239CAMBIO CLIMÁTICO Y CRECIMIENTO DE BOSQUES PATAGÓNICOSRevista Chilena de Historia Natural81: 239-256, 2008

Influencias de las variaciones en el clima y en la concentración de CO2sobre el crecimiento de Nothofagus pumilio en la Patagonia

Influences of climatic and CO2 concentration changes on radial growth of Nothofaguspumilio in Patagonia

ANA M. SRUR1*, RICARDO VILLALBA1, PABLO E. VILLAGRA1 & DIETRICH HERTEL2

1 Departamento de Dendrocronología e Historia Ambiental, IANIGLA-CCT-MENDOZA-CONICET,Avenida Ruiz Leal s/n, Parque General San Martín, Mendoza, Argentina

2 Departamento de Ecología e Investigaciones Ecosistémicas, Instituto Albrecht-von-Haller de Botánica,Universidad de Göttingen, Alemania;

*e-mail para correspondencia: asrur@lab.cricyt.edu.ar

RESUMEN

El objetivo de este trabajo fue evaluar las relaciones entre las variaciones en el clima y en la concentración deCO2 durante el siglo XX con el crecimiento radial y la eficiencia en el uso del agua en los bosques deNothofagus pumilio a lo largo de un gradiente altitudinal, en El Chaltén (49º22’ S), Santa Cruz, Argentina. Seempleó una combinación de técnicas dendrocronológicas e isotópicas. Los patrones de crecimiento radial a lolargo del gradiente altitudinal reflejan las tendencias climáticas registradas en la zona durante el siglo XX. Elcrecimiento de los árboles ubicados en el límite superior muestra una tendencia positiva en respuesta alincremento regional de las temperaturas. Por el contrario, los bosques en contacto con la estepa patagónicapresentan, en respuesta a una intensificación del déficit hídrico, una tendencia negativa de crecimientodurante el siglo pasado. Los árboles creciendo en bosques mésicos ubicados en alturas intermedias muestranuna tendencia levemente negativa no significativa. Los valores de δ13C reflejan en qué medida el contenido dehumedad en el suelo regula en forma diferencial los procesos de conductancia estomática y tasa fotosintética alo largo del gradiente altitudinal. En sitios donde el déficit hídrico varía desde leve a muy marcado, laeficiencia intrínseca en el uso del agua (EIUA) parece estar influenciada por la disponibilidad de agua en elsuelo. La relación entre la EIUA y las variables climáticas es más clara en sitios con reducido estrés hídrico.En sitios secos, el estrés hídrico muy marcado reduciría la tasa fotosintética en grado tal que el crecimiento nopodría ser compensado por el aumento en EIUA. En contraste con el concepto tradicional endendrocronología que postula una relación más estrecha entre el crecimiento radial y las variacionesclimáticas en los bosques ecotonales, los valores isotópicos de δ13C representan más claramente lasvariaciones de la disponibilidad hídrica en sitios mésicos.

Palabras clave: Andes patagónicos, dendrocronología, eficiencia en el uso del agua, isótopos estables delcarbono.

ABSTRACT

Influences of climate and CO2 concentration variations during the last century on radial growth and water-useefficiency of Nothofagus pumilio were evaluated along an altitudinal gradient in El Chaltén (49º22’ S), SantaCruz, Argentina. We used a combination of dendrochronological and isotopic techniques. Tree growth in theupper treeline shows a positive trend concurrent with increasing regional temperatures. In contrast, due to agradual increase in water deficits, the rate of radial growth in the xeric forest-steppe ecotone has decreased inthe past 100 years. Intermediate-elevation trees from mesic forests show a weak, non-significant negativetrend in radial growth during the same interval. δ13C reflects soil moisture variations with elevation and itsdifferential influence on stomatal conductance and photosynthetic rate processes. In sites with reduced tosevere water deficits, the intrinsic water-use efficiency (IWUE) appears to be influenced by the amount ofwater in the soil. However, the relationship between IWUE and climate is more obvious in sites with reducedwater stress. In drier sites, the photosynthetic rate is severely limited by water deficits so that the reduction inradial growth is not compensated by the increase in IWUE. In contrast with the traditional assumption indendrochronology indicating that the strong relationships between radial growth and climate are recorded atthe forest ecotones, the variations in δ13C better reflect water deficits at intermediate mesic forests.

Key words: dendrochronology, Patagonian Andes, stables carbon isotopes, water use efficiency.

240 SRUR ET AL.

INTRODUCCIÓN

Los escenarios de cambios climáticos másprobables para el siglo XXI han sido estimados apartir de los Modelos de Circulación General dela Atmósfera (GCMs) que predicen los cambiosen la temperatura y la precipitación en respuestaal aumento de gases de tipo invernadero en laatmósfera y otros forzantes del clima global(IPCC 2001). Para la región de los Andespatagónicos, los GCMs estiman que el aumentode las temperaturas de verano para fines delsiglo XXI oscilará entre 1 y 2,5 °C, acompañadopor una reducción de las precipitacionesestivales, que dependiendo de la ubicacióngeográfica, oscilará entre el 10 y el 20 % (IPCC2001). Aun cuando los cambios climáticosfuturos serán de mayor magnitud que losregistrados en los últimos 100 años, ya se handocumentado cambios en la dinámica de losbosques patagónicos en respuesta al clima delsiglo XX (Villalba & Veblen 1998, Villalba etal. 2005). Los futuros cambios en el climaafectaran en mayor grado la dinámica de losecosistemas andino-patagónicos que los cambiosdocumentados recientemente, induciendo, muyprobablemente, desplazamientos de las masasboscosas hacia zonas donde existan lascondiciones ambientales más adecuadas para eldesarrollo del bosque.

