01 Maximiliano Martinez

8/16/2019 01 Maximiliano Martinez

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FILOSOFÍA,DARWINISMOY EVOLUCIÓN

Editor Alejandro Rosas L.

UNIVERSIDAD

NACIONALDE COLOMBIA

FACULTAD DE CIENCIAS HUMANAS

DEPARTAMENTO DE FILOSOFÍA



F I L O S O F Í A ,

D A R W I N I S M O

Y E V O L U C I Ó N

© Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Ciencias Humanas

Departamento de Filosofía

© Alejandro Rosas L.

Primera edición, 2007

1.000 ejemplares

ISBN: 978-958-701-760-1

Diseño carátulaCamilo Umaña

DiagramaciónOlga Lucía Cardozo

Preparación editorial e impresiónUniversidad Nacional de Colombia

Unibiblos

Andrés Sicard Currea, DirectorCorreo electrónico: [email protected]

Bogotá, Colombia

Impreso en Colombia

Printed in Colombia

Catalogación en la publicación Universidad Nacional de Colombia

Filosofía, darwinismo y evolución / ed. Alejandro Rosas L. – Bogotá :Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ciencias Humanas, 2007346 p. : ils.

I SBN : 978-958-701-760-1

1. Filosofía de la evolución 2. Evolución humana 3. Selección natural I. Rosas López, Alejandro, 1959- - ed.

CDD-21 128.4 / 2007



[vii]

CONTENIDO

i x SOBRE LOS AUTORES

x i PREFACIO

I . SELECC IÓN NATURAL

3 1. Contra la lectura adaptacionista de Lamarck Gustavo Caponi

19 2. La selección natural y su papel causalen la generación de la forma

Maximiliano Martínez37 3. Neodarwinismo y nueva síntesis Vladimir Corredor

57 4. Las interrelaciones entre Genotipo/Fenotipo/Medio ambiente. Una aproximación semióticaal Debate ‘Evolución y Desarrollo’Eugenio Andrade

I I . COGNICIÓN Y EVOLUCIÓN

99 5. Função natural e indicação – a Atividadede Representação em Fred Dretske

Karla Chediak

121 6. El programa de un epistemología evolucionista

Paulo Abrantes



[viii]

I I I . EL ORIGEN DEL HOMBRE

18 1 7. Las primeras descripciones de antropoidesen el siglo XVII y su importancia parala Filosofía de la Evolución

Jorge Martínez-Contreras

21 9 8. Lo que la Filosofía de la Mente puedeaprender de Kanzi y de la primatología

Álvaro Corral

25 7 9. El concepto de reconciliación en la obrade Frans de Waal

Alba Pérez-Ruiz

27 5 10. El entorno ancestral de las normasde equidad

Alejandro Rosas L.

31 3 ÍNDICE DE AUTORES

31 6 ÍNDICE DE CONCEPTOS



[ix]

SOBRE LOS AUTORES

P AULO ABRANTES [email protected] Doctor en Historia y Filosofía de la Ciencia de la Universidad de

Paris I. Profesor adjunto - Departamento de Filosofía e Institutode Biología, Universidad de Brasilia. Áreas: Epistemología Evo-lucionista, Filosofía de la Biología, Filosofía de la Ciencia

LUIS E. ANDRADE P. [email protected]ímico, Universidad Nacional de Colombia. Postgrado en Ge-nética molecular de la Universidad Católica de Lovaina. Profesortitular. Departamento de Biología, Universidad Nacional de Co-lombia. Áreas: Formalización de la Relación Secuencia Estruc-tura en RNA y Proteínas. Historia y Filosofía del PensamientoBiológico y Evolutivo.

GUSTAVO C APONI [email protected] Doctor en Lógica y Filosofía de la Ciencia de la Universidad Es-tadual de Campinas (UNICAMP). Profesor adjunto del Departa-

mento de Filosofía de la Universidad Federal de Santa Catarina.Áreas: Filosofía e Historia de la Biología.

K ARLA CHEDIAK [email protected] Doctor en Filosofía de la Pontificia Universidad Católica de Río deJaneiro. Profesora adjunta de la Universidad del Estado de Río deJaneiro – UERJ. Áreas: Filosofía de la Biología, Epistemología.

