Zur Biologie, Biometrie und Färbung beiMantella laevigata METHUEN & HEWITT, 1913

Frank GLAW & Miguel VENCESmit Abb. von den Verfassern

AbstractField studies of Mantella laevigata in primary rain-forest of NE-Madagascar revealed that this speciesIS adapted for arboreal life. Adults have terminal finger discs and were found on the forest floor. Eggswere deposited singly in the capillar wet Zone above the water surface of tree-holes. Therein, tadpoleswere found singly or together with a second larvae in different developmental stage.Advertisement calls were similar to those of other Mantella-species. Aggressive behaviour was notobserved. The tadpoles differ from those of M. aurantiaca and M. betsileo.This is the first report of tree-hole breeding in the family Mantellidae and a new reproductive modefor Malagasy frogs.Key words: Amphibia: Anura: Mantellidae: Mantella laevigata METHUEN & HEWITT, 1913; biology;colour patterns; tadpoles; reproduction; vocalizations.

EinleitungIm Jahre 1913 beschrieben METHUEN & HEWITT eine neue Froschart aus Madagaskar: Mantellalaevigata. Nach der Revision von GUIBE (1961) galt dieser Name als Synonym von Mantella cowani(der heutigen M. madagascariensis), bis BUSSE (1981) die Spezies laevigata revalidierte.Bis heute wurden nur die sechs Typen und ein konserviertes Exemplar aus dem Museum Koenig(ZFMK), Bonn untersucht. Lediglich zwei Fundorte wurden bekannt: zum einen die Terra typica, derheute anscheinend nicht mehr existierende Folohy-Wald bei Tamatave (Ost-Madagaskar), zum anderendas kleine Reservat Nosy Mangabe, eine ca. 500 ha große Primärwaldinsel in der Bucht von Antongil(Nordost-Madagaskar). Biologie und Ökologie von M. laevigata blieben bisher völlig unbekannt.

Material und MethodenUnsere Daten wurden während zweier Exkursio-nen nach Nosy Mangabe über einen Zeitraum voninsgesamt 12 Tagen gewonnen; im Oktober 1987vor dem Beginn der Regenzeit und im März 1991während des letzten Drittels der Regenzeit.DUPLA®-Testkits wurden zur Analyse des Was-sers in Baumhöhlen benutzt. Rufe wurden miteinem Sony-Diktaphon M 550-V aufgenommenund mit dem Computerprogramm »Sound Ana-lyzer« (entwickelt von Prof. W. Walkowiak, Köln)analysiert.Die Zahnformel der Kaulquappen wird im folgenden nach BLOMMERS-SCHLÖSSER (1979) angegeben.Hinsichtlich der Taxonomie sei bemerkt, dal-BLOMMERS-SCHLÖSSER & BLANC (1991;die Unterfamilie Mantellinae auf Familienniveau(Mantellidae) erhoben, M. cowani revahdiertenund die von BUSSE (1981) beschriebene M. ha-raldmeieri mit M. cowani synonymisierten. DieSynonymisierung von M. haraldmeieri war jedochoffensichtlich unberechtigt (BÖHME, mündl.

Mitt.), so daß die bisher bekannten Namen weiter-hin Gültigkeit behalten: die Abb. auf S. 28 zeigenlinks M. haraldmeieri und rechts M. madagasca-

