ชดกจกรรมท 3 หนวยท 3 ปฏกรยาทเกดขนในกระบวนการสงเคราะหดวย

แสง ชนมธยมศกษาปท 5วชาชววทยา กลมสาระการเรยนรวทยาศาสตร เวลา 3

ชวโมง

สมาชกกลม1…………………..............................เลขท........

267

2................................................................เลขท..........3..........................................................เลขท ........4................................................................เลขท..........5..........................................................เลขท ........6................................................................เลขท..........

คำาชแจง

1. ใหสมาชกกลมทกคนศกษาผลการเรยนรทคาดหวงและจดประสงคการเรยนร

2. ใหนกเรยนศกษาความรเรองปฏกรยาทเกดขนในกระบวนการสงเคราะหดวยแสงจากวดทศน โดยเรมศกษาพรอมกนทกกลมซงครจะเปนผควบคมเครองวดทศน ใชเวลาประมาณ 10 นาท

3. สมาชกทกคนศกษาเนอหาเรองปฏกรยาทเกดขนในกระบวนการสงเคราะหดวยแสง(ปฏกรยาทตองใชแสง) จากนนหวหนากลมดำาเนนการใหสมาชกอภปรายและสรปสาระสำาคญของเนอหา

4. ใหสมาชกกลมทกคนชวยกนตอบคำาถามเพอสงเสรมทกษะการคดวเคราะหเรองปฏกรยาทตองใชแสง จากนนใหทำาแบบฝกหดท 1 เปนรายบคคล โดยใชเวลา 20 นาท

5. สมาชกทกคนศกษาเนอหาเรองปฏกรยาทเกดขนในกระบวนการสงเคราะหดวยแสง (ปฏกรยาทไมตองใชแสง) หวหนากลมดำาเนนการใหสมาชกอภปรายและสรปสาระสำาคญของเนอหา

268

6. สมาชกกลมทกคนชวยกนตอบคำาถามเพอสงเสรมทกษะการคดวเคราะหเรองปฏกรยาทไมตองใชแสง

7. จากนนทำาแบบฝกหดท 2 เปนรายบคคล โดยใชเวลา 20 นาท เมอทำาแบบฝกหดเสรจเรยบรอยแลวใหหวหนากลมนำาสงครผสอน หลงจากสงแบบฝกหดเรยบรอยแลวนกเรยนสามารถดแนวการตอบไดจากทายชดกจกรรม

8. ในขนตอนสดทายของการเรยนโดยใชชดกจกรรม ใหนกเรยนเรมทำาแบบทดสอบพรอมกนโดยครจะเปนผกำาหนดเวลาเรมตนและใหนกเรยนทำาแบบทดสอบ ใชเวลา 20 นาท เมอทำาแบบทดสอบเสรจแลว ใหสมาชกภายในกลมเปลยนกนตรวจจากเฉลยทอยทายชดกจกรรม จากนนเลขานการกลมบนทกคะแนนรายบคคล นำาคะแนนทไดสงครผสอน 9. เมอนกเรยนสงสยในขนตอนใดขนตอนหนงในชดกจกรรมหรอเนอหาสาระตางๆ นกเรยนสามารถซกถามเพอนหรอครผสอนทคอยใหคำาปรกษาในขณะทนกเรยนศกษาเนอหาจากชดกจกรรม

ขนตอนการใชชดกจกรรมเพอสงเสรมทกษะการคดวเคราะห

ศกษาผลการเรยนรทคาดหวงและจดประสงคการเรยนร

269

↓ศกษาเนอหา (ปฏกรยาทตองใชแสง : light

reaction)↓

อภปรายและสรปเนอหา↓

ตอบคำาถามเพอสงเสรมทกษะการคดวเคราะห↓

ทำาแบบฝกหดท 1 เปนรายบคคล↓

ศกษาเนอหา (ปฏกรยาทไมตองใชแสง : dark reaction)

↓อภปรายและสรปเนอหา

↓ตอบคำาถามเพอสงเสรมทกษะการคดวเคราะห

↓ทำาแบบฝกหดท 2 เปนรายบคคล

↓ทำาแบบทดสอบเปนรายบคคล

ผลการเรยนรทคาดหวงและจดประสงคการเรยนร

270

ผลการเรยนรทคาดหวง สำารวจตรวจสอบ อภปราย อธบายและสามารถคดวเคราะหเกยวกบปฏกรยา ทเกดขนในกระบวนการสงเคราะหดวยแสง จดประสงคการเรยนร

ดานความรนกเรยนสามารถอธบายเกยวกบปฏกรยาทเกดขนใน

กระบวนการสงเคราะหดวยแสงได

ดานทกษะ1. นกเรยนมความสามารถในการจำาแนกแยกแยะสารทใชและ

ผลลพธทไดจากปฏกรยา การสงเคราะหดวยแสง

2. นกเรยนมความสามารถในการเปรยบเทยบระหวางปฏกรยาทตองใชแสงและปฏกรยา

ทไมตองใชแสงในกระบวนการสงเคราะหดวยแสง 3. นกเรยนสามารถบอกความสมพนธของปฏกรยาทตองใชแสงและปฏกรยาทไมตองใชแสง ทเกดขนในกระบวนการสงเคราะหดวยแสง

4. นกเรยนมความสามารถในการใหเหตผลไดวาเพราะเหตใดพช C4 จงมประสทธภาพการ ตรงคารบอนไดออกไซดดกวาพช C3