Por otro lado, es importante conocer cuálesserán las respuestas de la vegetación alaumento progresivo de CO2 en la atmósfera ycómo interactuarán estas respuestas con lasresultantes del cambio climático, de modo quepodamos estimar en forma precisa lasvariaciones espaciales futuras en la distribuciónde las masas forestales. Los niveles de CO2 enla atmósfera, que rondaban las 280 ppm en elperíodo preindustrial (aproximadamente 1850),alcanzan 380 ppm en la actualidad, y se estimaque a fines del siglo XXI llegarán, dependiendode los escenarios de emisión, a niveles entre las600 y 800 ppm (IPCC 2001). Numerosostrabajos indican que los vegetales sebeneficiarán en respuesta al incremento de CO2

atmosférico durante el transcurso del siglo XXI(Jarvis et al. 1989, Hamilton et al. 2002, Körneret al. 2005, entre otros). Se espera que la mayorconcentración de CO2 en la atmósfera reduzcael grado de apertura estomática necesaria paracaptar una determinada cantidad de carbonoatmosférico. Por lo tanto, cabe esperar un

aumento en la eficiencia del uso del agua, esdecir, una mayor cantidad de CO2 captado porunidad de agua transpirada. Varios autores(Polley et al. 1993, Bert et al. 1997, entre otros)mostraron que el aumento en la eficiencia en eluso del agua se ve reflejado en un incrementode la biomasa, que resulta del aumento en lacantidad de CO2 asimilado por las plantas. Noobstante, estudios recientes postulan que esteproceso de “fertilización por CO2” difícilmentecompensará las pérdidas en el crecimientoproducto del cambio climático y sostienen queen algunos casos su efecto será nulo en el largoplazo (Körner et al. 2005).

Bajo este panorama de cambiosambientales, el estudio de la dinámica de losbosques y sus respuestas a los cambiosambientales ocurridos en los últimos añospermitirá predecir los efectos que los cambiosfuturos en el clima y en la composiciónatmosférica tendrán sobre la vegetaciónregional. Con el objeto de precisar en el largoplazo las respuestas ecofisiológicas y, por lotanto, la magnitud de los cambios en ladistribución de Nothofagus pumilio, la especieleñosa dominante de los bosques subandinos,resulta de interés establecer si los cambiosclimáticos recientes han afectado el crecimientode esta especie en forma diferencial a lo largode su distribución latitudinal o altitudinal, y siel aumento observado del CO2 en la atmósferadurante los últimos 100-150 años ha tenidoalgún efecto sobre la eficiencia en el uso delagua de esta especie.

Nuestra hipótesis propone que lasvariaciones en el clima y en la composiciónatmosférica durante el siglo XX han afectadolas velocidades de crecimiento y la eficienciaen el uso del agua de N. pumilio en formadiferencial a largo de gradientes ambientales.En el límite superior de los bosques templadosde N. pumilio la temperatura es el factorlimitante del crecimiento (Villalba et al. 1997,Lara et al . 2005). El aumento de lastemperaturas durante el siglo XX habríafavorecido el crecimiento de los individuosubicados en el sector superior del bosque. Porel contrario, en ambientes relativamente secos,tales como el sector norte del área dedistribución de N. pumilio (36-37° S), elcrecimiento radial estaría regulado por lasvariaciones interanuales de la precipitación(Lara et al. 2005). Por ello, la disminución en

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la precipitación y el aumento en la temperaturaregional registrados durante el siglo XXdeberían haber reducido el crecimiento de losindividuos del bosque de N. pumilio en losambientes más secos de su distribución. Sinembargo, esta reducción del crecimiento en ellímite inferior del bosque podría haber sidocompensada, en alguna medida, por el aumentoen la eficiencia del uso del agua debido alincremento gradual del CO2 desde mediadosdel siglo XIX. En base a estos supuestos, cabríaesperar un aumento más marcado en laeficiencia del uso de agua en el bosque inferiordonde la disponibilidad de agua es el factorlimitante para el crecimiento.

El objetivo de este trabajo es explorar lasrelaciones entre las variaciones en el clima y enla concentración de CO2 durante el siglo XX conel crecimiento radial y la eficiencia en el uso delagua en el bosque de Nothofagus pumilio a lolargo de un gradiente altitudinal, localizado enEl Chaltén, Santa Cruz, Argentina. Para lograrestos objetivo se empleó una combinación detécnicas dendrocronológicas e isotópicas.

Los registros dendrocronológicos proveenseries, con resolución anual, del crecimientoradial en leñosas. Estas series pueden serusadas para estimar la variabilidad ambientalen diferentes escalas temporales (Villalba et al.1998). Las variaciones en los isótopos estables

presente en los anillos de los árboles proveeninformación valiosa para reconstruir loscambios de las relaciones hídricas de lasplantas con resolución anual (Francey 1981,Stuiver & Braziunas 1987, Leavitt & Long1989, Leavitt 2002). Sin embargo, el número deestudios isotópicos en anillos de árboles enAmérica del Sur es muy reducido (Leavitt &Lara 1994, Roig et al. 2006) y existen muypocos trabajos que exploran la influencia de lasdiferencias en altura sobre las tasas de isótoposde carbono en anillos de árboles (Treydte et al.2001).

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

Nuestra área de estudio se encuentra ubicadaen la vertiente este de los Andes patagónicosdel sur, específicamente en los bosques deNothofagus pumilio en las cercanías de lalocalidad de El Chaltén (49º22’ S; 72º55’ O),Santa Cruz, Argentina (Fig. 1). Los bosques seextienden a lo largo un gradiente altitudinaldesde los 500 a los 1.150 m de altitud dondese registran variaciones no solo en latemperatura sino también en la precipitación.Dataloggers a lo largo del transecto altitudinal

Fig. 1: Mapa con la ubicación del sitio de muestreo.Map showing the location of the sampling site.

´

242 SRUR ET AL.

indican que la temperatura media anualdisminuye desde 6 ºC a 760 m de altitud amenos de 2 ºC a 1.100 m de altitud. A su vez,el gradiente altitudinal se extiende desde unambiente relativamente seco (humedad relativamedia 63 %) en el ecotono entre la estepa y elbosque a uno relativamente húmedo (humedadrelativa media cercana a 79 %) en el límitesuperior del bosque en contacto con los pradosandinos de altura. Datos meteorológicos de laestación de guardaparques de El Chaltén (500m de altitud), Parque Nacional Los Glaciares,ubicada en el ecotono estepa-bosque indicanuna precipitación media anual de 439 mm,uniformemente repartida durante todo el año yuna temperatura media de 7 ºC.

