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Diversité et Evolution animale : les non vertébrés

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Financé par le Fonds de Développement

Pédagogique de l’UCL

Les Nématodes

FiChE RéCapituLativE

• Versrondsfusiformes,nonsegmentés• Triploblastiques• Symétriebilatérale• Entouréd’unecuticule• Formeslibresetparasites• Les formes libres vivent dans tout type d’environnement: milieux

marins ou dulçaquicoles, sources chaudes, habitats semi-terrestres,Antarctique,etc.

• Appareilexcréteurunique,dérivédel’ectoderme:lescellulesRenette• Absenced’unsystèmecirculatoireetrespiratoire• Peuventvivreenaérobieetanaérobie• Certainsrésistentàladessiccation• Reproductionsexuée,dioïque;certainssonthermaphrodites

1. Présentation du groupe

TouslesNématodesontuneformemonotone,cesontdesversronds.IlsfontpartiedugroupedesEcdysozoairestoutcommelesPanarthropodes.OnretrouveauseindesNématodesdes formesparasitesetdes formes libres,cesderniersayantconquistouslesmilieux(marin,eaudouce,sourcechaude,sol,habitatsemi-terrestre,Antarctique,etc.).

Danscechapitreetlorsdelaséancedestravauxpratiques,nousallonsétudierlastructuredel’As-caris,notreparasitemodèledesNématodes.Ensuite,nousillustreronsladiversitédel’embranche-mentendécrivantlescyclesdeviedequelquesNématodesquiparasitentl’hommeetenévoquantd’autresparasitesetformeslibres.

uCLOuvaiNFDP Zoologie

FDp ZOOLOgiE -LesNémathodes 2

2. Exemple-type : ASCARIS, Ascaris suumNotreNématodemodèleestl’Ascaris suum,unparasitedel’intestingrêleduCochon.

2.1. ExamEN ExtERNE

Les Nématodes sont entourés d’une épaisse cuticule imposant une croissance discontinue parmues.Lacuticuleesttoutefoispercéedeporespourpermettrelestransfertsgazeux.ChaqueespècedeNématodeesteutéliqueetcontientdoncunnombrefixedecellules.Lecorpsdel’Ascaris,alaformegénéraled’uncylindre allongéeteffiléàsesextrémités.Labouchesetrouveàlapartieantérieureducorpsetl’anusàlapartiepostérieure.Leurbouche est entourée de 3 lèvres charnues.

Surlafaceventraleonretrouve:• chezlafemelle,orifice excréteur, génital et anus• chezlemâle,orifice excréteur et pore de cloaquemunidespiculespours’attacheràlafemelle

lorsdel’accouplement

Figure Nem 2.4. : Examen externe d’un Nématode



2.2. ExamEN iNtERNE

Schématiquement,l’Ascarispeutêtredessinécommedeuxtubesemboîtésl’undansl’autre:letubeextérieurentouréparletégumentetletubeintérieuraplati,forméparlesystèmedigestif.Lesdéri-vésmésodermiques(systèmereproducteur,muscles,…)sedisposententrecesdeuxparois.

Figure Nem 2.7. : Examen interne d’un Nématode



2.2.1. TégumenT eT épiderme

• Cuticuleépaisseetélastiqueforméede3couchesdecollagènesécrétéesparl’épidermesyncytial

• Elleformeunexosquelettepercédepores• LacuticulecontribueausquelettehydrostatiquedesNématodes

Qu’est-cecequelesNématodesontencommunaveclesArthropodesquilesregroupentauseindesEcdysozoaires?

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2.2.2. SySTème locomoTeur eT muScleS

Sous le tégument se trouveuneépaisse couchedemuscles longitudinaux répartis en quatrechamps,deuxchampsdorsauxetdeuxchampsventraux.Lescontractionsinégalesdescellulesmusculairesdansles4champspermettentauverdesetordresurlui-mêmeetauliquideinternedecirculer.L’actiondesseulsmuscleslongitudinauxpermetauxNéma-todesdesedéplacerenondulant rapidement (figureNem.2.9.).