ÁLVARO CORRAL C. [email protected] de la Universidad Julius-Maximilians en Würzburg-Alema-nia. Decano de Humanidades, Universidad de Bogotá Jorge TadeoLozano. Áreas: Filosofía de la Mente y Filosofía de la Biología.



[x]

V LADIMIR CORREDOR E. [email protected] de la Universidad de Nueva York. Profesor asociado, De-

partamento de Salud Pública, Universidad Nacional de Colom-bia. Áreas: Genética Molecular y Evolutiva de MicroorganismosInfecciosos.

M AXIMILIANO M ARTÍNEZ B. [email protected]ósofo; Candidato a Doctor en Filosofía de la Universidad Na-cional de Colombia. Becario, Programa Docentes en formación,Departamento de Filosofía, Universidad Nacional de Colombia.

Áreas: Filosofía de la Biología, Filosofía Moral, Filosofía Evolu-cionista de la Mente.

JORGE M ARTÍNEZ-CONTRERAS [email protected] en filosofía (Doctorat ès Philosophie) de la Universidad deParis IV-Sorbona. Profesor titular “C”, Departamento de Filosofía,Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa. Áreas: Episte-mología de las Ciencias de la Vida, Epistemología de la Primato-logía y de la Paleoantropología, Filosofía Contemporánea.

ALBA LETICIA PÉREZ-RUIZ [email protected]ía en Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma deMéxico UNAM. Profesor-Investigador asociado nivel “C”. Áreade Estudios Filosóficos. Coordinación de Investigación. Centrode Estudios Filosóficos Políticos y Sociales Vicente Lombardo

Toledano CEFPSVLT. Áreas: Epistemología de la Primatología.Comportamiento Social y Cognición en Primates.

ALEJANDRO ROSAS L. [email protected] en Filosofía de la Universidad de Münster, Alemania. Profesorasociado DE, Departamento de Filosofía, Universidad Nacional deColombia. Áreas: Filosofía Moral, Filosofía de la Biología, Evolución y Cognición.



LA SELECCIÓ N NATURAL

Y SU PAPEL CAUS ALEN LA GENERAC IÓN

DE LA FORMA*

MAXIMILIANO MARTÍNEZ

Departamento de Filosofía

Universidad Nacional de Colombia

[email protected]

IN T R O D U C C I Ó N

¿Cómo entendía Darwin el mecanismo de la selección na-tural? Esta es una pregunta que, al parecer, no tiene una

respuesta unívoca hoy día, incluso entre los darwinistas másconsumados. Es claro para todos que Darwin explica y re-suelve el asunto de las adaptaciones mediante el mecanismoque llamó ‘selección natural’.1 Pero, ¿cuál era el objetivo deDarwin en el Origen de las Especies, cuyo fundamento esdicho mecanismo?, ¿cómo resuelve Darwin el enigma deldiseño en la naturaleza? ¿Lo hace al dar una respuesta dife-rente (no-teológica) a la que dio Paley? ¿O más bien Darwintrataba de cambiar el foco de la investigación biológica/evo-

1 Ver Darwin ([1859] 1998), especialmente capítulos 3 y 4.

∗ La investigación de la que hace parte el presente texto, es financiadapor la beca ‘Académicos en formación’ de la Universidad Nacionalde Colombia. Gran parte del texto fue redactado durante una estan-cia de investigación en el IIFs de la UNAM en Ciudad de México,estancia financiada por la Red de Macrouniversidades y el BancoSantander. Agradezco a Alejandro Rosas, Francisco Ayala, CarlosLópez Beltrán, Michael Ruse, Vivette García Deister, Claudia Lore-na García, Ana Barahona, Gustavo Caponi, Sergio Martínez, PauloAbrantes, Daniel Piñero y Fabrizzio Guerrero McManus su amabi-lidad y disposición para discutir las ideas aquí expuestas.



