DIPARTIMENTO DI BIOLOGIA ANIMALE E DELL’UOMO UNIVERSITÀ DI ROMA “LA SAPIENZA”

CORSO DI DOTTORATO IN BIOLOGIA ANIMALE

XXI CICLO (2005 – 2008)

TESI DI DOTTORATO DI RICERCA USO DI STRUMENTI

IN UNA POPOLAZIONE DI CEBUS LIBIDINOSUS ALLO STATO SELVATICO IN PIAUÍ, BRASILE

PhD Dissertation TOOL USE

IN A WILD POPULATION OF CEBUS LIBIDINOSUS IN PIAUI, BRAZIL

Noemi Spagnoletti

Roma, 2009

SCUOLA DI DOTTORATO IN BIOLOGIA ANIMALE DIPARTIMENTO DI BIOLOGIA ANIMALE E DELL’UOMO

UNIVERSITÀ DI ROMA “LA SAPIENZA”

XXI CICLO (2005-2008)

USO DI STRUMENTI IN UNA POPOLAZIONE DI CEBUS LIBIDINOSUS ALLO STATO SELVATICO IN PIAUÍ, BRASILE

TOOL USE IN A WILD POPULATION OF CEBUS LIBIDINOSUS IN PIAUI, BRAZIL

Noemi Spagnoletti

Docente guida: Dott.ssa Elisabetta Visalberghi (ISTC, CNR, Roma) Relatore interno: Prof. Carlo Utzeri (Università di Roma “La Sapienza”)

Roma, 2009

Ai miei genitori Alle mie famiglie, italiana e brasiliana

An anthropoid ape, if he could take a dispassionate view

of his own case, would admit that though he could form an

artful plan to plunder a garden—though he could use

stones for fighting or for breaking nuts, yet the thought of

fashioning a stone into a tool was quite beyond his scope.

Charles Darwin, The Descent of Man, 1871

�

INDICE

RIASSUNTO.................................................................................................................................. 1

ABSTRACT ................................................................................................................................... 3

1. INTRODUZIONE....................................................................................................................... 5

1.1 Uso di strumenti .................................................................................................................... 5 1.2 Uso di strumenti nei primati non umani ................................................................................. 6 1.3 Biologia del genere Cebus ..................................................................................................... 9

1.3.1 L’uso di strumenti nel genere Cebus ............................................................................. 11 1.4 Fattori che determinano l’uso di strumenti ........................................................................... 13 1.5 Fattori ecologici e uso di strumenti ...................................................................................... 14

2. OBIETTIVI DELLA RICERCA ............................................................................................... 17

2.1 L’uso di strumenti in Cebus libidinosus ............................................................................... 17 2.2 Ipotesi di ricerca e predizioni............................................................................................... 19 2.3 Obiettivi della ricerca .......................................................................................................... 20

3. AREA DI STUDIO................................................................................................................... 23

3.1 Boa Vista ............................................................................................................................ 23 3.2 Il Progetto EthoCebus.......................................................................................................... 26

4. METODI E MATERIALI ......................................................................................................... 27

4.1 I cebi di Boa Vista ............................................................................................................... 27 4.2 Osservazioni comportamentali............................................................................................. 30

4.2.1 Abituazione di animali selvatici alla presenza umana.................................................... 30 4.2.2 Registrazione dei pattern di attività............................................................................... 30

4.2.2.1 Analisi Statistiche .................................................................................................. 32 4.2.3 Registrazione dell’uso di strumenti ............................................................................... 33

4.2.3.1 Analisi Statistiche .................................................................................................. 35 4.3 Indici di disponibilità alimentare e dati climatici.................................................................. 38

4.3.1 Disponibilità di frutta.................................................................................................... 38 4.3.2 Disponibilità di invertebrati .......................................................................................... 38 4.3.3 Produttività delle palme ................................................................................................ 39 4.3.4 Dati climatici ................................................................................................................ 40

4.3.4.1 Analisi Statistiche .................................................................................................. 40

5. RISULTATI.............................................................................................................................. 41

5.1 Disponibilità delle risorse .................................................................................................... 41 5.2 Pattern di attività................................................................................................................. 44

5.2.1 Variabilità tra gruppi nei pattern di attività ................................................................... 44 5.2.2 Differenze tra classi di età e sesso nei pattern di attività................................................ 46 5.2.3 Variazione stagionale nei pattern di attività .................................................................. 48 5.2.4 Scelta del substrato ....................................................................................................... 49 5.2.5 Differenze tra classi di età e sesso nella scelta del substrato .......................................... 52

5.3 Uso di strumenti .................................................................................................................. 53 5.3.1 Confronto tra gruppi ..................................................................................................... 55 5.3.2 Relazione con dati climatici e abbondanza di risorse trofiche........................................ 57 5.3.3 Variazione stagionale.................................................................................................... 58 5.3.4 Confronti tra classi di età e sesso .................................................................................. 60

5.3.5 Efficenza nell’uso di strumenti ..................................................................................... 62 5.3.6 Uso dei materiali........................................................................................................... 65

6. DISCUSSIONE......................................................................................................................... 67

6.1 Disponibilità delle risorse .................................................................................................... 67 6.2 Pattern di attività................................................................................................................. 68

6.2.1 Variabilità tra gruppi e tra classi di età e sesso .............................................................. 68 6.2.2 Variazione stagionale.................................................................................................... 70 6.2.3 Scelta del substrato ....................................................................................................... 71 6.2.4 Differenze tra classi di età e sesso nell’uso del substrato ............................................... 72

6.3 Uso di strumenti .................................................................................................................. 74 6.3.1 Confronto tra gruppi ..................................................................................................... 74 6.3.2 Variazione stagionale.................................................................................................... 75 6.3.3 Confronti tra classi di età e sesso .................................................................................. 76 6.3.4 Efficenza e uso dei materiali ......................................................................................... 77

7. CONCLUSIONI ....................................................................................................................... 79

8. RINGRAZIAMENTI ................................................................................................................ 83

9. BIBLIOGRAFIA ...................................................................................................................... 87

APPENDICE 1 ............................................................................................................................. 99

APPENDICE 2 ........................................................................................................................... 101

1

RIASSUNTO

Lo scopo di questa tesi di dottorato è studiare l’uso di strumenti di due gruppi di Cebus

libidinosus che vivono allo stato selvatico nella regione di Boa Vista (Piauí, Brasile) ed in

particolare di descrivere l’utilizzo di sassi e incudini per rompere frutti dal guscio duro nelle varie

classi di età e sesso e determinare la frequenza di uso di strumenti in relazione a cambiamenti

stagionali nella disponibilità di risorse alimentari.

Il primo obiettivo della ricerca è stato quello di verificare la validità di due ipotesi alternative

proposte per spiegare la presenza di uso di strumenti. Secondo l’ipotesi della necessità, l’uso di

strumenti (che permette l’accesso a risorse alimentari altrimenti non disponibili) deve avvenire con

maggiore frequenza quando le risorse sono scarse (Boesch & Boesch-Achermann, 2000; Fox et al.,

2004; Moura e Lee, 2004). Secondo l’ipotesi dell’opportunità ambientale (Beck, 1980; Fox et al.,

2004) il comportamento di uso di strumenti è favorito da opportune condizioni locali.

Il secondo obiettivo della ricerca è stato determinare le differenze individuali nell’uso di

strumenti tra classi di età e sesso e testare l’ipotesi da noi formulata che, al contrario di ciò che è

stato osservato negli scimpanzé (Boesch & Boesch, 1984, Lonsdorf et al., 2004), nei cebi a causa

dello sforzo energetico molto elevato richiesto per rompere le noci e del dimorfismo sessuale, questo

comportamento sia più frequente nei maschi che nelle femmine.

I risultati hanno mostrato che l’uso di percussori nella popolazione di cebi esaminata è abituale,

ovverosia è mostrato dalla maggior parte degli individui e durante la maggior parte dell’anno

(secondo la definizione di Whiten et al., 1999). Inoltre, può essere definito tradizionale (Fragaszy &

Perry, 2003) in quanto nonostante che strumenti e frutti dal guscio duro siano presenti in molti altri

siti (anche se non in tutti) dove i cebi sono stati studiati, l’uso di percussori è stato osservato solo in

un numero molto limitato di popolazioni di Cebus libidinosus (Ottoni & Izar, 2008), ed è trasmesso

in generazione in generazione grazie ad influenze sociali (Resende et al., 2008; Silva, 2008).

L’assenza di una marcata differenza fra disponibilità delle risorse nella stagione secca e nella

stagione piovosa non permette di valutare l’ipotesi della necessità. Tuttavia l’ambiente semi-arido

di Boa Vista non sembra essere così povero di risorse in confronto ad altri ambienti in cui i cebi

vivono, come ad esempio la Foresta Atlantica (Izar, 2004; Nakai, 2007), da averli potuti spingere a

mettere a punto tecniche di uso di strumenti per aver accesso a risorse fondamentali per la loro

sopravvivenza. I nostri risultati sono in accordo con le predizioni dell’ipotesi dell’opportunità

ambientale (Beck, 1980; Fox et al., 2004) secondo cui l’emergenza di comportamenti innovativi –

tra cui l’uso di strumenti – è favorita da opportune condizioni ambientali. A Boa Vista sono presenti

sia sassi percussori sia superfici idonee per schiacciare le noci (Visalberghi et al., 2007) e i risultati

2

di questo studio mettono in evidenza che sebbene i cebi usino strumenti tutto l’anno, la frequenza

d’uso riflette la disponibilità delle noci e di altri frutti incapsulati.

Infine nei cebi, come da noi ipotizzato, le femmine usano strumenti meno frequentemente dei

maschi nonostante il loro elevato fabbisogno energetico dovuto ad allattamento e gestazione

(Clutton-Brock, 1977). E’ possibile che usare percussori sia così dispendioso a livello energetico da

non risultare vantaggioso per le femmine, la cui massa corporea e forza sono inferiori a quelle dei

maschi (Liu et al. 2009).

3

ABSTRACT

This study investigates the tool use behaviour in two wild groups of bearded capuchin monkeys

(Cebus libidinosus) living in the Fazenda Boa Vista (Piauí, Brazil) by determining the frequency of

tool use in relation to seasonal changes in food availability and by investigating the use of stone-

hammers and anvils to crack palm nuts and other encased fruits in relation to the age and sex of the

individuals.

Our first goal, was to test two alternative hypotheses which have been proposed to explain tool

use in primate populations: the necessity and the opportunity hypotheses. According to the first

hypothesis (Fox et al., 2004), since tool use allows the access to food otherwise not available, it

should be more frequent when food resources are scarce (Boesch & Boesch-Achermann, 2000; Fox

et al., 2004; Moura e Lee, 2004). In contrast, the second hypothesis (Beck, 1980; Fox et al., 2004)

predicts that favourable local conditions enhance the emergence and the maintenance of innovative

behaviours, including tool use. Our second goal was to determine the frequencies of tool use in the

different sex-age classes in order to verify whether, as we predict on the basis of the high sexual

dimorphism and the energetic effort required to crack open nuts, male capuchins perform this

behaviour more frequently than females.

The study area (13 km2 ) is located at Fazenda Boa Vista in the north-eastern Brazilian state of

Piauí (9º 00’ S; 45º 00’ W), 21 km north-west of the town of Gilbués. The physical geography of

the field site is a sandy plain placed approximately 420 m above sea level. The climate is seasonally

dry (annual rainfall 1156 mm; total rainfall during dry season: April to September 230 mm; data

from 1971–1990, source: Embrapa).

This study was conducted on two well-habituated wild groups of C. libidinosus that were

followed from June 2006 to July 2007. Activity budget were recorded by group scan sampling and

the occurrence of tool use was scored by focal animal sampling (Martin & Bateson, 1993).

The result shows that tool use is a habitual behaviour for the capuchins (sensu Whiten et al.,

1999) since it is enacted repeatedly and regularly by several individuals of a group. Moreover, tool

use can be defined as traditional (as defined by Fragaszy & Perry, 2003) since (i) the use of stones

as percussor has been observed only in a limited number of populations of C. libidinosus (Ottoni &

Izar, 2008), even if hammers and encased fruits are present in many other study sites and (ii) this

behaviour appears to be transmitted via social influences (Resende et al., 2008; Silva, 2008).

Food resources in Boa Vista do not appear more scarce than in other sites where capuchins live

in which food abundance was evaluated with similar methodologies (i.e., Atlantic Forest, Izar,

2004; see also Nakai, 2007); consequently, access to resources fundamental for survival does not

4

seem to have caused the use of tools in our groups. The lack of a marked seasonality in food

availability did not allow to further test the necessity hypothesis (Fox et al., 2004; Moura e Lee,

2004). Our results are in agreement with the predictions of the opportunity hypothesis (Beck, 1980;

Fox et al., 2004) since capuchins use of tools reflects the availability of nuts.

As we expected, female capuchins use tools less frequently. This is in sharp contrast with what

has been described for nut cracking in chimpanzees (Boesch & Boesch, 1984, Lonsdorf et al.,

2004), and what is expected on the basis of the high energy requirements due to lactation and

gestation (Clutton-Brock, 1977). Since using tools for capuchins is a strenuous activity, it is

possible that it requires energetic efforts too elevated for females, whose body weight and force are

lower than males (Liu et al., 2009), to be beneficial.

5

1. INTRODUZIONE

1.1 Uso di strumenti

L’uso di strumenti è stato a lungo ritenuto un’acquisizione fondamentale nel processo di

ominazione, che ha contraddistinto il genere Homo permettendone lo sviluppo dell’intelligenza

(Isaac 1978; Washburn, 1978; Leakey 1980). L’uso di strumenti ha permesso all’uomo di

diversificare il proprio stile di vita e di sfruttare risorse non accessibili ad altre specie animali.

Utilizzare uno strumento permette di avere accesso a maggiori risorse e risolvere importanti

problemi ecologici, come ad esempio ottenere cibo e costruirsi un riparo. Servirsi di uno strumento

è dunque generalmente considerato più vantaggioso rispetto ad affrontare la stessa situazione senza

farne uso (Visalberghi & Fragaszy, 2006).

La definizione di uso di strumenti maggiormente adottata dai biologi è quella proposta da Beck

(1980) secondo la quale un animale utilizza uno strumento quando usa un oggetto esterno come

estensione funzionale del proprio corpo (bocca, becco, mano o artiglio) per il conseguimento di uno

scopo immediato. E’importante però anche sottolineare la differenza tra un comportamento

esplorativo e quello di uso di strumento vero e proprio; nel primo caso infatti un individuo può

arrivare alla scoperta casuale di un oggetto come strumento, mentre nel secondo caso il soggetto è

intenzionato ad usare uno strumento per raggiungere uno scopo ben preciso.

Fino ad oggi molti autori hanno descritto l’uso di strumenti nel regno animale e diversi studi

riguardano gli uccelli. Il caso più noto è quello del fringuello-picchio delle Galapagos (Cactospiza

pallida) che usa ramoscelli, spine di cactus o peduncoli di foglie per catturare insetti nei buchi degli

alberi o nelle fessure dove non può arrivare con il becco (Eibl-Eibesfeldt, 1961; Tebbich et al.,

2002). Il capovaccaio (Neophron percnopterus) invece, per aprire le uova di struzzo vi fa cadere

sopra un sasso tenuto nel becco (van Lawick-Goodall 1966, 1970), e sempre tra gli uccelli, anche i

corvi della Nuova Caledonia (Corvus moneduloides) fanno uso di bastoncini ad uncino e di steli per

cacciare insetti nei buchi dei tronchi (Hunt, 1996, 2000; Hunt & Gray, 2004).

Molte osservazioni riguardano anche i mammiferi. Hall & Schaller (1964) descrivono il

comportamento delle lontre marine (Enhydra lutris) della California, che spaccano il guscio di

alcuni molluschi battendoli su pietre piatte che hanno sistemato sul loro torace, mentre nuotano in

posizione dorsale. Da osservazioni di animali in cattività e studi in natura, sia gli elefanti asiatici

(Elephus maximus) sia gli africani (Loxondonta africana) sono in grado, grazie alla loro proboscide,

di afferrare e lanciare tronchi e sassi in contesti di aggressione, di usare pezzi di legno per grattarsi

6

parti del corpo e di spezzare rami e usarli per scacciare insetti parassiti (Beck, 1980; Chevalier-

Skolnikoff & Liska, 1993; Hart et al., 2001). Infine, tra i cetacei, i delfini (Tursiops sp.) della Baia

di Shark in Australia rivestono il loro rostro con delle spugne marine con cui riescono a stanare

alcuni pesci che vivono nei fondali (Parapercis sp.) (Mann et al, 2008; Smolker et al. 1997).

Tuttavia, l’uso di strumenti si manifesta in maniera alquanto rigida e solo in alcuni contesti

sia negli uccelli che nei mammiferi. Nei primati non-umani invece il comportamento di uso di

strumenti è più flessibile per forma e più ricco per funzioni (Tomasello & Call, 1997).

1.2 Uso di strumenti nei primati non umani

I primati non umani hanno cervelli con aree corticali particolarmente sviluppate ed elevate

capacità cognitive (Dunbar, 1992).

Le mani possiedono una morfologia che permette attività di foraggiamento particolari, con presa

ed estrazione di una notevole varietà di alimenti. Nonostante la destrezza manipolativa sia diversa

da specie a specie, gli adattamenti cognitivi e morfologici permettono una manipolazione degli

oggetti più flessibile nei Primati che negli altri ordini (Tomasello & Call, 1997).

Le proscimmie non usano strumenti, nonostante l’aye-aye (Daubentonia) mostri capacità

estrattive molto peculiari (Quinn & Wilson, 2004). Questa specie possiede adattamenti morfologici

specializzati per l’alimentazione con dita molto allungate, ricurve e sottili. Il dito medio della mano,

particolarmente lungo, viene usato sia per catturare larve e insetti, presenti sotto la corteccia o nelle

fessure degli alberi, sia per estrarre le sostanze liquide (Erickson, 1995).

Tra i primati non antropomorfi dell’Africa e dell’Asia le osservazioni di uso di strumenti sono

alquanto rare e sporadiche, fatta eccezione per i pata (Erythrocebus patas), i macachi (Macaca sp.)

e i babbuini (genere Papio) osservati lanciare oggetti durante comportamenti aggressivi, sia in

condizioni di cattività sia in ambienti naturali (per una rassegna vedi Beck, 1980).

Recentemente alcuni macachi (Macaca fascicularis) che vivono nel Parco Nazionale di Leam

Son a sud della Tailandia sono stati osservati usare dei sassi per colpire ostriche, gasteropodi e

bivalvi (Malaivijitnond, 2007). I babbuini neri (Papio ursinus) allo stato libero usano bastoncini per

stanare insetti (Kortland & Kooij, 1963) e sassi per colpire frutti dal guscio duro (Marais, 1969)

mentre in cattività sono in grado di usare strumenti per raggiungere oggetti fuori dalla loro portata

Beck, 1980). Studi più recenti hanno descritto nei macachi giapponesi (Macaca fuscata) l’attività di

manipolazione delle pietre (stone-handling), una forma di gioco nel quale le pietre vengono battute

contro superfici dure, battute una contro l’altra o raccolte e impilate una sull’altra (Huffmann, 1984,

Huffmann & Quiatt, 1986). Il comportamento, non direttamente riconducibile alla sopravvivenza

7

degli animali, sembra avere un ruolo importante nello sviluppo motorio dei cuccioli e nel rallentare

il processo di invecchiamento delle funzioni cognitive degli individui più anziani (Nahallage &

Hoffman, 2007).

In cattività tutte le quattro specie di scimmie antropomorfe imparano spontaneamente ad usare

strumenti e quando risolvono questo tipo di compiti hanno prestazioni simili (Tomasello & Call,

1997), ciononostante in natura l’uso di strumenti è stato osservato solo in alcune di esse.

Tra le antropomorfe lo scimpanzé è la specie che mostra la maggior complessità e variabilità

nell’usare strumenti (McGrew, 1992; Whiten et al., 1999). Le prime documentazioni risalgono agli

anni ’60, quando Jane Goodall osservò e riportò per la prima volta negli scimpanzé (Pan

troglodytes) di Gombe in Tanzania, il comportamento di raccolta delle formiche scavatrici (ant

dipping) (Dorylus nigricans) che vivono in colonie affollate in nidi sotterranei da cui escono alla

ricerca di cibo (Goodall, 1963). In seguito McGrew (1974) riferisce il comportamento più

dettagliatamente, descrivendo che lo scimpanzé, una volta localizzato il nido delle formiche, estrae

manate di terra, provocando così una intensa reazione aggressiva da parte delle formiche soldato. A

questo punto la scimmia sceglie un ramo e lo modifica per infilarlo nel nido sotterraneo e poi lo

estrae rapidamente riuscendo in questo modo a catturare e mangiare le diverse centinaia di formiche

che si sono accalcate attorno al bastoncino.

Oltre alla raccolta delle formiche gli scimpanzé si dedicano alla “pesca” di termiti

(Macrotermes sp.) all’interno dei loro nidi (termite fishing), un’attività che consiste nell’ infilare nel

termitaio fili d’erba e ramoscelli. Non appena le termiti soldato afferrano la sonda con le mandibole,

gli scimpanzé la estraggono dal cunicolo e mangiano direttamente le termiti che vi sono rimaste

attaccate (van Lawick-Goodall, 1970; McGrew, 1992). Gli scimpanzé usano anche foglie come

spugne per assorbire acqua altrimenti irraggiungibile con la bocca (van Lawick-Goodall, 1970), e

alcune popolazioni aprono noci di palma con percussori di pietra o di legno. Qest’ultimo

comportamento è stato osservato solo in popolazioni ad est del fiume Sassandra in Costa d’Avorio

(Boesch & Boesch, 1983; Matsuzawa, 1994). Inoltre in Sierra Leone, Alp (1997) scrive di

scimpanzé che si servono di frasche per appoggiarsi o sedersi e proteggersi così dalle spine mentre

mangiano le foglie e i fiori negli alberi di Ceiba petranda. Recentemente Pruetz & Bertolani (2007)

hanno osservato che scimpanzé di savana catturano proscimmie notturne (Galago senegalensis) che

dormono nelle cavità degli alberi infilzandole con bastoni. Gli autori riferiscono inoltre, che gli

scimpanzé modificano questi bastoni per renderli idonei ad essere infilati nelle cavità degli alberi.

Nonostante i gorilla (Gorilla gorilla) in cattività siano capaci di risolvere molti esperimenti di

uso di strumenti (Tomasello & Call, 1997), la prima osservazione in natura risale solo a pochi anni

fa. Breuer e colleghi (2005) hanno osservato una femmina adulta di gorilla (G. g. gorilla), nella

8

foresta inondata del Parco Nazionale di Nouabalé-Ndoki in Repubblica del Congo, adoperare un

bastone come sostegno per attraversare un fiume, e una femmina adulta di un altro gruppo staccare

un ramo e usarlo per aumentare la stabilità mentre mangiava in una salina. Nei gorilla l’uso di

strumenti potrebbe essere messo in atto non tanto per estrarre il cibo, ma piuttosto per risolvere

problemi di altro tipo, come ad esempio attraversare uno specchio d’acqua in cui potrebbero

affogare se fosse troppo profondo.

Anche per l’orango (Pongo pygmaeus), nonostante questa specie possieda le capacità cognitive

per realizzare e usare strumenti (Park & Gibson, 1977), la maggior parte delle osservazioni si

riferiscono ad animali tenuti in cattività o in centri di riabilitazione (Byrne, 1995; Russon &

Galdikas, 1993), mentre gli episodi di uso di strumenti in oranghi selvatici sono molto rari e recenti

(Fox & bin’ Muhammad, 2002). Anche se agli inizi degli anni ’80 la Galdikas (1982 a,b) osservò

negli oranghi del Borneo l’uso di foglie per coprirsi dalla pioggia e per pulirsi, è solo verso la metà

degli anni ’90 che van Schaik e colleghi osservarono sistematicamente l’uso di strumenti negli

oranghi di Sumatra (P.p. abelii) in Indonesia. Il comportamento osservato consiste nello sbucciare

bastoncini con entrambe le mani ed estrarre insetti e miele dalle cavità degli alberi o nell’estrazione

dei semi di Neesia (van Schaik et al., 1996; Fox et al., 1999). Altri due aneddoti sono stati descritti

nella stessa popolazione di oranghi: un individuo adulto si è servito di un ramo come gancio per

raggiungere un altro albero e un individuo giovane ha ammassato delle foglie sotto i piedi e sulle

mani per spostarsi sugli alberi spinosi della specie Erythrina (Fox e bin’ Muhammad, 2002). In ogni

modo è ancora poco chiaro se alcuni di questi comportamenti siano da considerarsi comuni (sensu

McGrew, 1992) oppure occasionali e limitati a pochi individui della popolazione.

Infine le osservazioni sull’uso di strumenti da parte di bonobo (Pan paniscus) in condizioni

naturali sono quasi assenti (Ingmanson, 1996), nonostante la vicinanza filogenetica con gli

scimpanzé. Anche questa specie in laboratorio usa strumenti con successo paragonabile a quello

delle altre antropomorfe (Savage-Rumbaugh & Lewin, 1994, Visalberghi et al., 1995, Schick et al.,

1999).

9

1.3 Biologia del genere Cebus

Flessibilità, opportunismo e adattabilità sono le caratteristiche del successo delle scimmie del

genere Cebus. Di corporatura robusta e taglia media, i cebi hanno un moderato dimorfismo

sessuale. In cattività il peso medio varia dai 2,5 (per i giovani e le femmine) ai 5 kg (per i maschi

adulti). Questi primati si distinguono tra le scimmie del Nuovo Mondo per avere (1) un alto livello

di encefalizzazione (alto valore del rapporto tra dimensione del cervello e dimensione del corpo),

(2) una durata della vita mediamente lunga (fino a 55 anni in cattività), (3) un lungo periodo di

svezzamento, e (4) un alto grado di tolleranza sociale tra gli individui (vedi Fragaszy, Visalberghi &

Fedigan, 2004a, per una rassegna completa del genere).

Tra le scimmie del Nuovo Mondo il genere Cebus ha un’ampia distribuzione geografica. Lo si

trova infatti in quasi tutta la regione neotropicale, dal Costa Rica fino in Argentina ad est delle

Ande, e dal Peru fino alle coste atlantiche del Brasile. Tale successo adattativo è il risultato

dell’elevata flessibilità e plasticità comportamentale di questo genere. Le otto specie in cui è stato

recentemente suddiviso (C. apella, C. nigritus, C. libidinosus, C. xanthosternos, C.capucinus, C.

olivaceus, C. kaapori, C. albifrons) (Groves, 2001), vivono in ambienti molto differenti, dalle

foreste pluviali a quelle tropicali, dalle regioni continentali semi-aride alle foreste costiere, dalle

aree umide ricoperte da mangrovie fino a quelle coltivate e alle zone suburbane degradate. I cebi

sono una specie opportunista dall’alimentazione tipicamente onnivora. La loro dieta infatti,

principalmente a base di frutta, viene arricchita da invertebrati (insetti, molluschi, vermi, larve e

pupe di insetti) e da altre parti vegetali (foglie, steli, fiori, radici) (Figura 1.1). Il consumo di queste

risorse alternative aumenta nei periodi di scarsità alimentare o nelle popolazioni che vivono in

ambienti meno ricchi di frutta (Terborgh, 1983; Brown et al., 1986; Brown & Zunino, 1990;

Spironello, 1991; Galetti & Pedroni, 1994; Peres 1994; Zhang, 1995). Occasionalmente i cebi

catturano piccoli vertebrati come uccelli e roditori (Verderane et al., 2007; Ferreira et al., 2002;

Resende et al., 2002; Galetti, 1990), e sono noti anche casi di predazione di primati di piccole

dimensioni (Sampaio & Ferrari, 2005).

