Diversidad y Riqeuza de Aves en Diferentes Habitats en Un Paisaje Fragmentado

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    Diversidad y riqueza de aves en diferentes

    hbitats en un paisaje fragmentado en Caas,Costa Rica1

    Giovanni Crdenas2; Celia A. Harvey3; Muhammad Ibrahim3; Bryan Finegan3

    1 Basado en Crdenas, G.2002. Cobertura arbrea y diversidad de aves en un paisaje fragmentado en Caas, Costa Rica.Tesis Mag. Sc. Turrialba,CR, CATIE. 123 p.

    2 Mag. Sc. en Manejo de Bosques Tropicales y Conservacin de Biodiversidad. CATIE, Sede Central.Correo electrnico: [email protected](autor para correspondencia).

    3 Profesores-Investigadores, CATIE, Sede Central. Correos electrnicos: [email protected]; [email protected]; [email protected]

    Palabras claves: avifauna; bosques riparios; bosque seco tropical;cercas vivas; charrales;Guanacaste; ndices de diversidad;potrerosarbolados.

    RESUMENSe caracteriz la abundancia, riqueza y diversidad de aves en hbi-tats con diferente cobertura arbrea (fragmentos de bosque seco,bosques riparios, charrales, cercas vivas, potreros de alta y baja co-bertura arbrea) en un paisaje fragmentado en Caas, Costa Rica.Utilizando puntos de conteo, se registr un total de 3037 indivi-duos de aves pertenecientes a 29 familias y 80 especies. Los potre-ros de alta cobertura y los bosques riparios presentaron una mayorriqueza de especies de aves que los fragmentos de bosque seco ylos potreros de baja cobertura.Adems, los potreros de alta cober-tura presentaron una abundancia de aves mayor respecto a los po-treros de baja cobertura, bosque riparios y charrales. No se halla-ron diferencias en el promedio del ndice de equitatividad entre lasespecies en los diferentes hbitats. De acuerdo al ndice de Shan-non, los potreros de alta cobertura y los bosques riparios son ms

    diversos que los fragmentos de bosque seco y los potreros de bajacobertura. Las aves insectvoras fueron las ms comunes en los h-bitats estudiados. Los fragmentos de bosque seco, bosques ripariosy charrales albergaron principalmente los gremios nectarvoros,piscvoros y frugvoros, mientras que los potreros de alta y baja co-bertura fueron dominados por las carnvoras,granvoras y omnvo-ras. Los hbitats boscosos presentaron una composicin de aves di-ferente a la registrada en los hbitats abiertos, con ms especies deaves particulares de bosque; mientras que los hbitats abiertos opotreros presentaron una composicin de aves ms simple, conaves particulares de sistemas agropecuarios.

    Diversity and richness of birds in different habitats in a fragmen-ted landscape in Caas, Costa Rica

    Key words: Avifauna; charrals; diversity indexes; Guanacaste; live

    fences; pastures with trees; riparian forests; tropical dry forest.

    ABSTRACTThe abundance, species richness and diversity of birds were char-acterized in habitats with different types of tree cover (dry forestfragments, riparian forests, forest fallows, live fences, pasture withhigh tree cover and pastures of low tree cover) in a fragmentedlandscape in Caas, Costa Rica.Using point counts, a total of 3037individuals of birds were registered from 29 families and 80species. Pastures with high tree cover and riparian forests present-ed a higher richness of bird species than dry forest fragments andpastures with low tree cover. In addition, pastures with high treecover presented a higher abundance of birds than that registeredin pastures with low tree cover, riparian forests and forest fallows.There were no differences in the mean of the evenness index

    among the different habitats. Pastures with high tree cover andriparian forests had a higher Shannon diversity index than dry for-est fragments and pastures with low tree cover. Insectivorous birdswere the most common group in the habitats studied. Dry forestfragments, riparian forests and forest fallows contained mainlynectarivorous, piscivorous, and frugivorous guilds, while pastureswith high and low tree cover contained mainly carnivorous, graniv-orous and omnivorous species. Forest habitats presented a differ-ent bird composition than that registered in the open habitats, withmore species typical of forests,whereas the open habitats (pasturesand live fences) presented a more simple bird composition, domi-nated by common species, typical of agricultural systems.

