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Biodiversidad de los insectos escama en el aguacate/palta en el mundo

y su importancia cuarentenariaBiodiversity of the scale insects

on avocado in the world and their quarantine importance

Takumasa Kondo1 y Jazmín Adriana Muñoz Velasco2

ResumenSe provee una lista actualizada de los insectos escama en los aguacates en el mundo, Colombia, Chile, México, Perú y los EE.UU. Se presenta información sobre la biodiversidad de los insectos escama del aguaca-te en el mundo y se discute la importancia de estos insectos como pla-gas curentenarias.

AbstractAn updated list of scale insects on avocados in the world and Colombia, Chile, Mexico, Peru and the USA is provided. Information on the biodi-versity of scale insects on avocados in the world is provided and the im-portance of scale insects as quarantine pests is discussed.

IntroducciónLos insectos escama o escamas son insectos chupadores de savia, que incluyen todos los miembros de la superfamilia Coccoidea (Orden He-miptera). Las escamas ocurren en todas las zonas zoogeográficas del mundo. Las escamas se conocen por varios nombres dependiendo a la familia a la cual pertenecen, p.ej., escamas o escamas protegidas (fa-milia Diaspididae), cochinillas o cochinillas harinosas, chanchitos blan-cos, palomillas (familia Pseudococcidae y Putoidae), escamas blandas, cochinillas blandas o conchuelas (familia Coccidae), escama de fieltro o cochinilla de fieltro (Eriococcidae), insectos laca (Kerriidae), perlas de tierra (familia Margarodidae), cochinillas acanaladas (familia Monophle-

1Corporación Colom-

biana de Investiga-ción Agropecuaria

(CORPOICA), Cen-tro de Investigación

Palmira, Calle 23 Carrera 37 Continuo

al Penal, Palmira, Colombia. tkondo@

corpoica.org.co

2Universidad del

Valle, Departamento de Biología, Cali,

Colombia. jazamv@

hotmail.com

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bidae, tribu Iceryini), ortézidos (familia Ortheziidae) entre otros. Las es-camas están estrechamente relacionados con los áfidos (Aphidoidea), moscas blancas (Aleyrodoidea) y sílidos (Psylloidea), y juntos constitu-yen el suborden Sternorrhyncha (Gullan & Martin, 2003). Las escamas regularmente son de menos de 5 mm de longitud y su taxonomía se basa principalmente en las características cuticulares de la hembra adul-ta. La hembra adulta es paedomórfica, madurando sexualmente en una forma juvenil, mientras que el macho adulto (cuando existen), después de pasar por una etapa de prepupa y pupa, se convierte en un insecto alado (a veces con alas reducidas) con las piezas bucales no funciona-les (Kondo et al., 2008). Existen alrededor de 32 familias de insectos es-cama. Las familias más comunes son los que tienen la mayoría de las especies, y son las familias Diaspididae, Coccidae y Pseudococcidae (Ben-Dov et al., 2009). Aunque hay algunas especies de cochinillas, que son benéficas para los seres humanos, muchas son consideradas como plagas de la agricultura. Las escamas pueden debilitar o matar las plan-tas mediante la succión de su savia, inyectando toxinas, transmitiendo viruses o por la excreción de melaza, que sirve como un medio para fu-maginas (Williams y Granara de Willink, 1992; Gullan y Martin, 2003). Todos estos tipos de daños se pueden observar en el árbol de aguaca-te con la excepción de la transmisión de viruses (T. Kondo, observación personal). Los insectos escama son famosos por el daño estético que causan cuando se encuentran sobre la fruta, o cuando la fumagina que crece en la miel de rocío que ellos excretan afecta a la fruta.

Materiales y MétodosEl estudio se llevó a cabo durante un período de 12 meses (entre Octubre de 2008 y Octubre de 2009). Los insectos escama fueron recolectados en huertos y fincas de aguacate en los municipios de La Ceja, Río Negro, Támesis, Venecia (Antioquia), Anserma, Chinchiná, Palestina, Villama-ría (Caldas), Belén de Umbría (Risaralda), Quimbaya (Quindío), Alcalá, Caicedonia, Palmira, Ulloa, (Valle del Cauca) en Colombia. Se colectaron insectos escama sobre diversas variedades de aguacate como Booth, Choquette, Hass, Lorena, Santa Ana, Trinidad, y otras variedades como Santa Ana y Reed. Se registraron las partes de las plantas en donde los insectos escama se alimentan como la raíz, el tronco y/o rama, ramitas, flores y frutas. El número de especies en las raíces, tronco y ramas están sub-representadas a causa de su dificultad para tomar muestras de estas áreas y por el método de muestreo, cual estaba dirigido para colectar in-sectos escamas en las ramitas, hojas, flores y frutas.

