Cerebelo-GBasales-Movimiento09
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“ORGANIZACIONFUNCIONAL DEL
SISTEMA MOTOR
SOMATICO:CEREBELO Y
NUCLEOS DE LA
BASE”
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N CLEOS DE LA BASE Y CEREBELOLos núcleos de la base y el cerebelo son una gran colección de núcleos que
modifican el movimiento minuto a minuto.
El balance entre estos dos sistemas permite los movimientos finos ycoordinados y un daño en cualquiera de los dos se reflejara endesordenes del movimiento.
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“CEREBELO”
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CEREBELO (Pequeño cerebro)• Posee numerosas entradas sensoriales.
• El cerebelo contribuye a la coordinación fina de la actividadmotora (actividades musculares rápidas).
•
Progresión rápida y suave de un movimiento al siguiente(secuencia y cronología).
• Procesa
rápidamente la información acerca de la posición
corporal (instantánea) y hace
ajustes correctivos a la actividadmotora planeada (posición, velocidad y fuerza).
• Opera a través de conexiones reciprocas numerosas las cualessiguen la actividad motora en un modo de servocontrol.
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HOMUNCULO SENSORIALDEL CEREBELO
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FUNCIÓN CEREBELAR
• En el movimiento voluntario:− Corrige las irregularidades motoras− compara las intenciones motoras “centrales”
con los “logros periféricos”− controla los movimientos balísticos
• En postura y equilibrio:− cooperación con la médula espinal, la corteza y
la formación reticular
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PEDÚNCULO
CEREBELOSO SUPERIOR
PEDÚNCULO
CEREBELOSO MEDIO
PEDÚNCULOCEREBELOSO INFERIOR
CUERPO RESTIFORMECOMUNICACIÓN CON MÉDULA
Y BULBO
CUERPO YUXTARRESTIFORMECOMUNICACIÓN CON
ESTRUCTURASVESTIBULARES
COMUNICACIÓN CONPROTUBERANCIA
COMUNICACIÓN CON
MESENCÉFALO Y DIENCÉFALO
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Bucle de
retroalimentacióndesde la cortezaCerebral, alcerebelo,Al tálamo (VLc),al área cortical 4(APM)
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PARTES FUNCIONALES DELCEREBELO
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LAS TRES REGIONES FUNCIONALESDEL CEREBELO
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CEREBELO: AFERENCIASLas 3 aferencias son:• Fibras musgosas: desde
las víasespinocerebelares.
• Fibras musgosas: desdeel puente, llevandoinformación desde lacorteza contralateral.
• Fibras trepadoras:
desde la oliva inferior.
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VÍAS AFERENTES AL CEREBELO
Í
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VÍAS AFERENTES ALCEREBELO
FIBRAS TREPADORAS
FIBRAS MUSGOSAS
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FIBRAS DEMÚLTIPLES CAPAS
Locus coeruleus (noradrenalina)Núcleos del rafe (serotonina)
Hipotálamo (histamina).
Capas moleculares y de los granos
Reduce lafrecuencia dedescargaespontánea de lascélulas de Purkinje
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CIRCUITOS CEREBELARES• Entradas a la corteza cerebelar (fibras musgosas y trepadoras) .
excitan las células de los núcleos profundos cuando entran al
cerebelo.
• La salida de la corteza cerebelar, (axón de las células dePurkinje) inhiben las células de los núcleos profundos.
• Las fibras trepadoras excitan las dendritas de las células dePurkinje.
• Las fibras musgosas excitan las células en grano, cuyos axones(fibras paralelas) excitan las dendritas de las células de Purkinje.
• Las células de los núcleos profundos y las células de Purkinje
disparan tónicamente.
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CAPAS
CORTICALESY NEURONASDEL
CEREBELO
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CEREBELO: EFERENCIAS• Los 3 núcleos profundos son:
− (1) Fastigial: relacionado con el balance. Envíainformación principalmente a los núcleosvestibular y reticular.
− (2) Dentado: envía información a la corteza.Relacionado con el movimiento voluntario.
