0

PEMULIAAN TANAMAN TOLERAN TERHADAP CEKAMAN LINGKUNGAN

Oleh :

Dr. Ir. Suwarto, MSDr. Ir. Ponendi Hidayat, MP

Dyah Susanti, SP, MPAgus Riyanto, SP, MSi

LABORATORIUM PEMULIAAN TANAMAN DAN BIOTEKNOLOGIFAKULTAS PERTANIAN

UNIVERSITAS JENDERAL SOEDIRMANPURWOKERTO

2011

1

BAB I. PENDAHULUAN

Pembatasan Lingkungan untuk Budidaya PertanianJean Meyer (1970) we have to find in the next 25 years, food

for as many people again as we have been able to develop in the whole history until now.

Berarti sebelum itupun orang telah berupaya bagaimana mencukupi pangan. Kadang-kadang tekanannya digeser dari :

- kemampuan pertanian untuk meningkatkan suplai makanan/pangan ke pertambangan

- pengendalian populasi (penduduk) dengan upaya menerapkan program ZPG (Zero Population Growth)

Konferensi Pangan Sedunia (1974) : ”Walau jelas kebutuhan pangan untuk penduduk yang selalu bertambah harus dipikirkan, tetapi jelas pula bahwa populasinya tidak boleh berkembang terus tanpa kendali sampai 2X lipat setiap generasi, karena pasti bahwa kemampuan bumi untuk memberikan kehidupan sampai pada s/ titik yang akan terlampaui (carrying capacity/daya dukung lingkungan akan terlampaui)”.

Kritis ketidak-seimbangan antara suplai dan konsumsi pada 1972 menunjukkan betapa dekatnya batas dunia dalam kekurangan pangan. Krisis pangan pada 1972 terutama disebabkan oleh rendahnya daya hasil kultivar padi2an dan fluktuasi iklim.

Sebagian besar peningkatan produksi pangan yang diperlukan harus berasal dari produksi tanaman, sebab tanaman menyediakan > 90% kebutuhan kalori :

- padi : ± 75%- umbi2an, minyak biji, dan gula : 20%- sayuran & ternak : sisanya- sumber daya kelautan : 3 %

Peningkatan produksi harus berasal dari peningkatan daya hasil per satuan luas dan perluasan areal pertanian/tanaman per luasan areal tanam (tumpang sari). Peningkatan daya hasil per satuan luas dulunya sebagian besar dicapai dengan input besar2an seperti pupuk, irigasi, pestisida kimiawi, dan varietas unggul. Kendala utama :

- keberagaman iklim- input tersebut makin mahal (berasal dari energi fossil yang tidak

tergantikan).

Diperlukan varietas yang kenyal terhadap lingkungan adaptif (daya lenting terhadap lingkungan tinggi) resiliensi & hasil tinggi.

Perluasan areal pertanian/tanaman berhadapan dengan lahan marginal, karena bidang pertanian tidak mampu bersaing dengan bidang non pertanian untuk mendapatkan lahan mineral = berhadapan

2

dengan cekaman lingkungan (environmental stress), seperti : defisiensi (ion mineral), toksisitas (kelebihan ion mineral), kekeringan, kelebihan air, salinitas, kemasaman, suhu ekstrim, dll.

Ketahanan terhadap masalah cekaman harus dikembangkan bila lahan marginal akan digunakan untuk suplai pangan dan untuk perbaikan lingkungan/lahan marginal (ameliorasi).

Pencegahan, Perbaikan dan Perubahan Dampak Cekaman Lingkungan terhadap Produksi Tanaman

Mengurangi atau menghilangkan efek lingkungannya terhadap tanaman adalah dengan cara :

- mengubah lingkungan menjadi lebih baik (sangat mahal : tenaga kerja + energi)

o ameliorasio pupuk, pestisida, irigasi, o land forming, pengolahan dalamo pemanasan, dll

- mengubah tanaman menjadi tahan :o mengubah daya adaptasinyao memperbaiki daya hasil dan mutu

Metodenya : dengan memanfaatkan populasi genetik yang beragam atau membuat keragaman genetik baru dan seleksi setiap waktu sesuai dengan tujuan.

Metode impiris ini bersifat untung2an apabila lingkungan berubah dari tahun ke tahun perlu dikembangkan informasi tentang tanggapan tanaman terhadap stress (biotik/abiotik) gen ketahanan.

Telah banyak informasi mengenai efek cekaman terhadap fungsi tanaman dalam pengambilan air, transpirasi, fotosintesis, dll. Tanggap tanaman ini dapat dipakai sebagai kriteria seleksi ketahanan terhadap cekaman tertentu, selanjutnya identifikasi gen pengendali sifat tanggap tersebut.Contoh : Ketahanan terhadap kekeringan

- tidak dengan menyilangkan antara tanaman yang hasil tinggi rentan X hasil rendah tahan

- dilihat dulu apa tanggap tanaman terhadap kekeringan air :o daun menggulungo daun sempito akar panjang/dalam

- selanjutnya di-identifikasi gen pengendali sifat tersebut- lalu buat persilangan.

Khusus untuk IndonesiaPenduduk Indonesia masih bertambah terus, tidak kurang dari 1,6

% per tahun. Sementara yang semula makan ubi kayu, jagung, sagu ingin beralih ke beras (karena kemudahannya). Yang semula makan

3

nasi 1X menjadi 3X, walaupun ada juga yang dari 3X menjadi 2X dan diikuti dengan peningkatan konsumsi protein.

Jadi statemen swasembada beras 1984 harus diubah menjadi statement swasembada pangan melalui :

- intensifikasi- efisiensi intensifikasi- perluasan areal panen- perluasan areal pertanaman

Sementara lahan subur di P. Jawa beralih fungsi ke non pertanian (tdk kurang dari 40.000 ha/tahun) harus dikendalikan.

Sektor pertanian tidak mampu bersaing dengan non pertanian dalam perebutan lahan perluasan areal TIDAK PERLU. Pertanian hanya bisa mendapatkan lahan baru yang tidak diminati oleh sektor lain = berupa lahan yang bermasalah dari sudut pandang pertanian (problem soil) dan penuh cekaman. Lahan cadangan untuk perluasan areal pertanian di Indonesia :

1. Ekosistem kering masih tersedia 28 juta ha, kebanyakan tanah podsolik merah kuning (1980-an):

PulauDatar

an Dataran Berombak TotalBerbu

kit

% PMK

Berombak BerbukitBergunung

0-3 % 3-8 % 8-14 %> 15

%               Sumatera

6,030.00

3,314.00 1,458.00

10,802.00

19,712.00

61 %

Kalimantan

3,143.00

4,649.00

3,180.00

10,972.00

29,402.00

67 %

Sulawesi

333.00

371.00

623.00

1,327.00

15,747.00

41 %

Papua3,606

.25 1,287.5

0 843.0

0 5,736

.75 23,47

7.00 49 %

 13,11

2.25 9,621.5

0 6,104.

00

28,837.7

5 88,33

8.00    Kemungkinan Penggunaan

Tanaman Pangan

Pangan + Ternak, Pengendalian Erosi

Perkebunan, Pangan, Pengendalian Erosi

Dihutankan

4

Merupakan lahan2 bermasalah karena : berombak, masam, keracunan Al, kahat hara (terutama bahan organik), tidak stabil. Merupakan kelas lahan IV atau V, yaitu : kemiringan >12%, jeluk efektif kurang, peka erosi, drainase buruk, permeabilitas cepat hanya baik untuk padang rumput dengan pengendalian erosi atau tanaman keras/hutan.

2. Ekosistem basah, berupa lahan rawa pasang surut dan monoton yang layak untuk pertanian ada sekitar 7 juta ha di Sumatera & Kalimantan :

Pulau Rawa Pasang Surut

Rawa non Pasang Surut

Sumatera

9,771,000

3,440,000

Kalimantan

7,054,000

5,710,000

Sulawesi

84,000 385,000

Papua 7,798,750

5,181,750

Total 7882750

5566750

Lahan rawa pasang surut yang banyak dibuka :Lokasi Luas

Kalsel/Kalteng

1,720,000

Kalbar 30,000

Kaltim 270,000

Sumut bag Timur

2,485,000

Sumut bag Barat

395,000

Sumsel bag Timur

2,250,000

Sumsel bag Barat

190,000

Total 190000

Telah dibuka

3,000,000

Merupakan lahan-lahan bermasalah karena : permukaan naik/turun, kemasaman, keracunan unsur Fe & S, tanah sulfat masam, dan salinitas (lahan sepanjang garis pantai ± 81,000 km tercekam salinitas).

5

Cara mengatasi : perbaikan/ameliorasi/pembenahan tanah, perbaikan tanaman melalui pemuliaan.

Bila hanya dilakukan ameliorasi dengan kondisi ekstrim akan sangat MAHAL...!!! Oleh karena itu, ameliorasi hanya sampai batas tertentu (kondisi sub optimum). Sebaliknya pemuliaan untuk mengembangkan varietas tahan kondisi ekstrim juga TIDAK MUNGKIN...!!!

Jadi tujuan pemuliaannya adalah : mengembangkan varietas baru yang tahan terhadap kondisi lingkungan yang sudah diperbaiki sampai batas tertentu.

Hubungan antara Cekaman Lingkungan dan Pola Penyebaran Tanaman

Peta global penyebaran tanaman disebabkan oleh : cekaman lingkungan. Fase awal domestikasi tanaman dari bentuk aslinya (bentuk liar) telah terlibat adanya adaptasi genetik dari tanaman tersebut terhadap lingkungan dimana tanaman ini di-domestikasi (dibudidayakan).

Center of diversity (Vavilov) merupakan pembangkit adanya diversitas genetik yang merupakan dasar terbentuknya landrace (forma kultivar yang paling kuno yang dapat bertahan sejak pertanian tradisional) yang dapat menyesuaikan diri terhadap berbagai lingkungan hingga membentuk peta global tersebut.

Sampai pada awal fase pertanian modern pun masih diakui pentingnya lingkungan dalam mempengaruhi penyebaran dan adaptasi tanaman (berbeda dengan adaptasi karena rekayasa genetik).

Faktor2 yang mempengaruhi evolusi dan distribusi tanaman (sinar matahari, komposisi udara, tanah, air, suhu, angin, api, orang, binatang, & organisme tanaman lain) sebagian besar dapat dipandang sebagai komponen cekaman lingkungan (dalam arti sempit).

Dalam proses domestikasi, seleksi & pemanfaatan tanaman budidaya didistribusikan di antara zona-zona adaptif & klimatik global skala besar (distribusi primer). Dalam tiap2 zona tersebut tanaman budibaya mengalami lagi distribusi sekunder sesuai dengan ketangguhan/adaptasinya terhadap batas2 adaptif & klimatik (tanah & cuaca) yang lebih sempit distribusi klinal.

Faktor manusia (hub.nya dengan gizi & perilaku sosial) hanya merupakan faktor sekunder yang mempengaruhi proses perkembangan dan distribusi tanaman budidaya pada wilayah adaptif & klimatik tertentu.

Contoh :- Sebag. besar penduduk Afrika Barat lebih suka willet drpd

sorghum karena : willet lebih mampu bertahan di wilayah ini. Di wilayah yang sorghum lebih mampu menyesuaikan diri, sorghum lebih disukai. Jadi manusia TIDAK menentukan).

6

- Di wilayah Afrika Barat ini sebenarnya lingkungannya tidak sesuai untuk wheat, tapi dengan irigasi dan input pertanian modern, wheat mampu hidup & menyesuaikan diri & akhirnya wheat lebih disukai daripada willet & sorghum.

Dgn cara ini species2 tertentu dapat terpisah-pisah menjadi kelompok yang lebih kecil seperti kedelai yang berbeda2 kepekaannya terhadap fotoperiode, dan timbulnya padi gogo & padi sawah.

Faktor lingkungan yang paling berperan dalam mempengaruhi distribusi tanaman berturut2 adalah :

- lingkungan suhu (freezing) = 15 %- lingkungan lengas (kekeringan) = 26 %- lingkungan kendala kimia tanah = 20 %- lingkungan lain2 (sisanya) = 39 %

1. Lingkungan SuhuAdaptasi terhadap kisaran suhu yang luas kurang dapat dilakukan

(dibandingkan adaptasi terhadap foto periode) sehingga terjadi distribusi wilayah yang jelas atas data adaptasi terhadap suhu seperti : toleransi terhadap chilling (> 0ºC), freezing (< 0ºC) & heat. Dengan adanya asosiasi antara klimat dan ketangguhan tanaman, terbentuk distribusi sub wilayah (distribusi clinal) pada wilayah yg lebih sempit.

2. Lingkungan LengasLingkungan lengas mempengaruhi distribusi wilayah dan sub

wilayah (clinal). Di zaman pertanian pra ilmiah jelas dicerminkan oleh menurunnya keanekaan species bila makin jauh dari sumber air. Timbulnya banyak agroekosistem terutama jg disebabkan oleh pengaruh lingkungan lengas. Curah hujan misalnya, menimbulkan pola penyebaran padi sawah & padi gogo di daerah tadah hujan.

3. Lingkungan Kendala Kimia TanahCekaman kimia tanah jg menimbulkan pola penyebaran aras

wilayah maupun aras clinal. Adaptasi terhadap pH tanah & masalah ikutannya yaitu keracunan & defisiensi berpengaruh kuat terhadap distribusi tanaman.Contoh : Tersebar luasnya ubi kayu di tanah masam tropis, ini karena

tanaman tersebut sangat toleran terhadap pH rendah & kadar Al & Mn yang tinggi dalam tanah.

Dengan mengetahui latar belakang fisiologi perbedaan antar species dalam ketahanan terhadap cekaman akan meningkatkan kemampuan upaya memperbaiki ketahanan terhadap cekaman tertentu dalam species tanaman.

7

Dalam eksplorasi sumberdaya genetik baru tahan cekaman perlu mengetahui adanya interaksi genotipe x lingkungan, dan mengetahui distribusi wilayah & clinal dari species & landrace.

Jelas bahwa produksi tanaman dunia saat ini sangat dibatasi oleh cekaman lingkungan.

Contoh : DUDAL menaksir, dari areal pertanian yang ada saat ini hanya 10 % yang dapat dikelola tanpa/bebas cekaman. Dari areal yang tidak bebas cekaman : 20 % : cekaman mineral; 26 % : cekaman kekeringan; 15 % : cekaman freezing; & sisanya : cekaman lain2. Perbedaan hasil aktual (tingkat petani) & hasil potensial (tingkat eksperimen) terutama juga dikarenakan cekaman lingkungan.Gap ini (oleh lingkungan) dpt ditutup dengan penambahan input (pupuk N & irigasi) makin lama makin tidak ekonomis.Agar perbaikan genetik ketahanan terhadap stress mjd ekonomis dpt dilakukan walaupun mungkin biaya risetnya mahal bila harga benih terjangkau, bagi petani menjadi lbh ekonomis. Varietas baru yang tahan cekaman tidak harus selalu berasosiasi dengan lingkungan tercekam tsb (interaksi genotipe x lingkungan besar). Artinya dpt juga ditanam pada lingkungan yang baik dengan hasil yang tinggi.

8

BAB II. CEKAMAN LINGKUNGAN

Batasan-Batasan

Cekaman lingkungan dapat bersifat fisik (abiotik) seperti keadaan tanah yang bermasalah, & bersifat biotik seperti gangguan oleh hama, penyakit, gulma, kompetisi pada croping patern. Cekaman lingkungan baru dipelajari pada 1975, & buku yang secara komprehensif mengkaji tentang ini baru terbit pada 1980-an. Namun begitu pemuliaan untuk ketahanan terhadap cekaman lingkungan sudah lama dilakukan, arahnya masih kurang tajam (tidak langsung dilakukan).

Stress = dapat disepadankan dengan tekanan / cekaman.

Batasan cekaman lingkungan = semua faktor lingkungan yang potensial tidak menguntung-kan bagi kehidupan tanaman atau organisme (jasad hidup) pada umumnya.

Tanggapan tanaman terhadap keganasan lingkungannya (severities of their environment) telah diperhatikan sejak belum adanya biologi pada umumnya dan ilmu pertanian khususnya, terutama ilmu pemuliaan tanaman yang relatif juga baru. Namun petani sudah melakukan seleksi terhadap tanaman (genotipe) yang mampu bertahan di antara populasi yang sebagian besar tidak mampu bertahan terhadap keganasan lingkungannya tersebut (seleksi in situ).

Petani menyatakan bahwa :- tanaman yang mampu bertahan terhadap lingkungan ganas :

HARDY (individu tanaman yang kuat, tahan)- tanaman yang TIDAK mampu bertahan : TENDER (lemah)

Ukuran tersebut sangat kualitatif, hanya berdasarkan visual, penilaian terhadap fenotipe. Oleh karena itu, diperlukan terminologi yang mampu melakukan/ mengukur hardiness & tenderness tersebut secara kuantitatif yang selanjutnya disebut : stress resistance (ketahanan terhadap stress).

Batasan stress resistance (tahan cekaman) = kemampuan tanaman untuk dapat bertahan terhadap faktor lingkungan yang tidak menguntungkan, dan dapat hidup, tumbuh (tidak hanya bertahan) dalam keberadaan cekaman lingkungan tersebut dan menghasilkan.

Batasan stress (= cekaman) di bidang fisika/mekanik/abiotik (biasanya lebih tepat disebut tekanan) telah jelas, tetapi belum di bidang biologi (= biotik). Oleh karena itu, para pakar berusaha menetapkan batasan STRESS dan ketahanannya di bidang

?Strain elastis (reversible sempurna)

Stress

Stress terbesar yang menyebabkan strain masih reversible spesifik untuk setiap benda

?

Strain plastis + elastis

Stress

Stress diperbesar menyebabkan strain tidak reversible strain plastis

Strain plastis = permanent set

9

fisika/mekanik ini dalam bidang biologi, walaupun tidak dapat sepenuhnya identik.

Disamping itu ada juga konsep tentang stress di bidang kesehatan/ medis/ psychis yang benar2 berbeda dari bidang fisika/mekanik & biologi.

Konsep tentang Stress (Tekanan) dan Strain (Ketegangan) di Bidang Fisika/Mekanik

Hukum gerakan dari Newton (Law of Motion) : adanya s/ gaya atau kakas (force) selalu diikuti oleh adanya gaya tandingan (counter force). Bila ada s/ benda A yang menekankan/memberikan (exert) suatu force terhadap benda B, maka benda B juga akan memberikan (exert) suatu force tandingan kepada benda A.

Kedua gaya tersebut disebut : aksi & reaksi yang merupakan komponen2 dari stress yang tidak dapat dipisahkan. Bila s/ benda menjadi sasaran s/ stress maka benda tersebut dalam keadaan tegang (strain). Gaya eksternal dari A hasilkan gaya internal (= force tandingan) dari B pada bagian2 benda yang bersinggungan, & menyebabkan terjadinya perubahan ukuran atau bentuk dari benda B. Besar stress (magnitude) = gaya per satuan luasBesar strain = perubahan dimensi (ukuran, volume) dari benda

Sampai batas tertentu (dimana batas ini sangat spesifik untuk setiap benda) suatu strain dapat sepenuhnya reversible. Strain yang reversible sempurna = strain elastis.

Bila melampaui batas yang spesifik tersebut, strain hanya reversible sebagian, dan bagian yang irreversible disebut bagian yang tetap (permanent set = liat) = strain plastis.

Strain elastis maksimal yang dihasilkan pada s/ benda tertentu sebagai hasil dari stress yang spesifik akan selalu sama (besarnya), dan strain selalu proporsional dengan stress sehingga :

10

M= stressstrain

M = modul elastisitas (besarnya spesifik & berbeda untuk setiap benda tetap)

Makin besar M makin elastis bendanya = makin besar ketahanannya terhadap deformasi (perubahan bentuk), & makin besar stress yang diperlukan untuk menghasilkan 1 unit strain spesifik (strain elastis).

stress

A B dalam keadaan strain

gaya gaya tandingan

Strain plastis s/ stress tertentu tidak konstan, & bisa bertambah karena waktu (lamanya benda menjadi sasaran stress), dan bila terlalu lama pada akhirnya bisa pecah/putus/rusak. Oleh karena itu, TIDAK ADA modul plastisitas pada sistem fisika.Stress dan Strain di Bidang Biologis

Dua hal yang membedakan stress mekanis dan stress biologis :

STRESS BIOLOGIS : 1. Tanaman mampu membangun rintangan (barrier) antara bagian

tubuhnya yang masih hidup dengan stress lingkungan. Oleh karena itu stress biologis tidak diukur dalam unit gaya per satuan luas bagian benda yang bersinggungan, tetapi dengan unit energi

2. Terminologi stress pada biologi selalu mempunyai konotasi kerusakan yang mungkin terjadi : strain irreversible atau strain plastis. Oleh karena itu, stress biologis dapat didefinisikan sebagai faktor lingkungan yang mampu menginduksi strain yang potensial menimbulkan kerusakan pada tanaman/ organisme.Karena stress biologis TIDAK memerlukan gaya, maka strain

biologis juga TIDAK memerlukan perubahan dimensi, tetapi benda hidup dapat menunjukkan strain fisik atau perubahan fisik seperti : berhentinya aliran sitoplasma, atau strain kimiawi berupa perubahan metabolisme.

11

Bila salah satu strain fisik atau kimiawi tersebut cukup berat, benda hidup dapat menderita yang permanen yang berupa kerusakan atau bahkan mati.

Seperti benda mati (fisik), organisme tertentu bila menjadi sasaran s/ stress tertentu akan mengalami strain tertentu pula. Benda hidup mempunyai modul elastisitas khusus yang berbeda dengan modul elastisitas benda hidup lainnya.

Modul elastisitas benda hidup = ketahanan terhadap perubahan fisik atau kimiawi.

ketahanan elastis (analog dengan ketahanan terhadap penyakit) lebih sesuai daripada modul elastisitas.Modul elastisitas benda hidup = ketahanan elastis

Dalam sistem biologis, yang lebih umum diukur adalah ketahanan plastik BUKAN ketahanan elastis (seperti pada benda mati), karena yang sering atau dapat dilihat adalah kerusakan atau perubahan fisik & kimiawi.

Karena strain plastis dapat bergantung pada waktu (lamanya pemaparan stress), maka dalam sistem biologis bila ingin menentukan ketahanan plastisnya, faktor waktu harus diperhatikan.

Perbandingan antara terminologi pada sistem Biologi dan Fisika adalah :Terminologi Fisika Biologi1. Stress Suatu gaya yang ber-aksi

pada suatu benda (dynes/cm2) = unit gaya per satuan luas

Faktor eksternal yang ber-aksi pada suatu organisme (water stress bar) = unit energi

2. Strain Perubahan dimensi yang dihasilkan oleh stress

Setiap perubahan fisik/ kimiawi yang dihasilkan oleh stress

3. Elastic strain

Perubahan dimensi yang reversible

Perubahan fisik/kimiawi yang reversible

4. Plastic strain

Perubahan dimensi yang irreversible

Perubahan fisik/kimiawi yang irreversible

5. Modul / ketahanan Elastisitas

Stress/strain elastis (terukur)

Intensitas faktor eksternal = besarnya perubahan fisik/kimiawi yang reversible (tidak terukur krn tertutup oleh barrier,...)

6. Modul / ketahanan Plastisitas

Tidak terukur (rusak/ putus) strain plastis tdk konstan

Intensitas faktor eksternal yg menghasilkan perubahan fisik/kimiawi irreversible yang baku (terukur).

Note : Organisme harus dipaparkan pada stress selama waktu yang baku sebab perubahan fisik strain plastik dapat berubah karena waktu.

12

Ketahanan stress pada sistem biologi ada 2 tipe :1. Ketahanan elastis = ukuran kemampuan benda hidup untuk

mengurangi atau mencegah strain elastis/reversible (perubahan fisik/kimiawi) bila dipaparkan pada stress lingkungan tertentu yang belum merusak & tidak terukur

2. Ketahanan plastis = ukuran kemampuan benda hidup untuk mengurangi atau mencegah strain plastis/irreversible (perubahan fisik/kimiawi yang merusak)

Jadi dengan berdasar pada analogi stress pada benda mati menjadi jelas bahwa : terminologi ketahanan terhadap lingkungan stress pada jasad hidup digunakan terutama untuk ketahanan plastik (yang merusak & dapat diukur).

Konsep ketahanan elastis belum diketahui secara jelas (tidak dapat diukur). Konsep ini meliputi stress fisiologi yang masih perlu diteliti dan diperbandingkan untuk masing2 jasad hidup dan usaha untuk mengetahui mekanismenya.

Contoh masalah stress fisiologis (strain elastic) :Jagung bila suhu lingkungan diturunkan dari 30ºC menjadi 5ºC akan berhenti tumbuh atau semua kegiatan fisiologi berhenti. Gandum pada suhu 5ºC masih dapat tumbuh walau laju pertumbuhannya lebih lambat, dan bila suhu dikembalikan menjadi 30ºC tanaman dapat kembali tumbuh normal. strain yang terjadi reversible atau elastis & tidak dapat diukur.* Mengapa jagung lebih menderita terhadap strain elastis drpd gandum ? ** Mengapa strain elastis jagung > gandum bila stressnya suhu rendah yang belum dapat diukur? * Dengan menggunakan terminologi ketahanan : * Apakah penyebab ketahanan elastis pada gandum > jagung? *

Ada 2 perbedaan tegas antara respon terhadap stress pada benda hidup dan benda mati :1. Strain plastis pada biologi dapat diperbaiki (resparasi) yaitu dengan

membelanjakan energi metabolik, tetapi hanya sampai batas tertentu.Bila stress meningkat, strain plastis juga makin besar, & bila batas tersebut dilampaui tanaman mati.Jadi ketahanan terhadap stress pada sistem biologi ada 2 komponen

utama :a. sifat bawaan, atau gaya dari dalam tubuh tanaman untuk

melawan pembentukan strain oleh stress tertentu analog dengan modul elastis pada sistem fisika

b. adanya sistem perbaikan (dengan membelanjakan energi metabolik) untuk membatalkan strain (dapat memperbaiki kerusakan).

2. Jasad hidup mempunyai daya adaptasi jadi mampu berubah secara gradual untuk mengurangi/mencegah strain bila jasad tersebut menjadi sasaran stress.

13

Ketahanan elastis/plastis terhadap stress tertentu dapat bertambah / berkurang karena adaptasi. Adaptasi dapat bersifat stabil yang timbul secara evolusioner selama banyak generasi, atau bersifat tidak stabil bergantung pada fase perkembangan tanaman atau faktor lingkungan dimana tanaman menjadi sasaran.

Adaptasi bersifat tidak stabil ini juga dapat timbul karena evolusi tetapi potensi pewarisannya cukup luas (variasinya) yang menginginkan adanya perubahan besar selama pertumbuhan & perkembangan tanaman.

Adaptasi penting dalam kasus strain elastis/plastis :1. Strain plastis strain yang menimbulkan kerusakan adaptasi

yang menyebabkan peningkatan ketahanan plastis dapat mencegah kerusakan yang ditimbulkan oleh stress yang sudah dapat merusak jasad yang tidak dapat beradaptasi adaptasi ketahanan atau resistance adaptation (karena dengan adaptasi tanaman dapat menjadi tahan terhadap kerusakan).Note : Adaptasi ini bisa tidak memungkinkan pertumbuhan & hanya bisa mencegah/menghalangi strain plastis menghalangi terjadinya kerusakan sampai stress hilang/berkurang sampai aras yang mengizinkan pertumbuhan & perkembangan lagi.

2. Strain elastis reversible bila stress dihentikan, tidak merusak tetapi bila stress dibiarkan cukup lama bisa merusak/mati penyebab : a. Tanaman tidak mampu berkompetisi dengan jenis tanaman lain

yang mengalami strain elastis yang lebih kecil bila menjadi sasaran oleh stress yang sama.

Species I kalah strain elastis >> rusak/matiStress lama (ada kompetisi)

Species II menang strain elastis << hidup

b. Strain elastis yang lama juga bisa merusak, walaupun tidak ada kompetisi karena ada gangguan neraca metabolik.

Species I laju semua proses metaboliknya diturunkan (tanpa kompetisi), tetapi tidak sama besar penurunannya terjadi kelebihan senyawa intermediate tertentu yang mengakibatkan keracunan, & kekurangan senyawa intermediate yang lain menyebabkan kerusakan / kematian.