Adulte Mantella laevigata von Nosy Mangabe, NO-Madagaskar

SAURIA, Berlin, 1992, 14 (4): 25-29 25

Ergebnisse

Biometrie, Färbung und ZeichnungDer vordere Teil des Rückens von Mantella laevi-gata ist zitronengelb, manchmal mit grünlichemAnflug. Die gelbe Färbung ist nach hinten halb-kreisförmig begrenzt oder verjüngt sich zu einerdünnen Linie. Eine metamorphosierende Kaul-quappe und alle Juvenilen zeigten die letztereZeichnung. Im Gegensatz zu anderen Arten (M.betsileo, M. crocea, Jungtiere von M. aurantiaca)konnten wir bei M. laevigata niemals dorsale rau-tenförmige Zeichnungen beobachten. Im Unter-schied zu M. betsileo und M. viridis ist die Iris,wie die Pupille, einfarbig schwarz. Blaue Fleckenfinden sich auf Händen und Füßen und auf dergesamten Unterseite, ausnahmsweise vereinzeltauch auf der Kehle. Die Fingerspitzen sind schei-benförmig verbreitert. Die durchschnittliche KRLvon 19 adulten Exemplaren betrug 27,8 mm (26-30 mm). Drei Jungtiere maßen 14, 16 und 20 mm.Die Gesamtlänge einer Quappe unmittelbar nachdem Durchbruch der Vorderbeine (GOSNER-Stadium 42) lag bei 33 mm, vier andere Larvenwiesen Längen von 13, 15, 19, und 23 mm auf.Die Vermessung einer Quappe im GOSNER-Sta-dium 29 (siehe Abb.) ergab: Körperlänge 6,7 mm,Gesamtlänge 18,8 mm, Kopfbreite 3,7 mm. DieAugen liegen mehr dorsal als dorsolateral. DerAbstand von Augenmitte zu Augenmitte betrug1,9 mm, der Augendurchmesser 0,6 mm.Zahnformel: 1/2+2//3. Der Hornkiefer ist starkausgeprägt und deutlich gezähnt.

Aktivität und FortpflanzungAdulte fanden sich auf dem Waldboden, auf Bäu-men kletternd (bis zu 4 m hoch) und in wasserge-füllten Baumhöhlen, wo bis zu 6 (meistens jedoch2) ausgewachsene Exemplare beisammen saßen.Bei Störung tauchten sie oft auf den Grund derHöhle ab.

Die Rufe hörten wir nur tagsüber. Nachts ließensich keine Tiere finden, weder auf dem Waldbodennoch in den Baumhöhlen.Insgesamt konnten wir Mantella laevigata in sieb-zehn Baumhöhlen verschiedener Baumarten (ein-schließlich Ravinala und andere Palmen) nach-weisen. Die höchste Baumhöhle befand sich 3,5 müber dem Boden, die niedrigste nur etwa 10 cm.Tiefe (maximal 30 cm) und Durchmesser (3-12 cm)der Höhlen erwiesen sich als sehr variabel. Analy-sen des Wassers aus 4 Höhlen ergaben die folgen-den Werte: pH 5,5-7,0, Gesamthärte 0-26°dH,Carbonathärte 0-26°dH, gelöstes CO216-32 mg/1,Temperatur 22,5-23°C.Die meisten Eier fanden wir am 14. März 91 nacheinem heftigen Wolkenbruch in der Nacht zuvor.Die weißen Eier klebten einzeln 1-2 cm über derWasseroberfläche am Baumhöhlenrand und warenteilweise dem Tageslicht voll ausgesetzt. Mit ab-nehmendem Wasserstand verloren einige Eier denKontakt zu der kapillaren Feuchtigkeitszone ober-halb des Wasserspiegels und vertrockneten. DreiEier, die unter Wasser auf dem Bodengrund lagen,zeigten keinerlei Entwicklung. Dagegen war beiden übrigen Eiern schon nach zwei Tagen die Ent-wicklung deutlich erkennbar.Einige Eier verschwanden während des Beobach-tungszeitraumes spurlos aus den Baumhöhlen. Of-fensichtliche Prädatoren konnten wir jedoch nichtausmachen. Da sich die Eier oberhalb des Was-serspiegels befanden, ist es unwahrscheinlich, daßsie von den teilweise in den gleichen Höhlen leben-den Kaulquappen gefressen wurden. Außerdemverschwanden Eier auch aus Baumhöhlen, dienicht von Kaulquappen besetzt waren.Die meisten Höhlen enthielten nur Eier. ZweiHöhlen waren von je einer Quappe, zwei weitereHöhlen von je zwei Quappen in verschiedenenEntwicklungsstadien bevölkert (siehe Tabelle).Eier fanden sich sowohl im Oktober 1987 als auchim März 1991. Diese Beobachtungen lassen auf