Ciò che contraddistingue i cebi da altri primati sudamericani con dieta simile è il tipo di

comportamento alimentare. I cebi infatti sono definiti “foraggiatori estrattivi e distruttivi”, in quanto

il repertorio di comportamenti legati alla manipolazione del cibo include una varietà di azioni che

richiedono un certo sforzo come strappare, mordere, spezzare, battere, scavare, infilare, raschiare, e

perché mostrano un grande interesse per i cibi che devono essere estratti. Grazie a queste attitudini i

cebi ottengono ottimi risultati in problemi che richiedono una manipolazione complessa degli

10

oggetti (Westergaard & Fragaszy, 1987; Visalberghi, 1990) e sono, tra le scimmie del Nuovo

Mondo, le uniche ad usare strumenti sia in cattività sia in condizioni naturali.

Figura 1.1 Maschio adulto di C. libidinosus intento ad estrarre le larve all’interno di un nido di vespe (Foto N. Spagnoletti). Figure 1.1 Adult male of C. libidinosus extractingt larvae from a wasp nest (Photograph: N. Spagnoletti).

Figura 1.2 Boa Vista, Piauí, Brasile. Femmina di C. libidinosus che usa un sasso come percussore per aprire una noce di palma mentre trasporta il suo cucciolo di un mese (Foto N. Spagnoletti). Figure 1.2 Boa Vista, Piauí, Brazil. Female of C. libidinosus using a stone as hammer to crack-open a palm nuts while carrying her one month old infant (Photograph: N. Spagnoletti).

11

1.3.1 L’uso di strumenti nel genere Cebus Le scimmie Platirrine del genere Cebus sono le uniche a mostrare abilità nell’uso di strumenti

paragonabili a quelle degli scimpanzé (Visalberghi & McGrew, 1997). In cattività grazie alle ben

sviluppate capacità manipolative, i cebi imparano spontaneamente a risolvere una grande varietà di

compiti che necessitano l’uso di strumenti, dimostrandosi abili nel manipolare oggetti e in grado di

risolvere compiti come inserire bastoncini dentro tubi per estrarre una ricompensa, selezionare

oggetti appropriati per tirare a sé del cibo o aprire frutti con guscio battendoci sopra un oggetto

adeguato (Fragaszy & Adams-Curtis, 1991; Westergaard & Suomi, 1994; Visalberghi et al. 1995;

per una rassegna degli esperimenti di uso di strumenti si rimanda a Fragaszy et al., 2004a). Questo

tipo di uso di strumenti è definito di “primo ordine”, perchè mette in relazione l’uso di un solo

oggetto esterno al corpo per ottenere l’obiettivo preposto (estrarre del cibo, portarlo a sé, liberarlo

dal guscio). Nel caso delle noci o di altri frutti chiusi da guscio duro, quando il terreno (la superficie

sperimentale) è relativamente soffice, ma sono presenti superfici dure che possono servire come

incudini e oggetti adatti per colpire le noci, le scimmie devono produrre una relazione di “secondo

ordine” per riuscire ad aprire il frutto desiderato. In questo caso infatti è necessario prima di tutto

posizionare la noce su una superficie idonea come incudine (prima relazione) e poi colpire il frutto

con un oggetto duro (seconda relazione) controllando allo stesso tempo che la noce rimanga

sull’incudine dopo averla colpita (Matsuzawa et al., 2001).

In cattività, a circa 6 mesi i cebi iniziano a battere oggetti contro le superfici, e alcuni individui a

circa due anni imparano la corretta relazione spaziale degli oggetti che permette di avere successo

nei compiti richiesti (Anderson, 1990). E’ interessante notare il livello di variabilità individuale che

presenta questo comportamento: in genere solamente una piccola proporzione degli individui dello

stesso gruppo usa strumenti per risolvere compiti sperimentali, come aprire delle noci o infilare

bastoncini per estrarre cibo inaccessibile (Visalberghi, 1987; Fragaszy & Visalberghi, 1989).

Rispetto alle sopraccitate performance di cebi in condizioni di cattività, fino a qualche anno fa

l’uso sistematico di strumenti nelle popolazioni selvatiche si limitava a osservazioni piuttosto rare.

Agli inizi degli anni ’90, la letteratura riguardante l’utilizzo di strumenti era basata su osservazioni

sporadiche e poco chiare, inerenti a contesti di foraggiamento. Boinski (1988) in Costa Rica ha

osservato un individuo di C. capucinus attaccare un serpente velenoso (Bothrops asper) colpendolo

con un ramo e la Chevalier-Skolnikoff (1990) sempre in Costa Rica, ha osservato un giovane

maschio infilare un bastoncino in un buco, presumibilmente per estrarre insetti. Durante un

sopralluogo in canoa lungo un mangrovieto nello Stato del Maranhão (Brasile), Fernandes (1991)

vede un maschio adulto di C. apella che apre un’ostrica battendoci sopra un altro oggetto,

probabilmente la conchiglia di un'altra ostrica. Phillips (1998) osserva alcuni individui di C.

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albifrons usare foglie per estrarre l’acqua da una cavità di un albero, comportamento questo, simile

allo sponging-water-with-leaves osservato da Goodall (1986) negli scimpanzé.

Tecniche di processamento del cibo alquanto complesse avvengono quando cibo incapsulato

deve essere estratto, come avviene per il midollo dalle palme Euterpe edulis da parte di C. nigritus

in foresta atlantica (Taira et al., 2002), per le larve dai fusti di Bambù in C. olivaceus (Gunst et al.,

2008) e per l’endosperma dalle noci di palma Astrocaryum chambira in C. apella della foresta

pluviale colombiana (Izawa & Mizuno, 1977). In quest’ultimo caso i cebi adottano diverse strategie

secondo lo stato di maturazione del frutto. Quando il frutto è acerbo, ma al suo interno sono già

presenti sia il succo sia il latte di cocco, le scimmie raccolgono le noci e le battono solitamente

contro i tronchi di Bambusa guadua. Dopo numerosi colpi, la buccia esterna (esocarpo) si spacca e i

cebi sbucciandola con i denti o con le mani accedono al poro germinale dal quale bevono il succo

del cocco. Successivamente continuano a battere la noce contro il tronco fino a che anche il latte più

denso fuoriesce dal poro germinale talvolta appiccicandosi al tronco dal quale poi viene leccato.

Quando invece il frutto è più maturo, il latte è solidificato e la noce è più coriacea, i cebi la battono

con forza contro una superficie dura (ad es. un tronco), fino a rompere i rivestimenti

dell’endosperma (esocarpo, mesocarpo, endocarpo). A quel punto con i denti e/o con le dita i cebi

estraggono l’endosperma solidificato (Izawa & Mizuno, 1977). Nella stessa popolazione di C.

apella in Colombia alcuni individui riuscivano ad aprire le noci dell’Astrocaryum chambira

battendone una contro l’altra (Struhsaker & Leland, 1977).

Nonostante le forme di manipolazione sopra descritte dimostrino la grande abilità manipolativa

anche per i cebi in natura, nessuno di questi comportamenti rientra nella definizione di uso di

strumenti data da Beck (paragrafo 1.1). Secondo Visalberghi (1993) la differente frequenza con cui

l’uso di strumenti è stata osservata nei cebi in cattività e in natura, e le differenze riscontrate tra cebi

e scimmie antropomorfe, dipendono da una serie di fattori. Innanzitutto, i cebi in natura non sono

ampiamente studiati come le scimmie antropomorfe (in particolare gli scimpanzé). Inoltre il loro

stile di vita più arboricolo rispetto agli scimpanzé potrebbe limitare le loro opportunità di usare

strumenti e rendere più difficoltoso il compito degli osservatori: attività che avvengono a terra,

come l’uso di strumenti riportato negli scimpanzé, sono più facilmente osservabili rispetto a quelle

che avvengono nel folto degli alberi (Fragaszy et al, 2004a). Infine, sugli alberi gli arti anteriori

sono spesso adoperati per sorreggersi e gli strumenti sono meno disponibili e più difficili da

manipolare che a terra; è più facile battere una noce su un’incudine a terra che su un ramo

orizzontale di un albero e in quest’ultimo caso si corre facilmente il rischio di perdere noce, o

strumento, nel corso dell’azione. Tuttavia, la vita arboricola non preclude necessariamente l’utilizzo

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di strumenti (Fragaszy et al., 2004a), dato che sia gli scimpanzé sia gli oranghi usano strumenti

sugli alberi (van Schaik et al., 1996; Boesch & Boesch-Achermann, 2000; van Schaik, 2003).

Fino ad oggi, tra le scimmie del genere Cebus, C. libidinosus è l’unica osservata fare uso

sistematico di strumenti in natura. I comportamenti descritti sono di 3 tipi: uso di strumenti (1) per

aprire noci e semi racchiusi da gusci duri in una maniera simile agli scimpanzé della Costa d’Avorio

(Fragaszy et al., 2004b; Waga et al., 2006), (2) per scavare nel terreno alla ricerca di tuberi e radici,

e (3) per sondare con bastoncini le cavità di alberi o di anfratti rocciosi per estrarre insetti, miele o

acqua (Moura & Lee 2004; Mannu & Ottoni, 2009).

1.4 Fattori che determinano l’uso di strumenti

La rottura di noci con incudine e percussore è un uso di strumenti particolarmente complesso

dal punto di vista cognitivo poiché richiede l’apprezzamento di due relazioni spaziali, una tra noce e

incudine l’altra tra sasso e noce (Matsuzawa et al., 2001; Fragaszy et al., 2004a). Fino alle recenti

osservazioni compiute sui cebi, questo comportamento era stato riportato in natura solo nello

scimpanzé, e in particolare nella sottospecie Pan troglodytes verus che vive nell’Africa occidentale

ad ovest del fiume Sassandra-Izo (Sugiyama, 1993; Boesch & Boesch-Achermann, 2000;

Matsuzawa et al., 2001) ma non nelle popolazioni che vivono ad est dello stesso fiume o altrove nel

continente africano, pur non mancando in quest’area incudini, percussori e frutti duri da rompere

(Whiten et al., 1999).

L’uso di incudini e percussori rende accessibile una risorsa altrimenti inaccessibile e durante la

stagione in cui le risorse alimentari sono scarse comporta un immediato vantaggio per la

sopravvivenza (Boesch & Boesch-Achermann, 2000). Sulla base dei risultati del progetto di ricerca

a lungo termine sugli scimpanzè del Parco di Taï in Costa D’Avorio, Boesch & Boesch-Achermann

(2000) affermano che la varietà di comportamenti di uso di strumenti osservato in popolazioni

naturali dipende dalle condizioni ecologiche in cui gli animali vivono: secondo questi autori quando

il cibo è scarso, e ottenerne a sufficienza richiede tecniche di foraggiamento complesse, il repertorio

di uso di strumenti risulta più ampio. Pertanto, la chiave esplicativa delle differenze, talvolta anche

piuttosto marcate, nel numero di diverse tipologie di uso di strumenti, potrebbe risiedere

nell’ecologia delle diverse popolazioni, e in particolare nell’abbondanza di risorse alimentari

disponibili (Yamakoshi, 1998; Whiten, 1999; Boesch & Boesch-Achermann, 2000). Anche Moura e

Lee (2004) interpretano l’uso di strumenti per scavare ed estrarre tuberi dal terreno, o per avere

accesso a cibo altrimenti inaccessibile, come una risposta alle condizioni ecologiche di scarsità

alimentare che spingono Cebus libidinosus a usare strategie alternative per sopravvivere.

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Van Schaik, Deaner e Merrill (1999) ritengono invece che condizioni ambientali appropriate

sono necessarie, ma non sufficienti, per spiegare la distribuzione dell’uso di strumenti nei primati in

natura, e sottolineano la necessità di identificare anche le caratteristiche socio-ecologiche che

favoriscono l’emergenza di questo comportamento. Nel favorire l’emergenza e la diffusione

dell’uso di strumenti in popolazioni di primati non umani, giocano un ruolo importante i fattori

come una spiccata abilità manipolativa, la capacità di imitazione e di innovazione, un elevato livello

di tolleranza sociale, l’interesse per cibi il cui accesso necessita estrazione (che ovviamente devono

essere presenti nell’ambiente) e le influenze sociali.

L’unica specie di primati del Nuovo Mondo che possiede le caratteristiche sopra descritte, e per

la quale è possibile verificare l’ipotesi di van Schaik e collaboratori (1999) è Cebus libidinosus.

1.5 Fattori ecologici e uso di strumenti

Esistono 2 principali ipotesi che hanno tentato di spiegare come i fattori ecologici possano

influenzare la frequenza e l’emergenza dell’uso di strumenti nei primati non-umani:

(1) L’ipotesi della necessità (Fox et al., 2004), secondo cui la scarsità di risorse primarie può

forzare alcuni membri di un gruppo ad esplorare nuovi cibi che richiedono la messa a punto di

nuove tecniche di trattamento del cibo (food processing), incluso l’uso di strumenti. Sebbene non

esistano evidenze a tale proposito, sappiamo che la variazione stagionale nell’abbondanza di risorse

primarie è inversamente correlato con il comportamento di rottura delle noci di palma osservato

negli scimpanzè di Bossou (Yamakoshi, 1998). Questa ipotesi è stata anche utilizzata da Moura &

Lee (2004) per spiegare il comportamento di uso di strumenti dei cebi del Parco Nazionale di Serra

da Capivara nel Piauí. Secondo questi autori l’ambiente di caatinga, in cui le risorse alimentari sono

molto scarse soprattutto durante la stagione secca, è il fattore chiave che ha spinto i cebi all’utilizzo

di strumenti per accedere a frutti dal guscio duro e per scavare ed estrarre tuberi dal terreno.

(2) L’ipotesi delle opportunità offerte dall’ambiente (Beck, 1980; Fox et al., 2004) secondo cui

l’emergenza di comportamenti innovativi sono favoriti da opportune condizioni ambientali.

Secondo Leica et al. (2008) è la disponibilità di pietre che ha favorito l’emergenza del

comportamento di manipolazione delle pietre (stone-handling) in alcuni gruppi di macachi

giapponesi (ma non in altri) che potrebbe a lungo termine favorire l’uso di strumenti. La rottura di

noci con percussori osservata negli scimpanzé della foresta di Taï potrebbe essere dovuta alla

presenza di sassi e di superfici idonee per schiacciare le noci (es. le radici piatte), e alla disponibilità

delle noci (Boesch & Boesch, 1984). Tuttavia queste condizioni esistono anche in altri siti in cui gli

scimpanzé sono stati studiati per decenni, senza che sia mai stato osservato questo comportamento

di uso di strumenti.

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Infine alcuni autori (Beck, 1980; Visalberghi, 1987; Visalberghi et al., 2005) hanno suggerito

che per l’acquisizione dell’uso di strumenti da parte dei cebi, potrebbe essere fondamentale il

trascorrere parte del tempo a terra dove le opportunità di scoprire l’uso di strumenti sono maggiori

che sugli alberi. A terra infatti le possibilità di entrare in contatto con sassi e di esplorarne le

potenzialità sono maggiori. Questi autori fanno notare anche che i gruppi di cebi in cui è stato

osservato uso di strumenti, siano essi in cattività o in condizioni naturali, trascorrono molto tempo a

terra e che per quelli in cattività non esistono periodi in cui il cibo è particolarmente scarso, durante

i quali, secondo l’ipotesi di Moura & Lee (2004), i cebi dovrebbero scoprire l’uso di strumenti. Il

grado di terrestrialità delle popolazioni dipende dal tipo di vegetazione in cui vivono gli animali e

dalla distribuzione delle risorse. In biomi secchi, come la caatinga e il cerrado, dove il substrato

arboreo è basso e lo spazio tra gli alberi relativamente grande, è possibile, anche se mancano dati

precisi a riguardo, che gli animali trascorrano più tempo a terra rispetto a quanto fanno le specie che

vivono nelle foreste tropicali.

16

17

2. OBIETTIVI DELLA RICERCA

2.1 L’uso di strumenti in Cebus libidinosus

La specie Cebus libidinosus (Spix, 1823), presa in esame in questo lavoro, ha il pelo castano

chiaro con tonalità fino al giallo che varia nelle diverse parti del corpo. Questa specie fa parte del

gruppo di cebi “con i cornetti” in quanto gli adulti, specialmente le femmine, hanno sulla testa due

ciuffi di pelo scuro che si sviluppano con la maturità sessuale e aumentano di dimensione con l’età.

Le scimmie di questa specie occupano la parte centrale della distribuzione geografica del genere

Cebus, e vivono sia in zone di foresta Atlantica, sia in ambienti semi-aridi di Caatinga e Cerrado

(Silva Júnior, 2001). In particolare le troviamo dalle regioni del Nordest del Brasile (a nord del

fiume São Francisco) alle zone centrali del Brasile, fino al Pantanal del Mato Grosso (Fragaszy, et

al., 2004a, Figura 1.3).

Figura 2.1 Distribuzione di Cebus libidinosus (da Fragaszy,Visalberghi & Fedigan, 2004, p. 21). Figure 2.1 Distribution of Cebus libidinosus (see in Fragaszy,Visalberghi & Fedigan, 2004, p. 21).

Gran parte delle osservazioni sull’uso di strumenti da parte di popolazioni selvatiche di cebi, si

riferiscono a gruppi di C. libidinosus che vivono in zone di cerrado e caatinga, ambienti semi-aridi

simili alle savane tropicali e alle foreste secche, sottoposti a condizioni climatiche difficili per il

prolungato periodo di siccità. Le prime evidenze indirette di uso di pietre per aprire noci di palma

risalgono al 1997. Durante una perlustrazione nello Stato di Paraíba (Brasile), che aveva lo scopo di

valutare lo stato di salute della popolazione locale di cebi, furono rinvenute su una superficie piatta

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e rocciosa delle noci rotte e un sasso. Dopo aver udito dei rumori simili a quelli di una pietra battuta

contro una superficie dura e più tardi incontrato un gruppo di cebi, Langguth & Alonso (1997)

ipotizzano che siano stati i cebi ad aver usato le rocce come incudine e le pietre come martelli per

schiacciare le noci. L’uso spontaneo di pietre per aprire noci di Syagrus e aver accesso sia

all’endosperma sia alle larve parassite delle noci, è stato anche descritto in seguito in gruppi di C.

apella semi-liberi (Rocha et al., 1998; Ottoni & Mannu, 2001).

Le prime osservazioni di tale comportamento in natura sono state descritte piuttosto

recentemente in C. libidinosus in ambienti semi-aridi di caatinga e cerrado (Fragaszy et al., 2004b;

Moura & Lee, 2004; Waga et al., 2006). A Boa Vista, nello Stato del Piauí in Brasile, è stato

osservato un gruppo di cebi utilizzare sassi e incudini (di legno o pietra) per rompere noci di palma

dal guscio molto duro (Fragaszy et al., 2004b) (Figura 1.2) e sono stati descritti numerosi “siti

incudine” abitualmente utilizzati da gruppi di cebi che abitano nella zona (Visalberghi et al., 2007).

L’accesso a cibi incapsulati per mezzo di pietre è stato anche osservato, insieme ad altre forme di

uso di strumenti, nel Parco Nazionale di Serra da Capivara, località distante circa 400 Km da Boa

Vista. Qui gruppi di C. libidinosus usano sassi per scavare nel terreno alla ricerca di tuberi e per

tagliare pezzi di legno alla ricerca di insetti e larve (Moura & Lee, 2004; Mannu & Ottoni, 2009).

Alcuni individui usano anche bastoncini come sonde per cercare artropodi, esplorare nidi di insetti

sociali e estrarre miele dall’interno dei tronchi. In molti di questi episodi, prima di inserire il

bastoncino, i cebi lo modificano ripulendolo dalle foglie e assottigliandone la punta (Mannu &

Ottoni, 2009).

L’uso di pietre per aprire noci e frutti dal guscio duro è stato osservato anche nel cerrado del

Parco Nazionale di Brasilia. Nella zona del parco accessibile al pubblico (Agua Mineral) le scimmie

hanno la possibilità di interagire con i visitatori e approfittare di cibo di origine antropica. Qui i cebi

rompono le noci di Syagrus romanzoffiana utilizzando come incudine il pavimento di mattonelle e

usando sassi o mattonelle rotte come percussori (Sabbatini, 2006). Inoltre nelle zone più interne del

parco, i giovani usano strumenti per aprire frutti di Hymenea courbaril e Acrocomia aculeata,

analogamente a quanto osservato a Boa Vista (Waga et al., 2006).

Infine recentemente sono state pubblicate evidenze indirette (interviste a locali e ritrovamenti di

siti incudine secondo la definizione di Visalberghi et al., 2007) di uso di percussori e incudini per

aprire noci, in C. libidinosus che vive in ambiente di caatinga a nord del fiume San Francisco

(Alagoas, Brasile), e individuati siti di rottura a sud del fiume San Francisco in zone di caatinga e di

cerrado dove è presente C. xanthosternos (Canale et al., 2009).

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In Appendice 1 viene riportata una mappa con i siti per i quali vi è evidenza diretta e indiretta

del comportamento di uso di strumenti nelle 4 specie di cebi dai cornetti (C. apella, C. libidinosus,

C. nigritus, C. xanthosternos) recentemente pubblicata da Ottoni & Izar (2008).

2.2 Ipotesi di ricerca e predizioni

Il primo scopo di questa ricerca è di indagare la relazione fra abbondanza delle risorse ed

utilizzo di strumenti ed in particolare di verificare l’ipotesi della necessità secondo la quale questo

comportamento tenda ad essere più frequente quando le risorse alimentari sono inferiori e l’ipotesi

dell’opportunità ambientale (vedi oltre). Nel nostro caso la forte stagionalità climatica presente

nell’aria di studio ed il fatto che uno dei gruppi di cebi studiati fosse approvvigionato creavano le

condizioni ideali per la verifica della prima ipotesi.

All’inizio della raccolta dati, due gruppi di Cebus libidinosus, erano abituati alla presenza dei

ricercatori. Il gruppo Chicao riceveva da alcuni anni un supplemento di cibo e acqua, mentre il

gruppo Zangado non lo ha mai ricevuto. Questa differenza ci ha offerto l’opportunità di comparare

il comportamento di due gruppi che vivono nello stesso ambiente di cui uno parzialmente

approvvigionato dall’uomo e dunque potenzialmente sottoposto a disponibilità di risorse alimentari

alternative.

Inoltre l’ambiente semi-arido di Boa Vista, dove si è svolta la nostra ricerca, si trova al confine

tra le vegetazioni di cerrado e caatinga, e presenta un clima fortemente stagionale, con una stagione

piovosa che va da ottobre a maggio e una stagione secca da giugno a settembre. Pertanto il tipo di

ambiente e la disponibilità di risorse alimentari nel corso dell’anno dovrebbero influenzare il modo

con cui gli animali usano le risorse incluso l’uso di strumenti.

Secondo l’ipotesi della necessità (Fox et al., 2004; Moura e Lee, 2004), quando le risorse sono

scarse il repertorio di uso di strumenti è maggiore o di più tipi (Boesch & Boesch-Achermann,

2000). In base a tale ipotesi ci aspettiamo che a Boa Vista durante la stagione in cui le altre risorse

alimentari scarseggiano: (1) entrambi i gruppi di cebi usino di più gli strumenti e (2) che ciò

avvenga in misura maggiore per il gruppo che non riceve cibo supplementare.

Al contrario, secondo l’ipotesi dell’opportunità ambientale (Fox et al., 2004; Beck, 1980),

condizioni locali opportune, come la presenza di pietre e di frutti incapsulati, favoriscono

comportamenti innovativi come l’uso di strumenti. In base a tale ipotesi ci aspettiamo che a Boa

Vista (3) il comportamento di uso di strumenti da parte di entrambi i gruppi di cebi rifletta la

disponibilità delle noci di palma e di altri frutti incapsulati.

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Secondo l’ipotesi della terrestrialità (Visalberghi, 1987; Visalberghi et al., 2005), il tempo

trascorso a terra è il fattore chiave per l’emergere dell’uso di strumenti nei cebi, poiché aumenta la

probabilità individuale di manipolare e combinare sassi, incudini e noci. A conferma di questa

ipotesi ci aspettiamo che (4) i cebi di Boa Vista trascorrano in proporzione maggior tempo a terra

rispetto alle popolazioni di cebi che vivono in località dove non è stato osservato il comportamento

di uso di strumenti. �

Il secondo scopo della ricerca è di indagare le differenze fra classi di età e sesso nei budget di

attività e nell’uso di strumenti. Secondo van Schaik et al. (2003) il tasso di uso di strumenti varia in

relazione al sesso e all’età degli individui. La presenza nei due gruppi di individui di ambo i sessi e

di differenti età ci permette di determinare la frequenza di uso di strumenti in relazione a queste

variabili. Inoltre la determinazione dei budget di attività nelle varie classi di età/sesso ci permette di

comparare i cebi da noi studiati con quelli di altre popolazioni che non usano strumenti.

Dalle ricerche condotte da Boesch & Boesch (1984; 2000) sull’uso di percussori da parte di

scimpanzé risulta che gli adulti usano strumenti più frequentemente e che ottengono maggior

successo dei giovani. Inoltre le femmine adulte usano strumenti più frequentemente e con maggiore

abilità dei maschi adulti. E’ possibile che (1) il comportamento dei cebi sia analogo a quello degli

scimpanzé (Ipotesi 1), o che (2) l’elevata resistenza alla frattura delle noci (Visalberghi et al., 2008)

e il peso dei percussori (in media 1 kg, Visalberghi et al., 2007) rendano lo sforzo di sollevare il

sasso e colpire la noce maggiore per i giovani e le femmine adulte (le cui dimensioni corporee sono

inferiori a quelle dei maschi adulti (Ford and Davies, 1992) e che di conseguenza questi ultimi

usino strumenti con maggiore frequenza (Ipotesi 2).

2.3 Obiettivi della ricerca

Lo scopo di questo progetto è determinare la frequenza dell’uso di strumenti nella popolazione

selvatica di Cebus libidinosus a Boa Vista in relazione ai cambiamenti stagionali nella disponibilità

di risorse alimentari e descrivere il comportamento di uso di strumenti nelle varie classi di età e

sesso. In particolare gli obiettivi di questo studio sono:

1) esaminare i pattern di attività (mensili e annuale), incluso l’uso di strumenti e la scelta

del substrato (arboreo/non arboreo) in cui svolgere tali attività, in due gruppi di cebi

che vivono nello stesso habitat, ma di cui uno solo riceve cibo supplementare;

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1a) verificare la validità dell’ipotesi della necessità (Fox et al., 2004; Moura e Lee, 2004,

Boesch & Boesch-Achermann, 2000), secondo la quale quando le risorse sono scarse

la frequenza di uso di strumenti è maggiore e/o include più tipi di uso di strumenti;

1b) discutere sulla base dei nostri dati e di quelli disponibili in letteratura per il genere Cebus

la validità dell’ipotesi dell’opportunità ambientale (Fox et al., 2004; Beck, 1980),

secondo la quale condizioni locali opportune favoriscono comportamenti innovativi

come l’uso di strumenti, tra cui il livello di terrestrialità proposto da Visalberghi

(1987) per il genere Cebus.