Pseudocœlome Le liquide contenudans leur cavité interne fonctionne commeunsquelette hydrosta-tique,surlequelagissentlesmuscles.LapressionduliquideinterneesténormechezleNé-matodeetl’animalsetrouvetoujoursdistenduauplushautpointpermisparsonépaissecuticule.Enraisondecettefortepressioninterne,lastructuremorphologiquedetouslesNématodesestmonotoneettoujoursrond.Cecineleurapasempêchédecolonisertouslestypesd’environnements.

Figure Nem 2.9.



LacavitéinternedesNématodes,étantdespseudocoelomates,estrempliedeliquideinterne.Qu’estcequidélimitecettecavité,comparéauxcoelomates?

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2.2.3. SySTème digeSTif

LetubedigestifduNématodeestunlongtuberectilignequis’étendsurtoutelalongueurducorps.

• Bouche entourée de 3 lèvres :tapisséed’ectoderme• Pharynx:tapissédecuticuleetentourédemuscles.Lepharynxaspirelanourriture• Intestin:forméparunesimplecouchedecellulesendodermiques.L’intestinabsorbe

lesélémentsnutritifs• Rectum:égalementtapissédecuticule.Lerectumévacuelesdéchets

Acausedelahautepressionhydrostatiquedeleurliquideinterne,letubedigestifduNé-matodeestaplatietlanourriturenepeutpasêtrepropulséepardescilsoudescontrac-tions.C’estlapompepharyngiennequiaspirelesaliments.Touteslesouverturesducorpsdoiventêtrecontrôléespardessphinctersafind’éviterledéversementdeleurcontenu.

Figure Nem 2.11.: Tube digestif du Nématode



2.2.4. eT 2.2.5. SySTèmeS circulaToire eT reSpiraToire

Iln’yapasdesystèmerespiratoirenicirculatoirechezlesNématodes.Larespirationsefaitpardiffusionautraversdespores.C’estlefluidecontenudansle pseudocoelomequifavo-riselacirculation.

Est-ilexactd’affirmerqueletubedigestifdel’Ascarisestundérivéendodermique?Réfléchissezsoi-gneusementàlaquestion.

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2.2.6. SySTème excréTeur

• UniqueauxNématodes : lesystèmeexcréteurestunepairedecellules Renette, d’origineectodermique.

• LesdéchetsdumétabolismedelacavitéinternesontcollectésparlescellulesRe-netteetévacuésparlepore excréteur.

N.B.:chezl’Asacris,lescellulesRenettesontdeuxlongscanauxlatérauxquiserejoignentauniveauduporeexcréteur.

Figure Nem 2.12: Système excréteur d’un Nématode et de l’Ascaris



• Système nerveux central disposé au niveau de ganglions autour du collier péri-oesophagien.

• Descordonsnerveuxsedétachentdecetanneaucentral.• Desorganessensoriels(origineectodermique)sontretrouvésprèsdelabouche:des

papilles labiales(tactile)etdes amphides(chémorécepteurs).

2.2.7. SySTème nerveux

Figure Nem 2.13.: Système nerveux d’un Nématode



2.2.8. SySTème reproducTeur

Le dimorphisme sexuel estmarquéchezlesNématodesdioïques:lemâlecompara-tivementà lafemelleestdetailletoujoursplusréduite(de20à30%)etcontientdesspiculesquiémergentducloaque.Chezlafemelle:deuxovaires filiformes,longsdeplusd’unmètreetrepliésungrandnombredefoisrejoignentlesoviductes,quisepoursuiventdansunutérus élargi droit etgauche,qui confluentdansunvagin s’ouvrant auniveaud’unpore génital situé ventralement.Chezlemâle:unseultesticule filiforme, longetrepliésurlui-mêmesepoursuitparun spermiducte élargiquisejettedansunevésicule séminalequidébouchedanslecloaque. Il y aquelques espècesNématodesqui sonthermaphrodites etdont laproductiond’ovocytesetdespermatozoïdessefaitdanslamêmegonade:l’ovotestis.