ดานคณธรรมจรยธรรม

271

1. นกเรยนมความรบผดชอบในการทำางาน2. นกเรยนมความซอสตยและตรงตอเวลา3. นกเรยนมความกระตอรอรนในการใฝรใฝเรยน

ปฏกรยาทเกดขนในกระบวนการสงเคราะหดวยแสง

กระบวนการสงเคราะหดวยแสงของพช

สงมชวตดำารงชพไดดวยการรบพลงงาน สารอนทรยและสารอนนทรยตางๆจากสงแวดลอมเพอนำาไปใชในรางกายและจะขบของเสยรวมทงพลงงานทใชไมไดกลบคนสสงแวดลอม สงมชวตทมความสามารถในการผลตอาหารเลยงตวเองไดเราเรยกวาสงมชวตสรางอาหารเองได (autotrophic) ซงแบงออกเปนสองพวก ไดแกพวกทใชพลงงานแสง โดยเฉพาะอยางยงแสงจากดวงอาทตยและพวกทใชสารอนนทรยพวกซลเฟอรและแอมโมเนยในการสรางอาหาร ดงนนเราจงเรยกสงมชวตทใชพลงงานแสงเพอการดำารงชพวาสงมชวตสรางอาหารไดเองดวยแสง (photoautotropic) สงมชวตพวกนไดแกพช สาหราย โพรทสตบางชนดเชน ยกลนา รวมทงสงมชวตพวกโพรแครโอตบางพวก เชน สาหรายเขยวแกมนำาเงน สวนสงมชวตทใชสารอนนทรยในการสรางอาหารโดยไมจำาเปนตองใชพลงงานแสงเลยเราเรยกวาสงมชวตสรางอาหารไดเองทางเคม (chemoautotrophic) ซงไดแกแบคทเรยบางชนด ใหนกเรยนศกษาจากรปท 3.1

272

รปท 3.1 สงมชวตสรางอาหารไดเองดวยแสง (ก) พช (ข) สาหราย (ค) โพรทสต (ง) สาหรายเขยว

แกมนำาเงน (จ) แบคทเรยทใชซลเฟอรไดออกไซดในการสงเคราะหดวยแสงแทนนำา

ทมา : www.psuwit.psu.ac.thวนทสบคน 28 / 07 / 2551

การสงเคราะหดวยแสงประกอบดวยขนตอนใหญๆ 2 ขนตอนตอเนองกนคอขนตอนปฏกรยาทตองใชแสงทเปลยนพลงงานแสงเปนพลงงานเคม และขนตอนปฏกรยาทไมตองใชแสง ซงเปนขนตอนของการสงเคราะหนำาตาลทมชอเรยกเฉพาะวา วฏจกรคลวน (calvin cycle) ใหนกเรยนศกษากระบวนการสงเคราะหดวยแสงของพชจากรปท 3.2

273

รปท 3.2 กระบวนการสงเคราะหดวยแสงของพช ทมา : www.3.bp.blogspot.com

วนทสบคน 28 / 07 / 2551 ปฏกรยาทเกดขนในกระบวนการสงเคราะหดวยแสงเปน

ปฏกรยาทตอเนองกนทงปฏกรยาทตองใชแสงและปฏกรยาทไมตองใชแสง สำาหรบปฏกรยาทตองใชแสงนนเกดขนไดเฉพาะชวงมแสง ผลจากปฏกรยานทำาใหเกดปฏกรยาทไมตองใชแสงตามมาโดยไมจำาเปนจะตองอยในทมด สวนปฏกรยาทตองใชแสงกยงคงเกดตอเนองเรอยไปในชวงมแสง ผลทไดจากปฏกรยาทตองใชแสงจะถกนำาไปใชในปฏกรยาทไมตองใชแสงตอไป ปฏกรยาทงสองชวงนนสามารถอธบายไดดงน

ปฏกรยาทตองใชแสง (light reaction)

หลกฐานตางๆยนยนวาออรแกเนลลทสำาคญของพชคอ คลอโรพลาสต (chloroplast) เปนแหลงทเกดปฏกรยาการสงเคราะหดวยแสง จากการศกษาดวยกลองจลทรรศนอเลกตรอนและเทคนคตางๆทำาใหทราบลกษณะของคลอโรพลาสตเปนอยางด คลอโรพลาสตสวนใหญจะมรปรางกลมร มขนาดความยาวประมาณ 5 ไมโครเมตร กวาง 2

274

ไมโครเมตร และหนาประมาณ 1- 2 ไมโครเมตร จำานวนแตละเซลลมไมแนนอน มตงแตสบขนไปจนถงรอย ขนอยกบชนดของพชและชนดของเซลลพช คลอโรพลาสต มเยอหม 2 ชน เยอชนในเรยงตวเปนถงแบนเรยกวาไทลาคอยด (thylakoid) ซงภายในมกลมโมเลกลของสารสททำาหนาทดดซบพลงงานแสงอยมากมาย ไทลาคอยดเรยงซอนกนหลายชนเรยกวากรานม (granum) ภายในคลอโรพลาสตจะมกรานมอยจำานวนมากประมาณ 40 – 60 กรานม เรยงตอกนดวยเยอสโตรมา ลาเมลลา (stroma lamella) หรอเยอสโตรมาไทลาคอยด (stroma thylakoid) ซงภายในมสารสคลอโรฟลลดวย กรานมหลายๆกรานมเรยกวากรานา (grana) ของเหลวในคลอโรพลาสตเรยกวาสโตรมา (stroma) ปฏกรยาทตองใชแสงเกดในกรานา สวนปฏกรยาทไมตองใชแสงเกดในสโตรมา ใหนกเรยนศกษาโครงสรางของคลอโรพลาสตจากรปท 3.3