2) verificare possibili relazioni tra pattern di attività e variazione stagionale di dati climatici

e risorse trofiche;

3) analizzare i pattern di attività, incluso l’uso di strumenti e la selezione tra substrato

arboreo/non arboreo, tra le classi di età e sesso;

4) comparare il successo e l’efficenza nell’uso di strumenti tra le classi di età e sesso;

22

23

3. AREA DI STUDIO

3.1 Boa Vista

Boa Vista è una regione che si estende per circa 110 km2 (Hinely, 2006) all’interno del

municipio di Gilbués (9º 00’ Sud; 45º 00’ Ovest), nel sud-est dello stato del Piauí in Brasile (Figura

3.1). L’area di studio, di circa 13 km2, si trova all’interno di questa regione e comprende la Fazenda

di proprietà della famiglia de Oliveira. Dal 2005 la Fazenda de Oliveira è sede del progetto di

ricerca EthoCebus, nato dalla collaborazione dell’Università di San Paolo (USP-BR) e l’Università

della Georgia (UGA-USA) con l’Istituto di Scienze e Tecnologie della Cognizione di Roma (ISTC-

IT).

Figura 3.1 L’area di studio. A destra immagine satellitare in cui sono visibili i morros al centro delle zone pianeggianti. I nomi indicano la parte bassa delle pareti dei morros.

Figure 3.1 Study area. On the right, satellite image showing the morros in the center of the valley. The names indicate the bottom part of the morros.

La regione si trova in una zona di ecotono tra le vegetazioni cerrado e caatinga, due biomi tipici

delle zone semiaride del Brasile. Molto simile ad una savana alberata, il cerrado è per estensione il

secondo bioma brasiliano dopo l’Amazzonia ed è caratterizzato da un mosaico di formazioni

Boa Vista (9°S, 45°O)

Gilbués

Brasile

Piauí

24

vegetazionali tra cui erbacee perenni con arbusti di 2-3 m e campi aperti con alberi che possono

raggiungere i 30 m (de Souza Aguiar et al., 2004). Inoltre sono presenti corsi d’acqua permanenti e

torrenti che si prosciugano durante la stagione secca. Il territorio della regione è pianeggiante,

situato a circa 460 m s.l.m e localmente interrotto da rilievi (morros) costituiti da roccia

sedimentaria che si innalzano fino a 100 m e oltre (Hinely, 2006, figura 3.2). La copertura degli

alberi non è mai troppo densa e la loro altezza non supera i 12-15 m. La parte pianeggiante è

costituita dalla chapada caratterizzata dalla predominanza di alberi di media altezza come

Eschweilera nana (nome comune sapucaia), Caryocar brasiliense (pequi) e Hymenaea courbaril

(Jatobá) e dalla presenza di palme. La maggior parte delle specie di palme (Astrocaryum campestre,

Tucum; Attalea sp., catulè e catulì; Syagrus sp., patì; Orbygnia sp., piassava, e altre non ancora

identificate) mostra speciali adattamenti per evitare l’eccessiva traspirazione come un tronco corto e

sotterraneo e foglie e caschi di frutta molto vicini al suolo (Figura 3.3). Inoltre vi sono zone umide

chiamate brejo caratterizzate da una maggiore diversità di alberi che possono formare foreste a

galleria e dove sono presenti piccoli stagni e corsi d’acqua circondati dagli alberi della palma

Mauritia flexuosa (buriti). Nei morros di arenaria si possono distinguere due tipi di fisionomie

vegetazionali: lungo i costoni si trovano arbusti e alberi di media e piccola dimensione come la

Parkia pendula (faveira) e alcune specie della famiglia delle Euphorbiaceae (es. mandioca brava),

mentre sulla cima dei morros la vegetazione è prevalentemente erbacea e arbustiva con

Bromeliaceae e Cactaceae.

Figura 3.2 Panorama dell’area di studio; i morros si innalzano con ripide falesie dalla valle (foto di N. Spagnoletti).

Figure 3.2 Landscaoe in the study area; the morros steeply raised with cliff up from the valley (Photograph: N. Spagnoletti).

Sulla base delle precipitazioni è possibile definire due stagioni: una secca da maggio a settembre

(con precipitazioni medie mensili di 10 mm) e una piovosa da ottobre a aprile (con precipitazioni

medie mensili di 155 mm) (fonte: Embrapa, banca dati climatici del Brasile).

Fra i molti rettili presenti vanno ricordati Tupinambis sp. (teiù), Bothrops sp. (jararaca), Boa

constrictor (jibóia) e Micrurus sp. (cobra-coral). Tra gli uccelli Anhima cornuta (anhuma), Ara

chloropterus (arara-vermelha), Sarcoramphus papa (urubu-rei) e Dryocopus lineatus (pica-pau-de-

25

bandabranca) e tra i mammiferi Puma concolor (onça parda), Tamandua tetradactyla (tamanduá-

mirim) e Euphractus sexcinctus (tatu-peba). Tra i primati, oltre Cebus libidinosus (macaco-prego) ci

sono Alouatta caraya (bujìo) e Callithrix jacchus (saguì).

I cebi che vivono in questa regione si alimentano dei frutti di palma e usano strumenti per

accedere all’endosperma racchiuso in un endocarpo molto duro (Visalberghi et al., 2008, Figura

3.3). Inoltre i cebi si alimentano del mesocarpo della noce dopo avere sbucciato con i denti

l’esocarpo, e quando il frutto è immaturo sfruttano la polpa delle noci e l’endosperma sotto forma di

acqua di cocco. Occasionalmente possono cibarsi delle larve di coleottero che parassita queste noci.

Figura 3.3 A) pianta di palma della specie catulè (Attalea barreirensis). Si noti l’assenza del fusto e il casco di noci al livello del suolo. B) noce di catulè. Quando il frutto non è ancora maturo i cebi asportano con i denti l’esocarpo e l’endocarpo e bevono l’acqua contenuta al suo interno. C) sezione longitudinale di noce di palma (foto Noemi Spagnoletti, illustrazione Gloria Sabbatini).

Figure 3.3 A) example of catulè palm (Attalea barreirensis).Note that this species of palm is trunk less then palm nuts grown directly on the ground. B) walnut of catulè.Capuchins pick unripe fruits, remove exocarp and endocarp using their teeth and drink water inside. C) longitudinal section of palm nut (photographs: Noemi Spagnoletti; illustration: Gloria Sabbatini).

Nella fazenda della famiglia de Oliveira è presente un capanno di avvistamento (esconderijo)

posizionato di fronte ad alcuni “siti-incudine” frequentemente utilizzati dai cebi del gruppo Chicao.

All’esconderijo sono presenti varie pietre utilizzate come “percussori” e un tronco con diversi

blocchi di arenite utilizzati come “incudini” per aprire le noci di palma (per dettagli sulle incudini e

sui siti di rottura delle noci vedi Visalberghi et al., 2007). Dal 2001 sono stati distribuiti quasi

giornalmente frutta, verdura e noci di palme di fronte al capanno così da poter attirare le scimmie.

26

Ciò doveva servire per un piano di eco-turismo che prevedeva la collaborazione della famiglia de

Oliveira con la Fondazione BioBrasil e la Tropical Nature Inc.; il programma non è poi veramente

decollato ed è terminato nel 2007.

3.2 Il Progetto EthoCebus

Il presente progetto di dottorato si inserisce nel programma di ricerca internazionale EthoCebus

(http://www.ip.usp.br/ebottoni/EthoCebus/echome.html) nato in seguito alla prime osservazione di

uso di strumenti da parte dei cebi di Boa Vista (Fragaszy et al., 2004b). I suoi fondatori sono

Dorothy Fragaszy (Professore di psicologia all’Università della Georgia, USA), Patricia Izar e

Eduardo Ottoni (Professori al Dipartimento di Psicologia dell’Università di San Paolo, Brasile) e

Elisabetta Visalberghi (Dirigente di ricerca del Centro Primati dell’Istituto di Scienze e Tecnologie

della Cognizione, CNR di Roma). Dal 2005, grazie alla partecipazione di diversi studenti,

EthoCebus studia l’uso di strumenti attraverso la raccolta di dati demografici, ecologici e

comportamentali. Gli studi in corso riguardano gli aspetti ontogenetici (da Silva, 2008), sociali,

cognitivi (Visalberghi et al., 2009a,b) e biomeccanici (Liu et al., 2009) dell’uso di strumenti, e le

caratteristiche geografiche dell’habitat (Hinely et al., 2007). Inoltre sono stati effettuati censimenti

della fauna locale e dei siti incudini presenti nella zona (Visalberghi et al., 2007), e dall’inizio delle

ricerche vengono monitorate mensilmente le risorse alimentari.

27

4. METODI E MATERIALI

La raccolta dati di 12 mesi (giugno 2006-maggio 2007) è avvenuta dopo due sopralluoghi

nell’area di studio (giugno 2005 e febbraio-marzo 2006), mirati a verificare la fattibilità del progetto

di ricerca, iniziare l’abituazione dei cebi alla presenza dei ricercatori, formare assistenti e guide

locali e mettere a punto la metodologia per la raccolta dei dati comportamentali e ecologici.

4.1 I cebi di Boa Vista

Le osservazioni comportamentali sono state fatte su due gruppi di Cebus libidinosus, il “gruppo

Chicao” e il “gruppo Zangado” così chiamati dal nome del maschio dominante (alfa) presenti in

ciascun gruppo all’inizio della raccolta dati. Ogni gruppo è stato seguito dall’alba al tramonto per

circa 7-10 giorni al mese, per un totale di 12 mesi, e 1709 ore di osservazione diretta. L’ampiezza

del territorio dei due gruppi è di circa 5-7 km2 con un’area di sovrapposizione di circa 3 km2 (37 %)

(in Appendice 2 si riporta un’immagine con la dimensione dell’home range dei due gruppi e l’area

di sovrapposizione).

In Tabella 4.1 viene riportata la composizione dei due gruppi e il sesso e l’età stimata di ciascun

individuo. Analogamente a quanto fatto da Izawa (1980) abbiamo considerato le seguenti classi di

età.

• Infanti: individui dalla nascita fino allo svezzamento. Sebbene esista una grande variabilità

nell’età dello svezzamento, anche all’interno di uno stesso gruppo, lo svezzamento per il

genere Cebus in natura avviene a 16 ai 20 mesi (Fragaszy et al., 2004a). Gli individui di

questa età sono facilmente riconoscibili in base alle dimensioni e alla vicinanza con la

madre.

• Giovani: individui immaturi dallo svezzamento fino ai 3 anni per i maschi e fino al primo

estro (5-7 anni) per le femmine.

• Sub-adulti: maschi che non hanno ancora pienamente sviluppato le caratteristiche fisiche

dell’adulto in quanto pur avendone le dimensioni, non hanno i tipici ciuffi sulla testa. Età

stimata da 5 a 7 anni.

• Adulti: maschi e femmine che presentano tutte le caratteristiche fisiche tipiche degli adulti

quali ciuffi di pelo sulla testa ben sviluppate e basette ben accentuate nei maschi. In questa

categoria sono incluse le femmine che hanno avuto il primo estro e/o il primo piccolo. Età

stimata di circa 7 anni per i maschi, e 5 anni per le femmine.

Durante i mesi di studio la dimensione dei gruppi è variata (Chicao N = 12-18; Zangado N = 8-

12) a causa di differenti fattori quali: nascite (3 piccoli nel gruppo Chicao e 2 in quello Zangado),

28

emigrazione ed immigrazione (2 maschi adulti e 2 maschi sub-adulti sono emigrati dal gruppo

Zangado a quello di Chicao tra giugno e luglio 2006; a ottobre 2006 un maschio adulto sconosciuto

è arrivato nel gruppo Zangado rimanendovi quasi un mese intero).

Il gruppo Chicao è stato quotidianamente rifornito di cibo supplementare in prossimità di un

capanno di avvistamento (esconderijo). Tra le 7:00 e le 8:00 a.m. gli veniva distribuita frutta o

verdura (banane, anguria, mango, mais e canna da zucchero) per un totale di circa 3082 ± 908 Kcal

al giorno, circa 197 ± 56 Kcal al giorno per individuo (fonte INRAN: Istituto Nazionale di Ricerca

per gli Alimenti e la Nutrizione http://www.inran.it/).

29

GRUPPO CHICAO (a) Nome individuo Sesso Età Note 1 CHICAO M Ad Maschio alfa 2 SEGUNDO CHEFE M Ad Maschio alfa per 20 giorni a giugno 2006 3 MANSINHO* M Ad Immigra nel gruppo a giugno 2006 4 DENGOSO* M Ad Immigra nel gruppo a luglio 2006 5 PIASSAVA F Ad Femmina alfa 6 CHIQUINHA F Ad 7 TENINHA F Ad 8 DENDE F Ad 9 CHUCHU F Ad 10 TEIMOSO* M Sub-ad Immigra nel gruppo a luglio 2006 11 JATOBA* M Sub-ad Immigra nel gruppo a giugno 2006 12 DITA F Gio 13 AMARELINHA F Gio 14 TUCUM M Gio Figlio di Teninha (nato a gennaio 2005) 15 CABOCLO M Gio Figlio di Chiquinha (nato a gennaio 2005) 16 PICO M Gio Figlio di Piassava (nato a novembre 2005) 17 TOMATE M Inf Figlio di Teninha (nato a dicembre 2006) 18 CATU M Inf Figlio di Chuchu (nato a febbraio 2007)

GRUPPO ZANGADO (b) Nome individuo Sesso Età Note 1 ZANGADO M Ad Maschio alfa 2 MOÇA-BRANCA F Ad Femmina alfa 3 EMILIA F Ad

4 MOÇA-CHITA F Ad 5 MANSINHO* M Ad Emigra a giugno 2006 6 DENGOSO* M Ad Emigra a luglio 2006 7 JATOBA* M Sub-Ad Emigra a giugno 2006 8 TEIMOSO* M Sub-Ad Emigra a giugno 2006 9 DUNGA F Gio 10 CATUABA F Gio 11 KICO M Gio Figlio di Moçabranca (nato a ottobre 2005) 12 ERVILIA F Gio Figlia di Emilia (nata nel 2005) 13 ELISA F Inf Figlia di Emilia (nato a marzo 2007) 14 CAFE M Inf Figlio di Moçachita (nato a gennaio 2007)

Tabella 4.1 Composizione dei gruppi Chicao (a) e Zangado (b) per classi di età e sesso. M = maschio, F = femmina; Ad = adulto; Sub-Ad = sub-adulto, Gio = giovane; Inf = infante. * Individui migrati dal gruppo Zangado al gruppo Chicao tra luglio e agosto 2006. Table 4.1 Group compositions: a) Chicao, b) Zangado.Individuals are grouped by age and sex. M = male, F = female; Ad = adult; Sub-ad = sub-adult; Gio = juvenile; Inf = infant. * Individuals that immigrate from the Zangado to the Chicao group between July and August 2006.

30

4.2 Osservazioni comportamentali

4.2.1 Abituazione di animali selvatici alla presenza umana L’abituazione è il processo attraverso il quale animali selvatici imparano ad accettare

gradualmente la presenza dell’uomo considerandolo parte neutrale del proprio ambiente naturale

(Tutin & Fernandez, 1991). Come già verificato durante il lavoro di tesi (Spagnoletti, 2005),

l’abituazione è un passo fondamentale per poi procedere alle osservazioni di campo. Consiste

nell’avvicinare gruppi di animali selvatici e nel mantenere con loro un contatto a distanza.

Gradualmente, dopo le prime reazioni di paura, aggressione e curiosità, gli animali tendono ad

ignorare la presenza dell’uomo lasciandosi avvicinare e permettendo così di studiare il loro

comportamento nel loro ambiente naturale (Graziani, 2000).

Nell’area di studio, da settembre 2006, è iniziato il procedimento di abituazione di due gruppi di

cebi ad opera degli assistenti Mauro de Oliveira e Marino Junior de Oliveira. Dopo circa 6 mesi, e

comunque all’inizio della raccolta dati, i cebi si lasciavano avvicinare anche a pochi metri (3-10 m).

Ad eccezione delle volte in cui la visibilità era scarsa, a causa della vegetazione fitta lungo i pendii

delle falesie o all’interno dei canaloni, e delle volte in cui i gruppi si spostavano in cima alle

montagne, è stato possibile seguire gli animali durante tutto l’arco della giornata riuscendo ad

identificare gli individui e registrarne il comportamento. Ciò è stato fondamentale per consentirci di

osservare da vicino l’uso di strumenti.

4.2.2 Registrazione dei pattern di attività Il gruppo di cebi veniva raggiunto al mattino nel luogo dove era stato lasciato la sera precedente

e quindi seguito durante l’intera giornata. Le registrazioni comportamentali sono state effettuate

utilizzando un campionamento a scansione (group scan sampling, Martin & Bateson, 1993) di 10

minuti, seguito da un intervallo di 10 minuti, per un totale di tre scansioni per gruppo ogni ora. Per

ciascun individuo in vista durante lo scan sono state registrate i seguenti dati e comportamenti:

1. Giorno, ora, numero di scan.

2. Identità del soggetto.

3. Ambiente: brejo (pianura stagionalmente acquitrinosa), chapada (pianura secca), en-

costa (zona di transizione tra pianura e morro), grota (canalone), morro (morro vero e

proprio), top-morro (cima del morro; per la descrizione delle vegetazioni paragrafo 3.1 e

Figura 4.1).

4. Substrato: 1) arboreo: basso (0-3 m), medio (3,1-6 m), alto (> 6,1 m); 2) non arboreo:

suolo; roccia; caverna; incudine di arenaria, incudine di legno. Per il gruppo Chicao è

31

stato considerato anche il substrato “esconderijo” quando gli individui si trovavano sul

tetto del capanno di avvistamento.

5. Attività (vedi comportamenti e relative definizioni in Tabella 4.2). Per le attività di

alimentazione e di foraggiamento è stata indicata la parte dell’alimento coinvolta (frutta,

fiori, foglie, semi, radici, endosperma) e il tipo di risorsa (invertebrati, vertebrati).

Quando possibile sono state identificate le specie animali e vegetali mangiate.

6. Posizione geo-referenziata del gruppo (coordinate registrate con GPS).

I dati analizzati sono stati raccolti da me e da Michele P. Verderane, con l’assistenza di Jozemar

e Arizomar da Silva Oliveira. Le mie registrazioni sono state riportate su un foglio elettronico Excel

(Microsoft Office) con un computer palmare (HP iPaQ hx2400).

Tabella 4.2 Categorie comportamentali considerate. Table 4.2 Behavioral categories sampled in this study.

Comportamenti

Descrizione

Riposo Qualsiasi tipo di inattività, anche rimanere fermi, seduti o in posizione sdraiata, o dormire

Movimento Spostarsi nell’ambiente con qualsiasi tipo di locomozione.

Alimentazione Ingerire e masticare alimenti, o bere

Foraggiamento Ispezionare l’ambiente alla ricerca di cibo. Include la manipolazione, l’esplorazione e il trasporto del cibo

Uso di strumenti Usare sassi come percussori su incudini di legno o pietra per aprire semi e frutti con guscio

Attività sociali Pulizia del pelo, gioco, vocalizzazioni, corteggiamento, copula, allattamento, aggressioni e minacce

Altre attività

Tutti i comportamenti non inclusi nelle precedenti categorie comportamentali (ad es. interazioni tra gruppi o con specie diverse)

32

4.2.2.1 Analisi Statistiche Per le analisi dei dati normalmente distribuiti ho usato test parametrici. Per quelli non

normalmente distribuiti ho eseguito la trasformazione in arcoseno e ripetuto il test di normalità sui

residui quando possibile. Se anche dopo tale trasformazione i dati non sono risultati normalmente

distribuiti (Lilliefors test, p < 0,05), ho usato la statistica non parametrica.

Al fine di non sovrastimare alcune attività a scapito di altre, ho calcolato il time budget per

ciascun gruppo come suggerito da Clutton-Brock (1974). Questo metodo è considerato il più

appropriato quando il numero di individui osservati varia molto tra i singoli scan (Clutton-Brock,

1974). Inoltre, per ridurre il potenziale errore dovuto al differente numero di scan registrati al mese,

ho escluso dall’analisi quei giorni in cui il numero di scan è stato minore della metà della media

degli scan registrati durante i 12 mesi. A tale scopo ho calcolato la frequenza di ogni attività per

singolo scan in proporzione al numero totale di individui (# ID) osservati nelle differenti attività per

quello scan. Per esempio se nello scan n°1: 3 individui (ID) foraggiano, 2 ID riposano e 1 ID usa

strumenti, dato che il numero totale di ID registrati è uguale a 6, la frequenza dell’attività di

foraggiamento per quello scan è di 3/6 (corrispondente a 0,5), la frequenza dell’attività di riposo è

di 2/6 (corrispondente a 0,33) e la frequenza dell’attività di uso di strumenti è di 1/6 (corrispondente

a 0,17). Ciò fatto ho usato ogni singolo scan come punto indipendente per le successive analisi.

Quindi ho calcolato: 1) i pattern di attività giornaliera (distribuzione giornaliera delle attività)

sommando le proporzioni delle attività nei singoli scan e dividendoli per il totale degli scan

registrati per quel giorno; 2) i pattern di attività mensile (distribuzione mensile delle attività)

facendo per ciascun mese la media delle frequenze giornaliere sul totale dei giorni di osservazione

per quel mese; 3) i pattern di attività annuale (distribuzione annuale delle attività) facendo la media

dei pattern mensili. Per il gruppo Chicao, al fine di valutare la proporzione di tempo dedicata

all’uso di strumenti in condizioni naturali, ho escluso da questa analisi i giorni in cui sono state

collocate noci e/o cibo supplementari al capanno di avvistamento per attirarli e poterli fare

osservare dai visitatori o da altri ricercatori.

I budget di attività tra i due gruppi sono stati confrontati sulla base dei pattern mensili e

stagionali. In quest’ultimo caso ho paragonato la stagione piovosa di 5 mesi e quella secca di 7 mesi

(vedi paragrafo 3.1 per dettagli sul clima e sulla suddivisione dell’anno in stagioni sulla base di

Embrapa, banca dati climatici del Brasile).

I confronti tra le attività dei due gruppi sono stati fatti utilizzando il t-test per dati appaiati,

controllando la variazione delle differenti categorie comportamentali rispetto ai mesi. Per le

categorie “uso di strumenti” e “attività sociali”, che non seguono la distribuzione normale, ho usato

il test non parametrico di Wilcoxon per dati appaiati rispetto ai mesi. Per esaminare le relazioni tra

33

le proporzioni mensili di tempo che ciascun gruppo spende nelle singole categorie e la variazione

mensile della disponibilità di risorse (frutta, invertebrati, noci di palma), la precipitazione mensile e

la media delle temperature massime e minime, ho usato il test di correlazione di Spearman.

Per ciascun gruppo ho confrontato i budget di attività nelle due stagioni usando l’ANOVA a un

criterio di classificazione, usando come variabile indipendente la stagione (secca e piovosa).

Per confrontare la variabilità dei pattern di attività tra classi di età e sesso sono stati considerati

gli individui giovani (maschi e femmine), le femmine adulte e i maschi adulti di entrambi i gruppi.

Per comparare le classi di età e sesso sono stati esaminati insieme gli individui dei due gruppi e

applicato l’ANOVA a un criterio di classificazione, usando come variabile indipendente la classe di

età/sesso. Il test di Tukey HSD è stato usato per i confronti post-hoc tra medie mensili delle attività e classi

di età/sesso.

I confronti tra substrati sono stati fatti in base alle categorie “arboreo/non arboreo” definite in

4.2.2. Un ulteriore confronto è stato effettuato più in dettaglio tra le sottocategorie: incudine,

caverna, suolo e roccia per il substrato non arboreo; alberi ad altezze basse, medie e alte per il

substrato arboreo. Per i confronti tra i substrati usati (arboreo/non arboreo), ho usato il test non

parametrico di Wilcoxon per dati appaiati rispetto ai mesi. Per comparare il tempo trascorso nei

differenti substrati nelle stagioni ho applicato il test non parametrico di Mann-Whitney. Per le

differenze tra la scelta del substrato e le classi di età e sesso (maschi adulti, femmine adulte,

giovani) è stato applicato l'ANOVA per ranghi di Kruskal-Wallis considerando il tempo trascorso

sui vari substrati come variabile dipendente.

4.2.3 Registrazione dell’uso di strumenti I cebi sono soliti aprire le noci in particolari luoghi definiti siti incudine (anvil site),

caratterizzati da una superficie di pietra o di legno (incudine), un percussore di pietra e spesso dalla

presenza di gusci rotti di noci e/o di altri frutti (per una descrizione dettagliata dei siti incudine a

Boa Vista vedi Visalberghi et al. 2007).

Gli episodi di uso di strumenti sono stati registrati ad libitum con i metodi del campionamento

focale (focal animal sampling, Martin & Bateson, 1993) e di tutte le occorrenze per eventi rari (all

occurences, Altmann, 1974). Un episodio di uso di strumenti ha inizio dal momento in cui il

soggetto (S) è vicino o sull’incudine con almeno una noce (o parte di una noce, o altro frutto duro) e

termina quando se ne allontana. Ogni qualvolta S inizia a rompere una nuova noce, inizia un nuovo

episodio.

Per ogni episodio focale sono stati registrati i seguenti dati:

1. Data (giorno, mese, anno).

34

2. Identità del soggetto.

3. Latenza: ora di inizio e fine dell’episodio e se l’episodio era stato interamente o

parzialmente osservato, in quanto l’osservatore non aveva potuto registrarlo dall’inizio.

Annotata inoltre la latenza di soluzione, ovvero quando S apre la noce/frutto.

4. Ogni 10 secondi, con un campionamento istantaneo (instanteous sampling, Martin &

Bateson, 1993) venivano registrati i seguenti comportamenti: uso di strumenti (S colpisce

con un sasso percussore il frutto); attività legate all’alimentazione (S cerca la noce, cerca il

sasso, tenta di aprire la noce con i denti, toglie la parte esterna sbattendola, esplorandola,

annusandola, facendo tapping, o estraendone con le dita il contenuto); alimentazione vera e

propria (S mangia il contenuto della noce o la polpa esterna); altre attività (interazioni

aggressive, sottrazione o spartizione del cibo, altri comportamenti). Ogni 10 secondi

venivano registrati il numero di colpi dati con il percussore alla noce, la posizione dove S ha

mangiato (incudine, albero o altro luogo fuori dall’incudine) e la presenza di altri individui

sulla stessa incudine.

5. Al termine di ogni episodio o quando possibile, è stato annotato il tipo di alimento coinvolto

(specie di noce, frutto, seme) e il numero di alimenti trasportati all’incudine. Inoltre è stato

registrato se l’alimento veniva aperto e se l’uso di strumenti era stato di tipo “efficente”

(quando S usa nel modo corretto gli strumenti e apre almeno una noce), “adeguato” quando

S usa nel modo corretto gli strumenti ma la noce non si apre per sua inefficienza o per altri

fattori esterni, “inadeguato” quando S non usa gli strumenti nel modo corretto (Ottoni et al.,

2005).

6. Descrizione dell’incudine: tipo di incudine (di legno, di pietra, in caverna); vegetazione in

cui si trova (chapada, en-costa, grota, brejo, morro, top-morro, per la descrizione delle

vegetazioni vedi paragrafo 3.1 e Figura 4.1); copertura (alta, media, bassa); tipo di

percussore (quarzite, arenite, siltite); peso del martello; posizione GPS.

7. Trasporto: distanza in metri del trasporto del cibo; distanza in metri del trasporto del

martello.

8. Altro: uso contemporaneo di strumenti su altre incudini e altre annotazioni rilevanti.

I sassi percussori sono stati pesati con una bilancia (Pesola AG, Switzerland) e per il gruppo Chicao

è stato annotato se l’uso di strumenti avveniva con noci offerte al capanno di avvistamento. Per

evitare di sovrastimare l’uso spontaneo di strumenti queste registrazioni sono state considerate

esclusivamente nelle analisi dell’efficenza di uso di strumenti (Paragrafo 5.3.5).

