt

= 0⇔ r · N ·(

1− NK

)= 0

⇔ N = 0 ∨ N = K

Lösung der Differentialgleichung

Die Differentialgleichung des logistischen Modells

dNdt

= r · N ·(

1− NK

)

wird für N(0) = N0 von

N(t) =N0 · K · er ·t

K + N0 · (er ·t − 1)

gelöst, wofür gilt:lim

t→∞(N(t)) = K

Graph

Quelle: J. D. Murray: Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition, Springer

Grenzen des Modells

• Stimmt nur über kurze Zeiträume mit aktuellen Datenüberein

• lässt keine validen Voraussagen zu• wichtig an diesem Modell: Idee des dichteabhängigem

Regulationsmechanismus, der die Überbevölkerungkompensiert

Gliederung






Choristoneura fumiferana

Choristoneura fumiferana (Schmetterlingsart, Familie derWickler)

Quelle: http://bugguide.net/node/view/292918

Entlaubt die Balsamtanne mit verheerender Effizienz (großesProblem im Kanada)

Das Wickler-Modell

Modell nach Ludwig et al. (1978):

dNdt

= rB · N ·(

1− NKB

)− p(N)

• rB Geburtenrate• KB biologische Aufnahmefähigkeit• p(N) Prädationsfunktion

Prädationsfunktion

Vorschlag von Ludwig:

p(N) =B · N2

A2 + N2

• A,B positive Konstanten• A entspricht Schwellenwert der Prädation

Grafik aus: J. D. Murray: Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition, Springer

Vollständige Differentialgleichung

Vollständige Differentialgleichung dieses Modells:

dNdt

= rB · N ·(

1− NKB

)− B · N2

A2 + N2

• A,KB haben die selbe Dimension wie N

• rB hat die Dimension1

Zeit

• B hat die DimensionN

ZeitÜbergang zu dimensionslosen Parametern:

u =NA, r =

A · rB

B,q =

KB

A, τ =

B · tA

Dimensionslose Differentialgleichung

Führt auf:

dudτ

= r · u ·(

1− uq

)− u2

1 + u= f (u, r ,q)

Gründe, um zu dimensionslosen Parametern überzugehen:• Die Einheiten, in denen Datenerhebungen durchgeführt

werden sind nicht relevant• die Adjektive „groß“ und „klein“ haben eine sehr definierte

Bedeutung• die Zahl relevanter Parameter kann oft reduziert werden

Gleichgewichtszustände

Suche nach Gleichgewichtszuständen:

f (u, r ,q) = 0⇒ u = 0 ∨ r ·(

1− uq

)=

u1 + u2

Rechte Seite führt auf kubische Gleichung→ grafische Lösung:


Gleichgewichtszustände (Bereiche)


Gleichgewichtszustände (Übergänge)


Interventionsmöglichkeiten

Wie kann man einen solchen Ausbruch und die damitverbundene Plage verhindern?

• Tannen mit Gift besprühen→ starke Reduktion von KB und

damit von q(=

KB

A

)→ links vom grauen Bereich→ nur

ein Gleichgewichtszustand→ Population unter Kontrolle

• Reproduktionsrate rB verringern oder Anzahl der Räuber

erhöhen→ Parameter r(=

A · rB

B

)verringert sich,

MMMMMMErgebnis: Vorläufige Ideen zur Kontrolle der Population, aberkeine optimale Strategie wegen nicht im Modell eingearbeiteterInformationen (z.B. räumliche Verteilung der Wickler)

Gliederung






Motivation für Erweiterung des Modells

Fehler bei den bis jetzt vorgestellten Modellen: Verzögerungenvon Ereignissen (z.B. durch Reifeerlangung und endlicheSchwangerschaftsperioden) werden nicht berücksichtigt.