− (3) Interpuesto: relacionado con elmovimiento voluntario. Envía axonesprincipalmente al núcleo rojo y el tálamo.
• Los 3 reciben entradas desde los tractosaferentes sensoriales y desde la corteza
cerebelar
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• Para las regiones medulares y pontinas del tallo
cerebral. Postura y equilibrio.
• Al tálamo (VL y VA), a la corteza, al tálamo
(línea media), a los ganglios de la base, al núcleorojo y la formación reticular. Coordinaciónentre agonistas y antagonistas.
• Al tálamo (VL & VA) a la corteza. Coordinaciónde acciones motoras secuenciales.
CEREBELO: EFERENCIAS
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VÍAS DE SALIDA DEL CEREBELO
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SINDROME CEREBELOSO• Se manifiesta por alteraciones en el control postural
y de la coordinación integrada y armónica demovimientos simples y complejos.
• Trastornos de la marcha: ampliación de la base desostenimiento, temblor del tronco y titubeo (temblorrítmico del cuerpo o de la cabeza = balanceo).
• Trastornos en la ejecución del movimiento: (1) Enespacio: Dismetría: Disturbio en la trayectoria o en elposicionamiento de una parte del cuerpo durantemovimientos activos (hipo o hipermetría). Asinergia:incapacidad para movimientos sinérgicos ocomplementarios.
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SINDROME CEREBELOSO• Trastornos en la ejecución del movimiento: (2) En tiempo:
Discronometría: error en el tiempo para determinadomovimiento. Adiadococinesia: dificultad para ejecutarmovimiento rápidos y alternantes. Temblor de acción: porperdida del control motor y el esfuerzo consciente paracorregirlo.
• Trastornos del habla y la escritura. Voz monótona ydisártrica, con pronunciación lenta e ininteligible.
• Hipotonía.
• Nistagmus espontaneo horizontal: es transitorio.
• Rotación e inclinación cefálica. Vermix y lóbulo
Floculonodular.
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“GANGLIOS DE LA
BASE”
Ó
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FUNCIÓN DE LOS GANGLIOS DE LA BASE• Control de los patrones complejos de movimientos
aprendidos.
• Planificación mental de secuencias de movimientos.
• Movimientos de habilidad: escribir, cortar papel,movimientos oculares, vocalización.
• Control de la velocidad y las dimensiones de lospatrones.
• Presenta actividad cognitiva (Núcleo caudado), lalesión en este núcleo afecta el desempeño en pruebasque implican la inversión de un objeto.
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NUCLEOS DE LABASE:
Amplia comunicacióndesde la cortezacerebral (prefrontal y
sensorial) hacia losnúcleos de la base,luego al tálamo(VLo), para terminar
en el áreapremotora (área 6)
EL CAUDADO ES LA V A PARA LA
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EL CAUDADO ES LA V A PARA LAPLANEACIÓN COGNITIVA DE LOS
PATRONES DE MOVIMIENTO
X
EL PUTAMEN ES LA VÍA PARA LA
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EL PUTAMEN ES LA VÍA PARA LAEJECUCIÓN DE PATRONES DEMOVIMIENTO APRENDIDOS
X
• N. Subtalámico:control de salidade estímuloshacia la corteza.
• S. Nigra:Regulación de losmovimientos,aumento de lasseñalesexcitatorias.
CUERPO ESTRIADO
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CUERPO ESTRIADO(núcleo caudado y putamen)
•
Aferentes: áreas premotora y motora suplementaria de lacorteza, cortezasomatosensorial, substantianigra.
•Eferentes: globus pallidus,eventualmente de regreso a lacorteza.
•Iniciación de movimientosgruesos, ubicación visual de las
extremidades.
GLOBU PALLIDU
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GLOBUS PALLIDUS• Aferentes: desde el
estriado y el núcleosubtalámico.
• Eferentes: haciasubstancia nigra, elnúcleo subtalámico, eltálamo, y la formación
reticular.
• Relevo motor,contracciones tónicasde fondo.