In aggiunta alle registrazioni focali, sono stati annotati tutti gli episodi di uso di strumenti con il

metodo di tutte le occorrenze (all occurences, Martin & Bateson, 1993). Poiché l’uso di strumenti

35

per mezzo di sassi e incudini è un’attività percepibile anche indirettamente (rumore dei colpi del

percussore sull’incudine e rottura dei gusci di noce), sono stati registrati quando possibile, tutti gli

episodi fuori dalla vista dell’osservatore. Ho personalmente raccolto tutti i dati sull’uso di strumenti

per il gruppo Chicao e le mie osservazioni per il gruppo Zangado sono state integrate con i dati

raccolti da Darvin R. da Silva, Jozemar e Arizomar da Silva Oliveira. Le mie registrazioni sono

state riportate su un foglio elettronico Excel (Microsoft Office) con un computer palmare (HP iPaQ

hx2400).

4.2.3.1 Analisi Statistiche I dati sull’uso di strumenti non seguono una distribuzione normale, pertanto sono stati analizzati

mediante test non parametrici. Dal momento che la dimensione dei gruppi è differente (Paragrafo

4.1), non tutti gli individui usano strumenti, e il numero di individui che usa strumenti può variare

nei mesi, ho ricavato il tasso di uso di strumenti per gruppo (numero di episodi mensili di uso di

strumenti/totale di ore di osservazione mensili) e il tasso di uso di strumenti riferito agli individui

che usano strumenti in quel mese (numero di osservazioni mensili di uso di strumenti per

individuo/ore di osservazione nel mese). Nel calcolo del tasso mensile per individuo che usa

strumenti sono state considerate sia le osservazioni complete sia quelle incomplete, ed esclusi gli

episodi in cui non è stato possibile identificare l’individuo e quelli per aprire le noci distribuite al

capanno di avvistamento.

Per confrontare i tassi mensili di uso di strumenti tra i due gruppi, ho usato il test non

parametrico di Mann-Whitney per campioni indipendenti. Con il test di correlazione di Spearman

ho esaminato la relazione tra la variazioni mensile dell’uso di strumenti e i parametri ecologici

(temperatura, precipitazioni, umidità relativa, disponibilità di frutta e di invertebrati, disponibilità di

noci catulè e di noci piassava).

I cebi di Boa Vista usano strumenti per aprire sia noci di palma (Tucum, Astrocaryum

campestre; Catulè e Catulì, Attalea sp.; Patì, Syagrus sp.; Piassava, Orbygnia sp.) sia altri semi

racchiusi da guscio duro (fruta-danta, fam. Icacinaceae; caju, fam. Anacardiaceae; caroba, fam.

Bignoniaceae; mandioca brava, fam. Euphorbiaceae). Aprire questi frutti non richiede tanta forza

quanto quella necessaria per aprire le noci di palma (Visalberghi et al., 2008), per questo ho

suddiviso il comportamento di uso di strumenti in due categorie alimentari: (1) uso di strumenti per

aprire noci di palma (frutti ad alta resistenza di frattura), (2) uso di strumenti per aprire frutti diversi

dalle noci di palma (frutti a bassa resistenza di frattura). L’analisi delle differenze stagionali

nell’uso di strumenti per aprire le diverse categorie alimentari è stata fatta confrontando tra le

stagioni il tasso di uso di strumenti per ogni individuo con il test di Wilcoxon per dati appaiati.

36

Per confrontare i tassi di uso di strumenti finalizzati ad aprire noci, altri frutti e ambedue le

categorie insieme nella varie classi di età e sesso ho applicato l'ANOVA per ranghi di Kruskal-

Wallis e il test di Mann-Whitney per i confronti tra coppie di classi.

Per esaminare l’efficenza nell’uso di strumenti ho utilizzato tutti i dati raccolti da me (focal e all

occurrence) relativi agli episodi completi per i quali è stato possibile identificare il soggetto e

estrapolare la latenza al successo, il numero di colpi, il tipo di uso di strumenti (efficente, adeguato,

inadeguato), l’alimento e il numero di noci (o frutti) portati all’incudine. In questa analisi ho incluso

anche gli episodi per aprire le noci distribuite al capanno di avvistamento.

Nelle analisi del successo di apertura le noci di palma sono state suddivise in base alla loro

durezza (vedi Visalberghi et al., 2008) in noci ad alta resistenza di frattura (noci piassava e catulì) e

in noci a bassa resistenza di frattura (noci tucum e catulè). Nella comparazione tra le classi di età e

sesso i giovani sono stati eclusi dalle analisi statistiche a causa dei pochi individui con episodi di

uso di strumenti completi (solamente 2 giovani contro 12 adulti) e il loro comportamento è stato

riportato in maniera descrittiva. Il successo (numero di episodi efficenti/numero totale degli episodi)

è stato determinato per le noci ad alta resistenza di frattura e per quelle a bassa resistenza di frattura

in termini di percentuale di successo, numero di colpi necessari per aprire la noce e durata

dell’episodio. I confronti del successo di apertura tra le categorie di cibo (noci ad alta resistenza di

frattura/noci a bassa resistenza di frattura/altri tipi di frutti) sono stati fatti per gli individui adulti

con il test di Wilcoxon per dati appaiati e i confronti tra maschi adulti e femmine adulte sono stati

fatti con il test di Mann-Whitney. In quest’ultimo confronto la categoria altri frutti è stata esclusa

per il numero esiguo di episodi completi.

Nelle analisi del tipo di materiale usato come strumento (incudini e sassi percussori) ho

analizzato esclusivamente gli episodi in cui sono stati presi i dati riguardanti le incudini ed è stato

possibile identificare e pesare il sasso percussore. Anche in questo caso è stata fatta una distinzione

tra i sassi percussori per aprire le noci e quelli usati per aprire altri frutti e i dati sono stati analizzati

separatamente. Inoltre non sono stati considerati gli episodi in cui i cebi hanno usato come

percussore una noce e nel calcolo della media dei percussori è stato escluso un episodio in cui una

femmina ha aperto due noci tucum con un sasso che pesava 30 g. I confronti tra il peso dei

percussori usati dai maschi e dalle femmine sono stati fatti tramite il t-test per dati indipendenti

(confronto tra classi di sesso). I confronti all’interno della stessa classe di sesso tra il peso dei

percussori usati per aprire noci di differente resistenza sono stati fatti con un t-test per dati

dipendenti. In queste comparazioni sono stati esclusi gli episodi in cui non è stato possibile

identificare la noce.

37

I confronti tra il materiale del percussore usato per aprire le noci e gli altri frutti è stato fatto con

un test del �2 tra i 3 tipi di categorie di cibi (noci ad alta resistenza di frattura, noci a bassa resistenza

di frattura, altri frutti) e le due categorie di materiali dei martelli (friabili, non friabili).

38

4.3 Indici di disponibilità alimentare e dati climatici

4.3.1 Disponibilità di frutta La frutta disponibile per gli animali nell’area di studio è stata stimata mediante 100 trappole a

caduta (diametro 22 cm) distribuite lungo un transetto lineare di 3 km che attraversa i cinque

ambienti principali di Boa Vista (Paragrafo 3.1 e Figura 4.1). Le trappole sono state collocate sul

tronco di alberi distanti gli uni dagli altri 30 m, ad una altezza di circa 150 cm dal terreno per

renderle meno accessibili agli animali da pascolo. A distanza di 15 giorni il contenuto delle trappole

è stato raccolto e pesato con una bilancia elettronica e il peso (g) dei frutti disponibili per area

campione (m2) è stato stimato su base mensile.

E’ importante sottolineare che la stima del peso di frutti disponibili per gli animali attraverso il

metodo delle trappole a caduta non è altro che un indice di variazione di produttività nel corso del

tempo, e non una misura del peso dei frutti che sono realmente disponibili per gli animali (Izar,

2004). Con il nostro metodo infatti sono stati pesati solamente i frutti caduti in trappole a 150 cm

dal suolo e non mangiati da animali frugivori (scimmie incluse). In ogni caso tali indici sono stati

utilizzati esclusivamente per verificare se esiste una variazione nell’offerta di frutta disponibile per

gli animali durante la ricerca. La stima mensile della disponibilità di biomassa di frutta per unità di

area campionata è stata convertita in kg/ha per permettere di confrontare quest’area di studio con

altri siti di ricerca (Terborgh 1983, Izar, 2004).

4.3.2 Disponibilità di invertebrati La disponibilità mensile di biomassa di invertebrati nell’area di studio è stata stimata mediante

trappole a caduta, la più indicata per valutare l’abbondanza degli insetti che vivono in superfice nei

terreni con bassa vegetazione. Cento trappole a caduta (contenitori di plastica del diametro di 9,5

cm) sono state interrate ad una distanza di circa 30 m le une dalle altre lungo il transetto lineare di 3

km che attraversa i cinque principali ambienti che caratterizzano l’area di studio (Paragrafo 3.1 e

Figura 4.1). Il contenuto delle trappole è stato raccolto ogni quindici giorni, messo ad essiccare e

pesato con una bilancia elettronica. La stima della biomassa mensile di invertebrati (g) per unità di

area campionata (m2) è stata poi convertita in kg/ha.

Come sottolineato per la disponibilità della frutta (Paragrafo 4.3.1) attraverso il metodo delle

trappole si ottiene un indice di variazione di abbondanza degli invertebrati nel corso del tempo e

non una misura del peso degli invertebrati che sono realmente disponibili per gli animali. Nel nostro

caso infatti sono stati pesati solamente gli invertebrati che vivono sulla superfice del terreno.

39

morro

brejo chapada en costa

top-morro

10 –

50 m

morro

brejo chapada en costa

top-morro

10 –

50 m

morro

brejo chapada en costa

top-morro

10 –

50 m

morro

brejo chapada en costa

top-morro

10 –

50 m

Figura 4.1 Parte del transetto lineare di 3 km che attraversa 5 tipi di vegetazioni: la pianura stagionalmente acquitrinosa (brejo), la pianura sabbiosa (chapada), la zona di transizione tra la pianura e il morro (en costa), il morro vero e proprio (morro) e la cima del morro (top-morro). (Illustrazione Fabio R.D. Andrade). Figure 4.1 Part of the linear transect (3Km) that goes through 5 different types of vegetation: seasonally march plain (brejo), sandy flat plain (chapada), transition zone between plain and morro (en costa), the morro (morro) and the top of the morro (top-morro)(Illustration: Fabio R.D. Andrade).

4.3.3 Produttività delle palme Nell’area di studio sono presenti diverse specie di palme appartenenti ai generi Astrocaryum,

Attalea, Orbynia e altre non ancora identificate (Fragaszy et al., 2004b). I loro frutti sono una

risorsa alimentare importante per i cebi poiché sia la polpa sia l’endosperma hanno un elevato

valore nutrizionale (EthoCebus dati non pubblicati). La maggior parte di queste palme presenta un

tronco corto e sotterraneo con foglie e caschi di frutta che emergono dal suolo. Per stimare la

produttività delle palme sono state marcate e identificate 266 palme lungo un transetto lineare di 3

km (Figura 4.1). Quattro piante di palma sono state selezionate (una a Nord, una a Sud, una ad Est e

una ad Ovest) per ogni localizzazione distante circa 30 m l’una dall’altra. Partendo da queste

localizzazioni sul transetto sono state marcate le palme adulte che si incontravano ad una distanza

minima di 3 metri e massima di 10 con nastri e targhette metalliche che ne riportavano il nome della

specie e la direzione. Una volta al mese ogni palma marcata è stata monitorata e la presenza/assenza

di infiorescenze, frutti non ancora maturi e frutti maturi è stata registrata. La densità delle diverse

specie di palme presenti a Boa Vista è stata stimata mediante la conta diretta di piante di palma

(divise per specie) osservate all’interno di quadrati di lato 100 m (un ettaro). Al fine di ottenere la

densità delle palme relativa a ciascuna fisionomia vegetazionale sono stati realizzati 4 quadrati, uno

per ogni ambiente presente nell’area di studio (brejo/chapada, en-costa, morro/top-morro,

chapada). In questo lavoro sono state considerate le specie catulè (Attalea sp.) e piassava (Orbygnia

sp.), le più abbondanti nell’area di studio (dati EthoCebus non pubblicati). Ogni mese, dal numero

40

di palme con frutti maturi registrato lungo il transetto è stata stimata la produttività delle palme in

base alla loro densità per unità di area campione (ha).

4.3.4 Dati climatici Alla stazione di ricerca ogni giorno alle 19:00 sono stati registrati con un termometro elettronico

(Hygro-Thermometer Clock model 445702", EXTECH instruments) la temperatura massima e

minima e l’umidità relativa massima e minima. Con un pluviometro (All Weather Rain Gauge,

Productive Alternatives) posizionato lontano dalla copertura della vegetazione sono state registrate

le precipitazioni.

4.3.4.1 Analisi Statistiche Il test di correlazione di Spearman è stato usato per esaminare la relazione tra disponibilità

mensile delle risorse e media delle precipitazioni mensili; la media della temperatura massima e

minima mensile; media dell’umidità relativa massima e minima mensile. Il test non parametrico di

Mann-Whitney è stato utilizzato per comparare i parametri ecologici (la media mensile delle

precipitazioni, temperatura, umidità, abbondanza delle risorse alimentari) nelle due stagioni (secca e

piovosa).

Tutti i test statistici sono a 2 code, il livello di probabilità di 0,05. Per i confronti multipli è stata

applicata la correzione di Bonferroni (Sokal & Rohlf, 1995). Le analisi sono state realizzate con il

programma Statistica (versione 7, StatSoft, Inc.).

41

5. RISULTATI

I dati stagionali dei dati climatici e degli indici di disponibilità delle risorse sono riportati in

Tabella 5.1. A Boa Vista da giugno 2006 a maggio 2007 sono stati registrati (± DS) in media 97 ±

119 mm di precipitazioni al mese per un totale di 1162 mm. La media annuale delle temperature

massime è stata 32,3 ± 1,7 °C e la media annuale delle temperature minime registrate è stata 21,2 ±

1,7 °C. La media annuale dell’umidità relativa massima registrata è stata 84,2 ± 9,3 % e la media

annuale dell’umidità relativa minima registrata è stata 46,7 ± 11,1 %. In base ai nostri risultati e in

accordo con Embrapa (Banca dati climatici del Brasile) sono state definite due stagioni: la stagione

secca da maggio a settembre (N = 5); la stagione piovosa da ottobre a aprile (N = 7).

5.1 Disponibilità delle risorse

L’abbondanza delle risorse trofiche stimate tramite l’indice di disponibilità di frutta e di

invertebrati è molto variabile nel corso dell’anno (Figura 5.1) e non differisce significativamente tra

la stagione secca e piovosa (Tabella 5.1). Inoltre le variazioni mensili di biomassa di frutta e

invertebrati non sono correlate né alle precipitazioni (frutta: Spearman rs = 0,04, N = 12, p = 0,89;

invertebrati Spearman rs = 0,5, N = 12, p = 0,1), né alle temperature massime (frutta: Spearman rs =

-0,03, N = 12, p = 0,91; invertebrati Spearman rs = 0,52, N = 12, p = 0,08), né alle temperature

minime (frutta: Spearman rs = 0,31, N = 12, p = 0,33; invertebrati Spearman rs = 0,5, N = 12, p =

0,09), né alle umidità relative massime (frutta: Spearman rs = 0,24, N = 12, p = 0,46; invertebrati

Spearman rs = 0,08, N = 12, p = 0,81) né alle umidità relative minime (frutta: Spearman rs = 0,02, N

= 12, p = 0,46; invertebrati Spearman rs = 0,16, N = 12, p = 0,61).

Le noci sono disponibili durante tutto l’anno(Figura 5.2). La disponibilità di noci piassava non

varia fra stagioni (Tabella 5.1 e Figura 5.2a), mentre quella di noci catulè è maggiore nella stagione

secca rispetto a quella piovosa (Tabella 5.1) e tale abbondanza risulta negativamente correlata alle

precipitazioni (Spearman rs = -0,88, N = 12, p < 0,001; Figura 5.2a-b).

42

a)

b)

Figura 5.1 Precipitazioni mensili e indice di disponibilità di frutta (a) e di invertebrati (b) a Boa Vista da giugno 2006 a maggio 2007. Figure 5.1 Monthly precipitations and availability index of fruit (a) and invertebrates (b) at Boa Vista from June 2006 to May 2007.

a)

Figura 5.2 (a) Disponibilità delle noci catulè e piassava (numero di individui con frutti maturi/ha) da giugno 2006 a maggio 2007. (b) Correlazione tra precipitazioni e disponibilità di catulè. Figure 5.2 (a) Availabilities of catulè and piassava nuts (i.e.,number of plants with ripe fruits/ha) from June 2006 to May 2007. (b) Correlation between precipitations and availability of catulè.

0

100

200

300

400

500

600

700

Giu Lug Ago Set Ott Nov Dic Gen Feb Mar Apr Mag

Bio

mas

sa d

ella

fru

tta

(kg

/ha)

0

50

100

150

200

250

300

350

400

Pre

cip

itazi

oni

(mm

)

Frutta Precipitazioni

0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

35000

40000

45000

Giu Lug Ago Set Ott Nov Dic Gen Feb Mar Apr Mag

Bio

mas

sa in

vert

ebra

ti (k

g/ha

)

0

50

100

150

200

250

300

350

400

Pre

cipi

tazi

oni (

mm

)

Invertebrati Precipitazioni

-50 0 50 100 150 200 250 300 350 400

Precipitazioni (mm)

-2

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

22

24

26

28

Cat

ulè

(# in

divi

dui/h

a)

0

5

10

15

20

25

30

Giu Lug Ago Set Ott Nov Dic Gen Feb Mar Apr Mag

# in

divi

dui/h

a

0

50

100

150

200

250

300

350

400

Pre

cipi

tazi

oni (

mm

)

Catulé Piassava Precipitazioni

43

(a) Dati climatici

Stagioni P (mm)

T max (°C) T min (°C)

H max (%)

H min (%)

Secca 49 ± 6 32,4 ± 0,8 19,9 ± 0,7 76,4 ± 2,9 38,7 ± 3,7

Piovosa 1113 ± 55 32,2 ± 0,6 20,5 ± 0,3 89,9 ± 2,5 52,4 ± 3,8

U 2 14 3 2 6 p <0,01** 0,64 <0,05* <0,01** 0,07

(b) Indici di disponibilità alimentare

Stagioni Frutta (kg/ha)

Invertebrati (kg/ha)

Noci Catulè (#/ha)

Noci Piassava (#/ha)

Secca 200 ± 57 10985 ± 1328 21 ± 1,4 6,5 ± 0,8

Piovosa 335 ± 84 57525 ± 26052 7,7 ± 2,6 7,1 ± 1,7

U 9 12 1 17 p 0,17 0,37 0,01** 0,93

Tabella 5.1 Differenze stagionali (valori medi su base mensile ± ES) per i dati climatici (a) e gli indici di disponibilità alimentare (b). Per le precipitazioni si riporta la somma nella stagione secca (N = 5) e nella stagione piovosa (N = 7). P = precipitazioni; T max = temperatura massima; T min = temperatura minima; H max = umidità percentuale massima; H min = umidità percentuale minima. Per le noci il valore si riferisce al numero medio di palme con noci mature. U = valore del test di Mann-Whitney; *p < 0,05, **p<0,01 Table 5.1 Seasonal differences (monthly mean values ± ES) for the climatic data (a) and for the availability index (b). Precipitations are expressed as total amount of rain in the dry season (N = 5) and in the wet season (N = 7). P = precipitations; T max = maximum temperature; T min = minimum temperature; H max = maximum percent humidity; H min = minimum percent humidity. Regarding nuts, the value represents the medium number of palms with mature walnuts. U = value of the Mann-Whitney test; *p < 0,05, ** p < 0,01.

44

5.2 Pattern di attività

5.2.1 Variabilità tra gruppi nei pattern di attività Il gruppo Chicao è stato seguito in media (± DS) per 6,8 ± 1,5 giorni al mese (da un minimo di 4

giorni ad un massimo di 9 giorni al mese) per un totale di 82 giorni in cui sono state registrate 2398

scansioni (scan). Il gruppo ha trascorso in media il 45,5 % del tempo in attività alimentari (di cui il

3,1 % nell’uso di strumenti), il 25,4 % in movimento, il 19,2 % riposandosi, l’8,1 % in attività

sociali quali la pulizia del pelo (grooming) e il gioco e l’1,8 % in altre attività (Tabella 5.2a). Il

gruppo Zangado è stato seguito in media 8,1 ± 1,5 giorni al mese (da un minimo di 5 ad un massimo

di 10 giorni al mese), per un totale di 97 giorni in cui sono state registrate 2684 scansioni. Il gruppo

ha trascorso in media il 46,4 % del suo tempo in attività alimentari (di cui l’1,6 % usando

strumenti), il 29,5 % in movimento, il 16,4 % riposandosi, il 6 % in attività sociali e l’1,8 % in altre

attività (Tabella 5.2b).

I due gruppi non differiscono statisticamente nei pattern di attività mensili per categorie

comportamentali, eccetto per l’attività di movimento, maggiore per il gruppo Zangado rispetto a

quello Chicao (t- test, t = -2,964, d.f. = 11, p < 0,05) e l’attività sociale maggiore in Chicao rispetto

a Zangado (Wilcoxon test, N = 12, T = 18, p < 0,05) (Figura 5.3).

Figura 5.3 Time budget annuale (media ± ES) nel gruppo Chicao e Zangado. RP = riposo; MV = movimento; AL = alimentazione; FR = foraggiamento; US = uso di strumenti; SC = attività sociali; OT = altre attività. * p < 0,05 Figure 5.3 Annual time budget (mean ± ES) in the Chicao and Zangado groups. Scored activities: RP = rest; MV = move; AL = feed; FR = forage; US = tool use; SC = social activities; OT = other activities. * p < 0,05

0

5

10

15

20

25

30

35

RP MV AL FR US SC OT

% d

i sca

n

Chicao

Zangado

*

*

0

5

10

15

20

25

30

35

RP MV AL FR US SC OT

% d

i sca

n

Chicao

Zangado

**

**

45

(a)

#

scansioni Riposo Movimento Alimentazione Foraggiamento Uso di

strumenti Attività sociali

Altre attività

giu-06 80 18,4 24,0 22,1 19,5 4,1 7,6 4,2 lug-06 224 18,5 21,3 20,5 22,6 8,3 7,0 1,8 ago-06 205 19,0 28,0 19,2 21,9 0,4 10,6 0,8 set-06 244 25,8 24,7 17,0 18,7 1,2 10,2 2,4 ott-06 222 27,6 25,9 16,6 17,8 1,3 8,1 2,6

nov-06 180 15,6 26,1 26,4 17,3 4,2 9,7 0,7 dic-06 171 16,2 27,2 21,6 22,1 0,0 10,7 2,1 gen-07 210 20,8 26,3 31,1 14,2 0,4 6,7 0,3 feb-07 268 13,0 27,3 27,6 20,3 1,5 7,5 2,7

mar-07 266 15,5 29,3 24,2 17,4 6,4 4,9 2,3 apr-07 136 20,6 21,0 26,0 15,5 7,8 7,0 2,0

mag-07 192 19,0 23,1 29,7 19,6 1,7 6,9 0,1 media 19,2 25,4 23,5 18,9 3,1 8,1 1,8 ± ES 1,2 0,7 1,4 0,8 0,9 0,5 0,3

(b)

#

scansioni Riposo Movimento Alimentazione Foraggiamento Uso di

strumenti Attività sociali

Altre attività

giu-06 177 19,9 24,6 26,8 17,9 4,1 2,2 4,4 lug-06 183 17,5 31,0 23,2 18,9 3,6 3,7 1,5 ago-06 328 24,1 23,4 20,7 22,0 0,2 7,8 1,8 set-06 239 18,0 28,3 23,1 20,9 0,5 7,2 2,1 ott-06 219 18,2 27,7 22,2 18,6 2,3 9,0 1,9 nov-06 239 18,0 28,3 23,1 20,9 0,5 7,2 2,1 dic-06 125 19,6 27,5 16,4 25,3 0,5 7,5 3,2 gen-07 249 14,6 34,8 27,7 13,2 1,1 7,7 1,3 feb-07 266 10,7 29,4 27,8 22,5 0,6 8,3 0,8 mar-07 238 10,2 33,2 26,9 22,0 1,8 5,6 1,3 apr-07 243 12,9 31,4 33,3 15,5 2,6 3,8 0,6 mag-07 183 13,2 34,3 25,0 23,2 1,3 2,4 0,7 media 16,4 29,5 24,7 20,1 1,6 6,0 1,8 ± ES 1,2 1,0 1,2 1,0 0,4 0,7 0,3

Tabella 5.2 (a)(b). Numero di scansioni, percentuale dei pattern di attività mensile e media annuale del gruppo Chicao (a) e del gruppo Zangado (b) nelle differenti categorie comportamentali. Table 5.2 (a) (b). Number of scans, percentage of monthly activity pattern and annual mean of the group Chicao (a) and the group Zangado (b) across the different behavioral categories.

Tra i due gruppi c’è una correlazione positiva, tra i pattern mensili delle attività alimentari

(Spearman rs = 0,66, N=12, p < 0,05) e di foraggiamento (Spearman rs = 0,60, N = 12, p < 0,05).

Nel gruppo Zangado il riposo è inversamente correlato al movimento (Spearman rs = -0,85, N = 12,

p < 0,01) e all’alimentazione (Spearman rs = -0,76, N = 12, p < 0,01).

46

5.2.2 Differenze tra classi di età e sesso nei pattern di attività Le classi di età e sesso differiscono significativamente nei budget di attività per tutte le attività

eccetto per la categoria “altre attività” (ANOVA “riposo”, F 2, 33 = 54,09 p < 0,001; ANOVA

“movimento”, F 2, 33 = 8,7 p < 0,001; ANOVA “alimentazione”, F 2, 33 = 6,03 p < 0,05; ANOVA

“foraggiamento”, F 2, 33 = 13,86 p < 0,001; ANOVA “uso di strumenti”, F 2, 33 = 5,18 p < 0,01;

ANOVA “attività sociali”, F 2, 33 = 14, 59 p < 0,001; ANOVA “altre attività”, F 2, 33 = 0,99 p =

0,38). In particolare i maschi adulti (N = 8) trascorrono più tempo nell’attività di riposo e usano più

strumenti delle femmine adulte (N = 8) e dei giovani (N = 7), le femmine adulte trascorrono più

tempo negli spostamenti dei maschi adulti e dei giovani e più tempo in attività di foraggiamento dei

maschi adulti. Infine i giovani trascorrono più tempo nelle attività di alimentazione e in quelle

sociali, rispetto sia ai maschi adulti che alle femmine adulte e trascorrono più tempo nell’attività di

foraggiamento rispetto ai maschi adulti (Tabella 5.3 e Figura 5.4).

Figura 5.4 Percentuali medie (± DS) delle osservazioni per le classi di età e sesso (maschi adulti, femmine adulte e giovani) nelle differenti attività comportamentali (Numero di osservazioni: N maschi adulti = 10145, N femmine adulte = 11321, N giovani = 11099). RP = riposo; MV = movimento; AL = alimentazione; FR = foraggiamento; US = uso di strumenti; SC = attività sociali; OT = altre attività. Figure 5.4 Percentages (± DS) of the observations during the different activities in each age and sex class (adult males, adults females, juveniles) (Number of observations: N adult males = 10145, N adult females = 11321, N juveniles = 11099). Scored activities: RP = rest; MV = move; AL = feed; FR = forage; US = tool use; SC = social activities; OT = other activities.