Pada tanaman yang dapat beradaptasi terhadap strain elastis yang lama bisa hidup, tumbuh, menyelesaikan daur hidupnya & menghasilkan keturunan adaptasi kapasitas.

Kedua adaptasi ini meliputi ketahanan terhadap efek dari stress ketahanan terhadap strain elastis & terhadap strain plastis. Maka

14

keduanya dapat disebut ketahanan terhadap stress dengan terminologi :

- adaptasi ketahanan adaptasi plastis- adaptasi kapasitas adaptasi elastis

Tanaman yang menunjukkan adaptasi elastis mengembangkan ketahanan elastisTanaman yang menunjukkan adaptasi plastis mengembangkan ketahanan plastisNote : istilah adaptasi ketahanan & adaptasi kapasitas TIDAK digunakan lagi !!!!

Pada tanaman hanya adaptasi plastis yang dikaji secara mendalam. Namun akhir2 ini ketahanan elastis pun telah lebih banyak mendapat perhatian.

Skema adaptasi terhadap stress :Adaptasi terhadap Stress

STRESS ringan keras

(timbulkan)Strain elastis Strain plastis

(stress lama)

Ketahanan elastis Ketahanan plastis

Stabil Tidak stabil Stabil Tidak Stabil (evolusi) (fase perkembangan) (evolusi) (fase perkembangan)

15

BAB III. KERUSAKAN KARENA STRESS DAN KETAHANAN

Kerusakan karena Stress

Stress dimana tanaman menjadi sasaran, tidak dapat dieliminasi sama sekali, tetapi dapat diMODIFIKASI (dikurangi) atau strain yang ditimbulkan dapat diubah juga. Oleh karena itu, penting diketahui, bagaimana stress dapat menghasilkan efek yang merusak & bagaimana suatu jenis tanaman dapat bertahan terhadap s/ stress dimana stress tersebut telah mampu merusak jenis/varietas lain yang tidak mampu bertahan.

Suatu stress, disebut saja stress primair yang beraksi pada s/ jenis/ varietas tanaman dapat menghasilkan kerusakan dengan cara yang berbeda2 : Stress Primair : ringan hasilkan strain elastis

berat hasilkan strain plastisringan lama hasilkan strain plastis

Stress Primair

Strain elastis (bila tdk melampaui batas elastisitas tanaman) Stress Sekunder

cepat lama stress tertierstrain plastis strain plastislangsung tidak langsung strain plastis

strain plastis langsung sekunder tidak

langsung sekunder

kerusakan lgsg kerusakan tdk lgsg kerusakan lgsg kerusakan tdkprimer (freezing) primer (chilling) sekunder lgsg

sekunder

Keterangan :1. Stress primer dapat menginduksi strain langsung (direct strain)

melampaui batas elastisitas dari tanaman yang disebut strain plastis langsung (direct plastic strain) menghasilkan kerusakan langsung primer (primary direct stress injury).Kalau stressnya berat yang dapat dikenali dengan cepat tanaman dapat terbunuh/mati karena exposure yang cepat dari stress (menit/detik).Contoh : Strain pembekuan (freezing strain) cepat akibat stress suhu

rendah yang tiba2 mengakibatkan protoplasma membeku kristal es yang terjadi dapat merobek membran plasma & segera dapat menghilangkan sifat semi permeabilitasnya mati.

16

2. Stress primer dapat hasilkan strain elastis yang reversible yang tidak menimbulkan kerusakan. Tetapi bila waktu exposure (pemaparan) cukup lama strain elastis yang reversible dapat menimbulkan strain plastis tidak langsung (irreversible) kerusakan / kematian tanaman kerusakan tidak langsung primer baru dapat dikenali lama (jam/hari) sebelum kerusakan dikenali.Contoh : Chilling stress suhu rendah yang masih terlalu tinggi

untuk hasilkan pembekuan. Dalam beberapa kasus : strain elastis yaitu yang memperlambat (slow down) semua proses fisik & kimiawi pada tanaman tidak menimbulkan kerusakan.

Pada kasus lain : perlambatan proses fisik & kimiawi tersebut tidak seragam untuk semua proses gangguan metabolisme sel : untuk reaksi yang lebih cepat kelebihan senyawa metabolik

antara yang meracun untuk reaksi yang relatif lambat defisiensi senyawa metabolik

tertentu kerusakan tidak langsung primer.

3. Stress primer bisa merusak tanaman BUKAN oleh strain yang dihasilkan tetapi oleh stress sekunder yang diimbas oleh stress primer. Contoh : Stress primer suhu tinggi bisa tidak merusak tetapi

mengimbas timbulnya stress sekunder (ex : defisit air) merusak tanaman kerusakan sekunder (langsung/tidak langsung).

Stress sekunder ini seperti stress primer bisa menghasilkan strain plastis langsung yang mengakibatkan kerusakan langsung sekunder, & strain plastis tidak langsung sekunder yang menghasilkan kerusakan tidak langsung sekunder.

4. Stress sekunder bisa TIDAK merusak tetapi mengimbas timbulnya stress tertier yang merusak dan seterusnya...

Ketahanan terhadap StressArti ketahanan terhadap stress

Pada sistem fisik (benda mati) telah diketahui adanya modul elastisitas M = stress/strain (elastis) mengukur ketahanan s/ benda (fisik) terhadap strain elastis yang diimbas oleh stress.

Dari itu pada sistem tanaman (biologi) modul elastisitas disebut dengan ketahanan terhadap stress R = stress/strain.

Menurut persamaan tersebut, stress resistensi pada tanaman bisa didefinisikan sebagai stress yang diperlukan untuk menghasilkan s/ strain yang spesifik (plastis). Modul elastisitas pada s/ benda besarnya spesifik & berbeda untuk setiap benda & besarnya tetap. Begitu juga R s/ benda hidup juga spesifik untuk benda hidup tersebut & besarnya tetap.

Makin besar R makin elastis organismenya makin besar ketahanannya terhadap kerusakan makin besar stress yang diperlukan untuk menghasilkan 1 unit strain yang spesifik itu.

17

Jadi s/ tanaman dapat dikatakan tahan apabila untuk menghasilkan strain tertentu yang spesifik pada tanaman tersebut diperlukan stress yang lebih besar, atau apabila untuk stress tertentu strain yang dihasilkan lebih rendah. Karena itu perlu ditentukan strain plastis baku (atau kerusakan yang ditimbulkan) misalnya : Strain Nol yaitu : stress yang pas tidak cukup untuk menghasilkan strain plastis (artinya : kalau stress ditingkatkan sedikit saja akan terjadi strain plastis (untuk menimbulkan kerusakan).

Strain standar/baku yang sering digunakan yaitu suatu titik yang menyebabkan kematian 50% ketahanan terhadap stress (R) yaitu : stress yang pas cukup untuk hasilkan strain yang dapat mematikan sampai 50%, yang sering disebut K50 atau LD50 (50% killing point).

Stress lingkungan ada 2 tipe utama :- stress biotik (bidang patologi dan ekologi)- stress abiotik (bidang physico kimia)

Note : Di antara cekaman physico kimiawi, dimana tanaman menjadi sasarannya, belum menunjukkan pentingnya akibat yang dihasilkan hingga sekarang, mungkin akan menjadi penting bila eksplorasi manusia sudah ke luar angkasa (outer space).

Beberapa cekaman lingkungan yang telah banyak diteliti adalah :1. Chilling2. Freezing3. Suhu Tinggi (heat)4. Defisit air (kekeringan)5. Kelebihan air (flooding)6. Radiasi ultra violet7. Radiasi ionisasi (x,α,β)8. Cekaman garam/ion/gas/dll

Macam-macam KetahananR = stress/strain, maka diharapkan adanya 2 metode ketahanan

: TANAMAN dikatakan TAHAN apabila :- untuk menghasilkan strain tertentu yang sesuai untuk tanaman

tersebut diperlukan stress yang LEBIH BESAR, dan- untuk stress tertentu, strain yang ditimbulkan LEBIH KECIL/ belum

mencapai strain spesifik untuk tanaman tersebut, atau- bila R > 1 stress > strain

Mekanisme Ketahanana. Stress AvoidanceTanaman tidak dapat mengubah stress lingkungan dimana ia

menjadi sasaran, tetapi stress eksternal (besar/kecil) mampu dicegah atau diturunkan penetrasinya ke dalam jaringan stress avoidance (mengelak/menghindar dari stress).

18

Ketahanan ini menghindari terjadinya kesetimbangan thermodinamika dengan stress tubuh mengikuti stress lingkungan (suhu tinggi/rendah, kadar garam tinggi, dll).

Jadi tanaman dapat avoid stress dengan cara mencegah masuknya (exclude) stress sebagian atau seluruhnya dengan barrier fisik yang dapat meng-isolir sel hidup dari stress atau secara mantap (steady state) mencegah masuknya stress dengan barrier kimiawi (metabolit).

avoiding stress avoiding strain (strain tdk terjadi)

b. Toleran terhadap StressTanaman dapat tahan terhadap stress, walaupun stress masuk ke

dalam tubuh & mempengaruhi jaringan, tetapi tanaman dapat mengurangi/mengeliminer strain yang terbentuk toleran terhadap stress.

Ketahanan ini mampu mencapai / terjadi keseimbangan thermodinamika dengan stress tanpa mengalami kerusakan. Tanaman yang toleran terhadap stress mampu mencegah / mengurangi terjadinya strain atau dapat memperbaiki kerusakan yang diakibatkan oleh strain yang terjadi, yang diimbas oleh stress yang masuk ke dalam tubuh.

Meskipun mentolerir stress, tanaman dapat mentolerir / avoid strain. Bila strainnya plastis (dapat merusak) tanaman dapat mentolerir asal tanaman mempunyai mekanisme mereparasi kerusakan dan kerusakannya tidak irreversible.

Mekanisme avoidance atau tolerance dapat disebut juga tahan atau resisten. Cara menetapkan salah satu mekanisme ketahanan (avoidance/ tolerance) dapat dilakukan bila dikaitkan dengan stress tertentu sbb.:

Mekanisme Ketahanan terhadap Stress Jenis Stress Kondisi sel tanaman yang tahan bila

dipaparkan pada stress dapat bertahan karena :

Avoidance ToleranceSuhu rendah Normal (warm) DinginSuhu tinggi Normal (cool) Panas (hot)Kekeringan Potensial air tetap

tinggiPotensial air turun

Radiasi Absorbsi terhadap radiasi rendah

Absorbsi tinggi

Konsentrasi Garam Tinggi (Salinitas)

Konsentrasi garam tetap rendah

Konsentrasi garam tinggi

Genangan (O2 rendah)

Kandungan O2 tinggi

Kandungan O2 rendah

19

Adaptasi (hardiness, aklimasi)Para praktisi menggunakan terminologi hardiness (menjadi

kuat/tegar) yang sinonim dengan tahan terhadap stress, khususnya terhadap freezing dan kekeringan atau panas.

Pakar hortikultura menggunakan terminologi aklimasi untuk adaptasi terhadap stress lingkungan, khususnya suhu rendah. Konsep hardiness yang juga sinonim dengan toughness (lebih keras) biasanya diartikan toleran bukan avoidan.

Sebenarnya hardiness - peningkatan toleransi- peningkatan avoidan

1. Contoh hardiness : Peningkatan toleransi (tanpa perubahan morfologi)

Tanaman yang dipaparkan suhu rendah pada musim gugur (biasanya/secara normal ditanam pada musim gugur) ternyata bisa harden terhadap pembekuan (freezing) pada musim dingin (menjadi tahan, tanpa perubahan fisik/morfologi). Dalam hal ini menjadi tahannya terhadap pembekuan ini karena ada peningkatan toleransi.

2. Contoh hardiness : Peningkatan avoidan (ada perubahan morfologi)

Tanaman kedelai dibiarkan mengalami cekaman air (kekurangan) beberapa hari hingga menjadi layu (bukan layu permanen) akan membentuk lapisan kutikula yang lebih tebal, hingga pada peningkatan semipermeabilitas (menjadi kurang permeable) daripada sebelumnya. Sehingga akhirnya tanaman mampu sembuh dari layu tanpa penurunan aras stress lingkungan. Dalam hal ini ada peningkatan avoidan, sedang toleransinya tetap.

Karena di atas dinyatakan bahwa hardening itu biasanya diartikan peningkatan toleransi maka adanya peningkatan avoidan pada contoh 2 lalu disebut PSEUDO HARDENING karena kenyataannya yang meningkat avoidan bukan toleransi.

Pada kasus stress yang terjadi musiman (berubah) maka tanaman mengembangkan adaptasi yang disebut stress evasion atau escape (lolos). Dalam hal ini tanaman yang telah menyelesaikan daur hidupnya sebelum stress datang atau biji/sporanya menjadi dorman pada waktu terjadi stress, bijinya mampu tumbuh dan bereproduksi lagi bila stressnya berganti dengan kondisi lingkungan yang normal. Jadi sebenarnya tanamannya sendiri tidak tahan tetapi lolos terhadap stress.Note : escape = lolos

avoid = menghindar

Ketahanan terhadap Berbagai Jenis Stress(kajian mengenai apakah untuk masing2 jenis stress itu tanaman dapat berhasil mengembangkan salah satu dari 2 mekanisme ketahanan tersebut (toleran/avoidan).

1. Stress Suhu Rendah (dingin)

20

Tabel di bawah menunjukkan bahwa suhu tanaman selalu menyesuaikan diri dengan suhu lingkungan, yang berarti menunjukkan bahwa tanaman tidak mampu mengendalikan suhu tubuhnya sendiri, sehingga pada musim dingin (winter) pada malam hari tanaman memancarkan dingin yang sedikit lebih rendah dari suhu udara & pada siang hari, cambium (dari pohon) yang terkena sinar matahari akan memancarkan panas setinggi 30ºC, sedikit di atas bagian yang terlindung. Tanaman yang demikian disebut POIKILOTHERM (suhu berubah2, menyesuaikan diri dengan lingkungannya).

Tabel suhu (ºC) batang tanaman dan suhu lingkungan pada musim dingin (winter).

Suhu Udara (ºC) Suhu Batang Tanaman (ºC)-13 s/d -15 -12 s/d -14

-2 -1-2.5 -0.5

-15.2 -14Keterangan : Terhadap suhu rendah tanaman hanya mampu

mengembangkan mekanisme toleran dalam menanggapinya dan tak mampu mengembangkan mekanisme avoidan.

Kecuali pada family Aracae atau snow plant yang mampu mempertahankan suhu lebih tinggi dari suhu sekitarnya, karena mampu tumbuh cepat sehingga cepat melepas panas melalui pernafasan (menaikkan suhu). Dan peristiwa ini hanya terjadi pada suhu lingkungan yang tidak cukup rendah yang dapat mengimbas kerusakan. Maka ketahanan terhadap suhu rendah yang ada hanya disebabkan toleransi BUKAN avoidan.

2. Suhu tinggiApakah panas yang dipancarkan oleh sinar matahari dapat

ditiadakan (di-counter act) oleh pendinginan hasil transpirasi (transpirasi menurunkan suhu). Masih kontroversi apakah tanaman menggunakan mekanisme toleran atau avoidan untuk ketahanan terhadap suhu tinggi :- Pengalaman pada suhu lingkungan yang tidak terlalu tinggi (<40ºC)

maka suhu daun tanaman hanya beberapa derajat celcius dibawahnya mekanisme toleran.

- Tetapi pada suhu udara yang sangat tinggi (40-50ºC), suhu daun dapat sampai 15ºC dibawahnya mekanisme avoidan.

3. Defisit AirTanaman air dan tanaman yang memerlukan pengairan (lower

land) bersifat POIKILOHYDRIC (kandungan air berubah menyesuaikan) akan menjadi dorman atau berhenti kegiatannya setelah kehilangan sebagian besar airnya pada keadaan kering. Jadi sebagai tanggapan terhadap cekaman kekeringan mereka segera menuju ke keadaan setimbang dengan kondisi air di sekitarnya (menyesuaikan diri) pada pagi hari menjadi basah (hydrated) dan pada siang hari menjadi kering (karena lingkungannya kering) mekanisme toleransi.

21

Sebaliknya pada tanaman kering (higher land = upland) disebut HOMOIOHYDRIC kandungan air tidak berubah2 mengikuti lingkungannya. Karena mereka tetap turgid dan mendekati RH=100% meskipun hariannya dipaparkan pada RH yang jauh lebih rendah mekanisme avoidan.

4. RadiasiUntuk radiasi yang mengionisasi (sinar X, sinar γ, sinar β) dapat

menembus jaringan & banyak terserap dalam jaringan. Tanaman yang mampu bertahan terhadap radiasi yang mengionisasi mekanisme toleran.

Tetapi untuk radiasi yang tidak mengionisasi seperti sinar UV, yang kemampuan menembusnya kecil sehingga sebagian besar tidak terserap & dipantulkan & dipancarkan kembali secara keseluruhan atau kalau terserap hanya dilapisan permukaan daun mekanisme avoidan.

5. SalinitasTanaman HALOPHYT adalah tanaman yang mampu tumbuh pada

tanah yang sangat bergaram. Tanaman ini konsentrasi cairan selnya tinggi karena menyerap banyak garam. Nilai osmotiknya bisa mencapat 100 atm mekanisme toleran terhadap salinitas.

Pada tanaman yang sedang ketahanannya (barley) dalam mengamati adanya perbedaan antar varietas ternyata varietas yang lebih tahan mampu exclude (mencegah masuk) lebih baik daripada varietas yang kurang tahan. Barley itu mekanisme ketahanannya avoidan.

Note: pada kebanyakan kasus stress tanaman dalam menanggapi mampu mengembangkan baik mekanisme avoidan maupun toleran.

Dari itu ada 3 kelompok ketahanan terhadap stress :1. Toleran tetapi tidak avoidan (stress tolerant non avoidance)2. Toleran & avoidan terhadap stress (stress tolerant avoidance)3. Avoidan tetapi tidak toleran (stress non tolerant avoidance)

Toleran dipandang sebagai adaptasi yang lebih primitif, karena akan melibatkan keseimbangan dalam tubuh dengan lingkungannya. Sedang avoidan dipandang sebagai adaptasi yang lebih maju karena memerlukan perkembangan tanaman untuk menciptakan mekanisme pencegahan terjadinya kesetimbangan termodinamika.

Avoidan dipandang sebagai adaptasi yang lebih efisien karena kondisi dalam tubuh tetap normal, dan dengan avoid stress tanaman dapat terhindar dari strain elastis maupun plastis (stress di-avoid tidak dapat masuk tubuh tidak terjadi strain). Karena itu avoidan tidak hanya mampu bertahan bila dipaparkan pada stress, tetapi masih mampu melakukan metabolisme, berkembang, dan menyelesaikan daur hidupnya.

Toleran terhadap plastik strain hanya memungkinkan tanaman untuk bertahan terhadap strain yang terjadi tetapi tidak mampu

22

berkembang, metabolisme berhenti sampai stress hilang, tanaman kembali mampu berkembang dan metabolisme berjalan lagi.

Macam2 Toleran terhadap StressKetahanan pada tanaman apapun stressnya bergantung tanaman

memiliki sifat ketahanan avoidan atau ketahanan toleran. Untuk suatu stress, ketahanan dengan mekanisme avoidan hanya ada 1 macam karena dengan avoidan tidak terjadi strain dan kerusakan (karena stress tidak masuk tubuh).

Sebaliknya bila ketahanannya dengan mekanisme toleran stress masuk ke tubuh bergantung pada strain yang terjadi & kerusakan yang ditimbulkan. Karena tiap stress pada mekanisme toleran dapat menimbulkan lebih dari 1 macam strain & kerusakan akan ada lebih dari 1 macam toleransi.

Bila suatu stress dapat hasilkan baik strain plastik langsung (terjadi kerusakan langsung) dan strain plastik tidak langsung (kerusakan tak langsung karena stress ringan yang berkepanjangan), maka paling sedikit ada 2 mekanisme toleransi :

- toleran terhadap plastik strain- toleran terhadap elastik strain

Mekanisme toleran terhadap stress lebih jauh akan bergantung apakah itu disebabkan oleh strain avoidan atau strain toleran. Dari itu ada 4 mekanisme ketahanan terhadap stress yang mungkin, yaitu :

1. avoidan terhadap stress2. avoidan terhadap elastic strain3. avoidan terhadap plastic strain4. toleran terhadap plastic strain

Keterangan :Kalau tipe ketahanan stress avoidance tidak ada, maka stress

dapat masuk (ditolerir) ke dalam tubuh terjadi strain dalam tubuh.Tipe ketahanan avoidance elastic strain timbul karena ada

strain di dalam tubuh yaitu strain elastic yang dapat di-avoid. Jika strain elastic ini tidak dapat di-avoid maka ketahanannya hanya toleran timbul strain plastic.

Bila tipe ketahanan avoidance plastic strain tidak ada tipe ke-4 (yang sudah rusak) jadi tidak mungkin (kecuali ada reparability).

Tipe ketahanan tolerance plastic strain tampaknya tidak mungkin karena plastic strain bersifat irreversible (mudah rusak) tidak dapat ditolerir. Namun organisme mampu mereparasi diri sehingga bisa membalikkan strain plastic yang irreversible (secara thermodinamika).

23

STRESS RESISTANCE

Stress Avoidance Stress Tolerant(dicegah masuk dlm jaringan) (stress masuk menimbulkan strain)

Avoidance elastic strain Tolerance elastic strain

Avoidance plastic strain Tolerance plastic strain

(reparability) Atas dasar konsep di atas diusulkan adanya hukum ketahanan terhadap stress :1. Apapun bentuk stressnya, tanaman dapat menjadi resistan dengan

cara salah satu avoidan atau toleran.2. Kedua mekanisme ketahanan ini bisa terjadi pada salah satu dari

ketiga aras berikut :a. Aras stress b. Aras elastic strainc. Aras plastic strain

24

BAB IV. CEKAMAN KEKERINGAN

1. Pendahuluan

Untuk dapat mengembangkan program pemuliaan, memperbaiki ketahanan terhadap kekeringan :- “bagaimana tanaman bereaksi terhadap cekaman kekeringan”.

Perlu ada pengkajian di lapangan dimana kultivar ditanam (perhatikan perubahan yang terjadi pada tanaman : daun rontok, pucuk mengering, menggulung, atau stomata menutup, dll).

- menentukan mekanisme ketahanannya (avoidan, toleran atau escape) jangan salah/mencampur-adukkan pengertian avoidan & toleran.

- perlu diketahui/dikaji mengenai gen pengendali mekanisme ketahanan dengan membuat persilangan2.

- merancang program pemuliaannya dengan merancang persilangan2 (mating design).

Ten Eyek (1910) menggolongkan tanaman berdasarkan mekanisme ketahanan terhadap kekeringan yaitu :- Drought Escaping- Drought Avoiding- Drought Endurance (mengalami tapi mampu bertahan)- Drought Resistance

Levitt (1969) pendapatnya lebih dapat diterima pakar. Membedakan kemampuan tumbuhan untuk hidup, tumbuh, dan bertahan di daerah kering, dengan 2 cara :

- Drought Escaping (lolos tapi tidak tahan)- Drought Resistance : - Drought Avoidance

- Drought Tolerance

Batasan Kekeringan : s/ periode dalam pertumbuhan tanaman dimana terjadi defisiensi air tanaman atau air tanah yang dapat mengganggu pertumbuhan & perkembangan tanaman.

Defisiensi air dapat terjadi karena suplai terlalu kecil atau kebutuhan lengas terlalu besar. Lamanya periode kering menentukan besarnya kerusakan. Tipe lingkungan kering dalam batas tertentu menentukan mekanisme ketahanan yang harus dikembangkan, & metode pemuliaan yang harus dipilih.

Contoh : bila kekeringan tidak terlalu parah dipilih tanaman yang tidak terlalu tahan tetapi recovery-nya lebih besar daripada yang sangat tahan tetapi recovery-nya rendah.

2. Batasan Tahan Kering

25

1. Maximov : kemampuan tumbuhan untuk menahan kekeringan sampai pada kandungan air tanah mencapai titik layu permanent & dapat segera tumbuh (recover) bila cekaman dihentikan, dengan hanya menderita kerusakan & penurunan hasil sekecil2nya.

2. May & Milthorpe (1962) : kemampuan untuk tumbuh dengan baik di daerah yang mengalami defisit air secara periodik karena tanaman memiliki mekanisme avoidan & toleran.

3. Sullivan (1974) : ungkapan total kemampuan untuk hidup, tumbuh, & menghasilkan, walaupun setidak2nya sebagian kecil dari daur hidupnya mengalami cekaman kekeringan

Note : ke-3 batasan tersebut sangat tidak pasti

4. Levitt : a. Drought Escaping : kemampuan tumbuhan untuk dapat

menyelesaikan daur hidupnya sebelum tanah mengalami defisit air, yang disebabkan oleh sangat pendeknya umur (ex : tanaman efemera di daerah padang pasir daur hidupnya 4-6 minggu), atau kemampuan mengatur plastisitas perkembangan fase reproduktif dapat diatur secara fotoperiodik hingga peak rainfall (tanaman yang bersifat photo period sensitive, tanaman indeterminate, tanaman budidaya berumur genjah) tan. sebenarnya tidak tahan kering.

b. Drought Avoidance : kemampuan tumbuhan untuk memelihara potensial air dalam tubuh pada aras yang tetap tinggi dengan cara menyerap air dari lapisan bawah tanah yang lebih dalam lapisan perakaran (root zone) melalui perakaran yang dalam & besar, ataukemampuan mengurangi kehilangan air sampai sekecil2nya dengan menutup stomata, meningkatkan impermeabilitas kutikula, mengurangi luas permukaan transpirasi (dengan cara pengguguran daun, penggulungan daun, pengeringan pucuk daun, perubahan orientasi daun), walaupun terjadi defisit air tanah tanaman mampu bertahan.

c. Drought Tolerance : kemampuan sel tumbuhan untuk hidup & berfungsi metabolik walaupun jaringan mulai mengering atau menurun potensial airnya, ataukemampuan tanaman untuk menjaga dirinya pada status air jaringan atau turgor menurun, fungsi hidup masih berjalan & terjadinya kerusakan tubuh minimal (osmotik adjustment dgn cara mempertinggi bahan padat yang larut dalam sel).Potensial air : status energi air yang berada di dalam s/ sistem air tanaman dalam keadaan setimbang (tidak bergerak keluar masuk) air murni : potensial air = 0, sehingga potensial air tubuh tanaman (sistem air tanaman) selalu < 0, sehingga tandanya selalu negatif (-).Potensial osmotik : bagian dari potensial air yang merupakan hasil dari pengaruh gabungan semua bahan larut dalam sistem

26

air tanaman (dengan tanda “-“) tekanan osmose dengan tanda (-).

d. Recovery : terjadinya laju pertumbuhan kembali dengan cepat segera sesudah cekaman kekeringan dihentikan (umumnya tanaman budidaya semusim yang tahan kering recovery-nya lebih rendah daripada yang kurang tahan kering).

Note : Jadi pada kondisi cekaman kekeringan ringan – sedang, recovery lebih penting daripada toleransi.

Tidak mudah menentukan mana yang lebih penting antara avoidan & toleran :

1. BOYER & Mc PHERSON : avoidan sering mengorbankan fotosintesis (penciutan daun, pengguguran daun, penutupan stomata, pengurangan pertumbuhan pucuk dengan peningkatan pertumbuhan akar) mereka lebih suka toleran karena tanaman dapat memberi hasil tinggi pada potensial air yang lebih rendah.

2. LEVITT : avoidan lebih penting pada tanaman tinggi (serapan air & hara tinggi).

3. FISHER & TURNER : ada korelasi negatif antara drought survival -vs- produktivitas.

Kenyataannya : perlu campuran dari kedua mekanisme tsb., sebab pada tanaman yang paling baik sekalipun dalam avoidan pada stress berat tetap memerlukan toleran sebab pengurangan potensial air tidak dapat dihindari. Namun ada kesan bahwa avoidan lebih berperan pada fase vegetatif (tanaman masih tumbuh & avoidan memerlukan adanya perubahan morfologi). Sedangkan toleran lebih berperan pada fase reproduktif.