I S E L E C C I Ó N N A T U R A L

[20]

lutiva hacia una perspectiva de tipo poblacional, más queindividual? Mi interés en este texto no es averiguar cuál erael objetivo concreto de Darwin, de hecho, supongo que tenía varios, entre los cuales están los dos que acabo de mencionar.Aunque concuerdo con algunos en ver a Darwin como elproponente de una explicación del diseño en la naturalezaalternativa a la de Paley, mi objetivo, en el presente escrito,es dar los primeros pasos en la composición de una nociónde selección natural lo suficientemente robusta que explique

su capacidad creativa y capture la intuición que Darwintenía al respecto. Esta noción robusta de selección naturalcreativa, a mi modo de ver, puede construirse mediante laconjunción de algunos trabajos en el área. Para ello, retomolas ideas de Ayala, Neander y Campbell, quienes proponenuna selección positiva, con incidencia directa en la creaciónde las adaptaciones, y las comparo con el trabajo de Sober,

para quien la selección natural es una fuerza meramentenegativa sin incidencia directa en el origen de la novedadfenotípica. Al final, mencionaré qué tipo de utilidad tieneel presente trabajo para el debate actual en la filosofía dela biología.

2. L A S E L E C C I Ó N N A T U R A L Y L A G E N E R A C I Ó N

D E L A N O V E D A D F E N O T Í P I C A : E L DE B A T E

En una discusión en varios números del The British Journal for the Philosophy of Science, en el año de 1995, los filó-sofos Karen Neander y Elliot Sober se enfrascaron en unadisputa con respecto al papel causal jugado por la selecciónnatural en la conformación fenotípica de los organismos.

Esta discusión puede remontarse a unos años atrás, cuandoNeander (1988) examina críticamente la noción de selecciónnatural expuesta por Sober en su célebre The Nature ofSelection (1984). En este último, Sober defiende una ideaconservadora de la selección natural como fuerza negativa



La selección natural y su papel causalen la generación de la forma

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M a x i m i l i a n o M a r t í n e z

sin incidencia en la formación de las novedades fenotípicas.Para Neander, por el contrario, la selección natural es unafuerza positiva con un rol causal directo en la formaciónde los rasgos de los organismos. Fuertemente influenciadapor los trabajos de Francisco Ayala, Neander intenta des-legitimar la propuesta de Sober (la cual atribuye también aCummins y Dretske) llevándola a realizar un trabajo con-ceptualmente muy elaborado con respecto a la forma en queopera el mecanismo de selección natural. Veamos, como

primera medida, en qué consiste la visión de la selecciónnegativa, expuesta principalmente por Sober. Más adelanteexaminaremos el enfoque positivo.

3. LA V I S I Ó N N E G A T I V A D E L A S E L E C C I Ó N

NA T U R A L

Sober ([1984] 1993, 148ss.) distingue tres tareas explicativaspara una teoría de la evolución que quiera dar cuenta dela diversidad orgánica. Podemos preguntarnos por el desa-rrollo individual de una adaptación, podemos preguntarnospor la persistencia (en tiempo evolutivo) de una adaptación y podemos preguntarnos por el origen (creación) de unaadaptación. Para explicar el desarrollo individual de un rasgo

(adaptación) debemos acudir al proceso ontogenético me-diante el cual llegamos a tener dicho rasgo. Para explicar lapersistencia de un rasgo necesitamos determinar las causaspor las cuales los individuos con dicho rasgo prosperaron y persistieron desde el pasado sobre individuos que no po-seían dicho rasgo. Para explicar el origen de un rasgo de-bemos explicar los procesos mediante los cuales se origina

o emerge el plan genético que codifica para dicho rasgo.Según Sober, de esos tres tipos de tareas explicativas sólola segunda, la pregunta por la persistencia, es respondidapor la selección natural. La selección natural explica porqué un rasgo persiste sobre otros, no explica ni el desarrollo