Anzahl von Eiern, Quappen und Adulti in sechs mehrfach aufgesuchten Baumhöhlen. Die Höhlen la und lb sowie4a und 4b befanden sich jeweils im gleichen Baum. In der Nacht vom 13.3. setzte heftiger Regen ein.

l a

lb

2

3

4a

4b

Höhe (cm) Quappen

250

350

50

50

10

10

2

0

0

1

2

0

13.3.

4 Ad., 0 Eier

J

2 Ad., 0 Eier

•>

J

2 Ad., 0 Eier

14.3. 15.3.

0 Ad., 5 Eier 0 Ad., 5 Eier

0 Ad., 8 Eier

5 Ad., 5 Eier

6 Ad., 12 Eier

j

>

1 Ad., 7 Eier

1 Ad., 4 Eier

1 Ad., 0 Eier

16.3.

2 Ad., 5 Eier

0 Ad., 6 Eier

0 Ad., 4 Eier

0 Ad., 0 Eier

0 Ad., 0 Eier 0 Ad., 0 Eier

0 Ad., 9 Eier 0 Ad., 10 Eier

26

Mantella haraldmeieri (Fort Dauphin)

1978) und M. madagascariensis (ZIEGEN-HAGEN 1980, WOLPERT & MÜLLER 1980)legen ihre Eier als Laichballen in kleine Höhlungenim Bodengrund. Ihre Larven werden vermutlichdurch Regen in offenes Wasser gespült. Die An-zahl der Eier wird angegeben mit 20-60 bei M.aurantiaca (ARNOULT 1965, MUDRACK 1965,OOSTVEEN 1978), 26-27 bei M. madagascari-ensis (WOLPERT & MÜLLER 1980) und 49 fürM. crocea (PINTAK & BÖHME 1990).Im großen und ganzen ähneln die Quappen vonM. laevigata denen von M. betsileo (GLAW &VENCES im Druck) und denen von M. auran-tiaca, wie sie von ARNOULT (1965) beschriebenwurden.

Die von uns näher untersuchte Quappe (s.o.)unterschied sich jedoch durch das Fehlen zweierLabialzahnreihen auf der Oberlippe (ZahnformelM. betsileo 1/4+4//3 oder 1/5+5//3; M. aurantiaca:1/4+4//3) sowie einen erheblich größeren undstärker gezähnten Hornkiefer. Kaulquappen mitnur 'wenigen (oder ohne) Zahnreihen und starkeHornkiefer finden sich bei verschiedenen Arten,die sich in Bromelien oder Baumhöhlen entwickelnund Anuren-Eier fressen (DUELLMANN &TRUEB, 1986). Der Fortpflanzungsmodus von M.laevigata sowie das Mundfeld der Larven weisenalso darauf hin, daß auch die Quappen dieser Artspezialisierte Eierfresser sein könnten, die ihreLarven vielleicht ebenfalls mit arteigenen Futter-eiern ernähren, wie dies bereits von einigen Den-drobates-Arten bekannt ist.Helle Zeichnungselemente auf der dunklen Kehle,wie sie bei M. betsileo, M. crocea und M. viridis(PINTAK & BÖHME 1988, 1990), M. madagas-cariensis und M. cowani (BUSSE 1981) stets auf-