    INTRODUCCINEn Mesoamrica, donde grandes reas de bosque tropi-cal han sido taladas para el establecimiento de pastiza-les y cultivos, el conjunto de paisajes consiste en un mo-saico de pastizales, campos agrcolas esparcidos condiferentes tipos de vegetacin (bosques riparios, bos-quetes, rboles aislados, cortinas rompevientos y cercas

    vivas) y fragmentos de bosque entremezclados conreas residenciales y urbanas (Greenberg et al. 1997).Muchos de estos mosaicos estn dominados por siste-mas de produccin ganadera; por ejemplo, cerca del40% de Centroamrica est cubierto por pastizales(Ibrahim y Schlnvoight 1999). Esta transformacin del

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    paisaje ha tenido un impacto negativo sobre las comuni-dades aviares originales y otros grupos de organismos,reduciendo la diversidad de especies, interrumpiendoprocesos ecolgicos y modificando su composicin(Daily et al. 2001).

    Estudios recientes han sugerido que los rboles en lospotreros cumplen un papel importante en la conserva-cin de especies de aves silvestres en paisajes fragmen-tados, al proporcionar refugio, sitios de descanso, anida-cin y alimento (Harvey y Haber 1999). Adems, lascercas vivas, cortinas rompevientos y fragmentos debosque tambin pueden servir como corredores biolgi-cos para algunas especies en paisajes agropecuarios, me-jorando la conectividad del paisaje y ayudando al des-plazamiento de las aves silvestres entre parches debosques naturales remanentes (Areskoug 2001), au-mentando tambin la dispersin de semillas entre frag-

    mentos y hacia los potreros (Harvey et al. 2000). Sin em-bargo, todava hay pocos estudios detallados sobre labiodiversidad presente en paisajes fragmentados deMesoamrica. El objetivo de este trabajo fue determi-nar la influencia de la cobertura arbrea sobre la abun-dancia, diversidad y distribucin de las aves en diferen-tes hbitats dentro de un paisaje fragmentado en Caas,Guanacaste, Costa Rica.

    MATERIALES Y MTODOS

    Descripcin del sitioLa zona de estudio se ubic dentro de una matriz agro-pecuaria en la Provincia de Guanacaste, Costa Rica, a

    16 km al sur de Caas. El rea total del proyecto cubri1000 ha (102035,2N y 850841,8O; 80-250 msnm).La zona se caracteriza por tener una temperatura pro-medio anual de 27,7 C y una precipitacin media anualde 1544 mm, con una poca seca bien definida entre no-viembre y abril. Los fragmentos de bosques naturales

    remanentes y la vegetacin nativa predominante perte-necen a la zona de vida del Bosque Seco Tropical y Bos-que Seco Tropical Transicin a Bosque Subhmedo(Holdridge 1967).

    Actualmente, el paisaje est caracterizado por la activi-dad agropecuaria, donde la ganadera bovina y la caade azcar son los sistemas predominantes. El 60% de lasfincas del rea se dedican al engorde (carne),el 20% tie-ne un sistema doble propsito (carne y leche) y el 20%restante maneja un sistema agropecuario mixto (gana-dera y agricultura). En la zona se manejan diversas ra-

    zas de ganado, predominando las cebuinas, principal-mente en fincas de engorde y sistemas de doblepropsito (Restrepo 2002). Las especies de pastos msutilizadas sonBrachiaria brizantha eHyparrhenia rufa.Las fincas presentan diferentes tipos de cobertura arb-rea, la cual es conservada por los productores por varia-dos intereses tales como lea, frutos, sombra para losanimales y belleza escnica (Restrepo 2002).

    Se estudiaron seis tipos de hbitats dominantes en elpaisaje: fragmentos de bosque seco (BS), bosques ripa-rios (BR), charrales (CH), cercas vivas (CV), potrerosde alta cobertura de rboles (16-25% de cobertura ar-

    Tyrannus melancholicus. Nombres comunes: pecho amarillo o tirano tropical (Rachel Taylor).

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    brea; PAC) y potreros de baja cobertura de rboles (1-15% de cobertura arbrea; PBC). Estos hbitats fueronseleccionados dentro de las 10000 ha de la zona de estu-dio, usando un sistema de informacin geogrfica (SIG)creado por medio de fotografas areas (3-band naturalcolors) TERRA-flight 1998 y una imagen de satlite

    ( panchromatic b/w) Ikonos 2001. Cada fragmento seclasific segn su uso de suelo y, por medio del SIG, seubicaron al azar en fragmentos (>3 ha) las parcelas demuestreo de 1 ha, en las cuales se realizaron los conteosde las aves. Se establecieron ocho parcelas en cada tipode hbitat, con excepcin de BS, donde se establecieroncinco parcelas (i.e. 45 parcelas en total).