Figure Nem 2.14.: Système reproducteur d’un Nématode femelle et mâle



reproduction

Figure Nem 2.14.bis : accouplement

Lorsdelacopulation,lesspiculesdumâlesontintroduitsdanslevagindelafemelleetlesspermatozoïdessontévacuésparlecloaquedansleporegénitaldelafemelle.Ovocytesetspermatozoïdesserencontrentdansl’utérus.Lesœufsfécondésdescendentetsontentou-résaupassageparunecoquesécrétéeparlesglandesdelaparoiinternedel’utérus.Enfin,lesœufssontpondusdanslemilieuextérieur,enl’occurrence, l’intestinduCochonpourAscaris suum.



3. ORIGINE ET DIVERSITÉ CHEZ LES NÉMATODES

Commepourungrandnombredenon-vertébrés,onpensequelespremiersmembresdugroupeNematodasontapparusdanslemilieumarindurantl’explosionCambrienneilyaenviron530mil-lionsd’années.LesdonnéesfossilessontnéanmoinsrarespourlesNématodesetnousavonsaucunecertitudedecettehypothèse.

Lesbiologistesestimentqu’ilya1à100millionsd’espècesdeNématodesprésentessurterre,bienque27000espècesseulementaientétédécrites(Biketal.2010–BMCEvol.Biol.).Morphologique-ment,c’estungroupetrèshomogènemaiscecinelesapasempêchésdevivredansdifférentstypesd’environnements.OnretrouveauseindesNématodesdesformeslibresetdesformesparasites.

Figure Nem 3.1.

Engénéral,onretrouveseptstadesdanslecycledeviedesNématodes:l’œuf,quatrestadeslarvairesetdeuxstadesadultes(lepremierstadeadulteestlestadeimmature).LestadelarvaireL1sedéve-loppeàl’intérieurdel’œuf,ensuiteilyaéclosion,suividequatremues(figureNem3.1).Lestadeadulteimmaturesubitunephasedecroissanceafindedevenirl’adultemature.ChezlaplupartdesNématodeslalarveL3estlaformeinfectieuse.



CertainsNématodesparasitescausentdesproblèmesàl’Homme.Voiciquelques-unsdescycles.

Ci-dessus(figureNem3.2)unereprésentationducycledevied’Ascaris lumbricoides.L’œuf,protégédesacoque,estlestadeinfectieuxdel’Ascaris.Ilaétéévacuéaveclesexcrémentsd’unhôteinfec-téetestaustadeunicellulaire.Sondéveloppementsepoursuitquandilsetrouvedansunmilieuchaud,humide;ladivisionetlapremièremueontlieuàl’intérieurdelacoque.Ensuite:

1. Lesœufsinfectieux,contenantlalarveL2,peuventseretrouversurdesvégétaux,desfruitsoudanslesoletêtreingérés.

2. LalarveL2selibèredesacoquedèssonarrivéedansl’intestingrêleetpénètrelaparoidel’intes-tinafinderejoindreparvoiesanguinelefoieoùelleséjourneraquelquestemps.Aucoursdecetrajetl’AscarissubitdéjàunemueetseretrouveaustadeL3.

3. Toujoursparvoie sanguine, la larvequitte le foieetmigrevers lepoumon.Elleygrandit (enmuantdeuxfois)pouryatteindrelestadeadulteimmature.

4. Dupoumon,lalarveremontelatrachée,viredansl’œsophage,etselaisseporterparlecircuitdigestif,jusquedansl’intestin.

5. Dansl’intestin,lalarvedevientl’adultematuremâleoufemelle.Unefoisadulte,l’Ascaris se repro-duira.Eneffet,l’hommeavaleenréalitétoutunpaquetd’œufsembryonnés,etnonpasunseulisolé.Aprèslareproduction,unefemelleAscarispondenviron200.000œufsparjouretl’adultepeutvivredansl’intestinde6moisà2ans.