Biasanya tanaman yang indeterminate lebih mampu beradaptasi pada berbagai kondisi lengas daripada yang determinate. Namun banyak pakar yang menyatakan adanya korelasi negatif antara hasil & umur keluarnya malai (pada padi), variasi hasil 40-90% ditentukan oleh kegenjahan.

Varietas umur dalam dapat menghasilkan lebih tinggi d/p varietas genjah pada kondisi lingkungan tertentu yaitu bila kekeringan hanya terjadi pada awal musim pertumbuhan & berhenti sebelum penyerbukan.

Tanaman yang bertunas banyak, tetapi yang dapat bertahan terhadap adanya defisit air pada fase antara primordia initiation dan beading terbatas hasil malai berkurang.

Anakan banyak/lebih : boros lengas tanah di lingkungan yang lengasnya terbatas sering ada upaya agronomis yaitu artificial detillering untuk meningkatkan hasil 14-22%.

Drought AvoidanceAda 2 aspek dalam menghindar dari kekeringan :1. Mempertahankan pengambilan air

Upaya mempertahankan pengambilan air dari lapisan tanah yang lebih dalam ada hub.nya dengan sistem perakaran yang besar & dalam.

27

Memang ada perbedaan genotipik & species dalam hal sistem perakaran. Namun studi ttg perakaran memerlukan banyak tenaga perlu penelitian ttg teknik skrining sistem perakaran yang sederhana & efektif. Teknik yang dikembangkan : PULLING FORCE pada akhir fase vegetatif pertumbuhan max, belum ada kematian2, makin besar daya yang diperlukan, akarnya makin besar & dalam. Besarnya pulling force ditentukan oleh panjang & dalamnya akar. Banyaknya akar tidak menentukan (survisial hanya di permukaan).

Ada pendapat yang kontroversi : HURAL : sebaiknya adalah perakaran yang ekstensifPASSIOURA : sebaiknya perakaran terbatas & dalamSOEMARTONO : yang berhub. dgn kemampuan mempertahankan

penyerapan air dari lapisan tanah yang lebih dalam adalah sistem perakaran yang besar & dalam bukan luasnya perakaran tipe superfisial.

Akar yang besar ada hubungannya dengan konduktivitas yang lebih besar, & daya cabut yang lebih berat (hub.nya dengan teknik skrining yang sederhana & efektif). Akar yang dalam ada hubungannya dengan kemampuan menyerap akar di lapisan tanah yang lebih dalam.Note : dari hasil penelitian sistem perakaran diwariskan !!! & ada

keragaman tiap varietas.

Cara penelitian :1. sistem kotak berdinding kaca miring (sehingga perakaran dpt dilihat)

dgn lingkungan terkendali (kadar lengas tanah)2. sistem hydroponic dgn Carbowax (PEG 600) untuk mengimbas stress

& strain dalam phytotron (fruit chamber ada/tidak hub.nya dengan penampilan di lapangan (gejala kekeringan).

3. sistem pencabutan lengas tanah dijaga konstan, kandungan air dijaga

Note : dipelajari mengenai korelasi sistem perakaran fase bibit dengan fase dewasa. Bila sama cukup dilakukan pada fase bibit saja.

Syarat penyaringan (skrining) yang baik :- sederhana, mudah dikerjakan oleh tenaga lapangan- tidak memerlukan banyak tenaga, tetapi juga tidak memerlukan

alat yang canggih- cepat, hingga dapat menyaring banyak tanaman dalam waktu

yang relatif singkat- hasil pengamatan handal (reproducible)

2. Mengurangi kehilangan airMayoritas penelitian ttg cekaman kekeringan hanya dilakukan

pada bagian tanaman di atas tanah, dengan alasan lebih mudah. Mekanisme pengurangan kehilangan air dilakukan dengan :

28

a. mempersempit luas permukaan transpirasi dengan cara memperkecil daun, pengeringan pucuk daun, pengguguran daun dengan mempercepat senescence, perubahan bentuk, morfologi, dan orientasi daun serta penggulungan daun.

b. penutupan stomata (bila turgor turun)c. mempertebal lapisan kutikula (lilin kutikula)

a. Mempersempit luas permukaan transpirasi :- dengan memperkecil ukuran daun dengan cara hambatan

pembelahan & pembesaran sel - pengeringan pucuk daun & pengguguran daun.

Hal ini ada hub.nya dgn percepatan senescence (penuaan daun). Pada species yang daunnya tidak mudah gugur dilakukan dgn pengeringan pucuk daun. Sedangkan yang tangkai daunnya mudah tanggal dilakukan dgn pengguguran daun defoliasi artificial (mekanis) mungkin juga ada hub.nya dengan kandungan senyawa asam absisat.Pengguguran ini dipercepat dengan stress kekeringan. Tetapi bukti adanya perbedaan genetik antar varietas dalam pengguguran daun belum diketahui. disamping mengurangi transpirasi menurunkan hasil karena fotosintesis turun.

- perubahan orientasi daundaun menjadi searah dengan incident radiation dapat me(-) luas daun efektif dalam arti pengurangan panas yang diterima oleh daun sehingga dapat me(-) transpirasi me↓ suhu.Layu daun berat juga menghasilkan kelemasan akibat perubahan/penurunan tangkapan radiatif.

- penggulungan daun menunjukkan adanya strain yang diimbas oleh stress.Stress defisit air penurunan turgor pada sel kipas sepanjang tulang daun utama (serealia).Sel kipas : sel epidermis yang mendatar pada daun sebelah atas sehingga daun menggulung drought avoidance me(-) transpirasi sampai 46-83% (pada rumput2an) tidak me(-) fotosintesisMenurut Hard :pada wheat yang derajat penggulungannya lebih besar lebih tahan keringpada padi gejala penggulungan daun telah dimanfaatkan untuk skrining ketahanan bersama dengan tip drying yang dilakukan ± 39 hari sesudah pengeringan & ternyata sangat berkorelasi dengan potensial air daun.

b. Pengendalian celah stomata Merupakan cara utama tanaman dalam mengatur kehilangan air,

namun sulit mengukurnya. Kepekaan stomata terhadap cekaman air terdapat kisaran yang luas antar species. Sementara itu dalam species,

29

posisi daun, umur & sejarah perkembangan sebelum stress mempengaruhi kepekaan stomata.

Disamping pembukaan stomata, jumlah stomata juga berperan dalam mengatur kehilangan air. Perbedaan jumlah stomata genetis, tetapi interaksi GxE besar menyulitkan seleksi.

Pengamatan langsung terhadap celah & jumlah stomata untuk menentukan respon terhadap defisit air sangat laborious membatasi jumlah yang diamati.

Cara pengamatan tidak langsung & cepat : - silicon rubber impression (cetakan). Bila silicon

ditempatkan/ditempel pada permukaan daun akan membuat cetakan2 gelap (tidak tembus cahaya) dibuat cetakan transparannya diamati dibawah mikroskop.

- film acrylic resin disemprotkan pada permukaan daun setelah kering diangkat diamati dibawah mikroskop. Daun yang stress mengalami peningkatan kandungan ABA. Menurut Quarrie & Jones beda kandungan ABA antar genotipe wheat yang mengalami water stress berasosiasi dengan perbedaan genotipe dalam potensial air. Penambahan ABA dari luar dapat menutup stomata : mengukur aras ABA dapat mengukur permukaan stomata. Pengukuran ABA lebih sulit d/p mengukur potensial air daun.

- porometer daun dapat mengukur daya hantar (stomata conductans), yaitu :o viscous flow porometer mengukur laju udara yang ditarik

melalui daun (mengukur celah stomata)o diffusive flow porometer mengukur laju difusi uap air yang

keluar dari daun (mengukur pengendalian stomata terhadap transpirasi & assimilasi. alat ini dapat mengukur dalam waktu ≤ 15 detik.

- termometer infra merah mengukur stress air & aktivitas stomata. Dasar pikiran : daun yang stomatanya menutup suhunya lebih tinggi d/p stomata yang terbuka karena adanya efek pendinginan evaporatif yang berhub. dengan kehilangan air melalui transpirasi

dengan alat2 tersebut diharapkan dapat diketahui adanya perbedaan perilaku stomata antar variabel di lapangan dapat dipakai sebagai alat penyaringan karena cukup cepat (200 pengamatan/jam). Harus cepat karena celah stomata akan berubah2 secara harian.

c. KutikulaKutikula daun berperan dalam membatasi kehilangan air oleh

daun. Pada species asli/liar transpirasi kutikula berkisar 2-50% dari total transpirasi lewat daun.

Struktur & susunan kimia kutikula lebih berperan d/p ketebalannya. Lilin epikutikular sangat efektif meningkatkan

30

ketahanan kutikular pada padi (IRRI), bila dibuang menurunkan cuticular resistance 50-60%.

Adanya sifat pubescence (kasar, berambut) atau adanya lapisan reflektif pada permukaan daun dapat mengubah daya pantul daun, sehingga dapat menurunkan penyerapan sinar sampai 56% sehingga mengurangi transpirasi. Pada sorghum yang bergenotipe “reflective waxy bloom” pada permukaan daun menyebabkan efficiency water use-nya lebih besar d/p yang tidak punya.

Tetapi rupanya dengan peningkatan daya pantul walau menurunkan transpirasi laju fotosintesis ber(-) hanya cocok untuk daerah kering. Mengukur epicuticular wax dengan cara grafimetri sangat laborious, hingga untuk skrining terlalu lambat. Metode calorimetri mungkin lebih cepat. Bila genotipenya berbeda dalam hal pubescens atau warna daun, lebih baik skriningnya berdasarkan sifat ini (seleksi tidak langsung) dengan calorimetri.

Drought Tolerance penyesuaian osmostik (osmotic adjustment) tanaman terhadap

potensial air yang menurun secara lambat akibat defisit lengas dalam tubuh, dengan meningkatkan akumulasi bahan larut turgor dapat terpelihara & sel dapat berfungsi normal.

perlu dibedakan fase pertumbuhan : fase perkecambahan, fase perkembangan awal bibit, fase fotosintesis, dll proses metabolismenya.

1. Fase perkecambahan & perkembangan awal bibitCekaman kekeringan dapat pula terjadi pada fase

perkecambahan. Pada gandum & jagung diketahui adanya beda % perkecambahan & laju pertumbuhan bibit antar genotipe (galur) yang ditanam pada tanah kering atau pada stress buatan dengan osmoticum. Bila diketahui adanya variabilitas genetik dalam perkecambahan di bawah stress, maka mudah dikembangkan teknik penyaringannya.Cara paling mudah mengecambahkan pada osmoticum dengan menggunakan D-manitol. Cara paling baik dengan PEG atau carbowax yang inert.

Sebelumnya perlu menentukan aras stress osmotik yang sesuai untuk masing2 species cepat untuk skrining populasi segregasi:- masih perlu konfirmasi bahwa uji laboratorium akan paralel dengan

performan di lapangan.- dikaji adanya korelasi skrining pada fase perkecambahan & bibit

dengan tanaman dewasa beberapa penulis : ada korelasi (jagung & wheat), peneliti lain : tidak konsisten, Blum berpendapat tidak sejalan antara respon terhadap seedling stress pada perkecambahan dengan pertumbuhan bibit.

William mencoba mencari hubungan antara toleransi kekeringan & panas pada beberapa genotipe. Hasilnya : recovery dari cekaman panas 52% selama 6 jam atau cekaman kekeringan selama 14 hari pada titik layu permanent berkorelasi positif dengan kinerja di lapangan di bawah cekaman kekeringan. Sama halnya derajat kerusakan bibit jagung pada suhu 54,5ºC (cekaman panas buatan)

31

berkorelasi dengan derajat pengeringan daun yang ditanam dalam keadaan kekeringan di lapangan.

Cara penyaringan berdasar cekaman panas pada fase bibit dipandang sederhana & kurang labor intensif –vs- menanam sampai dewasa di lapangan. Prosedurnya ditanam pada sembarang medium. Pengembangan cekaman lebih mudah bila ditanam secara hydroponic. Cekaman kekeringan diimbas dengan menambah osmoticum pada larutan hara. Penggunaan PEG sebagai osmoticum dipandang lebih baik. Parameternya tinggi tanaman atau berat kering.

2. Fase fotosintesis & lain2 proses metabolismePada tanaman budidaya kebanyakan studi ttg toleransi

kekeringan difokuskan pada tanggapan aparat FS1 terhadap cekaman kekeringan. Proses FS bergantung pada pertukaran gas antara jaringan FS dengan udara luar mekanisme drought avoidance (penutupan stomata) dapat me(-) FS, tetapi sebaliknya mempertahankan PA2 jaringan (toleran) dapat memelihara FS selama kekeringan.

Kaul & Crowle pada wheat telah dikembangkan teknik skrining dengan mengukur parameter FS :

- PA daun tidak dapat digunakan karena perubahan musiman antar kultivar sama

- bukaan stomata- potensi FS bersih turun bila terjadi kekeringan & beda nyata

antar kultivar, tetapi laju FS bersih berbeda pada berbagai daun (daun no. 3 & daun bendera)

Dalam keadaan tidak tercekam dapat hasilkan indeks yang berasosiasi dengan hasil.Dalam keadaan tercekam air hanya pada daun bendera yang berasosiasi dengan hasil (r = 0.81-0.91)

Alat untuk mengukur laju FS juga berbeda2, al. :- differential respirometer lebih cepat tapi variasi antar

sampel cukup tinggi- infra red gas analyser lambat & tdk dpt membedakan antar

kultivar- isotop CO2

14 terbaik : dapat membedakan antar genotipe harus dilakukan pada umur tanaman yang sama sebab kapasitas assimilasi daun berubah dengan umur daun & fase tumbuh.Banyak penelitian pengaruh cekaman terhadap FS belum

mampu menunjukkan beda antar genotipe. Namun pada sorghum galur yang tahan kering laju FS pada PA rendah lebih tinggi d/p galur yang kurang tahan.

Penurunan PO3 bila mengalami cekaman kekeringan sebagian disebabkan oleh peningkatan bahan larut & tidak hanya disebabkan hilangnya air dalam sel. Penyesuaian PO (= bagian dari PA yang mrpk

1 FS = fotosintesis2 PA = potensial air3 PO = potensial osmotik

32

hasil penggabungan bahan larut dalam sistem air tanaman) membantu mempertahankan potensial tekanan (turgor) yang diperlukan untuk berfungsinya sel secara normal.

Senyawa solut yang berperan dalam penyesuaian osmotik adalah prolin & karbohidrat non struktural (NSC), namun ada yang berpendapat bahwa meningkatnya tekanan osmose bukan karena solut meningkat, tetapi airnya yang menurun.

Namun pendapat ttg hub kandungan senyawa2 tsb dgn ketahanan terhadap cekaman kekeringan masih kontroversi. Ada yang menyatakan ada beda antar kultivar tetapi tidak ada hub.nya dengan toleransi kekeringan.

Kajian ttg kekeringan di lapangan & lingkungan terkendali tidak selalu ada kesesuaian antara keduanya yang disebabkan

adanya beda laju pengembangan cekaman di lapangan : perlu 4-5 minggu, di lingkungan terkendali : hanya 10 hari.Misal : ketahanan FS terhadap cekaman kekeringan berbeda antara di lapangan & lingkungan terkendali.

Retensi air daun (penyimpanan) yang dipotong dari tanaman (pada Triticum) berbeda bila ditanam di lapangan atau lingkungan terkendali perlu adanya kepastian, hasil pada lingkungan terkendali sesuai tidak dengan di lapangan, sebelum lingkungan terkendali diterapkan pada penyaringan.

Bagaimanapun lingkungan terkendali tetap bermanfaat khususnya untuk daerah iklim dingin yang uji lapangannya terbatas (hanya bisa sekali dalam 1 thn).

3. Prosedur Penyaringan/SkriningPenyaringan di laboratorium : - mengecambahkan benih pada larutan osmoticum (konsentrasi tinggi,

dgn larutan PEG atau osmoticum lain pada PO -3,0 s/d -6,5 bar). Cara ini merupakan simulasi cekaman kekeringan yang diukur % perkecambahan atau pertumbuhan akarnya.

- memperlakukan kekeringan (larutan osmoticum) terhadap bibit dalam growth chamber yang lingkungannya terkendali yang diamati : pertumbuhan, penggulungan daun, pengeringan pucuk, kalau perlu sampai hasil panen (% penurunan, % hampa, jumlah bulir/malai, % recover, dll).

- rumah kaca khusus dengan bak2 yang diisi tanah & pasir dengan pengairan melalui pipa2 perforasi di dasar bak & springkling dari atas. Pada dasar bak diisi kerikil.Ukuran bak : 6.8 x 3.5 x 1.35 m (dalam), diisi tanah setebal 1 m di atas lapisan kerikil & pasir 0.35 m. Pipa perforator berada di lapisan kerikil.

Pada tanaman padi : tegangan lengas tanah dijaga ± 10 cb pada kedalaman 60 cm & ± 20 cb pada 15 cm. Bila tegangan pada lapisan 15 cm meningkat menjadi 30 cb, maka diberi air lagi. Penilaian dilakukan pada saat kontrol rentan bernilai 5-7, setelah

33

pemberian air dihentikan. Setelah 4-5 hari pengamatan, diairi lagi & dinilai % recovery.

Skor

Kekeringan Skor Penyembuhan (recovery)

Gejala Skor

Gejala

0 Tidak ada gejala 1 90 – 100 % sembuh

1 Sebagian kecil pucuk daun kering 3 70 – 89 % sembuh

3 Kebanyakan daun s/d ¼ bagian dari pucuk kering

5 40 – 69 % sembuh

5 Semua daun ¼ - ½ bagian kering 7 20 – 39 % sembuh

7 Semua daun lebih dari 1/3 bagian kering

9 Semua tanaman tampak mati Note : skoring ini juga berlaku di lapangan

Penyaringan di lapangan :- Skoring gejala kekeringan

Pertanaman pada musim kering dengan suplai air 5-7 hari sekali, bila tegangan lengas tanah > 30 cb pada kedalaman 10 cm. Setelah umur 30 hari pengairan dihentikan. Penilaian dilakukan pada saat tegangan lengas 1-2 b, 4-5 b, 8-10 b dengan skor terdapat pada tabel. Sesudah pengamatan, diairi lagi untuk pengamatan % recovery. Pengamatan dilakukan lagi pada fase reproduksi (dikeringkan lagi) dengan skor sbb :

Skor

Gejala

1 Pembungaan tidak tertunda, 0-20% butir hampa, butir berisi penuh, tangkai keluar sempurna (sempurna)

...9 Tidak berbunga, 100% hampa, malai kecil, sebagian besar

tidak keluar dari pelepah daun

- Penyaringan berdasarkan variasi gambar pada kertas transparansi berwarna yang disebabkan oleh PA yang berbeda antar genotipe. Dilakukan dengan pemotretan dengan film infra red dari ketinggian 183-244 m. Kepekatan warna diukur dengan cara visual, fotometri, atau densitometri, & diberi skor 1 (gelap) – 5 (terang) kalau gelap = PA tinggi.

- Penyaringan berdasarkan pulling force diilhami oleh cara pengeringan jagung yang tahan terhadap ulat akar (uret) yang dikembangkan oleh Otrman dkk (1968) & Rogers dkk (1976) mengukur ketahanan tanaman jagung terserang ulat akar.

34

Atas dasar tersebut dikembangkan metode pengeringan ketahanan cekaman air dengan mekanisme avoidan yang disebabkan oleh akar yang besar & dalam/panjang dapat menyerap air dari lapisan di bawah zona perakaran.Pada akar yang besar & yang dalam daya hantar juga besar, & gaya untuk mencabut lebih besar angka gaya cabut yang bear diharapkan terjadi pada genotipe yang tahan kering dengan mekanisme avoidan.

4. Tolok ukur ketahanan terhadap cekaman kekeringanHambatan kemajuan pemuliaan ketahanan terhadap kekeringan

a.l. adalah karena belum adanya tolok ukur ketahanan terhadap kekeringan & belum ada metode penyaringan ketahanan yang handal & sederhana.

Sullivan membuat risalah pengukuran ketahanan kekeringan sbb. :1. Pengukuran defisit air

Dengan mengukur Relative Water Content (RWC) atau Relative Turgidity (RT) mengukur defisit air dengan cara menghubungkan kandungan air dalam % dari berat kering atau berat segar dipandang kurang baik karena terjadinya perubahan dalam berat kering (karena pertumbuhan).Sebaliknya perlu dipertimbangkan dalam menghubungkan kandungan air terhadap turgiditas penuh metode laboratorium, dengan rumus Stocker :

turgid weight – fresh weight x 100 % = water deficit

turgid weight – dry freshatau

turgid weight – dry weight x 100 % = relative turgidity

turgid weight – dry fresh

100 – relative turgidity = Stocker’s water deficit

Note : Turgid weight digunakan daun segar yang dicelupkan ke dalam air.

Makin kecil berat segar makin tahanKandungan air makin sedikit makin besar angka water deficit

2. Pengukuran PAa) dengan vapor equilibrium

seri potongan daun ditimbang dimasukkan dalam seri larutan yang diketahui PA-nya, selama 24 jam dalam larutan agar mengalami kesetimbangan potongan daun diambil & ditimbang. Bila hasil timbangan sama berarti PA daun = PA larutan yang telah diketahui besarnya.

b) dengan liquid exchangedibuat 2 seri larutan dengan kisaran PA yang diketahui potongan2 daun dimasukkan pada anggota salah satu seri larutan. Tergantung

35

pada PA daun, maka air daun akan keluar atau bahkan daun kemasukan air. Larutan yang berisi potongan daun dititrasi dengan methylen blue & dihitung jumlah tetesnya (berbeda2 antar larutan). Titrasi yang sama dilakukan pada seri tanpa potongan daun. Larutan yang jumlah tetesnya sama = PA-nya sama.

c) dengan thermo couple psycometer mengukur vapor pressure (tekanan uap) dari air dalam udara s/ chamber dimana sample jaringan daun dimasukkan terjadi equilibrium antara jaringan daun & uap (ada manualnya)

d) dengan pressure bombpotongan daun, cabang, atau ranting diletakkan dalam ruang silindris dengan ujung potongan menonjol keluar bbrp mm. Bagian lainnya berada di dalam silinder yang telah disumbat dengan karet rapat getah yang ada di permukaan potongan akan terdorong masuk. Bila ke dalam ruang dimasukkan tekanan pelan2, maka getah akan terdorong lagi keluar. Pada saat getah kelihatan di permukaan PA daun = tegangan dalam ruang.

e) dengan β gauge (tidak merusak tanaman)bila sumber sinar β ditempatkan di sebelah daun & β detector diletakkan di sebaliknya, maka kepekatan daun yang menggambarkan PA daun akan terdeteksi. Pembacaan β gauge mendekati relative humidity (RH) & PA dari daun.

f) penutupan stomata bila kena cahaya merupakan indikator cekaman air. Banyak cara dikembangkan untuk menilai celah stomata, a.l. dengan menggunakan cetakan karet silicone atau film acrylic resin.

5. Pemuliaan Tanaman Tahan KeringMekanisme ketahanan diketahui : escape (umur pendek), avoidan,

atau toleran mengetahui karakter2 yang dapat dilihat : penggulungan daun, perontokan, dll dikaji genotipe2 yang berbeda untuk menentukan keragaman genetik (heritabilitas) pengembangan cara penyaringan (skrining) untuk memilih sifat ketahanan yang diinginkan baik pada tetua maupun bahan segregasi.

Langkah2 pemuliaan :1. kenali mekanisme ketahanannya (escape, avoidan, atau toleran)2. kenali sifat2 / karakter2 yang berhubungan dengan salah satu

mekanisme tersebut3. identifikasi genotipe & gen2 yang mengendalikan mekanisme

ketahanan tersebut4. manipulasi gen secara in vivo (persilangan2) maupun in vitro

Prinsip2 pemuliaan :1. kumpulkan semua gen plus sebanyak mungkin (gen tahan kering,

gen untuk hasil, dll) ke dalam genotipe baru dengan berbagai cara persilangan (single, double, three way cross, multiple cross) dengan sendirinya akan meng-eliminasi gen minus.

36

2. pada dasarnya sifat tahan kering & daya hasil tinggi tidak begitu compatible – harus kompromistis.

3. cekaman kekeringan bersifat location spesific cara pemuliaannya = cara pemuliaan setempat.Buat populasi bulk pada generasi awal disesuaikan di lokasi2 tercekam.Jgn mengembangkan var. unggul yang sangat adaptive pada berbagai lingkungan spesifik (GxE) kecil.Kembangkan varietas unggul descriminative (GxE) besar

4. umumnya cekaman kekeringan berasosiasi dengan kemasaman & Al tinggi, jadi galur tahan kering harus diuji ketahanannya terhadap Al & kemasaman.

5. populasi Fe harus cukup besar, uji daya hasil pada generasi awal6. batasi program persilangan sesuai dengan kemampuan tenaga pakar

yang tersedia, dengan menggunakan populasi F2 tiap persilangan sebesar2nya

7. pilih tetua yang tepat, bila kedua tetua telah well adapted pada cekaman kekeringan, & genetic background-nya berbeda, buat straight cross (single cross). Bila adaptasi tetua terhadap cekaman hanya moderat, meskipun sifat lain outstanding (unggul) buat persilangan 3 way cross atau double cross, kalau perlu multiple cross. Perlu dimasukkan gen tahan Al & tahan masam.

8. skrining tetua, gunakan metode yg presisinya tinggi walaupun lambat

9. hasilkan benih/biji F1 secukupnya agar diperoleh F2 sebesar2nya tergantung tenaga kerja yang tersediakalau perlu evaluasi hasil dilakukan pada F1 untuk dapat menilai daya gabung perlu benih/biji F1 yang banyak untuk tanam rapat, tanam jarak jauh tdk dapat menunjukkan potensial hasil pada cekaman kekeringan

10. hasil pemilihan F2 diharapkan dapat menanam ± 1000 nomor. Pada generasi berikutnya dapat dipilih 20 nomor. Bila diambil 5 rumpun tiap nomor dapat dipertahankan ± 100 nomor (20x5) tiap persilangan. F2 ditanam jarang untuk memudahkan penilaian vigor.

11. uji daya hasil dilakukan awal (F3), tetapi bila benih F2 tdk cukup, bisa ditunda pada F4 – single plot (2-3 larik) dengan 1 check/ 3 plot

12. uji segregasi F5 ≈ pada F3 tetapi di 2 lokasi, ambil 20 nomor terbaik & ambil 5 rumpun/nomor tiap persilangan

13. untuk perbanyakan benih untuk berbagai pengujian dapat dilakukan secara basah, namun skriningnya tetap dalam kondisi tercekam.

37

BAB V. CEKAMAN KELEBIHAN AIR

A. Batasan-batasanBatasan defisit air atau kekeringan : setiap keadaan pada

lingkungan medium perakaran dengan PA < PA air murni (0 bar).

Batasan kelebihan air/flooding/genangan : air dalam keadaan surplus dari yang diperlukan untuk mencapai kapasitas lapangan atau mencapai titik PA maksimum (keberadaan air di tanah atau medium perakaran yang lain > kapasitas lapang.

Kelebihan air kondisi dengan PA > 0 bar tidak mungkin sebab PA maksimum adalah 0 bar (air murni) flooding/genangan tidak dapat meningkatkan PA > 0 bar flooding tidak dapat menghasilkan peningkatan stress dengan meningkatkan PA > 0 bar.

Kelebihan air / Flooding mengganti fase gas (udara) pada tanah menjadi fase air (cair) tidak ada tempat untuk udara stress sekunder.

Flooding dapat menyebabkan kelayuan daun (bagian yang ada di atas tanah) karena adanya kerusakan sistem perakaran karena aerasi jelek di sekitar perakaran yang menyebabkan gangguan penyerapan air oleh akar Levitt menyimpulkan : flooding TIDAK DAPAT menimbulkan stress primer, tetapi dapat mempengaruhi tanaman hanya dengan terjadinya stress sekunder yang diimbas oleh flooding yaitu kekurangan O2 (fase gas air).Layu akibat flooding sulit dikatakan sebagai stress primer atau sekunder layu akibat kekurangan air BUKAN kelebihan air.

Efek flooding sebagai stress sekunder :1. defisit ion (kalau tidak ada lapisan kedap) akibat air yang

berlebihan tanpa lapisan kedap akan berperkolasi ke bawah hara mineral tanah & metabolit intermediate essential dari akar yang tergenang akan terlindi (leaching).