0

5

10

15

20

25

30

35

40

RP MV AL FR US SC OT

% d

elle

oss

erva

zion

i

Maschi adulti

Femmine adulte

Giovani

47

ANOVA Tukey HSD test

Attività

F 2.33

p

Media della frequenza mensile

(± ES)

Coppie di classi

età/sesso

p

Riposo 54,6 < 0,001 Mad 0,31 (± 0,02) Mad vs. Fad < 0,001 Mad > Fad Fad 0,18 (± 0,01) Mad vs. Gio < 0,001 Mad > Gio Gio 0,14 (± 0,01) Fad vs. Gio 0,032 Movimento 8,7 < 0,001 Mad 0,22 (± 0,01) Mad vs. Fad < 0,01 Fad > Mad Fad 0,26 (± 0,02) Mad vs. Gio 0,97 Gio 0,21 (± 0,01) Fad vs. Gio < 0,01 Fad > Gio Alimentazione 6,1 < 0,01 Mad 0,22 (± 0,01) Mad vs. Fad 0,167 Fad 0,26 (± 0,02) Mad vs. Gio < 0,01 Gio > Mad Gio 0,30 (± 0,02) Fad vs. Gio < 0,01 Gio > Fad Foraggiamento 13,9 < 0,001 Mad 0,17 (± 0,01) Mad vs. Fad < 0,01 Fad > Mad Fad 0,21 (± 0,01) Mad vs. Gio < 0,001 Gio > Mad Gio 0,23 (± 0,01) Fad vs. Gio 0,258 Uso di strumenti 5,2 < 0,01 Mad 0,02 (± 0,01) Mad vs. Fad < 0,025 Mad > Fad Fad 0,01 (± 0,01) Mad vs. Gio < 0,025 Mad > Gio Gio 0,01(± 0,01) Fad vs. Gio 0,99 Attività sociali 14,6 < 0,001 Mad 0,05 (± 0,01) Mad vs. Fad 0,57 Fad 0,06 (± 0,01) Mad vs. Gio < 0,001 Gio > Mad Gio 0,1 (± 0,01) Fad vs. Gio < 0,001 Gio > Fad Altre attività 0,99 0,38 Mad 0,01 (± 0,01) Fad 0,01 (± 0,01) Gio 0,01 (± 0,01)

Tabella 5.3 Frequenze delle attività tra le classi di età/sesso. ANOVA ad un criterio di classificazione e Tukey HSD test per confronti post-hoc tra le medie mensili delle attività tra le classi di età/sesso (Mad = maschi adulti, Fad = femmine adulte, Gio = giovani). N = 12; d.f. = 33; p = 0,05. In corsivo le differenze significative sulla base del valore di significatività � = 0,025 dopo aver applicato la correzione di Bonferroni per confronti multipli. Table 5.3 Frequencies of behavioural activities for each age and sex classes. F and p value for a 1-way ANOVA and Tukey HSD test for post-hoc comparisons between the monthly average values of each behavioural activity and age/sex classes (Mad = adults males, Fad = adult females, Gio = juveniles). N = 12; d.f. = 33; p = 0,05. Significant statistical differences are italicized; � = 0,025 was considered as level of significance and analyses were further controlled via Bonferroni test for multiple comparisons.

48

5.2.3 Variazione stagionale nei pattern di attività Per entrambi i gruppi l’andamento mensile dei pattern di attività non risulta correlato né a

parametri ecologici quali temperatura (massima e minima) e precipitazioni né alla disponibilità

delle risorse alimentari quali frutta, invertebrati, noci di palma catulè e piassava (Tabella 5.4 per i

risultati del test). Inoltre non ci sono differenze significative tra la stagione secca e la stagione

piovosa nel tempo trascorso nelle differenti attività (Tabella 5.5).

Disponibilità delle risorse alimentari

Clima

Gruppo Attività Frutta Invertebrati Noci catulè

Noci piassava

T Max T Min P

CHICAO Riposo 0,16 0,30 0,28 0,62* 0,71** 0,05 -0,09 Movimento 0,37 0,24 -0,56 -0,07 0,02 0,33 0,25 Alimentazione 0,13 0,03 -0,23 0,12 -0,44 0,16 0,40 Foraggiamento -0,34 -0,31 0,19 -0,27 -0,07 -0,32 -0,29 Uso di strumenti -0,42 -0,41 -0,01 -0,37 -0,45 -0,23 -0,05 Attività sociali -0,40 0,46 -0,10 0,01 0,43 0,02 0,08 Altre attività -0,16 -0,20 -0,09 -0,72** -0,27 0,08 0,01 ZANGADO Riposo -0,22 0,50 0,27 0,19 0,41 -0,25 -0,26 Movimento 0,26 -0,24 -0,12 0,18 -0,19 0,20 0,20 Alimentazione 0,25 -0,44 -0,02 -0,20 -0,63* -0,02 0,13 Foraggiamento -0,35 -0,10 -0,21 -0,17 0,11 0,07 0,10 Uso di strumenti 0,07 -0,53 0,44 -0,29 -0,50 -0,29 -0,36 Attività sociali 0,55 0,47 -0,69* 0,21 0,34 0,71** 0,58* Altre attività -0,45 0,49 0,02 -0,26 0,19 -0,06 -0,11 Tabella 5.4 Coefficiente di correlazione di Spearman per ciascuna attività rispetto alla disponibilità delle risorse alimentari e al clima per ciascun gruppo. Analisi condotte su base mensile. T Max = temperatura massima, T Min = temperatura minima, P = precipitazioni. N = 12; *p < 0,05; **p < 0,01. Nessun coefficiente di correlazione risulta statisticamente significativo dopo la correzione di Bonferroni per test multipli con la stessa variabile (�' = 0,007). Table 5.4 Within each study group Spearman correlation coefficients were worked out between each activity and respectively: 1) food availability, 2) climate. Analyses were based on monthly data. T Max = maximum temperature, T Min = minimum temperature, P = precipitations. N = 12; *p < 0,05; ** p < 0,01. None of the correlation coefficients is statistically significant after applying the Bonferroni correciotn for multiple tests on the same variable (�' = 0,007) (Sokal and Rohlf, 1995).

Riposo

Movimento

Alimentazione

Foraggiamento

Uso di strumenti

Attività sociali

Altre attività

F p F p F p F p F p F p F p Gruppo Chicao 0,42 0,53 1,82 0,21 1,25 0,29 3,81 0,08 0,01 0,97 0,36 0,56 0,01 0,96 Zangado 2,62 0,13 0,9 0,36 0,38 0,55 0,18 0,67 0,58 0,46 3,43 0,09 0,56 0,47 Tabella 5.5 Valore di F per ANOVA ad un criterio di classificazione e livelli di significatività (p) ottenuti nei confronti tra le attività dei gruppi Chicao e Zangado e le stagioni (secca e piovosa). d.f. = 1,10. Table 5.5 F and p value for a 1-way ANOVA used to test activity pattern for the Chicao and the Zangado groups and the effect of seasonality (i.e., dry vs. wet season).

49

5.2.4 Scelta del substrato Il gruppo Chicao trascorre significativamente più tempo su substrati arborei (73,9 %, intervallo

= 66-80 %) del gruppo Zangado (65,5 %, 47-78 %)(Wilcoxon test N = 12, T = 10, p < 0,05). Questo

equivale a dire che il gruppi Chicao trascorre meno tempo su substrati non arborei (26,1 %, 20-34

%) del gruppo Zangado (34,5 %, 22-53 %).

In particolare tra le differenti categorie di substrati, Chicao trascorre più tempo sugli alberi ad

altezze medie (3,1-6 m) (Wilcoxon test N = 12, T = 9, p < 0,05) e Zangado trascorre più tempo al

suolo (Wilcoxon test N = 12, T = 4, p < 0,01) (N osservazioni Chicao = 22884, N osservazioni Zangado =

14861) (Figura 5.5, Tabella 5.6).

Figura 5.5 Percentuali medie (±DS) di osservazioni trascorse nei differenti substrati per il gruppo Chicao e il gruppo Zangado. INC = incudine; CAV = caverna; GR = suolo; RK = roccia; TA = substrato arboreo da 0,1 a 3 m; TB = substrato arboreo da 3,1 a 6 m; TC = substrato arboreo > 6,1 m. * p < 0,05 ** p < 0,01. Figure 5.5 Percentages of observations (mean ± DS) that the Chicao and Zangado group spent on the different substrates. Sampled substrates: INC = anvil; CAV = cave; GR = ground; RK = rock; TA = arboreal substrate from 0,1 to 3 m; TB = arboreal substrate from 3,1 to 6 m; TC = arboreal substrate > 6,1 m. * p < 0,05 ** p < 0,01.

Per entrambi i gruppi non ci sono differenze nell’uso di substrati arborei e non arborei tra la

stagione secca e quella piovosa (Chicao: test Mann-Whitney U = 17, Ns = 5, Np = 7, p = 0,93;

Zangado: test Mann-Whitney U = 10, Ns = 5, Np = 7, p = 0,23). Confrontando però più in dettaglio i

due tipi di substrato, risulta che il gruppo Chicao trascorre più tempo sul substrato roccioso nella

stagione secca che nella stagione piovosa (test Mann-Whitney U = 4, Ns = 5, Np = 7, p < 0,05) e che

il gruppo Zangado trascorre più tempo sugli alberi ad altezze medie (3,1-6 m) nella stagione

piovosa che nella stagione secca (test Mann-Whitney U = 2, Ns = 5, Np = 7, p < 0,01) (Tabella 5.7).

0%

5%

10%

15%

20%

25%

30%

35%

40%

INC CAV GR RK TA TB TC

% d

elle

oss

erva

zion

i

Chicao

Zangado

***

0%

5%

10%

15%

20%

25%

30%

35%

40%

INC CAV GR RK TA TB TC

% d

elle

oss

erva

zion

i

Chicao

Zangado

*

0%

5%

10%

15%

20%

25%

30%

35%

40%

INC CAV GR RK TA TB TC

% d

elle

oss

erva

zion

i

Chicao

Zangado

****

50

(a) CHICAO Substrato non arboreo Substrato arboreo

Mesi Numero registrazioni

Incudine Caverna Suolo Roccia Basso (0-3m)

Medio (3,1-6m)

Alto (>6,1 m)

giu-06 639 0,02 0,00 0,08 0,15 0,40 0,27 0,08 lug-06 1816 0,02 0,00 0,11 0,12 0,37 0,33 0,05 ago-06 2202 0,00 0,01 0,10 0,15 0,31 0,35 0,08 set-06 2443 0,00 0,02 0,10 0,12 0,35 0,34 0,06 ott-06 1743 0,00 0,11 0,11 0,12 0,34 0,28 0,05

nov-06 1918 0,02 0,03 0,17 0,11 0,38 0,25 0,05 dic-06 1836 0,00 0,01 0,09 0,10 0,22 0,23 0,35 gen-07 1919 0,00 0,00 0,16 0,09 0,34 0,31 0,09 feb-07 2481 0,01 0,01 0,12 0,06 0,26 0,34 0,20

mar-07 2576 0,03 0,00 0,20 0,05 0,32 0,24 0,16 apr-07 1309 0,02 0,00 0,16 0,05 0,36 0,30 0,11

mag-07 2002 0,06 0,00 0,17 0,08 0,30 0,28 0,11 Media 0,02 0,02 0,13 0,10 0,32 0,30 0,12 ±DS 0,02 0,03 0,04 0,04 0,05 0,04 0,09

(b) ZANGADO Substrato non arboreo Substrato arboreo

Mesi Numero registrazioni

Incudine Caverna Suolo Roccia Basso (0-3m)

Medio (3,1-6m)

Alto (>6,1 m)

giu-06 1122 0,03 0,00 0,39 0,08 0,37 0,12 0,01 lug-06 1014 0,01 0,05 0,14 0,23 0,30 0,20 0,06 ago-06 1674 0,00 0,00 0,45 0,08 0,27 0,16 0,04 set-06 1316 0,01 0,05 0,18 0,07 0,41 0,23 0,04 ott-06 1256 0,01 0,07 0,21 0,09 0,33 0,23 0,05

nov-06 1039 0,01 0,01 0,18 0,12 0,33 0,26 0,09 dic-06 693 0,00 0,02 0,21 0,04 0,26 0,27 0,19 gen-07 1496 0,00 0,01 0,21 0,08 0,25 0,26 0,18 feb-07 1411 0,01 0,00 0,17 0,06 0,29 0,31 0,15

mar-07 1282 0,00 0,01 0,20 0,11 0,32 0,25 0,10 apr-07 1478 0,00 0,00 0,17 0,07 0,35 0,28 0,13

mag-07 1080 0,00 0,00 0,16 0,06 0,27 0,25 0,26 Media 0,01 0,02 0,23 0,09 0,31 0,23 0,11 ±DS 0,01 0,02 0,10 0,05 0,05 0,05 0,07

Tabella 5.6 Numero di registrazioni e frequenze medie mensili (± deviazione standard) del tempo trascorso sui vari tipi di substrati arborei e non arborei dal gruppo Chicao (a) e Zangado (b). Table 5.6 Number of records and monthly frequencies (± standard deviation) of the time spent on the different types of arboreal and not arboreal substrates from the Chicao (a) and the Zangado group (b).

51

Substrato non arboreo Substrato arboreo

Incudine Caverna Suolo Roccia Basso (0-3m)

Medio (3,1-6m)

Alto (>6,1m)

Stagioni C Z C Z C Z C Z C Z C Z C Z Secca (n=5) 2,0 1,0 0,8 2,1 11,0 26,4 12,3 10,5 34,5 32,4 31,5 19,2 7,8 8,5 Piovosa (n=7) 1,2 0,6 2,2 1,9 14,4 19,2 8,1 8,4 31,7 30,5 27,9 26,6 14,5 12,8 Mann-Whitney (U)

15

13

15

12

9

17

4

16

13

14

9

2

11

8

p

0,75

0,53

0,75

0,43

0,20

1

0,03*

0,88

0,53

0,64

0,20

0,01*

0,34

0,15

Tabella 5.7 Percentuale di tempo trascorso dal gruppo Chicao (C) e dal gruppo Zangado (Z) su substrati non arborei (incudine, caverna, suolo, roccia) e su substrati arborei (basso, medio, alto) nelle differenti stagioni. Test di Mann-Whitney per confronto tra stagioni e tempo trascorso sui substrati arboreo/non arboreo * p < 0,05. Table 5.7 Percent of time spent from the Chicao (C) and the Zangado group (Z) on both no-arboreal substrates (anvil, cave, ground, rock) and arboreal substrates (low, medium, high) during the different seasons. Mann-Whitney test for comparison between seasons and time spent on arboreal/no-arboreal substrates. * p < 0,05.

52

5.2.5 Differenze tra classi di età e sesso nella scelta del substrato Le classi di età e sesso non differiscono significativamente nell’uso dei differenti substrati (vedi

Tabella 5.8 per valori del test). I maschi trascorrono in media il 71 % del tempo sugli alberi, le

femmine il 69 % e giovani il 73 %. Ciò significa che dal 27 al 31 % del tempo è trascorso a terra (N

osservazioni maschi adulti = 16516, N osservazioni femmine adulte = 11127, N osservazioni giovani = 11963) (Figura

5.6).

0%

5%

10%

15%

20%

25%

30%

35%

40%

45%

BIG CAV GR RK TA TB TC

% d

elle

oss

erva

zion

i

Maschi adultiFemmine adulteGiovani

Figura 5.6 Percentuali medie (± DS) di tempo trascorso nei differenti substrati dalle 3 classi di sesso/età (maschi adulti, femmine adulte e giovani). INC = incudine; CAV = caverna; GR = suolo; RK = roccia; TA = substrato arboreo da 0,1 a 3 m; TB = substrato arboreo da 3,1 a 6 m; TC = substrato arboreo > 6,1 m. Figure 5.6 Mean percent (± DS) of time spent in the different substrates from the 3 sex and age classes (adult males, adults females, juveniles). INC = anvil; CAV = cave; GR = ground; RK = rock; TA = arboreal substrate from 0,1 to 3 m; TB = arboreal substrate from 3,1 to 6 m; TC = arboreal substrate > 6,1 m.

Substrato non arboreo Substrato arboreo Classi di età/sesso

Incudine Caverna Suolo Roccia Basso (0-3m)

Medio (3,1-6m)

Alto (>6,1m)

Mad 0,02 (± 0,02)

0,02 (± 0,03)

0,15 (± 0,04)

0,10 (± 0,03)

0,31 (± 0,04)

0,29 (± 0,04)

0,12 (± 0,08)

Fad 0,01 (± 0,01)

0,02 (± 0,02)

0,19 (± 0,05)

0,09 (± 0,03)

0,31 (± 0,05)

0,26 (± 0,04)

0,12 (± 0,08)

Gio 0,01 (± 0,01)

0,02 (± 0,02)

0,16 (± 0,05)

0,08 (± 0,02)

0,35 (± 0,05)

0,27 (± 0,04)

0,11 (± 0,08)

Kruskal-Wallis (H)

2,19

0,45

3,92

2,52

5,64

1,88

0,70

p 0,33 0,80 0,14 0,28 0,06 0,39 0,70 Tabella 5.8 Frequenze medie (± DS) del tempo trascorso su substrati non arborei e su substrati arborei nelle 3 classi di età/sesso.Valore H dell’ANOVA per ranghi di Kruskal-Wallis e valore di significatività (p) del test. Mad = maschi adulti, Fad = femmine adulte, Gio = giovani. d.f. = 2; N = 36; p = 0,05. Table 5.8 Frequencies (± DS) of time spent on no-arboreal substrates and arboreal substrates in each of the 3 age/sex classes. H and p value obtained via the Kruskal-Wallis ANOVA.( Mad = adult males, Fad = adult females, Gio = juveniles). d.f. = 2; N = 36; p = 0,05.

53

5.3 Uso di strumenti

Nei 12 mesi di campionamento sono stati registrati 734 episodi di uso di strumenti per il gruppo

Chicao su un totale di 705 ore di osservazione, e 889 episodi di uso di strumenti per il gruppo

Zangado su un totale di 1004 ore di osservazione (Tabella 5.9). L’uso di strumenti è avvenuto in

tutti i mesi dell’anno con una frequenza media mensile (± deviazione standard) di episodi per ora di

1,10 (± 0,66) per il gruppo Chicao e di 0,81 (± 0,57) per il gruppo Zangado. E’ interessante notare

che per ambedue i gruppi esiste una grande variabilità mensile nel tasso di uso di strumenti e che i

valori minimi si riscontrano durante la stagione piovosa (mesi di dicembre e gennaio) mentre i

valori massimi si registrano nella stagione secca (mesi di maggio, giugno e luglio). Sulla base delle

frequenze di uso di strumenti per individuo (Tabella 5.9), e assumendo che i cebi siano attivi per

una decina di ore al giorno, è possibile stimare che l’uso di strumenti avvenga con una frequenza di

circa 1 episodio al giorno per individuo.

I cebi hanno usato percussori sia per aprire noci di palma della specie catulè (Attalea

barreirensis), piassava (Orbignya sp.), catulì (Attalea sp.) e tucum (Astrocaryum campestre) sia per

aprire altri frutti e semi (fruta-danta, fam. Icacinaceae; caju, fam. Anacardiaceae; caroba, fam.

Bignoniaceae; mandioca brava, fam. Euphorbiaceae). Inoltre in un’occasione, Zangado ha usato un

sasso per pestare la base di una foglia di Mucambira (fam. Bromeliaceae), e in un’altra occasione

una femmina adulta (Chuchu) ha usato una noce per scavare nel terreno con l’aiuto di una noce.

Dei 28 individui appartenenti ai gruppi, 22 hanno usato strumenti in maniera efficente o

adeguata (vedi 4.2.3 per definizioni) in un totale di 1565 episodi (Tabella 5.10). I 4 piccoli di meno

di un anno non hanno mai usato o tentato di usare strumenti; inoltre anche una femmina giovane

(Amarelinha) non ha mai usato o tentato di usare strumenti. Una femmina adulta (Chiquinha) in 6

episodi ha trasportato una noce tucum (Atrocaryum campestre) all’incudine e posizionato il

percussore sull’incudine poi, al posto di battere il percussore sulla noce, ha battuto ripetutamente la

noce sul percussore mostrando un uso inadeguato dello strumento. Grazie alla sua insistenza e alla

relativamente bassa resistenza della noce tucum (Visalberghi et al., 2008) in 2 episodi Chiquinha è

riuscita ad aprire la noce impiegandoci in media 175 ± 163 sec (N = 2).

In 227 episodi abbiamo anche registrato se uno o più individui usavano strumenti allo stesso

tempo. Il 23,8 % degli episodi (23,3 % quando si aprono le noci e 0,5 % quando si aprono altri

frutti) avviene con almeno due individui che allo stesso tempo usano strumenti su incudini

differenti, mentre il 76,2 % degli episodi (68,7 % per aprire le noci e 7,5 % per aprire altri frutti)

avviene in assenza di altri individui che usano strumenti. Pertanto, si può affermare che in circa un

quarto degli episodi di uso di strumenti l’attività è sincronizzata.

54

(a) CHICAO

Tasso di uso di strumenti

MESI

# ore

di osservazione

(hh.mm.ss)

#

episodi

# individui

che usa strumenti

per gruppo

(# ep./ora)

per individuo

(# ep. ind. /ora)

giu-06 28.49.00 22 7 0,76 0,11

lug-06 71.56.00 140 10 1,95 0,19

ago-06 68.42.00 54 11 0,74 0,07

set-06 80.47.00 55 10 0,68 0,07

ott-06 81.45.00 86 13 1,05 0,08

nov-06 67.52.00 126 13 1,86 0,14

dic-06 62.00.00 13 5 0,21 0,04

gen-07 85.04.00 20 6 0,24 0,04

feb-07 44.35.00 33 9 0,74 0,08

mar-07 50.51.00 99 12 1,95 0,16

apr-07 41.50.00 45 10 1,08 0,11

mag-07 21.05.00 41 10 1,94 0,19

TOTALE 705.16.00 734

MEDIA

(± DS)

58.46.20

(± 21.11.12)

61

(± 42)

9,6

(± 2,6)

1,10

(± 0,67)

0,11

(± 0,05)

(b) ZANGADO

giu-06 135.49.00 315 10 2,33 0,23

lug-06 127.36.00 141 7 1,11 0,16

ago-06 115.00.00 51 4 0,44 0,11

set-06 112.11.00 29 5 0,26 0,05

ott-06 76.20.00 87 8 1,14 0,14

nov-06 72.15.00 23 6 0,32 0,05

dic-06 40.45.00 8 4 0,20 0,05

gen-07 69.35.00 30 7 0,43 0,06

feb-07 106.05.00 60 7 0,58 0,08

mar-07 80.55.00 76 8 0,99 0,12

apr-07 39.40.00 34 5 0,86 0,17

mag-07 28.10.00 28 4 1,03 0,26

TOTALE 1004.21.00 889

MEDIA

(± DS)

83.41.45

(± 35.55.24)

68

(± 83)

6,2

(± 1,9)

0,81

(± 0,59)

0,12

(± 0,07)

Tabella 5.9 Variazione mensile del tasso di uso di strumenti e media annuale (± deviazione standard) per il gruppo Chicao (a) e Zangado (b). Table 5.9 Monthly variation and annual mean (± standard deviation) of tool use rates for the Chicao (a) and the Zangado group (b).

55

Soggetto Gruppo Età Sesso Totale Chicao C M Ad 128 Zangado C M Ad 296 Segundo C. C M Ad 11 Dengoso Z-C M Ad 156 Mansinho Z-C M Ad 189 Dende C F Ad 14 Teninha C F Ad 22 Moçabranca Z F Ad 44 Emilia Z F Ad 20 Piassava C F Ad 53 Chuchu C F Ad 53 Moçachita Z F Ad 141 Jatoba Z-C M Sub-Ad 100 Temoso Z-C M Sub-Ad 83 Caboclo C M Gio 5 Dita C F Gio 64 Tucum C M Gio 70 Catuaba Z F Gio 41 Dunga Z F Gio 32 Ervilia Z F Gio 18 Kico Z M Gio 22 Pico C M Gio 3 Totale 1565

Tabella 5.10 Numero di episodi di uso di strumenti per individuo. Z = gruppo Zangado, C = gruppo Chicao. Z-C indica quegli individui che sono migrati da un gruppo all’altro. M = maschio, F = femmina, AD = adulto, SUB-AD = sub-adulto, GIO = giovane. Table 5.10 Number of tool use episodes for each individual. Z = Zangado group, C = Chicao group. Z-C indicates those individuals that immigrated from a group to the other one. M = male, F = female, AD = adult, SUB-AD = sub-adult, GIO = juveniles.

5.3.1 Confronto tra gruppi Da giugno 2006 a maggio 2007 il numero di individui osservati mensilmente usare strumenti è

variato da 4 a 12 nel gruppo Chicao e da 2 a 8 nel gruppo Zangado. Il tasso orario mensile degli

individui che usano strumenti non differisce significativamente fra i due gruppi (Mann-Whitney U

= 64, N1 = 12, N2 = 12, p = 0,64); inoltre tra i due gruppi vi è una correlazione positiva nella

variazione mensile del tasso di uso di strumenti (Spearman rs = 0,65; N = 12; p < 0,05) (Figura 5.7).

In ambedue i gruppi la maggioranza degli episodi è finalizzata alla rottura di noci di palma

piuttosto che ad aprire altri tipi di frutti (89 % per il gruppo Chicao e il 73 % per il gruppo

Zangado). Inoltre i gruppi non differiscono statisticamente fra loro nel tasso mensile di uso di

strumenti finalizzato alla rottura delle noci (Mann-Whitney test U = 65, N1 = 12; N2 = 12, p = 0,71),

56

mentre differiscono nel tasso di uso di strumenti finalizzato all’apertura di altri frutti (Mann-

Whitney test U = 27, N1 = 12; N2 = 12, p < 0,01) (vedi Tabella 5.11 e Figura 5.8).

0,00

0,05

0,10

0,15

0,20

0,25

0,30

giu-06

lug-06

ago-06

set-06

ott-06

nov-06

dic-06

gen-07

feb-07

mar-07

apr-07

mag-07

# ep

isod

i per

ind

ivid

uo /

h d

i oss

erva

zio

ne

Chicao Zangado

Figura 5.7 Tasso individuale di uso di strumenti nel gruppo Chicao e nel gruppo Zangado. Figure 5.7 Individual tool use rate in the Chicao and Zangado group.

Chicao uso di strumenti (# episodi individuali /ora)

Zangado uso di strumenti (# episodi individuali /ora)

Mesi

Noci di palma Altri frutti Noci di palma Altri frutti

giu-06 0,09 0,02 0,20 0,03 lug-06 0,19 0,01 0,14 0,01 ago-06 0,06 0,00 0,11 0,00 set-06 0,06 0,01 0,01 0,04 ott-06 0,02 0,07 0,05 0,09 nov-06 0,13 0,01 0,02 0,03 dic-06 0,03 0,01 0,01 0,04 gen-07 0,04 0,00 0,05 0,01 feb-07 0,08 0,00 0,06 0,02 mar-07 0,16 0,00 0,08 0,04 apr-07 0,11 0,00 0,15 0,02 mag-07 0,19 0,01 0,21 0,04

MEDIA (± DS)

0,10 (± 0,06)

0,01(± 0,02)

0,09 (±0,07)

0,03 (± 0,02)

Tabella 5.11 Tasso individuale mensile di uso di strumenti (numero di episodi di individui che usano strumenti nel mese/ore di osservazione) e media annuale (± deviazione standard) per aprire le noci di palma e altri tipi di frutti per il gruppo Chicao e il gruppo Zangado. Table 5.11 Monthly rate of tool use for each individual (i.e., number of episodes of individuals using tools per month/hours of observation) and annual mean (± standard deviation) in the Chicao and the Zangado group. Tools were specifically used to crack open walnuts and other types of fruits.