Figure Nem 3.2. : Cycle de vie de l’Ascaris lumbricoides

Ascaris lumbricoides



Figure Nem 3.3. Cycle de vie de Enterobius vermicularis

1. L’infectionparEnterobius vermicularis estinitiéeparingestiond’unœufembryonné.

2. Après ingestiondel’œuf, l’embryongagnel’intestingrêleoùiléclot,puis ilmigrevers legrosintestin.Lorsdelamigration,lalarvesubiraitencoredeuxmuesafind’atteindrelestadeadulte.L’adultemâlemesureenviron3millimètres, la femelleenviron10.Lestadeadultevitdans legros intestinde l’hommeoù les vers senourrissentdu contenu intestinal ; c’est là aussiqu’ils’accouple.Aprèsl’accouplement,lemâlemeurtetestéliminéparlesselles.

3. Lafemellepleined’œufssedirigeversl’anusdesonhôte.

4. Lafemelleyponddesœufs;l’œufponducontientdéjàl’embryon,quiestinfestantdèssasortiedel’anus.Lafemellemeurtaprèsavoirponducesœufs.

5. Ilsepeutquedeshumains,surtout lesenfantsquimanquentd’hygiène,segrattent l’anusetmettentenbouche leursdoigts souillés. Ilsavalentalorsunembryond’Enterobius et lecyclerecommence.

Enterobius vermicularis



Chezl’Homme:

1. L’infectiondébuteparl’ingestiondeviandeinfectéeetmalcuitequicontientlepremierstadelarvaire(L1)sousformedekystedanslestissusmusculaires.

2. L’hôtelesavale,leskysteséclatentdanssonestomacetleslarvesmigrentversl’intestingrêle.Lalarveselogedanslaparoidel’intestinetsubitlesquatremuesendéansles28heures.Desadultesmâlesetfemellessontformésets’accoupleront.Lafemelleestvivipare;ellenepondpasd’œufsmaisdonnenaissancedirectementàdesembryons.Pourcefaire,elles’insinuedanslesvillositésintestinalesdel’hôteetlibèresesembryons(larveL1)quipassentdanslesvaisseauxlymphatiquesetsanguinsquiirriguentl’intestin.

3. Delà,leslarvesserépandentdanstoutlecorps.

4. Finalement,ilssefixentdanslesmusclesoùilss’enkystent.Chezl’Homme,lesTrichinesenkys-téespeuventvivre30ansavantdemourir.Ilyapeudechancequeceslarves-làaientdesdes-cendants.

Trichinella spiralis

Figure Nem 3.4. Cycle de vie de Trichinella spiralis



1. Lesfilairesdel’espèceWuchereria bancrofti sonttransmisesàl’hommeparlemoustique.LalarveL3duparasite(laformeinfectieuse)pénètredanslapeaudel’hommeaumomentdelapiqûre.

2. Lalarvemigredanslecorpsdel’hôtevialesystèmelymphatiqueetmuejusqu’austadeadulte.

3. Mâlesetfemelless’accouplentetdonnentnaissanceàdesmicrofilaires.

4. Lesmicrofilairespeuventseretrouverdanslesystèmesanguindel’hommeetquandunmous-tiqueprendunrepasdesang,ilingèrecesmicrofilaires.

5. Lesmicrofilairespénètrentl’intestinetmigrentverslesmusclesthoraciquesdel’insecte.CeciestlestadelarvaireL1.

6. Auniveaudesmuscles,lalarvemueetsedéveloppejusqu’austadeL3quimigreensuiteverslespartiesbuccalesdel’insecte.

Outrelesparasitesdel’homme,d’autresviventaudétrimentdesPlantes:ilspassentunepartiedeleurcycledeviedanslesplantes,quileshébergent.

Figure Nem 3.7. Cycle de vie de Wuchereria bancrofti

Wuchereria bancrofti



Pouvez-vousnommerdesméthodesdelutteutiliséesàcejourpourcombattrelesparasitesNéma-todesdeplantes?