[22]

ontogenético de estos mismos ni mucho menos su creaciónu origen (Neander, por el contrario, argumentará, como veremos más adelante, que la selección natural sí explica elorigen de las adaptaciones). A la base del papel explicati- vo otorgado a la selección natural por Sober, se encuentrauna noción particular de la misma. Y es que para Sober, laselección natural es una fuerza estrictamente negativa queopera simplemente eliminando a los individuos menos aptos,seleccionando, por ende, a los más aptos (que resultan serlo

por las adaptaciones que tienen). Esto lo lleva a proponeruna lectura de Darwin, a mi modo de ver, alejada de lausual. Según Sober, la revolución darwiniana consiste encambiar de contexto a la pregunta por las adaptaciones: setrata de explicar su persistencia, no su origen. Para Sober,Darwin resuelve el asunto de las adaptaciones al explicarpor qué los organismos que existen (persisten) son aquellos

que poseen ciertas adaptaciones. Es un error pensar queDarwin resuelve el asunto al explicar cómo se originan enlos individuos las adaptaciones que tienen. Así, siguiendo aSober, no es que Darwin esté proponiendo una respuestanaturalista a la pregunta de Paley (pregunta por la creación),lo que hace es plantear una nueva concepción acerca deltipo de preguntas que deben ser respondidas con relación

a la diversidad (preguntas por la persistencia):La selección natural no explica por qué yo tengo un pul-gar oponible (en vez de no tenerlo). Este hecho cae bajoel ámbito de los mecanismos de la herencia. Hay sólo dostipos de hechos que la selección natural puede explicar alnivel individual. Puede explicar por qué los organismosparticulares sobreviven y por qué gozan de cierto grado

de éxito reproductivo. Pero las propiedades fenotípicas ygenotípicas de los individuos –propiedades morfológicas,fisiológicas y conductuales– caen fuera del dominio pro-pio de la selección natural (Sober [1984] 1993, 152).




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La razón para defender esta distinción es simple: paraSober, la selección natural explica únicamente la frecuenciao distribución de un rasgo en una población (por qué losindividuos que lo poseen sobrevivieron y persistieron). Noexplica el origen o creación de las adaptaciones mismas enun individuo particular. La explicación seleccionista tienecomo foco la población y no el individuo.

4. A P O Y O S I N T U I T I V O S A L A V I S I Ó N N E G A T I V A

Encontramos algunos apoyos intuitivos para el enfoque ne-gativo de la selección natural. a) El proceso de selecciónnatural es un proceso de dos etapas: generación aleatoriade variación heredable (por mutación, recombinación, etc.) y posterior selección de dicha variación pre-existente. Aquí,las variaciones son creadas por las mutaciones y la selección

natural simplemente escoge entre ellas, una vez ya estánpresentes, dependiendo su grado de aptitud. b) La selecciónnatural es asimilada a un cedazo o filtro: los individuos ysus planes genéticos son arrojados al cedazo de la selecciónnatural (condiciones de vida), decantando a los más adap-tados y eliminando a los menos adaptados. Esta metáforadel filtro es similar a la de la selección natural podando el

árbol de la vida: la selección natural determina cuáles ramasse quedan y cuáles se eliminan, pero el árbol es necesaria-mente una forma previa a los cortes. c) Es posible pensaren un mundo donde coexistieran todas las especies, tantolas actuales como las que ya fueron eliminadas (no habríahabido proceso de selección en dicho mundo). La selecciónnatural no habría tenido ningún papel en la creación de los

organismos y sus adaptaciones. Una condición para ello esque tal mundo debería tener recursos ilimitados. Nuestromundo, por el contrario, tiene recursos limitados, lo que




[24]

propicia la competencia. Pero la competencia no crea losorganismos, ellos son una condición previa para ella.2

Además de Sober, André Ariew (2003) defiende el en-foque negativo de la selección natural apoyado en las in-tuiciones que acabo de exponer. Ariew, en una ingeniosarespuesta a The Mind Doesn’t Work That Way, de Fodor,sostiene que los rasgos (que componen a los fenotipos) estánnecesariamente presentes antes de que la selección naturalpueda favorecerlos. Así, siguiendo a Sober, Ariew afirma

que la selección natural explica por qué los rasgos estánpresentes al explicar el incremento de su frecuencia en unapoblación, ella no explica cómo se originan.