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ResultadosDiversidad de insectos escama sobre el aguacate o palta en el MundoSegún la literatura, hay 112 especies de insectos escama (Hemiptera: Coccoidea) registrados hasta ahora en todo el mundo sobre el aguacate [Ben-Dov et al., (2009), Peña & Wysoki (2008), Evans et al. (2009), Po-sada (1989), Renato y Larral (2008)]. Cuarenta y tres especies en siete familias de insectos escama se colectaron sobre el aguacate en Colom-bia en el presente estudio, de las cuales 26 son nuevos registros a nivel mundial, aumentando así el número de los insectos escama registrada en el aguacate en el mundo a 138 especies en 9 familias (Tabla 1). En las Américas, Colombia tiene la mayor diversidad de insectos escama con 54 especies (Tabla 2), seguido por México con 40 especies (Tabla 3), los EE.UU. con 35 especies (Tabla 4), Chile con 14 especies (Tabla 5) y Perú con 11 especies (Tabla 6). Estas cifras probablemente reflejan sólo una parte de la biodiversidad de los insectos escama en los agua-cates. Debido a la importancia como una mercancía comercial, la fauna de insectos escama del aguacate en México y los EE.UU. han sido bien estudiadas por los taxónomos en los EE.UU. Los insectos escama de los aguacates que entran a los EE.UU. a través de California son identi-ficados generalmente por un experto de este grupo en el CDFA (Califor-nia Department of Food and Agriculture), aquellos que entran a través de la Florida son identificados generalmente por un experto del Florida DPI (Division of Plant Industry of the Florida Department of Agriculture and Consumer Services) y los otros insectos escama son enviados a ex-pertos en el Laboratorio de Entomología Sistemática del USDA/APHIS/PPQ en Beltsville, Maryland. Chile y Perú tienen pocos insectos escama registrados sobre el aguacate, probablemente no debido a la falta de di-versidad biológica, sino más bien debido a la falta de estudios faunísti-cos y de expertos en taxonomía.

Cincuenta y cuatro especies en cinco familias de insectos escama se alimentan de los aguacates en Colombia (Tabla 2). Muchas de estas es-pecies son nuevas para la ciencia y aún no se han descrito. Sin embar-go, algunas especies ya han sido descritas, pero no han sido registradas en el aguacate previamente, estas especies son: Pulvinaria psidii (Mas-kell), Saissetia neglecta De Lotto, Lindingaspis rossi (Maskell), Pseu-dischnaspis bowreyi (Cockerell), Austrotachardiella colombiana Kondo & Gullan, Eurhizococcus colombianus Jakubski y Pseudococcus landoi (Balachowsky). Existen registros de P. psidii y P. bowreyi sobre Persea

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sp. en el banco de datos de insectos escamas, ScaleNet, y estos regis-tros bien pueden pertenecer a P. americana. La mayoría de estaos in-sectos escama se encuentran en pequeños números, y, en el caso de Austrotachardiella colombiana, sólo un espécimen fue colectado sobre una rama de un árbol de aguacate de la variedad de Lorena. Austrota-chardiella colombiana hasta ahora solo se había sido reportado sólo en guayaba. La perla de tierra, Eurhizococcus colombianus es una plaga conocida de Rubus glaucus (mora) y Arracacia xanthorhiza en Colom-bia. En el presente estudio, E. colombianus se colectó una sola vez so-bre las raíces de una variedad no determinada de aguacate que no era Hass, en Río Negro, Antioquia, en una zona que solía ser un huerto de mora. El árbol parecía tolerar la presencia de E. colombianus y no se observaron síntomas particulares. El género de escamas de cera, Ce-roplastes Gray, incluye seis especies, estas son: Ceroplastes floridensis (Comstock), Ceroplastes rubens (Maskell), y cuatro especies no deter-minadas (Ceroplastes spp. 1–4). La mayoría de estas escamas de cera no determinadas no eran comunes. Sin embargo, Ceroplastes sp. 4 fue colectada en una granja en el municipio de Río Negro en el Estado de Antioquia, donde se encontró cubriendo las ramas de un aguacate de variedad Reed, pero era muy escasa sobre los árboles de la variedad Hass a pesar de que las dos variedades estaban plantadas al lado de la otra. A pesar de la gran población de estas escamas, el agricultor no reportó pérdidas de rendimiento, y los árboles no mostraron signos de estrés. Cuatro especies de escamas blandas que no fueron comunes, parecen representar nuevos géneros y se describirán en el futuro.

Importancia económicaLas especies más comunes que pueden considerarse de importancia económica en Colombia son Protopulvinaria pyriformis (Cockerell) que pueden alcanzar grandes poblaciones asociadas con fumaginas; Abgra-llaspis cyanophylli (Signoret) y Chrysomphalus dictyospermi (Morgan), cuales especies fueron encontradas sobre el fruto de la variedad Hass. Abgrallaspis cyanophylli y C. dictyospermi no se encontraron en los fru-tos de otras variedades, probablemente debido a que otras variedades tienen cáscaras más lizas, a diferencia de la textura rugosa de la piel del fruto del aguacate Hass.

La escama blanda, Toumeyella sp. se colecto en bajos números en los huertos de aguacate en los Departamentos del Quindío y Valle del Cau-ca. Sin embargo, en Octubre de 2008, la escama blanda fue encontra-

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da en poblaciones altas (10 o mas insectos/20 cm de rama) induciendo fumaginas en los aguacates de la variedad Booth y Lorena en un huer-to de aguacate en el municipio de Caicedonia (Valle del Cauca). Un es-tudio de seguimiento se realizó en Marzo de 2009, y en esta ocasión la población de esta escama había disminuido considerablemente (2 esca-mas o menos/20 cm rama). En cada ocasión, se tomaron muestras de 15 ramas infestadas colectadas en la mitad inferior del árbol. Toumeye-lla sp. se ha encontrado sobre diferentes variedades, incluyendo Boo-th, Choquette, Lorena, Santana y Trinidad, entre los 1,194–1,651 metros sobre el nivel del mar. Pseudoparlatoria sp. es común en las hojas, pero los árboles afectados parecen tolerar altas poblaciones de esta escama.