Muestreo

En este gradiente ambiental se establecieronparcelas de muestreo, tres en el bosque abiertoque limita con la estepa (760 m de altitud), tresen el bosque medio (950 m de altitud) y dos enel bosque achaparrado en contacto con elpastizal de altura (1.100 m de altitud). Eltamaño de las parcelas de muestreo varió segúnla densidad de los bosques, pero en todos loscasos el número de árboles muestreados fueigual o mayor a 40 individuos. En el bosqueinferior el tamaño de las parcelas varió entre800 y 1.000 m2, en el bosque medio entre los400 y 800 m2, mientras que el bosque superiorcon alta densidad de individuos, las parcelasfueron de 100 m2. Todos los ejemplares de lasparcelas fueron muestreados con barrenos deincrementos. En el laboratorio, las muestras semontaron sobre placas de madera, se pulieron ydataron bajo lupa, según la técnica propuestapor Stokes & Smiley (1968). El espesor de losanillos de crecimiento fue medido utilizandouna maquina Velmex cuya precisión es de0,001 mm. Se utilizó el programa COFECHA(Holmes 1983) para detectar los errores demedición y fechado. El programa TURBOARSTAN (Cook 1985) fue empleado paradesarrollar las cronologías. Este programagenera cronologías combinando las seriesestandarizadas de ancho de anillos con unaestimación robusta de los valores medios. Laestandarización ajusta las series de ancho deanillos observados a una curva o línea detendencia y genera un índice adimensional apartir de la división del ancho de anillo

observado por el valor esperado. Para evitarintroducir tendencias artificiales en las seriestemporales que pudieran alterar las tendenciasreales de crecimiento, el ancho de anillos fueestandarizado empleando un ajuste linealequivalente al valor medio de la serieconsiderada. La estandarización permitepromediar los índices de anchos de anillos de lacronología, sin que el promedio sea dominadopor los individuos de mayor crecimiento. Por lotanto, en este estudio, las cronologías finalesconstituyen series temporales que representanlas variaciones interanuales en el crecimientoradial de N. pumilio a lo largo del gradienteambiental.

Análisis isotópico

Muestras provenientes de tres árboles en cadabosque fueron procesadas para determinar lasvariaciones interanuales en δ13C con unespectrómetro de masa, en el Centro deInvestigaciones en Isótopos Estables de laUniversidad de Goettingen, Alemania. Paraesto se separaron los anillos de cada muestracon ayuda de bisturí bajo lupa. Cada anillo fueanalizado en forma independiente. El períodoanalizado para los bosques inferior y medio fue1850-2003, mientras que para el bosquesuperior con individuos de menor edad, elanálisis isotópico abarcó el intervalo 1920-2002.

A partir de los valores de δ13C del CO2

atmosférico de McCarroll & Loader (2004) ylos obtenidos de las muestras, se calculó elvalor de discriminación (Δ) considerando laecuación (1).

, (1)

donde δ13Ca y δ13Cm son los valores isotópicosdel CO2 atmosférico y de la muestra,respectivamente.

Farquhar et al . (1982) describen ladependencia del discriminante sobre laspropiedades fisiológicas de las plantas, enparticular sobre la relación entre lasconcentraciones intracelulares y ambientalesdel CO2:

, (2)

ma

m

ma CCC

CC 1313

13

1313

10001δδ

δ

δδ−≈

+

−=Δ

a

i

c

caba )( −+=Δ

243CAMBIO CLIMÁTICO Y CRECIMIENTO DE BOSQUES PATAGÓNICOS

donde a (= 4,4 ‰) es la fracción producto de ladifusión de CO2 desde la atmósfera hacia elespacio intracelular, b (= 28 ‰) es la fracciónproducto de la discriminación por parte de laRUBISCO en contra del 13CO2, ci y ca

representan las concentraciones de CO2 en elespacio intracelular y en la atmósfera,respectivamente.

La eficiencia en el uso del agua dependetanto de la tasa fotosintética (A) como de laconductancia estomática (g) y se la expresasegún la siguiente ecuación

(3)

Por otro lado, la eficiencia intrínseca en eluso del agua (EIUA), medida de la tasa neta defotosíntesis (A) sobre la conductancia de vaporde agua (g

H20), está dada por (Ehleringer &

Cerling 1995).

(4)

siguiendo la ley de Fick

, (5)

donde gCO2

representa la conductancia del CO2

en la hoja, y dado que gH2O

, la conductancia delvapor de agua en la hoja es 1,6 g

CO2, el Δ puede

relacionarse con A/gH2O

de la siguiente forma 1.6 A

Δ(‰) = a + )b - a) (1- ) (6) ca gH2O

combinando las ecuaciones (4) y (6) seprocedió a calcular la eficiencia intrínseca en eluso del agua (EIUA).

(7)

Análisis estadísticos

Tanto los valores de crecimiento radial comolos de las variables isotópicas secorrelacionaron con datos de temperatura yprecipitación regional, calculados a partir delas estaciones de Balmaceda, Punta Arenas,Río Gallegos, Lago Argentino y Ushuaia. Paraestablecer la significancia estadística de lasrelaciones entre las diferentes variables, elnúmero de observaciones (N) en el cálculo delos coeficientes de correlación (r) fuecorregido empleando el N efectivo (N*ef,

Bretherton et a l . 1999), que resul ta deconsiderar la persis tencia en las ser iestemporales. Las variaciones de alta frecuenciaentre series fueron comparadas empleandoprimeras diferencias, las que al calcular lasdiferencias entre dos años consecutivoselimina las tendencias de largo plazo presenteen las series y provee un estimador máspreciso del grado de similitud en los cambiosinteranuales. Estos ajustes fueron necesariosconsiderando los al tos valores de auto-correlación presentes en nuestros datos,particularmente en los registros isotópicos y laserie de CO2 atmósférico.

RESULTADOS

Variaciones temporales en el crecimiento

El crecimiento radial de los árboles en elbosque superior registró una marcada tendenciapositiva durante el siglo XX (Fig. 2A). Estatendencia explica el 16 % (P < 0,0001) de lavariación en el crecimiento. Por el contrario, enel bosque ubicado en el límite inferior latendencia fue negativa explicando un 25 % dela disminución en el crecimiento (P < 0,0001)durante el mismo período (Fig. 2A). El bosquemedio presenta una leve tendencia negativa nosignificativa en el crecimiento, que se acentúaparticularmente en los últimos 40 años (Fig.2A). No obstante, el bosque medio presenta unpatrón de crecimiento radial similar alregistrado en el bosque inferior, ya sea en lastendencias de largo plazo (r = 0,39; n = 154;N*ef = 49; P < 0,01; Tabla 1), y en particular enlas variaciones interanuales o de corto plazo(primeras diferencias r = 0,58; n = 153; N*ef =94; P < 0,01; Tabla 1).