5. E L E J E M P L O D E S O B E R

Sober da un apoyo adicional a su visión de la selección na-

tural negativa al acudir a la distinción de Lewontin entreexplicación del desarrollo y explicación de la selección (ex-plicaciones según el contexto, para Lewontin). La primera,como vimos, da cuenta de cómo los individuos de una po-blación adquieren ciertas propiedades (cambio individual).La segunda explica cómo una población viene a componersede individuos con ciertas propiedades (cambio en la pobla-

ción). Como mencionamos arriba, estos son dos asuntostotalmente diferentes y la selección natural sólo explica elsegundo. Sober tiene un ejemplo muy ilustrativo al respecto([1984] 1993, 149). Nos dice que imaginemos un salón declases (salón C) en donde hay diez niños, los cuales todosestán en un nivel de lectura tres. Ahora, si nos preguntamos

2 Me parece pertinente anotar la dificultad (¿imposibilidad?) de pen-sar en un mundo tal, pleno de recursos. Un mundo sin lucha por laexistencia requeriría no sólo recursos infinitos (cualquier cosa queello quiera decir), también cambio en las formas de alimentación delos seres vivos.




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por qué los niños del salón C leen en un nivel tres, podemosresponder de dos formas. Si tomamos en cuenta la explica-ción del desarrollo, entonces debemos explicar cómo cadaniño va desarrollando paulatinamente la habilidad de leer,hasta llegar al nivel tres. Si atendemos a la pregunta por laselección, debemos averiguar cuál fue el criterio exigidopara permitir el ingreso de los individuos al salón C (en estecaso, tener un nivel tres de lectura). En el primer caso losniños se toman como individuos dinámicos, en el segundo

se toman como estáticos (figura 1).

Figura 1. Dos tipos de explicación para un mismo rasgo.

Salón C: 10 niños

¿Por qué los niños del salón C tienen un nivel 3 de lectura?

Dos tipos de explicación: Desarrollo Selección

Lectura arribadel nivel 3

Cómo desarrolla cadaniño su capacidad (Indi-

viduos dinámicos)

Cuál es el criterio paraaceptar el ingreso

del niño al salón (Indivi-duos estáticos)

Nos dice Sober:La frecuencia de los rasgos de una población puede serexplicada por la selección natural, pero esta no puedeexplicar la posesión misma de esos rasgos en dicha pobla-ción (…) las explicaciones seleccionistas, a diferencia delas del desarrollo, no explican hechos que se dan al nivelde las poblaciones agregando las explicaciones que se dan

a nivel individual. La selección natural puede explicar porqué todos los individuos en el salón C leen en un niveltres, pero no lo hace mostrando cómo cada uno adquieretal capacidad ([1984] 1993, 152).




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Así, para Sober, el único criterio para permitir el accesoal salón C es que el individuo tenga un nivel determinadode lectura (nivel tres), sin importar cómo adquirió y desa-rrolló tal capacidad, el cual es un asunto completamentediferente (y el cual puede tener, en cada caso, una respuestadiferente):

Las dos explicaciones dan cuenta de por qué los indivi-duos del salón C leen en un nivel tres, pero lo hacen ubi-cando tal proposición en diferentes contextos. La historia

del desarrollo nos dice cómo cada individuo adquiere lahabilidad de lectura que tiene. La historia de la selecciónmuestra cómo el salón contiene individuos que leen enun nivel tres y no individuos con otros niveles de lectura([1984] 1993, 149)

Hasta aquí he expuesto los principales argumentos que

dan apoyo al enfoque negativo de la selección natural. Nosconcentraremos ahora en el enfoque positivo.

6. L A S E L E C C I Ó N N A T U R A L C O M O U N A F U E R Z A

CR E A T I V A

No sólo Neander defiende el papel causal-positivo de la se-lección natural, Ayala y Gould pueden contarse como im-portantes partidarios de esta visión.3 En su monumental TheStructure of Evolutionary Theory Gould afirma:

La Selección Natural obviamente se ubica en el centrode la teoría de Darwin, pero debemos reconocer comosu segundo postulado fundamental la afirmación de quela selección natural actúa como la fuerza creativa delcambio evolutivo. La esencia del darwinismo no puede

residir en la mera observación de cómo opera la selección

3 Aunque Gould lo hace, como es de suponerse, por razones muy di-ferentes a las de Ayala y Neander.




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natural –porque generalmente se ha aceptado un papelnegativo para ella, pues elimina al no adaptado y preserva

el tipo (2002, 139).

