In vitro tolerance to Botrytis cinerea of grapevine 41B rootstock in

Post on 09-Feb-2022

2 views 0 download

Transcript of In vitro tolerance to Botrytis cinerea of grapevine 41B rootstock in

�� ����� ��������� �� ������ ������ � ����� ��

��� ��������� � ������� � ������ ������� � ���

�� ����� �������� ��� ��� ����� ��� ������� �

� �������� ���� ��� �� �� ��������

�� ������� ��! ������"�" �� �� ������" #� �������� �" $� %����" �� �����&" '� �����&"�� (������&" �� $� �) ��� *� �������

� ������������ ��� � �� ������� �� ������ �� ��������� �� ��� �!!! "����# ��$ ��%� &����� '�(�)��� ��( *�)����( ��$ ��$ ��+�(� �,�*� ������ �� +� -��((�� .��./ 0)1 (� 2����� ��$ ��%� &����� ��#� �0� �&�"�&�� '�(�)��� 1� �)������+��)�� 3� �.� ����4�(�� �� 0����#

������� ��� ����� ���� � ����� � � �������� ����

#�������

����������� � � ��+�� ��������� � � ����� �� ��� �� ������� � � �������� �� ������������ ��������������� , �� ���� ����� � ��� �� # �� ��� � ������� � � �� ����� �� �� �������� ��� ��� -������ ����� �������� �. ��� ,�� ��������� ��� �������� � ��� ���������� ������ � ������ ,����������� �� ����������� ������� �� � ������ ������, �� ������ �� � �� �� ����� ����� #��� ���/� ������� � � ��� ��������" ���� ��� � ��� �������� �� ��,�� ���� ��� ����������� � �������"��� ������ ����������� ����������� ��� /0��������*�������" � ��� ������ ������" �������� ,��� � ���������� � �������� �� ���� ��� ���� ������� ,��� ���� �� ��� �� ���� ��� ���� ��� �� � � �������� ���� ��� �������� ��� � ������ ��� ��� ���������������� �� ��� �� � ����� ��� �� � ���� ��� � �������� ������ �� ������ ������ �� ����� �������������� � ��� � �������

��� ����� ���������� ���#�)(� � � ���� ��� !���� ��"��� �

����� ��� #$�% ��� ����&

1�������� ��

�������� ����� ����� ����� �� ��� ���� ��� � ��������� ����� �� ���������� ��� ���� ������ ��� ��� �� �

���� ���� ������ �������� ��� ��������� �� ������������� �� ������������ ��������� ������������� ����� �� ��� �� ����� ��� ������ �� ���������� ���� ����� � ��� �������� ��� ��������� �� �������� ��������������� ���������� ��� ��� ���� � ������������� ��� ������ �� ��� ��������� �� ��������� ��������������� �� �������� ���� �������� ������� ���� �� ������������� �� ��������� �������� ����� ����� �� �� �������������� ��������� � ����� � ���� ����� ��������� ������� ���� ������ ���������� �� ������ �������� ������������������ �� ����� ����� ��� �� � ����� � ��� ��� ������� �� �� ��� ��������� �� ���� ��� ������� �� ��� ��������� ��������� ��� ���������� �� ���� ����� ���� ����������� �� ����� �� �� ��� �� �� ���� ��������� �������������� �� ��� �!�"� # �������� �$!�� ��� "������%�&��������� '�������� ��������� �� �� �� �������� �� ������������� ���� ��� �������� �� ���� ������ �� ��� ���������� ��� �� � �������� ��� ����� ������ ��� �� ������� �� ����� ����������� (������� ���� ��� ��� �� ���������� �� ����� ��� ������� ������ ������ ��� �������������������� �� ������ ���� ��� ��� ���������� ���� ������� ��� ��������� ��������� �� ���� #"��������%����� � ���� )**+�� �� ,��� � ���� )**+� )**-�� �.,��� � ���� )**/&� �� �� ��� ������� �� �������� ����������� ���� �� ��� ����� �� ����� ��������� #0��� � ����)**/&� 1������ ���������� �� �������� ��� ��� ������������ �� ���� ������� ���� ���� ���� ������������� ��������� �� �������2��� ��� �� �������� �� ����� ��� ��3�� ������� �������� ����� ��� ���� ����� ��

$����� ����� �� � �!�� ������������� �!�" �� ��� � '����� ���� � $!���� �(�� � )���!���� *�+ (�+ � ��� ,�� -��� ����� .������� �+ �

$�� ����� ./� ��������� � ����"� " ��� �"� $����"� 0���� $�� ���� -�+ �1� /�����& /�1� ��� 2 3 2 � 0�

5����+ �1 "%��)�����+ �����#� ��+6 �� ,�6 ! /� ��6 .��7.��� ��# ����

� ����� � 4�� ,1������� � )�� �(� ����

���� �� ���� #4�� ���� ��� ������ )*//. 4�� �����)*5). ���� ��� ��6��� )**7. ��6�� ��� ����� )**-. ����� � ���� )**8� )**/. "��������%����� � ���� )**5&����� ��������� �� �������� �� � ��� ��6���� ���������������� ����� ���� � �� � ��� ���� ����� #9����� ���� )**:&� ����� ���� ������� ����� �����2������� �������� �������� ��� ���� ���� ���� ���������� � ������������� #;��� � ���� )**<. =������ ��� ;���� )**:&�������� �������� ��������� ����� ����� "� ���������� ��� ����� �� "����� "� �� ������ ������������ ���� ������� ������� �� �������6��� �������� ����������� #������6�����&� ������������ #����������&