Variaciones temporales de los contenidos iso-tópicos

El δ13C disminuyó en los tres nivelesaltitudinales analizados y esta tendencia seacentuó a partir de 1960. Durante el período1850-1959, la disminución del δ13Catmosférico explica el 57 y 59 % en lareducción del δ13C en los árboles ubicados enlos bosques medio e inferior respectivamente.Para el período 1960-2003, δ13C atmosféricoexplica el 36, 1 y 49 % de las variaciones en el

g

AEUA =

OHg

AEIUA

2

=

)(2 iaco ccgA −=

( )( )ab

bcEIUA a

−

Δ−=6.1

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Fig. 2: Variaciones interanuales en el crecimiento (A), en δ13C (C), Δ (E) y en la eficienciaintrínseca en el uso del agua (EIUA, F) durante los últimos 150 años en los tres bosques estudiados.Las desviaciones estándares de los índices de ancho de anillos y de los valores de δ13C entre lostres tipos de bosques se indican en B y D, respectivamente. Nótese para δ13C el incremento en ladesviación estándar durante el siglo XX relacionado a la incorporación de los registros del bosquesuperior.Interanual variations in radial growth (A), δ13C (C), Δ (E) and intrinsic water-use efficiency (IWUE, F) during last the 150years in the three selected forests. Standard deviations in tree-ring indices and δ13C values between records from the threeselected forests are indicated in B and D, respectively. The increase in δ13C standard deviations during the 20th century arerelated to the incorporation of the δ13C values from the upper-elevation forest.

245CAMBIO CLIMÁTICO Y CRECIMIENTO DE BOSQUES PATAGÓNICOS

δ13C en los bosques superior, medio e inferiorrespectivamente (Fig 3, Tabla 2). Los valoresdel δ13C disminuyeron 2,710, 3,261 y 3,503 ‰en los bosques superior (1920-2003), medio(1850-2003) e inferior (1850-2003),respectivamente (Fig. 2C). En contraste con lascronologías de ancho de anillos, la variabilidadinteranual de los valores de δ13C entre bosqueses mayor, particularmente desde mediados delsiglo XX (Fig. 2B y 2D, respectivamente).

La similitud en las variaciones del δ13C esmayor entre los bosques medio e inferior, tantoen las tendencias de largo plazo (r = 0,81; n =154; N*ef = 11; P < 0,01; Tabla 1) como en lasde corto plazo (primeras diferencias r = 0,27;n = 153; N*ef = 86; P < 0,05; Tabla 1). Losvalores de δ13C del bosque superior muestran apartir de 1920 una tendencia a disminuir en eltiempo como la registrada para los bosquesmedio e inferior (Fig. 2C). Sin embargo, lasvariaciones interanuales en δ13C no estáncorrelacionadas ni con las del bosque medio(Tabla 1) ni con las del bosque inferior (Tabla1). Esta situación no se repite con lastendencias a largo plazo ya que existe unacorrelación positiva entre el bosque superior yel medio (r = 0,64; n = 84; N*ef = 11; P < 0,05;Tabla 1) y entre el primero y el bosque inferior(r = 0,65; n = 84; N*ef = 8; P < 0,05; Tabla 1).Como los cambios en el discriminante y en la

eficiencia intrínseca en el uso del agua (Fig. 2Ey 2F, respectivamente) son derivados a partirde los valores de δ13C, los patrones devariabilidad de estas variables para los distintospisos altitudinales guardan semejanza a lasobservadas para δ13C. Aun cuando eldiscriminante se comporta de manera inversa alδ13C (tendencia positiva), las variaciones deesta variable para los bosques inferior y medioson similares, tanto en el largo plazo (r = 0,58;n = 154; N*ef = 23; P < 0,01) como en escalainteranual (primeras diferencias r = 0,27; n =153; N*ef = 86; P < 0,05; Tabla 1).

Los valores en la EIUA muestran tendenciaspositivas en los tres bosques a partir de 1950(Fig. 2F). Como los valores de EIUA (ecuación7) son directamente proporcionales a laconcentración de CO2 atmosférico (ca), elincremento de EIUA durante las últimasdécadas podría estar reflejando el aumento másmarcado del CO2 en la atmósfera durante elmismo intervalo (Fig. 2F). Se observaronsimilares tendencias de largo plazo entre lospatrones de EIUA del bosque superior y medio(r = 0,59; n = 84; N*ef = 12; P < 0,05) y delbosque medio e inferior (r = 0,5; n = 154; N*ef

= 28; P < 0,01; Tabla 1). Solo se registrósimilitud en las fluctuaciones interanuales entreestos dos últimos bosques (r = 0,29; n = 153;N*ef = 86; P < 0,01; Tabla 1).

TABLA 1

Relaciones entre crecimiento, variables isotópicas y eficiencia intrínseca en el uso del agua para lostres niveles altitudinales (inferior, medio y superior) estudiados. **P < 0,01, *P < 0,05

Relationships between radial growth, isotopic changes, and intrinsic water-use efficiency for the three altitudinal samplinglevels (lower-, middle- and upper-forest). **P < 0.01, *P < 0.05

Bosques relacionados Variable Valor de r N eficiente r prim. dif N ef. prim. dif.