Gould parece estar corrigiendo a Sober. Por otro lado,uno de los principales defensores del papel creativo de laselección natural, Ayala, nos dice

La SN ha sido comparada con un filtro que retiene lasescasas mutaciones útiles que aparecen y deja ir a las fre-

cuentes mutaciones dañinas. La selección natural actúade esa manera, pero es mucho más que un mero pro-ceso negativo, puesto que es capaz de generar novedade incrementar la probabilidad de ciertas combinacionesgenéticas que de otra manera serían extremadamenteimprobables. La selección natural es, en este sentido,creativa (1999, 7)

Usualmente, Ayala (1993, 1999) ilustra dicho papelcreativo, la generación de la novedad, a partir del siguienteejemplo. Escherichia coli es una bacteria que necesita delaminoácido histidina para su crecimiento. Si arrojamos unascuantas bacterias a 1 cc de histidina estas se multiplicarán y tendremos, en un par de horas, de dos a tres billones.En dicha bacteria, mutaciones esporádicas de resistencia al

antibiótico estreptomicina ocurren en el orden de uno encada cien millones. Si agregamos estreptomicina a nuestrasbacterias, tendremos que sólo sobrevivirán de veinte a trein-ta, las cuales, de nuevo, se multiplicarán y en pocas horasllegaran a ser de veinte a treinta millones, todas resistentesal antibiótico. Así mismo, mutaciones esporádicas de Esche-richia coli con capacidad para crecer sin histidina ocurren

en el orden de cuatro en cien millones. Si trasladamos ahoranuestras bacterias a un medio sin histidina, sólo sobreviviránunas cien. Estas a su vez se multiplicarán y en unas horasserán nuevamente de dos a tres billones, todas resistentes a




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la estreptomicina y con la capacidad de crecer sin histidina.De esta manera, mientras que la probabilidad de que las dosmutaciones ocurran espontáneamente en la misma bacteriaes de cuatro en diez millones de billones, la selección naturalha producido bacterias con tales características en sólo dospasos. Es en este sentido en que se afirma que la selecciónes creativa: la selección natural produce combinaciones degenes que de otra manera serían altamente improbables(Ayala 1999, 8; 1993, 13).

7. E L A R G U M E N T O D E N E A N D E R

Muy influida por Ayala, Neander (1995a) elabora el siguien-te argumento para defender la creatividad de la selecciónnatural. Primero, Neander distingue dos tipos de selección:de un solo paso y acumulativa. En una secuencia que genera

resultados al azar y luego escoge uno de ellos (secuenciaAzar/Selección), la selección de un solo paso puede envol- ver múltiples repeticiones, aunque estas son aisladas y nointerconectadas entre sí:

A S A S A S$ $ $

Por el contrario, la selección acumulativa envuelve múl-tiples repeticiones interconectadas

( ) ( ) ( )A S A S A S$ $ $ $ $

Los resultados de cada tipo de selección son muy dife-rentes, debido a la manera en que opera cada una. En laselección de un solo paso, el resultado de cada secuenciaA/S está aislado de los demás y no altera los probables resul-tados de las secuencias futuras. En cambio, en la selección

acumulativa la secuencia A/S influye y altera los resultadosposibles de las secuencias futuras, pues cada secuencia operasobre los resultados de la secuencia previa. Según Neander,el enfoque de Sober aplica al primer tipo de selección, mas