E x E R C i C E

LesNématodescomprennentaussidenombreusesespèceslibresquiviventdanstouslesmilieux.

DequoisenourissentlesNématodeslibres?

E x E R C i C E



E x E R C i C E

Commentexpliquez-vousquel’onretrouvedesNématodeslibresenAntarctiqueetdesNématodesterrestres?

LesNématodesquiviventdanslestorrentsrapidesoudescascadesdemontagnepeuventsefixersurunsupportgrâceàlasécrétionvisqueusedeglandes,àl’extrémitépostérieure.PresquetouslesNématodeslibrespossèdentcesglandes,plusoumoinsdéveloppées,maislesespècesparasitesensontdépourvues.

Figure Nem 3.14.



OBJECtiFS :

1. Miseenrelationdescoupesaveclesfonctionsdesorganes,desstructuresetlamorphologiedesindividuscomplets.

2. Identificationdescritèresmorphologiquescaractérisantl’embranchement.3. Miseenévidencedesadaptationsmorphologiques/anatomiquesaumilieudevie

iNtRODuCtiON :

Ces«vers»sontdesMétazoairestriploblastiques, pseudocoelomates. ils présentent une symétrie bilatérale et un axe antéro-postérieur. ils ne sont pas segmentés (corpsindivis).Letégumentserecouvregénéralementd’unesécrétionprotéique,lacuticule.L’endodermeparti-cipeàlaformationd’untube digestiflongitudinalavecbouche antérieure et anus postérieur. Ledéveloppementembryonnaireaveclignagecellulairedéterminés’écartenettementdes«spira-lia» : la segmentationestasymétrique, leblastocœle formeéventuellement lacavitégénéraleducorps(pseudocœlome).

TP Nématodes (3 h)



1. Organisme modèle : Ascaris

1.1. Observation de l’individu entier

Observezet schématisez l’individuentier (+ légendeavec fonctions/feuilletsembryon-naires)

Lecorpsprésenteunesymétrie bilatérale et un axe antéro-postérieur.L’individuvivantestcylindriqueet sesextrémitéseffilées.Aprèsfixation, lecorpsperdsaturgescenceet s’aplatit. Lemâle,pluspetitque la femelle, a sonextrémitépos-térieurerecourbéeventralement. Ilest recouvertd’unecuticule épaisse, lisse et résistante,nonpigmentée.Unelignelongitudinalejaunâtremarquechaqueflanc;ellecorrespondàuneinterruptiondelatuniquemusculairedelaparoiducorpsauniveaudescanaux excréteurs droitetgauche.Lecorpsporteuncertainnombred’orifices,pastoujourstrèsvisibles:

• la bouche, antérieure• l’anuschezlafemelle,etl’orifice cloacal,chezlemâle,àl’arrière.Cetorifice,en

positionlégèrementventrale,estgarnidedeuxspiculeschezlemâle• l’orifice génitalchezlafemelle,surlaligneventrale,autiersantérieur,auni-

veaud’unelégèreconstrictionannulaire



1.2. Observation d’une coupe transversale

• Légendezlesorganesetstructuresvisiblessurcoupes.Notezleursfonctions.• Orientezlacoupeetn’oubliezpasdemettreuneéchelle!• Replacezlacoupeauniveauduschémadel’individuentier• Délimitezlesfeuilletsembryonnairesetleursdérivés



Faitesunzoomdelaparoiducorps

Faitesunzoomdelaparoidutubedigestif



Faitesdeszoomssurlesdifférentessectionsdel’appareilreproducteur(4),afindesavoirbienlesdifférencier



Lasectionvisiblesurvoscoupesestrondeetprésenteunesymétrie bilatérale, exception faite du déplacement possible de certains organes internes qui sontlibresdanslavastecavitégénérale.Celle-ciestunpseudocœlomelimitéextérieu-rementparlaparoi du corps.