Mantella madagascariensis

treten, fehlen bei M. laevigata weitestgehend (dieverbleibende Art M. aurantiaca ist einfarbig orangegefärbt).Diese Kehlzeichnung tritt auf den Schallblasenrufender Tiere sehr auffällig hervor (M. madagas-cariensis: ZIEGENHAGEN 1980; M. betsileo:Abb. 6) und ist wahrscheinlich als Signal im Ter-ritorialverhalten bedeutsam, welches wir bei M.laevigata nicht beobachten konnten. PINTAK &BÖHME (1988) konnten aggressives (territoriales)Verhalten bei M. viridis und M. betsileo feststellen.Sie hatten jedoch keine Möglichkeit, lebende Ex-emplare von M. laevigata zu untersuchen, so daßsie diese Art vorläufig zusammen mit M. betsileound M. viridis in eine Artengruppe stellten. Dieoben erwähnten Unterschiede stützen diese Ein-teilung jedoch nicht; eher weisen sie darauf hin,daß M. laevigata mit keiner anderen bekanntenMantella näher verwandt ist.Soweit bekannt, pflanzt sich kein Vertreter derSammelgattung Mantidactylus in wassergefülltenBaumhöhlen fort (BLOMMERS-SCHLÖSSER1979). Da über die Biologie von Laurentomantis,der dritten Gattung der Familie Mantellidae, nichtsbekannt ist, stellt M. laevigata den ersten Nach-weis eines sich in Baumhöhlen fortpflanzendenMantelliden dar.

Nach DUELLMAN & TRUEB (1986) ist dieserFortpflanzungsmodus (Nr. 19: „eggs hatch intotadpoles that drop into water-filled cavities intrees") bislang nur für den afrikanischen Hypero-liiden Acanthixalus spinosus und drei orientalischeRhacophoriden, nämlich Theloderma stellatum,Nyctixalus pictus und N. spinosus, nachgewiesenund ist demnach für Madagaskar, als Subregionder Äthiopis, neu.

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Rufende Mantella betsileo (Nosy Be)

In der Familie Mantellidae gibt es eine Anzahlverschiedener Reproduktionsmodi, nach der Ein-teilung in der o.g. Arbeit die Nummern 12, 13,17, 18, 20 (BLOMMERS-SCHLÖSSER 1979,GLAW & VENCES 1992). Der für die Mantel-hden neue Reproduktionsmodus von M. laevigatabestätigt die Auffassung von BLOMMERS-SCHLÖSSER (1979), daß in dieser Familie Eierstets außerhalb des Wassers abgelegt werden.

DanksagungWir danken M. TÜRKAY (Senckenberg MuseumFrankfurt) für die Bestimmung der Krabben unddem „Ministere de la production animal et deseaux et forets (MPAEF)", Antananarivo und Ma-roantsetra, für die Genehmigungen, die „ReserveSpecial" Nosy Mangabe zu besuchen.

ZusammenfassungFreilanduntersuchungen im Regenwald Nordost-Madagaskars ergaben, daß Mantella laevigata An-passungen an kletternde Lebensweise besitzt. Dietagaktiven Tiere haben verbreiterte Fingerscheibenund leben sowohl bis zu vier Metern hoch aufBäumen als auch auf dem Waldboden. Eier werdeneinzeln in die Feuchtigkeitszone oberhalb desWasserspiegels in Baumhöhlen abgelegt. In solchenwassergefüllten Baumhöhlen wurden auch dieKaulquappen gefunden, entweder einzeln odervergesellschaftet mit einer zweiten Larve in einemanderen Entwicklungsstadium.Die Rufe ähneln denen anderer Mantella-Arten.Aggressive Verhaltensweisen wurden nicht beob-achtet. Die Quappen zeigen Unterschiede gegen-über denen von M. aurantiaca und M. betsileo.Dies ist der erste Nachweis von Fortpflanzung in

Baumhöhlen für die Familie Mantellidae und einneuer Reproduktionsmodus für die FroschfaunaMadagaskars.