    Mtodo de toma de datosEl muestreo de las aves se realiz por medio de puntosde conteo (Reynolds et al. 1980), estableciendo cuatropuntos en las esquinas de las parcelas en los hbitats BS,

    CH, PAC y PBC; mientras que en BR y CV se estable-cieron cuatro puntos distribuidos linealmente. Los pun-tos de muestreo estuvieron distanciados a 100 m en laparcela, para evitar el solapamiento (Gillespie 2000). Seidentific, cont y registr todas las especies de aves(Price et al. 1999) que fueron observadas u odas dentrode un crculo de 20 m de radio, durante un perodo de15 min continuos de muestreo en cada punto (Green-berg et al. 1997). Las observaciones se realizaron entrelas 06:00 y 08:00 h y entre las 15:00 y 17:00 h (Johns1991). Los muestreos se realizaron entre mayo y agostodel 2002, rotando las jornadas de muestreo en el da (ma-ana y tarde), con un total de 32 h en promedio por h-bitat, a excepcin de BS,en el cual se muestre por 20 h.

    A cada individuo o grupo observado o escuchado se leregistr la hora del censo, nmero de punto de mues-treo, la especie y el nmero de individuos por especie(Ralph et al. 1996).

    Se calcul la riqueza y abundancia de especies de aves,

    el ndice de equitatividad de especies y el ndice de di-versidad de Shannon de cada parcela de muestreo.Ade-ms, se realiz un anlisis de agrupamiento de los hbi-tats con base en la composicin de especies (presencia oausencia), empleando el ndice de similitud de Jaccard;estos ndices fueron calculados utilizando BioDiversityProfessional Beta. Se clasificaron las aves segn el gre-mio alimenticio al que pertenecen, distinguiendo entrecarnvoras (incluyen carroeras), frugvoras, granvoras,insectvoras, nectarvoras, omnvoras y piscvoras, deacuerdo con la gua de las aves de Costa Rica (Stiles ySkutch 1989). Igualmente, se determin el nmero de

    especies y de individuos de aves propias de reas bosco-sas y de reas de pastizales, con base en la misma gua(Stiles y Skutch 1989).

    Se seleccion una parcela rectangular de 0,1 ha (20 x 50m), partiendo del centro de la parcela de 1 ha y ubicn-dola en sentido norte-sur, para caracterizar la coberturaarbrea en el paisaje en BS, CH, PAC y PBC. En losbosques riparios, se emple una parcela rectangular de10 x 100 m, debido a la forma de estos hbitats. Estasparcelas se ubicaron en el centro de la de 1 ha, paralelaa la orilla de la quebrada o ro. Con el apoyo de dos in-genieros forestales de la Universidad Nacional de Cos-ta Rica, se identificaron hasta especie los rboles con

    Z imm erius vilissimus . Nombre comn: mosquerito cejigrs (Rachel Taylor).

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    dimetro a la altura del pecho (dap) mayor a 10 cm y semidi su dap y su altura total.

    Se emple un anlisis de varianza por medio de InfoStatversin 1.1, para comparar la riqueza y abundancia de lasespecies, los ndices de diversidad, los gremios alimenticios

    encontrados y la riqueza y abundancia de aves de reas bos-cosas o abiertas entre los diferentes tipos de hbitats.

    RESULTADOS Y DISCUSIN

    Composicin de la avifaunaSe registr un total de 3037 individuos de aves pertene-cientes a 29 familias y 80 especies en los seis hbitatsmuestreados. De las 80 especies, 19 fueron comunes atoda el rea y se registraron con ms de 50 individuos(Figura 1); por otro lado, 32 especies fueron de poco co-munes a escasas, pues de ellas se registraron menos de10 individuos por especie. La familia Tyrannidae fue la

    ms rica (12 spp.), seguida por Emberizidae (8 spp.), Co-lumbidae, Trochilidae e Icteridae (6 spp. cada una). Las24 familias restantes estuvieron representadas por cincoespecies o menos. Se destaca la gran variedad de fami-lias presentes, incluyendo garzas (Ardeidae), gorrionesdel nuevo mundo y picogruesos (Emberizidae), guilas

    y gavilanes (Accipitridae), loros (Psittacidae) y golon-drinas (Hirundinidae). La familia de los mosquerosamericanos o atrapamoscas tropicales (Tyrannidae) fuela ms rica en especies de aves,especialmente en los h-bitats de reas abiertas, como los potreros.