Cetteparoicomportetroiscouches.Cesont,del’extérieurversl’intérieur:

• la cuticule,épaisse,destructurecomplexe,sécrétéepar…• l’épiderme, qui se continue sur les lignesmédio-dorsale etmédio-ventrale

dans les cordons nerveuxlongitudinauxdorsaletventral;• la couche musculaire, dont la partie contractiledescelluless’appliquecontre

l’épiderme tandisque lesprolongements cytoplasmiques (presque trans-parents)s’oriententàtravers lepseudocœlome,vers lecordonnerveuxdor-salpourlescellulesdesdeuxchamps dorsaux,etverslecordonventralpourcellesdesdeuxchamps ventraux.

Auxlimiteslatéralesdeschampsmusculairesdorsauxetventraux,onobservelesépaississementsdel’épidermecontenantlessectionsdanslesdeuxcanaux excré-teurs latéraux.

Danslacavitégénéraleducorpsoupseudocœlome,ontrouveunesectiondansl’intestinetdemultiplessectionsdanslesystèmegénital.

Lasectionde l’intestinestconstituéed’uneassisedehautescellules endoder-miques bordant la lumière du tube digestif.Ceshautescellulessontessentielle-mentabsorbantes,leurfaceapicaleestgarniedenombreusesmicrovillosités quienaugmententlasurface.Leurbasen’estséparéedelacavitégénéraleducorpsqueparunelame basale épaisse,iln’yanimusculeuse,niséreuse.

Touteslesautressectionsappartiennentausystème reproducteur femelle.

• Lesdeuxgrandessectionscorrespondentàlapartieterminaledesutérus,quicontiennentgénéralementdesoeufs fécondés,avecunecoquechitineuse,etéventuellementdesspermatozoïdes.

• Lessectionsdepluspetitetaille,àparoiépaisse,etcontenantdesovules nus arrondis,correspondentauxoviductes.

• Lesautressectionsappartiennentauxdeuxovaires pelotonnés. Leur paroi est plusmince.Ilscontiennent,suivantleniveaucoupé,desoogonies(petitesetdisposéessansordre)oudesoocytesencroissance(disposésdefaçonrayon-nante). Ces derniers accumulent progressivement une certaine quantité devitellusdanslecytoplasme,d’oùuneaugmentationdetaille



2. Nématode libre vivant : observationsCequicaractériseavanttoutlesNématodeslibresparrapportauxparasites,c’est,d’unepart,leur petite taille(1à3mmenmoyenne),aveccommecorollaireleurtransparence,et,d’autrepart,ladifférenciationdelarégionantérieureducorpsenunetêteavecdesyeuxetdespiècesbuccales.

VousavezàvotredispositiondescupulescontenantdesInvertébrésdansquelquesmld’eau.Ilsproviennentdelitièreoudecompostsetontétéextraitsenplaçantunéchantillondesubs-tratdansunentonnoirdontlefondestrecouvertd’unfiltre.L’échantillonestensuiterecouvertd’eau.Lesanimauxcapablesdetraverserlesmaillesdufiltrevontpasserautraversetsedépla-ceraufonddelacupule.

L’examendecettecupuleàlaloupebinoculairepermetdedétecterlaprésencedeNématodes.Ilssereconnaissentàleurformegénéraleetàleursmouvementscaractéristiques:courburesetondulationsducorpsdansleplandesymétriebilatérale,parfoisglissementsetreptation,maisjamaisdemouvementstrèsrapides.

Faites une première observation de ces caractéristiques, puis poursuivez l’examen au mi-croscope.Pourcela,prélevezdesspécimensàlapipettepourenfaireunmontagedansunegoutted’eauentrelameetlamelle.Remarquezlesstructures externes(orifices,soies,épines,papilles,etc.)ouinternes,visiblespartransparence,enparticulierletubedigestifetlesstruc-tures génitales.



3. Tableau reprenant les caractères morphologiques communs des individus et leurs différences. A quoi ces dernières sont-elles dues? Développez.



4. Critères caractérisant l’embranchement des Nématodes sur base de vos obser-vations et des données du cours multimédia. Quelle est l’innovation principale dans ce groupe?

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