LiteraturARNOULT, J. (1965): Contribution ä l'etude des

batraciens de Madagascar - Ecologie et developpementde Mantella aurantiaca Moquard, 1900-Bull. Mus.Nat. Hist. Nat. (2. Ser.), 37 (6): 931-940

BLOMMERS-SCHLÖSSER, R.M.A. (1979): Bio-systematics of Malagasy frogs. I. Mantellinae (Rani-dae) - Beaufortia, 29 (352): 1-77

- & C. P. BLANC (1991): Amphibiens - Faune deMadagascar, 75 (1): 1-379

BUSSE, K. (1981): Revision der Farbmuster-Variabili-tät in der madagassischen Gattung Mantella (Salientia:Ranidae) - Amphibia-Reptilia, Leiden, 2: 23-42

DUELLMAN, W. E. & L. TRUEB (1986): Biolo-gy of Amphibians - New York (McGraw Hill), 670 S.

GLAW, F. & M. VENCES (1992): Zur Kenntnisder Gattungen Boophis, Aglyptodactylus und Mantidac-tylus (Amphibia: Anura), mit Beschreibung einer neu-en Art-Bonn. zool. Beitr. 43 (1): 45-77

- & - (i. Dr.): A Fieldguide to the Frogs of MadagaskarGOSNER, K. L. (1960): A Simplified Table for Sta-

ging Anuran Embryos and Larvae with Notes on Iden-tification - Herpetologica, 16: 183-190

GUIBE, J. (1964): Revision des especes du genre Man-tella (Amphibia, Ranidae) - Senck. biol., Frankfurt/M.,45 (3/5): 259-264

METHUEN, P. A. & J. HEWITT (1913): On acollection of Batrachia from Madagascar made duringthe year 1911 -Ann. Transv. Mus., Pretoria, 4: 53-63

MUDRACK, W. (1965): Pflege und Zucht des Gold-fröschchens, Mantella aurantiaca - D. Aquar. Terrar.Z., Stuttgart, 18 (10): 312-313

OOSTVEEN, H. (1978): Persoonlijke ervaringen methet rode kikkertje uit Madagaskar, Mantella auran-tiaca - Lacerta, Den Haag 1978 (4): 51-55

PINTAK, T. & W. BÖHME (1988): Mantella vi-ridis sp. n. (Anura: Ranidae: Mantellinae) aus Nord-Madagaskar - Salamandra, Bonn, 24 (2/3): 119-124

- & - (1990): Mantella crocea sp. n. (Anura: Ranidae:Mantellinae) aus dem mittleren Ost-Madagaskar - Sala-mandra, Bonn, 26 (1): 58-62

WOLPERT, K. & H. MÜLLER (1980): Fröscheder Gattung Mantella (Amphibia, Ranidae) - herpeto-fauna, Ludwigsburg, 8: 21-23

ZIEGENHAGEN, J. (1981): Durch Nachzucht er-halten: Mantella cowani - Aquar. Mag., Stuttgart, 15:566-569

Frank GLAWZool. Inst, der Univ. KölnWeyertal 119D (W) - 5000 Köln 41

Miguel VENCESKlosterstr. 124

D (W) - 5000 Köln 41

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Buchbesprechung

ROGNER, M. (1992): ECHSEN 1 - Stuttgart(Eugen Ulmer Verlag), 281 S., 120 Farbfotos, 9Zeichnungen und 5 Verbreitungskarten, ISBN3-8001-7248-8, DM 82,00