57

Figura 5.8 Percentuale mensile di uso di strumenti nei due gruppi finalizzato all’apertura di noci di palma e di altri frutti. Figure 5.8 Monthly percent of tool use aimed to crack open walnuts and other fruit items in the two study groups.

5.3.2 Relazione con dati climatici e abbondanza di risorse trofiche Per il gruppo Chicao i tassi mensili di uso di strumenti (di gruppo, individuale, per aprire noci di

palma, per aprire altri frutti) non sono correlati significativamente né alla disponibilità delle risorse

alimentari (frutta, invertebrati, noci catulè e noci passava), né al clima (temperatura massima e minima,

precipitazioni) (Tabella 5.12).

Per il gruppo Zangado, il tasso di uso di strumenti individuale e quello individuale per aprire noci di

palma sono correlati positivamente alla disponibilità di noci catulè (tasso individuale: Spearman rs = 0,74;

N = 12; p < 0,01; tasso individuale di apertura noci: Spearman rs = 0,76; N = 12; p < 0,01) (Tabella

5.12 e Figura 5.9) indicando che i cebi di Zangado usano più strumenti quando le noci catulè sono più

disponibili.

0

5

10

15

20

25

30

g-06 l-06 a-06 s-06 o-06 n-06 d-06 g-07 f-07 m-07 a-07 m-07

kg/h

a

0

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

# episodi /h di osservazione

noce Catulè Zangado uso di strumenti

Figura 5.9 Tasso individuale di uso di strumenti per il gruppo Zangado e disponibilità delle noci catulè. Figure 5.9 Individual tool use rate for the Zangado group and availability of the catulè nuts.

Chicao

0%

20%

40%

60%

80%

100%

giu-06

lug-06

ago-

06

set-0

6ott-

06

nov-06

dic-06

gen-0

7

feb-0

7

mar-0

7

apr-0

7

mag-07

Uso

di s

trum

enti

Noci di palma Altri frutti

Zangado

0%

20%

40%

60%

80%

100%

giu-0

6

lug-06

ago-0

6

set-0

6ott-

06

nov-06

dic-06

gen-0

7

feb-0

7

mar

-07

apr-0

7

mag

-07

Uso

di s

trum

enti

Noci di palma Altri frutti

58

Disponibilità di risorse alimentari

Clima

Gruppo

Uso di strumenti

Frutta

Invertebrati

Noci catulè

Noci piassava

T Max

T Min

P

CHICAO Per gruppo 0,03 -0,60* 0,49 -0,14 -0,25 -0,29 -0,47 Per individuo -0,13 -0,65* 0,51 -0,29 -0,38 -0,35 -0,48 Per individuo (noci) -0,22 -0,68** 0,47 -0,28 -0,48 -0,49 -0,47 Per individuo (frutti) -0,45 0,23 0,3 -0,19 0,24 0,02 -0,17 ZANGADO Per gruppo 0,22 -0,55 0,60* -0,24 -0,35 -0,33 -0,53 Per individuo 0,09 -0,62* 0,74** 0,01 -0,27 -0,54 -0,57 Per individuo (noci) 0,08 -0,65* 0,76** -0,01 -0,42 -0,69* -0,62* Per individuo (frutti) -0,35 0,14 -0,10 -0,18 0,37 0,36 0,15

Tabella 5.12 Coefficienti di correlazione di Spearman fra tasso di uso di strumenti e disponibilità di risorse alimentari e parametri climatici. T Max = temperatura massima, T Min = temperatura minima, P = precipitazioni. N=12; *p < 0,05; **p < 0,01. I coefficienti in corsivo e grassetto risultano statisticamente significativi dopo la correzione di Bonferroni per test multipli con la stessa variabile (�' = 0.007) (Sokal and Rohlf, 1995). Table 5.12 Spearman correlation coefficients between tool use, food availabilities, and climate. T Max = maximum temperature, T Min = minimum temperature, P = precipitations. N=12; *p < 0,05; ** p < 0,01. The coefficients in bold italics are significant after running the Bonferroni correction for multiple tests on the same variable (�' = 0,007) (Sokal and Rohlf, 1995).

5.3.3 Variazione stagionale Il numero di episodi individuali di uso di strumenti finalizzati alla rottura di noci di palma e di

altri frutti è riportato in Tabella 5.13. Dal momento che tra i due gruppi non ci sono differenze

significative nell’uso di strumenti (Paragrafo 5.3.1), e che 4 maschi (2 adulti e 2 sub-adulti) sono

migrati dal gruppo Zangado al gruppo Chicao tra il secondo e il terzo mese di campionamento,

abbiamo utilizzato i tassi individuali di uso di strumenti a prescindere dal gruppo per confrontare i

valori fra le stagioni secca e piovosa.

Nell’82 % degli episodi registrati i cebi hanno usato strumenti per aprire noci (N = 1289)

mentre nel 18 % per aprire altri tipi di frutti (N = 276) (Tabella 5.13). Gli strumenti vengono

utilizzati con frequenze non differenti nelle due stagioni (Wilcoxon test T = 92, N = 22, p = 0,26;

Figura 5.10). Ciononostante se si considerano gli episodi finalizzati alla rottura delle noci separati

da quelli finalizzati alla rottura di altri frutti, si nota un andamento opposto nelle due stagioni. In

particolare, vi è una differenza sia nel tasso di uso di strumenti per aprire le noci, che risulta

maggiore nella stagione secca rispetto a quella piovosa (Wilcoxon test T = 64, N = 22, p < 0,05), sia

nell’uso di strumenti per aprire altri tipi di frutti, maggiore nella stagione piovosa rispetto a quella

secca (Wilcoxon test T = 38, N = 22, p < 0,01).

59

Soggetto Noci di palma Altri frutti Totale Piovosa Secca Totale 1 Piovosa Secca Totale 2 (1+2) Chicao 48 68 116 12 12 128 Zangado 100 176 276 11 9 20 296 Segundo C. 4 6 10 1 1 11 Dengoso 39 105 144 7 5 12 156 Mansinho 72 114 186 1 2 3 189 Dende 6 5 11 3 3 14 Teninha 13 8 21 1 1 22 Moça-Branca 13 14 27 9 8 17 44 Emilia 4 2 6 7 7 14 20 Piassava 21 17 38 13 2 15 53 Chuchu 21 29 50 1 2 3 53 Moça-Chita 42 58 100 22 19 41 141 Jatoba 38 52 90 5 5 10 100 Temoso 21 50 71 7 5 12 83 Caboclo 2 2 3 3 5 Dita 22 27 49 11 4 15 64 Tucum 30 14 44 20 6 26 70 Catuaba 5 6 11 20 10 30 41 Dunga 15 3 18 11 3 14 32 Ervilia 5 5 11 2 13 18 Kico 8 4 12 10 10 22 Pico 2 2 1 1 3 Totale 527 752 1289 187 89 276 1565

Tabella 5.13 Numero di episodi di uso di strumenti finalizzati alla rottura di noci di palma e di altri frutti durante la stagione piovosa e la stagione secca per ciascun individuo. Table 5.13 Number of individual tool use episodes to crack open palm nuts and other fruits item in the rainy season and in wet season.

3,53

2,61

0,92

4,90

4,33

0,51

0

1

2

3

4

5

6

Tutti gli alimenti Noci Altri frutti

# di

epi

sodi

/ 10

0 or

e di

oss

erva

zion

e Stagione piovosaStagione secca

**

*

3,53

2,61

0,92

4,90

4,33

0,51

0

1

2

3

4

5

6

Tutti gli alimenti Noci Altri frutti

# di

epi

sodi

/ 10

0 or

e di

oss

erva

zion

e Stagione piovosaStagione secca

**

3,53

2,61

0,92

4,90

4,33

0,51

0

1

2

3

4

5

6

Tutti gli alimenti Noci Altri frutti

# di

epi

sodi

/ 10

0 or

e di

oss

erva

zion

e Stagione piovosaStagione secca

****

**

Figura 5.10 Confronto tra il tasso di uso di strumenti (numero di episodi per individuo su 100 ore di osservazione) e le stagioni. La categoria tutti gli alimenti comprende sia le noci sia gli altri tipi di frutti. *p <0,05; **p < 0,01. Figure 5.10 Comparison between tool use rate (i.e, number of tool use episodes during 100 hours of observation per each individual) and seasons. The “total” category includes nuts and other items. *p <0,05; **p < 0,01.

60

5.3.4 Confronti tra classi di età e sesso Il numero di episodi di uso di strumenti va da un minimo di 3 per Pico, un giovane, a 296 per

Zangado, un maschio adulto (Tabella 5.10). Su un totale di 1709 ore di osservazione il numero

medio di episodi di uso di strumenti per individuo finalizzati alla rottura di noci è stato di circa 18 per i

giovani, 36 per le femmine adulte e 128 per i maschi adulti e quello di episodi finalizzati alla rottura di altri

frutti è stato di circa 10 per i maschi adulti, 13 per le femmine adulte e 14 per i giovani (Tabella 5.14, Figura

5.11). Per valutare se tale variabilità riflette le differenze individuali nell’attività di uso di strumenti

e non dipende da un diverso “livello di visibilità” agli osservatori, per ciascun soggetto è stata

calcolata la frequenza con cui è stato osservato sul totale delle scansioni registrate. Dall’analisi dei

livelli di visibilità delle differenti classi di sesso/età non risultano differenze significative (Kruskal-

Wallis ANOVA, H2,22 = 4,48, p = 0,106); inoltre a livello individuale non vi è una correlazione

significativa tra livelli di visibilità e frequenza del numero di episodi di uso di strumenti (Spearman,

rs = 0,03, N = 22, p = 0,89). Pertanto è possibile affermare che il numero di episodi di uso di

strumenti osservati non dipende da diversi livelli di visibilità degli individui.

Classe N Noci di palma Altri frutti Totale

Maschi adulti 7 127,5 10 137,5

Femmine adulte 7 36,1 13,4 49,5

Giovani 8 17,9 14 31,9

Tabella 5.14 Numero di episodi di uso di strumenti per individuo finalizzati alla rottura di noci e di altri frutti nelle varie classi di età e sesso. Table 5.14 Number of tool use episodes for each individual finalized to crack open nuts and other fruit items across the different age and sex classes.

0,00

0,02

0,04

0,06

0,08

0,10

0,12

0,14

Totale (noci + altri frutti) Noci Altri frutti

# ep

isod

i / o

re d

i oss

erva

zion

e Maschi adultiFemmine adulteGiovani

Figura 5.11 Frequenza media (± deviazione standard) degli episodi di uso di strumenti registrati (numero di episodi per individuo/ore di osservazione) nelle 3 classi di età/sesso considerate. N maschi adulti = 7, N femmine

adulte = 7, N giovani = 8. Figure 5.11 Mean frequency (± standard deviation) of recorded tool use episodes (i.e. number of individual episodes/hours of observation) in the 3 age and sex classes. N adult males = 7, N adult females = 7, N juveniles = 8.

61

Dal confronto delle frequenze di uso di strumenti risulta che i maschi usano strumenti

significativamente più dei giovani (vedi Tabella 5.15). In particolare, per quanto riguarda la rottura

delle noci, i maschi adulti hanno frequenze di uso di strumenti significativamente maggiori sia delle

femmine sia dei giovani e le femmine adulte hanno frequenze significativamente maggiori dei

giovani. Per quanto riguarda gli altri frutti non vi sono differenze significative.

Kruskal-Wallis

ANOVA

Mann-Whitney test

Uso di

strumenti

H 2.22

p

Frequenza

(± DS)

Coppie di classi

età/sesso

U

p

Totale 7,15 < 0,05 Mad 0,08 (± 0,05) Mad vs. Fad 10 0,06 Fad 0,03 (± 0,03) FAD vs. Gio 21,5 0,45 Gio 0,02 (± 0,01) Mad vs. Gio 6 < 0,01 Mad > Gio Noci 9,09 < 0,01 Mad 0,07 (± 0,05) Mad vs. Fad 8 < 0,05 Mad > Fad Fad 0,02 (± 0,02) Fad vs. Gio 8,5 < 0,05 Fad > Gio Gio 0,01 (± 0,01) Mad vs. Gio 4,5 < 0,01 Mad > Gio Altri frutti 0,82 0,66 Mad 0,01 (± 0,01) Fad 0,01 (± 0,01) Gio 0,01 (± 0,01)

Tabella 5.15 Frequenze medie di uso di strumenti nelle 3 classi di età e sesso e valori del test statistico. ANOVA per ranghi di Kruskal-Wallis e del test di Mann-Whitney. Il totale include l’uso di strumenti per aprire noci e altri frutti. Mad = maschi adulti, Fad = femmine adulte, Gio = giovani. Table 5.15 Mean frequencies of tool use across the 3 age and sex classes. H and p value obtained via Kruskal-Wallis ANOVA and U and p value via Mann-Whitney test. The total value includes only tool use episodes observed in which individuals attempted to crack open nuts and other fruit items. (Mad = adults males, Fad = adult females, Gio = juveniles).

62

5.3.5 Efficenza nell’uso di strumenti Per queste analisi sono stati analizzati solo gli episodi di uso di strumenti “completi”, quelli cioè

osservati dall’inizio alla fine e per i quali sono stati registrati sia il tempo, sia il numero di colpi

necessari per rompere il frutto. Per aumentare il campione sono stati utilizzati anche i 58 episodi di

uso di strumenti osservati nell’area in prossimità del capanno di avvistamento dove talvolta

venivano fornite alle scimmie delle noci (Tabella 5.16).

# episodi uso di strumenti

Classi età/sesso

Soggetti

Totali

Completi per noci

Completi

per altri frutti Maschi adulti Chicao 142 89 12 Zangado 296 77 4 Mansinho 196 108 2 Dengoso 159 64 9 Jatoba 103 40 7 Teimoso 84 28 7 Segundo* 14 7 1 Femmine adulte Dendé 18 11 3 Teninha 25 20 1 Piassava 55 24 20 Chuchu 60 39 3 Moça-Branca 44 6 8 Moça-Chita 141 29 13 Emilia* 20 0 6 Giovani** Dita 70 25 30 Tucum 75 24 16

Tabella 5.16 Numero di episodi di uso di strumenti e numero di episodi completi per noci e per altri frutti osservati per ciascun individuo. *Individui esclusi dalle analisi per il basso numero di episodi completi. **La classe dei giovani è stata esclusa dalle analisi per il basso numero di individui. Table 5.16 Number of tool use episodes and number of complete tool use episodes for each individual. Tools were used to crack open nuts and other fruit items. *Subjects excluded from the analyses for low number of complete episodes. ** Juveniles has been excluded from the analyses for low number of individuals.

Come mostrato in Figura 5.12, l’80,6 % degli episodi (N = 652) di uso di strumenti registrati per

gli adulti (maschi e femmine) è stato efficente, ha cioè permesso all’individuo di estrarre

l’endosperma e mangiarlo. Nel 18,9 % degli episodi (N = 153) l’uso di strumenti è stato adeguato

(uso corretto degli strumenti ma senza apertura del frutto) e lo 0,05 % inadeguato (uso non corretto

degli strumenti) (N = 4). Per i giovani nel 60,3 % degli episodi (N = 91) l’uso di strumenti è stato

efficente, il 35,8 % adeguato (N = 54) e il 4,0 % inadeguato (N = 6).

63

E’ interessante notare che su tutti gli episodi osservati (adulti e giovani) di uso adeguato dello

strumento, nel 14,8 % degli episodi l’insuccesso è imputabile alle dimensioni o al materiale del

percussore (ad es., percussore troppo piccolo o troppo fragile), nel 10,5 % degli episodi a fattori

sociali (l’individuo è minacciato e si allontana dall’incudine) e nel 6,2 % degli episodi alla noce

stessa (ad es., quando cade dall’incudine e si perde, quando è troppo dura o senza endosperma).

Tuttavia nel 68,4 % degli episodi non è stato possibile risalire alla causa.

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

EFFICENTE ADEGUATO INADEGUATO

% e

piso

di r

egis

trat

i Adulti

Giovani

Figura 5.12 Percentuale di episodi di uso di strumenti di tipo efficente, adeguato e inadeguato registrati per adulti (N = 809) e giovani (N = 151). Sono stati esclusi 16 episodi in cui una noce è stato usata come percussore. Figure 5.12 Percent of tool use episodes efficient, adequate and inadequate recorded for adults (N = 809) and juveniles (N = 151). 16 out of the total number of episodes have been excluded since in these cases observed individuals used nuts as hammer.

Nelle analisi del successo tra adulti (maschi e femmine) sono stati esclusi un maschio adulto

(Segundo Chefe) e una femmina adulta (Emilia) per i quali il numero di episodi completi

(contenenti cioè tutte le variabili esaminate) era insufficente.

Sul totale delle osservazione di uso di strumenti per aprire noci (incluso gli episodi di noci non

identificate) i maschi adulti e le femmine adulte non differiscono nel successo di apertura (Mann-

Whitney U = 14; N1 = 6; N2 = 6; p = 0,58), nella latenza di soluzione (Mann-Whitney U = 15; N1 =

6; N2 = 6; p = 0,7) e nel numero di colpi per aprire la noce (Mann-Whitney U = 16; N1 = 6; N2 = 6;

p = 0,82). I maschi hanno successo l’85 % degli episodi (N = 406) e le femmine il 68 % (N = 129),

la latenza al successo (± ES) per i maschi è di 144 ± 14 sec e per le femmine è di 158 ± 31sec e il

numero di colpi sia per i maschi sia per le femmine è di 10 ± 1,3.

Esaminando l’uso di strumenti in base alla differente resistenza alla frattura delle noci (vedi

Paragrafo 4.2.3.1) i cebi adulti (maschi e femmine) hanno significativamente più successo (numero

di episodi efficenti/numero totale degli episodi) con noci a bassa resistenza (91 % degli episodi) che

64

con noci ad alta resistenza (84 % degli episodi) (Wilcoxon test, T = 7,5, N = 12, p < 0,05). Il

numero di colpi necessario per aprire noci a bassa resistenza non differisce da quello per aprire noci

ad alta resistenza (10,4 ± 1,2 e 13 ± 2,5, rispettivamente; Wilcoxon test, T = 22, N = 12, p = 0,15).

Analogamente, la latenza di soluzione non differisce fra noci a bassa e alta resistenza (136 ± 14,8

sec e 188 ± 30,9 sec rispettivamente; Wilcoxon test, T = 17, N = 12, p = 0,33). Infine i cebi hanno

successo nel 96 % degli episodi di uso di strumenti per aprire altri tipi di frutti.

Nonostante il successo dei maschi tenda ad essere maggiore di quello delle femmine per

entrambe le categorie di noci, la differenza è significativa solo per il numero di colpi necessari ai

maschi per aprire noci a bassa resistenza che risulta essere minore di quello delle femmine (Mann-

Whitney U = 14; N1 = 6; N2 = 6; p < 0,05) (Tabella 5.17).

Noci a bassa resistenza Noci ad alta resistenza #

episodi %

successo #

colpi Latenza

(sec) #

episodi %

successo #

colpi Latenza

(sec)

Mad 190 93 8 (± 1,4)

126 (± 19)

100 90 12 (± 1,4)

182 (± 20)

Fad 68 87 13 (± 1,4)

146 (± 24)

29 62 15 (± 5,1)

194 (± 62)

Mann-Whitney (U)

15 4 14 15 16 18

p 0.699 0.025* 0.588 0.699 0.818 1

Gio 24 75 13 (± 0,5)

204 (± 94)

10 10 22 (± 1)

120 (± 10)

Tabella 5.17 Numero di episodi di uso di strumenti, percentuale di successo, numero di colpi e latenza di soluzione per maschi adulti (Mad), femmine adulte (Fad) e giovani (Gio) per aprire noci ad alta (piassava e catulì) e bassa (catulè e tucum) resistenza di frattura. Tra parentesi è indicato l’errore standard della media. Il test di Mann-Whitney ha confrontato maschi adulti (N = 6) e femmine adulte (N = 6). * p < 0,05. Table 5.17 Number of tool use episodes, percent of successful episodes, number of bites (± SE) and latency to solution (± SE) for adults males (Mad), adult females (Fad) and juveniles (Gio). Individuals used tools in order to crack open high resistance nuts (e.g., piassava and catulì) and low resistance nuts(e.g., catulè and tucum). U value obtained via Mann-Whitney test to compare adults males (N = 6) and adult females (N = 6). * p < 0,05.

Per i giovani poco si può dire visto l’esiguo numero di episodi registrati per gli 8 soggetti di

questa classe di età/sesso. Relativamente agli unici due individui (Tucum e Dita, rispettivamente un

maschio e una femmina) che hanno usato strumenti per aprire noci intere, possiamo notare che

queste erano in maggioranza di bassa resistenza (N = 47), e che in questo caso i giovani sono

riusciti ad aprire la noce nel 72 % degli episodi. Il successo era sicuramente inferiore quando si

trattava di noci ad alta resistenza (un unico episodio con successo sugli 11 osservati).

65

5.3.6 Uso dei materiali

Il percussore usato dagli adulti (maschi e femmine) per aprire noci di palma pesa in media (±

DS) 1062 ± 459 g (N = 506; intervallo = 100-3000 g). In particolare i percussori usati dai maschi

pesano in media 1072 ± 459 g (N = 373; 100-3000 g) e quelli usati dalle femmine pesano in media

978 ± 446 g (N = 133; 100-2250 g). Nonostante la notevole variabilità di peso, i percussori utilizzati

dai maschi per aprire le noci sono significativamente più pesanti di quelli utilizzati dalle femmine

(t-test t = 2,04, d.f. = 504, p < 0,05; Figura 5.13).

Noci

Mean Mean±SE Mean±SD

MAD FAD400

600

800

1000

1200

1400

1600

Peso

sass

i per

cuss

ori (

g)

Altri frutti

Mean Mean±SE Mean±SD

MAD FAD-50

0

50

100

150

200

250

300

350

400

Peso

sass

i per

cuss

ori (

g)

Figura 5.13 Peso medio dei percussori usati dai maschi adulti (MAD) e dalle femmine adulte (FAD) per aprire noci (a destra) e altri frutti (a sinistra). Figure 5.13 Mean weight of the hammer used from adults males (MAD) and from adult females (FAD) to crack open nuts (right) and other fruit items (left).

Il sasso percussore usato dagli adulti per aprire altri frutti e semi diversi dalle noci di palma pesa

in media 167 ± 145 g (N = 37; 20-650 g). In particolare i sassi percussori usati dai maschi adulti

pesano in media di 133 ± 119 g (N = 18; 20-400 g) e quelli usati dalle femmine adulte pesano in

media 199 ± 164 g (N = 19; 40-650 g). La differenza tra le due classi nel peso del percussore per

aprire altri frutti non è statisticamente significativa (t-test t = -1,4, d.f. = 35, p = 0,17).

Non ci sono differenze significative nel peso dei percussori usati dai maschi e dalle femmine per

aprire noci ad alta resistenza di frattura (t-test t = 0,94, d.f. = 93, p = 0,35). Al contrario, per aprire

le noci a bassa resistenza di frattura, i maschi usano percussori significativamente più pesanti di

quelli utilizzati dalle femmine (t-test t = -3,34, d.f. = 265, p < 0,001). All’interno della stessa classe

di sesso, le femmine usano martelli significativamente più pesanti per aprire noci ad alta resistenza

di frattura (t-test t = 2,35, d.f. = 14, p < 0,05), mentre i maschi usano percussori di peso non

statisticamente differente (t-test t = 1,18, d.f. = 18, p = 0,25) (Tabella 5.18).

66

Peso del percussore (g) Mad Fad

Noci a bassa resistenza 1049 (± 394) (N = 188)

874 (± 389) (N = 79)

Noci ad alta resistenza 1111 (± 523) (N = 80)

1247 (± 472) (N = 15)

Tabella 5.18 Peso del percussore per le noci a bassa resistenza di frattura e le noci ad alta resistenza di frattura nelle due classi di sesso. Mad = maschi adulti, Fad = femmine adulte. Table 5.18 Hammer weight for low resistance nuts and high resistance nuts in the two sex classes. Mad = adults males, Fad = adult females.

In 441 episodi di uso di strumenti è stato anche possibile determinare il materiale del percussore

(Tabella 5.19) e verificare che sia le femmine sia i maschi utilizzano percussori non friabili

significativamente di più dei friabili (�2 femmine

= 72,6; d.f. = 2; p < 0,001; �2 maschi

= 254,2; d.f. = 2; p

< 0,001).

Percussore

N Friabile Non-friabile

Fad 23 0 23 Noci ad alta resistenza Mad 86 4 82 Fad 77 10 67 Noci a bassa resistenza Mad 191 6 185 Fad 34 19 15 Altri tipi di frutti Mad 30 9 21

Totale 441 48 393

Tabella 5.19 Caratteristiche dei percussori usati per aprire noci ad alta resistenza, noci a bassa resistenza e altri tipi di frutti. Mad = maschi adulti, Fad = femmine adulte. Table 5.19 Features of the hammers used to crack open high resistance nuts, low resistance nuts and other fruit items. Mad = adults males, Fad = adult females.

67

6. DISCUSSIONE

6.1 Disponibilità delle risorse

I parametri climatici (precipitazioni, temperatura, umidità) da noi rilevati ben si accordano con

quelli forniti dall’Embrapa (la Banca di dati climatici del governo brasiliano). A Boa Vista vi è una

marcata variazione stagionale determinata dalla persistente mancanza di precipitazioni durante

molti mesi. In base a ciò è possibile definire una stagione secca (di circa 7 mesi con precipitazioni

medie mensili di 10 mm) e una stagione piovosa (di circa 5 mesi con precipitazioni medie mensili

di 155 mm).

Nella fascia tropicale, alcuni ambienti occupati dal genere Cebus, come la foresta atlantica e la

foresta tropicale primaria, hanno una diversità ambientale relativamente alta e la disponibilità delle

risorse alimentari e in particolare di frutta, sono influenzate da una forte variazione stagionale

(Galetti & Pedroni, 1994; Zang, 1995; Nakai, 2007). Al contrario di ciò che ci aspettavamo, gli

indici di abbondanza delle risorse di frutta e di invertebrati nel corso dell’anno ottenuti con le

trappole a caduta (Izar, 2004) non hanno permesso di evidenziare una differenza fra stagioni, anche

se è stata rilevata una grande variazione mensile nell’abbondaza di queste risorse. Anche altri studi

basati sulla fenologia delle piante e la loro produttività hanno mostrato che in habitat simili a quello

di Boa Vista la produttività non differisce tra stagioni. Infatti, nelle foreste secche tropicali come la

caatinga, nonostante la diversità ambientale sia più bassa rispetto alle foreste umide (Murpho &

Lugo, 1986), alcuni alimenti, soprattutto i semi a dispersione zoocora, rimangono piuttosto

disponibili durante tutto l’anno (Moura, 2004). I dati fenologici da noi raccolti per le palme

mostrano invece che il catulé (Attalea sp.) fruttifica maggiormente nella stagione secca rispetto a

quella piovosa, mentre la piassava (Orbignya sp.) fruttifica durante tutto l’anno.

