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    Fisiologa reproductiva y diferencias reproductivasentre el ganado europeo y ceb

    Germn Enrique Portillo Martnez, MV, M Sc, Ph D

    Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad del Zulia,

    Maracaibo-Venezuela ~ [email protected]

    El ganado ceb (Bos indicus) se caracteriza por su adaptabilidad a ambientes contemperaturas y humedad elevadas, su tolerancia a las enfermedades y a los parsitos ysu habilidad en la utilizacin de forrajes con alto contenido de fibra. Es por eso el am-plio uso del ganado mestizo con diferentes porcentajes de razas europeas (Bos taurus) ycebuinos o acebuados para la produccin de carne y leche en regiones tropicales y sub-tropicales. Sin embargo, existen algunos problemas asociados a la deteccin del celo ya la respuesta a distintos tratamientos reproductivos en el ganado ceb. Esos proble-mas se relacionan a las diferencias reproductivas que existen entre los animales de ra-zas taurinas y los cebunos.

    En este captulo se describen de una forma muy general algunos conceptos de lafisiologa reproductiva de los bovinos y las principales diferencias reproductivas des-critas entre animales de razas europeas y ceb.

    EL EJE HIPOTLAMO-HIPFISIS-OVARIOS Y LAS PRINCIPALESHORMONAS DE LA REPRODUCCIN

    En presencia de los factores liberatorios hipotalmicos, las hormonas de la gln-

    dula hipfisis y los ovarios ejercen un control mutuo sobre sus concentraciones en lasangre. Las complejas interacciones entre las hormonas del eje H-H-O y el tero invo-lucran un mecanismo de control positivo y negativo para mantener el ciclo estral de lavaca. Las principales hormonas secretadas por esas estructuras son la hormona libera-dora de las gonadotropinas (GnRH), la hormona folculo estimulante (FSH), la hor-mona luteinizante (LH), el estradiol (E2), la progesterona (P4) y la prostaglandina F2a(PGF2a).

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    La GnRH es secretada por el hipotlamo y se dirige a la hipfisis para inducir lasntesis y liberacin de la FSH y la LH, que controlan la funcin del ovario. La FSHest involucrada en el desarrollo de los folculos ovricos, mientras que la LH condu-ce la maduracin de esos folculos, induce la ovulacin, la formacin del cuerpo lteo(CL), y mantiene la sntesis y la secrecin de la progesterona por el CL.

    Las concentraciones de LH entre los das 2 y 4 del ciclo estral no difieren entrelas vacas Brahman (Bos indicus), Senepol (Bos taurus tropical) y Angus (Bos taurus). Sinembargo, se han reportado diferencias raciales entre el ganado ceb y el ganado euro-peo en la amplitud y el tiempo de liberacin de la LH. El intervalo entre el inicio delcelo y la liberacin de LH es de aproximadamente 4 horas en las vacas Brahman (Bosindicus), 7 horas en las mestizas Brahman Hereford y 5 horas en las Hereford (Bostaurus). Adicionalmente, el intervalo entre la liberacin de la LH y la ovulacin es de

    19 horas en las vacas Brahman, 22 horas en las mestizas Brahman Hereford y 23 ho-ras en las Hereford. De este modo, las vacas ceb tienen intervalos ms reducidos des-de el celo hasta la secrecin de LH y desde la secrecin de LH hasta la ovulacin encomparacin con vacas de razas europeas y mestizas.

    Los esteroides ovricos se agrupan en tres clases principales que incluyen laprogesterona, los andrgenos y los estrgenos. Los estrgenos (estrona y estradiol)son los esteroides foliculares ms importantes y la progesterona, la ms importante delos esteroides producidos por el CL. Los estrgenos estn directamente involucrados

    en varios procesos ovricos tales como la formacin de los folculos, la produccin deesteroides en el ovario, la ovulacin y la formacin y funcin del CL. Por otra parte, lasecrecin adecuada de progesterona por el cuerpo lteo es crtica para el estableci-miento de la duracin del ciclo estral y para el mantenimiento de la preez.

    Las prostaglandinas juegan un papel importante en la fisiologa y el metabolis-mo de los mamferos. El tero es la fuente ms importante de la prostaglandina F2a(PGF2a) en el ganado vacuno, la cual est asociada con la regresin del CL y con la re-cuperacin del tero posparto. Despus del celo, el tero secreta PGF2a para inducir

    la regresin del CL y as iniciar un nuevo ciclo estral, si la vaca no se prea. En casoque la vaca resulte gestante, la liberacin de la PGF2a por el tero es inhibida y el CLse preserva para mantener la preez.

    EL CICLO ESTRAL EN EL GANADO BOVINO

    La duracin del ciclo estral en el bovino es de 17 a 25 das y resume una secuen-cia de eventos reproductivos predecibles comenzando por el estro o celo (perodo derecepcin sexual) y finalizando con el subsiguiente celo. Se han reportado diferencias

    en la duracin del ciclo estral entre animales de razas europeas y ceb. La duracindel ciclo estral en el ganado europeo es tpicamente de 21 das, con una pequea varia-cin. En contraste, hay una considerable variacin en la duracin del ciclo estral en elganado ceb, para el cual se ha reportado un promedio de 28 das en novillas Brah-man, 23 das en vacas de la raza Boran (ceb) y de 20 das en las vacas Brahman.