Mit dem vorliegenden Buch und dem folgendenTeil „Echsen 2" bringt der Ulmer Verlag eineÜbersicht zur Haltung und Zucht der zahlreichenund sehr unterschiedlichen Echsen auf den Markt.Der jetzt vorliegende Band 1 behandelt folgendeFamilien: Gekkonidae, Pygopodidae, Agamidae,Chamaeleonidae und Iguanidae.Das Buch gliedert sich wie folgt: Haltung undPflege der Echsen im Terrarium - 9 Seiten, indenen leicht verständlich und informativ die Rah-men- und Grundbedingungen zur Pflege sowieletztlich auch zur Zucht der Echsen vermitteltwerden.Daran schließt, wie oben erwähnt die Besprechungder einzelnen Familien (Geckos 88 S., Flossenfüße4 S., Agamen 52 S., Chamaeleons 20 S., Leguane70 Seiten). Das Buch schließt mit Literaturhin-weisen, einem Bildquellenverzeichnis und dem lei-der nicht vollständigen Register. In diesem fehleneinige Arten, zu denen aber im Text Informationengegeben werden (z.B. Ahophylax tibetanus S. 38).Der Großteil des Buches, nämlich 244 Seiten sindder Beschreibung der Gattungen und einzelnenArten unter besonderer Berücksichtigung vonZuchtdaten gewidmet.Innerhalb ihrer Unterfamilien werden zu den ein-zelnen Arten folgende Informationen gegeben:Verbreitung, Kurzbeschreibung, Lebensraum so-wie Lebensweise, Haltung und Zucht. Allerdingswerden im Artenteil des öfteren Daten angeführt,welche für die gesamte Gattung oder gar die Ge-samtheit der Familien gelten können. Als Beispielwird bei Diplodactylus williamsi (S. 28) erwähnt,daß diese sich bei roter Beleuchtung nachts gutbeobachten lassen. Dies gilt sicherlich für allenachtaktiven Geckonen (und auch andere nacht-aktive Echsen), wobei das Rotlicht genauso gutdurch blaues Licht ersetzt werden kann.Als weiteres Beispiel soll Oedura ocellata (S. 31)dienen. Hier wird erwähnt, daß Weibchen, diekeinen Eiablageplatz im Terrarium finden, anLegenot sterben können. Auch dies gilt für vieleandere trächtige Echsen.Durchgehend ansprechend sind die zahlreichen

Farbabbildungen, die sowohl selten gehaltene alsauch allgemein bekannte Echsen zeigen. Betrachtetman einige der besonders schönen Fotos (z.B. aufden Seiten 103, 116, 125, 132, 173, 176 u.a.), sofallen die beiden Abbildungen auf den Seiten 161und 178 unangenehm aus dem Rahmen. Von Cha-maeleo dilepis (S. 178) hätte der Rezensent viellieber ein fertig gehäutetes Exemplar in bessererStimmung, d.h. also auch in kräftigeren Farbengesehen. Der Uromastyx acanthinurus auf S. 161würde ohne die Farbschatten der verschiedenenBeleuchtungen wesentlich natürlicher aussehen. Zuerwähnen wäre noch, daß genauere Bildunter-schriften, zumindest für den Anfänger von Nutzenwären. So könnte es bei einer Neuauflage desBuches nicht schaden, wenn den Bildunterschriftendetaillierte Erläuterungen wie z.B. Männchen,Weibchen, fnschgeschlüpftes Jungtier usw. zuge-ordnet werden könnten.Das obere Titelbild zeigt nicht Broncbochela (Ca-lotes) cristatella sondern Calotes calotes.Wie in anderen terraristischen Büchern des Verla-ges zeigt auch dieses Buch keinerlei Einigkeit beider Wiedergabe der lateinischen Namen (inter-nationaler Standard ist kursiv). Ein gewisser Fort-schritt ist jedoch erkennbar: die Erstbeschreibersind diesmal in Versalien/Kapitälchen gedruckt.Der ausführliche Literaturanhang gibt gerade An-fängern die Möglichkeit zur weiteren Beschaffungvon gezielten Informationen.Jedem Echsenliebhaber wird mit diesem Buch„Echsen 1" eine leicht verständliche, aber auchinformative Anleitung zur Haltung und Vermeh-rung dieser Reptiliengruppe gegeben. Wie derAutor im seinem Vorwort treffend erwähnt, liegtdie einzige Möglichkeit, Unzulänglichkeiten beider Haltung der Echsen abzustellen, in der Auf-nahme von sachlichen Fachinformationen. Diesesind in diesem Buch enthalten.Man darf auf „Echsen 2" gespannt sein.

Mirko BartsKäthe-Dorsch-Ring 21D (W) - 1000 Berlin 47

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