Una segunda escama blanda que pertenece a un género aun no des-crito del grupo-Toumeyella en los municipios de Anserma (1,890 msnm) y Neira (1,700 msnm) en el departamento de Caldas se ha encontrado en altas poblaciones sobre ramas del aguacate. Los árboles afectados presentan síntomas de fumagina que crecen en la miel de rocío excreta-da por este insecto. Unos pocos especimenes de esta especie han sido también colectados en dos fincas en los municipios de Alcalá y Caicedo-nia respectivamente, en el Departamento del Valle del Cauca.

A pesar de que se colectaron 43 especies de insectos escama en los aguacates en Colombia en el presente estudio, la mayoría de estas espe-cies se encuentran en muy bajos números o eran muy poco frecuentes. Por otra parte, los productores de aguacate en general no consideraban los insectos escama como insectos de importancia económica. Incluso la especie Toumeyella sp. que se encuentro en poblaciones altas no era considerada una plaga por el agricultor ya que los árboles parecen tole-rar a los insectos y las frutas no eran afectadas. La escama blanda no descrita encontrada en Anserma y Neira en el Departamento de Caldas era considerada como plaga por el agricultor, probablemente porque la fumagina a menudo cubría las ramas, ramitas, hojas y los frutos, donde la miel de rocío del insecto escama se acumula. Esta escama blanda se alimenta de las ramas y las ramitas, pero no colonizan las hojas y frutos.

Los insectos escama y variedades de aguacateEn Colombia, existe una amplia gama de variedades de aguacate que son cultivadas comúnmente, p.ej., Booth, Choquette, Collinred, Fuerte, Gwen, Hass, Lorena, Reed, Trapica y Trinidad. Hass no es una varie-dad preferida en Colombia, pero está ganando popularidad entre los em-

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presarios que desean exportar sus aguacates al extranjero en el futuro próximo. Los insectos escama colectados en el presente estudio se co-lectaron sobre las variedades Booth, Choquette, Hass, Lorena, Trinidad, Santa Ana y Reed. Los insectos escama registrados en cada una de es-tas variedades en el presente estudio se muestran en la Tabla 7. El nú-mero de especies registradas para cada una de las variedades son los siguientes: (Booth 23 spp.), Choquette (6 spp.), Hass (5 spp.), Lorena (31 spp.), Trinidad (11 spp.) y otras variedades (15 spp.).

¿Cuáles insectos escama pueden considerarse de importancia cuarentenaria?La mayoría de los productores de aguacate, inspectores de cuarente-na y aquellos involucrados con la industria del aguacate pueden que-dar abrumados si se les presenta una lista de 54 especies de escamas en Colombia. Sin embargo, esta lista se hizo mediante un muestreo mi-nucioso de los insectos escama en diversos cultivos de aguacate y con información en la literatura. La lista de los insectos en los aguacates en Colombia incluye especies recolectadas en la raíz, tronco, ramas, hojas, flores y frutas (Tabla 8). Aunque hay algunas especies que son capaces de alimentarse de diferentes partes de una planta, la mayoría de los in-sectos escama prefieren algún sitio de alimentación en particular en la planta. Por ejemplo, la perla de tierra, Eurhizococcus colombianus sólo se alimenta de las raíces y nunca se encuentra alimentándose en las partes aéreas de la planta. Del mismo modo, Toumeyella sp. se alimen-ta de las ramas y ramitas, pero no se ha encontrado en las hojas y fruta, o en las raíces. A la opinión del autor, los insectos escama de importan-cia cuarentenaria deben ser las especies que pueden introducirse a tra-vés de un producto, en este caso el fruto de aguacate. Pero no todos los frutos producidos en un país se exportan, en el caso de los aguacates, sólo los de la variedad Hass se consideran actualmente para la expor-tación. Por ejemplo, en el presente estudio se registraron 23 especies de insectos escama sobre la variedad Booth, pero sólo cinco especies fueron registradas sobre Hass, estas son: Ceroplastes sp. 4, Coccus hesperidum L., Abgrallaspis cyanophylli (Signoret), Chrysomphalus dic-tyospermi (Morgan) y Pseudococcus sp. Sin embargo, no todas las cin-co especies representan una amenaza para el país al cual los aguacates se exportarían, ya que sólo tres de las cinco especies afectan al produc-to (el fruto), es decir, A. cyanophylli, C. dictyospermi y Pseudococcus sp.

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Además, el objetivo de la cuarentena de plantas es prevenir la introduc-ción de especies que no se encuentran en el país donde se introduce el producto. Por ejemplo, si Colombia fuese a exportar aguacate Hass a los EE.UU., aquellas especies compartidas entre Colombia y los EE.UU. deben ser retiradas de la lista. En este caso, sólo Pseudococcus sp. po-dria considerarse una plaga cuarentenaria ya que las otras dos especies (A. cyanophylli y C. dictyospermi) ocurren en los EE.UU. Sin embargo Pseudococcus sp. solo se colecto en una ocasión. Cada país tiene sus propias leyes de cuarentena y criterios para la definición de plagas cua-rentenarias. Sin embargo, existen normas internacionales para medidas fitosanitarias e información sobre las medidas que deben adoptarse al realizar un análisis de riesgo de plagas para plagas cuarentenarias es-tablecidas por la Organización para la Agricultura y la Alimentación de las Naciones Unidas (FAO, 2001).