Pertanto, sebbene Boa Vista sia durante la stagione secca un ambiente arido, caldo e inospitale,

non sembrerebbe che ciò comporti una scarsità di risorse alimentari come spesso supposto (Moura,

2004; Fragaszy et al., 2004b). Inoltre grazie alla grande flessibilità comportamentale, i cebi

sfruttano le risorse disponibili e le zone umide e fresche (come le caverne o il letto sabbioso e

ombreggiato di fiumi in secca) per ripararsi nei momenti di massima calura.

68

6.2 Pattern di attività

6.2.1 Variabilità tra gruppi e tra classi di età e sesso Le percentuali di tempo trascorse nelle diverse attività per entrambi i gruppi (Tabella 6.1) non si

discostano molto dai valori riportati per popolazioni della stessa specie che vivono in ambienti

semi-aridi come la caatinga del Parco Nazionale di Serra da Capivara (Moura, 2004b). Pattern di

attività simili si ritrovano anche in gruppi di cebi che vivono in foreste tropicali semidecidue o

secche sottoposte a variazioni stagionali nella disponibilità delle risorse (Robinson 1981, 1986;

Rose, 1994; Miller, 1997). In tutte queste popolazioni i cebi trascorrono quasi il 45 % del tempo in

attività alimentari (incluso la ricerca del cibo), il 30 % in attività di movimento, il 20 % in attività di

riposo e il restante 5 % in attività sociali. Infine le popolazioni che abitano in foreste umide tropicali

mostrano pattern di attività simili, ma trascorrono più tempo in attività finalizzate all’alimentazione

(più del 60 %) a discapito delle attività sociali e di riposo (Terborgh, 1983).

I pattern mensili delle attività alimentari (mangiare e ricercare il cibo) hanno lo stesso

andamento nei due gruppi. Ciò sta ad indicare che il cibo supplementare ricevuto da Chicao non

influenza il suo comportamento alimentare. Inoltre i budget di attività di Chicao e di Zangado sono

abbastanza simili e ciò conferma che le attività di gruppi che ricevono cibo supplementare non sono

molto diverse da quelle di gruppi che non le ricevono (Ferreira et al., 2008). Le uniche differenze

riscontrate sono l’attività di movimento, maggiore nel gruppo Zangado, e l’attività sociale,

maggiore nel gruppo Chicao. In questo caso le differenze possono essere imputabili al supplemento

di cibo fornito al gruppo Chicao, che rende la necessità di spostarsi alla ricerca di cibo meno

impellente che per il gruppo Zangado. Il gruppo Chicao infatti, dopo aver ricevuto la sua razione

giornaliera di alimenti, tende a rimanere nell’area dell’esconderijo per riposarsi, pulirsi il pelo

reciprocamente (grooming) e giocare.

I confronti dei pattern di attività tra le classi di sesso/età mostrano che esistono differenze tra

maschi adulti, femmine adulte e giovani. I maschi adulti trascorrono tra il 13 % e il 17 % del tempo

in più in attività di riposo rispetto alle femmine e ai giovani. Inoltre per il 2 % del tempo usano

strumenti, mentre le femmine e i giovani lo fanno solo nell’1 %. Le femmine adulte trascorrono tra

il 4 % e il 5 % in più del loro tempo spostandosi rispetto ai maschi adulti e ai giovani. I giovani

invece trascorrono più tempo degli adulti sia in attività alimentari (4-8 % in più rispetto alle

femmine e ai maschi) sia in attività sociali (4-5 % in più rispetto alle femmine e ai maschi). Infine le

femmine adulte e i giovani trascorrono il 4-6 % di tempo in più alla ricerca di cibo di quanto non

facciano i maschi adulti. Anche in C. olivaceus, che vive nelle foreste semidecidue secche tropicali

dove è forte la differenza stagionale nelle risorse (Robinson, 1986), i giovani e le femmine

trascorrono più tempo dei maschi in attività alimentari e di foraggiamento.

69

Specie Habitat MV

(%)

RP

(%)

AL

(%)

FR

(%)

SC

(%)

Fonte

C. libidinosus Ecotono tra

cerrado/caatinga

(savana/foresta secca)

25 19 23 22** 8 Questo studio, gruppo Chicao

(BV, PI, Brasile)

C. libidinosus Ecotono tra

cerrado/caatinga

(savana/foresta secca)

29,5 16 25 22** 6

Questo studio, gruppo

Zangado

(BV, PI, Brasile)

C. libidinosus Cerrado

(savana) 41 15 17 17 8

Sabbatini (2008)

(PNB, DF, Brasile)

C. libidinosus Caatinga

(foresta secca) 37 ~ 5,5 20 22 ~ 6,5

Moura (2004)

(PNSC, PI, Brasile)

C. olivaceus Llanos (prateria umida)

alternata a foresta a

galleria

~ 20 ~ 10 ~ 62* ~ 8 Robinson (1986, 1981)

(Venezuela)

C. olivaceus Foresta semidecidua

secca tropicale 22 25 17 19 2

Miller (1997)

(Venezuela)

C. capucinus Foresta tropicale secca ~ 18 ~ 20 ~ 57* ~ 5

Rose (1994)

(SRNP, Costa Rica)

C. apella Foresta umida tropicale 21 12 16 50 < 1

Terborgh (1983)

(MNP, Peru)

C. albifrons Foresta umida tropicale 21 18 22 39 ~ 0

Terborgh (1983)

(Peru)

Tabella 6.1 Percentuale dei budget di attività in alcune popolazioni selvatiche di C. libidinosus e di altre specie del genere Cebus osservate in differenti habitat. MV = movimento, RP = riposo, AL = alimentazione, FR = foraggiamento, SC = attività sociali. In alcuni studi il totale delle attività non è pari a 100 perchè in tabella non è riportata la categoria “altre attività”. * il valore include attività di alimentazione e di foraggiamento; ** il valore include le attività di uso di strumenti. Table 6.1 Percent of activity budget in wild populations of C. libidinosus and other species among Cebus observed in different habitat. (sampled activity: MV = movement, RP = rest, AL = feeding, FR = foraging, SC = social activities). For some studies the total percent of the activities differs from 100, because the category “other activities” was excluded from this analysis. * the value includes foraging and feeding activity; ** the value includes tool use activities.

Il fatto che i maschi riposino di più e le femmine e i giovani siano più attivi nei comportamenti

alimentari è in contrasto con le teorie ecologiche secondo cui le richieste energetiche sono

proporzionali alla dimensione del corpo, per cui gli animali di maggiori dimensioni dovrebbero

trascorrere più tempo nelle attività di foraggiamento (McNab, 1983) e suggerisce che i maschi

abbiano una strategia alimentare più efficente, avendo accesso ad alimenti di maggiore qualità che

richiedono tempi minori di processamento (Fragaszy, 1986).

Le differenze sessuali, soprattutto per quanto riguarda il tempo dedicato al foraggiamento sono

riconducibili al dimorfismo sessuale e alle differenti richieste energetiche (Rose, 1994). I maschi

70

del genere Cebus sono circa il 25-30 % più grandi delle femmine (Fragaszy et al., 2004a,

EthoCebus dati non pubblicati), per cui per soddisfare i loro bisogni energetici dovrebbero

trascorrere più tempo alla ricerca di cibo (o mangiando). Le femmine d’altra parte, visto il maggiore

bisogno energetico relativo ai costi dell’allattamento e/o della gestazione (delle 8 femmine adulte

monitorate durante lo studio 2 allattavano e 4 hanno partorito), sarebbero spinte a trascorrere più

tempo nelle attività alimentari (Fedigan, 1993, Rose, 1994). Allo stesso modo i giovani che

necessitano di energie per lo sviluppo e la crescita (Gunst et al., 2008). I risultati di questo studio

sarebbero a favore della seconda ipotesi in cui sono le femmine e i giovani a trascorrere più tempo

nelle attività di foraggiamento rispetto ai maschi e in accordo con i risultati di alcune popolazioni di

C. olivaceus e C. capucinus (Fragaszy, 1990; Rose, 1994). E’ interessante riportare che nella

popolazione di C. olivaceus studiata da Robinson (1986) la risposta energetica delle femmine

sembra essere legata alla produttività stagionale delle risorse: le femmine gestanti aumentano lo

sforzo di foraggiamento durante la stagione secca (quando ci sono meno risorse), al contrario di

quanto fanno le femmine che allattano che trascorrono meno tempo foraggiando durante la stagione

piovosa ricca di risorse (Robinson, 1986). Risultati così diversi sottolineano ancora una volta la

grande flessibilità e plasticità comportamentale nel genere Cebus.

A Boa Vista, studi futuri saranno necessari a verificare le ipotesi sulle differenze sessuali e la

competizione intraspecifica in termini di dieta e di comportamento alimentare, per verificare le

risposte individuali e gli adattamenti di C. libidinosus che vive negli ambienti semi-aridi di caatinga

e cerrado.

6.2.2 Variazione stagionale I budget di attività di entrambi i gruppi non differiscono tra stagione secca e piovosa. D’altra

parte i risultati di questo studio hanno messo in evidenza che a Boa Vista nelle due stagioni definite

in base alle precipitazioni, l’abbondanza di risorse alimentari (specialmente la frutta) varia molto tra

i mesi ma non differisce fra stagioni. Ciononostante i cebi tendono a trascorrere maggior tempo

riposandosi nei mesi in cui la temperatura è più elevata, sfruttando, come già accennato, i luoghi

umidi e freschi quali le caverne, i letti sabbiosi dei fiumi in secca e le zone ombreggiate dei

canaloni. L’assenza di differenze stagionali nei budget delle attività alimentari, potrebbe riflettere

l’assenza di stagioni nella disponibilità delle risorse. Ricerche sul comportamento alimentare dei

cebi, incluso lo studio dettagliato della dieta, della distribuzione delle risorse e della loro fenologia

potranno meglio rendere conto di come questi cebi si siano adattati all’ambiente di Boa Vista.

71

6.2.3 Scelta del substrato I cebi trascorrono dal 65 % (gruppo Zangado) al 74 % (gruppo Chicao) del loro tempo su

substrati arborei e dal 26 % (gruppo Chicao) al 35 % (gruppo Zangado) su quelli non-arborei. Il

gruppo Chicao trascorre più tempo su substrati arborei del gruppo Zangado. Nonostante ciò, per

entrambi i gruppi, il 45% del tempo trascorso sugli alberi avviene a circa 3 m di altezza, il 40 % dai

3 m ai 6 m di altezza e il restante 15 % ad altezze maggiori di 6 m.

L’uso del substrato è influenzato dalla struttura della vegetazione e dalla disponibilità del cibo a

differenti altezze e non differisce tra stagioni. Ad una analisi più dettagliata del tipo di substrato

usato (roccia, terreno, caverne, strato arboreo basso/medio/alto) il gruppo Chicao nella stagione

secca trascorre più tempo su substrati rocciosi che nella stagione piovosa, mentre il gruppo Zangado

nella stagione piovosa trascorre più tempo sugli alberi ad altezze intermedie che nella stagione

secca. E’ possibile che nella stagione secca i cebi tendano a passare più tempo sopra i morros di

arenaria, dove ricercano invertebrati, piccoli semi e si cibano delle foglie di piante erbacee, che

nella chapada (la zona pianeggiante, dove quasi tutti gli alberi hanno perso le foglie e non hanno

frutti succulenti e semi). L’uso maggiore del substrato arboreo ad altezze medie per il gruppo

Zangado nella stagione piovosa, potrebbe essere collegato al maggior numero di frutti durante

questa stagione.

I cebi sono primati arboricoli che usano gli strati medi e bassi nella foresta (Fleagle et al., 1981;

Terborgh, 1983), anche se talvolta mostrano un notevole uso del suolo (Siemers, 2000; Moura,

2004b; Sabbatini, 2006) (Tabella 6.2)

Specie Habitat Tempo trascorso a terra (%) Fonte

C. libidinosus savana/foresta secca 26 Questo studio (gruppo Chicao)

C. libidinosus savana/foresta secca 34,5 Questo studio (gruppo Zangado)

C. libidinosus foresta secca 25,5 Moura (2004)

C. olivaceus prateria umida alternata a foresta a galleria

13,4 Robinson (1986)

C. nigritus foresta umida 1,9 Brandon Wheeler (comm. pers.)

C. apella foresta semidecidua 54,6* Siemers (2000)

C. libidinosus foresta semidecidua ~ 35 Sabbatini (2006)

Tabella 6.2 Percentuale di tempo trascorso a terra in alcune popolazioni di C. libidinosus e in altre specie del genere Cebus osservate in differenti habitat. * % di tempi trascorso da 0 a 1 m. Table 6.2 Percent of time spent on the ground level collected in some populations of C. libidinosus and in other species among Cebus living in different habitat. * % of time spent from 0 to 1 m.

72

Per i cebi studiati in zone disturbate dalla presenza dell’uomo l’uso maggiore del suolo e degli

strati bassi è imputabile alla ricerca di alimenti di origine antropica (resti e rifiuti di cibo) e alla loro

maggiore disponibilità a terra o ad altezze relativamente basse (Siemers, 2000; Sabbatini, 2006).

Purtroppo la maggior parte degli studi sull’uso dello spazio di cebi in foreste umide o semidecidue

tropicali, non riporta il tempo trascorso a terra dai cebi (Fleagle et al., 1981, Terborgh, 1983), anche

se viene sottolineata la tendenza di alcune specie (C. apella, C. olivaceous) a vivere negli strati

medio-bassi della foresta. Cionostante, l’uso del suolo sembrerebbe maggiore in quelle popolazioni

che abitano zone semi-aride rispetto a quelle che vivono nelle foreste tropicali, anche se nuovi dati

serviranno a confermare queste prime osservazioni. Ad esempio nel Parco Nazionale di Iguazù in

Argentina, in un ambiente di foresta tropicale secondaria, i cebi trascorrono a terra solamente l’1,9

% del loro tempo (Brandon Wheeler, comunicazione personale) e più del 60 % sui substrati arborei

ad altezze maggiori di 6 m.

I risultati del nostro studio sono simili a quelli riportati per i cebi di Serra da Capivara da Moura

(2004), dove i cebi trascorrono il 22,5 % del loro tempo a terra. Serra da Capivara si trova in un

ambiente di foresta secca, dove sono presenti rilievi rocciosi simili a quelli di Boa Vista, pertanto il

grado maggiore di terrestrialità potrebbe essere legato al tempo trascorso dai cebi sui morros e

quindi dipendere dalla geomorfologia dell’ambiente in cui la popolazione vive. Nelle aree visitate

dai cebi, i morros costituiscono un ambiente molto importante, dove gli animali trovano riparo e

trascorrono molto tempo alla ricerca di cibo. In particolare, tra gli anfratti rocciosi, i cebi riescono a

catturare piccoli vertebrati, soprattutto rettili (Verderane et al., 2007). A ridosso di questi rilievi la

vegetazione è costituita da alberi di bassa statura e da arbusti, ma può essere del tutto assente in

altre zone. Pertanto il contatto con il terreno o il substrato roccioso è molto familiare e regolarmente

i cebi scalano le falesie rocciose per cercare cibo lungo i pendii o avere accesso all’altro lato della

valle. Infine ricordiamo che l’uso di strumenti avviene soprattutto su incudini rocciose e che i siti

incudine rilevati si trovano quasi sempre sui morros o comunque nelle loro vicinanze (Visalberghi

et al., 2007). Ricerche future sull’uso dell’habitat associato alla ricerca del cibo e alla dieta di questi

gruppi, saranno in grado di chiarire l’importanza che rivestono i morros di arenaria per i cebi di Boa

Vista.

6.2.4 Differenze tra classi di età e sesso nell’uso del substrato Non ci sono differenze significative nell’uso del suolo tra classi di età e sesso. In media i due

gruppi di cebi esaminati trascorrono a terra il 30 % del loro tempo e il 70 % sugli alberi. Le

differenze sessuali nella posizione spaziale degli individui all’interno del gruppo sono spiegate in

termini di dimorfismo sessuale (i maschi sono più grandi e pesanti e per questo si alimentano sugli

73

alberi ad altezze minori) e/o di rischio di predazione, maggiore per gli animali che si trovano a terra

o sugli strati più alti degli alberi (Chapman, 1986).

Il fatto che a Boa Vista i cebi passino molto tempo al suolo e che le classi di età/sesso non usino

in maniera differente gli strati arborei e il suolo, suggerisce che il rischio di predazione sia alquanto

basso e/o che i cebi si sentano a proprio agio al suolo come sugli alberi.

Occasionalmente, durante la raccolta dati, ci è capitato di vedere tracce di coguaro (Puma

concolor) come anche di volpi (Lycalopex vetulus) nelle aree visitate dai gruppi e lungo il transetto,

tuttavia non abbiamo mai assistito alla predazione di un cebo. Né eventi di questo tipo sono stati

osservati dai 4 altri studenti che per anni hanno osservato i nostri due gruppi. E’ da notare che oltre

a felidi e canidi, i cebi sono prede potenziali sia di rettili, sia di rapaci. Quando i cebi avvertono un

pericolo, emettono una vocalizzazione d’allarme tipica (allarm-call) se avvistano i rapaci sopra la

copertura degli alberi, o si mostrano minacciosi (mobbing) se scoprono la presenza di rettili, come

osservato durante un incontro con un Boa constrictor.

Considerato il tipo di ambiente e la facilità con cui è possibile avvicinare i cebi, sarebbe molto

interessante esaminare in dettaglio il modo con cui gli animali si dispongono sia rispetto al gruppo

sia rispetto alle classi di età/sesso, per valutare come è stato fatto in altri studi, se la posizione

spaziale influenza le strategie di foraggiamento e il rischio di predazione (Robinson, 1981,

Fragaszy, 1990; Rose, 1994).

74

6.3 Uso di strumenti

6.3.1 Confronto tra gruppi I cebi utilizzano strumenti durante tutti i mesi dell’anno e lo fanno più frequentemente per aprire

noci che per aprire altri frutti. Questa differenza potrebbe essere imputabile al fatto che mentre le

noci di palma sono impossibili da aprire senza strumenti, data l’elevata resistenza alla frattura del

loro guscio legnoso (Visalberghi et al., 2008), almeno alcuni degli altri frutti possono essere aperti

sbattendoli con energia su superfici dure (per frutti analoghi rotti con quest’ultima tecnica vedi

Izawa & Mizuno, 1977; Gunst et al., 2008).

Le nostre osservazioni dimostrano che i cebi dedicano alla rottura di noci e di altri frutti con gli

strumenti dal 1,6 % (gruppo Zangado) al 3,1 % (gruppo Chicao) del tempo. Ciò corrisponde al 3,4

% (gruppo Zangado) e al 6,8 % (gruppo Chicao) del tempo trascorso in attività di ricerca e consumo

di cibo. Le frequenze con cui gli individui dei due gruppi usano strumenti non sono statisticamente

differenti e il tasso di uso di strumenti non sembra influenzato dal ricevere o meno un supplemento

di cibo. Pertanto sebbene i cebi del gruppo Zangado si spostino maggiormente di quelli del gruppo

Chicao presumibilmente alla ricerca di cibo, non sembrano usare strumenti perché hanno meno

risorse alimentari a disposizione.

Secondo van Schaik et al. (1999) l’uso abituale di strumenti che si osserva negli scimpanzè e

negli oranghi è il frutto di caratteristiche biologiche quali: (1) un tipo di foraggiamento estrattivo

unito ad un certo livello di abilità manipolativa; (2) capacità cognitive che prevedono una certa

forma di apprendimento; (3) organizzazioni sociali che permettono agli individui di stare

spazialmente vicini ai “modelli” in grado di eseguire tali comportamenti. Infatti le informazioni

sono più facilmente acquisite quando gli individui si trovano vicini gli uni agli altri durante il

manifestarsi del comportamento stesso (Coussi-Korbel & Fragaszy, 1995).

Nonostante il genere Cebus sia filogeneticamente separato dalle antropomorfe da circa 40

milioni di anni (Jones at al., 1992), esistono numerose convergenze fra antropomorfe, soprattutto

scimpanzé, e cebi (Visalberghi & McGrew, 1997); alcune di queste riguardano anche le

caratteristiche biologiche che van Schaik et al. (1999) ritengono importanti per lo sviluppo di uso

abituale di strumenti: anche i cebi presentano comportamenti di tipo estrattivo, sono molto abili nel

manipolare oggetti e nel combinarli gli uni con gli altri, e in molti compiti cognitivi hanno

prestazioni simili a quelle degli scimpanzé.

Inoltre i cebi presentano elevati livelli di tolleranza interindividuale. Durante le attività di

foraggiamento e di rottura delle noci gli adulti tollerano la vicinanza degli individui più giovani. A

Boa Vista più della metà degli episodi di uso di strumenti avviene in presenza di un osservatore,

75

attratto all’incudine dalla speranza di poter ottenere frammenti sparsi dell’endosperma della noce

aperta (Silva, 2008). La possibilità di stare vicino al “modello” che sa usare strumenti e di ottenere

un rinforzo positivo come quello del cibo, facilita l’opportunità di processi di apprendimento

socialmente mediati (Resende, 2004).

6.3.2 Variazione stagionale Il fatto che i cebi usino strumenti durante tutto l’anno e che la gran parte degli individui, eccetto

quelli più giovani, usi strumenti, permette di affermare che si tratta di un comportamento abituale

nella popolazione di Boa Vista.

Il tasso di uso di strumenti varia durante i mesi, ma non risulta maggiore nella stagione secca

rispetto a quella piovosa. Tuttavia, i frutti per i quali vengono usati strumenti sono diversi nelle due

stagioni. Entrambi i gruppi usano strumenti per aprire noci più nella stagione secca (quando le noci

catulè sono maggiormente disponibili) che nella stagione piovosa, mentre usano strumenti per

aprire altri frutti più nella stagione piovosa che in quella secca. Tra questi frutti il caju, che fruttifica

agli inizi della stagione piovosa, è stato quello maggiormente sfruttato dai cebi. La buccia di questo

frutto contiene sostanze tossiche potenzialmente non commestibili e molto pericolose se vengono a

contatto con le mucose. Pertanto la rottura del guscio per mezzo di percussori consente ai cebi di

accedere al seme evitando di entrare in contatto con tali sostanze.

Il fatto che l’attività di uso di strumenti avvenga simultaneamente nel 23 % degli episodi,

mostra che una volta trovata la fonte di cibo (come ad esempio un albero di caju o una palma con

un casco di noci) più individui cercano di sfruttarla, analogamente a quanto avviene quando i cebi

incontrano un albero con frutti (Janson, 1986; Izar, 2004). Quest’uso simultaneo di strumenti può

però avvenire solo quando esistono più percussori e un sito incudine spazioso o più siti incudini. A

Boa Vista solo il 12 % dei siti incudine possiede più di un percussore (Visalberghi et al., 2007),

pertanto spesso la risorsa incudine/percussore viene monopolizzata dagli individui dominanti, in

particolare dal maschio alfa mentre gli individui subordinati rimangono nelle vicinanze ad aspettare

il proprio turno. Queste attese si sono verificate soprattutto quando il gruppo Chicao incontrava

nella chapada un casco di noci a bassa resistenza di frattura, come i tucum; in queste occasioni, in

cui era presente un'unica incudine, maschio dominante, femmine e giovani si sono succeduti

all’incudine. Ciò mostra che non solo la disponibilità ma anche l’abbondanza di incudini e i

percussori è un fattore chiave per il manifestarsi dell’attività di uso di strumenti.

76

6.3.3 Confronti tra classi di età e sesso

Fatta eccezione per i piccoli di età inferiore all’anno, quasi tutti gli individui hanno usato

strumenti (92 % su titti gli individui di entrambi i gruppi). La variabilità individuale nell’uso di

strumenti è molto alta, anche se i maschi adulti usano strumenti quasi 3 volte più delle femmine

adulte e oltre 4 volte più dei giovani. In generale gli adulti usano strumenti per aprire noci più dei

giovani, e i maschi adulti li usano più delle femmine adulte. Le differenze sessuali trovate sono del

tutto simili a quelle descritte per i cebi che usano percussori in condizioni di semi-libertà (Mannu,

2002; Resende, 2004) e per i cebi di Serra da Capivara che usano percussori per aprire frutti e

scavare (digging) nel terreno alla ricerca di tuberi e usano bastoncini per sondare (probing) le cavità

di alberi (Moura, 2004; Mannu & Ottoni, 2009).

Questi risultati sono in netto contrasto con quelli trovati per gli scimpanzé, nei quali le femmine

usano strumenti più dei maschi sia nell’attività di pesca delle termiti con bastoncini (Uehara, 1986;

McGrew, 1992) sia quando aprono le noci di palma con percussori (Boesch & Boesch-Achermann,

2000). Negli scimpanzé le differenze sessuali nell’uso di strumenti vengono attribuite al maggior

fabbisogno alimentare delle femmine sia durante la gravidanza sia durante il periodo di allattamento

dei piccoli (McGrew, 1992) e alla minore socialità di queste rispetto ai maschi; questi ultimi infatti

preferiscono trascorrere il loro tempo con altri maschi adulti piuttosto che rompere noci da soli

(Boesch & Boesch, 1984).

Le differenze sessuali messe in evidenza dal nostro studio non sono compatibili con l’ipotesi

che le femmine necessitino di un maggior apporto calorico dato che usano strumenti con frequenze

decisamente inferiori a quelle dei maschi nonostante durante il periodo di studio molte di queste

femmine fossero incinte o avessero piccoli da allattare (vedi Figura 1.2). Un’ipotesi che necessita

ulteriori verifiche è quella che le femmine in condizioni naturali, così come avviene in laboratorio

(Visalberghi, 1988) abbiano una minore tendenza dei maschi ad esibire comportamenti in cui

oggetti vengono battuti su una superficie. Poiché usare percussori produce rumore udibile a

distanza, è anche possibile che le femmine mostrino questo comportamento con minore frequenza

dei maschi per evitare di attirare l’attenzione di predatori (Fragaszy, 1990). In una popolazione di C.

apella nel Suriname, sebbene i maschi e le femmine siano ugualmente capaci di sbattere frutti dal

guscio duro contro superfici dure, le femmine esibiscono questa attività con minore frequenza dei

maschi (Boinski et al., 2000). Pertanto è possibile che una maggiore tendenza ad evitare rischi

dovuta alla loro maggiore vulnerabilità ai predatori, possa determinare la marcata differenza fra

sessi riscontrata sia da Boinski et al. (2000), sia nel nostro studio.

L’ipotesi della vulnerabilità alla predazione prevede altresì che le femmine trascorrono più

tempo sui substrati arborei piuttosto che a terra, ma ciò non si verifica per i cebi di Boa Vista.

77

Anche a Serra da Capivara le femmine e i maschi trascorrano lo stesso tempo a terra e l’uso di

strumenti è più frequente nei maschi che nelle femmine (Moura, 2004). Per questo autore tale

differenza è da ricondurre alla monopolizzazione delle risorse da parte dei maschi e ai costi

energetici dell’attività di uso di strumenti troppo alti per le femmine. A questo proposito va

ricordato che lo sforzo energetico che fa un maschio per aprire una noce è sicuramente inferiore a

quello che fa una femmina visto che il peso corporeo dei maschi è maggiore. Solo studi ad hoc

condotti in laboratorio per misurare il consumo di ossigeno in condizioni di sforzo nei due sessi

potranno dare indicazioni attendibili a tale proposito.