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no al segundo. El siguiente ejemplo, el cual es una modifi-cación mía del ejemplo que usa Neander (1995a, 74), ilustrala influencia de la selección acumulativa en la probabilidadde ocurrencia de los resultados posteriores. Imagínese quetenemos una urna que contiene ochenta balotas numeradasde uno a ochenta. En el fondo de la urna hay ocho hoyos conlos números 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70 y 80, en donde, trasun giro de la urna, deben caer las respectivas balotas cuyosnúmeros concuerden, es decir, la balota con el número 10

en el hoyo 10, la 20 en el hoyo 20, etc. La probabilidad deque, después de hacer girar la urna, caigan en los ocho hoyos las balotas respectivas es extremadamente baja. Podríauno pasarse la vida intentando una y otra vez sin obteneréxito. Ahora, imagine que, en los múltiples intentos, cada vez que una balota acertada cae en uno de los ocho hoyos,esta permanece allí de ahora en adelante (no se sale de su

hoyo en los nuevos giros). De esta manera, tras múltiplesgiros, la probabilidad de llenar los ocho hoyos con las balotasrespectivas va, paulatinamente, aumentando considerable-mente (ver figura 2).

¿Cómo se relaciona este ejemplo con el proceso deselección natural? Según Neander, la versión de selecciónnatural de Sober tiene como base la selección de un solo

paso, en donde la mutación es seguida de selección, e igno-ra la selección acumulativa, cuando la selección es seguidapor posterior mutación o recombinación. El punto es que,para Neander, la selección natural opera como la selecciónacumulativa, no como la de un solo paso. En la naturaleza,un proceso de selección precedente puede alterar en granmedida la probabilidad de ocurrencia de resultados poste-

riores (traducidos en frecuencias génicas subsiguientes).Esta incidencia de la selección natural en los subsiguientesprocesos de selección es posible gracias al mecanismo dela herencia. Neander (1995a, 77), adicionalmente, se vale




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Figura 2. Selección acumulativa.

del siguiente razonamiento (ver también Lewens 2004, 33):imaginemos que tenemos tres tipos de proto-ojos, G1, G2 yG3. G3 es levemente mejor que G2 y G2 levemente mejorque G1. G1 es genéticamente más cercano a G2 que a G3 y G2 se encuentra a la misma distancia genética de G1 yG3. Ahora, si en una población de estrictamente individuos

con G1 uno de ellos muta hacia G2, haciendo que tras variasgeneraciones el rasgo G2 se fije y desplace a G1, entoncesla selección natural, al haber escogido y permitido que sefijara G2 debido a su mayor grado de aptitud, ha incre-

10 40 50 60 70 8020 30

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10 40 50 60 70 8020 30

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40

40 7050

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80

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70




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mentado enormemente la posibilidad de que aparezca G3(pues G3 es más cercano a G2 que a G1).4 Así, en términosprobabilísticos, la selección natural promueve los cambiosen dirección del incremento del diseño adaptativo, siempre y cuando este incremento implique aumento en la aptitudde los portadores del rasgo.5 Es en este sentido que Neandertoma a la selección natural como una fuerza creativa.

8. CA U S A L I D A D DE S C E N D E N T E

Podemos conectar el trabajo de Neander con algunas ideasde causalidad descendente (downward causation), las cualespueden reforzar el argumento de la selección natural creativa (Campbell 1974; Popper [1978] 1997). Campbell (1974,180ss.), en una discusión con respecto al reduccionismo yla organización jerárquica de la naturaleza en niveles (mo-

léculas, células, tejidos, órganos, organismos, poblaciones,especies, ecosistemas, cada uno de los cuales tiene unarealidad factual y organiza las unidades reales existentesen el nivel inferior), propone cuatro principios: 1. Todoslos procesos de niveles superiores están restringidos por yactúan en conformidad con las leyes de los niveles inferio-res. 2. Los alcances teleonómicos de los niveles superiores

requieren mecanismos y procesos específicos de los nivelesinferiores. 3. La evolución biológica encuentra leyes queno son descritas por las leyes de la física y la química inor-gánica, y las cuales no podrán ser descritas en el futuro porsustitutos de ellos. 4. (Principio de causalidad descendente)Donde opera la selección natural, en un nivel superior deorganización, a través de la vida y muerte de las entidades

4 Lewens (2004, 33) critica este argumento de Neander, aunque, a mimodo de ver, no da en el blanco.

5 Para un detallado examen de la selección natural y la causa probabi-lística ver Hodge (1987). Ver también López Beltrán (1993).