2. defisit O2, kelebihan CO2 & ethylen bila ada lapisan kedap dalam air yang kelebihan tertahan mengubah fase gas menjadi fase air akibat water table meningkat menggenangi akar.

3. defisit air dalam tubuh tanaman karena penyerapan air oleh akar yang tergenang terganggu.

Komposisi udara normal : O2 = 20%, N2 = 80%, CO2= 0.03%

Anoxia : defisit O2 dalam arti tak tersedia sama sekali O2 molekuler, & respirasi berubah dari aerobik anaerobik.Hypoxia : defisit O2 dalam arti tersedia dalam keadaan di bawah normal.

38

Keduanya disebut defisit O2 dalam keadaan tergenang atau peristiwa penggantian udara normal dengan udara buatan (mis. : N2). Walaupun tanaman mampu melakukan pernafasan anaerob, namun lamanya terbatas akan mati pada keadaan udara N2 dalam waktu 24-48 jam.

Pada kondisi hypoxia dapat bertahan lebih lama (bahkan pada tanaman peka) tergantung pada tingkat defisit O2. Pada kondisi alamiah walau ada genangan, bagian tanaman yang terletak di atas tanah (terrestrial) tidak pernah menjadi sasaran lingkungan defisit O2, hanya bagian tanaman yang terletak di bawah permukaan tanah (sub terranian).

Dibawah kondisi artifisial anoxia bisa terjadi pertumbuhan sistem akar terbenam pada medium berair solubilitas O2 & laju difusinya dalam air lebih kecil d/p di udara akar yang terbenam menjadi sasaran defisit O2 (kecuali bila diberi aerasi).

PEG yang dilarutkan dalam air dapat menyebabkan stress osmotik yang meningkatkan stress defisit O2, karena menurunnya solubilitas O2

dalam larutan PEG.Strain langsung sekunder yang terjadi dalam sel karena defisit O2

adalah : penurunan nisbah potensi O/R yang segera mengimbas strain tidak langsung sekunder yaitu penurunan laju respirasi aerobik kedua faktor ini akan mempengaruhi potensial membran (potensi semipermeabilitas terganggu).

Kerusakan (strain) akibat defisit O2

a. Pengaruh terhadap pertumbuhanFlooding defisit O2 mengurangi pertumbuhan akar & pucuk

stem dwarfing (kate), klorosis, penghambatan perkecambahan, pembengkakan bagian sambungan akar & batang. Hambatan tersebut tidak terjadi bila ada AERASI (O2 cukup).

Pertumbuhan kecambah padi yang direndam bbrp hari tidak akan melewati fase coleoptyl. Hasil sama diperoleh bila dikecambahkan pada udara tanpa O2, walaupun diberi cahaya.

b. Pengaruh pada morfologi & ultra strukturFlooding perubahan morfologi pelebaran daun, apical

dominan, perubahan struktur organela, perubahan ultra struktur pada akar. Bila > 24 jam mematikan mitokondria menjadi lebih besar, walau jumlahnya lebih sedikit (reversible).

c. Pengaruh terhadap metabolisme Fotosintesis

Tanaman C4 bila ditanam pada O2 = 4% penurunan FS. Pada kedelai FS tidak berubah oleh genangan, tetapi aliran asimilat dari daun ke akar menurun.

Respirasi Terjadi akumulasi produk beracun ex. Phaseolus vulgaris yang defisit O2 selama 24 jam akumulasi pyruvat, alkohol, dan lactat.

39

wheat dan rye peningkatan glycolysis dan terjadi akumulasi pyruvat, lactat & ethanol.

Efek lain Pengurangan pembentukan cytokinin di akar & pengangkutannya ke pucuk klorosis daun.

Ketahanan terhadap defisit O2

dijumpai pada species pohon, rumput2an, serealia, dan alfalfa. Perbedaan antara yang rentan dan yang tahan : pertumbuhan pucuk yang lebih besar pada sp. tahan, dan pertumbuhan akar yang lebih baik pada sp. biji2an (pada kondisi flooding).

Ketahanan defisit O2 :- berbeda pada bagian organ yang berbeda pada s/ tanaman- dipengaruhi suhu makin tinggi suhu, makin menurun

ketahanannya- melalui avoidance & tolerance

Avoidance terhadap defisit O2

Tanaman tidak mampu melakukan avoidance defisit O2 dengan mencegah stress (perubahan fase gas fase cair) atau membangun barrier pasif. Tetapi avoidance dengan cara lain :

Avoid stress O2 dalam medium akar dengan cara mengangkut O2 dari udara di atas tanah ke sel akar melalui ruang antar sel.Tanaman air dapat tahan / avoid genangan karena memiliki ruang antar sel yang besar (± 70% dari volume pucuk). Tanaman darat hanya memiliki 20% dari volume daun.Ruang antar sel yang cukup besar memungkinkan transfer O2 dari daun di atas permukaan air ke bagian bawah tanaman yang tergenang.Pada tanaman yang rentan pun sebenarnya juga mampu tumbuh pada kultur air bila larutan yang menggenangi diberi aerasi avoidan buatan.Respirasi akar pada sp. yang tahan genangan hanya 50% dihambat oleh anaerobiasis pada suhu 20ºC, sedang pada sp. yang tidak tahan genangan hambatannya sempurna.Pada anoxia, coleoptyl padi masih mampu keluar dari biji dan memanjang. Jadi coleoptyl-nya toleran terhadap defisit O2, tetapi bagian lain tidak (hanya 1 bagian tanaman yang tahan).Ketahanan terhadap flooding derajat tinggi pada padi bersifat sebagian avoidance BUKAN tolerance yaitu bila O2 dapat diperoleh akar dari pucuk.Bila tanaman dibiarkan tumbuh dalam kondisi flooding terus menerus tanaman mengembangkan sistem porositas akar yang lebih besar pseudo hardening.Pseudo hardening pada : cabe pengembangan ruang udara vertikal

jagung pengembangan porositas akar lebih besarumbi kentang pengembangan sistem lentisel

untuk difusi O2 kedlm jaringan.

40

Avoid stress yang lain : pada willow root (akar pohon) yang mampu menggunakan O2 dari NO3 untuk respirasi pada kondisi anaerobik dapat dipandang sebagai avoidance bila dari NO3 dirilis O2 ke dalam jaringan.

Tolerance terhadap defisit O2 Toleransi terhadap defisit O2 juga ditunjukkan oleh tanaman yang

avoid defisit O2, mis.: padi yang tumbuh pada genangan dengan mengembangkan sistem transpor udara dari pucuk ke akar dengan ruang antar sel (avoid), tetapi padi juga tolerance defisit O2 hanya pada coleoptyl (dapat tumbuh tanpa O2 / anoxia) walau terbatas lalu berhenti.

Bila kerusakan yang dihasilkan oleh stress defisit O2 (pada kondisi anoxia / hypoxia) disebabkan oleh respirasi anaerobik yang menimbulkan akumulasi senyawa toxin (NO3 NO2), maka toleransinya terhadap stress tersebut : avoid terjadinya akumulasi toxin (strain avoidance) dan/atau toleran terhadap akumulasi toxin (strain tolerance).

Beberapa mekanisme untuk strain avoidance (akumulasi toxin) : Penurunan laju respirasi aerobik karena O2 tersedia terbatas.

Respirasinya masih dapat mendukung kehidupan dalam keadaan dorman (terjadi pada rhizoma & akar besar). Laju metabolisme juga menurun.

Pada hypoxia, strainnya akibat akumulasi toxin karena respirasi anaerobik.

Memelihara aparat aerobik tetap normal di bawah kondisi hypoxia atau bahkan anoxia spt yang ditunjukkan oleh coleoptyl padi (yang tumbuh pada kondisi anaerobik mengandung mitochondria normal).

Avoid kerusakan oleh toxin dengan mengganti lintasan alternatif (PPP) d/p lintasan glycolisis yang menghasilkan substansi yang lebih toxic.

Akumulasi toxin dapat dicegah dengan menghambat sintesis prekursor-nya, mengimbas enzim yang merusak toxin dan/atau menghambat enzim yang membentuk toxin.

Stress CO2 dan EthylenePada kondisi alami, defisit O2 sering dihub.kan dengan

peningkatan konsentrasi CO2. Aras CO2 yang tinggi dalam tubuh (mis : umbi kentang) biasanya disertai adanya ethylene. Karena ethylene merupakan penghambat pertumbuhan (growth inhibitor) maka dalam keadaan defisit O2, ethylene dapat merupakan faktor yang menyulitkan tanaman dalam pertumbuhannya.

Meskipun O2 cukup banyak, kalau ada akses CO2 bisa menimbulkan acetaldehide, ethanol, & pyrufat dalam jumlah yang meracun yang disebabkan oleh pengendalian kegiatan mitochondria oleh CO2.

41

Konsentrasi CO2 yang tinggi pada tanaman yang digenangi juga dapat menekan kegiatan katalase, glycollate oxydase, dan nitrate reductase pada daun.

Penggenangan bunga matahari peningkatan kandungan ethylene pada akar & batang yang terbenam kerusakan (pertumbuhan luar biasa hypocotyl). Kerusakannya BUKAN karena flooding, tetapi karena kadar ethylene yang tinggi. Penyebab terjadinya akumulasi ethylene pd bag. Tan. yang terbenam akibat bekerjanya air sebagai barrier lepasnya gas ethylene keluar.

Mekanisme ketahanan terhadap genangan yang menimbulkan akumulasi ethylene : kemampuan melepas ethylene melalui lentisel mekanisme avoidance.

Karena ternyata flooding melibatkan s/ hormon (ethylene) yang menimbulkan kerusakan, dimungkinkan juga ada hormon lain yang berinteraksi. Misalnya flooding menurunkan sintesis cytokinin di ujung akar dan menghambat pengangkutannya ke pucuk chlorosis.

Stress IonAda 2 macam stress ion yang disebabkan flooding :

Defisit O2 pada lingkungan akar yang dapat menyebabkan defisiensi hara mineral karena menurunnya pengambilan ion, akibat rusaknya akar.

Rendahnya nisbah potensial Oksidasi/Reduksi (O/R) karena defisit O2

bisa mereduksi ion ke bentuk yang lebih mudah larut dan toxic (mis : nitrat tereduksi menjadi nitri).

Stress Defisit Air Gejala kerusakan yang pertama karena flooding : layunya daun. Respon awal terhadap flooding : penutupan stomata (pada

Angiospermae turgor turun, sel guard stomata mengecil), diikuti hambatan pertumbuhan akar, perubahan morfologi akar & batang, dan penuaan daun. Kerusakan ini tidak langsung dan berkembang relatif lambat. Flooding menyebabkan absorbsi dan transportasi air cepat menurun.

42

Tanggapan fisiologis seluruh bagian tanaman terhadap waterlogging :

Tanaman normal

Tanaman setelah 24-48 jam stress genangan

Stomatal conductan

Tinggi Turun

Light interception area

Maksimum Berkurang

PA daun Tinggi Tetap tinggiLeaf angle (sudut daun)

Normal Epinastic

GA & cytokinin di xylem

Normal Rendah

Produksi ethylene

Rendah Tinggi

IAA content Normal Meningkat ACC di xylem Absen Level tinggiAkar Aerobik Anaerobik

Akar2 kecil matiACC terakumulasi

Aras ABA Meningkat

Note : ACC = 1 amino cyclo propane 1 carboxylic acid (prekursor antar ethylene)

B. Pemuliaan untuk ketahanan genanganKriteria Seleksi :

- bagaimana baiknya tanaman bertahan (survive) dan tumbuh di bawah kondisi waterlogged

- bagaimana baiknya tanaman menanggapi kondisi flooding pada percobaan yang terkendali

Pertumbuhan sesudah stress dan recovery harus juga menjadi pertimbangan utama. Perbedaan toleransi terhadap flooding bisa ditentukan dengan :- mengukur kemampuan akar menembus floaded soil dan mentolerir

bahan kimia yang diproduksi dalam keadaan water logged- mengukur sistem transport oksigen oleh tanaman- melakukan test biokimiawi pada jaringan tanaman terpilih.

Hal2 yang dapat meningkatkan transport O2 ke akar karakter yang banyak digunakan pemulia. Memiliki jaringan yang porous & kemampuan meningkatkan porositas pada kondisi flooding erat hub.nya dengan toleransi terhadap water logging yang mendadak & permanen pada species herbacious (sereal).

Studi dasar fisiologi tanaman, biokimia, dan ultra struktur sangat diperlukan agar dapat diperoleh kemajuan2 yang nyata dalam mengembangkan tanaman terhadap ketahanan water logging.

43

Species dan kultivar sangat berbeda2 toleransinya terhadap kondisi anaerobik tanah jagung & bunga matahari tidak terlalu dirusak pada kondisi flooding yang berkepanjangan d/p tomat & barley.

Toleransi terhadap kondisi anaerobik mekanisme adaptasi-nya : morfologi atau fisiologi.a. Adaptasi morfologi yang paling umum : pembentukan & peningkatan

ruang udara intercelluler pd cortex yang bisa merupakan saluran paralel ke sel akar memungkinkan udara/gas dapat berdifusi longitudinal. Ruang udara atau aerenchym ini berkembang baik pada padi dan tanaman air.

b. Adaptasi anatomi lain : pembentukan akar adventive dekat permukaan tanah (banyak terjadi pd tomat & bunga matahari).

c. Karakter fisiologis yang berhub. dgn ketahanan thd kondisi anaerobik : pengembangan lintasan pernafasan alternative yang membatasi pembentukan ethanol. Produksi alternative asam organik mis.: malic acid.

d. Tanaman yang flood tolerant dapat menggunakan secara efektif nitrat sebagai electron acceptor alternative terhadap O2 selama anaerobiasic. Karena itu species yang toleran dapat meningkatkan aktivitas nitrate reductase di akar dan daun selama water logging.

e. Dasar anatomi adaptasi : - pengembangan aerenchym hingga terjadi “effective air transport

system” - pengembangan lysigenous parenchym di akar

f. Peranan hormon terhadap adaptasi tanaman pada water logging :- peningkatan indigenous ABA : menginduksi penutupan stomata

dan peningkatan permeabilitas akar terhadap air dengan meningkatkan conductivity hydraulic akar

- penurunan giberelic acid

44

BAB VI. CEKAMAN GARAM DAN ION

A. UmumMengatasi kemasaman lebih sulit d/p kegaraman. Publikasi

mengenai kondisi salinitas meningkat pada beberapa puluh tahun terakhir, khususnya aspek pemuliaan ketahanannya. Khusus untuk Indonesia yang negara kepulauan dengan garis pantai ± 81.000 km, menunjukkan areal yang bergaram sangat luas.

Dalam hal cekaman garam & ion, cekaman karena defesiensi tidak menjadi masalah karena mudah mengatasinya : dengan ameliorasi atau amandemen, dengan menambah yang kurang tersebut ke dalam tanah. Kecuali bila defisiensi tersebut merupakan efek/stress sekunder dari kelebihan garam yang lain atau stress yang lain, jadi hanya cekaman kelebihan garam & ion yang akan dibahas.

Cekaman kelebihan garam & ion diukur dalam unit energi, atau concentration, atau daya hantar (konduktivitas listrik). Berdasarkan kadar garam & ion, pengaruh cekaman dibagi atas :1. bila kadar ION yang larut, walaupun tinggi tetapi belum cukup tinggi

untuk menurunkan PA secara jelas. Stress yang ditimbulkan stress (keracunan) ion konsentrasi ion ≤ 10-3 M

2. bila kadar IONnya walaupun masih rendah tetapi sudah mampu menurunkan PA, maka stress yang ditimbulkan stress garam (0.5 – 1.0 bar) konsentrasi ion ≥ 10-1 M

B. Stress GaramAda 2 macam garam yang sering menimbulkan stress yaitu : NaCl

dan CaCl2.1. Garam NaClTiap species sangat berbeda tanggapannya terhadap stress garam Na. GLYCOPHYT : Sp yang tidak dapat tumbuh pada lingkungan dengan kandungan Na tinggi.HALOPHYT : Sp yang dapat mentolerir garam Na tinggi

EUhalophyt : ekstrim tahanOLIGOhalophyt : sedang ketahanannyaFAKULTATIF halophyt : halophyt yang dapat hidup tanpa garam /

konsentrasi garam rendahOBLIGAT halophyt : halophyt yang tidak dapat hidup tanpa

garam

Klasifikasi ketahanan terhadap salinitas sulit dilakukan, sama halnya dengan klasifikasi ketahanan terhadap cekaman lingkungan yang lain, dalam hal : efek lamanya pemaparan efek pada fase pertumbuhan yang berbeda pada tanaman budidaya efek faktor lingkungan yang lain khusus untuk salinitas, efek besarnya irigasi yang dapat

menyebabkan leaching terhadap garam, akumulasi garam, atau perubahan aerasi akar.

0

20

40

60

80

100

1 65 10 15 20 25

relative penurunan hasil (%)

legume

peka(rentan)

jagung

moderat rentan

toleran

gandum, barley

moderat tahan

tahan

tak cocok untuk pertumbuhan

Cec (conc of electrical conductivity) dari ekstrak jenuh tanah

45

Sulit membandingkan batas2 ketahanan terhadap stress garam karena :- Belum ada metode baku mengukur stress garam.- Batas2 ketahanan bisa berubah oleh kondisi lingkungan & fase

perkembangan serta lama pemaparan. Fase perkembangan tertentu lebih tahan dari fase lainnya. Biasanya fase perkecambahan dan fase pertumbuhan awal lebih tahan d/p fase pertumbuhan selanjutnya. Pada irigasi yang dapat menghasilkan leaching & pengaturan cukup, tanaman budidaya dapat tahan larutan garam 500-1500 mg/l kecuali tanaman yang paling rentan.

- Bila lama pemaparan terbatas pertumbuhan bisa dihambat tanpa kerusakan sel.

- Glycophyt dapat dihambat oleh garam 0.5%, sedang halophyt dapat berkecambah pada konsentrasi ion 10X lipat.

- Beberapa jenis jasad renik halophyt ekstrim, algae hijau unicellulair, algae biru & fungi dapat tumbuh pada larutan garam jenuh (tak punya batas ketahanan).

- Batas ketahanan legume : rendah; serealia : sedang; rumput2an : tinggi.

- Batas ketahanan ditunjukkan oleh terhentinya pertumbuhan, kematian jaringan, atau terbakarnya secara terbatas & diikuti hilangnya turgor, gugurnya daun, & akhirnya mati.

Untuk uniformitas dalam laporan penelitian pengaruh stress garam terhadap tanaman, para pakar menggunakan reduksi hasil 50% (∆50). Klassifikasi umum kelompok besar tanaman budidaya yang dilaporkan Maas dan Hoffman (1977) :

Pengaruh dari garam sebagai stress primer (stress ion) dapat menimbulkan stress sekunder yang berupa efek osmotik yang menyebabkan stress kurang air. Asosiasi antara salinitas dan kekeringan ini menunjukkan bahwa sifat tahan kering dapat memberikan kriteria untuk seleksi ketahanan terhadap salinitas.

Barnstein menggolongkan efek salinitas (stress sekunder diimbas garam) menjadi 3 sebagai berikut :- Osmotik stress sekunder yang diimbas garam (stress primer)- Nutrisional

46

- Toxis ------------ kerusakan stress primer (stress ion) Na+ atau Cl-

meracun membran plasma, atau kalau ion masuk meracun protoplast

1. Stress OsmotikAda hubungan langsung antara stress garam dan stress

kekurangan air yang tidak terpisahkan, karena penambahan garam ke dalam air akan menurunkan PO tanaman.Note : PO = bagian dari PA yang merupakan hasil dari pengaruh

gabungan semua bahan larut dalam sistem air dan tanaman.

Stress garam akan memaparkan tanaman pada cekaman kekeringan. Walaupun hanya akar yang berhubungan dengan garam, daun tanaman yang di atas pun akan turun PO dan PA-nya. Dehidrasi osmotik ini merupakan kerusakan yang disebabkan oleh garam, yaitu penurunan pertumbuhan dan hasil, seperti kerusakan yang disebabkan oleh dehidrasi evaporatif. Dehidrasi osmotik : air sulit diserap walau jumlahnya tidak berkurang ada bahan larut (garam).

Jadi cekaman garam mengimbas kerusakan sekunder yang disebabkan oleh cekaman air (sekunder). Efek osmotik ini terjadi bila garam tidak masuk ke sel seperti PEG. Tetapi bila garam dapat masuk sel akan mengurangi gradien osmotik sehingga secara nisbi mengurangi dehidrasi bila dibanding dengan PEG (ada osmotic adjustment dengan masuknya garam).

Karena kerusakan oleh garam ini disebabkan oleh dehidrasi osmotik, maka pengukuran cekaman garam sama dengan cekaman air.

2. Stress defisiensi (nutrisional)Hal ini terjadi karena salinasi akan mendesak penyerapan hara

lain (kompetisi antara ion hara : K, Mg, Ca, dengan ion Na). Jadi walaupun stress osmotik dapat dihilangkan, tanaman tetap terhambat pertumbuhannya, dapat diatasi dengan pemberian ion hara (K). Jadi cekaman nutrisi (defisiensi) ini terjadi karena penyerapan unsur hara dihalangi oleh Na.

3. Stress karena toxis (primary stress injury)Stress ini langsung meracun membran plasma luar atau bila ion

garam masuk menembus membran akan meracun protoplas. Bila garam (NaCl) masuk dalam sel, kerusakan karena stress osmotik ditiadakan (terjadi penyesuaian osmotik karena garam akan larut), tetapi kerusakan primer (toxic) oleh garam meningkat.

Karena ion Cl- diakumulasi lebih cepat dari ion Na+, maka kerusakan karena keracunan Cl- lebih awal & lebih berat d/p kerusakan oleh Na+.

Metode untuk membedakan kerusakan oleh ion (primer) atau oleh osmotik (sekunder) digunakan 2 larutan isotonik, yang 1 berisi garam, yang lain berisi substansi organik atau PEG. Bila kerusakan yang terjadi

47

oleh stress osmotik maka kerusakan oleh kedua larutan isotonik sama berat.

Efek racun terutama datang dari ANION (ion bermuatan negatif = Cl-) d/p KATION. Ada tanaman yang kurang peka terhadap efek sekunder (osmotik) dan ada yang kurang peka terhadap efek primer (ion).

Garam yang berbeda (CaCl2, MgCl2, Na2SO4, MgSO4) menimbulkan efek kerusakan racun (primer) yang berbeda pada PO yang sama. Perbedaan kedua efek primer (racun) dan sekunder (osmotik) tidak selalu jelas.

Ada efek antagonistik antara 2 garam, misal Na merusak kebanyakan tanaman pada hampir setiap konsentrasi (racun). Tetapi bila dicampur dengan CaCl2 dengan perbandingan 10 NaCl : 1 CaCl2, tidak menimbulkan efek racun. Jadi toksisitas nisbi suatu garam (ion) tidak konstant pada semua tanaman pada kondisi lingkungan yang berbeda.

Kerusakan stress primer oleh ion (toxis)Kerusakan tidak langsung

Hambatan pertumbuhan & perkembangan, walaupun dengan adanya garam yang bisa masuk ke dalam sel dan dengan proses osmo-regulation dapat mempertinggi tekanan osmose (= menurunkan PO) mencegah penurunan turgor dan akibatnya mencegah pertumbuhan.

Hambatan pertumbuhan oleh efek primer (ion) karena sebagian energi dipakai untuk menurunkan kadar Na dalam protoplasma agar lebih rendah (tidak sama dengan di luar sel agar protoplasma dapat tetap berfungsi).

Contoh yang lain adalah gangguan metabolisme (fotosintesis, respirasi, metabolisme protein, asam nukleat, kegiatan enzim) yang menghasilkan produk beracun.

Kerusakan langsungKerusakan primer yang langsung sulit dibuktikan. Tetapi pada

stress sekunder (osmotik) kerusakan langsung ditandai dengan kecepatan kerjanya oleh konsentrasi yang tinggi dan disebut shock garam. Walaupun halophyt juga peka terhadap efek shock garam yang tiba2 dapat menyebabkan/mengakibatkan kontraksi vakuola atau pembengkakan protoplasma yang dalam beberapa poin, sel dapat mati.

Pengaruh faktor lingkunganTingkat kerusakan karena garam yang dihasilkan bisa dipengaruhi

oleh sejumlah faktor lingkungan. Toksisitas meningkat dengan meningkatnya suhu (misalnya dari 0ºC – 33ºC). Ketahanan terhadap garam juga lebih besar pada naungan d/p cahaya. Hal ini mungkin disebabkan menurunnya transpirasi menyebabkan turunnya akumulasi garam dalam tanaman.

Faktor air juga penting, misal : pertumbuhan vegetatif pada tanah yang tersalinasi oleh NaCl lebih baik pada musim penghujan, tanaman bertahan pada 0.4% NaCl dibanding 0.3% pada musim kering.

48

Pengaruh substansi yang diberikan/digunakanZat pengatur tumbuh melindungi tanaman dari kerusakan oleh

garam. ZPT sintetik & asam amino juga menurunkan kerusakan oleh garam. Proline melawan efek penghambatan oleh NaCl pada perkecambahan & pertumbuhan akar pea (kacang2an). Proline juga meningkatkan perkecambahan padi pada kondisi salin.

2. Garam CaCl2

Tanah berkapur dapat merusak, mematikan atau menghambat pertumbuhan beberapa tanaman. Secara ekologis :

- tanaman CALCIFUGE : golongan tanaman yang tidak tahan terhadap kapur

- tanaman CALCICOLE : golongan tanaman yang mampu tumbuh dan berkembang pada tanah berkapur.

ex. : ketimun : obligat calcicolevaccinium sp. : calcifuge hidup pada pH rendah atau rendah

kandungan kapurnya.

Walaupun garam Ca di alam rendah daya larutnya, tetapi kegiatan ion Ca++ dalam tanah tinggi, lebih tinggi dari ion lain yang dapat menimbulkan stress ion (menutup permukaan serapan ion lain).

Strain (tegangan) yang terjadi dalam tanaman tidak disebabkan oleh stress primer Ca, tetapi stress sekunder yang diimbas Ca, yaitu pH tinggi dan defisiensi mineral (tidak dapat diserap, tertutup Ca).

Stress primer (ion Ca) tidak besar pengaruhnya meracunStress oleh Ca

Stress sekunder pH tinggi, defisiensi mineral Contoh 1: klorosis pada Calcifuge (diimbas oleh Ca) disebabkan oleh

defisiensi Fe, meskipun kadang2 juga bisa terjadi pada Fe yang tinggi.Sebenarnya yang lebih berperan adalah ANION (ion bermuatan negatif) yang terkait HCO3

-

Contoh 2 : pertumbuhan akar grasses yang Calcifuge (rentan Ca) di tanah kapur akan lebih kuat dihambat oleh bicarbonat (HCO3

-) d/p pertumbuhan akar Calcicole (resisten Ca) tidak begitu dihambat.

Jadi Ca bisa merusak tanaman terutama oleh HCO3- yang

menyertainya. Sedang Ca-nya yang banyak diambil tanaman akan diendapkan dalam getah sebagai oxalat atau carbonat, atau dinetralkan dalam bentuk dapat larut dalam getah sebagai malat atau citrat. Dari itu Iljin (?) menggolongkan tanaman dalam hubungannya dengan kapur (Ca) secara fisiologis, yaitu :

- Calciophile / Calciotroph : tanaman yang banyak mengandung Ca tetapi larut dalam cairan sel

49

- Calciophobe : tanaman yang tidak mengandung atau mengandung sangat sedikit Ca yang larut dalam cairan, tetapi mengandung banyak Ca yang tidak larut.

Jadi umumnya (tidak selalu) : Calciophile = Calcicole Calciophobe = Calcifuge

Ketahanan terhadap Garam (Na & Ca)Tanaman sangat berbeda2 ketahanannya terhadap garam (dari

yang rentan sampai yang tidak dapat tumbuh normal) walaupun pada kadar NaCl yang rendah (glycophyt – halophyt) yang sangat tahan yang hidup di habitat salin). Contoh : Rizhopora mangle hidup pada salinitas yang mendekati garam

laut. Mekanisme ketahanannya : avoidan dan toleran.

1. Ketahanan Avoidan- Exclude garam secara pasif (mencegah masuk)

Disebabkan terutama rendahnya permeabilitas (tidak permeable) thd garam atau ion jadi pasif, meskipun konsentrasi Na relatif tinggi.