    Las especies ms abundantes en el rea de estudio fueronel garrapatero piquiestriado (Crotophaga sulcirostris), laurraca copetona (Calocitta formosa), la tortolitacolilarga (Columbina inca), el tirano tropical (Tyrannusmelancholicus) y la tortolita rojiza (Columbinatalpacoti; Cuadro 1; Figura 1). Seis de las diez especies

    Cuadro 1. Abundancia y caractersticas de las diez especies de aves ms abundantes en Caas, Costa Rica.

    Especies Abundancia relativa( % individuos de 3037 to tal) re as de pre fe re ncia H bitats con re gistros G re mio

    Crotophaga sulcirostris 12,0 A BR, CH, CV, PAC, PBC OCalocitta formosa 8,7 A, B BS, BR, CH, CV, PAC, PBC OColumbina inca 6,8 A, B BS, BR, CH, CV, PAC, PBC GTyrannus m elancholicus 6,6 A BS, BR, CH, CV, PAC, PBC IColum bina talpacoti 4,9 A BR, CH, CV, PAC, PBC GPitangus sulphuratus 4,4 A BS, BR, CH, CV, PAC, PBC O

    Melanerpes hoffmannii 4,3 A, B BS, BR, CH, CV, PAC I Myiarchus tuberculifer 4,1 A, B BS, BR, CV, PAC ICampylorhynchus rufinucha 3,0 A, B BS, BR, CH, CV, PBC I

    Empidonax virescens 2,7 A, B BS, BR, CH, CV, PAC, PBC I

    A: abiertas, B: boscosas, segn Stiles y Skutch (1989).BS: fragmentos de bosque seco; BR: bosque ripario; CH: charral; CV: cerca viva; PAC: potrero de alta cobertura; PBC:potrero de baja cobertura.G: granvoras, I: insectvoras, O: omnvoras, segn Stiles y Skutch (1989).

    No. de

    individuos

    Especies

    Figura 1. Curva rango-abundancia de las 19 especies ms abundantes de aves (51 individuos o ms) registradasen diferentes hbitats en Caas, Costa Rica.

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    (C. form osa, C. inca, T. melancholicus, Pitangussulphuratus,Em pidonax virescens y L eptotila verreauxi)ms abundantes no presentaron una preferencia clara poralgn tipo de hbitat y fueron registradas tanto en reasabiertas como boscosas.Las especies ms abundantes per-tenecen en su mayora al gremio de las insectvoras y om-

    nvoras (Cuadro 1).

    Comparaciones entre hbitatsSe presentaron diferencias en el nmero de especies deindividuos de aves entre hbitats (Cuadro 2). Los potre-ros de alta cobertura y los bosques riparios presentaronun mayor promedio de especies de aves que los fragmen-tos de bosque seco y los potreros de baja cobertura (p

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    omnvoros (Cuadro 3). El gremio alimenticio con ma-yor riqueza y abundancia fue el de los insectvoros, re-presentados por el 41% de las especies y el 37% de losindividuos registrados. Se encontraron diferencias en elnmero de especies y de individuos para los diferentesgremios alimenticios (Cuadro 3).

    La composicin de las especies de aves entre hbitatsvari, encontrndose dos grupos: hbitats boscosos (BS,BR y CH) y hbitats abiertos (PAC, PBC y CV). Estosdos grupos compartieron un 45,1% de sus especies. Loshbitats con una composicin de aves ms similar entre

    s fueron las cercas vivas y los potreros de alta cobertu-ra (52,6%; Figura 4). La mayora de las especies y de in-dividuos encontrados en este paisaje fragmentado sonparticulares de reas abiertas, las cuales son generalistasy se favorecen con la reduccin de las reas boscosas.Tambin se presentaron diferencias en el nmero de es-pecies y de individuos de aves particulares de reas bos-cosas. Los fragmentos de bosque seco, bosques ripariosy charrales presentaron un mayor nmero de especies eindividuos de bosque que los potreros de alta coberturay las cercas vivas. No se registr ninguna especie parti-cular de reas boscosas en los potreros de baja cobertu-ra, debido a que estas especies podran estn restringi-das a los hbitats boscosos.