NEUROTRANSMISORES
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NEUROTRANSMISORESDopamina (- / +):
substancia nigra haciael núcleo caudado.
ACh (+): desde la
corteza hacia elputamen y el caudado.
GABA (-): desde el
caudado y el putamenhacia el globus pallidus y la substancia nigra.
• Otros:
Norepinefrina,serotonina,encefalina yglutamato.
NEUROTRANSMISORES
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NEUROTRANSMISORES
E E E
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AFERENCIAS DE LOSGANGLIOS DE LA BASE
CORTEX
CAUDATETHALAMUS PUTAMEN
SUBSTANTIANIGRA
GLOBUSPALLIDUSNÚCLEO
SUBTALÁMICO FORMACIÓN
RETICULAR
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CONEXIONES ENTRE LOSGANGLIOS DE LA BASE
CORTEX
CAUDATE
THALAMUS PUTAMEN
SUBSTANTIANIGRA
GLOBUSPALLIDUS
NÚCLEOSUBTALÁMICO
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CONEXIONES ESTRIADO YGLOBO PÁLIDO
PUTAMEN
GLOBOPALIDOINTERNO
GLOBOPALIDOEXTERNO
GABA YENCEFALINAS
GABA YSUSTANCIA P
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EFERENCIAS DE LOSNÚCLEOS DE LA BASE
CAUDATE
THALAMUS PUTAMEN
SUBSTANTIANIGRA
GLOBUSPALLIDUS
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CONEXIONESANATOMICAS DEL
CIRCUITOTALAMOCORTICAL –GANGLIOS BASALES,
INDICANDO LAS VIASPARALELAS DIRECTA EINDIRECTA DESDE ELESTRIADO HACIA LOS
NUCLEOS DE SALIDA DELOS GANGLIOSBASALES
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VÍA DIRECTA (EXCITACIÓN)
CORTEX
PUTAMEN
(GPe)(STN)
GP interna
Va/Vl/Cm Thalamus
Ach, Glutamate (+)
Glutamate (+)GABA (-)
GABA (-)
VÍA INDIRECTA
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VÍA INDIRECTA(INHIBICIÓN)CORTEX
PUTAMEN
GP externa
STN
GP interna
VA/VL THALAMUS
Ach, Glutamate (+)
GABA (-)
Glutamate (+) GABA (-)
GABA (-)
Glutamate (+)
C d f ó
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Circuitos de información quepasan por las vías directas e
indirectas
Circuitomotor Circuitooculomotor
Circuito
Prefrontaldorsolateral y
orbitofrontal
lateral
Circuitolímbico
Integraciónsomatosensorial y somatomotor
Orientación dela mirada
Procesoscognitivos
Emociones yviscerales
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DOPAMINA
CORTEX
PUTAMEN
(GPe)(STN)
GP interna
VA/VL THALAMUS
Glutamate (+)
Glu(+)GABA (-)
GABA (-)
(--)
CORTEX
PUTAMEN
GP externa
STN
GP interna
VA/VL THALAMUS
Glutamate (+)
GABA (-)
GABA (-)
GABA (-)
Glutamate (+)
DA(+)
Glu(+)
PATOLOGIA
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PATOLOGIA• Enfermedad de Parkinson’s (parálisis agitans):
destrucción amplia de la substancia nigra y delglobus pallidus.
• Se caracteriza por rigidez, temblor en reposo y
akinesia.
• Perdida de las neuronas secretoras de dopaminaen la substancia nigra; excesiva actividad de AChdesde la corteza en el estriado.
• Se ha tratado remplazando la dopamina (L-DOPA)
y bloqueando la ACh que viene desde la corteza
PATOLOGIA
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• Corea (enfermedad de Huntington): asociada con ladegeneración del estriado.
• Patrón irregular de movimientos involuntarios envarios grupos musculares (corea = danza). Progresa
hacia la rigidez, demencia y muerte.
• Resulta de la perdida de neuronas GABAergicas y
por lo tanto de la pérdida de entradas inhibitoriasal globus pallidus.