- Extrude garam secara aktif (termasuk excresi dan sekresi mendorong / memompa keluar) memompa / mendorong keluar dengan memobilisasikan energi untuk memompa keluar Na & memasukkan K. Sulit membedakan pasif exclution & aktif extrution (mungkin keduanya berada pada aras resisten).

- Mengencerkan garam yang masukPengenceran dilakukan tanaman Rhizosphora micromata tidak meng-exclude garam walau konsentrasinya tinggi. Pada saat pertumbuhan, air juga diserap dalam jumlah cukup untuk mencegah peningkatan konsentrasi (pengenceran).

2. Ketahanan ToleransiTanaman halophyt pada umumnya meng-akumulasi ion, jadi

berarti toleran merupakan mekanisme yang superior untuk pertumbuhan pada habitat salin. Garam ini diserap & diangkut ke daun.

Macam2 toleran :1. Toleran terhadap stress osmotik

Mekanismenya disebut osmoregulation, kompensasi osmotik, atau osmotik adjustment. Respon pertama terhadap salinitas adalah kehilangan turgor karena stress osmotik adalah suatu tipe stress defisit air. Toleransinya ada 2 tipe : - avoidan dehidrasi

- toleran dehidrasi

Avoidan dehidrasi Adalah menghindari terjadinya dehidrasi, memungkinkan

terjadinya re-hidrasi dari sel. Sel kembali memiliki turgor dan sel mulai tumbuh lagi hanya mungkin sebagai hasil dari meningkatnya kandungan solute dalam sel. Jadi tanaman memiliki turgor sel lagi

50

dengan meningkatkan solute dalam sel untuk kompensasi cekaman osmotik eksternal.

Semua tanaman tahan garam mempunyai kemampuan adaptasi semacam ini dengan cara avoidan dehidrasi, yang merupakan dasar toleransinya terhadap stress osmotik sekunder yang diimbas garam.

Toleransi dehidrasiMemungkinkan tanaman bertahan terhadap kehilangan turgor.

Keadaan ini dapat dipelihara bila sel dalam keadaan tidak tumbuh. Osmoregulation yang terjadi bila tanaman dipaparkan pada stress garam adalah karena :- aktif mengambil garam atau ion garam untuk meningkatkan bahan

larut- mensintesis bahan larut organik

1. mengambil dan mengakumulasi ionTerkait dengan toleransi keracunan (primer) ion garam. Pada

kebanyakan tanaman, terutama yang obligate halophyt, osmoregulasi dalam menghadapi stress garam berat dicapai terutama -bila tidak satu2nya- dengan akumulasi ion anorganik dari medium luar, terutama dalam sel daun.

Pada kebanyakan halophyt, osmoregulasinya terutama dengan aktif menyerap K+. Tanaman demikian memiliki toleransi tinggi, tidak hanya terhadap cekaman osmotik (sekunder) yang diimbas garam, tetapi juga toleran terhadap cekaman keracunan ion Na+ (primer) TOLERAN : komponen penting ketahanan terhadap garam, khususnya pada halophyt yang dengan nyata meningkatkan kadar cairan sel oleh gangguan garam.

2. akumulasi bahan organik yang disintesisBila osmoregulasi-nya disebabkan melulu oleh akumulasi bahan

organik larut harus terkait dengan avoidan stress dengan cara exclusi atau extrusi garam. Ex. : pada algae hijau Dunaliella viridis : osmoregulasi-nya bila dipaparkan pada cekaman garam bergantung pada akumulasi glycerol secara fotosintesis atau dari pati yang telah terakumulasi.

Hubungan Ketahanan dengan Umur dan PerkembanganPada tomat dan kapas, ketahanannya rendah pada tanaman

muda, tetapi sangat meningkat pada fase pertunasan (bud stage) dan menurun lagi pada fase pembungaan.

Padi : meningkat ketahanannya sampai fase pertunasan. Pada kedelai : TIDAK ada hubungan antara ketahanan garam pada perkecambahan & pertumbuhan selanjutnya. Pada tebu ada perbedaan ketahanan pada fase perkecambahan & pertumbuhan awal. Sesudah 3 bulan tidak ada efek negatif pada hasil, pertumbuhan & kandungan gula walau diberi air bergaram 6000 mmhos/cm.

Pemuliaan Ketahanan Cekaman Garam

51

Pembenahan tanah dengan reklamasi, drainase, pengendalian air, dapat membatasi tanah salin, tetapi sangat mahal. Adaptasi tanaman terhadap salinitas merupakan tantangan bagi para pemulia dan pakar genetika.

Hampir semua tanaman budidaya adalah glycophyt (tidak tahan garam). Prinsip dasar pemuliaan memerlukan adanya keaneka-ragaman genetik ketahanan salinitas. Lambatnya kemajuan pemuliaan ketahanan salinitas disebabkan oleh banyak faktor :

- pengetahuan pengaruh salinitas terhadap tanaman belum lengkap

- belum cukup adanya alat/cara mendeteksi dan mengukur salinitas- metode seleksi yang belum efektif- pengetahuan kita tentang interaksi salinitas dan lingkungan lain

dalam mempengaruhi tanaman masih rendah- perubahan toleransi garam pada berbagai fase perkembangan.

Pemuliaan & GenetikaSalinitas berinteraksi dengan faktor lingkungan lain (kelembaban

rendah, suhu tinggi, intensitas sinar matahari) mempengaruhi efek salinitas terhadap tanaman. Cara bertanam, kesuburan, dan irigasi mengubah/ meningkatkan toleransi tanaman.

Hasil2 penelitian :- Pada salinitas tidak berlaku proses lamarkiana (?), yaitu adanya

perubahan s/ species ke species lain dalam rangka adaptasi untuk memenuhi kebutuhan hidup (sifat ini diwariskan).

- Tidak ada proses hardening (benih yang ditanam dan dapat hidup pada kondisi salin, tidak meningkatkan ketahanan)

- Peningkatan ketahanan hanya diperoleh dengan persilangan antara tanaman tahan x rentan.

- Kebanyakan tanaman budidaya nisbi uniform ketahanannya terhadap salin, hingga dengan menyilangkan di antaranya tidak meningkatkan ketahanannya. Harus menggunakan plasma nutfah asing / liar.

Genetika & Fisiologi- pada Barley yang rentan, laju penyerapan Cl- ke akar dan

kandungan Cl- di daun lebih tinggi dari yang tahan.- Pada kedelai : diketahui adanya gen peng-exclusi yang Cl- bersifat

dominan (Ncl) yang menyebabkan tahan.- Sifat ketahanan garam adalah kuantitatif / keragaman F1-nya

kontiniu.- Pada umumnya sifat ketahanan ditunjukkan dengan cara exclusi.- Halophyt cenderung mengakumulasi garam walau pada salinitas

rendah (toleran).

Pengukuran ketahananToleransi : berlanjutnya pertumbuhan tanaman di lingkungan NaCl atau campuran garam

tak adanya efek negatif terhadap pertumbuhan pada tanaman yang mengakumulasi garam dalam jaringan

52

Avoidan : menunda perkecambahan atau kemasakan sampai dijumpai lingkungan yang menguntungkan (tidak bergaram atau rendah)exclusi garam di daerah perakaran atau menumbuhkan akar ke areal non salinkompartemenisasi garam ke dalam s/ organella atau sekresi ke organella seperti kelenjar garam atau rambut2.

Kriteria ketahanan garam : penentuan respon pertumbuhan atau hasil di bawah kondisi salin. Jadi ketahanan diukur dengan penurunan nisbi hasil. Slope sebagai penduga hasil pada kisaran salinitas. Nisbi ambang memberikan taksiran jumlah salinitas yang tanaman dapat bertahan tanpa penurunan hasil.

Partisi hasil yang dipengaruhi salinitasHasil yang dipengaruhi salinitas dapat dipartisi menjadi :

- yang berhubungan dengan pertumbuhan vegetatif (pohon, sayuran dari daun)

- yang berhubungan dengan pertumbuhan generatif (biji, buah)

Umumnya biji2an tak begitu rentan thd salinitas dibandingkan pada saat fase vegetatif (kalau sudah berisi baru ada kondisi tahan salinitas), namun pada fase primordia & inisiasi rentan. Bahkan salinitas moderat dapat meningkatkan hasil & kemasakan.

Pertumbuhan akar sering distimulir oleh salinitas sehingga dapat meningkatkan R/S ratio, yang diduga untuk menanggapi efek osmotik yang menurunkan PA jadi memperngaruhi hasil umbi (akar).

Sering juga salinitas mengubah kualitas hasil tomat & melon meningkat kualitasnya karena meningkatnya kelarutan benda padat, tetapi juga memperkecil ukuran buah, dan menghambat pembentukan head / crop pada lettuce.

Toleransi s/ species bisa berbeda2 pada masing2 fase pertumbuhan seperti perkecambahan, fase bibit, vegetatif lanjut, pembungaan dan pembuahan. Barley dan kapas relatif rentan pada fase perkecambahan dan awal bibit. Padi rentan di fase pembibitan dan pembungaan. Hingga seleksi pada fase2 rentan tersebut lebih mudah.

Penyaringan dan seleksi- efek fisiologis salinitas belum sepenuhnya diketahui - pengukuran ketahanan salinitas sulit- belum diketahui gen pengendali ketahanan

Yang pasti salinitas mengendalikan pertumbuhan. Pengukuran cekaman garam umumnya hanya berupa pengurangan pertumbuhan dan hasil. Metode lain adalah ketahanan chlorosis daun.

Pekerjaan lapangan dan plotSeleksi ketahanan garam di lapangan atau plot bergaram belum

dapat diperoleh hasil yang baik. Masalah yang timbul adalah salinitas tanah berubah2 menurut waktu, lokasi, kedalaman interaksi garam x tanah : besar.

53

Teknik seleksi di lapangan dapat diperbaiki dengan cara mem-presalinize tanah secara seragam atau memelihara salinitas dengan memberikan air garam yang seragam. Kontrol harus ketat, sebaiknya larutan garam untuk penyaringan harus tdd. campuran garam nyata (alami), tidak hanya NaCl Na+ : Ca2+ = 2 : 1 Molar.

Metode rumah kaca dan laboratoriumCara ini dapat mengurangi masalah interaksi lingkungan, karena

kondisinya lebih dikuasai dan terkendali d/p di lapangan. Tetapi cara ini tak dapat dipakai untuk seleksi sifat yang berasosiasi dengan interaksi akar & tanah. Biasanya menggunakan alat2 sederhana, seperti cawan petri pada fase perkecambahan. Tetapi tidak ada hubungan toleransi fase perkecambahan dengan fase pertumbuhan berikutnya.

Karena ketahanan terhadap salinitas sangat kompleks, sifat dasarnya (nature) tak banyak diketahui, adanya perubahan aras ketahanan karena umur, dan mungkin juga adanya “hardening”, maka data tentang pewarisan ketahanannya juga sulit diperoleh. Walaupun dalam s/ species ada genetic variation dalam ketahanan terhadap garam, namun skalanya masih sulit ditentukan.

Adanya skala untuk mengukur variasi genetik akan menyebabkan probabilitas keberhasilan pemuliaan besar. Walaupun begitu telah ada beberapa studi genetik tentang padi dan kedelai :

Padi : ketahanan terhadap kehampaan bulir pada kondisi salinitas bersifat dominan. Pada studi yang lain sifatnya over dominan dan segregasinya transgressif. Dijumpai adanya pengaruh DGU dan DGK untuk ketahanan. Dalam pertumbuhan akar dijumpai pentingnya variance additive. Dijumpai distribusi F2 yang agak bimodal yang menunjukkan hanya ada beberapa gen yang mengendalikan sifat tahan.

Kedelai : diketahui ada sifat pengucilan Cl- di daun yang berbeda, sementara absorbsi Cl- oleh akar tidak berbeda. Sifat pengucilan Cl-

ini dikendalikan gen tunggal dominan.

Metodologi :Keragaman dalam kegaraman tanah terjadi secara horizontal,

vertical dan spatial. Yang vertical lebih sulit diatasi d/p yang horizontal. Irigasi akan meningkatkan keragaman spatial, sebaliknya kondisi kekurangan lengas tanah akan mengembangkan kondisi cekaman air yang bervariasi di bawah pengaruh salinitas yang beragam. Oleha karena itu diusahakan untuk tidak menggunakan lingkungan salinitas alami di lapangan dalam skrining dan uji ketahanan salinitas. Cara mengatasinya gunakan tanah yang tidak bergaram dan gunakan irigasi yang garamnya terkontrol arasnya. Seleksi generasi awal lebih baik di rumah kaca.

54

Kriteria Seleksi :Adanya masalah dalam merancang kriteria seleksi ketahanan

salinitas merupakan set back utama untuk memperoleh kemajuan dalam pemuliaan. Masalah ini disebabkan belum diketahuinya fisiologi ketahanan salinitas dan hubungannya dengan hasil.

Beberapa kriteria seleksi adalah sbb. :1. kemampuan perkecambahan pada media salin, namun ketahanan &

kerentanan fase perkecambahan tidak selalu sejalan dengan ketahanan pada fase2 berikutnya. Apalagi bila fase perkecambahan lebih tahan dari fase berikutnya. Tetapi bila kondisi sebaliknya kriteria ini dapat dipakai.

2. seleksi pada fase vegetatif dapat menggunakan beberapa kriteria. Berat kering tanaman sebagai ungkapan pertumbuhan total dapat merupakan kriteria penting cara ini merusak tanaman tidak dapat dipakai sebagai skrining awal.agar perbedaan antar genotipe mencerminkan perbedaan ketahanan, dan bukan perbedaan potensi kapasitas pertumbuhan perlu pembanding genotipe kontrol laborious.

3. kriteria pengeringan daun dan kematian daun yang disebabkan stress garam, dalam jumlah daun atau luas yang rusak dibanding dengan total daun atau total luas. Cara ini dapat dipakai bila tidak dekat dengan permulaan senescens alami.

4. apabila ketahanan salinitas diatur dengan pengucilan garam kriteria kand. ion melalui analisis daun.

5. pengukuran gejala nekrosis daun akibat akumulasi ion tertentu (mis.: keracunan Cl-)

6. karena umumnya skrining memerlukan waktu yang lama, bila populasi besar skriningnya perlu dibuat per-batch (sebagian2) dan tiap batch harus ada check cultivar.

7. kriteria kemampuan osmoregulation sebagai komponen resisten dapat dianjurkan dengan mengukur osmoregulasi-nya atau kandungan proline dan gula, tetapi sulit dan lama.

8. pertumbuhan akar juga sering mengungkap ketahanan terhadap keracunan mineral.

Seleksi tingkat sel dalam kultur jaringanKultur suspensi sel diperlukan rangsangan pembentukan callus,

embriogenesis, dan pembentukan planlet. Perlu uji lapangan hasil in-vitro. Perlu subkultur berkali2 dengan aras stress yang selalu ditingkatkan. Perlu ada jaminan terbentuknya soma klonal.

55

BAB VII. CEKAMAN LOGAM BERAT & TANGGAPAN PHYTOCHELATINE

Pendahuluan

Logam berat seperti Zn dan Cu sebenarnya diperlukan oleh tanaman (sistem biologis) sebagai :

- komponen struktural (penyusun tubuh) - katalitik untuk pembentukan protein & enzim- cofactor essential dalam pertumbuhan & pengembangan yang

normal.

Tetapi bila berada dalam keadaan berlebihan hara makro ini dan logam berat sekerabat seperti Cadmium, Hg, dan timah akan meracun. Biasanya keracunan logam berat akan terjadi pada tanaman yang tumbuh di daerah operasi pertambangan atau peleburan bahan tambang, tempat2 pembuangan limbah industri dan kota, tetapi bisa juga terjadi di beberapa jenis tanah yang alami dan bahkan tanah2 pertanian.

Disamping pertumbuhan tanaman dapat dihambat oleh logam berat, sebaliknya tanaman juga mempunyai kemampuan unik untuk dapat dengan cepat beradaptasi dan mengembangkan sifat toleran terhadap logam berat sampai aras yang meracun atau bahkan mematikan.

Contoh klasik tentang ini adalah adanya adaptasi ekologis tumbuhan terhadap pemaparan (ekspose) logam berat yang kronis tinggi. Ini merupakan evolusi cepat di bawah tekanan seleksi (selection pressure) yang berat, walaupun dasar biokimiawi dan molekuler toleransi semacam ini baru sedikit diketahui.

Avoidanve Sebaliknya biokimiawi tanggapan tanaman terhadap cekaman

kelebihan logam berat meningkat dan hubungan antara tanggapan terhadap stress dan adaptasinya terhadap stress adalah jelas, yaitu : sel tanaman yang menjadi sasaran logam berat akan dengan cepat mensintesis suatu kelompok polypeptida ikatan logam yang fungsinya mengucilkan & membuat ion logam yang berlebihan tidak meracun (detoxify). Kegagalan dalam sintesis peptida semacam ini akan menyebabkan tanaman terhambat pertumbuhan selnya dan mati. Polypeptida ikatan logam ini dibuat dengan phytochelatine.

Ion logam yang meracun dapat masuk dalam sel dengan cara yang hampir sama seperti cara masuknya ion logam yang secara fisiologis bermanfaat (mis. : Cu dan Zn).

ToleranceDalam dunia hewan, detoxifikasi kelebihan logam berat dilakukan

dengan model metallothionein. Senyawa ini adalah protein yang disintesis hewan sebagai akibat dari induksi oleh kelebihan logam berat.

56

Diduga protein dengan struktur dan fungsi seperti metallothionein juga terbentuk pada tumbuhan.

Dengan identifikasi protein yang berfungsi mengucilkan demikian akan segera memberikan jalan penelitian biologi molekuler tentang toleransi terhadap logam berat dan detoksifikasi pada tubuh tanaman.

Susunan phytocelatine pada sistem tanaman merupakan polypeptida ikatan logam non protein yang fungsinya analog dengan metallothionien (mengikat ion logam). Polypeptida dengan ikatan logam pada tanaman ini susunannya (tidak biasa) adalah :

(γ - glu - cys)n - gly n=2-7 yang umum dipakai n = 2 dan 3

Ket. : Glu = glutamilCys = cystein sebagai perbandingan glutathion (GSH) punya

struktur γglu - cys - gly. Gly = glycine

Polypeptida ini pada awalnya dijumpai pada pembelahan ragi Schizosaccharomyces pombe yang diimbas oleh Cd yang disebut Codystine oleh penemunya Murasagi et al. Berikutnya Grill yang bekerja pada kultur sel menemukan polypeptida ikatan logam yang sama dengan n = 3-7, dan disebut phytochelatine, karena senyawa ini banyak ditemukan pada tanaman yang berfungsi mengikat ion logam.

Phytochelatine ini adalah unsur utama pada tanaman yang diekspose pada logam berat. Ada dichotomi fundamental biokimiawi antara tanaman & hewan hewan mengucilkan logam dengan metallothionien, sedang tanaman menggunakan popypeptida (γ - glu - cys)n - gly untuk pengucilan.

Kebanyakan fungi menggunakan metallothionien kecuali pada S. pombe dan Torulopsis globrata yang memiliki phytochelatine. Ragi T. globrata mensintesis protein metallothionien like dalam menanggapi Cu-excess, tetapi mensintesis phytochelatine untuk menanggapi Cd.

Cd disamping sebagai inducer yang potensial untuk phytochelatine, tetapi juga menginduksi heat shock protein. Bila eukaryotic organisme digeser dari suhu pertumbuhan normal ke suhu yang lebih tinggi 5º atau lebih, akan merespon perubahan ekspresi gen. Heat shock tidak menginduksi biosintesis phytochelatine.

CuSO4 adalah elicitor (pembangkit) yang efektif, baik untuk phytoalexin dan phytochelatine. Tetapi perlakuan elicitor lain seperti sinar UV tidak dapat menginduksi phytochelatine. Begitu juga pengubahan aras hormonal dan stress oxydatif seperti H2O2 juga tidak mengimbas terbentuknya phytochelatine.

Biosintesis phytochelatine dikendalikan secara ketat oleh adanya ion logam :

- Cd pengimbas kuat phytochelatine- Zn pengimbas lemah phytochelatine

Walaupun banyak jenis logam dapat menginduksi pembentukan phytochelatine, penyekatan logam oleh phytochelatine hanya terhadap

57

Cu, Zn, Pb, dan Cd. Pengikatan logam oleh phytochelatine sangat tergantung pada pH. Dari uraian tersebut dapat disimpulkan bahwa :1. mekanisme adaptasi tanaman terhadap cekaman logam adalah

kompleks, harus diketahui biokimia dan fisiologi molekuler-nya2. pendekatan genetik pada pembelahan Schizosaccharomyces pombe

memberikan prospek untuk mengisolasi gen yang berasosiasi dengan phytochelatine dengan cara complementasi.

3. memahami fungsi dan regulasi phytochelatine akan memberikan titik terang tentang biologi tanaman yang stress dan non stress terhadap logam berat.

Mekanisme toleransi terhadap logam pada tanaman yaitu adaptasi secara fisiologis untuk exclusi (menurut J.R. Cumming dan G.J. Taylor : mengeluarkan ion logam dari cytoplasma) : membran plasma berfungsi sebagai barrier metabolik antara lingkungan luar dengan symplasma (multinuclear body yang dibentuk melalui pembelahan inti). Membran plasma mengendalikan masuknya logam ke dalam cytoplasma, dan pemeliharaan keutuhan membran di bawah cekaman logam akan menentukan efikasi (keampuhan) fungsi barrier-nya. Racun yang diimbas logam yang melukai membran plasma menyebabkan gangguan dalam sellular normal dan fungsi tanaman seluruhnya.

Ada 2 strategi yang dapat bekerja sendiri2 atau bekerja bersama2 untuk melindungi membran plasma dari cekaman logam dan menimbulkan toleransi logam yang berbeda2 pada species :1. merusak komposisi membran plasma yang selanjutnya dapat

mengubah permeabilitas dan pengambilan ion logam bersih.2. suatu seri/rangkaian mekanisme yang menimbulkan detoksifikasi

kimiawi dan immobilisasi fisiologis dari ion logam eksternal (diluar) membran plasma

Kedua strategi tersebut dapat menyebabkan exclusi logam dari cytoplasma. Mekanisme tanaman dalam membatasi pengambilan logam lewat membran plasma :a. permeabilitas selektif membran plasmab. mekanisme ion efflux (aliran keluar ion logam)c. kemampuan tanaman mengurangi adanya logam dengan mengubah

sifat kimia rhizosfer.

Permeabilitas selektif membran plasmaPerubahan susunan membran plasma dan selektifitasnya dapat

merupakan hasil dari interaksi ion logam dengan phospolipida membran atau pemindahan ikatan Ca membran. Adanya Ca sebagai komponen penyusun membran phospolipida akan mengurangi permeabilitas membran non selektif.

Mencegah masuknya ion logam oleh membran plasma adalah mekanisme berubahnya fungsi sel di bawah cekaman logam. Membran plasma tidak hanya berfungsi sebagai barrier fisik, tetapi juga merupakan komplex protein lipida yang dinamis yang mampu mengadakan perubahan sebagai hasil interaksi dengan lingkungan

58

selluler. Bila logam mengubah susunan muatan permukaan membran, maka proses2 dasar membran bisa terganggu.

Efflux ion logamDi samping adanya exclusi/pencegahan ion logam pada antar

muka membran plasma & larutan tanah, efflux ion logam dari cytoplasma dapat mengurangi uptake bersih metal dan toksisitas setidaknya diketahui pada prokaryotik (pada tanaman tinggi belum diketahui). Bekerjanya sistem ini tergantung energi metabolik & peningkatan akumulasi ion logam yang sellular terjadi dalam strain yang toleran logam pada suhu dingin. Note : gen untuk efflux ATPase terletak di plasmid, dan transfer

plasmid ke strain yang tidak tahan akan memberikan toleransi terhadap logam melalui mekanisme yang sama seperti pada strain resisten (plasmid = molekul DNA bakteri E.coli yang berbentuk bulat).

Modifikasi RhizosferMencegah keluar/masuk ion logam dari/ke symplasma dapat

dilakukan dengan modifikasi rhizosfer yang dapat mengurangi konsentrasi atau kegiatan ion logam bebas pada antar muka membran plasma dengan larutan tanah.Symplasma : multinuclear body yang dibentuk melalui pembelahan inti

Proses perubahan rhizosfer yang disekitarnya ada ion logam meracun :- exudasi metal chelating ke dalam rhizosfer (hingga dapat

membentuk complex logam-chelat yang stabil)- pembentukan barrier redox di lingkungan akar (dalam keadaan

reduksi, logam lebih mudah larut dan toxic)- pembentukan barrier pH yang berhadapan dengan rhizosfer

(mencegah larutnya logam) - immobilitas logam pada dinding sel.

59

BAB VIII. KETAHANAN TERHADAP CEKAMAN MINERAL

Pendahuluan

Ada 2 macam ketahanan : 1. ketahanan terhadap defisiensi mineral

tidak begitu berat karena dapat diatasi dengan ameliorasi & kebutuhannya tidak banyak seperti Fe, Ca, Hg, Boron, Cu, mungkin juga P.

2. ketahanan terhadap kelebihan/keracunan mineralada 2 kelompok mineral :a. mineral asli berupa deposit tambang & peleburan b. mineral introduksi ke tanah (soil pollutant) limbah industri &

rumah tangga

Note : Yang paling umum & penting keracunan Al dan Mn (tanah masam lahan kering), dan Fe (lahan basah).

Aluminium (Al)Konsentrasi dalam tanah jarang melebihi 4 ppm. Karena ada

interaksi Al dengan komponen baik organik maupun anorganik dalam tanah sulit menentukan pada pH tanah berapa Al dapat meracun. Biasanya terjadi pada pH rendah (< 5.5), bahan organik rendah atau Ca & P yang rendah di dalam tanah.

Fase awal keracunan Al disebabkan oleh ketidak-stabilan membran sel yang diimbas Al. Al dapat diikat dengan komponen2 yang diassosiasikan dengan membran, sehingga dicegah masuk ke dalam sel. Al membentuk komplek dengan bermacam2 biomolekul seperti asam carboxylat, asam sitrat yang membentuk chelat Al yang stabil, begitu juga asam decarboxylat. Asam organik seperti asam sitrat & asam oxalat dilibatkan sebagai chelator Al pada akar tanaman yang toleran Al.

Note : kekuatan chelasi bermacam2 asam : oxalat > malonat > succinat

Hetero polysacharida (mucilages) yang banyak terjadi pada tanaman dapat mengurangi pengambilan Al oleh akar. Gejala keracunan Al tidak sama antar tanaman. Bila keracunan Al mengimbas defisiensi P, Ca atau Fe, gejala yang terlihat adalah defisiensinya terhadap hara tersebut. Gejala umum yang terjadi adalah : pertumbuhan akar terhambat, pendek, akar lateral yang halus berkurang dan pendek. Fase bibit lebih rentan d/p tanaman dewasa.

Ketahanan terhadap Al dengan mekanisme avoidance : mencegah terjadinya akumulasi Al dalam sel. Terjadinya avoidan berbeda-beda :- Tanaman tertentu yang tahan Al meningkatkan pH rhizosfer hingga

mengurangi kelarutan Al (Aldd). Sementara akar tanaman pada

60

umumnya justru memasamkan medium-nya agar ion hara dapat larut & diserap.Bila Al yang diserap tinggi, genotipe yang tahan meng-kompartmentasi (mengkotakkan) pada jaringan organ tertentu, sehingga mencegah Al berhubungan dengan sel yang peka.

- Cara pengucilan (kompartmentasi) Al dengan berbagai cara : Mencegah masuk Al ke akar (wheat) Al diikat pada dinding antar sel Al diakumulasi pada daun tua (teh)

Mangan (Mn) keracunan terbesar ke-2 sesudah Al di tanah masam. Biasanya

terjadi bersamaan dengan keracunan Al. Kelarutan & ketersediaan Mn hingga menyebabkan keracunan tergantung pada karakteristik macam2 tanah, seperti : kandungan BO, aerasi dan kegiatan jasad renik (yang tidak ada hub.nya dengan pH). Keracunan Mn dapat terjadi pada pH < 5.5.