รปท 3.3 โครงสรางของคลอโรพลาสตทมา :

www.il.mahidol.ac.th/e-media/science4/plant/extra.htm

วนทสบคน 28 / 07 / 2551ปฏกรยาทตองใชแสงเปนปฏกรยาทพชรบพลงงานแสงมาใชสราง

สารอนทรย 2 ชนดคอ ATP และ NADPH + H+ โดยใชนำาเขารวมปฏกรยาและเกดแกสออกซเจน

275

ภายในคลอโรพลาสตของพชชนสงจะมกลมโมเลกลของสารสททำาหนาทดดซบพลงงานแสงรวมกนเปนหนวยยอยเรยกวาหนวยสงเคราะหแสง (photosynthetic unit) อยทเยอไทลาคอยด แตละหนวยประกอบดวยสารสประมาณ 300 โมเลกล หนวยสงเคราะหแสงแตละหนวยประกอบดวยศนยกลางการรบแสง 2 ระบบ แตละระบบมความสามารถในการดดซบพลงงานแสงในชวงคลนทแตกตางกน ระบบแสงทง 2 ระบบนรวมเรยกวา ควอนตาโซม (quantasome)

กลมสารสในปฏกรยา 2 ระบบไดแก1. กลมสารสระบบแสง I (photosystem I) หรอ P700

เปนกลมสารสทประกอบดวยคลอโรฟลล a คลอโรฟลล a รปพเศษ (P700) และแคโรทนอยดสามารถดดซบพลงงานแสงในชวงคลนไมเกน 700 นาโนเมตร โดยมศนยกลางปฏกรยาอยท 700 นาโนเมตร

2. กลมสารสระบบแสง II (photosystem II) หรอ P680 เปนกลมสารสทประกอบดวยคลอโรฟลล a คลอโรฟลล a รปพเศษ (P680) คลอโรฟลล b คลอโรฟลล c คลอโรฟลล d และสารสอนๆแลวแตชนดของพช สามารถดดซบพลงงานแสงในชวงคลนสนกวา 680 นาโนเมตร โดยมศนยกลางปฏกรยาอยท 680 นาโนเมตร

สำาหรบปฏกรยาทตองใชแสง จะมบทบาทสำาคญเปนอยางยง เนองจากทำาหนาทในการเปลยนพลงงานแสงใหเปนพลงงานเคม แลวเกบไวในสารประกอบ ATP และ NADPH2 เมอแสงสองถกคลอโรฟลล พลงงานแสงบางสวนจะถกคลอโรฟลลดดซบเอาไว ทำาใหอเลกตรอนภายในโมเลกลของคลอโรฟลลมพลงงานสงขนและถาหากมพลงงานแสงมากพอจะทำาใหอเลกตรอนนหลดออกจากคลอโรฟลล อเลกตรอนทหลดออกมานอาจมจำานวนมากและจะถกสารบางอยางมารบแลวถายโอนอเลกตรอนไปเปนทอกๆ พลงงานภายในอเลกตรอนจะลดลงเรอยๆ พลงงานทปลอยออกมาจะถกนำาไปสรางเปน ATP หรอ NADPH2 แลวแตกรณ การถายโอนอเลกตรอนของคลอโรฟลล ม 2 ระบบคอ

276

1. การถายโอนอเลกตรอนแบบเปนวฏจกร (cyclic electron transfer) 2. การถายโอนอเลกตรอนแบบไมเปนวฏจกร (non-cyclic electron transfer)

1. การถายโอนอเลกตรอนแบบเปนวฏจกร (cyclic electron transfer)

การถายโอนอเลกตรอนแบบเปนวฏจกร เปนการถายโอนอเลกตรอนทเกยวของกบระบบแสงเพยงระบบเดยวเทานน คอระบบแสง I โดยเรมจากโมเลกลของคลอโรฟลล a ในระบบแสง I ดดซบพลงงานแสง ทำาใหอเลกตรอนในโมเลกลของคลอโรฟลลมระดบพลงงานสงขน และเคลอนทหลดจากโมเลกลของคลอโรฟลลและถกถายโอนอเลกตรอนใหกบตวรบอเลกตรอน (electron acceptor) ตวแรกซงยงไมทราบแนชดวาเปนสารใด แตเขาใจวานาจะเปนเฟอรรดอกซน รดวซงซบสแตนซ (ferredoxin- reducing substance) แลวสารนจงถายโอนอเลกตรอนตอไปยงเฟอรรดอกซน (ferredoxin) ไซโทโครม b (cytochrome b) ไซโทโครม f (cytochrome f) และพลาสโทไซยานน (plastocyanin) ตามลำาดบตอจากนนจงถายโอนอเลกตรอนใหแกโมเลกลของคลอโรฟลล a (P700) ทถกออกซไดสในระบบแสง I อกครงหนง ขณะทมการถายโอนอเลกตรอนไปนนจะมการปลอยพลงงานออกจากอเลกตรอนเพอนำาไปสราง ATP (จาก ADP + Pi) เรยกวาการสรางพลงงาน ATP ดวยแสงแบบเปนวฏจกร (cyclic photophosphorylation) การถายโอนอเลกตรอนแบบนจะทำาใหไดพลงงานในรปของ ATP 1 โมเลกลตอการถายโอนอเลกตรอน 1 ค จะเหนไดวาอเลกตรอนทหลดออกจากระบบแสง I จะวนกลบมายงระบบแสง I ตามเดม สำาหรบการสรางพลงงาน ATP ดวยแสงแบบเปนวฏจกรอาจไมเกดในสภาพปกตของการสงเคราะหดวยแสง ในพชทวๆไป นกชววทยาเชอกนวากระบวนการนนาจะเกดกบแบคทเรยทสรางพลงงาน