6.3.4 Efficenza e uso dei materiali Quando usano strumenti, gli adulti 4 volte su 5 aprono la noce mangiandone il contenuto,

mentre 1 volta su 5 non riescono ad aprirla, nonostante l’uso degli strumenti sia adeguato. In parte

le cause del mancato successo di apertura sono imputabili al materiale del percussore (percussori

friabili che si rompono quando vengono usati per aprire le noci) e in parte a fattori legati alla

dominanza (gli individui subordinati ricevono minacce da parte dei dominanti che tendono a

monopolizzare l’incudine). Un episodio di uso di strumenti dura circa 2 minuti per aprire le noci a

bassa resistenza di frattura e circa 3 minuti per aprire le noci ad alta resistenza di frattura. Maschi e

femmine adulte hanno un successo di apertura simile, anche se i maschi danno meno colpi alle noci

per aprirle. Ciò è dovuto probabilmente alla maggiore forza dei maschi rispetto alle femmine.

Nei giovani, nonostante il nostro campione si basi su pochi individui, l’efficenza sembra essere

minore degli adulti (i giovani aprono l’alimento 3 volte su 5), aumentano gli episodi in cui le noci

non si aprono (quasi 2 volte su 5) e c’è una piccola percentuale di episodi (4 %) in cui i cebi

combinano gli strumenti in maniera inadeguata.

Per i cebi, aprire le noci di palma è un’attività molto costosa dal punto di vista energetico in

quanto le noci sono molto difficili da aprire a causa del loro guscio legnoso. I risultati di questo

studio ci dicono che il peso medio del percussore usato per aprire le noci è di circa 1 kg, un peso

che conferma quello stimato precedentemente con il metodo indiretto del censimento delle incudini

(Visalberghi et al., 2007). Esiste una grande variabilità individuale nel peso dei percussori usati: il

percussore più pesante usato dai maschi è stato 3 kg, mentre il percussore più pesante usato dalle

femmine è stato 2,2 kg. Tale differenza si può ricondurre al dimorfismo sessuale: i maschi sono più

grandi e robusti delle femmine e pesano circa 3 kg, mentre le femmine sono più piccole e pesano

circa 2,3 kg (EthoCebus dati non pubblicati). Da analisi di laboratorio è stato stimato che la forza

necessaria per aprire le noci va da 5,5 a 11,5 kN (Visalberghi et al., 2008), e che la durezza della

noce piassava, è 10 volte quella di una noce comune Junglans regia (Schrauf, 2006). Pertanto per

78

aprire queste noci i cebi usano percussori che pesano molto in proporzione al loro peso (dal 30 al 50

%) e inoltre l’apertura della noce richiede non solo forza ma anche abilità tecniche (Liu et al.,

2009).

In termini di materiale del percussore, sia i maschi sia le femmine usano percussori meno

friabili rispetto a quelli friabili che rischiano di rompersi quando vengono battuti contro una

superfice dura. E’ interessante notare che le femmine quando aprono le noci a maggiore resistenza

di frattura usano percussori che pesano in media il 30 % in più dei percussori che usano per aprire

noci a bassa resistenza di frattura, mentre i maschi usano percussori di peso simile per aprire

entrambe le noci. Probabilmente i maschi non sono selettivi, in termini di peso, in quanto possono

contare sulla loro dimensione e forza, mentre le femmine scelgono un percussore più pesante per

aprire le noci più dure.

Che i cebi siano in grado di selezionare i percussori quando li trasportano all’incudine e/o

quando li usano, è stato recentemente confermato da Visalberghi e collaboratori (2009a,b). A Boa

Vista la densità di percussori idonei (di materiale non friabile) è bassa (17,4 per ettaro) e nel 3,4 %

degli episodi osservati, i cebi trasportano i percussori ai siti incudine. Quando aprono le noci, i cebi

usano percussori non friabili e pesanti (930 g il peso medio) e li trasportano per circa 3 m, mentre

quando aprono altri frutti, usano percussori più leggeri (30 g il peso medio) che trasportano per

circa 5,5 m (Visalberghi et al., 2009a).

Infine Visalberghi e collaboratori (2009b) hanno dimostrato tramite esperimenti sul campo che i

cebi operano una selezione dei percussori in maniera funzionale per peso e per materiale quando

devono aprire una noce. I cebi scelgono i sassi resistenti e non quelli friabili, quelli grandi e pesanti

e non quelli più piccoli e leggeri che si frantumerebbero nell'urto con la noce. A dimostrare che la

selezione viene fatta in base alle caratteristiche funzionali (il peso) per aprire la noce, i cebi hanno

scelto il percussore giusto, quello più pesante, anche quando sono stati esposti a prove

controintuitive in cui gli è stata presentata la scelta tra un sasso grande ma leggero e un sasso

piccolo ma pesante (Visalberghi et al. 2009b).

79

7. CONCLUSIONI

Negli ultimi anni, confrontando le osservazione relative a molti anni di studio provenienti da

differenti siti, è stata messa in luce la grande variabilità comportamentale tra popolazioni della

stessa specie. Quando è stato possibile escludere che la presenza di certi comportamenti in alcune

popolazioni e non in altre potesse essere dovuta a fattori genetici e/o ecologici è stato possibile

affermare che si trattava di tradizioni comportamentali (Fragaszy & Perry, 2003). In questo modo è

emerso che scimpanzé e oranghi, e altri mammiferi come i delfini (Mann & Sargeant, 2003), hanno

comportamenti tradizionali – molti dei quali si riferiscono all’uso di strumenti – non riconducibili a

differenze genetiche o ambientali, ma frutto di innovazioni e apprendimento sociale (McGrew et al.,

1997; Whiten et al., 2001; van Schaik et al., 2003a).

Il comportamento di uso di percussori documentato a Boa Vista attraverso questo lavoro di tesi,

è abituale (vedi la definizione di Whiten et al., 1999), ovverosia è mostrato dalla maggior parte

degli individui e durante la maggior parte dell’anno e presenta tutte le caratteristiche per essere

definito tradizionale (Fragaszy & Perry, 2003). Infatti, nonostante strumenti e frutti dal guscio duro

siano presenti in molti siti (anche se non in tutti) dove i cebi sono stati studiati, questo

comportamento è presente in un numero molto limitato di popolazioni di Cebus (Ottoni & Izar,

2008), e se presente viene mantenuto grazie ad influenze sociali (Resende et al., 2008; Silva, 2008).

Il primo scopo di questo studio era di valutare la variabilità nell’uso di strumenti tra due gruppi

di cebi, sulla base di ipotesi ecologiche. L’ipotesi della necessità (Fox et al., 2004) sostiene che è la

scarsità delle risorse primarie a favorire l’esplorazione di cibi nuovi e soluzioni tecniche differenti

come l’uso di strumenti. Secondo questa ipotesi (1) i cebi avrebbero dovuto usare più

frequentemente gli strumenti durante la stagione in cui il cibo era scarso e (2) il gruppo che non

riceveva cibo supplementare avrebbe dovuto usare gli strumenti più frequentemente del gruppo che

lo riceveva. Purtroppo l’assenza di una marcata differenza fra disponibilità delle risorse nella

stagione secca e nella stagione piovosa non ci permette di valutare la prima di queste predizioni.

Tuttavia l’ambiente semi-arido di Boa Vista non sembra essere così povero di risorse in confronto

ad altri ambienti in cui i cebi vivono, come ad esempio la Foresta Atlantica (Izar, 2004; Nakai,

2007), da averli potuti spingere a mettere a punto tecniche di uso di strumenti per aver accesso a

risorse fondamentali per la loro sopravvivenza. Inoltre i risultati da noi ottenuti non confermano la

seconda predizione secondo la quale le frequenze di uso di strumenti dovrebbero differire tra i due

gruppi che differiscono per necessità alimentari, in quanto solo uno di essi riceve cibo

supplementare.

80

I nostri risultati sono invece in accordo con le predizioni dell’ipotesi dell’opportunità ambientale

(Beck, 1980; Fox et al., 2004) secondo cui l’emergenza di comportamenti innovativi – tra cui l’uso

di strumenti – sono favoriti da opportune condizioni ambientali. A Boa Vista sono presenti sia sassi

percussori sia superfici idonee per schiacciare le noci (Visalberghi et al., 2007) e i nostri risultati

dimostrano che la disponibilità di risorse alimentari non sembra essere particolarmente scarsa e,

come già detto in precedenza, che le frequenze di uso di strumenti nei due gruppi sono simili.

Inoltre, secondo l’ipotesi dell’opportunità ambientale, ci aspettavamo che a Boa Vista (3) il

comportamento di uso di strumenti da parte di entrambi i gruppi riflettesse la disponibilità delle

noci e di altri frutti incapsulati. I risultati di questo studio mettono in evidenza che sebbene i cebi

usino strumenti tutto l’anno, la frequenza d’uso rispecchia l’abbondanza di frutti che necessitano di

questa tecnica per essere aperti; ciò è evidente nel caso delle noci catulè e per i frutti del caju. E’

interessante notare che per aprire noci sono necessari strumenti idonei, ma che questi non sempre

sono disponibili e/o abbondanti, pertanto la disponibilità di incudini e percussori opportuni potrebbe

essere considerata tra i fattori ecologici che limitano l’uso di strumenti in alcune popolazioni di cebi

ma non in altre. Analogamente Leca et al. (2008) ritengono che fattori ecologici abbiano impedito

ai macachi del Giappone di trasformare la manipolazione di pietre (stone-handling) in qualcosa di

finalizzato ad ottenere cibo altrimenti inaccessibile.

Infine l’elevato tempo trascorso a terra dai cebi di Boa Vista è in accordo con l’ipotesi (4)

secondo la quale le maggiori opportunità di esplorare le proprietà di noci e percussori offerte da un

elevato tasso di terrestrialità potrebbero favorire, così come avviene in condizioni di cattività,

l’emergenza del comportamento di uso di strumenti (Visalberghi, 1987; Visalberghi et al., 2005).

Fino ad oggi le popolazioni di cebi che usano abitualmente strumenti sono state osservate in habitat

simili (Moura, 2004a; Fragaszy 2004b; Ottoni & Izar, 2008) dove gli animali trascorrono

relativamente più tempo a terra anche a causa della geomorfologia dell’ambiente (bassa vegetazione

e presenza di rilievi rocciosi).

Il grado di terrestrialità riscontrato a Boa Vista e nelle altre popolazioni selvatiche che usano

strumenti, come del resto quello di gruppi mantenuti in condizioni di cattività o semi-libertà, è

molto elevato rispetto a quello riportato per popolazioni in cui l’uso di strumenti non è stato

osservato. Il fatto che l’uso di strumenti occupi solo una minima parte del tempo trascorso a terra,

rende l’ipotesi che i cebi abbiano imparato ad usare strumenti perché già svolgevano altre attività a

terra, più parsimoniosa e quindi scientificamente preferibile, di quella opposta secondo la quale i

cebi abbiano iniziato a svolgere altre attività a terra dopo aver acquisito questo comportamento.

Il secondo scopo di questo studio era valutare le differenze nell’uso di strumenti tra le classi di

età e sesso. Le differenze riscontrate sono simili a quanto osservato da Boesch & Boesch (1984)

81

negli scimpanzé in cui gli adulti usano più strumenti e hanno più successo dei giovani (Ipotesi 1).

Nei cebi però, al contrario di quanto riportato per gli scimpanzé, le femmine usano strumenti meno

frequentemente dei maschi, in accordo con quanto atteso (Ipotesi 2). Questo risultato è opposto a

quello atteso dall’ipotesi del fabbisogno energetico (Clutton-Brock, 1977) secondo cui durante

l’allattamento e la gestazione le femmine hanno maggiori richieste energetiche, pertanto dovrebbero

usare strumenti più dei maschi per ottenere cibi nutrienti e ricchi di lipidi e proteine come le noci o

gli invertebrati. Al contrario, per i cebi di Boa Vista sembrerebbe che usare percussori sia così

dispendioso a livello energetico da non risultare vantaggioso per le femmine, la cui massa corporea

e dimensioni sono inferiori a quelle dei maschi.

Infine i nostri risultati confermano che i cebi selezionano gli strumenti in maniera funzionale,

secondo il peso e il materiale del percussore, come riportato da Visalberghi et al. (2009a,b) e che

operano una scelta del percussore anche in base al tipo di alimento da aprire. In tale scelta

sembrerebbe che i maschi siano più generalisti delle femmine in termini di peso del percussore e

tale differenza potrebbe essere riconducibile al dimorfismo sessuale, per cui le femmine, meno forti

e pesanti dei maschi, ottimizzano il dispendio energetico usando percussori più pesati solo quando

devono aprire frutti più duri.

In conclusione i risultati di questo studio mettono in risalto che in condizioni non sperimentali

l’uso abituale di strumenti non è un comportamento unico del genere Homo o di alcune scimmie

antropomorfe, ma che fa parte del repertorio comportamentale anche del genere Cebus. Da un punto

di vista evolutivo le ricerche sull’uso di strumenti nei cebi sono interessanti per gli studi

comparativi dell’evoluzione della tecnologia dei primi ominidi. La paleoantropologia ha talvolta

sviluppato modelli del comportamento umano ispirati al comportamento dei primati non-umani, e

specialmente degli scimpanzé, filogeneticamente più vicini all’uomo (Standford, 1999). Ad

esempio mettendo in relazione la dieta, la distribuzione del cibo e le caratteristiche del sistema

sociale delle antropomorfe con i dati paleoclimatici e paleobiologici si è tentato di ricostruire il tipo

di habitat dei primi ominidi, e la distribuzione di piante e specie animali che potrebbero aver fatto

parte della loro dieta (Gollop & Foley, 2001). Da modelli di questo tipo risulta che la dieta delle

australopitecine comprendeva frutti carnosi, noci, semi e tuberi (Ungar, 2004). Inoltre si ritiene che

alcuni di questi alimenti venissero estratti con l’uso di pietre (Alba et al., 2003), sebbene questi

percussori siano stati poco studiati perché difficilmente distinguibili da sassi dello stesso materiale

ma non usati a tale scopo.

In questo contesto, la descrizione dettagliata dei percussori utilizzati dai cebi e dagli scimpanzé

può servire per meglio riconoscere analoghi strumenti utilizzati dai nostri antenati. Inoltre, la

possibilità di studiare il comportamento di uso di percussori da parte di scimmie altamente

82

encefalizzate, parzialmente terrestri e che abitano zone simili alle savane, che selezionano gli

strumenti idonei per estrarre cibo non altrimenti raggiungibile, e che li trasportano e li usano in

posizione bipede, possono fornire una nuova prospettiva per interpretare l’evoluzione tecnologica e

cognitiva della nostra specie (Ottoni & Izar, 2008).

83

8. RINGRAZIAMENTI Questa ricerca è stata finanziata dall’Università “La Sapienza” di Roma, dalla Scuola di Dottorato

in Biologia Animale e dell’Uomo, dall’Istituto di Scienze e Tecnologie della Cognizione del CNR

di Roma e dal Centro studi Etologici Ethoikos. Ringrazio il progetto EthoCebus per il supporto

tecnico e logistico presso la stazione di ricerca di Boa Vista, il CNPq e il FAPESP per aver fornito il

salario agli assistenti in Brasile e quindi reso possibile le mie ricerche sul campo.

Vorrei ringraziare tutte le persone che hanno contribuito a rendere possibile questo lavoro, sia in

Italia sia in Brasile.

Il mio docente guida, la Dr. Elisabetta Visalberghi, per la professionalità, l’interesse e l’entusiasmo

con cui ha seguito tutte le fasi del lavoro, nonché per la fiducia che in me ha riposto. Devo a lei la

mia crescita scientifica; grazie anche per avermi insegnato cosa vuol dire fare ricerca in un Paese

come l’Italia.

Il mio relatore interno, Prof. Carlo Utzeri, per la disponibilità sia durante le mie visite in Italia sia

nella fase finale della tesi.

Il mio contro-relatore, Dr. Gabriele Schino per le preziose revisioni della tesi.

Il Prof. Luigi Boitani per la disponibilità e l’incoraggiamento sin dalle prime fasi del dottorato.

Ringrazio inoltre il Collegio dei Docenti della Scuola di Dottorato in Biologia Animale per aver

compreso la mia prolungata assenza, per l’interesse mostrato nella mia materia di studio e per aver

contribuito alla revisione della tesi.

Per il supporto ricevuto dal primo giorno a Boa Vista, ringrazio infinitamente il team di ricercatori

EthoCebus. Innanzitutto la Prof. Dorothy Fragaszy che con pazienza mi ha accompagnata nei primi

giorni in foresta; grazie per avermi introdotta con gentilezza e competenza nel mondo dei cebi.

Per l’ospitalità, l’amicizia e gli insegnamenti di come si realizza una ricerca sul campo, tutta la mia

stima va alla Prof. Patrizia Izar; grazie per i preziosi consigli, l’aiuto e la solidarietà, sia a Boa Vista

sia durante l’analisi dei dati e la stesura della tesi.

Non sarei mai potuta rimanere 18 mesi in Brasile se non avessi ricevuto il visto da ricercatore;

ringrazio il Prof. Eduardo Ottoni per aver avuto la pazienza di seguire la pratica fin dall’inizio e per

la disponibilità che mi ha sempre dimostrato.

84

Ringrazio gli studenti Quing Liu, Adam Hinely e Luca Mantovani per la collaborazione ma

soprattutto i miei indimenticabili amici del sertão con i quali ho condiviso le levatacce alle 4 e

mezza, i chilometri nella foresta, il caldo, la polvere, il cielo stellato e le scalate di luoghi incredibili

come la cima dei morros. Michele P. Verderane per la collaborazione, l’amicizia e il supporto

morale. E. Darvin R. da Silva per l’amicizia, la serietà nel lavoro e la curiosità con cui mi ha

insegnato a guardare la natura. Jozemar e Arizomar da Silva Olivera, amici e assistenti di campo

che mi hanno guidata sulle tracce dei cebi e protetta in situazioni pericolose. Sono certa che se il

sudore è evaporato, le rumorose risate echeggiano ancora tra le valli di Boa Vista.

A Boa Vista sono stata ospite di una famiglia straordinaria, per composizione e dolcezza. Sono loro

che hanno reso possibile la mia permanenza in Brasile, e a loro va tutta la mia riconoscenza e

affetto. Mauro, Maria, Marcos, M. Junior, Marina, Mara, Martina, Marcio e Chico. Grazie per

avermi accolta nella vostra famiglia ancor prima che imparassi a comunicare nella vostra lingua.

Grazie a Mauro per gli insegnamenti che mi ha trasmesso con passione e per l’impegno nella

conservazione della sua terra. Per l’amore, la pazienza, l’incoraggiamento, ma soprattutto la sua

forza, non smetterò mai di ringraziare Maria. Grazie inoltre per i semplici e gustosi piatti con cui ci

hai accolto dopo lunghe giornate di lavoro. Per l’allegria, la vita sana, le cene, la dolcezza e la

spontaneità, ringrazio tutti i ragazzi della famiglia M, siete stati per me dei compagni e fratelli

indimenticabili.

Nelle visite a Gilbués ho avuto il piacere di incontrare Dona Penina. Grazie per la semplicità e

generosità con cui mi hai aperto quando ho bussato, per le tue rughe da 72enne e per i racconti

davanti ad un cafezinho. Grazie inoltre a Hildebrando Penteado per l’ospitalità mai negata e le

lunghe chiacchierate sull’uscio di casa.

Per la simpatia e scambio di informazioni ringrazio agli studenti e i ricercatori dell’Istituto di

Psicologia dell’Università di San Paolo, Briseida, Andrea, Camila, Erika, Tiago, Caio e la Prof.

Emma Otta. Sono molto grata anche a João e Patrizia per avermi sempre offerto una deliziosa

ospitalità.

Raone Beltrão Mendes per la sua amicizia: gli amici sono sempre amici non importa la distanza.

Ringrazio i ricercatori, gli studenti, i tecnici e i guardiani del Centro Primati dell’ISTC del CNR di

Roma con i quali ho condiviso l’ultimo anno del dottorato. Per lo scambio di informazioni, la

85

competenza scientifica, l’aiuto, i consigli durante l’analisi dei dati e le pause durante il lavoro

ringrazio Eugenia, Martina, Alessandra, Valentina, Gloria, Elsa e Tommaso. Il geologo Andrea

Evangelista con cui ho avuto il piacere di lavorare per 6 mesi; grazie per la disponibilità e

collaborazione, sei stato fondamentale per la riuscita di questo lavoro. Grazie inoltre alla Dr. Ilaria

Agostini per i preziosi consigli statistici, la solidarietà e l’amicizia anche dal Sudamerica. Paco

Bertolani per avermi spedito tanto materiale cartografico e Giulia Sirianni per le correzioni della

tesi. Ringrazio inoltre Barbara e Brandon Wheeler per la solidarietà, lo scambio di dati e la

revisione dell’inglese nel testo.

Un grazie speciale va ai miei amici italiani, a quelli che ho lasciato partendo e a quelli che ho

ritrovato tornando. Simon, per aver partecipato alle mie vicende e per continuare a farlo. Vincenzo,

apparso il primo giorno che è iniziata questa avventura e diventato in seguito un amico prezioso.

Grazie per aver condiviso le paure, le difficoltà e le soddisfazioni delle diverse fasi di questa

ricerca. Un grazie meritatissimo a Stefano e Vincenzo per le leccornie che sono riusciti a spedirmi e

per le lunghe lettere. Insieme a loro ringrazio le mie amiche più care: Vittoria, Lucia, Daria,

Valeria, Livia e Marta per essermi state sempre vicino. Non saprò mai come ringraziare Valentina e

Gamal, che sono venuti a trovarmi in Brasile: non c’è cosa più bella di condividere le proprie

esperienze con chi vuoi bene. Grazie per l’amicizia, siete dei compagni di viaggio impareggiabili.

Michele, per la curiosità e l’interesse nei miei racconti, l’amore, la comprensione e soprattutto la

pazienza dimostrata nei mesi di studio e di stesura della tesi. Grazie anche per la revisione di alcuni

capitoli.

Infine, ma non per questo ultimi, un grazie infinito va ai miei cari genitori e ai miei fratelli Paolo e

Gionata ai quali dedico questo lavoro. A migliaia di chilometri di distanza e senza alcun mezzo di

comunicazione, siete riusciti a starmi vicino con amore incondizionato. In quei lunghi mesi a sud

dell’equatore, così come nel periodo trascorso a Roma, non mi è mai mancato il vostro appoggio e

ho fatto tesoro di consigli e perplessità. Con la speranza di farvi conoscere Boa Vista. Ringrazio

inoltre il resto della famiglia e nonna Ofelia per le parole di conforto e l’incoraggiamento.

L’esperienza brasiliana mi ha dato l’opportunità di conoscere una parte della mia famiglia emigrata

mezzo secolo fa in Brasile. Ringrazio di cuore zia Lucia, zio Donato, Mariassunta, Alfonso e

Simone, per l’ospitalità e per l’affetto con cui mi avete accudito nelle settimane trascorse a San

Paolo. Grazie per l’esempio di coraggio e di enorme sacrificio di una vita lontana dalla propria terra

natale.

86

Grazie infine ai cebi di Chicao e Zangado, esempio e invidia di come si può vivere bene in un

ambiente tanto arido.

Andai nei boschi perché desideravo vivere con saggezza,

per affrontare solo i fatti essenziali della vita,

e per vedere se non fossi capace di imparare quanto essa aveva da insegnarmi.

Queste montagne spoglie e questi boschi silenziosi sono la mia bussola nella tempesta...

... sono il simbolo dell'essenzialità che ognuno di noi dovrebbe imparare a costruire

prima di tutto dentro di sé,

in qualunque luogo della terra ci si trovi.

(H.D. Thoreau, Walden, La vita nei boschi, 1854)

87

9. BIBLIOGRAFIA

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99

APPENDICE 1 Figura A.1. Mappa di distribuzione dell’uso spontaneo di strumenti nel genere Cebus. Sono incluse le popolazioni

selvatiche che fanno uso sistematico di strumenti, i gruppi in condizioni di semi-libertà, le popolazioni dove sono stati

registrati episodi occasionali e indiretti e quelli in cui non è mai stato osservato tale comportamento (riadattato da

Ottoni & Izar, 2008).

Figure A.1 Distribution map of reports on spontaneous tool use by wild and semifree tufted capuchin monkeys (Ottoni

& Izar, 2008).

Legenda figura 5.14: ���� Nessun caso documentato su studi di lunga durata (fatta eccezione per evidenze di episodi di manipolazione

complessa di oggetti in contesti alimentari) A: Caratinga Biological Station, MG, Brasile [1]; B: Carlos Botelho State Park, SP, Brasile [2]; C: Iguazù National Park, Argentina [3]; D: El Rey National Park, Argentina [4]; E: Cocha Cashu Biological Station, Peru [5]; F: Urucu River, AM, Brasile [6]; G: La Macarena, Colombia [7,8]; H: BDFF Project, AM, Brazil [9]; I: Raleighvallen, Suriname [10]; J: Station des Nouragues, French Guiana [11].

� Evidenze indirette in gruppi selvatici (presenza di siti di rottura) o osservazioni sporadiche di uso di strumenti per aprire frutti incapsulati. K: Canelatiua, MA, Brazil [12]; L: Alto Paraiso, GO, Brasile [13]; M: Serra da Mesa, GO, Brasile [14]; N: Desterro do Malta, Paraiba, Brasile [15]; O: Martins, Rio Grande do Norte, Brasile [16]; P: Belo Monte, Alagoas, Brasile [17]; Q: Varzelandia/ Montes Claros, Minas Gerais, Brasile [17]; R: Itiuba/Ibotirama/Contendas do Sincorà, Bahia, Brasile [17]; S: Terra Ronca National Park, GO, Brasile [18]; T: Minaçu, GO, Brasile [18]; U: Mara Rosa, GO, Brasile [18]; V: Peixe, TO, Brasile [18].

� Uso abitudinario di pietre per aprire noci in popolazioni selvatiche o in semi-libertà. Quadrato piccolo: gruppi in semi-libertà in parchi urbani. a: Tieté Ecological Park, Sao Paulo, SP, Brasile [19]; b: Jaraguà State Park, Sao

100

Paulo, SP, Brasile [20]; c: Arthur Thomas Mun. Park, Londrina, PR, Brasile [21]; d: Agua Mineral Park, Brasilia, DF, Brasile [22]. Quadrato grande: popolazioni selvatiche. W: Boa Vista, PI, Brasile [23] e X: Brasilia National Park, Brasile [24]. Gruppi selvatici che usano strumenti per aprire frutti, raccogliere il cibo o si servono di bastoncini in maniera esplorativa (a volte le due cose sono combinate). Y: Serra da Capivara, Pl, Brasile [25] [26]. A-D: Cebus nigritus; E-K: C. apella; L-P, S-Y: C. libidinosus; Q-R: C. xanthosternos; a-d: popolazioni ibride o incerte (vivono in parchi urbani).

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101

APPENDICE 2

Figura A.2 Home range del gruppo Chicao e del gruppo Zangado da giugno 2006 a maggio 2007. La stima

dell’area è stata ottenuta con il metodo del Minimo Poligono Convesso (MCP). Home range Chicao = 6,9

km2 (N punti = 1439, N giorni = 92); Home range Zangado = 4,9 km2 (N punti = 1919, N giorni =

105). Le aree dei due gruppi si sovrappongono per 3 km2 (37,5%) (Dati EthoCebus non pubblicati).

Figure A.2 Chicao and Zangado home range from June 2006 to May 2007. The estimated area has been

obtained by Minimum Convex Poligon (MCP). Home range Chicao group = 6,9 km2 (N recorded point

=1439, N follow day = 92; Home range Zangado group = 4,9 km2 (N recorded point = 1919, N

follow day = 105) The areas of the two groups are overlapped of 3 km2 (37,5%)(EthoCebus

unpublished data).