Superior versus medio Crecimiento 0,02 31 0,22 44

Superior versus inferior -0,1 32 0,05 34

Inferior versus medio 0,39 ** 49 0,58 ** 94

Superior versus medio δ13C 0,64 * 11 -0,02 45

Superior versus inferior 0,65 * 8 0,16 53

Inferior versus medio 0,81 ** 11 0,27 * 86

Superior versus medio Δ 0,32 21 -0,02 46

Superior versus inferior 0,27 17 0,16 53

Inferior versus medio 0,58 ** 23 0,27 * 86

Superior versus medio EIUA 0,59 * 12 0,01 44

Superior versus inferior 0,35 15 0,17 54

Inferior versus medio 0,5 ** 28 0,29 ** 86

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TABLA 2

Porcentaje de varianza explicada en los cambios interanuales de δ13Cm (muestra) por el δ13Ca(atmosférico) durante los períodos de calibración 1850-1959 en los bosques medio e inferior, y1920-1959 en el bosque superior. Empleando las ecuaciones de regresión obtenidas durante el

período de calibración, se estimaron las variaciones del δ13Cm (muestra) para el período 1960-2003.El porcentaje de variación en el δ13Cm (muestra) estimado por la ecuación de regresión durante el

período 1960-2003 es indicado en la columna derecha para cada nivel altitudinal

Percentage of total variance in δ13Cm explained by δ13Ca changes in the atmosphere during the calibration periods 1850-1959for the mid- and lower-elevation forests, and 1920-1959 for the upper-elevation forest. Based on the regression equations for

the calibration interval, values of δ13Cm were estimated for the period 1960-2003. Percentages of total variation in δ13Cmexplained by the regression equations for the 1960-2003 intervals are indicated on the right column for each altitudinal level

Bosque Período de calibración y Varianza estimada paravarianza explicada (%) período de estimación (1960-2003)

Superior (1920-1959) 52 35

Medio (1850-1959) 57 7

Inferior (1850-1959) 59 47

Fig. 3: Relaciones entre los valores de δ13C atmosférico esimados y observados en cada uno de los tresniveles altitudinales del bosque. Las relaciones fueron cuantitativamente estimadas hasta el año 1960, ylas ecuaciones de regresión empleadas para predecir los valores esperados del δ13C desde 1961 al 2003en los tres niveles del bosque. Las diferencias entre los valores observados y los estimados dan unamedida de los cambios en δ13C no explicados por las variaciones del δ13C atmosférico.Relationships between atmospheric estimated and observed δ13C in each of our three altitudinal levels. The relationshipswere regressively estimated to the year 1960, and the regression equations used to predict δ13C variations from 1961 to2003 at the three altitudinal levels. Differences between observed and estimated values provide an indication of δ13Cvariations in the forests not related to atmospheric δ13C.

Bosque medio

Bosque inferior

Bosque superior

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Relaciones entre crecimiento, δ13c, discrimina-ción isotópica y eficiencia en el uso del agua

El índice de crecimiento del bosque inferior estasignificativamente correlacionado con el δ13C (r =0,46; n = 154; N*ef.= 21; P < 0,05; Fig. 4A, Tabla3), y el D (r = -0,41; n = 154; N*ef.= 27; P < 0,05;Fig. 4B, Tabla 3). Sin embargo, las correlacionesno fueron significativas entre el crecimiento y laEIUA en este piso altitudinal, ni entre lasvariables isotópicas y las cronologías de los

Fig. 4: Relaciones entre las variaciones anuales en el índice de crecimiento, el δ13C (A) y el Δ (B)medido en árboles provenientes del bosque inferior y entre el índice de crecimiento y la EIUA (C)del bosque superior. En B, las variaciones en el discriminante (D) se presentan invertidos parafacilitar la comparación.Relationships between annual variations in the tree-ring index, δ13C (A), and Δ (B) in the lower-elevation forest, and betweenthe tree-ring index and IWUE (C) in the upper-elevation forest. In B, Δ variations are inverted to facilitate the comparison.

bosques restantes (Tabla 3). Las variaciones en elcrecimiento radial y la eficiencia intrínseca en eluso del agua en el bosque superior presentantendencias similares en el largo plazo, si bien,dado los altos valores de autocorrelación enambas series, la relación no es significativa paratodo el período común (r = 0,30; n = 78; N*ef.=21; Tabla 3). Solo alcanza valores significativosdurante el período 1941-2002 (r = 0,39) dondeexiste una mejor replicación de la cronología deancho de anillos (Fig. 3C).

TABLA 3

Relaciones entre el crecimiento radial, variables isotópicas y eficiencia intrínseca en el uso del aguapara los tres niveles altitudinales del bosque. *P < 0,05

Relationship between radial growth, isotopes and intrinsic water-use efficiency for the three altitudinal levels. *P < 0.05

δ13C Δ EIUA

Crecimiento bosque inferior 0,46 (N*ef = 21) * -0,41 (N*ef = 27) * -0,02 (N*ef = 36)

Crecimiento bosque medio 0,13 (N*ef = 36) -0,08 (N*ef = 45) -0,07(N*ef = 40)

Crecimiento bosque superior -0,12 (N*ef = 17) -0,04 (N*ef = 22) 0,3 (N*ef = 21)

248 SRUR ET AL.

Relaciones entre el clima, el CO2, los isótoposy el crecimiento

La evaluación de las relaciones entrecrecimiento, variables isotópicas, CO2, y climaregional muestran diferentes patrones entre losdistintos pisos altitudinales. En el bosqueinferior en contacto con la estepa patagónica, elcrecimiento radial de los individuos estápositivamente relacionado con la precipitaciónde verano (diciembre a febrero inclusive; r =0,38; n = 73; N*ef = 43; P < 0,05; Fig. 5A; Tabla4) y negativamente con la temperatura delperíodo comprendido entre los meses de junio ymarzo (r = -0,41; n = 103; N*ef = 45; P < 0,01;Fig. 5B; Tabla 4). Estas relaciones sonconsistentes con las características relativamentexéricas del sitio. Asimismo, observamos unarelación negativa entre el crecimiento y laconcentración de CO2 (r = -0,47; n = 154; N*ef =16; P < 0,05; Fig. 5C, Tabla 4), pero dada laalta autocorrelación presente en la serie de CO2,

la significancia estadística de esta relación escuestionable. En el mismo nivel altitudinal, lasvariaciones interanuales en la EIUA estánpositivamente relacionadas con la temperaturadel período junio-marzo (r = 0,33; n = 103;N*ef = 38; P < 0,05; Tabla 4) siendo latemperatura del mes de diciembre la que másinfluye en esta relación (r = 0,36; n = 103; N*ef

= 39; P < 0,05; Fig. 5D; Tabla 4). La EIUA estánegativamente correlacionada con lasprecipitaciones durante la estación decrecimiento (octubre a marzo, r = -0,34; n = 73;N*ef =36; P < 0,05; Fig. 5E; Tabla 4).