DiscusiónEn comparación con los barrenadores del fruto de aguacate, i.e., Heilipus lauri Boheman, Conotrachelus aguacatae Barber, C. perseae Barber (Co-leoptera: Curculionidae) y Stenoma catenifer Walsingham (Lepidoptera: Ela-chistidae), los insectos escama se pueden considerar plagas menores. Una característica general de los insectos escama que ocurren sobre el aguaca-te en todo el mundo es que la mayoría de las especies son polífagas y cos-mopolitas o tropicopólitas. La composición de especies de insectos escama del aguacate varía entre cada país donde se cultivan aguacates, y hay al-gunas especies de insectos escama que son endémicas para cada región geográfica. Por ejemplo, las especies Ceroplastes toddaliae Hall, Saissetia zanzibarensis Williams, Udinia catori (Green) y Parastictococcus gowdeyi (Newstead) son especies endémicas a la Región Etiópica.

Hay 138 especies de insectos escamas registradas en los aguacates en todo el mundo, pero no todas las especies son plagas cuarentena-rias. Una evaluación de riesgo de plagas para plagas cuarentenarias debe llevarse a cabo antes de decidir qué especies deben ser conside-radas como plagas para fines cuarentenarios. Con el fin de construir una lista de plagas cuarentenarias más realista, factores tales como distri-bución geográfica, gama de hospederos, la especificidad del hospedero (p.ej., preferencia de variedades), biología, tipo de producto de exporta-ción (p.ej., frutas), posibles vías para su introducción, clasificación taxo-nómica de las plagas, evaluación de la probabilidad de introducción y propagación, evaluación de las consecuencias económicas potenciales

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(incluyendo impactos ambientales) y el impacto económico que la pla-ga pueda causar en caso de ser introducida deben ser tomados en con-sideración. El presente estudio indica que pese a la gran diversidad de insectos escama sobre el aguacate en el mundo, solo algunas especies pueden considerarse como plagas cuarentenarias.Tabla 1. Lista actualizada de insectos escama sobre el aguacate en el mundo.

Familia Asterolecaniidae Bambusaspis bambusae (Boisduval)

Familia Cerococcidae Cerococcus badius Leonardi

Familia Coccidae *Akermes colombiensis Kondo & Williams *Ceroplastes sp. 1 [PE]*Ceroplastes sp. 2 [PE]*Ceroplastes sp. 3 [PE]*Ceroplastes sp. 4 [PE]Ceroplastes ceriferus (Fabricius)*Ceroplastes cirripediformis ComstockCeroplastes destructor NewsteadCeroplastes floridensis Comstock [PE]Ceroplastes pseudoceriferus GreenCeroplastes reunionensis Ben-Dov & Matile-Ferrero Ceroplastes rubens Maskell [PE]Ceroplastes rusci (Linnaeus)Ceroplastes sinensis Del GuercioCeroplastes stellifer (Westwood)Ceroplastes toddaliae HallCoccus hesperidum Linnaeus [PE]Coccus longulus (Douglas)Coccus moestus De LottoCoccus viridis (Green)Kilifia acuminata (Signoret)Milviscutulus mangiferae (Green)Milviscutulus spiculatus Williams & WatsonParasaissetia nigra (Lindinger)Parthenolecanium persicae (Fabricius)Philephedra lutea (Cockerell) Philephedra tuberculosa Nakahara & GillPrococcus acutissimus (Green)

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Protopulvinaria longivalvata GreenProtopulvinaria pyriformis (Cockerell) [PE]Pseudocribrolecanium andersoni (Newstead)Pseudocribrolecanium colae (Green & Laing)Pulvinaria ficus HempelPulvinaria mammeae Maskell**Pulvinaria psidii (Maskell) [PE]*Pulvinaria simulans CockerellSaissetia coffeae (Walker) [PE]Saissetia miranda (Cockerell & Parrott) **Saissetia neglecta De Lotto [PE]Saissetia oleae (Olivier)Saissetia zanzibarensis WilliamsTaiwansaissetia formicarii (Green)**Toumeyella sp. [PE]Udinia catori (Green)**Género sp. 1 [PE]**Género sp. 2 [PE]**Género sp. 3 [PE]**Género sp. 4 [PE]

Familia Diaspididae Abgrallaspis aguacatae Evans, Watson & Miller Abgrallaspis cyanophylli (Signoret) [PE]Abgrallaspis latastei (Cockerell)Abgrallaspis perseae Davidson Acutaspis albopicta (Cockerell) *Acutaspis aliena (Newstead)Acutaspis perseae (Comstock)Acutaspis scutiformis (Cockerell) Acutaspis subnigra McKenzie **Acutaspis sp. 1. [PE]**Acutaspis sp. 2. [PE]**Acutaspis sp. nr. reniformis (Cockerell) [PE]Aonidiella aurantii (Maskell) Aonidiella citrina (Coquillett)Aspidiotus destructor Cockerell [PE]Aspidiotus nerii Bouche*Aulacaspis tubercularis NewsteadChrysomphalus aonidum (Linnaeus)