• Liberación sin oposición de DA por parte de la
substancia nigra.
PATOLOGIA
PATOLOGIA
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• Balismo: movimientos violentos y agitados.
(Hemi-balismo: – unilateral)
• Causados por la destrucción del núcleosubtalámico o sus conexiones.
• Atetosis – movimientos de contorsión delasmanos, los brazos, el cuello o la cara.
•
Causados por lesiones en el globus pallidus
PATOLOGIA
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“MOVIMIENTO”
LOCALIZACION DE LAS DIFERENTES REDES
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LOCALIZACION DE LAS DIFERENTES REDESNEURONALES QUE COORDINAN LOS DIFERENTES
PATRONES MOTORES EN LOS VERTEBRADOS
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“MOVIMIENTO
VOLUNTARIO”
MOVIMIENTO VOLUNTARIO
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MOVIMIENTO VOLUNTARIO• El movimiento voluntario difiere del movimiento reflejo en:
– El movimiento voluntario es gobernado por un plan conciso.
– Esta organizado alrededor del logro de una tarea especifica.
– Los estímulos sensoriales no dictan el movimiento resultante, peroellos guían las tareas especificas.
– El logro de tareas se vuelve más eficiente con la experiencia(entrenamiento)
– El movimiento voluntario puede ser iniciado sin la mediación de un
estimulo sensorial.
• El movimiento voluntario representa la realización de tares motorascomplejas que son logradas sin esfuerzo aparente: sin pensar quegrupos musculares y giros articulares estarán involucrados.
EL MOVIMIENTO
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EL M M EVOLUNTARIO ESGUIADO POR ENTRADASSENSORIALES A
TRAVÉS DE LOSMECANISMOS DERETROALIMENTACIÓN YANTEROALIMENTACIÓN
EJEMPLO DE CONTROL DE MOVIMIENTO PORANTEROALIMENTACIÓN Y RETROALIMENTACIÓN
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ANTEROALIMENTACIÓN Y RETROALIMENTACIÓN:ATRAPAR UNA BOLA EN CAÍDA LIBRE
1. La visión provee el control por
anteroalimentación permitiéndonos:
a) Posicionar la mano en el sitio dondeanticipamos que caerá la bola.
b) Endurecer parcialmente las articulaciones enanticipación al impacto de la bola en la mano.
2. Las entradas propioceptivas ysomatosensoriales proveen un control porretroalimentación que usamos para atrapar labola.
Algunos aspectos del control porretroalimentación involucran reflejos espinalesprogramados por tareas especificas
EL PROCESAMIENTO DE UNA TAREA MOTORA COMIENZA CON UNAREPRESENTACION INTERNA (ENGRAMA) DEL RESULTADO DESEADO DEL
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REPRESENTACION INTERNA (ENGRAMA) DEL RESULTADO DESEADO DELMOVIMIENTO
EJEMPLO 1 (EQUIVALENCIA MOTORA): LA ESCRITURA TIENE UN ESTILO SIMILARINDEPENDIENTEMENTE DEL MIEMBRO USADO PARA ESCRIBIR
Escribimos los textos de acuerdo a una plantilla de estilo previamente representada internamente
EL PROCESAMIENTO DE UNA TAREA MOTORA COMIENZA CON UNAREPRESENTACION INTERNA (ENGRAMA) DEL RESULTADO DESEADO DEL
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EJEMPLO 2: ALARGAR LA MANO PARA TOMAR UN OBJETO ES UNA TAREA QUE SE REALIZA CONLINEAS RECTAS, INDEPENDIENTE DE LA DIRECCION, DE LOS MUSCULOS Y DE LAS
ARTICULACIONES REQUERIDAS.
Programamos la dirección y el punto de llegada de la tarea y usamos las entradas sensoriales para guiar lacorrección del movimiento.
