http://www-sop.inria.fr/neuromathcomp

+ NeuroMathComp project team (INRIA, ENS Paris, UNSA, LJAD)

Hassan Nasser, Bruno Cessac, Bogdan Kolomiets, Pierre Kornprobst, Serge Picaud

Toward a realistic input for visual cortex models

http://www-sop.inria.fr/members/Hassan.NasserContact: Hassan.Nasser@inria.fr

The modelling  of  the  visual  system  needs  to  provide  realistic  retinal  responses  (spike  trains)  to 

visual  stimuli.  Our  team  [1]  developed  a  retina  simulator  that    allows  a  large  scale  simulation 

(about 100.000 cells) and provides  spikes train output as a response to visual stimuli. This model 

contains several blocks representing  the retina  layers.  It  is able  to reproduce    realistic  individual 

responses  of retinal ganglion cell (RGC). However, as emphasized in the present work, we checked 

that the collective responses of RGC don't match to real data. Comparing our simulator outputs to 

real acquisitions data made by B. Kolomiets and S. Picaud (Institut de la Vision) we have shown, 

using  statistical  methods  developed  by  our  team  (EnaS)  [3],    that  real  data  show  a  significant 

synchronization and correlations between RGC outputs, that is absent from our simulator outputs. 

It  is  commonly  believed  that  those  correlations  come  from  the  overlap  of  RGC  receptive  fields. 

However, since, our simulator carefully reproduces this overlap this suggests that synchronization 

must be explained by other mechanisms such as long range connections from Amacrine to RGC or 

electrical connections (gap junctions) between RGC which have not been implemented yet in  our 

simulator.

Problematic & Background

Retina VisualCortex 

Stimulus

Spike Train

Retinal output

CortexInput

Cortex Response

      The modeling of the visual system needs to provide realistic retinal responses (spike trains) to visual stimuli. Our team (Wohrer et al. 2008) developed a retina simulator that  allows a large scale simulation (about 100.000 cells) and provides spikes train outputs as a response to visual stimuli. This model contains several blocks representing the retina layers.

        Biological  experiments  are  time  consuming  and  expensive.  An  alternative  could  be  a  retina simulator: The VirtualRetina.The vertebrate retina VirtualRetina model [1]Retinal connection [4]

The  retina  contains  several  layer  of cells  connected  through  chemical and electrical synapse. More than 50 cell  subtypes  exists.  However, scientist believe that less than 50 % of  cell  functions  are  known  until now.

The  diagram  of  the  VirtualRetina. The  receptors and horizontal  layer are  implemented  as  image  filters. However,  bipolar  and  ganglion cells  are  implemented  as conductance  based  and  I&F neurons  respectively.  Amacrine cells are not yet implemented.

Connectivity  map in  the  retina.  full and  empty  disks represent respectively excitatory  and inhibitory.

Performance of VirtualRetina  Allows large scale simulation (More than 100,000 cells).  Possibility of customizing retina and retina parameters.  High biological plausibility at the level of single cell.  Reasonable computational cost.  Implements the underlying of receptive fields of retinal ganglion cells (RGC).

  Amacrine cells are not implemented.    Connections between RGC and Amacrine-RGC are not implemented.  Statistically, the response of a set of RGC doesn't fit to real RGC.

Performing statistics      A  spike  train  is  represented  by  a  set  of  Dirac functions for  N neurons:

    We call observables, the events we observe in this spike  train  (Ex:  Individual  spike  related  with  firing rate  and  doublets  related  with  correlations  ...).  The correlation is given by the following equation:

Where the first term represents how many times the neurons i fires after a time delay t from the neuron j.     is the empirical average of an observable.

  

  We simulated the biological experiment (described before) with VirtualRetina. A 93 sec of image sequence. The spontaneous activity is simulated with a white noise (dark image), the light flash stimulus with a white noise (lighted image). We respected the exact time of stimulus (1 sec of light flash followed by 5 sec of rest repeated 10 times) in order to reproduce the experiment conditions. Fig. 11 and 12 show C(T) respectively in spontaneous and evoked potential activity.

Simulation  with  the  VirtualRetina software  shows  a  decreasing  of  the correlation  with  the  raster  length  (Both in  spontaneous  and  evoked  potential activities).  The  synthetic  data  (two neurons firing  independently) show also the  same  behavior.  This  is  the  typical behavior  of  two  non-correlated  firing neurons.  Despite  the  fact  that  the receptive  fields  are  implemented  in  the software, the correlation outlook for two neurons  in  the  software  reflects  the behavior of non-correlated neurons. Our first  conclusion  is  that  the    overlap  of RGC  receptive  fields  in  Virtual  Retina   doesn't imply correlation between RGC.

Fig.  9  and  10  show  C(T)  in  spontaneous  activity  and  evoked  potential  respectively,  for  three different pairs of neurons mounted at several distances. The correlation outlook is different than for independently firing neurons. This assumption implies that there exist connections within the network of RGC which induces synchronization in firing.