Pengaruh keracunan Mn :- pengurangan kegiatan bermacam2 enzim- merusak IAA dengan meningkatkan oksidase IAA (suatu enzim

perusak IAA)- meningkatkan macam2 enzim oksidase yang lain - menurunkan aras ATP- mengurangi respirasi.

Keracunan Mn sering terjadi pada daun (Al pada akar). Gejalanya : klorosis, nekrosis, dan pengkerutan. Gejala kerusakan pada akar baru terlihat bila pada daun sudah rusak (parah). Gejala yang terjadi berbeda antar species.

Mekanisme ketahanannya avoidance : mengucilkan konsentrasi Mn yang sudah meracun. Tempat pengucilan tidak jelas. Pengucilan dilakukan dengan :- pengurangan transfer Mn ke dalam daun- Mn di-redistribusi, tersebar pada konsentrasi yang berbeda2 pada

pucuk tanaman.Pada proses pengucilan akar berperan penting bukti : species

toleran water logging juga toleran Mn. Diduga Mn2+ didetoksifikasi dalam akar dengan dioksidasi menjadi Mn4+. - Genotipe yang toleran ditandai oleh distribusi Mn dalam daun yang

lebih seragam- Genotipe yang avoidan mengucilkan Mn dari daun yang aktif tumbuh

dengan dionggokkan di lain daun atau bagian tanaman lain

Lain2 Logam1. Besi (Fe) : menyebabkan daun bronzing (berwarna perunggu)

sering terjadi pada kondisi tergenang. Diatasi dengan drainase. Lingkungan yang mendorong keracunan Al & Mn juga kondusif untuk keracunan Fe.Mekanisme ketahanan : AVOIDANCE

2. Tembaga (Cu) : karena polusi pabrik, deposit tambang, & pada tanah gambut. Gejala : chlorosis mengganggu FS.

61

Mekanisme ketahanan : AVOIDANCE kompartmentasi (pengucilan) di daun & mengurangi penyerapan Cu.

3. Seng (Zn) : terjadi di tanah tercemar limbah pabrik, atau tanah kapur & tanah gambut masam rendah Ca+. Gejala : chlorosis, pertumbuhan akar berkurang..

4. Timah (Pb = Plumbum) : terjadi pada deposit tambang. Gejala : mengurangi pertumbuhan akar (mengganggu IAA yang mengatur pembelahan sel). Bila terjadi pada pucuk tumbuh kerdil, mempengaruhi enzim yang berperan pada biosintesis chlorophyl. BO dapat mempengaruhi / mengurangi keracunan Pb.

GenetikaPada populasi kultivar asli yang telah menyesuaikan diri dan

mampu tumbuh di tempat2 kontaminasi logam dapat ditemukan gen tahan dalam frekuensi yang sangat rendah. Timbulnya gen tahan ini akibat bekerjanya tekanan seleksi yang kuat, hingga dalam beberapa tahun dapat terjadi ekotipe baru yang tahan.

Ketahanan keracunan Al diwariskan dengan berbagai macam gen (dikendalikan 1 faktor dominan atau oleh poligenik). Pada jagung diketahui gen mayor dominan yang tahan terhadap Al. Selain ada yang dikendalikan oleh multiple alleles, ada juga yang berpendapat ketahanan terhadap Al & Mn : pleiotropik atau linkage. Dijumpai adanya sifat co-resisten : ketahanan terhadap 2 cekaman logam.

MetodologiLingkungan untuk seleksi harus mempunyai tekanan seleksi. Ada

3 pendekatan untuk merancang tekanan seleksi :1. menggunakan tanah bermasalah dengan lingkungan alami (in situ)

umum dilakukan, tetapi faktor ketahanan yang diperoleh tidak khusus (mis. tahan Al saja). Kebanyakan tanah masam cekaman Al + Mn, dan keduanya berinteraksi dengan hara lain dgn cara yang berbeda (Ca, P, Mg). Skrining pada s/ tempat akan dipengaruhi oleh problem tanah khusus (pH, kegiatan jasad renik) : beberapa pakar tidak suka skrining in situ. Keuntungan : praktis, hasil ganda sebelum mulai program seleksi/skrining harus didefinisikan lingkungan target dan keseragamannya.Sampai batas2 tertentu tanah di lapangan dapat dimanipulasi sesuai tujuan skrining :- disemprot asam sulfat untuk pH rendah- diberi kapur untuk menaikkan pH tanahuntuk meningkatkan presisi, skrining lapangan dilengkapi skrining dalam pot, terutama dalam memilih tetua atau seleksi generasi lanjut.

2. menggunakan tanah bermasalah dalam pot, di luar lingkungan alami (ex situ)keuntungan : kondisi lebih seragamkelemahan : stratifikasi lapangan yang terjadi secara alami tidak ada pada kultur pot

62

di pot bisa memilah strata tanah yang lebih sesuai dengan tujuan. Ambang stress media dengan tepat dapat diharapkan, sehingga pemotongan populasi yang dipilih bisa lebih tepat.

3. menggunakan media hara, ada 2 sistem :- hidroponik + larutan hara

Sistem aerasi larutan yang sesuai mrpk hal yang penting. Pengaturan pH dan konsentrasi larutan harus akurat.Komposisi medium lebih mudah diatur, bebas dari masalah interaksi mineral dengan tanah, dan bebas dari pengaruh tanahnya sendiri.

- kultur pasir Lebih sesuai untuk kajian bibit, sering timbul masalah yaitu absorbsi bahan toxic oleh partikel pasir (menurunkan toksisitas)

Note : perlu diketahui seberapa jauh derajat kesesuaian antara kinerja di lapangan dengan di pot dan larutan hara (ada/tidak ada korelasi).Persoalan pada ke-3 sistem : kriteria seleksi ketahananKriteria pada pot & larutan hara : pertumbuhan tanaman yang diukur dari berat kering pucukKriteria di lapangan : menunggu hasil biji.

Kerentanan terhadap keracunan Al :- pertumbuhan akar terhambat- deformasi (bengkok) akar - dis-kolorasi (tidak berwarna) akar

Umumnya hambatan pertumbuhan (pucuk) belum terlihat sebelum gejala hambatan pada akar berkembang pengukuran pertumbuhan pucuk pada setiap sistem hara tersebut adalah ukuran ketahanan yang paling reliable (handal).

Untuk memisahkan genotipe yang tahan dari pertumbuhan & hasil diperlukan check yang non stress (biasanya untuk mengukur index). Karena akar adalah bagian yang segera mengalami kerusakan dan merupakan manifest terbaik dalam hal sifat tahan, skrining berdasarkan pertumbuhan (berat atau panjang) akar tetap dipandang mrpk pendekatan yang baik.

Polle et al., Takagi, dan Namai mengembangkan cara skrining yang berdasar pengukuran akar pada cekaman Al. Dasar metode ini : ketahanan adalah fungsi dari exclusi Al dari akar, dan pengecatan akar dengan hematoxilin - biji dikecambahkan pada cawan yang berisi hara kultur bibit- bibit dipindahkan ke larutan hara yang sudah mengandung Al selama

12 jam- dicuci & dipaparkan pada larutan hematoxilin yang akan mewarnai Al

yang diserap akar- evaluasinya : skor intensitas warna- bibit yang tahan masih bisa ditanam untuk perbanyakan benih

63

Tanda ketahanan thd keracunan Mn sulit ditetapkan apakah bebas dari sifat ketahanan Al untuk menguji ketahanan Mn perlu suatu kondisi terkendali, hingga keracunan Mn mrpk satu2nya faktor pembatas. Kondisi ini hanya dapat dilakukan pada kultur pot atau kultur hara.

Keracunan Mn berbeda dari keracunan Al dalam hal pertumbuhan tanaman (telah terhambat sebelum gejala lain berkembang). Pertumbuhan pucuk lebih dulu dihambat sebelum penghambatan akar. Dari itu ukuran pertumbuhan pucuk mrpk taksiran ketahanan yang handal. Karena ada keragaman kecil pertumbuhan antar individu tanaman antar species/varietas, yang diukur pengurangan pertumbuhan (dari normal) bila dibanding kontrol (dalam bentuk indeks).

Telah dikembangkan skrining tanaman yang tahan keracunan mineral melalui variasi somaklonal, dengan melakukan subkultur kalus atau suspensi sel ke dalam larutan media yang diracuni AlCl3 atau MnCl2. Kadang2 dapat diperoleh co-resistensi dari cell-line terpilih terhadap ke-2 mineral tsb.

64

BAB IX. CEKAMAN KEKURANGAN CAHAYA YANG TERLIHAT (VISIBLE RADIATION)

Peran cahaya bagi pertumbuhan & perkembangan tanamanCahaya matahari merupakan sumber energi cahaya yang

diperlukan bagi tumbuhan untuk FS, pengaturan suhu, respirasi, dan kehilangan air. Walaupun ketersediaannya melimpah, namun kadang2 terjadi persaingan antar individu, terutama pada pertanaman ganda.

Cahaya berperan dalam sintesis dan produksi klorofil, pigmen, kerja hormon, dan sintesis karbohidrat, transpirasi, dan membuka/menutup stomata. Pada beberapa tanaman konsentrasi klorofil per satuan luas meningkat dengan berkurangnya intensitas cahaya. Pada intensitas cahaya penuh, tanaman suka naungan (shade plant) laju FS bersih lebih rendah d/p tanaman suka sinar matahari (sun plant) karena tanaman suka naungan respirasi & titik kompensasi cahaya lebih rendah. Tanggapan fisiologis dan morfologis tanaman terhadap kondisi kekurangan cahaya

Dalam keadaan cahaya matahari yang terbatas berpengaruh terhadap laju aktivitas ATP (adenosin triphosphat) dan NaDPH2

(nikotinamida adenin dinukleotida phosphat) pada reaksi fotokimia dari FS. Terbatasnya cahaya matahari meningkatkan tekanan mesophil dan tekanan stomata, meningkatkan kadar CO2 intercelluler meningkatkan laju FS.

Kapasitas FS bersih shade-plant nyata < sun-plant. Tanaman yang kekurangan cahaya akan mengalami etiolasi yang dicirikan oleh pemanjangan sel. Tanaman kedelai yang ditumbuhkan di bawah naungan mempunyai titik kejenuhan cahaya & laju FS lebih rendah d/p tanaman yang ditumbuhkan di bawah sinar matahari penuh mekanisme ketahanannya : avoidance.

Intensitas cahaya rendah pada tanaman stokasia leavis menyebabkan daun lebih tipis & lebar, bobot kering daun lebih rendah, akar lebih sedikit, & rasio pucuk akar lebih tinggi. Kebutuhan intensitas cahaya untuk mencapai tingkat kejenuhan FS pada tanaman C3 < C4.

FS merupakan fungsi dari total luas daun & cahaya matahari yang terserap. Untuk mencapai hasil maksimal diperlukan luas daun yang besar yang berperan menyerap cahaya secara maksimum. Pengurangan intensitas cahaya hingga 40% dan radiasi penuh menyebabkan penurunan laju FS, nodulasi (pada legume), dan kandungan nitrogen daun. Tingkat kejenuhan cahaya pada individu daun tanaman C3 dicapai pada kisaran 50% radiasi penuh, pada C4 hampir linear hingga 100% radiasi penuh.

Apabila air bukan merupakan kendala, pengaruh persaingan cahaya dalam sistem tumpang sari terhadap penurunan hasil lebih dominan dibanding dengan persaingan unsur hara. Berdasarkan adaptasinya terhadap naungan, tanaman dikelompokkan menjadi 3 :1. obligate shade atau shade requirer2. obligate sun atau shade avoider

65

3. shade tolerator tanaman yang dapat hidup pada tingkat naungan tinggi atau cahaya penuh (termasuk facultative shade & facultative sun) sebagian besar tanaman.

Respon tanaman shade avoider dan shade tolerator lebih merupakan strategi untuk bertahan hidup d/p untuk produktivitasnya. Dalam hal ini shade avoider mrpk adaptasi yang menghasilkan perubahan organ FS.

Strategi lain : toleransi terhadap naungan, dalam hal ini tanaman mengalami modifikasi sedemikian hingga FS lebih efisien. Avoidan terhadap naungan menghasilkan perubahan yang lebih mencolok dibanding toleransi terhadap naungan.

Meskipun defisit cahaya bisa menyebabkan cekaman sekunder (suhu atau air) namun kerusakan langsung primer tidak besar dan sering dapat dieliminasi asal paparan tidak lama ( mis. : paparan kegelapan harian tidak menimbulkan kerusakan). Tetapi ada kerusakan tak langsung lambat karena menderita kelaparan (starvation) yang terjadi bila sinar yang diterima terjadi di bawah titik kompensasi cahaya. Efeknya : penurunan karbohidrat.

Defisit cepat lain mengurangi aktivitas 7 macam enzim bila ternaungi dan akibatnya menurunkan total protein (pada Barley), juga dapat menimbulkan kerusakan pigmen klorofil pada sistem FS.

Shade-plant lebih tahan thd penyinaran rendah d/p sun-plant dengan cara menyesuaikan diri. Mekanisme ketahanannya : - avoidan : peningkatan jumlah kloroplast & kandungan pigmen dalam

kloroplast- toleran : penurunan laju respirasi

Avoidan terhadap defisit cahayaKarena tanaman tidak dapat bergerak (pindah tempat) maka tidak

dapat menerima cahaya dengan intensitas yang lebih tinggi d/p incident radiation (yang diterima = yang terjadi) avoidannya : meningkatkan efisiensi penangkapan cahaya (interception). Ada 2 mekanisme avoidan :- Meningkatkan total intersepsi dengan alat penangkap cahaya (luas

daun) meningkatkan proporsi luas daun per unit jaringan kering (agar efisiensi maksimal). Luas daun ditingkatkan dengan pembelanjaan material secara minimal, yaitu daun yang terlindung menjadi tipis dengan kandungan bahan kering rendah hingga dapat menghasilkan permukaan FS maksimum per unit bahan kering.

- Peningkatan % cahaya yang ditangkap yang digunakan untuk FS. Caranya : penurunan proporsi cahaya yang dipantulkan d/p yang diteruskan mengurangi pemborosan cahaya yang diabsorbsi dengan

menghilangkan substansi yang mengabsorbsi cahaya & tidak meneruskan ke pusat FS (spt. Lilin, kutikula, rambut2).

tanaman tinggi menyesuaikan pigmen ke kualitas cahaya pada keadaan ternaungi dengan mengurangi proporsi klorofil a : klorofil b.

66

Algae merah memanfaatkan pigmen merahnya untuk menyerap kuat sinar hijau dan meneruskan ke pigmen klorofil untuk FS (sinar merah & biru telah banyak diserap oleh air laut/telaga).

menempatkan kloroplast di semua epidermis, dan tidak hanya di guard-cell (spt. pada sun-plant)

67

Avoidan terhadap defisit cahaya(peningkatan efisiensi penangkapan cahaya)

peningkatan areal peningkatan penangkapan cahayaareal penangkapan cahaya perenial areal FS

peningkatan proporsi areal daun (FS)

reflection avoidance transmission avoidance absorbtion avoidance

(pengiriman tersebar) yang boros

tidak ada kutikula, tidak ada pigmen

lilin, rambut di perm. daun non kloroplast

(ex.: antocianin)

peningkatan kandungan peningkatan kandungan

kloroplast pigmen pd kloroplast

peningkatan kandungan kloroplast dalamper sel mesophyl sel epidermis

Adaptasi pada shade-plant menimbulkan avoidan defisit cahaya. Makin besar avoidan terhadap defisit cahaya, makin besar % incident radiation yang dapat digunakan untuk FS makin rendah titik kompensasi cahayanya.

Maximum avoidance terjadi pada saat nilai reflectance & absorbsi paling rendah (mendekati nol). Penurunan lebih lanjut titik kompensasi cahaya setelah avoidan maksimum adalah toleransi. bila defisit cahaya rendah lebih baik mengembangkan avoidan d/p toleran.

Yang masih menjadi pertanyaan : rendahnya titik kompensasi cahaya shade-plant disebabkan oleh laju FS yang lebih tinggi, atau laju respirasi yang lebih rendah pada penyinaran rendah, atau keduanya.

Laju FS aktual yang lebih tinggi pada defisit cahaya itu dapat disebabkan :1. avoidan absorbsi incident radiation yang lebih tinggi (oleh

rambut2, lilin, kutikula)2. peningkatan efisiensi penggunaan radiasi yang diabsorbsi oleh

kloroplast (= toleran) karena memiliki enzim FS yang lebih efisien atau konsentrasi enzim FS yang lebih tinggi.

68

Toleran terhadap defisit cahayaShade-plant dicirikan oleh titik kompensasi cahaya yang lebih

rendah dari sun-plant mengakumulasi hasil FS pada aras cahaya yang lebih rendah dari yang dapat dilakukan oleh sun-plant. Titik kompensasi cahaya : suatu titik kesetimbangan antara respirasi

& FS yang ditentukan oleh intensitas cahaya pada suhu tertentu.

Laju FS = laju respirasi CO2 yang diserap untuk FS = CO2 yang dikeluarkan oleh respirasi.

Toleransi defisit cahaya

penurunan titik kompensasi cahaya penurunan laju respirasi di bwh

titik kompensasi cahaya

avoidan kerusakan sistem FS penurunan laju respirasi sekitar

titik kompensasi cahaya

avoidan penurunan avoidan perusakan penurunan substansi penurunan sistemaktivitas enzim pigmen yg dpt direspirasikan

respirasi (mitokondria,enzim)

Adaptasi yang menimbulkan toleransi : Shade-plant menunjukkan ketahanan lebih besar terhadap defisit

cahaya d/p sun-plant karena kloroplast-nya tidak melakukan “net breakdown” (masih bisa sintesis klorofil) seperti pd sun-plant kalau terjadi defisit cahaya. Ekstrimnya pada shade-tolerance plant, sistem sintesis klorofilnya tetap berfungsi sesudah 15 hari dalam kegelapan.

Toleransi terhadap defisit cahaya dapat disebabkan oleh laju respirasi rendah yang akan menghasilkan produk FS bersih walaupun laju FS aktual pada shade-plant tidak lebih besar d/p sun-plant.

Beberapa bukti menunjukkan : respirasi merupakan faktor penting dalam adaptasi (hardening) terhadap cahaya rendah. Pada white clover penurunan cahaya menjadi 1 % dari full light menyebabkan penurunan respirasi secara gradual menjadi ½ dari nilai asal. Peningkatan cahaya ke aras asal meyebabkan respirasi kembali ke aras normal.

Adaptasi dapat terjadi dalam 24 jam dari perubahan pencahayaan dan memungkinkan tanaman yang tidak adapted tumbuh pada aras cahaya di bawah titik kompensasi & untuk tanaman yang adapted tumbuh di atas titik kompensasi. Hardening (adaptasi) rupanya terjadi BUKAN sebagai tanggapan langsung intensitas cahaya yang rendah, tetapi karena penurunan laju FS.

Note : faktor toleran terpenting pada ketahanan defisit cahaya penurunan respirasi.

69

faktor avoidan terpenting peningkatan jumlah kloroplast dan kandungan pigmen.

Strategi pemuliaan tahan naunganSebelum melakukan perakitan kultivar tahan naungan lebih

dahulu perlu diketahui tentang batas (aras) cekaman yang bisa diterima oleh tanaman, karakter2 penentu ketahanan terhadap naungan. Hal ini disebabkan belum banyak diketahui mekanisme ketahanan terhadap naungan yang berbeda2 antar kultivar.

Mekanisme ketahanan terhadap naungan adalah avoidan & toleran dengan cara :- peningkatan penangkapan cahaya oleh daun yang ditandai oleh

peningkatan rasio luas daun per unit jaringan tanaman (intersepsi).- Peningkatan % penangkapan cahaya untuk FS- Pengurangan cahaya yang dipantulkan kembali oleh organ yang

dapat berfungsi sebagai reflektor seperti kutikula, bulu daun, dan tebal epidermis.

- Pengurangan cahaya yang ditransmisikan (tersebar)- peningkatan kandungan klorofil & pigmen untuk mengurangi

pemborosan dalam absorbsi cahaya (tidak untuk FS).

Bila hal2 tersebut sudah diketahui pada masing2 kultivar baru memilih tetua untuk persilangan. Selanjutnya ditentukan naungan kritis untuk setiap kultivar, yang pada umumnya ditetapkan dengan penurunan hasil oleh naungan sebesar 50%.

70

BAB X. CEKAMAN HAMA & PENYAKIT TANAMAN

Pendahuluan

Selain cekaman abiotik, cekaman biotic juga akan menghambat pertumbuhan dan produksi tanaman.Beberapa cekaman biotik : - infeksi (hama / penyakit

- kompetisi (dengan : gulma / tanaman yg sama / tanaman yg lain)Hama & penyakit (fungi, bakteri, virus, termasuk nematoda) menyebabkan kehilangan hasil yang bervariasi dari kecil – 100%). Kehilangan ini dapat diatasi antara lain dengan melepas varietas tahan. Bagi petani sangat menguntungkan karena tidak mengeluarkan extra cost kecuali harga benih. Namun penelitian untuk menghasilkan varietas tahan perlu biaya tinggi yang ditanggung oleh pemerintah / swasta / produsen benih.

Penggunaan bahan kimia untuk mengendalikan H/P bersifat short-term yang dalam jangka panjang menimbulkan kerugian karena menimbulkan pencemaran lingkungan, dan meracun personnel resurgency, yang kadang2 juga tidak berhasil karena populasi H/P sudah sangat tinggi.

Tingkat kerusakan tergantung : - tanaman (host)- patogen- lingkungan- usaha pengendalian- kombinasi faktor2 tersebut

Dalam merencanakan program pemuliaan tahan H/P perlu

informasi tentang : economic importance dari H/P berdasar tingkat kehilangan hasil & seringnya terjadi serangan. Semua ini untuk menentukan lama program & biaya yang diperlukan, variabilitas genetik ketahanan & virulensi untuk menentukan skala prioritas pembiayaan.

Batasan2 :Immune (kebal) : tidak dapat tumbuh & bereproduksinya patogen dalam hostResistance (tahan) : adanya pembatasan pertumbuhan patogen dalam hostSusceptable (rentan) : tidak ada pembatasan pertumbuhan patogen dalam hostPatodem : populasi host yang semua individunya memiliki sifat ketahanan yang sama (homogen)Patotipe : populasi patogen yang semua individunya memiliki sifat patogenitas yang sama (homogen)

Resistensi & patogenitas vertikal : bila dengan suatu seri inokulasi sejumlah patogen yang timbul menunjukkan adanya interaksi yang sangat berbeda nyata antara

71

patodem & patotipe, yang disebut patodem & patotipe vertikal.

Resistensi & patogenitas horizontal : bila ada suatu seri inokulasi tidak menunjukkan adanya interaksi yang berbeda nyata yang disebut patodem & patotipe horizontal.

Resistensi vertikal : mekanisme resistensi yang dikendalikan oleh gen tunggal hingga mudah dikenali & mudah dimanipulasi dalam program pemuliaan. Dapat mengendalikan patogen secara sempurna, tetapi mudah patah karena sering menjadi tekanan seleksi thd patogen yang virulen.

Resistensi thd beberapa ras/patogen tetapi tidak thd yang lain.

Resistensi horizontal : mekanisme resistensi yang dikendalikan oleh polygen & pengaruh masing2 gen sulit dikenal secara individual & sulit dimanipulasi dalam program pemuliaan. Tidak mudah patah, lebih tahan lama d/p resistensi vertikal.

Resistensi yang tersebar sama thd semua ras suatu patogen

- Field Resistance : resistensi yang teramati di bawah kondisi infeksi alami. Biasanya poligenik tetapi bukan sinonimnya.

- General Resistance : ketahanan terhadap lebih dari satu patogen (bukan ras)

- Major Resistance : ketahanan yang dikendalikan oleh gen yang punya efek besar yang mudah diamati (tidak selalu monogenik)

- Minor Resistance : ketahanan yang dikendalikan oleh gen yang punya efek kecil yang dapat diamati (tidak selalu poligenik)

- Monogenic Res. : ketahanan yang dikendalikan 1 gen- Oligogenic Res. : ketahanan yang dikendalikan beberapa gen- Polygenic Res. : dikendalikan oleh polygen tetapi tidak selalu

sama dengan Resisten Horizontal. Patahnya vertical resistance disebabkan oleh perubahan populasi patogen yaitu : terjadi bila patogen menghasilkan patotipe vertikal baru karena ada tekanan seleksi terhadap ras yang lama, yang tidak virulen terhadap lingkungan yang menekannya. Ketahanan varietas lama tidak bekerja terhadap patotipe baru.

Perubahan populasi patogen & host diatur oleh faktor2 epidemiologi, karenanya perlu dibuat aturan untuk memanfaatkan vertikal resisten (14 aturan Robinson).

Dari segi analisis genetik, karena kebanyakan sifat ketahanan itu monogenik, secara teoritis sifat tahan & rentan dapat dibedakan dengan jelas. Tetapi dalam prakteknya karena pengaruh lingkungan & mungkin

72

juga pengaruh gen minor, menimbulkan adanya klas2 baru di antara kedua ekstrim tahan & rentan tersebut. Oleh karena itu, dalam mengevaluasi populasi segregasi perlu dibuat skor.

skor

tahan i immun0 sangat

tahantahan

intermediate

1 tahan

2 sedikit tahan

rentan 3 rentan rentan

4 sangat rentan

Note : Patogenik : reaksi patogen thd host species dalam arti luas/umum

Virulensi : reaksi ras fisiologis tertentu thd host varietas (arti sempit/spesifik)

KETAHANAN TERHADAP PENYAKIT

Cara tanaman menghindar dari infeksi (mekanisme ketahanan) :1. Escape (lolos), disebabkan oleh :

a. Tidak adanya penyebab penyakit di areal pertanaman (ex: karet di SE-Asia di-introduksi via Kew Garden & dibersihkan dari Dothidella ulei, sehingga yang masuk ke SE-Asia bebas dari penyakit tsb., atau padi di daerah iklim sedang yang kering seolah2 tahan thd blast, padahal sebenarnya blast tidak dapat hidup di daerah iklim sedang)

b. Tidak adanya vektor penyebar penyakit virusc. Culture practices (rotasi tanaman, hygiene, membatasi potensi

inokulum

2. Tahan, karena mampu mencegah masuknya patogen ke dalam host (=prevention) mekanisme avoidancea. Kulit onion yang mengandung senyawa phenolic yang toxic thd

spora yang berkecambah dari Collelotricum circinansb. Adanya lapisan lilin, kutikula, gabus, rambut2 yang dapat

mencegah appressorium menembus epidermis.

3. Tahan terhadap menyebarnya patogen dalam inang (defence) mekanisme toleran (dapat masuk tetapi tidak mampu menyebar). Merupakan mekanisme ketahanan yang paling luas.a. Reaksi terhadap pelukaan , apapun penyebabnya, inang diimbas

membentuk lapisan gabus yang mengisolir titik luka infeksi,

73

hingga mencegah racun patogen menyebar atau mencegah diffusi zat makanan ke arah patogen.

b. Cytoplasma inang, menghancurkan & mengabsorbsi hyphae patogen yang lemah.

c. Hypersinsitivity (reaksi nekrosa), inti & cytoplasma sel yang terinfeksi hancur & mengisolasi hyphae & inti patogen untuk menyebar.

Dalam upaya pemuliaan ketahanan perlu ada inang & penyebab penyakit. Yang dikaji adalah :- variabilitas genetik daya patogen pada penyebab penyakit, - variabilitas genetik reaksi (ketahanan) dari host thd penyakit yang

virulen, - hubungan genetik host-patogen.

Dari ke-3 aspek tsb yang cepat maju adalah variabilitas genetik ketahanan dari host (karena tanaman yang kasat mata). Terutama sejak diketemukannya kembali Hukum Mendell. Walau demikian sempat muncul Bridging Hypotesis dari Ward (1902) : ketahanan tidak diwariskan karena patogen sangat plastis & dapat dipengaruhi oleh substrat dari host hingga dapat mudah berubah2 virulensi/potogenitas-nya.

Cendawan sangat variabel (cara berbiaknya yang bermacam2) : sexual, parasexual (asexual), partenogenesis (reproduksi tanpa fertilisasi gamet), mutasi. Tipe siklus hidupnya : haploid, diploid & bentuk antaranya (ada 7 macam) : asexual, haploid, dengan bicaryon terbatas, haploid dicaryotic, dicaryotic, haploid-diploid, diploid. timbulnya spesialisasi oleh Erickson (sub-species). Barrus & Stokman (ras fisiologis) yang bisa berubah virulensinya.