277

ATP ดวยแสง ใหนกเรยนศกษาการถายโอนอเลกตรอนแบบเปนวฏจกร จากรปท 3.4

รปท 3.4 แสดงการถายโอนอเลกตรอนแบบเปนวฏจกรทมา : www.psuwit.psu.ac.th

วนทสบคน 28 / 07 / 2551

2. การถายโอนอเลกตรอนแบบไมเปนวฏจกร (non-cyclic electron transfer)

การถายโอนอเลกตรอนแบบนจะเกยวของทงระบบแสง I และระบบแสง II รวมทงนำาดวย เมอพชไดรบพลงงานแสงปฏกรยาจะเกดขนพรอมๆกนทงสองระบบแสง การถายโอนอเลกตรอนจะเรมจากคลอโรฟลลในระบบแสง I (P700) ไดรบพลงงานแสงทำาใหอเลกตรอนมพลงงานสงขน และหลดออกจากคลอโรฟลล เกดการถายโอนอเลกตรอนไปยงตวรบอเลกตรอน (electron acceptor) ตวแรกซงเขาใจวาเปน เฟอรรดอกซน รดวซงซบสแตนซและเฟอรรดอกซนตามลำาดบ หลงจากนนเฟอรรดอกซนจะถกออกซไดส อเลกตรอนจากเฟอรรดอกซนจะถก

278

ถายโอนใหกบ NADP+ ซงเปนตวสดทายทจะรบอเลกตรอนและเมอรวมกบโปรตอน (2H+) จากการแยกสลายดวยแสง (photolysis) จะกลายเปน NADPH + H+ โดยไมหวนกลบมายง ระบบแสง I อก ทำาใหระบบแสง I ขาดอเลกตรอนไป 1 ค

ในระบบแสง II (P680) เมออเลกตรอนมพลงงานสงและหลดออกจากโมเลกลของคลอโรฟลล ตวรบอเลกตรอนตวแรกไดแก ฟโอไฟทน (pheophytin) จะถายโอนอเลกตรอนใหกบพลาสโทควโนน (plastoquinone) สารนจะถายโอนอเลกตรอนใหกบไซโทโครม b (cytochrome b) แลวสรางพลงงานได ATP แลวจงสงตอไปยงไซโทโครม f (cytochrome f) พลาสโทไซยานน (plastocyanin) และโมเลกลของคลอโรฟลล a (P700) ทถกออกซไดสในระบบแสง I ตามลำาดบ ในขณะทมการถายโอนอเลกตรอนไปยงตวนำาตางๆ ระดบพลงงานของอเลกตรอนจะลดลง เนองจากสวนหนงของพลงงานจะถกนำาไปใชในการเปลยน ADP และ Pi ใหเปน ATP เชนเดยวกบทเกดในชวงการถายโอนอเลกตรอนแบบเปน วฏจกร การถายโอนอเลกตรอนแบบนจะทำาใหไดพลงงานในรปของ ATP 2 โมเลกล จะเหนไดวาอเลกตรอนจากระบบแสง II จะถกถายโอนไปยงระบบแสง I จงทำาใหระบบแสง II อยในสภาพขาดอเลกตรอน จำาเปนตองไดรบอเลกตรอนจากสารอน อเลกตรอนทระบบแสง II ไดรบมาจากกระบวนการแยกสลายดวยแสง (photolysis) ซงคนพบโดยโรบน ฮลล (Robin Hill) ดงนนจงอาจเรยกชอตามชอของผคนพบวา ปฏกรยาฮลล (Hill reaction) การแยกสลายดวยแสงนอกจากจะใหอเลกตรอนแลวยงใหออกซเจนและโปรตอนอกดวย ดงสมการ

โดยสรปการถายโอนอเลกตรอนแบบไมเปนวฏจกรจะมการถายโอนอเลกตรอนไปในทางเดยว คอจากนำาไปส NADP+ ดงน นำา ระบบแสง II ระบบแสง I NADP+ ไดสารประกอบทมพลงงานสง 2

279

ชนดคอ ATP และ NADPH+H+ ใหนกเรยนศกษาการถายโอนอเลกตรอนแบบไมเปนวฏจกรจากรปท 3.5

รปท 3.5 แสดงการถายโอนอเลกตรอนแบบไมเปนวฏจกรทมา : www.psuwit.psu.ac.th

วนทสบคน 28 / 07 / 2551การสรางพลงงาน ATP ดวยแสง (photophosphorylation)