Basados en los resultados previamentemencionados procedimos a relacionar la EIUAy la disponibilidad hídrica en el ecotono estepa-bosque. Con este fin, las variaciones en laEIUA fueron estimadas, a través de un procesoregresivo, como una función de la temperaturade diciembre y la precipitación durante laestación de crecimiento. Estas dos variablesclimáticas explican el 22 % de la variabilidaden EIUA (Fig. 5F, Tabla 5). En este nivelalti tudinal no se observaron relacionessignificativas entre las variables isotópicas ylos datos climáticos regionales (Tabla 4).

En el bosque medio no se registranrelaciones significativas entre el crecimiento ylas variables climáticas, así como tampocoentre crecimiento y concentración de CO2

(Tabla 4). Sin embargo, las variables isotópicas

δ13C y Δ presentan relaciones consistentes conla precipitación de verano (r = -0,37; n = 73;N*ef = 37; P < 0,05 y r = 0,51; n = 73; N*ef =41; P < 0,01, respectivamente; Tabla 4). Enforma similar, la EIUA está significativamentecorrelacionada con la temperatura de laestación de crecimiento (r = 0,39; n = 103; N*ef

= 33; P < 0,05; Fig. 6A; Tabla 4) y además conla precipitación de verano (r = -0,40; n = 73;N*ef = 28; P < 0,05; Fig. 6B; Tabla 4).Finalmente, la EIUA está correlacionada enforma positiva entre la concentración de CO2 (r= 0,62; n = 154; N*ef = 10; P < 0,05; Tabla 4).

En forma similar al bosque inferior,cuantificamos regresivamente las relacionesentre la EIUA y la disponibilidad hídrica en elbosque medio usando una combinación de latemperatura y la precipitación del verano. Estasdos variables explican el 26 % de la variacióntotal de la EIUA durante el intervalo 1931-2003. Empleando las mismas variablesclimáticas como predictoras, encontramos queel 38 % de la variabilidad en Δ puede serexplicado por una combinación de latemperatura y la precipitación durante elperíodo de crecimiento (Tabla 5; Fig. 6C y 6D).

Finalmente, el crecimiento radial en elbosque superior está muy fuertementerelacionado con la temperatura del períodojunio-marzo (r = 0,67; n = 78; N*ef = 44; P <0,01; Fig. 7A, Tabla 4) y en forma negativa,pero más débilmente, con la precipitación de laestación de crecimiento (r = -0,29; n = 72; N*ef

= 51 P < 0,01; Fig. 7B, Tabla 4). No seobservaron relaciones significativas entre lasvariables isotópicas, las climáticas (temperaturay precipitación) y la concentración de CO2 enel piso superior en contacto con los pradosandinos (Tabla 4).

DISCUSIÓN

Existen marcadas diferencias en los patrones decrecimiento radial de los individuos a lo largodel gradiente altitudinal en el bosque deNothofagus pumilio localizado en El Chaltén,provincia de Santa Cruz, Argentina. Losárboles ubicados en los extremos del gradientealtitudinal (bosques ecotonales) son los quepresentan mayores cambios en el crecimientodurante los últimos 100 años. Las tendencias decrecimiento son opuestas entre ambos ecotonos,

249CAMBIO CLIMÁTICO Y CRECIMIENTO DE BOSQUES PATAGÓNICOS

Fig. 5: Relaciones entre las variaciones interanuales en el índice de crecimiento radial del bosqueinferior, los desvíos de la precipitación de octubre a marzo (A), los desvíos de la temperatura dejunio a marzo (B) y la concentración de CO2 (C), y entre la eficiencia intrínseca en el uso del agua(EIUA) en el mismo bosque, los desvíos de la temperatura del mes de diciembre (D) y los desvíosde la precipitación de octubre a marzo (E). En B los desvíos de la temperatura se presentaninvertidos para facilitar la comparación. En F se muestran los valores observados de EIUA y losestimados en forma regresiva a partir de la temperatura del mes de diciembre (D) y la precipitaciónde octubre a marzo (E). La ecuación de regresión que relaciona estas variables se muestra en laparte inferior de F.Relationships between interanual variations in the tree-ring index from the lower-elevation forest, departures from Octo-ber-March precipitation (A), departures from June-March temperature (B) and CO2 concentrations (C) and between theIWUE at the same elevation, departures in December precipitation (D) and October-March precipitation (E). In B, June toMarch temperature departures are inverted to facilitate the comparison. Observed and estimated IWUE values are shown inF. IWUE values were regressively estimated using December temperature (D) and October-March precipitation deviations(E). The regression equation relating IWUE with these variables is indicated in the bottom of F.

250 SRUR ET AL.

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251CAMBIO CLIMÁTICO Y CRECIMIENTO DE BOSQUES PATAGÓNICOS

TABLA 5

Valores del coeficiente de correlación múltiple r resultantes de la estimación de las variablesisotópicas a partir de la precipitación y la temperatura

Multiple correlation coefficients r estimated by using the precipitation and temperature departures as predictors of isotopicvariability

Variables utilizadas

Variable estimada Valor r Temperatura Precipitación

EIUA bosque inferior 0,47 (n = 73, P < 0,0002) Diciembre Octubre-marzo

EIUA bosque medio 0,51 (n = 73, P < 0,00003) Octubre-marzo Diciembre-febrero

Δ bosque medio 0,62 (n = 73, P < 0,0000)

positiva en el ecotono superior y negativa en elinferior. Estos cambios más marcados en lospatrones de crecimiento de los individuosubicados en los bosques superior e inferior son,en alguna medida, esperables ya que en laszonas ecotonales los árboles estarían másexpuestos a las fluctuaciones ambientalesimpuestas por los cambios climáticos.Tendencias positivas en el crecimiento de losárboles ubicados en las proximidades de loslímites superiores del bosque han sidoreportadas durante el siglo XX en numerosasregiones del mundo incluyendo Alaska, Siberiay Yukon (D’Arrigo & Jacoby 1993, Jacoby &D’Arrigo 1995, Jacoby et al. 2000, Lloyd &Fastie 2002). En el caso de N. pumilio ,tendencias positivas en el crecimiento radial delos árboles próximos al límite altitudinalsuperior han sido observadas todo a lo largo dela Patagonia (Villalba et al. 1997, 2003, Lara etal. 2001, 2005).