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Chrysomphalus dictyospermi (Morgan) [PE]Chrysomphalus diversicolor (Green)Chrysomphalus pinnulifer (Maskell)*Clavaspis herculeana (Cockerell & Hadden)*Diaspidiotus ancylus (Putnam)Diaspis boisduvalii Signoret*Diaspis coccois Lichtenstein*Diaspis miranda (Cockerell)Fiorinia fioriniae (Targioni Tozzetti) *Hemiberlesia diffinis (Newstead)Hemiberlesia lataniae (Signoret) [PE]Hemiberlesia palmae (Cockerell) [PE]Hemiberlesia rapax (Comstock) [PE]Howardia biclavis (Comstock) [PE]Ischnaspis longirostris (Signoret)*Lepidosaphes beckii (Newman) **Lindingaspis rossi (Maskell) [PE]Lopholeucaspis cockerelli (Grandpré & Charmoy) Melanaspis deklei Deitz & DavidsonMelanaspis squamea Ferris*Mycetaspis personata (Comstock) [PE]Neopinnaspis harperi McKenzieOceanaspidiotus spinosus (Comstock)Pinnaspis strachani (Cooley) Pseudaonidia trilobitiformis (Green) [PE]Pseudaulacaspis cockerelli (Cooley)*Pseudischnaspis acephala (Ferris) [PE]**Pseudischnaspis bowreyi (Cockerell) [PE]*Pseudoparlatoria parlatorioides (Comstock) **Pseudoparlatoria sp. [PE]Selenaspidus articulatus (Morgan) [PE]*Velataspis dentata (Hoke)

Familia Kerriidae Paratachardina pseudolobata Kondo & Gullan **Austrotachardiella colombiana Kondo & Gullan [PE]Familia Margarodidae**Eurhizococcus colombianus Jakubski

Familia MonophlebidaeCrypticerya montserratensis (Riley & Howard)

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Drosicha contrahens WalkerIcerya seychellarum (Westwood) Laurencella colombiana Foldi & Watson**Género sp. 1[PE]

Familia Pseudococcidae Dysmicoccus brevipes (Cockerell) [PE]Dysmicoccus imparilis WilliamsDysmicoccus nesophilus Williams & Watson Ferrisia malvastra (McDaniel) *Ferrisia virgata (Cockerell)**Ferrisia sp. 1. [PE]**Ferrisia sp. 2. [PE]Formicococcus lindingeri (Bodenheimer) Formicococcus njalensis (Laing)Maconellicoccus hirsutus (Green)Nipaecoccus annonae Williams & Granara de Willink Nipaecoccus jonmartini Williams & Granara de Willink Nipaecoccus nipae (Maskell) Nipaecoccus viridis (Newstead)**Nipaecoccus sp. [PE]*Oceanaspidiotus spinosus (Comstock)Paracoccus marginatus Williams & Granara de Willink *Pinnaspis strachani (Cooley)Planococcus citri (Risso) Planococcus ficus (Signoret) Planococcus minor (Maskell) *Pseudococcus calceolariae (Maskell)Pseudococcus cryptus Hempel **Pseudococcus landoi (Balachowsky) [PE]Pseudococcus longispinus (Targioni Tozzetti) *Pseudococcus viburni (Signoret)**Pseudococcus sp. [PE]Rastrococcus invadens Williams

Familia PutoidaePuto barberi (Cockerell) [PE]Familia Stictococcidae Parastictococcus gowdeyi (Newstead)Total: 138 spp.

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Notas. Las especies marcadas con un asterisco (*) son aquellas que no figuran en la base de datos de insectos escama, ScaleNet, i.e., A. colombiensis (Kondo & Williams, 2004); A. aliena, D. ancylus, D. coccois, D. miranda, F. virgata, H. diffinis, M. personata, O. spinosus, P. simulans (Peña & Wysoki, 2008); A. tubercularis (Evans et al., 2009); C. cirripediformis, L. beckii, P. calceolariae, P. viburni (Renato & Larral, 2008); C. herculeana, P. acephala, y P. parlatorioides (Posada, 1989). Las especies marcadas con dos asteriscos (**) son aquellas que no figuran en ScaleNet que fueron colectadas en el presente estudio, y [PE] significa el presente estudio. El registro de Macrocepicoccus loranthi Morrison el aguacate registrada en ScaleNet (Ben-Dov et al., 2009) es dudoso, y por lo tanto fue omitido de la lista. Macrocepicoccus loranthi se especializa en Loranthaceae (Kondo et al., 2008b) y se observa comúnmente en matapalos o muérdagos (Loranthaceae) que crecen en las ramas de los árboles de aguacate en el Valle del Cauca, Colombia, pero las cochinillas no se encuentran directamente sobre el árbol de aguacate (T. Kondo, observaciones personales).

Tabla 2. Insectos escama registrados sobre aguacate en Colombia.

Familia Diaspididae (21 taxa)Abgrallaspis cyanophylli (Signoret) [PE] (Posada, 1989) *Acutaspis sp. 1. [PE]*Acutaspis sp. 2. [PE]*Acutaspis sp. nr. reniformis (Cockerell) [PE]Acutaspis scutiformis (Cockerell) (Posada, 1989) [NPE]Aspidiotus destructor (Cockerell) [PE] (Posada, 1989)Clavaspis herculeana (Cockerell & Hadden) (Posada, 1989) [NPE]Chrysomphalus dictyospermi (Morgan) [PE] (Posada, 1989)*Hemiberlesia lataniae (Signoret) [PE]Hemiberlesia palmae (Cockerell) [PE] (Posada, 1989)*Hemiberlesia rapax (Comstock) [PE]*Howardia biclavis (Comstock) [PE]*Lindingaspis rossi (Maskell) [PE]*Mycetaspis personata (Comstock) [PE]Pseudaonidia trilobitiformis (Green) [PE] (Posada, 1989)Pseudischnaspis acephala Ferris [PE] (Posada, 1989)*Pseudischnaspis bowreyi (Cockerell) [PE]Pseudoparlatoria parlatorioides (Comstock) [PE] (Posada, 1989)*Pseudoparlatoria sp. [PE]Selenaspidus articulatus (Morgan) [PE] (Posada, 1989)