การสรางพลงงาน ATP ดวยแสง เปนการสงเคราะห ATP แบบออสโมซสเคม (chemiosmosis) คอจะใชพลงงานจากปฏกรยารดอกซในกระบวนการถายโอนอเลกตรอน เพอเปนแรงในการเคลอนทของโปรตอนและเกดการดนโปรตอนผานเยอหมไทลาคอยด มทเชลล (Mitchell) ไดทำาการคนควาและวจยในป 1961 และไดเสนอสมมตฐานการซมทางเคม (chemiosmotic hypothesis) ทใหเหตผลสำาหรบการสรางพลงงาน ATP ซงทฤษฎนไดรบการยอมรบอยางกวางขวางในแวดวงนกชวเคม สรปไดดงน

1. ATP สงเคราะหทสวนของไทลาคอยดของคลอโรพลาสต ซงไมยอมใหโปรตอน (H+) ผานได

280

2. อเลกตรอนทเคลอนทส NADP+ ผานไปตามระบบทมตวรบอเลกตรอนเปนทอด ๆ

3. การถายโอนอเลกตรอนจะสมพนธกบการดนโปรตอนจากสโตรมาเขาสภายในไทลาคอยดทำาใหมความเขมขนของโปรตอนภายในมาก จงเกดความแตกตางของพเอช (pH) และชลศกย (water potential) ในคลอโรพลาสต

4. ความแตกตางของพเอช (pH) และชลศกย (water potential) ในไทลาคอยดและสโตรมา ทำาใหเกดการดนโปรตอนจากไทลาคอยดออกมายงสโตรมาทางอนภาคมลฐาน (elementary particle)

5. ทเยอหมไทลาคอยดนนมเอนไซม ATP synthase ซงเปนเอนไซมทกระตนให ADP รวมกบ Pi

การสราง NADPH+H+ หรอ NADPH2

เมอ NADP+ รบอเลกตรอน (2e-) ทหลดมาจากระบบแสง I แลวจะมสถานะทางไฟฟาเปนประจลบ ดงนนจงตองรบโปรตอน (2H+) ทไดจากการแยกสลายดวยแสงโดยเรว และกลายเปน NADPH+H+ หรอ NADPH2 ทมประจเปนกลางและจะนำาไปใชในปฏกรยาทไมตองใชแสงตอไป

การเกด NADPH+H+ เปนไปดงสมการNADP+ + 2e- + 2H+ NADPH+H+

281

ตาราง เปรยบเทยบการถายโอนอเลกตรอนแบบเปนวฏจกรและการถายโอนอเลกตรอนแบบ ไมเปนวฏจกร

การถายโอนอเลกตรอนแบบเปนวฏจกร

การถายโอนอเลกตรอนแบบไมเปนวฏจกร

1. เกยวของกบระบบแสง I 1. เกยวของกบระบบแสง I และระบบแสง II

2. อเลกตรอนทหลดออกจากคลอโรฟลลของระบบแสง I จะกลบสทเดม

2. อเลกตรอนทหลดไปจะไมกลบมาทเดม แตจะมอเลกตรอนจากระบบแสง II มาแทนท

3. มการสราง ATP 1 โมเลกล 3. มการสราง ATP 2 โมเลกล4. ไมมการสราง NADPH+H+ 4. มการสราง NADPH+H+

5. ไมมแกสออกซเจนเกดขน 5. มแกสออกซเจนเกดขน 6. ไมมการแยกสลายดวยแสง (photolysis)

6. มการแยกสลายดวยแสง (photolysis)

7. ใชสารสในระบบแสง I 7. ใชสารสในระบบแสง I และระบบแสง II

       

   

282

คำาถามเพอสงเสรมทกษะการคดวเคราะหเรองปฏกรยาทเกดขนในกระบวนการสงเคราะหดวยแสง (light

reaction)@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@

คำาชแจง ใหนกเรยนตอบคำาถามตอไปน

1. ปจจยใดบางทเกยวของกบปฏกรยาการสงเคราะหดวยแสงในการถายโอนอเลกตรอนแบบเปนวฏจกร (cyclic electron transfer) (ทกษะการจำาแนกแยกแยะ)………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………2. ปจจยใดบางทเกยวของกบปฏกรยาการสงเคราะหดวยแสงในการถายโอนอเลกตรอนแบบไมเปนวฏจกร (noncyclic electron transfer) (ทกษะการจำาแนกแยกแยะ)………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………3. ผลลพธทไดจากปฏกรยาการสงเคราะหดวยแสงในการถายโอนอเลกตรอนแบบเปนวฏจกร (cyclic electron transfer) และ

283

การถายโอนอเลกตรอนแบบไมเปนวฏจกร (noncyclic electron transfer) เหมอนหรอแตกตางกนอยางไร (ทกษะการเปรยบเทยบ)………………………………………………………………………………………………………………..…………………………………………………………………………………………………………….………………………………………………………………………………………………………………4. ลำาดบการถายโอนอเลกตรอนแบบไมเปนวฏจกร (noncyclic electron transfer) เปนอยางไร (ทกษะการเหนความสมพนธ)………………………………………………………………………………………………………………..…………………………………………………………………………………………………………….………………………………………………………………………………………………………………5. สารทเกดจากปฏกรยาทตองใชแสงและจะถกนำาไปใชในปฏกรยาทไมตองใชแสงไดแกสารใด (ทกษะการเหนความสมพนธ) ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………6. ถาไมมแสง กระบวนการสงเคราะหดวยแสงจะเกดขนไดหรอไม เพราะเหตใด (ทกษะการใหเหตผล)………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………