SUB-SPECIES (Erickson) : - morfologis sama- fisiologis (patogenesitas) berbeda- menyerang species tertentu

RAS FISIOLOGIS (Barrus & Stokman) : Bagian2 dari sub-species yang virulen terhadap varietas tertentu, tetapi tidak virulen terhadap varietas lain pada sesama species.Dapat di-identifikasi dengan menggunakan differential host (host pembeda).

Differential host yang baik : diketahui genetik ketahanannya (monogenic resistance) yang mengandung 2 gen tahan tidak dapat membedakan ras yang dapat menyerang ke-2 gen tahan & yang dapat menyerang salah satu gen tahan tersebut. Semakin banyak gen semakin kurang nilainya sebagai differential host.

Banyaknya ras fisiologis yang diduga ada di alam :

∑ ras fisiologis = rn

74

r = banyak aras ketahanann = banyak differential hostMisalnya :

1. r = 2 ; n = 3, maka : ∑ ras fisiologis = rn = 23 = 8r = R dan S n = host-1, host-2, host-3

No.

Host-1

Host-2

Host-3

1 R R R2 R R S3 R S S4 R S R5 S R R6 S R S7 S S R8 S S S

2. r = 3 ; n = 3, maka : ∑ ras fisiologis = rn = 33 = 27r = R, I, S (resisten, intermediate, susceptible) RRR, III, SSS, RRI,

RIR, IRR, RII, IRI, IIR, RSS, SRS, SSR, RRS, RSR, SRR, SSI, SIS, ISS, IIS, ISI, ISS, RSI, SRI, IRS, RIS,

ISR, SIR.

Klassifikasi reaksi terhadap penyakitDalam m’kaji segregasi dari suatu hasil persilangan perlu dibuat

klasifikasi reaksi thd penyakit. Ada yang klasifikasinya mudah dilihat secara individual : rentan atau tahan. Tetapi ada yang sulit karena tersebar dari kebal – rentan, walaupun mungkin monogenik. Dalam hal demikian perlu dikaji F3-nya atau keturunan silang baliknya untuk memastikan kesimpulan F2-nya.

Identifikasi gen tahanPerlu dibuat persilangan antara tetua tahan X tetua rentan yang

homozigot (single cross), atau kalau ada beberapa tetua tahan & rentan dapat dibuat persilangan diallel.

Persilangan single cross (monogenic) : Biji F1 ditanam F1 plant. - Bila F1 tahan semua berarti gen tahan dominan F2-nya segregasi dg proporsi 25% rentan- Bila F1 rentan semua berarti gen tahan resesif F2-nya segregasi dg proporsi 75% rentan- Gen tahan bersifat dominan.- Bila hasil F1 tidak sesuai dengan proporsi segregasi F2 perlu dilihat F3-nya.- Klassifikasi F3 berdasar reaksinya dapat dikelompokkan : 1 homozigot tahan, 1 homozigot rentan, 2 segregasi

75

Persilangan digenik (saling bebas = tidak ada interaksi antar lokus) :- rasio F2 = 15 tahan : 1 rentan atau 15 rentan : 1 tahan- rasio F3 = 7 tahan : 8 segregasi : 1 rentan- bila ke-2 gen allelik maka tidak ada rekombinasi pada F2 & F3, dan tidak ada keturunan rentan. - bila sebaran normal poligenik

Hipotesis “gene for gene” dari Flor (genetika hubungan antara patogen & host) : - Yang menyebabkan munculnya bentuk tahan & rentan adalah

interaksi antara gen reaksi pada host ›‹ gen aksi pada patogen. - Hubungan gen ketahanan & gen virulensi adalah komplementer. - Boekti : pada persilangan antara 2 ras fisiologis yang berbeda

virulensinya menghasilkan perbandingan segregasi pada F2 dalam hal virulensinya sesuai dengan banyaknya gen yang mengatur ketahanan terhadap ras fisiologis tsb pada differential host.Misal :

virulent x avirulent

- host (+) 1 gen tahan F2 : 3 vir : 1 avir- host (+) 2 gen tahan F2 : 15 vir : 1 avir- dan sebaliknya pada gen rentan

- Atas dasar ini Flor lalu mereka-reka hubungan komplementer sbb. : virulensi resesif ; tahan dominan

- Contoh pada tanaman flax (Linum usitatisinum) dengan patogen Melampsora lini :

Varietas Flax

Reaksi thd Cendawan

Virulensi Cendawan

Reaksi Host

Kode

Winona nn pp AN AP Rentan 1Polk NN pp aNaN ApAp Rentan 2Polk NN pp ANAN ApAp Tahan 3Koto nn PP AnAn aPaP Rentan 4Koto nn PP ANAN ApAp Tahan 5Redwood

NN PP aNaN apap Rentan 6

Redwood

NN PP AN atau AP Tahan 7

A = avirulen ; a = virulen- Maka :

Resistensi terjadi bila gen komplementer pada host & parasit keduanya dominan (7)

Bila salah satu atau ke-2 gen komplementer resesif rentan (2,4,6)

Semua host yang tidak mengandung gen dominan untuk ketahanan akan rentan terhadap semua ras (1), dan host yang

76

membawa 1 gen dominan akan tahan terhadap semua ras yang membawa gen komplementer dominan (5,3)

KetahananBiasanya pakar membagi ketahanan menjadi 2 yaitu :

1. Monogenic resistance Gen pada monogenik biasanya dapat dikaji secara detail Dapat di-identifikasi secara individual Diberi kode dengan huruf atau angka Dapat ditentukan dengan mudah (dominan atau resesif) Dalam segregasinya ketahanannya dapat dikelompokkan dengan

mudah Mudah ditentukan letaknya dalam kromosom.

2. Polygenic resistance Diatur oleh banyak gen, hingga sulit dihitung & di-identifikasi

secara individual Segregasinya dalam hal ketahanan continous, sulit ditetapkan

dalam kelompok2 (klas) Tidak dapat ditetapkan pengaruhnya secara individual karena

kecil2, hanya dapat dikenali secara keseluruhan

Di antara ke-2 kelompok tsb oleh Van der Plank di(+) kelompok oligenic resistance yang diatur 2 atau 3 gen gen2nya mudah dikenal seperti pada monogenik resisten.

Istilah oligenik & poligenik sering diganti dengan gen mayor & gen minor untuk menunjukkan gen ketahanannya. Tapi tidak semua oligogen ≈ gen mayor (gen yang penting), ada oligogen yang sebenarnya lemah, sebaliknya tidak semua poligen ≈ gen minor (kurang penting).

Black Sistem hubungan antara gen virulensi & gen ketahanan pada kentang (Phytoptora investans) yang telah diterima secara internasional. Varietas tanpa R-gen (hanya mengandung r-gen) rentan terhadap semua ras. Varietas dengan R-gen tahan terhadap beberapa ras. Ras diberi lambang sesuai dengan nomer gen yang mereka serang.

Hubungan ketahanan & kerentanan

Ketahanan

Ras (virulensi)

Genotipe Kentang

(0)

(1)

(2)

(3)

(4)

(1,2)

(1,3)

(1,4)

(2,4)

(3,4)

(1,2,3)

(1,2,3,4

)r S S S S S S S S S S S SR1 R S R R R S S S R R S SR2 R R S R R S R R S R S SR3 R R R S R R S R R S S SR4 R R R R S R R S S S R SR1 R2 R R R R R S R R R R S SR1 R3 R R R R R R S R R R S S

77

R1 R2 R3

R R R R R R R R R R S S

R1 R2 R3 R4

R R R R R R R R R R R S

Keterangan : R = resisten ; S = susceptibleR1 membuat resisten thd semua ras yang tidak memiliki gen virulen (1) dan rentan thd semua ras yang memiliki (1)Genotipe R1R2 rentan thd semua ras yang memiliki gen virulensi bersama2 (1,2), dstnya...

Bila suatu varietas lebih resisten thd beberapa ras d/p yang lain vertical resistance atau digambarkan garis tegak lurus.Bila ketahanan thd semua ras horizontal / lateral resistance.Contoh : Ketahanan varietas R1 terhadap berbagai ras fisiologis

0 1 2 3 4 1,2

1,3

1,4

2,3

2,4

3,4

1,2,3

1,2,4

1,3,4

2,3,4

1,2,3,4

Keterangan : Varietas R1 vertikal resisten thd ras : (0), (2), (3), (2,3), (2,4), (3,4), (2,3,4), dan

Horizontal thd ras : (1), (4), (1,2), (1,3), (1,4), (1,2,3), (1,2,4), (1,3,4) dan (1,2,3,4)

Cara menstabilkan / mengawetkan ketahanan vertikalKetahanan vertikal : tinggi tetapi bersifat temporary karena

mudah patah karena selalu ada tekanan seleksi thd ras fisiologis yang avirulent untuk menimbulkan ras baru yang virulent harus diawetkan 14 aturan Robinson :1. Ketahanan Vertikal (KV) tidak bermanfaat pada tahanan keras/

tahunan/ tanaman semusim yang sulit pemuliaannya2. KV lebih bermanfaat thd penyakit yang lambat penyebarannya d/p

yang cepat penyebarannya (ex : lebih bermanfaat pada penyakit bunga tunggal d/p bunga majemuk)

3. KV tidak bermanfaat thd patogen yang tinggi mutabilitasnya (yang mudah bermutasi)

4. KV tidak bermanfaat bila populasi host-nya genetically uniform & ditanam pada areal yang luas dengan varietas tunggal (merupakan tekanan seleksi)

5. KV lebih bermanfaat bila stabilisasi tekanan (stabilising pressure) dapat di-exploited (bertanam varietas yang memiliki KV yang berbeda bersama2/ berotasi/ bertanam multiline)

6. Untuk menghadapi parasit fakultatif (yang dapat berubah menjadi sapropit & parasit), satu gen yang kuat telah cukup untuk exploitasi

Vertical res

Horizontal res

Susceptible res

78

stabilisasi tekanan, tapi untuk menghadapi parasit obligat paling tidak diperlukan 2 gen yang kuat.

7. Pola tanam (crop & plant pattern) KV dalam ruang (ditanam bersama2) bermanfaat terutama thd penyakit bunga majemuk

8. Pola tanam (crop & plant pattern) KV dalam waktu (ditanam bergantian) bermanfaat terutama thd penyakit bunga tunggal

9. KV kurang bermanfaat thd penyakit yang ditularkan melalui alat pembiakan inang

10. KV akan patah lebih cepat bila proteksi yang diberikan tidak lengkap (masih ada yang rentan)

11. KV lebih bermanfaat bila ada musim yang dapat menghentikan pertanaman (musim dingin/ panas yang ekstrim & lebih lama)

12. KV lebih bermanfaat bila ada pengendalian legislatif (aturan yang mendukung pengawetan KV) yang diterapkan (sertifikasi kesehatan benih, dll)

13. KV lebih bermanfaat bila dapat diperkuat dengan ketahanan horizontal dengan aras yang cukup

14. Pematahan KV yang kompleks hanya bisa menghasilkan berkurangnya penyakit d/p pematahan KV sederhana (masih ada pengaruh lain).

Penjelasan : Tekanan seleksi, varietas tahan monokultur dalam skala luas

merupakan tekanan seleksi bagi ras fisiologis yang avirulen thd varietas tsb.

Tekanan seleksi ini bila berat akan mendorong segera terbentuknya ras baru yang virulen.

Tekanan seleksi menimbulkan peningkatan populasi ras tertentu. Stabilisasi tekanan menimbulkan penurunan populasi ras. Penanaman host (patodem) vertikal tertentu akan menimbulkan

tekanan seleksi atas vertikal patotipe yang sesuai, yang cenderung akan mendominasi (menguasai) dalam populasi patogen.

Bila penanaman patodem vertikal dihentikan stabilizing pressure akan bekerja pada patotipe vertikal pasangannya & populasinya akan menurun bahkan mati.

Bila laju penurunan populasi tinggi R-gen pasangannya pada host disebut STRONG GEN untuk KV

Bila laju penurunan populasi lambat R-gen pasangannya pada host disebut WEAK GEN

Stabilisasi tekanan tidak dapat di-eksploitasi bila patogen punya mekanisme dormansi jangka panjang

Monokultur (penanaman varietas tunggal) dalam areal yang luas akan menimbulkan tekanan seleksi thd patogen tertentu. Avoid monokultur adalah cara mengendalikan penyakit.

Monokultur single vertikal patodem menimbulkan tekanan seleksi atas patotipe vertikal pasangannya. Polanya ruang (1 musim) atau waktu (antar musim). Pengaruh dari pola ini mengurangi tekanan seleksi, tetapi meningkatkan tekanan stabilisasi atas patotipe vertikal pasangannya.

79

Tekanan stabilisasi tekanan seleksi distabilkan KV akan lebih awet.

Musim penutup (dingin & panas yang ekstrim & panjang) akan menurunkan populasi patogen terutama untuk obligat parasit yang perbanyakannya dengan cara cepat (bunga majemuk).

Cara mengawetkan KV secara agronomis :1. menanam genotipe & host yang resisten bergantian dalam rotasi

misalnya 4 tahun sekali (deployment)2. bertanam multiline (campuran isoline) yaitu : lini yang sama,

berbeda ketahanannyacara : BACK CROSS IR64 x R1 (var tahan) IR64 x R2

BC x IR64 BC x IR64

BC x IR64 dstnya

Isoline IR64 (R1) IR64 (R2)

dicampur menjadi MULTILINE

JENSEN (1952) walau tidak ada penyakit, multiline tetap berharga, hasil lebih baik d/p rata2 hasil komponen lini yang dicampur. Yang penting gen tahan yang dipakai menyusun multiline harus kuat (strong gen) maka ketahanannya :Misal : 4 campuran ketahanan : G1, G2, G3, G4 pada 4 isoline dicampur mjd multiline :

- Ras (1) dapat menyerang isoline G1, ras (2) dapat menyerang G2, ras (1,2) dapat menyerang G1 & G2, dstnya

- Ras (1,2,3,4) memang dapat menyerang G1,G2,G3,G4, tetapi bila ras (1,2,3,4) dapat menyerang G1 dan (2,3,4) mrpk virulensi yang tidak diperlukan maka fitness ras (1,2,3,4) akan terbebani untuk menghidupi (2,3,4) yang tidak diperlukan

- Dstnya.

Biasanya ras di alam kompetitif dan hanya satu yang dominan. Jensen & Kentz populasi tanaman dapat dikatakan terhindar dari penyakit kalau paling sedikit 40% tanamannya resisten (bebas serangan). Makin kuat gen ketahanan, ras makin menderita (penyebaran komponen tahan) & menderita karena faktor virulen yang tidak bekerja.

Metode : single cross & back cross- Gen donor-nya dominan RR x rr Rr x rr (BC-1) Rr & rr (diskrining) Rr x rr (BC-2) Rr & rr

(diskrining) Rr (diselfing & diskrining berkali2) RR- Gen donor-nya resesif

Rr x RR Rr x RR (BC-1) Rr & RR (diskrining) RR, Rr, rr, RR (skrining) rr x RR (BC-2) Rr x RR skrining rr

80

PROGRAM PEMULIAAN KETAHANAN TERHADAP PENYAKITDalam mencari gen resisten :

- skrining koleksi kultivar yang di-BD-kan dari berbagai daerah maupun species liar yang berkerabat

- sumber gen resisten terbaik : berasal dari tanaman/species di daerah asalnya (gene center), kemungkinan juga asal penyakitnya tanaman tsb telah dapat bertahan thd patogen sejak lama & terus menerus

- menggabungkan gen resisten dari sp liar ke dalam tetua yang telah menyesuaikan diri dengan lingkungan setempat mrpk proses sulit, hati2, berupa suatu seri persilangan, silang balik & pengujian.

Cara pendekatan dalam pemuliaan tanaman memperoleh ketahanan yang awet (durable = jangka panjang) dgn cara :- ketahanan berdasar multiple gene melepas varietas baru

yang (+) dua atau lebih gen mayor ras virulen baru hanya akan timbul melalui mutasi ganda atau rekombinasi 2 gen virulen atau lebih peluang terjadinya ras virulen baru akan berkurang & akan memperpanjang efektivitas ketahanan

- ketahanan berdasar varietas multiline, dasar pemikiran : bila suatu areal yang luas hanya ditanam 1 varietas tahan yang homogen genotipe ketahanannya yang umumnya terjadi pada tanaman self-pollinated keadaan tsb merupakan tekanan seleksi thd ras patogen adanya ras patogen baru yang timbul walau frek.nya rendah (inokulum sedikit) kalau kondisi lingkungan sesuai akan cepat berkembang & menjadi wabah yang sangat merugikan (ras baru).Pada cross-pollinated populasi genotipenya heterogen kerusakan tanaman tidak besar.Pengembangan var. multiline : menciptakan diversitas genetik (berkaitan dengan ketahanan) ke dalam varietas yang homogen dalam morfologi, hasil, kualitas & sifat2 lain.Varietas multiline terdiri dari : campuran isoline atau isogenic line, cara pembuatannya : Berbagai varietas dengan gen ketahanan yang berbeda di-backcross dgn varietas komersial sebagai reccurent parent isogenic line var komersial (+) gen ketahanan yang berbeda2 dicampur multiline.Bila terdapat suatu ras patogen, campuran 2 isogenic line yang ketahanannya tidak sama, taksiran hasil campurannya tidak linear dari 2 lini tsb secara terpisah, contoh :2 isogene line murni 100% tahan (P1) x 56% tahan (P2)

Campuran ratio : 3P1 : 1P2 1P2 : 1P1 1P2 : 3P1 Expected 67 78 89Observed 75 86 94 (lebih tinggi)

Keuntungan multiline : - komponen tahan dalam campuran dapat me(-) laju

perkembangan infeksi rentan- sampai batas tertentu komponen tahan dapat tumbuh lebih baik

sebagai kompensasi dari

81

tetangganya yang rentan- sebagai perangkap spora jamur penyakit yang menyebar (barrier

gerakan spora) hingga tidak sampai pada varietas rentan

- gene deployment (penyebaran gen tahan) dengan cara spatial maupun temporal. Dibuat suatu seri isogenic line & dilepas bergantian (dengan interval waktu). Lini yang ketahanannya patah harus ditarik dari peredaran sepenuhnya ras virulen yang sesuai harus sudah habis sebelum var ke-2 dirilis.Van der Plank menganjurkan penyebaran gen2 tahan di seluruh daerah dimana tanaman ttt di-BD-kan, artinya pada areal yang luas tidak hanya digunakan gen tahan tunggal.

Faktor lingkungan (fisik) yang mempengaruhi tingkat ketahanan terhadap penyakit

Ketahanan host terhadap penyakit tergantung pada :- host - patogen - lingkungan - interval waktu dari interaksi faktor2 tsb

Untuk mengetahui pengaruh variasi lingkungan thd ketahanan tanaman thd penyakit harus diketahui cara host, patogen & lingkungan mengubah aras ketahanan :1. Pengaruh HOST Ketahanan thd penyakit tgt : genotipe, umur, kondisi fisiologis

tanaman Ketahanan : kemampuan tanaman untuk mencegah (prevent),

membatasi atau menghambat perkembangan penyebab penyakit & penyakitnya sendiri

Ketahanan populasi tanaman tgt : kepadatan, distribusi, genetika & variasi umur individu tanaman

Tanaman juga dapat di-muliakan untuk menjadi ESCAPE (bukannya tahan) bila morfologi diubah untuk membuat lingkungan mikro menjadi kurang menguntungkan bagi penyebab penyakit, atau pola pengembangan tanaman diubah untuk memperpendek interval waktu host & patogen dapat ber-interaksi pada lingkungan yang menguntungkan bagi penyebab penyakit.

Variasi aras ketahanan di antara sp yang berkerabat/ genera lebih besar d/p di antara kultivar dalam satu species.

Gen yang mengatur variasi ketahanan : spesifik & general (ke-2nya dapat dimodifikasi). Spesifik resisten akan efektif thd beberapa tetapi tidak semua ras patogen. General resisten efektif thd semua ras patogen

General resisten lebih peka thd perubahan lingkungan d/p spesifik resisten.

Ketahanan suatu tanaman/ bagian tanaman berubah2/ berbeda secara berurutan selama pertumbuhan & perkembangan akar & hipokotil paling rentan thd parasit fakultatif pada waktu muda & lebih tahan semakin tua umurnya, daun lebih tahan pada waktu muda d/p lebih tua.

82

Cekaman lingkungan bisa meningkatkan atau menurunkan aras ketahanan/ kepekaan dengan mengubah pola urutan perubahan yang berkaitan dengan ONTOGENY.

Ketidakmampuan mengenali ontogeny mendorong terjadinya kesalahan dalam menyimpulkan aras ketahanan pada kultivar yang berbeda. Contoh : pada calender date yang sama : kultivar determinate lebih rentan penyakit daun d/p intermediate, tapi pada fase reproduktif yang sama : bisa sama ketahanannya atau kul determinate bisa lebih tahan.

2. Pengaruh PATOGEN Patogen mempengaruhi melalui potensial genetik untuk virulensinya,

kepadatan inokulum, & kondisi fisiologis yang ditentukan oleh lingkungan.

Virulensi : kemampuan untuk mengatasi (mengalahkan) ketahanan dari host.

Dalam suatu species patinogen sering ada variasi yang besar dalam hal spesifitas & derajat virulensi (isolat yang berbeda dari s/ fungi pada host yang berbeda RAS FISIOLOGIS).

Yang berbeda hanya dalam derajad virulensinya thd semua kultivar RAS

FORMOE SPECIALES : isolat species patogenik yang berbeda2 dalam spesifitas virulensinya thd host species yang berbeda

Pada program pemuliaan ketahanan perlu dibedakan antara RAS & RAS FISIOLOGISnya. Dilakukan skrining untuk mendapatkan ras yang paling virulen untuk memperoleh ketahanan yang stabil

Ketahanan berbanding terbalik dengan konsentrasi inokulum hub. ini lebih nyata terbukti thd patogen soil-borne

Ketahanan aras rendah lebih mudah diatasi d/p aras tinggi, misalnya : poligenik diatasi dengan mudah dengan peningkatan inokulum tetapi sebaliknya ketahanan 1 gen kuat sulit dipengaruhi oleh inokulum dengan aras tertinggi sekalipun secara alami.

3. Pengaruh LINGKUNGAN Pengaruh lingkungan sangat kompleks & sulit diduga bisa

mengubah laju pertumbuhan atau kemampuan metabolik patogen atau host, atau bisa mengubah faktor lingkungan yang lain yang mempengaruhi perkembangan penyakit.

Kekeringan : menurunkan bakteri antagonis di sekitar akar, menghambat penguraian pestisida, meningkatkan suhu tanah, & biasanya diasosiasikan dengan light exposure yang lebih besar.

Cekaman lingkungan dapat memperberat/ meringankan penyakit Prediksi efek cekaman lingkungan terhadap penyakit akan makin

sulit oleh kenyataan bahwa stress yang terjadi sebelum inokulasi efeknya bisa sangat berbeda bila stress yang sama terjadi sesudah inokulasi ex.: cekaman lengas sebelum inokulasi bisa meningkatkan ketahanan thd Verticillium wilt tetapi biasanya memperberat serangan bila terjadi sesudah inokulasi.

Dari segi epidemiologi, cekaman lingkungan mempengaruhi : - ketahanan inokulum

- perkecambahan inokulum

83

- penetrasi & perkembangan penyakit

- laju & luasnya infeksi Perubahan ketahanan oleh berbagai cekaman :

84

1. SUHU Ketahanan tanaman tgt : mekanisme pertahanan aktif yang berfungsi sesudah patogen atau metaboliknya berhub. dengan host. Mekanisme pertahanan : - pelepasan antibiotik dari vacuole- hydrolisis glycoside yang non toxis untuk membentuk antibiotik aglycone- sintesis antibiotik baru (phytoalexin)- pembentukan barrier morfologis- detoxifikasi phylotoxin yang dibentuk mikrobaKetahanan berbanding langsung dengan kecepatan tanggapan pertahanan aktif (HR) & berbanding terbalik dengan kecepatan pendudukan (kolonisasi) patogen dalam jaringan tanaman :

R=HRPC R = resistance HR = kecepatan

aktif Host ResistancePC = kecepatan kolonisasi patogen

3 kelompok pengaruh suhu terhadap ketahanan :- Ketahanan menurun pada suhu tinggi tanaman adapted suhu

sejuk (cool temperature climate) sering menunjukkan penurunan ketahanan thd penyakit bila suhu meningkat dari 15ºC – 25ºC. Ketahanan thd penyakit tertentu hampir selalu patah pada suhu tinggi (33ºC – 45ºC) : kubis, flax, bean, wheat.

- Ketahanan menurun pada suhu rendah tanaman adapted warm tropical & sub tropical climate (bean, canteloupe, jagung, kapas, terong, cabai, lada, tebu, sorghum) sering ketahanannya tinggi pada suhu 30ºC – 35ºC, tetapi cepat kehilangan ketahanannya pada suhu rendah.

- Ketahanan rendah pada suhu moderat pola perubahan ketahanan umumnya ditunjukkan oleh tanaman yang adapted pada kisaran suhu yang luas, tetapi yang umum pada suhu moderat. Pertumbuhan optimum patogen pada tiap kasus juga terjadi pada suhu moderat

2. LENGASPersyaratan lengas dari patogen :- patogen fungi punya persyaratan lengas kritikal untuk produksi,

bertahan & perkecambahan. Aras lengasnya kritikal untuk infeksi bakteri dan fungi pada jaringan host

- lengas yang kurang akan menurunkan potensi inokulum & persen infeksi karena menurunnya sporulasi & meningkatkan kematian pada jasad karena kekeringan

- kelebihan lengas bisa mengurangi infeksi karena akan mendorong pertumbuhan bakteri antagonis yang merusak patogen.

Ketahanan menurun dengan kebasahan (wetness)- (tidak jelas)Ketahanan menurun dengan kekeringan

85

- Penyakit (fungi) yang umumnya diuntungkan oleh suhu tinggi umumnya juga menentukan cekaman lengas (kekeringan) sebelum dapat menyerang tanaman

- Beberapa penyakit (fungi) diuntungkan oleh PA tanah sedang sampai rendah & ketahanan thd penyakit meningkat bila PA meningkat.

86

3. CAHAYADengan beberapa perkecambahan menurunnya intensitas cahaya atau fotoperiode akan menurunkan ketahanan tanaman thd penyakit. Misal: hari pendek & intensitas cahaya rendah merupakan proedisposisi tomat thd kerentanan Fusarium wilt.Proedisposisi adalah perubahan ketahanan thd penyakit yang dihasilkan dari faktor lingkungan yang berubah sebelum inokulasi. Kasus meningkatnya cahaya akan menurunkan ketahanan jarang terjadi.

4. KOMPOSISI HARA & TANAHBeratnya penyakit tanaman tgt : porositas, bulk density, pH, dan kandungan hara. Faktor tanah juga mempengaruhi faktor lingkungan yang lain (suhu, PA, antagonisme mikrobiologis). Jadi sulit menentukan pengaruh langsung komposisi tanah & hara thd ketahanan penyakit. Patogen diuntungkan oleh kebasahan & suhu dingin pada tanah lempung, & oleh kekeringan & suhu panas pada tanah pasir. Ketahanan thd patogen akan meningkat tajam bila tanah masam dinetralkan sampai pH 6.5 – 7.2.

3. Pengaruh FAKTOR BIOTIK Symbionts

- Akar tanaman membentuk hubungan simbiotik dengan bakteri tertentu seperti Rhizobium & ecto/meso mycorhiza. Rhizobium umumnya mempengaruhi penyakit dengan cara yang sama seperti pengaruh pupuk N moderat, endo micorhiza umumnya punya efek sama dengan pupuk P.

- Ectomycorhiza sering sangat meningkatkan ketahanan thd patogen yang soil borne spt Phytium & Phytoptora karena menghasilkan anti biotik & menstimulir sistem pertahanan aktif dalam host.

- Non pathogenic antagonis : permukaan akar & daun sering diduduki oleh bermacam2 bakteri & fungi yang bukan biotik maupun bukan patogen pada kebanyakan kondisi lingkungan.