Familia Coccidae (21 taxa)Akermes colombiensis Kondo & Williams [PE]*Ceroplastes floridensis (Comstock) [PE]*Ceroplastes rubens (Maskell) [PE]*Ceroplastes sp. 1 [PE]*Ceroplastes sp. 2 [PE]*Ceroplastes sp. 3 [PE]*Ceroplastes sp. 4 [PE]*Coccus hesperidum (L.) [PE]Coccus viridis (Green) (Posada, 1989) [NPE]

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**Género sp. 1. [PE]**Género sp. 2. [PE]**Género sp. 3. [PE]**Género sp. 4. [PE]Parasaissetia nigra (Lindinger) (Posada, 1989) [NPE]Protopulvinaria longivalvata (Green) (Posada, 1989) [NPE]Protopulvinaria pyriformis (Cockerell) [PE] (Posada, 1989)*Pulvinaria psidii (Maskell) [PE]Saissetia coffeae (Walker) [PE] (Posada, 1989)*Saissetia neglecta De Lotto [PE]Saissetia oleae (Olivier) (Posada, 1989) [NPE]**Toumeyella sp. [PE]

Familia Pseudococcidae (9 taxa)*Dysmicoccus brevipes (Cockerell) [PE]*Ferrisia sp. 1. [PE]*Ferrisia sp. 2. [PE]Nipaecoccus sp. [PE]Nipaecoccus nipae (Maskell) (Posada, 1989) [NPE]Planococcus citri (Risso) (Posada, 1989) [NPE]*Pseudococcus landoi (Balachowsky) [PE]Pseudococcus sp. [PE]

Familia Monophlebidae (2 taxa)Laurencella colombiana Foldi & Watson [PE]**Género sp. [PE]Familia Margarodidae (1 taxón)**Eurhizococcus colombianus Jakubski [PE]

Familia Kerriidae (1 taxón)*Austrotachardiella colombiana Kondo & Gullan [PE]

Familia Putoidae (1 taxón)*Puto barberi (Cockerell) [PE]

Notas. Esta lista incluye especies colectadas en el presente estudio [PE] y especies listadas por Posada (1989) que fueron identificadas a nivel de especie. Especies listadas por Posada (1989), pero no colectadas en el presente estudio están mar-cadas como [NPE]. Ferrisia virgata listada por Posada (1989) no fue incluida en la lista porque hay especies no descritas del género Ferrisia Fullaway en Colombia, que a menudo son erróneamente identificadas como F. virgata (P.J. Gullan co-municación personal). No existen especimenes voucher del estudio de Posada (1989). Un asterisco (*) se refiere a nuevos registros para Colombia, y dos asteriscos (**) se refiere a un nuevo registro mundial.

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Tabla 3. Insectos escama registrados sobre aguacate en Mexico (Adaptado de APHIS 2004; Evans et al., 2009; Peña & Wysoki, 2008).

Familia CoccidaeCeroplastes cirripediformis Comstock Ceroplastes cistudiformis Townsend & Cockerell Ceroplastes floridensis Comstock Coccus hesperidum L.Pulvinaria simulans CockerellSaissetia coffeae (Walker) Saissetia oleae (Olivier)

Familia DiaspididaeAbgrallaspis aguacatae Evans, Watson & Miller Abgrallaspis howardi (Cockerell) Abgrallaspis perseus Davidson Acutaspis albopicta (Cockerell) Acutaspis aliena (Newstead)Acutaspis perseae (Comstock) Aspidiotis spinosus (Comstock) Aulacaspis tubercularis NewsteadChrysomphalus agavis (Townsend & Cockerell) Chrysomphalus aonidum (L) Chrysomphalus dictyospermi (Morgan) Diaspidiotus ancylus (Putnam)Diaspidiotus perniciosus (Comstock) Diaspidiotus sp. Diaspis cocois Lichtenstein Diaspis miranda (Cockerell)Hemiberlesia diffinis (Newstead) Hemiberlesia lataniae (Signoret) Hemiberlesia rapax (Comstock) Hemiberlesia sp. Melanaspis aliena (Newstead) Mycetaspis personata (Comstock) Oceanaspidiotus spinosus (Comstock)Pinnaspis strachani (Cooley) Velataspis dentata (Hoke)

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Familia MonophlebidaeIcerya montserratensis Riley & HowardIcerya purchasi MaskellFamilia PseudococcidaeDysmicoccus brevipes (Cockerell)Ferrisia virgata (Cockerell)Farinococcus olivaceus (Cockerell) Nipaecoccus nipae (Maskell) Planococcus citri (Risso) Pseudococcus longispinus (Targioni Tozzetti)

Tabla 4. Insectos escama registrados sobre aguacate en EE.UU. (California y Florida) [Adaptado de APHIS (2004); Dekle, G.W. (1976)].