Speziell beim Logistischen Modell

dNdt

= r · N ·(

1− NK

)beruht der Regulationseffekt zu einem Zeitpunkt t viel mehr aufder Bevölkerungsanzahl zu einer früheren Zeit t − T , als aufder zum Zeitpunkt t .

Übergang zu einem Verzögerungsmodell

Abhilfe durch Einbauen eines Parameters T , der Verzögerung→ Retardierte Differentialgleichung der Form

dN(t)dt

= f (N(t), (N(t − T ))

Speziell für das logistische Modell erhält man dann

dNdt

= r · N(t) ·(

1− N(t − T )

K

)mit r ,T ,K positive Konstanten

Erweitertes logistisches Modell

Heuristische Lösung

dNdt

= r · N(t) ·(

1− N(t − T )

K

)Annahme: zu einem Zeitpunkt t = t1 gilt N(t1) = K und

zum Zeitpunkt t1 − T gilt N(t1 − T ) < K



dNdt

= r · N(t) ·(

1− N(t − T )

K

)Dann ergibt sich aus obiger Gleichung für den Zeitpunkt t1:

dNdt (t1) > 0→ N wächst zum Zeitpunkt t1 immer noch.



dNdt

= r · N(t) ·(

1− N(t − T )

K

)Bei t = t1 + T ergibt sich für

N(t − T ) = N(t1 + T − T ) = N(t1) = K

und damit: dNdt = 0→ N wächst bis t = t1 + T



dNdt

= r · N(t) ·(

1− N(t − T )

K

)für t1 + T < t < t2 ergibt sich N(t − T ) > K also dN

dt < 0

→ N(t) fällt bis zu t = t2 + T da dort wieder dNdt = 0 weil

N(t2 + T − T ) = N(t2) = K



→ Vermutung: die dem Modell zu Grunde legende Gleichung

könnte ein periodisches Verhalten beschreiben (z.B. in Form

einer Sinus- oder Cosinusfunktion)


Lösungen als stabile periodische Grenzzyklen

• Tatsächlich können diese Lösungen sogar stabileperiodische Grenzzyklen aufweisen

• Besonderheit bei stabilem periodischem Grenzzyklus:nach Störung durch Einwirkung von außen (z.B.Eliminierung einiger Exemplare), kehrt das System zurursprünglichen periodischen Lösung zurück (bis auf eineeventuelle Phasenverschiebung)

Vergleich mit realen Daten

Lucilia cuprina (gehört zur Familie der Schmeißfliegen)

Quelle: http://en.wikipedia.org/wiki/File:Australian_sheep_blowfly.jpg

• Plage in der australischen Schafswirtschaft• Nicholson (1957): Beobachtung unter strikt geregelter

Temperatur und kontrollierter Futtergabe über einenZeitraum von zwei Jahren


May (1975) zog das Modell zum Vergleich mit NicholsonsDaten heran:

Grenzen des Modells:



May (1975) zog das Modell zum Vergleich mit NicholsonsDaten heran:

Grenzen des Modells:• zweiter Peak, den das Modell nicht erklärt• errechnete Verzögerung (T=9 Tage) steht im Widerspruch

zur tatsächlichen Verzögerung von 11 Tagen (zu großeDifferenz)


Gliederung






Fazit und Ausblick

• Modellbildung als Balanceakt zwischen Mathematisierungund Überschaubarkeit,

• Grenzen der Modelle: Jedes Modell hat seine Grenzen undist nur in einem mehr oder weniger engen Kontextanwendbar, dies ist unter anderem der Tatsachegeschuldet, dass man beim Modellieren stets Annahmenund Vernachlässigungen machen muss,

• diese Annahmen und Vernachlässigungen sollten einemauch beim Interpretieren des Ergebnisses im realenKontext stets bewusst sein,

• Vernachlässigungen in den bis jetzt vorgestelltenModellen: Altersverteilung,

• Weitere Anwendungsmöglichkeit hier vorgestellterModelle: Ernte einer einzelnen Population.

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