En el bosque ubicado en el límite superior,donde el recurso agua no es limitante, elaumento de la temperatura favorecería en formadirecta el crecimiento incrementando losprocesos de conductancia estomática y tasafotosintética. En forma indirecta, lastemperaturas más elevadas reducen la coberturanívea, alargan la estación de crecimiento y porlo tanto el período del año en que los procesosfotosintéticos tienen lugar. Las relacionesnegativas entre el crecimiento y la precipitaciónmuy probablemente reflejan las interaccionesentre temperatura y precipitación en la región:los veranos muy secos son más calurosos yviceversa (Villalba et al. 1997, 2003). Estosresultados coinciden con los reportados ennumerosos trabajos que encuentran una relaciónpositiva entre el crecimiento y la temperatura en

bosques ubicados en zonas de altura (Walter &Medina 1969, Tranquillini 1979, Körner 1999,Jobbágy & Jackson 2000). Recientemente,Arneth et al. (2002) encontraron, a partir deobservaciones del crecimiento en Pinussylvestris y modelados isotópicos, que enausencia de estrés hídrico el aumento de la tasafotosintética en esta especie está directamenterelacionada con el aumento de la temperatura.

Una reducción del crecimiento durante elsiglo XX fue registrada en el bosque inferiorfrecuentemente afectado por estrés hídrico. Estatendencia negativa en el crecimiento esconsistente con veranos más cálidos yprecipitaciones cada vez más escasas, situaciónque incrementaría el déficit hídrico y porconsiguiente la escasez de agua disponible parael crecimiento. La reducción en el crecimientoradial de N. pumilio por falta de agua en el sueloha sido observada en bosques relativamentesecos del norte de la Patagonia (Lara et al. 2001,2005). Sin embargo, N. pumilio no forma en elnorte de la Patagonia el límite inferior delbosque, como ocurre en nuestra área de estudio.

Los estudios sobre las tendencias decrecimiento de los bosques en su límite inferiorson muy escasos. En escala global, los límitesinferiores del bosque han sido fuertementealterados por las actividades humanas y son muylimitados los lugares donde la intervenciónantrópica en este nivel altitudinal es reducida.En los pocos sitios con moderada intervenciónhumana en el norte de la Patagonia, la tendenciade crecimiento del Austrocedrus chilensis, laespecie arbórea que forma el ecotono estepa-bosque, está fuertemente influenciada por elbalance hídrico durante el ciclo de crecimiento(Villalba & Veblen 1997, Villalba et al. 1998,Lara et al. en prensa).

252 SRUR ET AL.

Fig.6: Relaciones entre la eficiencia intrínseca en el uso del agua (EIUA), la temperatura de laestación de crecimiento (octubre a marzo, A) y la precipitación de verano (diciembre a febrero, B),en el bosque medio. En B los desvíos de la precipitación de verano se presentan invertidos parafacilitar la comparación. En C y D se comparan los valores observados de EIUA y Δ con losestimados a partir de los desvíos de la temperatura (A) y la precipitación de verano (B). Lasecuaciones de regresión que estiman los cambios en la EUIA y el Δ a partir de estas variables seindican en la parte inferior de C y D, respectivamente.Relationships between the IWUE, growing season (October-March) temperature (A) and summer (December-February)precipitation (B), in the mid-elevation forest. In B, summer precipitation deviations are inverted to facilitate the compari-son. The comparisons between observed and estimated changes in IWUE and Δ are shown in C and D, respectively. TheIWUE and Δ variations were estimated from departures in growing season temperature (A) and summer precipitation (B).Regression equations relating IWUE with these two variables are indicated in C and D, respectively.

Las tendencias observadas en los tresniveles altitudinales (negativas para el δ13C ypositivas para el discriminante y la EIUA, Fig.2) responden a cambios en la disponibilidadhídrica y la temperatura de la estación decrecimiento en cada sitio. Tendencias negativasen δ13C han sido observadas en varios estudios

donde los incrementos en esta variable soncoincidentes con una disminución de lahumedad del suelo, factor que actuaríainduciendo una reducción en la conductanciaestomática (Leavitt & Long 1988, Saurer et al.1995, 1997, Treydte et al. 2001). En los trespisos altitudinales se observa una disminución

253CAMBIO CLIMÁTICO Y CRECIMIENTO DE BOSQUES PATAGÓNICOS

Fig. 7: Relaciones entre el índice de crecimiento radial en el bosque superior, los desvíos de latemperatura de junio-marzo (A), y de la precipitación de la estación de crecimiento (octubre-marzo,B). Los desvíos de la precipitación se presentan invertidos para facilitar la comparación.Relationships between tree-ring index variations in the upper-elevation forest, June-March temperature (A), and growingseason (October-March) precipitation (B). Precipitation deviations are inverted to facilitate the comparison.

progresiva en los valores de δ13C, la cual sehace más pronunciada a partir de 1960, enforma concordante con lo observado pornumerosos autores (Freyer & Belacy 1983,Epstein & Krishnamurthy 1990, Leavitt & Lara1994, Feng & Epstein 1995, February & Stock1999, Treydte et al. 2001, entre otros). Estacaída está relacionada con el aumento del CO2

atmosférico y por lo tanto la disminución delδ13Ca en respuesta a la quema de combustiblesfósiles que incrementa el contenido de 12C en laatmósfera. Este efecto produce una disminuciónde la proporción de δ13Ca con una reducciónestimada del 1,5 % desde el comienzo delperíodo industrial hasta la actualidad. Estarelación entre el δ13C medido en los anillos decrecimiento con los cambios en laconcentración de CO2 en la atmósfera (y porconsiguiente con el δ13Ca) es más clara en losbosques medio e inferior.

El bosque superior, con una marcadatendencia positiva en el crecimiento durante elsiglo XX, presenta los valores más negativos deδ13C, la pendiente más marcada de disminucióny por lo tanto los mayores valores dediscriminación (Fig. 2C). Estas observacionesson coincidentes con los resultados presentadospor Edwards et al. (2000), los que sugieren queaquellos sectores del bosque con mejores

condiciones para el crecimiento son los quepresentan los valores más negativos de δ13C ypor lo tanto una mayor discriminaciónisotópica. De esta manera, para el bosquesuperior estaríamos documentando una relaciónCi /Ca más alta, como sugiere el modelo deFarquhar et al . (1982), para situacionesambientales con abundante provisión de agua.