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en dicho nivel, las leyes de este sistema selectivo de nivelsuperior determinan en parte la distribución de los eventos y sustancias del nivel inferior. Todo proceso en un nivelinferior de una jerarquía está restringido y actúa en confor-midad con las leyes de los niveles superiores. De acuerdocon lo anterior, para Campbell, a diferencia de como esentendida usualmente en las discusiones filosóficas y por elsentido común, la causalidad es descendente cuando lapsossubstanciales de tiempo (agrupando numerosas generacio-

nes reproductivas) son tomados como un instante.Popper ([1978] 1997, 34-35), a su vez, nos dice que po-

demos hablar de causalidad descendente dondequiera queuna superestructura afecte causalmente a su subestructu-ra. Para Popper, la selección natural de variantes azarosasproduce un efecto descendente en el organismo concreto,el cual se puede amplificar mediante una larga secuencia

de generaciones vinculadas por la herencia. Una varianteazarosa se acepta cuando encaja en la estructura del nivelsuperior, de otra manera es rechazada.

Ahora, vinculando esta noción de causalidad descenden-te con las propuestas de Ayala y Neander, podemos decir quelos eventos que ocurren en un instante t en un nivel superiordeterminan las entidades y eventos que aparecerán poste-

riormente en el nivel inferior. La selección a nivel individual(nivel superior) determina cuál es el material genético (nivelinferior) que prevalecerá y cual desaparecerá. La causalidaddescendente, en este caso, actúa a través de la herencia. Yes precisamente este tipo de causalidad la que le permite ala selección natural influir en el material sobre el cual apa-recerá la futura variación, donde ella misma posteriormente

operará. La selección natural, al actuar mediante y sobrela acumulación de variaciones y selecciones previas, va ca-nalizando y condicionando las posibles variaciones futuras,promoviendo una tendencia y dirección para estas últimas(dirección adaptativa).




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9. CO N C L U S I O N E S

Aunque en el texto me limité simplemente a delinear al-gunas ideas para un desarrollo más detallado en el futuro,a mi modo de ver, podemos extraer algunas conclusionesimportantes de lo hasta aquí expuesto. Podemos decir quela selección natural es un proceso de dos pasos: generaciónaleatoria de variación y posterior selección (no aleatoria)de dicha variación a través de la replicación diferencial (enesto concuerdan las dos visiones, negativa y positiva). Ahora, volviendo al argumento de Neander, si nos enfocamos enuna secuencia aislada A/S no explicamos la creación de lassecuencias génicas que dan paso a las adaptaciones. Por elcontrario, si nos enfocamos en las múltiples relaciones yalteraciones de numerosas secuencias (herencia/causalidaddescendente) podemos explicar cómo, en este estricto sen-tido, la selección natural crea las adaptaciones.

Por otro lado, lo expuesto aquí trae algunas consecuen-cias para el debate actual en Filosofía de la Biología. Por unlado, se aclara el sentido en que se entiende a la selecciónnatural como fuerza creativa, que capturaría (mediante unmayor refinamiento teórico/empírico) la intuición darwinia-na al respecto. Por otro lado, la negación de la selecciónnatural positiva y la consideración exclusiva de la selección

natural negativa facilita la aceptación y adopción de explica-ciones de la variación y conformación fenotípica diferentes y complementarias a la selección natural (constreñimien-tos del desarrollo, estructuralismo, auto-organización, etc.)dando paso expedito a la anhelada (en algunos ambientesacadémicos) integración evo-devo. Así mismo, se abre es-pacio para un minucioso trabajo exegético, y así determi-

nar exactamente cómo el mismo Darwin entendía el papel jugado por la selección natural en la conformación de lasadaptaciones (negativo para algunos, positivo para otros).Por último, se dan los primeros pasos para conformar unmodelo robusto y elegante de selección natural que pueda




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ser contrastado y comparado con propuestas alternativasde generación de la forma orgánica, como las que acabode mencionar. Este último punto, así como el primero, losdesarrollo en otro escrito.

R E F E R E N C I A S B I B L I O G R Á F I C A S

Ariew, A. 2003. Natural Selection Doesn’t Work that Way: JerryFodor vs. Evolutionary Psychology on Gradualism and Sal-

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01 Maximiliano Martinez

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