284

………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………

หมๆ งายจงเลยตองถกหมดทกขอแนเลย

แบบฝกหดท 1เรองปฏกรยาทเกดขนในกระบวนการสงเคราะหดวยแสง

ปฏกรยาทใชแสง (light reaction)*******************************************************

**คำาชแจง 1. แบบฝกหดมทงหมด 10 ขอ 10 คะแนน เวลา 20 นาท 2. การตอบคำาถามแตละขอตองตอบใหครอบคลมและถกตองตามขอคำาถามจงจะไดคะแนนเตม

285

ในขอนน หากตอบถกแตไมครอบคลมขอคำาถามจะไดคะแนนครงหนงของคะแนนเตม

ปฏกรยาทเกดขนในกระบวนการสงเคราะหดวยแสง 1. ผลลพธทเกดจากกระบวนการถายโอนอเลกตรอนแบบเปนวฏจกร (cyclic electron transfer) ไดแก สารใด ........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................2. ผลลพธทเกดจากกระบวนการถายโอนอเลกตรอนแบบไมเปนวฏจกร (noncyclic electron transfer) ไดแกสารใด ........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................3. ใหนกเรยนเรยงลำาดบการถายโอนอเลกตรอนของกระบวนการถายโอนอเลกตรอนแบบไมเปนวฏจกร (noncyclic electron transfer) ........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................4. พลงงานจากแสงอาทตยทคลอโรฟลลดดซบไวจะถกนำาไปใชเพออะไร ..............................................................................................................................................................................

286

.......................................................................................

...........................................................................5. กระบวนการถายโอนอเลกตรอนแบบเปนวฏจกร (cyclic electron transfer) เกยวของกบ

ระบบแสงใด ................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................6. กระบวนการถายโอนอเลกตรอนแบบไมเปนวฏจกร (noncyclic electron transfer) เกยวของกบ ระบบแสงใด .....................................................................................................................................................................................................................................................................

.........................................................................7. อเลกตรอนทหลดออกจากสารสระบบแสง II จะเขาสสารสระบบแสง I ทนทไดหรอไม เพราะเหตใด........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................8. ปฏกรยาการสงเคราะหดวยแสงขนตอนทตองใชแสงจะตองประกอบดวยปจจยในขอใด................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

287

9. การแยกสลายดวยแสง (photolysis) ของการสงเคราะหดวยแสงกบกระบวนการหายใจเหมอนกนอยางไร........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................10. สารทเกดจากปฏกรยาทตองใชแสง และจะถกนำาไปใชในปฏกรยาทไมตองใชแสงคอสารใด................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

ปฏกรยาทเกดขนในกระบวนการสงเคราะหดวยแสงปฏกรยาทไมตองใชแสง (dark reaction)

ปฏกรยาทไมตองใชแสง (dark reaction)

ปฏกรยาทไมตองใชแสงเกดขนทสโตรมา (stroma) ของคลอโรพลาสต เปนกระบวนการทเกดขนไดโดยไมตองใชแสง (แมจะมแสง) แต

288

ตองการ ATP และ NADPH + H+ จากปฏกรยาทใชแสงและเกดตอเนองจากปฏกรยาทตองใชแสง กระบวนการนมการนำาคารบอนไดออกไซดซงเปนวตถดบอยางหนงมาเปลยนแปลงและรวมตวกบไฮโดรเจนจาก NADPH + H+ โดยใชพลงงานจาก ATP เพอสรางนำาตาลขนมา เนองจากกระบวนการนตองใชคารบอนไดออกไซดเขารวม จงอาจเรยกวากระบวนการตรงคารบอนไดออกไซด (carbondioxide fixation) สำาหรบบคคลแรกทใชคำาวา dark reaction คอ เอฟ.เอฟ. แบลคแมน (F.F. Black MAN) เมอป ค.ศ. 1905 (พ.ศ. 2448)

นกชววทยาไดทดลอง โดยใชสาหรายสเขยวเซลลเดยวชอ คลอเรลลา ใสในขวดซงมนำาและ C14 ในรปของไฮโดรเจนคารบอเนตไอออนแลวผานแสงลงไป ตอจากนนนำาสาหรายมาวเคราะหหาสารตางๆ เปนระยะๆ 5 วนาท หลงจากทผานแสงลงไป ตรวจพบ C14 ในสารประกอบทมคารบอนอะตอม คอกรดฟอสโฟกลเซอรก (phosphoglyceric acid : PGA) เมอเกดสงเคราะหดวยแสง 60 วนาทจะพบ C14 อยในสารประกอบทมคารบอน 3 อะตอม 5 อะตอม 6 อะตอม ถาใหเวลาเปนเวลา 90 วนาทจะตรวจพบ C14 อยในสารตางๆหลายชนดรวมทงกลโคสและไขมนดวย ภายในเซลลของสาหรายคลอเรลลามสารทมคารบอน 5 อะตอมเกดขนอยตลอดเวลา สารตวนคอไรบโลสบสฟอสเฟต (ribulose bisphosphate : RuBP) ทำาใหนกวทยาศาสตรเชอวาสารตวนจะรวมตวกบ C14 ในคารบอนไดออกไซดเปนสารทมคารบอน 6 อะตอมแตสารนไมอยตวจงแตกตวเปนสาร ATP 2 โมเลกล