Familia CoccidaeCeroplastes cirripediformis Comstock Ceroplastes cistudiformis Townsend & Cockerell Ceroplastes floridensis Comstock Coccus hesperidum L.Protopulvinaria pyriformis (Cockerell) Saissetia coffeae (Walker)

Familia DiaspididaeAbgrallaspis cyanophylli (Signoret)Abgrallaspis howardi (Cockerell) Acutaspis albopicta (Cockerell) Acutaspis perseae (Comstock) Aonidiella orientalis (Newstead) Aspidiotus destructor Signoret Chrysomphalus agavis (Townsend & Cockerell) Chrysomphalus aonidum (L.) Chrysomphalus dictyospermi (Morgan) Diaspidiotus perniciosus (Comstock) Diaspis cocois Lichtenstein Fiorinia fioriniae (Targioni Tozzetti)Hemiberlesia lataniae (Signoret) Hemiberlesia palmae (Cockerell)Hemiberlesia rapax (Comstock) Howardia biclavis (Comstock)Lindingaspis floridana FerrisMycetaspis personata (Comstock) Oceanaspidiotus spinosus (Comstock)

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Parlatoria proteus (Curtis)Pinnaspis strachani (Cooley) Pseudaonidia duplex (Cockerell)Pseudoparlatoria parlatorioides (Comstock)Selenaspidus articulatus (Morgan)Velataspis dentata (Hoke)

Familia MonophlebidaeIcerya purchasi Maskell

Familia PseudococcidaeNipaecoccus nipae (Maskell) Planococcus citri (Risso) Pseudococcus longispinus (Targioni Tozzetti)

Tabla 5. Insectos escama registrados sobre aguacate en Chile (Adaptado de Renato & Larral, 2008).

Tabla 6. Insectos escama registrados sobre aguacate en Perú (Adaptado de Renato & Larral, 2008; USDA & APHIS (2006).

Familia Coccidae Ceroplastes cirripediformis ComstockCoccus hesperidum L.Protopulvinaria pyriformis (Cockerell)Saissetia coffeae (Walker)Saissetia oleae (Olivier)

Familia DiaspididaeAbgrallaspis latastei (Cockerell) Chrysomphalus dictyospermi (Morgan)Diaspidiotus ancylus (Putnam)Fiorinia fioriniae (Targioni Tozzetti)Hemiberlesia palmae (Cockerell)Pinnaspis aspidistrae (Signoret)

Familia PseudoccidaePseudococcus longispinus (Targioni Tozzetti)Pseudococcus calceolariae (Maskell) Pseudococcus viburni (Signoret)

Familia CoccidaeCoccus viridis (Green)Parasaissetia nigra (Nietner)

Familia DiaspididaeAbgrallaspis cyanophylli (Signoret)Acutaspis albopicta (Cockerell)

18

Fiorinia fioriniae (Targioni Tozzetti)Hemiberlesia lataniae (Signoret)Hemiberlesia palmae (Cockerell)Lepidosaphes beckii (Newman) Pinnaspis aspidistrae (Signoret)Pseudaonidia trilobitiformis (Green)

Familia PseudococcidaeFerrisia malvastra (McDaniel)

Tabla 7. Insectos escamas sobre diferentes variedades de aguacate en Colombia.

Familia de insecto escama Variedad de aguacate/palta Booth Choquette Hass Lorena Trinidad No det.

Familia Diaspididae (18 taxa)Abgrallaspis cyanophylli (Signoret) X X X XAcutaspis sp. 1. XAcutaspis sp. 2. XAcutaspis sp. nr. reniformis (Cockerell)

X

Aspidiotus destructor (Cockerell)

X

Chrysomphalus dictyospermi (Morgan)

X X X X

Hemiberlesia lataniae (Signoret) XHemiberlesia palmae (Cockerell) X XHemiberlesia rapax (Comstock) XHowardia biclavis (Comstock) XLindingaspis rossi (Maskell) X X XMycetaspis personata (Comstock) XPseudaonidia trilobitiformis (Green) XPseudischnaspis acephala Ferris X XPseudischnaspis bowreyi (Cockerell)

X X

Pseudoparlatoria parlatorioides (Comstock)

X

Pseudoparlatoria sp. X X X X XSelenaspidus articulatus (Morgan) X XFamilia Coccidae (17 taxa)Akermes colombiensis Kondo & Williams

X

Ceroplastes floridensis (Comstock) X X

19

Ceroplastes rubens (Maskell) X X X XCeroplastes sp. 1 XCeroplastes sp. 2 XCeroplastes sp. 3 XCeroplastes sp. 4 X XCoccus hesperidum (L.) X X XProtopulvinaria pyriformis (Cockerell)

X X X X X

Pulvinaria psidii (Maskell) X X XSaissetia coffeae (Walker) X XSaissetia neglecta De Lotto X X X XToumeyella sp. X X X X XGénero sp.1 XGénero sp.2 XGénero sp.3 X X XGénero sp.4 XFamilia Pseudococcidae (6 taxa)Dysmicoccus brevipes (Cockerell) XFerrisia sp. 1. X X X X XFerrisia sp. 2. XNipaecoccus sp. X XPseudococcus landoi (Balachowsky)

X

Pseudococcus sp. XFamilia Monophlebidae (2 taxa)Laurencella colombiana Foldi & Watson

X

Género sp. 1 X XFamilia Margarodidae (1 taxón)Eurhizococcus colombianus Jakubski

X

Familia Kerriidae (1 taxón)Austrotachardiella colombiana Kondo & Gullan

X

Familia Putoidae (1 taxón)Puto barberi (Cockerell) X

20

Tabla 8. Insectos escama sobre aguacate en Colombia y sitio de alimentación en planta.