De los tres bosques estudiados, el ubicadoen el sector medio es el que presenta losmayores valores en la EIUA y el único dondeesta variable está significativamentecorrelacionada con los valores de CO2

atmosférico (Tabla 3). Esta relación ha sidotambién documentada por Feng (1999) enárboles del oeste de Norteamérica. Feng (1999)asoció el aumento del 5 al 25 % en la EIUAcon el incremento en la concentración de CO2

como resultado de la reducción en laconductancia estomática producto de la mayorconcentración de CO2 en la atmósfera.

Por otro lado, las variaciones interanualesen la EIUA y el Δ en el bosque medio sonbuenos indicadores del balance hídrico.Nuestras observaciones indican que lasprecipitaciones reducidas en combinación conaltas temperaturas producirían una disminuciónen la discriminación isotópica induciendo elcierre estomático y por lo tanto una mayor

Índice de crecimientoDesvíos de la temperatura y precipitación

254 SRUR ET AL.

EIUA. Por lo tanto, no solo el contenido deCO2 en la atmósfera, sino también lascondiciones hídricas del suelo afectan losvalores de la EIUA. La EIUA resulta ser unmejor indicador de déficit hídrico que el δ13C,hecho que coincide con el trabajo de Warren etal. (2001) quienes postulan que la tasa delisótopo del carbono por sí sola no es unindicador universal de estrés hídrico. Estosresultados no verifican los ensayos de Picon etal. (1997), quienes encuentran que el aumentoen la EIUA depende de un aumento en laconcentración de CO2 independiente de losdistintos niveles de humedad en que seencuentren las plantas.

Las variables isotópicas δ13C y Δ estánrelacionadas con el crecimiento radial en elbosque inferior donde el déficit hídrico esmás severo y frecuente. En este nivel deltransecto altitudinal, la escasez de aguaactuaría reduciendo no solo la conductanciaestomática, sino también la tasa fotosintética.Según Macfar lane & Adams (1998) losvalores de δ13C estarían más influenciadospor déficit hídricos frecuentes y no muyintensos que afectarían principalmente laconductancia estomática. Por otro lado, losmismos autores sostienen que el ritmo de latasa fotosintética que regula la actividadcambial, y por ende la cantidad y densidad dela madera, está particularmente influenciadopor los déficit hídricos severos pero menosfrecuentes.

En ninguno de los tres bosques estudiadosencontramos relaciones entre la temperatura dela estación de crecimiento y los valores deδ13C. Schleser et al. (1999) proponen que latemperatura en el momento en que se forma lamadera afectaría el contenido de δ13C.

Nuestro estudio de las variaciones en elcrecimiento radial y el contenido isotópico enejemplares de N. pumilio a lo largo de ungradiente altitudinal en el sur de la Patagoniatiene importante implicaciones en relación anuestro conocimiento de las vinculaciones entrecrecimiento y clima, crecimiento e isótopos yfinalmente entre isótopos y clima.

Los patrones de crecimiento a lo largo delgradiente altitudinal estarían reflejando lastendencias climáticas registradas en la zonadurante el siglo XX. El aumento de latemperatura favorece el crecimiento en el límitesuperior pero intensifica el déficit hídrico en el

límite inferior en combinación con unareducción en las precipitaciones.

Nuestro estudio pone en evidencia laimportancia de usar análisis isotópicos basadosen δ13C en los anillos de crecimiento comoindicadores del cambio en la eficiencia del usodel agua en el tiempo. En este punto es dondelos resultados de nuestro estudio tienen lasmayores implicancias. No conocemos deestudios similares donde se muestre claramenteque los valores isotópicos de δ13C en los anillosde los árboles estén tan fuertementeinfluenciados por las condiciones ambientalesdel sitio donde los árboles crecen. En sitiosdonde el déficit hídrico varía desde leve a muymarcado, la EIUA está influenciada por ladisponibilidad de agua en el suelo. Sinembargo, las relaciones entre la EIUA y lasvariables climáticas (temperatura yprecipitación) son más marcada en sitios conreducido estrés hídrico, donde la escasez deagua afecta la conductancia estomática pero noseriamente la tasa fotosintética. Por ello,podemos inferir que los árboles, aun los debosques monoespecíficos como el estudiadoaquí, responderán en formas diferentes a loscambios en la concentración de CO2

atmosférico dependiendo de las característicasambientales locales o del rodal. Los diferentesvalores de δ13C reflejan en qué medida loscontenidos de humedad en el suelo a lo largodel gradiente altitudinal regulan en formadiferencial los procesos de conductanciaestomática y tasa fotosintética.

Estas observaciones tienen a su vezimplicancias en el uso de los isótopos parareconstruir las condiciones ambientalespasadas. Uno de los postulados tradicionales dela dendrocronología, y tal como lo hemos vistoen este estudio, sostiene que la relación entre elcrecimiento radial y las variaciones climáticases más significativa en los bosques ecotonales.En contraste con el crecimiento radial, lasvariaciones isotópicas de δ13C reflejan másprecisamente las variaciones de ladisponibilidad hídrica en los sitios mésicos. Esprecisamente en estos sitios donde el contenidode humedad del suelo fluctúa en un rango talque regula estrechamente la conductanciaestomática, pero nunca alcanza nivelesextremos muy bajos que afecten severamente latasa fotosintética y por consiguiente elcrecimiento radial.

255CAMBIO CLIMÁTICO Y CRECIMIENTO DE BOSQUES PATAGÓNICOS

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean expresar su agradecimiento aMariano Morales, Alberto Ripalta, GualbertoZalazar y Juan Álvarez por su colaboración en lacolección del material leñoso, y a Belén Lanapor su ayuda en el procesamiento de lasmuestras. A Claudia Bottero por la colaboraciónen la realización de figuras. A Esteban Jobággyy Ashley Ballantyne por las sugerencias yrevisiones realizadas al trabajo. Agradecemostambién a Parques Nacionales seccional ElChaltén y a la Subsecretaría de RecursosHídricos de la Nación por los datos climáticossuministrados. Este trabajo fue parcialmentefinanciado por el Inter American Institute forGlobal Change Research (IAI, CRN02-47) y laAgencia Nacional de Promoción Científica yTecnológica (PICTR2002-186).

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Editor Asociado: Javier FigueroaRecibido el 11 de mayo de 2007; aceptado el 12 de noviembre de 2007