REPRESENTACION INTERNA (ENGRAMA) DEL RESULTADO DESEADO DELMOVIMIENTO
EL PROCESAMIENTO DE UNA TAREA MOTORA COMIENZA CON UNAREPRESENTACION INTERNA (ENGRAMA) DEL RESULTADO DESEADO DEL
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EJEMPLO 3: La velocidad que usamos para alcanzar un objeto esta previamente escalada con respecto a ladistancia a recorrer. El punto de llegada es incorporado en el programa pre-motor.
REPRESENTACION INTERNA (ENGRAMA) DEL RESULTADO DESEADO DELMOVIMIENTO
LA EFICIENCIA EN LA EJECUCION DE UNA TAREA MOTORA MEJORA CON LAPRACTICA (APRENDIZAJE)
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PRACTICA (APRENDIZAJE)La memoria explicita y la memoria implícita son componentes del aprendizaje motorMejorar la eficiencia para alcanzar una tarea es una forma de aprendizaje implícito
LOS MAPAS SOMATOTOPICOS EN LA CORTEZA MOTORA CAMBIANLUEGO DE UNA LESION FOCAL
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LUEGO DE UNA LESION FOCALLa reorganización de la corteza motora luego de lesiones es influenciada por la experiencia en las
semanas posteriores luego de la lesiónLa terapia física tiene implicaciones neurológicas profundas después de una lesión cerebral
SE INDUCE UN ACV DE FORMA EXPERIMENTAL Y AFECTA LA REGION DELA CORTEZA MOTORA QUE OPERA LAS MANOS Y LOS DEDOS
CON TERAPIA FISICASIN TERAPIA FISICA
LA REPRESENTACION REMANENTE DE LAMANO EN LA CORTEZA MOTORASE PIERDE
PERDIDA DE LA CAPACIDAD DE PRENSION
LA REPRESENTACION REMANENTE DE LAMANO EN LA CORTEZA MOTORASE MANTIENE Y MAS CORTEZAES RECLUTADA(convertida de la representación del brazoy el hombro)
LA CAPACIDAD DE PRENSION SE RESTAURA
~ 1 MES
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“MOVIMIENTO
RITMICO”
MOVIMIENTO “RITMICO”
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• Brown (1914); hay redes intrínsecas en la medula espinal que puedengenerar patrones de actividad rítmica tales como la locomoción.
• “Generador central de patrones” (CPG); “red neuronal que es capaz degenerar un patrón organizado de actividad motora, independiente de lasentradas sensoriales”.
• En la medula espinal serían centros locales de control y mando para
generar movimientos rítmicos axiales y de las extremidades.• Vías descendentes desde el tallo cerebral, los núcleos de la base y la
corteza cerebral controlan la selección y la conformación de las salidasdel CPG.
• Hay modulación adicional que proviene desde vías sensoriales yvestibulares.
• La unidades operacionales discretas serian los núcleos motores: “gruposde neuronas motoras que inervan un solo músculo”.
LA REGIÓN LOCOMOTORA MESENCEFÁLICA
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LA REGIÓN LOCOMOTORA MESENCEFÁLICA(MRL) ACTÚA POR VÍA DEL TRACTO
RETICULOESPINAL
MOVIMIENTO RITMICO
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MOVIMIENTO RITMICO• El reclutamiento gradual y la activación de las neuronas motoras dentro de
un núcleo determinan los cambios variables en la tensión muscular que sonnecesarios para el movimiento fino de los músculos y el control postural.
• La mayor parte de la integración de las entradas convergentes que generanla actividad motora coordinada, ocurre en la red de interneuronaslocomotoras (sinapsis rápidas y modulación lenta; sin definir).
• Principios importantes del CPG: (1) Propiedades intrínsecas de las neuronas,(2) Estas propiedades y la transmisión sináptica son altamente modulables.(3) Reclutamiento diferencial de las neuronas del CPG durantecomportamientos motores diferentes.
• Dos mecanismos para la generación del ritmo:
– (1) sistemas impulsados por marcapasos (ritmo pilórico, ritmoinspiratorio).– (2) sistemas impulsados osciladores que dependen de interacciones
inhibitorias reciprocas entre las neuronas (natación, ritmo cardiaco).(Pero; la actividad rítmica en roedores continua cuando se han bloqueadolas sinapsis inhibitorias).