Familia de insecto escama Sitio de alimentación en la planta rama ramita hoja flor fruto raíz

Familia Diaspididae (18 taxa)Abgrallaspis cyanophylli (Signoret) XAcutaspis sp. 1. XAcutaspis sp. 2. XAcutaspis sp. nr. reniformis (Cockerell)

X

Aspidiotus destructor (Cockerell) XChrysomphalus dictyospermi (Morgan)

X X

Hemiberlesia lataniae (Signoret) X XHemiberlesia palmae (Cockerell) XHemiberlesia rapax (Comstock) XHowardia biclavis (Comstock) XLindingaspis rossi (Maskell) XMycetaspis personata (Comstock) XPseudaonidia trilobitiformis (Green) XPseudischnaspis acephala Ferris XPseudischnaspis bowreyi (Cockerell)

X

Pseudoparlatoria parlatorioides (Comstock)

X

Pseudoparlatoria sp. XSelenaspidus articulatus (Morgan) XFamilia Coccidae (17 taxa)Akermes colombiensis Kondo & Williams

X

Ceroplastes floridensis (Comstock) XCeroplastes rubens (Maskell) XCeroplastes sp. 1 XCeroplastes sp. 2 XCeroplastes sp. 3 XCeroplastes sp. 4 XCoccus hesperidum (L.) X XProtopulvinaria pyriformis (Cockerell)

X

Pulvinaria psidii (Maskell) X XSaissetia coffeae (Walker) X

21

Saissetia neglecta De Lotto XToumeyella sp. X XGénero sp.1 XGénero sp.2 XGénero sp.3 XGénero sp.4 XFamilia Pseudococcidae (6 taxa)Dysmicoccus brevipes (Cockerell) XFerrisia sp. 1. X X XFerrisia sp. 2. XNipaecoccus sp. XPseudococcus landoi (Balachowsky)

X

Pseudococcus sp. X XFamilia Monophlebidae (2 taxa)Laurencella colombiana Foldi & Watson

X X

Género sp. 1 X XFamilia Margarodidae (1 taxón)Eurhizococcus colombianus Jakubski

X

Familia Kerriidae (1 taxón)Austrotachardiella colombiana Kondo & Gullan

X

Familia Putoidae (1 taxón)Puto barberi (Cockerell) X X

AgradecimientosLos autores agradecemos al Dr. Renato Ripa del Instituto de Investiga-ciones Agropecuarias (INIA), Chile, y al Dr. Jorge Peña, de la Universi-dad de Florida, Homestead, Florida, EE.UU. por proveer literatura sobre insectos escamas registrados en Chile y Norte America (EE.UU. y Méxi-co) respectivamente.

22

Literatura citada1. [APHIS] Animal and Plant Health Inspection Service. 2004. Importa-

tion of avocado fruit (Persea americana Mill. var. ‘Hass’) from Mexico, a risk assessment, November 19, 2004. USDA-APHIS-PPQ, Center for Plant Health Science and Technology, Raleigh, NC.

2. Ben-Dov Y., Miller D.R., Gibson G.A.P. (2006). ScaleNet: a databa-se of the scale insects of the world. En la web: http://www.sel.barc.usda.gov/scalenet/scalenet.htm

3. [Consultado 5.X.2009]4. Dekle, G.W. (1976). Florida armored scale insects. In “Arthropods

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5. Evans, G.A., Watson G.W. and Miller, D.R. (2009) A new species of armored scale (Hemiptera: Coccoidea: Diaspididae) found on avoca-do fruit from Mexico and a key to the species of armored scales found on avocado worldwide. Zootaxa 1991: 57–68.

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9. Kondo, T., Gullan, P.J. & Williams, D.J. (2008a) Coccidology. The stu-dy of scale insects (Hemiptera: Sternorrhyncha: Coccoidea). Revista Corpoica - Ciencia y Tecnología Agropecuaria 9 (2): 55–61.

10. Kondo, T., Ramos-Portilla, A.A. & Vergara-Navarro, E.V. (2008b) Updated list of mealybugs and putoids from Colombia (Hemiptera: Pseudococcidae and Putoidae). Boletin del Museo de Entomología de la Universidad del Valle 9(1): 29–53.

11. Kondo, T., Williams, M.L. (2004) A new species of myrmecophilous soft scale insect from Colombia in the genus Akermes Cockerell (He-miptera: Coccoidea: Coccidae). Revista Colombiana de Entomologia 30 (2): 137–141.

12. Renato, R. and Larral, P. (2008) Manejo de plagas en paltos y cítri-cos. Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Ministerio de Agri-cultura, INIA, No. 23. Chile.pp: 399.

23

13. Peña, J.E., and M. Wysoki. (2008). In Ripa, R., and P. Larral, (eds.). Ma-nejo de plagas en paltos y citricos. Instituto de Investigaciones Agrope-cuarias, Ministerio de Agricultura, INIA, No. 23. Chile.pp: 303-309.

14. Posada, L. 1989. Lista de insectos dañinos y otras plagas en Colom-bia. Instituto Colombiano Agropecuario Cuarta Edición. Bogotá. Bo-letín Técnico 43. 662 p.

15. USDA & APHIS. 2006. Importation of ‘Hass’ avocado (Persea ameri-cana) fruit from Peru into the Continental United States Review.

16. Williams, D.J., Granara de Willink, M.C. 1992. Mealybugs of Central and South America. CAB Internacional. London. 635 pp.