    El celo se caracteriza por la receptividad sexual de la vaca y la aceptacin de lamonta siendo el estadio mas identificable del ciclo estral. El estradiol es la hormonaresponsable de la induccin del comportamiento del celo. El celo es ms corto y me-

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    nos evidente en los animales ceb, comparados con las razas europeas. En los anima-les de las razas europeas, la duracin del celo vara entre 3 y 26 horas con un promediode 14 horas, mientras que en los animales ceb el rango es de 2 a 22 horas con un pro-medio de 7 horas.

    El metaestro es el perodo entre la ovulacin y la formacin de un CL funcionaly su duracin es entre 3 y 5 das. La ovulacin ocurre entre 24 y 36 horas del inicio delcelo en el ganado europeo. En forma similar, la ovulacin en el ganado ceb ocurrealrededor de 25 horas despus del inicio del celo. Adicionalmente, el 26% de las ovula-ciones en el ganado ceb ocurren sin signos visibles de celo (celos silenciosos). El fol-culo recientemente ovulado sufre cambios celulares y estructurales que resultan en laformacin del CL. El nuevo CL es rpidamente invadido por vasos sanguneos loscuales suplen los sustratos necesarios para la produccin de progesterona.

    El diestro se caracteriza por la presencia de un CL funcional y el incremento enlas concentraciones de progesterona, siendo el estadio mas largo del ciclo estral conuna duracin entre 10 y 14 das. Este periodo finaliza con la secrecin de prostaglan-dina F2a (PGF2a) del tero, lo cual resulta en la regresin del CL y en la reduccin dela produccin de progesterona. Dependiendo de si la preez resulta o no, el CL se de-sarrollar en un rgano completamente funcional que produce grandes cantidades deprogesterona necesaria para el mantenimiento de la gestacin. En caso que el vuloresulte fertilizado, el CL se mantendr durante toda la preez. Por el contrario, si el

    vulo no es fertilizado, el CL permanece funcional hasta el da 17 18 del ciclo cuan-do regresiona y por lo tanto permite el inicio de un nuevo ciclo estral.

    El proestro se caracteriza por el crecimiento de los folculos y la preparacin delos mismos para la ovulacin y por la produccin de estradiol. Este periodo dura entre2 a 3 das previos al inicio del celo en la vaca.

    REGULACIN DEL CRECIMIENTO DE LOS FOLCULOS OVRI-COS Y LA RESPUESTA OVULATORIA

    El desarrollo de los folculos en los ovarios se inicia durante la vida fetal, al-canzando durante la madurez del animal una progresin dinmica de eventos que sesuceden en ondas de crecimiento y regresin de esos folculos durante el ciclo estral.El ganado bovino usualmente presenta 2 3 ondas de crecimiento folicular duranteun ciclo estral. Sin embargo, tambin se ha observado animales que presentan entre1 y 4 ondas.

    Las caractersticas principales del crecimiento de los folculos ovricos pue-den variar entre animales. Aparentemente no hay diferencias en el nmero de ondas

    de crecimiento folicular entre el ganado ceb y las razas europeas. Sin embargo, lasvacas Gyr (Bos indicus) presentan una mayor incidencia de ciclos estrales con tres(60%) y hasta cuatro (27%) ondas de crecimiento folicular. La dinmica de una ondade crecimiento folicular durante el ciclo estral consiste en una serie de procesosdonde al final se desarrolla un folculo maduro llamado dominante, el cual tienela capacidad de ovular.

    La duracin del ciclo estral depende del nmero de ondas de crecimiento foli-cular que presente. La duracin promedio del ciclo estral en animales europeos con

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    dos ondas de crecimiento folicular es de 20 das, comparable con lo reportado para va-cas mestizas Bos taurus x Bos indicus y Gir (Bos indicus). Sin embargo, la duracin delciclo estral en animales con tres ondas de crecimiento folicular parece ser mas corta enel ganado ceb (

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    CL. Sin embargo, esos cambios sanguneos no ocurren cuando se induce la luteolsisdurante las fases tempranas del desarrollo del CL.

    Todos los cambios que ocurren en el cuerpo lteo durante la luteolsis, condu-

    cen primero al cese de la produccin de progesterona por el CL (luteolsis funcional) yluego a la muerte del componente celular (luteolsis estructural). En cualquier caso, laluteolsis funcional ocurre antes que cualquier cambio morfolgico en las clulas delCL, y es muy probable que sea un proceso reversible siempre y cuando exista un so-porte anti-luteoltico suficiente durante el proceso.

    Algunos investigadores sugieren que la falta de sntesis de algunas enzimas (Ej.endotelina-1) podra hacer al CL refractario a la accin luteoltica de la PGF2a. Por lotanto, los vasos sanguneos de los CL en sus fases tempranas de desarrollo no respon-den a la accin de la PGF2a. Existe una correlacin positiva entre la cantidad de vasossanguneos y el dimetro del CL. Adems, el ganado ceb responde menos a la accinluteoltica de la PGF2a que el ganado europeo. Como se mencion anteriormente, losovarios y el CL del ganado ceb y sus mestizos son ms pequeos que los del ganadoeuropeo. Por lo tanto, estos hallazgos sugieren que la respuesta menor del CL en susfases tempranas en el ganado ceb a la PGF2a en comparacin con el ganado europeopuede estar relacionada con el tamao del CL y la falta de vascularizacin. Sin embar-go, no est claro si existen diferencias en la vascularizacin del CL entre el ganadoceb y sus mestizos y el ganado europeo, pero es una hiptesis interesante y requiere

    de una investigacin ms detallada.

    LECTURAS RECOMENDADAS

    Alvarez P, Spicer LJ, Chase Jr CC, Payton ME, Hamilton TD, Stewart RE, Hammond

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    Randel RD. Unique reproductive traits of Brahman and Brahman-based cows. En Fields

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