��� ������� � ���������� ������ #=� � )&� ����� ��������� ��������� ��� ��3�� ����� �� �������2��� �� ����� '��������� ��������� ���������� ���������)8 ����� �����>������ #0��� � ���� +777&� ��� �� ������ 3�� ������ �������� ���� �������� ��� �� �� ��� ��������� �� �������� ����������� ����� ��� ���������� ���� ��������� ��������� �� ������ "� �������� "� �� ���� ����������� ������� ��������������� ��� ������� �������� ��� ��� ���� ���������#=������ � ���� )**/& #=� � )&��� ��� ���� ���������� ��� ����� ������� �� ���)

���� �������� #9���� � ���� )**:& ��� ���� ���� ��

���� �� ������� ��� ������� ������������ �������� �� ���� ��� ��3�� ���������� ������� ���� �����������

3�� �����(�-�$ ����� � � &

� �� ��������� �������� #"������������� � ���� )**5.(���� � ���� )**5&� ��� �������� ��� ���� � �� ����� )7 �' #����� ������ ������� ��������� �����?*558/& ��� �2������� �� ����� ��� ���������������������� ���� �� ������ ������ ��� ���� #(����� ���� )**<. 0���� � ���� )**8&� ���� ������ ��������������� ��� ���������� � �������� ���� �������� �� ������� ������� �� � ����� ���� �� ��������� ���� �������� ������� ���� ���������� � ��� ���� �������� �� ����������������� ��������� ��� ��� �2���� �� ���������

*���� ��� ��� �������

&���)

��� �������� ���� ������ *)8� #0 1���� �@' � 0�����2&��� ��� � ���� ���� 0A )+< 5 � ������ #B� ������ (@� ,��@' � ,��������& ���� ������� �� *�- �� ����� ������ ����+7 � ��������� �� C5 ���� ����� #��������� �� �����3��� C5& ���������� ���� - �) A;+�!:� <7

�) ������ �� #�; 8�7& ��� ������� ���� ������ "������ ���������� �� �������� ��� �������� �� �2����� ����� ������ �� ���� ���

&����( ��8� )�)9)�)��

�� � ����� ��� ����� �� ��� ������ �� � ����� ������������� � ����� �� ���� ����� #)- �) ��� �2������+7 �) ����� � ��� �; 8�7& ���������� ���� ��������� ��������������� �� ����������� �����6�� �� ������ #)� ���������������� �� ��� ����� �� ���� �����&� ��� ��������� ���������� ���� ��� ���� ������� �� ������� =� � ����� ��� �2������� �� ��� �������� �� ��� ������ ��������� ���� ��� ����� ������ D����� ���������� ��� �������� �� ���������� ���� ��� ������ ������ ��������������������

0��� ���(1����)�� ��� ��+��� ����)�)��(

��� :)0 ��������� #����� ������ ��� "������������� ��������� & ��� ������ �� �� �2��������� ����� � ������ ������ ��������� ���� ��� ��������� �� ��������� ��������#,��� � ���� )**+� )**-�&� ���� �� ��������� ��� �������� ���� ���� �� +- � �� ������� ,� ���� ���� �����#"������������� � ���� )**+�& ���������� ���� ����������2�� #�������2� ������ ����� @! � ) � �)& �� ��� �����(����� ���� ��� ���� ����������� ��� �� ���������� ������������ ������ #,��� � ���� )**-�&� ��� ����� ���������� ����� ���� ������� ���� �� �������� �� ������� ������� ������ #"������������� � ���� )**+�& ��� ����� ���� ��� ����� ���������� �� (��� ����� ���� ��� ������� ���� ��������� ���������� � ������� ����� ����� ��������� ���� ����������� ��������� #-7 ��������� ����� ��� ���������������2��������&�=�� � ��� �2��������� ��������� ����� ��������� ���� �����

��� ��� ������� ������������� ���� ������� �� ������������������� � �� ,� ���� ����� #,����� � ��� ���� �)*8+& ���������� ���� /�- �) � ��� �; -�5 ��, D(@� �

��2�� #�� ��&� ��� ���������� � ���� ���������� ��� :- ��� +: �" ���� ��� ��� ��� )5 �" �� �� ��� )8 � � �� ��+-7 �( ��+� ��� ��� ����� �������� �� ���� ��� ���� ��� ����2����������

�)��)� ��� �9)��)� (��((�(

���������� �� �������� �������� ���� �� ������ ��� ������� �� ��������� �������� #(���� � ���� )**<&� D������������� �� �������� �� ����������� �� EC � �� ���� ����������� ��� ��������� ����� #���� ����&� ����� ���� ��� ���������� :-����� ������ =�� �������� ���������� +- � �� ���������������� #)7: ������� ��)& �� )- �) ��� �2����� ��� 7�) , ���� ����� ���� �������� �� ��� ������ �� ��� �������� � ���������� ��� ����� ���� �������� � ����� ��, D(@� � ��2�� #�� ��&� ���� * � �� ���������� ����������� ����� ���� �2������ ���6�� �� ���� ����� �� ��������� �� �57 �"� ������ ������ ��� �������� �� ���������� ��������� ���� ���� EC � �� �� +-: �� ��� 5 ��� ���� �� ���� � ��+/7 �9 ��+� ������ ���� ������� )/ � ����� ����������� ����������� ������

��(�����+ :����)1)���)��

=��6�� ����� ���� ���� ���� � ������ ��� ����� �� ��������� �� ��� ���������� ��� �2������� ���� ) � �� ���������� )77 � =9� ��� ��������� ��������� ��� ����������� ��(�������� ���� ��� ������� �� )7 ��� �� )< 777 �� �� ���������������� ��� ���������� ��� ������ ���� � � ���������

"�)5 ������� � #9������ E� & ���������� ���� �������� ��������� ��� ���������� ���� ����� �� >2 ��� ��� �2����� ��������6�� �� ) � �� ������� ��� ������� �� ������������ � ,��2 =D� 7�++ �� #,������& ������ ;�4" ��������'��������� ��� �������� ���� �� ;�4" ������ #,����

4�-+77& ����� �� �� �������� ��3����� #,��� ��:777 �4&������� #+- � �� ����& ���� ����� ���� � ����� "�)5 ������������ ���� #A������ "�)5� +-7�< ��� - ��& �������������� �� ������������;+! #-�*- ���& ����� ����� #������ & ��� >�� ���� �� 7�5 � ����)� ��� ���� ������ ���� �������� � ���� ������� �� ������ 0 #������������;+!� *-�- ���&���� ������� ��� ������ �������� �� ��� ������ �����F7G)7 ���� <-� �� 0. )7G+7 ���� -7� �� 0. +7G<7 ���� 57��� 0� (���� ��� ��������� �� !1 ��� <7- ��� ��� ���������������� �� ����������� H����������� ��� �������� �������3������ �� ��������� ��������� �� <�:�-���������2�������������� #**� �����&� ��� ����� ���������� #�� ��& �� ��������� ��� ���������� ���� �� � ������� �� ���� ����� ���� �����'���� ���� �2������� �� � �� ���������� �) 19� �� ����������� ���� ������������ �� ����������� ��� EC ����������������� ������� +77 ��� :77 �� #����� ����� #9������ E� &����� �� ��� ;�4"& �� ���� ���� ���� ��� �������� ������� ������� �������� ���� ��� ��������� ���������

�,� 9+��(

���� '@ � ���� �2������� ���� ) �� ����� �������� �� ��������� ��������� ������ #������I�� ��� C����� )**)&� 4��������� ���� �� ���� ����� �� �� � ��� ������ ��� ����� ���6�� �� �2�������� ����� #7�+ , �'���;"� )�-� �1� #���&�7�< , 4�"� 7�7) , (1� � )� ����� ���2�������� ) �,������������2��� ����� - �, �������� ��� )� @������ ��:7#���&&� ���� ������� ������ ��� ���������� ��� ������ ���������� ��� ���������������������� ����� #+-�+:�) �� ��&�2��������� ��� ��� ����� ����� ���� ������ ������������� ���'@ � ���� ���� ������ �� � 4�" #+ , ���& ������������������������ ��� �������� �� !1 �� +87 ������ ���) ������� �������� ����� ������� #���������

����� �8<++-& ��� �2����� ���� C��) ������ # ��� �� 0�����D������& ��� ������� �� ��� �"1@ �� ������ #��������E� & �� �� (��'������ ��� ���� # �"1@ ���C��)&� '@ ��������� 1�D #�� �2� ����& ����� ����� ��� ������� ��

5� �� �� ��+����� �� )� �� �� )� �����)�� 3��

� ����� ������������� #1�D '@ ����� ���� 0������ ��& ��� �/ '@ ��������� ����� (��'� ������ ������6������'@ � ���� ����� #+- � ��� ���& ���� � ���������� )�+�

� ����� �� ��������� ,!�� )� � <5�-� #���& ��������� ���+�+ , ����������� #,������� � ���� )*5+&� ���� �� ������� ���'@ � ���� ������ ���� ;����� @� # �������& ������������� ����������� �� �2����� �� EC � �� �� +-: ����� �������� �� ������� #,������� � ���� )*5+&� ���� ������ �� ��������� �� ��� ������ �� '@ � ���� ����� ������ ���� ��� �������� ��� �������6�� #1�D ���� ;�� ������0������ ��& �� -7 �" ������ ��� ������ ����� �� 7�-���"� 7�)��1� �� ���� ���������� ��� ���� �� 7�)���"� 7�)� �1� ��-7 �"� ��� �������6����� ��� ������� �� � ���������������������� ��� ��� 1�D ��������� ��� #0������ ��& ��� ���"1����� �������������� �������� #0������ ��&�

0�( ���)�)�#

���������� ���� ����� ��������� ����� ���� ������� ���� + ��� DE� ������ #-7 �, @�;+�!:� ) �, ?� �� 7�- �,A<=�#"@&8� ��� 7�- �, A:=�#"@&8 #B�������� � ���� )*5/& ����������� ������ �� �� </ �"� ���� ������ ���� �2�� �� )7 ��� /7� ������ ������ #���&�

��+���+� ����):��(

������ ������ �� ����� ��� �������� ��� � �1@ ������� � ���� )7 �' ������� #,��')7�)� ��������� ����� ?*558/�0���� � ���� )**8& ��� � )�- �� �������� ��� ���� #��)7����&��� ����� �� �0A�� ������ �� ��������� �������� #(����� ���� )**5&� �' )7 �������� ��� ������� �� �� (��')�A��)��� ���� �� ��� �0�@ )* ������ ������� ���� ��� C��) ����� �������� ��� �������� ���������� �� ���� �������� ����������� �������� #"������������� � ���� )**5&� ��� ��������� # �0�@�)*���)7�����C��)& ��� ����������� ���� 40 ::7: ���������� � ������ �� ���������� ���3 ������ ����7 �������� �������� ����� ����������� �� ��� �������� ��� ��)7����� �� � ���� �������� �� 1� � '����#������� �������� C�% �%���� "@'�&� ������� ������� ���������� ���� ��� �� �� �� �� �� �������� ����� ������ �������� ��� ���� ������� ������ �� ��� DE� �������� ������������ �� �) ������

�������

'�)9)�)�� �1 �#��+)�� ��8� 9# �(�����+

��� ���������� ������ �� ���������� �� �������� ������ ����� ��� ���� � ������ �� ������ #���� ��� ��6��� )**7. ����� � ���� )**/&� �� ���� �����2�� ������ �������� ��� ������ �������������� �� ����� ������ �������������� ����������� ���������������� #�� ��& ���� ������ �� �������� ������� �� ���� ������ �� ��� ��� ���� ����������� ��� ������� �������� ��� � ����� ���� ������� �������� ����� ��������� ����������� =� � ����� ����2������� �� ��� �������� �� ��� ������ �������� ���� ��� ����� ����� �� ��������� �� ,������� ����������� =�� ���� �� �� � �� ������� ��� ��������� ����� ���������� ��� �������� ��� �������������� ���� �� ������� /- ��� -77 �, ���������� #=� � +&� � ����� ���� �������������� ������ #����� -77 �,&� ������������� �� ��� ��� �������� ���� ��� � ����� �� �� �� ����

��� ���� ���������� ��������� ���� ��� �� �� �� ����� ������� �� ����������� ����� ����� �� ��� ������������������� ����� -77 �,� ���� �� +� ���������� ������� �� ���������� �� ������� ���������� ����

������ �� ��� ���� ���������� #���� �����&� ���������� �������� �� -77 �, ���������� ���� ��� �� ��������� �� ����� ����������� ������ ����� �������� � ��������� �������� �� ��� ������ #���� ��������&�

������)�� �1 �(�����+ ��� (�)+9��� (#���(����(�)�� ������+��)�� ���� 9)��)� ��� �9)��)�(��(( ����)�)��(

(2�������� �� ��� ������� �������� ��� ���� ��� �������� ��� ��� �������� �� ������� �� � ������ ������ ����������� ��������� ��� ��� �� �� ������� ������ #EC � ���� +-: ��&� 0����� ������� ������ �� ����� ���� ���������� ���������� ��������� �� ��� � ����� :)0 ������������ �� ��������� ��������� �� �������� ��� ������� ��������� ��� ����� �������2�� ��������� �� ��� ���������� ������� ���� #���� )&�@��������� � ����� ����� �� ��� ������ ���������

���� �� ����������� E���� ����� ����������� �� ��������������� ����������� ��� �� �������� �� '@ ����������� #=� � <� ��� )&��� ��� ��������� ���� ����� �������� �� ���������

���������� �������������� �� ����� �� ��������� ��������� �������� � ����� �� , D(@� � ��2�� ���� ����� ��� � �� :7G):7 � �) 19� ��� ��������� ������ ������ ������ �� �������� �� ����� ��������������� ����������� ���������� ���� +7 � �� ����� ������ ���������� ��� �� �������� ��� ������ ���� ��������� ��� � ����� ���������� ��� #�� � ������� ����������� �� ������ �� ��� ���� ���� �����&�

���� �� D����� ���������� �� �������� ���� ��� � ���� ���� �������� � ������� �� ���������� �������������� '��������� ��� �����6���� )� ������ #��� �������������& �� ����� �� ���� ������ ��������� ��� ���������� ���� ��� ���� ������� �� ������� ��� ��������� � �� ���������� ��� ������� ��F � �� ����������� # ������������� �� ��� ������&�# ����� �������� �� ��� �������&�# ������������� �� ��� ������&�)77� D����� �������� ��� ��� ��� ����� � ����� ����������� �������� ����������� �� ��� ������ ������1��� ��� ����� �� ��� ����������� �2����������

3� �����(�-�$ ����� � � &

=�� EC ����������� :-����� ����� ���������� ������ , D(@� � ��2�� ���� ������ ��� ������� ����������� �� ,������� ��� �������� ��� ��������������� ��� �������� ���������� �� �������� �� EC� ��� �� ��� ��� �� ��������� �������� �� ���������� #���� )&� ���� '������� +)- ���� ��� ����� ����������� #<-7�))- � �) 19&� ��� =�� 0�����

��� ����� ��� #:7�)) � �) 19&� C��������� ���������������� ����� �� ��� ���� ������� ��� �� �� ����� ������ �������� �������� ��� EC ������ #��� ��� )**<&� ����� :)0 ���������� ��� ���� �� ������� �������� ������������ ���� �� �������� ��������� �� ���� �� : � �����EC ���������� ��� � ��� ����� �� ��������� ����������� �� )/ � #=� � <&�

�+1�+1� �� �� ������ ���)�)�# )� ��9����

�� ����� #������� ������&� �� ������ ������ ������� ������ � �������������� �������� #;'& �� �� ������������� �������� ������� ��� ��������� �� �������' �������� #(���� � ���� )**<&� ��� ����� ������������� �� � ���� )7 �' ������� �� ����� � �2������������ ��� �������� 6���� #0���� � ���� )**8&� � ����� ������ ��� ���� �� 8�) �� ��������� ��� ,� �')7�) ��� ������� ��� ���� ������ �������� �������� ������� ��� ,� �')7�) �������� #)�- �� 1@ ��� ����&�� ���� ���� � �� ��� ��� ���� ��� �� ����������������� ������������� �� ����� �� ���� ���������������� ���� ����������� ���� ����� ���� ������������ ����� ����� ���� �������� ����� ���� �� ������������ ��� ���� ������ � �� � �2�������� �� ��� �� ��� �� ������� ��� ��� �� ��� ����� #=� � :0& ��������� �� ������ ����� ��������� ���� )7 �, , "+#=� � : &� ����� ����� ��������� ���� ��� ����� ��������� ��� �� �� ������ ���� ����G����� �� ������������ ��� �� �� �� ��� �� �� ��� �2�������� �� �������������� ���� �� � ������ �������������� ��� ������

"%��(()�� �1 �� �)��)� ���� ��������(�� )����(���)� ��� ���(���4 ����( ��� ������+��)�� �1�(�����+ )� +����(

���� ������ �������������� �� :)0 ������ ���� ������ �� ��������� �� ����� ���� ���� ����� �������� ����� ������ �������� ��������� #"������������� � ����)**+�� �. ,��� � ���� )**+� )**-�� �&� -7 ���������������� ���� ���� ���� ��������� ��� ������� �������������� ���� ���������� ���� �� ��������� �� ,���������� �������� (���� ������� �������� ���� ��� ��������� ��� �������� ����� �� �� �� ������ ��������������� ���� ����� ��� /7� �������� �� ������� ���������� ���� ��� ���� �� ������ �� ��������� ����������� �������� ���� ��� ���) ������ ���� �� ����������� ����� ����� ���� ���� ������������ � ���������� ������� ��� ��������� ��� ��� ���� #��������������������������& ��� �� � ����� #���� ��� �����&� ��� � ��� �� �� �� ���� ����� �� �� ���������������� �� ���� �������������� �� ��� �������� �������� �������� ��� �������� �� ���������� �� ����������� ��������� #=� �-&� (2�������� �� ��� ��)7�����C��) �������� ��� ���� ��������� ������ ���������� ���������� '@ ��� ������� ������� ���� ������� ��������� ����������� ���� �� �� ������ �� EC ������ �� ���

��� �� ������ �� 0������� ������ �� �� ������ ���������� ��� � ����� �� ����� � ������� ������ � �������

1��� ��� ����� �� ��� ����������� �2�����������( #�������� �����&�

C������ "����� ���������

��������'���������#� �) 19&

EC � ��'���������#� �) 19&

'������� �� �� <-7�))-:)0 '�������� �� ))+�<7 +:7�)+7E �� ���� :/* �� 58�:- +)7�/:����� ���� <58 �� )7<�<) 5/�:*=�� ������ �� )7)�)8 <5�))

��������� ��� � ������� �� ���� ���� �������� ��� ���������� ��������� �� �� �� !" � #$%�%� ����� & ������� � ����� �����&����� �� �������� ��� ������' (����&���� ���� ���)���� �) � ����� ����� ���*� &���� )�� ) � ��))����� ����� ) ������&���� + � �)��� ��& ���� ���� �������� � , � �)��� -. ���������' ��/�� ����&���'

���� �� '@ ��� ������� �� ������� �������� ����������� �� ������ ���EC ������� :)0 ������ @�������������� :)0 ���������� ���� � ������� ��������� �� ��� ,������ ��� ������� ���� ��� �� ������� �������� ���� ��� +5 ��� ������������ ��� �������� �0�@ )*���)7 �����C��) �������� ���� +- � �� ���� '@ ���� ����� �� ���� ���� # &;������6����� ���� ��� ������� �1@ ���) ��� ���� �� � ������ #0&,������� �� ������� �

5� �� �� ��+����� �� )� �� �� )� �����)�� 3�2

����� ���� ��� +5 #=� � <� �� �� ����& �� ���� �� 5 � �������� �� ����� �� ���������� ��� �������� �� ��������� )/ �� '@ ������� �� ������� �������� ����� ����������������� ��� ��� ������� �� �� ��� ����� '@ �� �������� �������� �� �������� ������ ������ ����������� ���������� ��������� ��� ������� : � ��������������� ������� �� ��� ����� �� ������ ��� )- ������������������ ����� ���� ���� �������� ���� ��� �� �#=� � -&������ ���� ����� �������� ���� �� ����� ���� �����

��� ���� ��� #��� �2����� ��� )+& �������� ����������� �� ��� ���� ��� #+7 � �) 19& �� ��� ���� ���������� �� ������� ��� #���� ���� +� )5� +)&� ������������������� ��� +G)7���� �� ��� ���� �� ��� ����������� ���������� ��� �� ������� ��� ���� �� ����� ������������ ������ �� �2���������� �� ��� ����� ��� #��� +5&����������� �������� �� � ���� �� � �������������#+777 � �)&� ���� )77���� ���� ��� ������ : � �������� �� ����� �� ����������'���������� � ������� ������ >������� �� ����

�� �� �2����� �� <8- ��� ���� ���� ��� �����6����� �� ��������� �� ���>��������� ����������� C����6����� ������������ �� ��� ����� �� ��� ����� ���� ��� +5 ������� ���� ������� �� >��������� �� ��� ������� �������� ��� ������� �� ���������� ��� ��� �� ��� �����#=� � 80& ���� �������� �� ��� ������ #=� � 8 &���� ����������� �������� ��� ���� +5� - ��� )+ #����

����� ��� �������� �� ��� ������ �� ����� �� ����������

���������& ��� �������� ���� +) � �� ���� #=� � /&������ ����� �� ���� ��� ���� ������ ��� ��� �2����������� �������� ����� ����� ������������� ��� ������

���� � (2�������� �� ��� �� ��� ���� ��� ������ �� ��� �' )7 �������� �� ����� �� ����� ������������ �������� ����� ����� ���������� ����� �� ������ ������� C����6����� �� ��� DE� �������� ��� ��������� �� ��������� �� ��� ,������ ��� �������� # & "����� ��� ���������#�����& ���� , "+ )7 �,� #0& 4��� �� ���� ��������� ���� ��� ��������� �JF ��������� 6����

���� �� ���������������� �� ���������� ��������� �� ��������� �������� ����������� ���� ��� ��)7 ���������������� �������� ������������ ����� �������� � ����� �� ��������� �� ��� ,������� ��� ����������� �������� ���� +77 ������� �� ��� ����� ��� ��� ������ ���� : ��� ���������� ����� ���� ������� ���������� �2������� ��� ���������� ;�4"�

3�� �����(�-�$ ����� � � &

���� #=� � / & �2������� ���� ������ �������� �� ���������� ��� ������ ������������ ��� ������ �� ������� ���� ������ =�� ����� ���� ��� +5� ��� ���������� ������ ��� ��� ��������� ������������� #=� � /0&��� ���� ����� ��� ��� �������� �������� �� � ���������������� ������� !� ��� ����� �� ����� ������ ���� ������ �������� ����� ���� ��� ���� �� ��� ����

�� ���������� ����� ����� ��������� ���� ��� +5 ���������� �� �������� ��������� ���� � ����� �����������,�������� ��� ���� ���� �������� ���� ��� - ������������� ��� -���� ���������� �������� �� ��������� ������� � �������� �� ��� �������� #=� � /"&��� ���� ������ ������ ��� ������ �� ����� �� ��� ����� ��� �2�������� �� ���� ����� ��� ��� ���������

���� �� C����6����� �� ���������� �� ��� ������� �� :)0 ����� ����� ��������� ���� �������� ���� �������� =�� ���� ����� ���������� ��������� �������� ���� � >��������� ���������� #�2�������� ��� �2�� �� <8- �� ��� �������� ��� �� ��� ���� ::7 ��&� 0� ���� �������������� ����� ������ ��� ��� ���� �� ���������� ���� ��������� ������� ��������� ����� # & :)0 ��������� ���� ����� #������&� #0& ����� ������� +5�

5� �� �� ��+����� �� )� �� �� )� �����)�� 3�6

=�� ��� ����� ���� ��� )+ #=� � /1& ���� ��� � ������������� ���� ���� ��� ������� � ��� ���� ����� ���������� �������� �������� ����� )7 � �� ������� ���� ���������� ����������� ���� ����� ���� ���

+5 ����� �� ��������� ���������� �� ��������� )- ����� ������ ��������� ���� ��� ����� ���� ��� +5 ���� ��������� ���� ������� �� ��� ���� ���������� �� ������ �������������� ������� �� �������� ��� �������� ���

< ������ ������������ �� ��� ��� ��������� ��� �������� �� ��� ���������� �� ������ �� �������� ������ ���� ) ����� ����������� ������� ������ ��� ���� +5���� ��������� #���� +&� � ��� ��� �� ��� ����� ��������� ����� �� ������ #:-�:-& ���� ������������� ���� ��� ����� ���� ���� +5 ��� ����� �� ��������� ���� �� ��� ��� �������� �� ���� ���� :7� ���������� ������ =�� ����� ������ ��� ��������� ��

���� �� ,���������� �������� �� � ����� :)0 ����� +7 � ����� ����������� ���� �������� ����� ����� ���� �������� ���� +77 ������� �� ,� �����

��2� # & :)0 ������������ ���� �� ������� #0& ����� ���� :)0 ��� +5� #"& ����� ���� :)0 ��� -� #1& ����� ���� :)0 ��� )+�

3�0 �����(�-�$ ����� � � &

���� �������� ����� ��� ��� �������� �� ��� ��������� ���������� ����� ��������� �� � �� ��� ����� �� ���������� ���� +5 �2������ �������� � ����� ��� ��� ����� ����� �����������

' ����� ��

��� ����� �������� ���� �������� ���� ������ ��������������� �� �������� ���� ��� �������� ��)7�����C��)�������� ��������� ���������� ��������� ���� �� ����������� �� �� ��� �2�������� �� ��� ������� �������� ��� ���� ��� ������ �� ���� ����� ���������� ���������� ��� ��� <7 ������������� ������� �� ;�4"��� �� ����� ������ �� �������������� �� ������������� ��������� ����� ���� � ����� ���� ���������� ����������� ��� ���� ������� �� ��������� ��� ���� �������� ��� �� �� �� ������� �������� ��� �� �2����� ��� ��� ��� �� �������� �� ����� �� ������� ,������������������ �� ������ ������� �� ���� #)7 � �) �� �������& ��� ��� ���� ����� �� ��� � ����� ����������������� �������� ��� �������� �������� #=����� � ����)**<. "�������� � ���� )**/&���� �������� �� �������� ��������� ��� ��� ����� ����

���� +5 ��� - #=� � /. ���� +& ����� �� �� ������ �� ��� ��� ��� �� ���������� �� ��� ����� ���� ����� #=� � -&������ ��� )+� ���� � ���� �� ��� �� ������������ ������ ��� ���������� �� ��������� ���������� ������������� �� ��� �� � ��������� �������� ��� � ���� ����� � ����� #=� � +&� D����� ���������� �� ��� �� �� ����� ��� �������� �� �� � ���������� ��������������#)77 �, ��� �� ���&� �� ��� ����� ���� ��� +5� ����2����� ���������� ��� ��������� �� +777 � �) 19#=� � -&� ����� ���� ����� ���������� *7G*-� �� ������ ����� #� �����&� ��� ���������� ��� �� ����� ����� ����� +5 ��� ����2������ +77 � �) =9� ��� � ������ � ���� ����������� ���������� ������������� �� ��� -��� �� ����� 7�) �,� ��� �������� �� ��� � ����������������� �� ���������� �� ��� +5 ��� �� ��� ��� ��� ��� � ����� ������������� ��������� ������ ������������� �� =� � +� �� � ���������� ��� �� ���� �������� ��������� ��

���� #�� � ������ ��� �2����& ��� ���� ����� �� ������� �������� �� ������� ����� #��� �� �����& ���

����� ����� #���������� ��������& #1�KL� )**:&� 9��������� ����� ���� ����� �������� �� ��� ������� ���� ����2����� ���� �������� �� ����� ����� �������� ���� ��������� �� ��� �����1��� ��������� ���� ���� �������� � ����� ��� �� ��

�� ��������� �� ��������� �� ��� ����� ���� ��������� ���� �� ��� ��������� ��� ���� ��������� �������� ����������� ������� ������� ���� �������� �� ������ �� ����������� ��� ���� ���� �� �������� ���������� �� �������E����������� �� �� ��������� �� ���� < �� : ����� ��� ������� >������ ������ ����� ������ � ����� �2������������ ���� ������ �� ��� ��������� �� ��������� ��� ������ �� �� �

���������� ��������� �� ���� ��� ������� � �� ��� ���� �� ��� ��� ��� ��� ������� �� ��� ���� "����������� �2�������� �� ������� �������� ���� ��� �������� ��� <-� �������� ���� ��� ���� ��� ����� ����� ��������� ����� #;��� � ���� )**<& �� �� ��� ���� ������ �������� ������ �������� �� ���������� �� �������� ��� ���� �� ��� >������ ���� ���� ���������� ����� �� ��� ��������� ��� ������� ���� ����>����� #=����� � ���� )**/&� ����� �������� ������� ���� � ����������� ������� ������� �������� ��� ��������������� ��� ������� "� � ��� ���� ��� �� �� ��������������� �� �������������� �2���������� M��� ��� ������ ���������� ��������� �� ��� �')7 �������� ���������6� ����� ������� �� �� ������ ����� ������� ��������� �2�������� ��� ���������� ��������� ��� �������� ��� ���� ��� ������� �� ���������� =����� �� ���� ��������� �� ��������� �� ���������� ����� ��������������� ��������� �� ��� ��� ���� �����

#����,���������

9� ����� ��������� � 1���� ��� ������� ������ �� ��� ����������� 1� � '���� ��� ��� �� ��)7����� �� ����� ������������ ��������� ��������� ' ��6�� ��� �������� �������� ;�4" ������� ��� ��������� ( A��� ��� ��� ��� ���� ���� ���3����

���������

������ �� ������� �� ������ �� ������ ��� )**8� �������� ���������2�� #����������& ��������� �� �������� ����� ����������� ������ ������� # "<&� ������ �� ����� ��� ���������� � ��� )*/*G)*5)�

������ �� ������� �� ������ �� ����� !�� ������ �� )**/�0��� ��� �������� �� ����������� � �������� ������� ���� ���������� � ����� �������� ����� ��� ���� � ��� ��� ������� ������ �� ������ ������ � ��� )85*G)/7)�

���� ��� ���"#$ ��� %�$ &�� +777� ��� ������ �� ������� ������� �������2�� ������������ �� ����� ������ ���� ���� ����� ����������� ��� ����� ������ �� ���� ��������� ��� :+-G:<<�

����$ �� ��� �� ����� �'� '�����(�#�)*���� �� )**/� 4���� ��� ����� �%�����F ���%�������� ��� ���� ���%����� ��� ���%����� �2 ������� ��� ������� ������� ��� ��%�� ���� ��� �����%��%��I������� �� ����� ��F �� �� ��� ��� ��� ���

��� �� ! ����������� �� ������� �� "# �� 0������� ����������

��������� ������� ������

@���� �� ����� ������ �������������� ����� �� ��������� ���������� ���������

: � / � )7 � )- � +) �

"����� :- 7 +8 <- <5 :-"��� +5 :- 7 )+ +: +: +8

0�)���� ����� ���� �������� �� ������� ���� ��� ��& ���� ������������ &����� �� ���&����� �� �������� ��� ������'

5� �� �� ��+����� �� )� �� �� )� �����)�� 3�3

� ����� �� �� �������� � ���� ��� 0������ "��� ����������"���� ��� ���������� @������� �� ���������� ��� ����������� ++/G+</�

����� '� +���� '� ,(���- �� ��..��� %� �� /�0�- &� ,����� ��/�������� �� )**8� 1������ ��������� �� ������� ������F � ��� ������� � ���� )7 �' ������� �� �2������� �� ������������ �������� ���� ������ �� ��� ���� �� /)<G/)*�

'�������� ��� !���� '!� ������� !� ������ '� ��1#� �������� 2� %����� �� %��1�3"� �� )**/� ������������� �������� ������� �������� ��������� ��� �����2����� ���������� ����� ��� ������� ( �� ���������� ���������� ������� ���� �� ��� ���������� "+���2���6������F ��������2�������� �� ������� �������� ������� ������ �� �������� � � ��� ��� 85+G8*7�

'�����(�#�)*������2���(������� &�������'�����������������$ �� %����� �� 2���� �� )**+�� ������� ������ ���������� �������� ���� �� ����������� �� ������ ������������ ���� �� �� ���� ����������� ���� ����! "����� ��� #����� �� ��� )+-G)<<�

'�����(�#�)*���� �� ���4� 5� ������� �� ����� �'�����$ �� %����� �� 2���� �� )**+�� (2������� ��������������� �� �������� �� ���������� �� ������ ���� ������������� ���� ���������� ���� $������ � )</G):-�

'�����(�#�)*���� �� 6��� �� +1#����� �� ����$ �� )**5�E���6����� � �I�� �����I�� �������� �� �� �� C��) ��0����� �������%�I� �������� ��������� �� �� � ��' ��6����� ��� ������� �� �� �� ����� �%���� ���%������2 �������� ���� �� �� ������� ��� ����� 0�����'��F *8:+,;�9� ��'�C��)F 1�%��N �F)<�7+�)**5�@��%��*57)/:+�

%�74 26� )**:� (��� ��� ������� ����������� �� ��%���������� � �� �� #����� ���& � ����� #���������� ��������&����I�� �� �������� �� $(��� @������� ���%����� �������� �� ,���������

,����� �� ��..��� %� ����� '� '�����(�#�)*���� �� ����$ ��)**5� E��������� ���� �� ����������� �������%� �I � ��������������� �%��%���� �� � �� ��� �$� �������� �' ����������� � ������� ����% �� � 46����� 0����� '��F *8:),;�9���' 46����F 1�%��N�F )<�7+�)**5�@��%��F *57)/:)�

,����� �� ��..��� %� ����� '� +���� '� ,(���- ��/�������� �� )**<� ������ ��� ��� ������ �����������6������ �� ����� ������������ ���� ��������� ��� ������������ ��������� $�������� ��������� ��� ������� ����� ������ ������ ��� ����� �������� ���� �������� ��� ���� � 8--G88:�

���1#�� �� ����� &� 6��� �� )**/� ������� �������� ����2�������� ����� ���� �� �� >���� ���� ��� ��� ���������� �������� "�� ���� ������ ��� :5*G:*5�

���1#�� �� 6��� �� )**:� ���� ������� ���������� ������ ������� �2�������� �� ����� � �������2���� ���� #������ ����� �������� �� )+-G)<7�

����-� ,8� /����� �� 2��3�� ��� ���-� ,� /����� �,�)**<� ���������� �� �2������� �� ���� ����������

���������� �� ������� ��������� �� ��� ����� %���� ����:-:G:-/�

6��� �� ���. 6�� /����� ,� !��������� �� /��� 6� ���3�� �� ���� � +1#3�0�� ,� +1#����� �� +���41-�� �� +���0� /�)**<� 1������ ���������� ����� ���� ����� � �������2���2�������� �� � ���� ����� � �� ��� )-<G)-8�

��..����� ��� /�*����# ��� ��*�� � � )*5/� DE� ������F����� ��������� �� � ��������� ��� �������� ��� ����������� �� �� ��� ������ ���# ������ � <*7)G<*7/�

!���1�-� �� )*5)� 1������ ���������� �� �������� ��� ��� ���������� �� ����������� ������������ ����������� ��� �������������� ������������ ���� �� ����� �� +)<G++8�

!���1�-� �� ��$1� ��� )*//� ��� ���� �� �������2��� ���� ���������� �&����� �� ��� )-)G)-+�

���4� 5� '�����(�#�)*���� �� ������� �� ����$ �� 2���� ��)**/� ��>���� �� �2������� ��������� ��������� ��� ��������� ���������� �� �������� ������� ������ ������� ����%��& '��� �� (��� % �� � ��� */G)7-�

�������� �� �����1# ,�� +�3��1- �� )*5+� �������� ������!� ����� �� ������� "�� ����� ;����� 4��������� ������

����� �'� %����� �� '�����(�#�)*���� �� )**+� "�����������%� �$� ��% ��� ������� �� �����%��% �� ��%������������� �������� �I ������ �$�� ����� ��������� �I�� �������% �I� ��% �%��%������ �� � �� ��� 0����� '��F +<<8+/1� ):)-8 =�F1�%��N �F )+�7-�)**+�@��%�� *+ 7-/+:�

����� �'� '�����(�#�)*���� �� ����$ �� )**-�� ������������� ������ �� �����F ������ ��� ������ ���������������� ��F ��������� �� �� ' � ������� ������ ����� ��������� @���� =������ )*G+<�

����� �'� ������� +� ���� �� ���1- !� 5���� !� '�����(�#�)*���� �� %����� �� ������ �� )**-�� ;� � ����������� ��������� �� �������� ����� ����������� ���� ��� D=4C���� ������� ���� ���� $������ ���� */G)78�

�����#��� �� +-��� �� )*8+� ������� ����� ��� ����� �������� ��������� ���� ������� ����� ������ �������������� ��� ��� :/<G:*/�

��0�� �� ���� �� )**-� ,��� �� ��2�� ������ �� C��������������� �� �� � ����(������) �� ��� ����&�� �� ���������� �� ���� <)/G<<)�

���� �� ��0�� �� )**7� '������ ������� ��� ������� �������� ��� ��� ���� ��� �������� �� �����2��������� � ������������� ����� ������ �� ��� ��� ����� ���� )G5�

+��#� �� )**<� ������ ������� ���� �� ������������� $����������� �� ����������� ����� ���I�� �� �������� ��$E���������% �� 0�� � ��� 1�3���

������9�� '� ��$�� �,� )**)� ,����� ��� �������� �� �� ������� '@ ���� ���� ����� ������ ������ ������������ ������� �� �������������� ���� �������� ������ *��� ��� +:+G+-)�

���� � �����3 �� /����� ,� /��� 6� )**:� ��������� ���6����� ��� ����������� �2�������� �� ����� ��������������� ���� ������ �� � )< �� �������� 1@ ��� ��������� �������� ������ �� 88/G8//�

3�� �����(�-�$ ����� � � &