จากการทดลองของคลวนและคณะสนนษฐานวานาจะมสารประกอบคารบอน 2 อะตอมซงเมอรวมตวกบคารบอนไดออกไซดจะได PGA แตหลงจากการคนหาไมพบสารประกอบทมคารบอน 2 อะตอมอยเลย เขาจงตรวจหาสารประกอบใหมทจะมารวมกบ CO2 เปน PGA จากการตรวจสอบพบสารประกอบจำาพวกนำาตาลทมคารบอน 5 อะตอม คอ ไรบโลสบสฟอสเฟต  เมอรวมตวกบคารบอนไดออกไซดเกดเปนสารประกอบ

289

ตวใหมทมคารบอน 6 อะตอมแตสารนไมอยตวจะสลายกลายเปนสารประกอบทมคารบอน 3 อะตอม คอ PGA จำานวน 2 โมเลกล            นอกจากนคลวนและคณะไดพบปฏกรยาเหลาน เกดหลายขนตอนตอเนองไปเปนวฏจกรในปจจบนเรยกวฏจกรของปฏกรยานวา วฏจกรคลวน            การตรงคารบอนไดออกไซดเปนกระบวนการทพชนำาพลงงานเคมทไดจากปฏกรยาแสงในรป ATP และ NADPH2 มาใชในการสรางสารอนทรย คารบอนไดออกไซดจะถกรดวสเปนนำาตาลไตรโอสฟอสเฟต

ปฏกรยาทไมตองใชแสงม 3 ระยะ คอระยะท 1 การตรงคารบอน (carboxylative phase)ระยะท 2 การเกดรดกชน (reductive phase)ระยะท 3 การเปลยนแปลงเพอใหไดไรบโลสบสฟอสเฟต

(regenerative phase) และการสงเคราะห (synthetic phase)

ใหนกเรยนศกษาวฏจกรคลวนจากรปท 3.6

290

รปท 3.6 วฏจกรคลวนทมา : www.psuwit.psu.ac.th

วนทสบคน 28 / 07 / 2551

ระยะท 1 การตรงคารบอน (carboxylative phase) - เกดปฏกรยาการรวมตวระหวางคารบอนไดออกไซด (CO2) กบไร

บโลสบสฟอสเฟต (ribulose bisphosphate : RuBP) ซงเปนนำาตาลทมคารบอน 5 อะตอมและหมฟอสเฟต(Pi) 2 หม

- ผลจากการทำาปฏกรยาจะไดสารประกอบชนดหนงซงมคารบอน 6 อะตอมแตจะไมอยตว ตอจากนนจะถกเอนไซมไรบโลสบสฟอสเฟตคารบอกซเลส ((ribulose bisphosphate carboxylase) เรงปฏกรยาใหสลายตวอยางรวดเรว ไดเปนสารทอยตวคอกรดฟอสโฟกลเซอรก (phosphoglyceric acid : PGA) 2 โมเลกล ซงแตละโมเลกลของ PGA จะมคารบอน 3 อะตอมและหมฟอสเฟต 1 หม

- ถาเรมจาก RuBP 6 โมเลกลรวมตวกบ CO2 6 โมเลกล จะได PGA 12 โมเลกล ดงสมการ (1)

6 RuBP + 6CO2 + 6H2O 12 PGA --------------------- (1)

ระยะท 2 การเกดรดกชน (reductive phase)- เปนกระบวนการเปลยนแปลงจาก PGA จนได PGAL

(phosphoglyceraldehyde) โดยใชผลตภณฑจากปฏกรยาทตองใชแสง กลาวคอไดรบไฮโดรเจนจาก NADPH + H+ และพลงงานจากการสลายตวของ ATP

- PGAL 1 โมเลกลประกอบดวยคารบอน 3 อะตอม และหมฟอสเฟต 1 หม ดงนนถาเรมจาก 12 PGA จะเปลยนเปน PGAL 12

291

โมเลกลและตองอาศยพลงงานจาก ATP 12 โมเลกลและ NADPH + H+ 12 โมเลกลเชนเดยวกน ดงสมการ (2)12PGA + 12NADPH + H+ + 12ATP 12PGAL + 12NADP+ + 12ADP + 12Pi + 12H2O --------(2)

ระยะท 3 การเปลยนแปลงเพอใหไดไรบโลสบสฟอสเฟต (regenerative phase) และ การสงเคราะห (synthetic phase)

- เปนระยะท PGAL 12 โมเลกลมการเปลยนแปลงตอไป 2 วถทางดวยกนคอ

1. PGAL 10 โมเลกลจะเปลยนแปลงไปเปน RuBP 6 โมเลกล ในการเปลยนแปลงนจะตองใชพลงงานจาก ATP 6 โมเลกลทไดจากปฏกรยาทตองใชแสง และใชหมฟอสเฟตทเกดขนจากการสลายตวของ ATP อก 2 หม จงเหลอหมฟอสเฟตเพยง 4 หม ดงสมการ (3)