    Cuadro 3. Promedio de especies e individuos de aves pertenecientes a los gremios carnvoros, frugvoros, granvoros, insectvoros,nectarvoros, omnvoros y piscvoros en los diferentes hbitats en Caas, Costa Rica.

    Gremio Nmero BS BR CH CV PAC PBCNectarvoros especies 2,40 a 1,37 b 1,50 b 1,12 b 1,12 b 1,12 b

    individuos 3,00 a 1,62 b 2,00 ab 1,62 b 1,12 bc 0,12 cFrugvoros especies 2,00 ab 1,37 ab 2,12 a 1,62 ab 0,87 bc 0,0 c

    individuos 8,20 a 5,87 ab 6,50 ab 5,50 ab 3,00 bc 0,0 cPiscvoros especies 0,0 b 2,25 a 0,0 b 0,0 b 0,0 b 0,0 b

    individuos 0,0 b 3,12 a 0,0 b 0,0 b 0,0 b 0,0 bCarnvoros especies 0,0 c 0,37 ab 0,62 ab 0,12 bc 0,87 a 0,75 ab

    individuos 0,0 c 0,50 ab 1,12 ab 0,12 bc 1,50 a 1,25 aGranvoros especies 2,80 c 4,12 b 5,00 ab 5,87 a 6,25 a 5,12 ab

    individuos 10,20 c 10,50 c 13,00 c 18,87 ab 20,5 a 15,12 bcOmnvoros especies 2,40 c 2,87 bc 2,87 bc 3,37 b 5,62 a 3,50 b

    individuos 15,40 c 14,00 c 17 bc 18,50 bc 28,25 a 23,62 abInsectvoros especies 10,20 a 10,37 a 9,25 a 9,37 a 1,00 a 7,37 b

    individuos 31,8 a 26,75 a 23,87 a 23,87 a 24,62 a 23,25 a

    Letras distintas en las filas indican diferencias significativas (p

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    Los hbitats boscosos presentaron una composicin deaves ms compleja (mayor nmero de especies particu-lares de bosque) que los hbitats abiertos (especies co-munes y particulares de sistemas agropecuarios).La com-posicin de la avifauna encontrada en los fragmentos debosque seco,bosques riparios y charrales se caracteriza por

    la presencia de especies de aves caractersticas de reasboscosas, tales como: Chiroxiphia linearis, Heliomasterconstantii, Morococcyx erythropygius, Pachyramphusaglaiae,Thamnophilus doliatus, Thryothorus pleurostictus yTrogon melanocephalus. Por otro lado, las especiespresentes nicamente en los potreros de alta y bajacobertura y en las cercas vivas, tales comoBubulcus ibis, Burhinus bistriatus, Milvago chimachima, Oryzoborusnuttingi, Sporophila torqueola, Sturnella magna y Volatiniajacarina son caractersticas de hbitats abiertos y reasde pastizales.

    Se encontr una relacin positiva entre el nmero deespecies y de individuos de aves de hbitats boscososcon la riqueza de especies arbreas (p

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    sentido deben enfocarse primero en conservar los frag-mentos de bosque y bosques riparios que an se mantie-nen en el paisaje, y al mismo tiempo tratar de aumentarla cobertura arbrea presente en los potreros activos.

    Este estudio muestra, al igual que los de otros autores

    (Daily 2001, Daily et al. 2001,Harvey et al. 2004), que lospaisajes agropecuarios pueden conservar una porcinde la avifauna nativa y merecen ser tomados en cuentaen los planes de manejo y conservacin de biodiversi-dad. En el mbito regional, la cobertura arbrea de lospaisajes agropecuarios tambin ofrece oportunidadespara la implementacin del Corredor Biolgico Mesoa-mericano.

    AGRADECIMIENTOS

    Esta investigacin se realiz como parte del proyectoFRAGMENT (Developing Methods and Models for

    Assessing the Impacts of Trees on Farm Productivityand Regional Biodiversity in Fragmented Landsca-pes), financiado por el European Community FifthFramework Programme (INCO-Dev ICA4-CT-2001-10099). Los autores son responsables del material re-portado en este trabajo; esta publicacin no representala opinin de la Comunidad Europea y la ComunidadEuropea no es responsable del uso de los datos que aquaparecen.

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