Interaction between RGC cells

Discussion

Simulation of biological experimentsin VirtualRetina

     We consider the evolving of the correlation value in term  of  the  raster  length  (T)  in  order  to  evaluate  the correlation  between  two  neurons.  Theoretically,  this correlation tends to zero when T tends to infinity (Plot in the log scale) as    /       , Where K is a constant.

Fig.  4  shows  C(T)  for  two  neurons  that  fire independently.  Despite  the  fluctuations  on  small  time windows, we see the evolution of C(T):

Statistics on real dataReal  data  acquisition  were  provided  by  Bogdan Kolmiets and Serge Picaud (Institut de la vision de Paris).  Acquisition  details:  30  sec  of  spontaneous activity  followed  by  63  sec  of  evoked  potential  (1 sec of light flash followed by 5 sec of rest, repeated several 10  times)  - Acquisition on MEA chip of 54 electrodes. The activity of  these neurons  is  shown in the Fig. 5.

In order to have hints on the RGC circuitry, we applied  Ising  model  to  analyze  statistics  of these  data.  Ising model  is  characterized  by  a Gibbs distribution whose potential is:

Fig. 13 shows the     and      for a two different sets of 7 neurons (N0-N6). The    are the firing rate  (in  positive).  The          are  gives  an  idea about  the RGC  interaction.  Interaction values appear almost in negative. Knowing that RGC are connected with Gap Juction which implies a positive connectivity. Why do these negative values appear?

Fig.  14  shows  the      for neurons  at  several  distance. The units are  the  indexes of neurons  in  the  MEA  chip. L0LX coefficients are for        . The  index  0  replaces  the unit  8,  the  index X  replaces the  other  units:  16,  24,  32, 39,  47.  These  units  are located  at  various  distances from  the  unit  0.    the coefficient      increases  and then  decrease  after  a distance  of  about  300  um. How  can  we  interpret  this bahavior?

Fig.  15  shows  cros  correlograms  for  directely connected  RGC  and  Amacrine  connected  RGC. The  direct  connection  implies  a  narrow correlation.  In  contrary,  broad  correlation appears  for  RGC  connected  through  Amacrine cells.

        The VirtualRetina  needs  to  be  improved  at  the  level  of  RGC  cells  circuitry. One  of  our  perspectives  is  to  implement  gap junction connections between RGC in order to approach statistics on real data acquisition.     Amacrine cells provide a negative feedback to RGC cells. The negative connectivity coefficients could be interpreted by these feedback.     A statistically plausible retinal model is required to produce a realistic retinal input for the visual cortex model.    We would like to create image-statistics dictionary. In fact, we believe that the response of the RGC depends statistically on the image events (motion, color detection, texture detection., ....). The implementation of retinal circuitry provided in (Gollish et al. 2009) will help to create this dictionary.  

Fig. 1 Fig. 3Fig. 2

Time (s)

Neu

ron

In

dex

Fig. 3

Fig. 4 Raster length (s)

Fig. 5

Fig. 9 Fig. 10

Fig. 11 Fig. 12

SoftwaresVirtualRetina: http://www-sop.inria.fr/neuromathcomp/software/virtualretina/index.shtmlEnaS (Event neural assembly simulator): http://enas.gforge.inria.fr/.

Fig. 14

Fig. 13

Experiments:Experiments were done for rats' retina, aged between 13 and 17 months. The electrode (Fig. 6) size is: 40x40 um. The inter-electrode distance is 200 um. the retina were placed in a recording chamber where the MEA and stimulation tools are (Fig. 7).

Fig. 6

Fig. 7

Fig. 8 [2]

Fig. 15 [5]

[3] J.C. Vasquez, T. Vieville, B. Cessac, Entropy-based parametric estimation of spike train statistics. INRIA, 2009.[4] T. Gollisch, M. Meister. Eye Smarter than Scientists Believed: Neural Computations in Circuits of the Retina. j.neuron. 2009 (volume 65 issue 2 pp.150 - 164) .[5] S. Bloomfield, B. Völgyi. The diverse functional roles and regulation of neuronal gap junctions in the retina. Nature Reviews Neuroscience 10, 495-506 (July 2009).

Ising  model  is  one  of  the  most  popular  in neural  computation.  It  is  believed  that  the coefficients    are  related  to  connections between  gap  junctions  although  other interpretations are possible.

+

-

++ + **

* Institut de la Vision

[1] Adrien Wohrer, Model and large-scale simulator of a biological retina, with contrast gain control. University of Nice Sophia-Antipolis, INRIA, 2009.[2] B. Kolomiets, E. Dubus, M Simonutti, S Rosolen, J.A Sahel, S.Picaud, Late his-tological and functional changes in the P23H rat retina afterphotoreceptor loss. Neurobiology of Disease 38 (2010) 47-58.