LOCOMOCION
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LOCOMOCION• El primer modelo vertebrado de locomoción fue la natación de la lamprea.
La locomoción terrestre al parecer demanda circuitos mas complejos.
•
Principios de locomoción cuadrúpeda en gatos: (1) Las entradas sensorialesson importantes para iniciar y corregir el ritmo de la locomoción. (2) Lasentradas sensoriales cambian la amplitud de las salidas motoras y regulanlos cambios de fase durante los pasos. (3) La transmisión de los reflejos ysus acciones varían con cada fase de la marcha cuadrúpeda.
• Se han descrito un CPG cervical y otro lumbar.• El CPG para cada extremidad comprende varios módulos interconectados
que controlan el movimiento de cada articulación.
•
Hay conexiones comisurales y propioespinales que aseguran la coordinacióncruzada entre ambos lados de la medula espinal, entre las extremidadesanteriores y posteriores, y entre múltiples articulaciones para cadaextremidad.
• La mayoría de los componentes han sido localizados en las láminas VII y
VIII de la parte ventral de la medula espinal.
PATRONES RÍTMICOS
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NE MMOTORES QUE SOPORTAN LALOCOMOCIÓN EN LOS
VERTEBRADOS1. EMG en un gato
mostrando lospatrones alternantes.
2. Médula espinal deratón.
3. Electroneurograma delas raíces ventrales L2 y L5. Estimulación conNMDA y 5-HT. Flexor(L2), extensor (L5).
PROPIEDADES DE LAS NEURONAS QUE
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ED DE DE L E Q ECONTRIBUYEN A LA GENERACION DE RITMO
•
Las neuronas dentro de un circuito rítmico exhiben una o más de lassiguientes propiedades:
• 1. Descarga endógena: disparan descargas espontáneamente o en respuestaa neuromoduladores. Sirven de marcapasos.
• 2. Impulso postinhibitorio: cuando se hiperpolariza produce un potencial deacción o un tren de potenciales de acción. Contribuyen a la generación de unritmo eléctrico.
• 3. Adaptación de frecuencia de descarga: disparan potenciales de acción,
pero sufren acomodación y dejan de disparar.• 4. Potenciales de meseta: la excitación o la inhibición transitoria producen
estados largos de excitación o inhibición, respectivamente. Contribuye a bi-estabilidad y produce ritmicidad.
DESARROLLO
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TEMPRANO DE LAMEDULA ESPINAL
CUATRO TIPOS DE NEURONAS LOCOMOTORASPR M R EN N R D EN L MED L
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PRIMARIAS ENCONTRADAS EN LA MEDULAESPINAL DE LA LAMPREA
• Para la natación de la lamprea se han identificado cuatro neuronasfuncionales en su CPG:
• 1. Motoneuronas organizadas segmentalmente que inervan cada miotomaaxial adyacente.
•
2. Interneuronas comisurales glicinérgicas (iCINs): proyectan al ladoopuesto de la medula espinal. Proveen la inhibición de mitad del ciclo denatación, que asegura que los músculos axiales de cada lado del cuerpo, secontraigan fuera de fase con los del lado opuesto. (también hayinterneuronas comisurales excitatorias con función desconocida (eCINs)).
• 3. Interneuronas inhibitorias de proyección ipsilateral: (IINs) proveeninhibición a las motoneuronas y a las iCINS. Su papel es desconocido.
• 4. Neuronas excitatorias glutamatérgicas: (EINs) proyectan hacia las otrastres. Una proporción de ellas permanece rítmicamente activa. Proveen el
ritmo a las demás neuronas del CPG.
RELACI N FILOGEN TICA ENTRE LASNEURONAS IDENTIFICADAS EN LA MEDULA
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NEURONAS IDENTIFICADAS EN LA MEDULAESPINAL
RED (CPG) LOCOMOTORA DE LA LAMPREA
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