- Banyak organisme dapat membunuh patogen & mengurangi penyakit karena kompetisi hara, pembentukan antibiotik atau hyper paratisme

- Kebanyakan agen biologi antagonis adalah bakteri, yang sangat terkenal adalah Agro bacterium turneface. Pengurangan beratnya penyakit tgt produksi antifungal antibiotik oleh antagonis (antibiotik yang juga antifungal). Penyakit daun umumnya tidak dipengaruhi oleh antagonis meskipun di daun bisa ada antagonisnya.

Kompleks penyakit- Infeksi oleh suatu penyakit sering meningkatkan atau menurunkan

ketahanan kepada infeksi berikutnya oleh lain patogen.- Umumnya nematoda dapat menurunkan ketahanan terhadap

penyakit layu fungi & penyakit bibit, yang diaplikasikan sebelum atau sesudah fungi.

87

- Penurunan derajat ketahanan tgt nematoda-nya, potensi inoculum nematoda dan fungi, aras ketahanan kultivar & lingkungan.

- Penularan suatu patogen dapat meningkatkan ketahanan terhadap penyakit lain CROSS PROTECTION, atau immunity yang diimbas, atau ketahanan yang terinduksi

88

Polusi udara- Ozon mempengaruhi ketahanan thd penyakit, sebaliknya penyakit

juga bisa mempengaruhi kepekaan thd ozon.- Ozon umumnya meningkatkan ketahanan thd parasit obligat yang

hanya menyebabkan sedikit nekrosis pada jaringan, tetapi menurunkan ketahanan thd beberapa parasit fakultatif yang menyebabkan necrose.

- Luka oleh Helminthospora sp pada jagung bisa lebih besar pada tanaman yang dipaparkan pada ozon selama 6 jam sebelum atau sesudah inokulasi.

4. Pengaruh FAKTOR BUDIDAYA Kimia Pertanian

- Herbisida & pestisida mempengaruhi ketahanan thd penyakit seperti faktor lingkungan lain ketahanan bisa menurun atau tetap, tgt senyawa kimianya, kepekatan, host, patogen & faktor lingkungan lainnya.

Pengolahan Tanah (pendangiran) & Panen- Keduanya bisa menyebabkan bermacam2 pelukaan & bisa

menurunkan ketahanan thd penyakit- Fungi masuk/ menyerang melalui akar yang menderita kerusakan

karena pengolahan tanah atau panen yang menjadi uniform & merata kerusakannya.

- Beratnya serangan penyakit akan lebih nyata pada monokultur karena potensi penularan meningkat karena banyaknya sisa tanaman host. Jadi pengelolaan sisa tanaman mempengaruhi penyakit.

- Mulching jerami menurunkan pertumbuhan bibit karena meningkatnya penyakit bibit.

- Ameliorasi bahan organik (selain sisa tanaman) menurunkan populasi & beratnya penyakit oleh penyakit soil borne.

Pemuliaan Ketahanan Penyakit pada Lingkungan TercekamBARRANS sifat tahan : dominan, additive, resesif tgt lokasi &

tahun studi. Ketahanan thd Verticillium pada kapas hasilnya dipersulit oleh lingkungan yang berbeda2 (a.l. suhu dengan pengaruh dominan), disamping lengas, cahaya, & kesuburan. Sebaiknya pemuliaan dilakukan pada lingkungan yang normal (tingkat cekaman mempengaruhi sifat tahan).

Penggunaan Lingkungan untuk Perbaikan KetahananManipulasi lingkungan dapat digunakan untuk menjelaskan

diwariskannya sifat tahan, atau untuk membedakan aras ketahanan pada berbagai kultivar yang berbeda, strain, atau keturunan hibrida.

Manipulasi suhu terutama bermanfaat untuk membedakan aras ketahanan yang berbeda, mis.: pada kapas aras ketahanan yang inter-mediate thd layu Verticillium hanya dapat dibedakan pada 27ºC. Note : - < 25ºC intermediate = rentan

- ≥ 29ºC intermediate ≈ paling tahan

89

Perubahan fotoperiode atau intensitas cahaya bisa digunakan membedakan aras ketahanan, mis.: fotoperiode 4 jam jelas membedakan ketahanan monogenik aras tinggi pada Verticillium tomat.

Berbagai periode basah (wet) untuk membedakan aras ketahanan thd leaf-spot pada gandum. Praktek BD juga dapat memfasilitasi penyaringan ketahanan. Pemotongan akar sebelum inokulasi untuk meningkatkan parahnya layu Fusarrium.

90

Kesimpulan (pengaruh lingkungan terhadap penyakit)- Makin banyak tanaman BD ditanam di lingkungan marginal, dapat

dipastikan bahwa aras ketahanan yang diperlukan terhadap penyakit tertentu akan berubah.

- Perubahan dalam nisbi ketahanan karena perubahan lingkungan umumnya tidak linear.

- Dengan mengetahui tanggapan (oleh host atau patogen) thd lingkungan ekstrim pada lingkungan marginal dapat diduga perubahan ketahanan thd penyakit yang diperlukan.

- Idealnya : harus bisa dikembangkan kultivar yang adaptasinya lebih luas pada lingkungan ekstrim d/p adaptasi patogen yang menyerangnya.

CEKAMAN HAMADiduga adanya rambut2 pada legume adalah faktor dasar dalam

hal ketahananthd leaf hoppers (pemakan daun), tetapi ternyata rambut2 tsb hanya mrpk sebagian dari penyebab ketahanan. Oleh karenanya harus diketahui adanya sejumlah besar penyebab atau mekanisme yang menyebabkan ketahanan.

Klassifikasi penyebab ketahanan :Berdasar adanya hubungan antara insekta & tanaman, dimana

faktor lingkungan berpengaruh thd : insekta, tanaman, hubungan insekta-tanaman mekanisme ketahanan alami PAINTER :

1. preference – non preference2. anti biosis3. tolerance

Preference AntibiosisNon-Preference Pengaruh kerusakan oleh

tanaman untuk bertelur, makan, thd hamaberlindung

Tolerancedaya penyembuhan atau daya untukbertahan dari serangan hama

Yang menimbulkan ketahanan adalah salah satu atau kombinasi dari ke-3 mekanisme tersebut. Mis.: suatu varietas bersifat non preference thd suatu hama, hanya diperlukan tolerance atau anti biosis rendah untuk selamat dari hama tsb.1. Preference / Non Preference

Adanya beberapa sifat tanaman & reaksi dari insekta sehingga tanaman tsb menjadi disukai / tidak disukai oleh insekta baik untuk bertelur, makan, berlindung atau kombinasi ke-3 hal tsb.

91

Resistensi yang disebabkan oleh non preference akan hilang bila ditanam sendirian pada areal yang luas. Non Preference terbagi 2 :

92

- Resistensi untuk bertelurInsekta memerlukan stumulan khusus atau daya penarik untuk memberikan tanda pada species tertentu yang menginduksi keluarnya telur. Bila stimulan tidak ada tidak bertelur.Contoh : smooth padded soy bean telur pod barrer lebih sedikit d/p hairy pod).

- Resistensi untuk feeding= stimulir untuk feeding.Contoh : corn borrer (Ostrivia nubilalis) tidak mau makan varietas jagung tertentu karena ada bahan kimia yang menakutkan untuk dimakan.

2. Anti biosisSifat tanaman untuk merusak kehidupan insekta bila insekta memakan atau menyentuh tanaman tsb. Pengaruhnya : menurunkan kesuburan (fertility), memperkecil ukuran, memperpanjang umur & memperbesar mortalitas (pada fase2 sebelum imago)

Ada 3 hal :- Physical

Kekuatan jaringan karena adanya lignin & silica yang tinggi pada batang padi lebih resisten thd stem borrer

- BiochemicalFaktor2 kimia yang menghambat pertumbuhan insekta. Padi yang tahan thd green leaf hopper (Nephotetix impicticeps) mengandung senyawa toxic.

- Nutritional Deficient Tidak adanya nutrisi tertentu yang diperlukan insekta membuat tanaman resisten. Tanaman tertentu yang resisten thd brown hopper karena kandungan asparagin yang rendah atau bahkan tidak ada.

3. ToleranceDasar resistensi, dimana tanaman memiliki daya untuk hidup, berkembang biak & memperbaiki kerusakan2 sampai tingkat yang nyata, yang disebabkan oleh insekta yang populasinya sama dengan populasi yang sudah merusak pada host rentan.Tolerance ini biasanya bersama2 dengan mekanisme lain pada tanaman yang sama.

Ke-3 mekanisme ketahanan ini dikendalikan oleh gen yang berbeda, tetapi pengaruhnya saling berhubungan. Varietas yang non-preference tidak perlu memiliki tingkat anti biosis & tolerance yang sama dengan yang harus ada pada varietas yang preference pada tingkat ketahanan yang sama.

Gen2 untuk ke-3 mekanisme ini bias terdapat dalam sesama varietas, tetapi bias juga terpisah. Jadi kemungkinan ketahanan yang

93

kmulatif bias diciptakan dengan cara rekombinasi gen2 untuk tipe resistensi yang berbeda.

Expressi gen yang mempengaruhi ke-3 mekanisme ketahanan ini sering dimodifikasi oleh factor lingkungan & oleh gen lain. Pemisahan pseudo resisten dengan genetic resisten & penentuan kira2 proporsi resistensi yang disebabkan oleh ke-3 mekanisme tsb sangat penting dalam program seleksi resistensi.

94

METODE & PROBLEM SELEKSI RESISTENSIProgram seleksi resistensi kecil2an dapat dikerjakan oleh seorang

breeder saja atau seorang entomologist saja, baik pemuliaan maupun ketahanannya. Bila programnya besar harus ada kerjasama antara breeder & entomologist, meskipun masing2 bekerja di bidangnya.

Pekerjaan entomologist di bidang seleksi resistensi berbeda dengan pekerjaan pemberantasan/ pengendalian hama. Pada bidang pemuliaan entomologist justru harus membangun populasi insekta yang tinggi & memeliharanya, baik di lapangan maupun di lab. (untuk skrining atau uji ketahanan).

Pada seleksi resistensi perlu dilakukan pengujian terhadap sebanyak mungkin varietas dalam waktu yang singkat (kuantitas lebih penting d/p kualitas/ ketelitian). Kondisi lingkungan tanaman dapat mempengaruhi hasil.

Uji keturunan (projeni test) untuk mengetahui apakah s/ tanaman yang tampaknya adalah tahan benar2 tahan. Mis. : Rr = tampak tahan kalau dominant, bila diuji keturunan akan muncul keturunan rentan : RR Rr rr.

Untuk memperoleh jaminan insect infestation yang tinggi sering diperlukan pengulangan tanam pada waktu2 yang bukan musim tanam-nya, dan bukan di tempat2 yang cocok.

Perlunya pengetahuan biologi & breeding habit insekta untuk memelihara kontinuitas populasi insekta yang diperlukan dalam testing atau breeding program.1. Biologi & prilaku (behaviour) untuk dapat membedakan

adanya genetic resisten & pseudo resisten & juga memisahkan bermacam2 tipe ketahanan yang ada.

2. Breeding habit untuk mempelajari mekanisme ketahanan. Dengan mengkaji tipe kerusakan juga dapat mengetahui macam2 gen ketahanannya pada tiap2 varietas yang berbeda fase insekta menyerang dan bagian2 tanaman yang diserang.

Mempertahankan populasi insekta agar dapat dibedakan dengan tegas tipe2 yang rentan, tahan,

escape, & genetic resisten perlu dipertahankan adanya aras infestasi yang diinginkan dari insekta tertentu pada tiap musim.

- Bila pada musim2 tertentu infestasi terlalu rendah untuk dapat memisahkan strain2 yang rentan & tahan, maka tidak dapat dilakukan seleksi pada segregation material karena masih akan terpilih banyak material yang rentan.

- Infestasi juga tidak boleh terlalu berat bila akan menguji immunity jarang dilakukan.

Populasi insekta perlu diatur hingga dapat memberikan perbedaan yang jelas (maksimum) antara rentan & tahan. Begitu juga dapat memilih di antara segregant yang lebih tahan dari s/ persilangan.

Cara memelihara populasi insekta :1. Pemanfaatan populasi lapangan

95

Kebanyakan insekta di lapangan dalam interval beberapa tahun menunjukkan adanya out break. Bila hal ini terjadi pada pembibitan varietas (varietal nursery) maka dapat dimanfaatkan & dapat dipilih varietas / segregant yang tahan.Kelemahan : kurangnya kontinuitas populasi yang diperlukan pada saat program diterapkan (skrining) & aras infestasi juga sering kurang memuaskan (kurang tingg).Keuntungan : tidak banyak biaya & banyak material genetic dapat dikaji

Untuk insekta tertentu (yang sering berbahaya) di daerah tertentu, infestasinya & kerusakan yang ditimbulkan sering lebih berat & lebih sering dari tempat lain (ENDEMIK).Tempat2 demikian dapat dimanfaatkan sebagai tempat pengujian ketahanan.Untuk insekta lain, daerah infestasinya selalu berpindah2 & berat infestasi juga berubag2, namun dengan survey hal ini dapat diperkirakan. Selanjutnya dapat diatur waktu untuk menguji bahan seleksinya sesuai hasil survey lapangan. Bila infestasi pada suatu tahun tidak berat maka material juga dapat ditanam untuk seleksi sifat2 lain (mis: agronomis).

Pemanfaatan populasi lapangan dimungkinkan :a. Untuk insekta2 tertentu dapat ditingkatkan infestasi &

efektivitasnya dengan cara diambil bbrp dipelihara dalam substrat (jerami) setelah populasinya besar dibawa ke experimental plot untuk peningkatan populasi.

b. Untuk insekta lain populasi dapat dipertahankan dengan menempatkan test plot pada areal yang luas dari host plant yang rentan atau dengan menanam galur/ varietas yang diuji selang seling dengan host plant yang rentan BOMBARDMENT EFFECT (Parnell et.al)

c. Untuk mengendalikan kepadatan populasi dapat digunakan insektisida pada border row (yang dapat menurunkan atau bahkan meningkatkan populasi, mis : DDT dapat meningkatkan populasi Aphis.Dalam menggunakan tanaman yang rentan perlu diingat bahwa beberapa insekta mempunyai alternate host. Pada seleksi resistensi perlu dijaga kepadatan populasi insektisida pada aras yang sama.

2. Metode cage atau laboratoryKebanyakan insekta populasi alaminya sering sama sekali tidak memuaskan untuk pengujian ketahanan & seleksi ketahanan. Yang paling baik adalah memperbesar populasi dari lapangan di laboratorium sehingga dapat diperoleh infestasi yang uniform. Caranya tergantung jenis insektanya.Contoh pada penggerak tongkol jagung :Tongkol2 dari lapangan yang telah terinfeksi insekta dalam stadium larva yang hybernating dikumpulkan ditempatkan dalam kurungan

96

(screen) yang besar untuk menghindari tikus bila telah menjadi kupu2 dikumpulkan di kurungan lain & dibiarkan bertelur pada lembaran2 kertas lilin (waxy paper) kertas berisi telur yang hampir menetas ditempatkan pada tanaman jagung tepat sebelum menetas.

Cara memperbesar populasi insekta ini tidak hanya bertujuan untuk memperoleh kepadatan populasi yang cukup & uniform, tetapi juga untuk mengubah waktu infestasi. Cara ini sering dipakai untuk pengujian ketahanan, pewarisan sifat tahan, & mekanisme resistensi.

Bila pemisahan ketahanan & kepekaan dapat dilakukan pada fase bibit, akan dapat jauh lebih banyak material yang diuji ketahanannya. Pengujian ketahanan di green house atau kurungan perlu di-check dengan field condition, sebab baik tanamannya maupun insektanya bisa berubah perilakunya di lapangan & green house.

Pengujian di green house biasanya infestasinya lebih menderita d/p di lapangan karena aras infestasi biasanya lebih berat. BREIDER sebaiknya kedua metode perlu dilakukan karena morfologi tanaman bisa berbeda di green house & di lapangan, & perubahan ini bisa menyebabkan perbedaan kerentanan/ ketahanan.

Pada pengujian ketahanan di green house & kurungan pada mulanya bisa menyebabkan kondisi yang begitu berat hingga sumber2 ketahanan yang bermanfaat (bersifat non-preference) sering tersapu hilang.

97

Langkah2 Seleksi Ketahanan :1. pada fase awal pencarian gen tahan, sebaiknya diuji sebanyak

mungkin (harapan untuk mendapat gen tahan sebanding dengan banyak varietas yang diuji), tahap awal tak perlu selalu teliti (karena masih banyak yang rentan).

2. setelah diperoleh sumber2 yang tampak resisten penelitian perlu intensif dengan design yang lebih baik agar dapat dibedakan true & pseudo resisten.

3. sering diperlukan uniform nursery dari banyak genotipe pada beberapa lokalitas, untuk memperoleh macam2 ketahanan pada kondisi lingkungan yang berbeda & aras infestasi yang berbeda. Akan lebih baik pengamatnya juga berbeda sebagai cross check.

Sumber gen tahan :1. terdapat dalam species tanaman yang di-BD-kan PRIORITAS2. terdapat dalam species tanaman yang dekat hubungannya dengan

species yang di-BD-kan

Ada 2 kondisi dimana gen tahan timbul dalam populasi tanaman sbb. :1. Varietas yang selalu terserang oleh hama tertentu dalam periode

yang lama kadang2 dapat diperoleh di antara populasi rentan ada individu yang tahan (terjadi karena mutasi)

2. Gen tahan memang sudah ada di antara populasi tanaman meskipun populasi tsb belum pernah berhubungan dengan hama ybs maupun hama lain yang dekat kekerabatannya.

Sumber ketahanan dalam species tanaman BD :1. yang terdapat dalam varietas yang sudah umum di-BD-kan & telah

beradaptasi dengan lingkungan BD dengan baik pemuliaannya lebih mudah seleksi galur (isolasi galur tahan).

2. introduksi & menguji varietas tahan yang telah lama di-BD-kan di negara yang merupakan tanah air hama yang bersangkutan sumber ketahanan penting (terutama mekanisme toleransi). Namun kebanyakan hama sudah sulit ditentukan asalnya karena sudah menjadi cosmopolit.

3. bila point 1 & 2 tidak dapat dijumpai sumber tahan, dapat memanfaatkan sumber gen tahan species liar (yang berkerabat).

Pengukuran ketahananUntuk memilih di antara bermacam cara pengukuran ketahanan

perlu diketahui biologi insekta ybs. sebab jarang suatu insekta tersebar secara at random di suatu lapangan. Mis. : belalang bertelur di tanah, tetapi species yang berbeda memilih jenis tanah yang berbeda pula perlu cara2 khusus pengukuran ketahanan :1. pengukuran ketahanan secara relatif dengan menggunakan

varietas rentan atau varietas terkenal sebagai standar.Pengukuran secara absolut sulit, tetapi biasanya varietas resisten (meskipun menderita serangan) selalu lebih ringan d/p varietas rentan pada kondisi sama. Jadi akan lebih mudah kalau ketahanan

98

ini diukur dalam satuan atau dengan perbandingan (interm of) dengan suatu varietas atau rata2 sejumlah varietas rentan. Biasanya ada pendekatan populasi hama pada varietas rentan & tahan.Cara pengukuran :- Menghitung populasi insekta

akan menunjukkan perbedaan antara anti biosis, preference atau kombinasinya.Pengukuran berdasar populasi insekta bisa dibuat pada tiap periode dalam life history-nya, tetapi yang termudah adalah pada fase dimana insekta tidak berpindah (sedentary). Kadang2 pengukuran dilakukan pada suatu seri interval dari siklus hidupnya untuk memperoleh data tambahan.Perhitungan telur dapat dianjurkan untuk mengetahui apakah sifat resistensinya preference. Bila cara ini sulit, dapat diganti dengan mengukur larva yang baru menetas. Dengan membandingkan perhitungan telur & perhitungan sebagian/ seluruh insekta yang hidup dapat diketahui apakah ketahanannya bersifat anti biosis/ tidak.Perhitungan jumlah insekta, dapat langsung thd insektanya atau koloninya. Bila insekta sangat aktif atau terlalu banyak bisa diperkirakan dengan menimbang per volume (sweep net).Penggunaan vang net untuk mengukur populasi banyak dikritik (banyak faktor pembatas) tgt personel, density atau tersebarnya populasi tanaman, jenis insekta, suhu & kecepatan anginCara lain (tidak langsung) : - membunuh insekta dengan cyanida dihitung sebagian dari hasil tangkapan.- menghitung bekas kulit yang ditinggalkan insekta perlu faktor koreksi- menghitung sisa predator indeks populasi insekta

- Menghitung besarnya kerusakanMengukur pengaruh rata2 dari mekanisme preference, anti biosis & toleransi, atau bila pengukurannya dilakukan thd kerusakan oleh tiap insekta akan merupakan pengukuran toleransi. merupakan pensifatan species insekta yang lebih baik d/p sifat2 morfologi insektanya, meskipun kerusakan oleh 2 species atau lebih sulit dibedakan, atau kerusakan oleh insekta sulit dibedakan dengan kerusakan oleh penyakit.

2. Pengukuran ketahanan secara bebasBila tidak tersedia varietas rentan sebagai check, bisa dilakukan secara bebas dari populasi insektanya, yaitu dengan menanam varietas yang akan diukur ketahanannya secara luas, selanjutnya diamati populasi insektanya, menurun atau meningkat. Kalau populasi insekta menurun berarti varietasnya tahan & sebaliknya. Karena kondisi lingkungan yang berbeda juga mempengaruhi populasi insekta, maka perlu dicatat kondisi lingkungannya selama perluasan penanaman varietas yang akan diuji ketahanannya.

99

Dengan cara ini nilai ketahanannya dapat ditaksir. Kerusakan yang terjadi juga bisa diamati & dibandingkan dengan kerusakan yang terjadi pada lain tahun dengan kondisi populasi insekta yang sama.

Interaksi hama & cekaman lingkungan & pemuliaan tanaman (ketahanan)

Cekaman lingkungan yang sering dinyatakan defisiensi (kekurangan unsur tertentu) atau kelebihan (meracun) dapat mempengaruhi cara kultivar yang tahan berperan.Contoh : 1. Pada kapas ada suatu karakter ttt yaitu adanya lembaran ”bract”

yaitu suatu struktur seperti daun yang menutup square (bud). Bract ini ada 2 macam : normal (menutup square) & frego bract yaitu yang dapat menggulung & melebar sehingga square-nya kadang2 tertutup/ terbuka. Jadi kalau bract-nya normal, square terlalu tertutup & kalau frego bract, squarenya bisa tertutup & bisa terbuka.Frego bract tahan terhadap penggerek buah (ball weevil = Anthonomus grandis)Ada interaksi yang menarik antara jumlah serangga yang over wintering, & tingkat ketahanan atau pengendalian karena adanya frego bract.Frego bract dapat mengurangi populasi kumbang penggerek dengan cara mengurangi jumlah telur yang dihasilkan serangga betina, tgt dari jumlah kumbang yang over wintering. Dapat ditaksir bahwa kapas dengan frego bract tertunda 1-3 generasi (lebih lambat) untuk mencapai populasi dalam ambang ekonomi d/p kapas dengan bract normal.Frego bract dapat berinteraksi dengan cara lain yaitu dengan lingkungan & cara pengendalian lain, karena bud dapat terbuka & akibatnya dapat menahan/ menyimpan insektisida sampai 7x lebih banyak d/p bract normal, sehingga akan mempengaruhi pengendalian serangga, bila digunakan pestisida kontak.Gerakan serangga pun akan diubah oleh frego bract menjadi lebih bebas sehingga gerakan serangga meningkat 7 x d/p kapas normal kontak serangga dengan pestisida lebih banyak merugikan serangga & menguntungkan pengendalian dengan pestisida.

2. Hama utama sorghum : green bug (Chizophis graminum).Telah dilepas varietas baru toleran sehingga membiarkan populasi serangga lebih tinggi di lapangan, tetapi tidak merugikan secara ekonomis, walau ada toxin yang dihasilkan serangga (tetapi tidak merugikan sorghum). Di lapangan berkembang serangga yang bermanfaat yang dapat meningkatkan ketahanan sorghum tidak diperlukan penyemprotan pestisida karena akan menurunkan populasi serangga bermanfaat.

3. Nectaryless (tidak punya nectar/ madu pada daun juga pada dasar square/ ball) adalah karakter pada kapas yang dikendalikan oleh 2 gen resesif. Menyebabkan hilangnya feeding side yang sangat disukai oleh beberapa serangga. Jadi Nectaryles cotton

100

menghasilkan lingkungan yang tidak menguntungkan bagi serangga tertentu (Lygus lineolaris).

Pengaruh cahaya, suhu, photoperiode & RH terhadap ketahanan, kesuburan (fertilitas), & pertumbuhan insekta & nematoda

Sejumlah kajian :- Terhadap reproduksi 2 jenis serangga Aphid : spotted alfalfa aphid

(Therioaphis moculata) & pea aphid (Acyrthiosiphon pisum) & terhadap ekspresi ketahanan pada beberapa alfalfa.Bila alfalfa yang tahan & rentan dibandingkan pada suhu 10ºC & 27ºC, aphis menunjukkan preferensi yang baik antara tanaman tahan & rentan.Pada suhu tinggi (27ºC) jelas perbedaan kesukaannya antara tahan & rentan.Pada suhu rendah (10ºC) beberapa kultivar yang tahan bersifat seperti rentan.KENDLER & STOPLES alfalfa spotted aphid pada suhu 10ºC berpindah dari tanaman tahan rentan (berubah preferensi)Maksimum produktivitas aphis pada tanaman rentan terjadi pada suhu 20-29ºC, dengan daya bertahan hidup & kesuburan menurun pada 24ºC & 30ºC. Suhu yang fluktuatif meningkatkan kesuburan pada tanaman yang rentan, tetapi tidak pada tanaman yang tahan.

- Lengas tanah & fotoperiodik tidak berpengaruh terhadap kerentanan & ketahanan

- Fotoperiodik tidak berpengaruh terhadap daya tahan & reproduksi aphid

- Nutrisi mineral mempengaruhi ketahanan lebih tahan bila defisiensi P & jadi lebih rentan bila defisiensi K. Tetapi kultivar rentan tidak nyata berubah pada kekurangan K & P, N tidak berperan dalam mengubah ketahanan.

- Pada kondisi lapangan suhu merupakan faktor yang terbesar peranannya dalam ekspresi ketahanan.

- Banyaknya cahaya mempengaruhi ketahanan varietas wheat terhadap wheat stem sowfly & ketahanan menurun pada lingkungan yang ternaungi.

101

Pengaruh hara mineral terhadap ketahanan & fecumdity insecta- banyaknya NPK berinteraksi dengan ekspresi ketahanan & fecundity

serangga- BOWLING dosis N 0-133 kg/ha tidak mempengaruhi serangan rice

water weevil (penggerek), tetapi populasi larva meningkat dengan meningkatnya N

- Van EMDEN meningkatnya N & menurunnya K akan meningkatkan N yang larut & hal ini berkorelasi positif dengan fecundity & reproduksi Myzus persicae.

Faktor yang mempengaruhi ekspresi ketahanan & fecundity insekta- UMUR konsentrasi nisbi berbagai faktor stimulan berubah2/

berbeda2 dengan fase perkembangan daun & tanaman- NITRAT faktor yang larut dalam air yang paling dominan pada

daun muda.- ARAS INFESTASI pada populasi rendah ketahanan bersifat partially

dominan, pada populasi tinggi kerentanan tampak dominan seleksi untuk genotipe yang non preference harus dengan infestasi yang ekstrim.

- JENIS TANAH interaksi antara jenis tanah x dosis pestisida untuk pengendalian hama (ex : untuk hama kubis Hylemya brassica pestisida paling efektif pada sandy loam, tidak pada peat soil).

- CEKAMAN LINGKUNGAN mempengaruhi tanaman & secara tidak langsung mempengaruhi serangga, atau lingkungan mempengaruhi serangga secara langsung & pada gilirannya mempengaruhi kerusakan tanaman.

Note : Ada interrelationship yang kompleks di antara host, hama, musuh alami hama, & lingkungan.

Perubahan salah satu dari 4 komponen dapat merupakan pengaruh utama thd pertumbuhan tanaman & insekta.