10 PGAL + 6 ATP 6 RuBP + 6 ADP + 4 Pi -------------- (3)

2. PGAL ทเหลออก 2 โมเลกลซงมคารบอน 6 อะตอม อาจจะรวมตวเปนกลโคสได 1 โมเลกล ดงสมการ (4)

2PGAL C6H12O6 + 2Pi -------------- (4)

- PGAL ถอวาเปนนำาตาลตวแรกทไดจากปฏกรยาทไมตองใชแสงและเปนสารทไมมการสะสมไวในเซลล พชสามารถนำา PGAL ไปใชประโยชนไดหลายอยางคอ

1. นำาไปใชสราง RuBP ซงเปนสารตงตนในวฏจกรคลวน2. ใชเปนสารตวกลางในกระบวนการหายใจโดยเขาสชวงไกล

โคลซส (glycolysis)3. ถกสงไปยงเซลลขางเคยงเพอกจกรรมตางๆ4. นำาไปสรางเปนสารทมโมเลกลใหญขน เชน นำาตาลกลโคส

นำาตาลซโครส แปง เซลลโลส เพกทน ไขมน กรดอะมโนชนดตางๆ เปนตน

292

จากปฏกรยาระยะท 1 จนถง ปฏกรยาระยะท 3 เมอรวมสมการจะไดสมการรวมดงน6CO2 + 18ATP + NADPH + H+ C6H12O6 + 18ADP +

18Pi + 12NADP+ + 6H2Oสำาหรบปฏกรยาการสงเคราะหดวยแสงทสมบรณคอ

คำาถามชวนคด นำาตาลชนดแรกทเกดจากวฏจกรคลวนไดแกนำาตาลชนดใดและเปนนำาตาลทมคารบอนกอะตอม………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………

ใหนกเรยนศกษาแผนผงสรปกระบวนการสงเคราะหดวยแสงจากรปท 3.7

293

รปท 3.7 แผนผงสรปกระบวนการสงเคราะหดวยแสงทมา :

www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPS.html

วนทสบคน 28 / 07 / 2551

คำาถามชวนคด เพราะเหตใดปฏกรยาการสงเคราะหดวยแสงขนทไมตองใชแสง (dark reaction) จงเกดขนทหลงปฏกรยาขนทตองใชแสง (light reaction)………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………

294

การตรงคารบอนไดออกไซดในพชซ - 3 (C3 - plant),พชซ - 4

(C4 - plant) และพชซเอเอม (CAM- plant ) ในปฏกรยาทไมตองใชแสงของกระบวนการสงเคราะหดวยแสงจะมการตรงคารบอนไดออกไซดเพอนำาไปใชในการสงเคราะหนำาตาลนนพบวาพชแตละชนดจะมประสทธภาพในการตรงไดไมเทากนขนอยกบความแตกตางในดานสวนประกอบของเนอเยอของพช การเกดกระบวนการชวเคมและสรรวทยาภายในใบทแตกตางกน จากประสทธภาพในการตรงคารบอนไดออกไซดของพชทำาใหสามารถแบงพชออกเปน 3 กลมคอ พช C3(C3- plant) พช C4 (C4- plant) และพชซเอเอม (CAM- plant ) พช C3(C3- plant) เซลลเยอหมทอลำาเลยง (bundle sheath cell) ไมมคลอโรพลาสต ตวอยางพชกลมน ไดแก ขาวเจา ขาวสาล ถวและพชทวๆไป ชนดอนเกอบทกชนดการตรงแกสคารบอนไดออกไซดเกดทเนอเยอมโซฟลล โดยการรวมตวกบไรบโลสบสฟอสเฟต (ribulose bisphosphate : RuBP) ในวฏจกรคลวนแลวไดกรดฟอสโฟกลเซอรก (phosphoglyceric acid : PGA) ซงมคารบอน 3 อะตอม แลวเกดการเปลยนแปลงตามวฏจกรตอไปจนไดนำาตาลชนดตางๆ ใหนกเรยนศกษาโครงสรางของพช C3 จากรปท 3.8 ก

พช C4 (C4- plant) การตรงแกสคารบอนไดออกไซดเกดทเซลลเยอหมทอลำาเลยงและเซลลมโซฟลล เซลลเยอหมทอลำาเลยงจะเรยงตวกนหนาแนนรอบๆเสนใบ ถดออกมาจะเปนเซลลมโซฟลลตวอยางพชกลมน ไดแก พวกออย ขาวโพด ขาวฟาง บานไมรโรย เซลลเยอหมทอลำาเลยงมคลอโรพลาสต ใหนกเรยนศกษาโครงสรางของพช C4 จากรปท 3.8 ข

295

ก. พช C3 ข. พช C4

รปท 3.8 ก. โครงสรางของพช C3 ข. โครงสรางของพช C4

ทมา : www.sc.chula.ac.th/botany/eClass/2305101/photosyn_

51.pdfวนทสบคน 28 / 07 / 2551

พช C4 มการตรงคารบอนไดออกไซดถง 2 ครง ครงแรกเกดการตรงทเนอเยอมโซฟลล ครงทสองเกดทเยอหมทอลำาเลยง ซงมลกษณะตางจากพช C3 โดยปฏกรยาเปนดงน

1. CO2 ทำาปฏกรยากบกรดฟอสโฟอนอลไพรวก (phosphoenol pyruvic acid : PEP) โดยมเอนไซม PEP คารบอกซเลส (PEP carboxylase) เปนตวเรงปฏกรยา ไดกรดออกซาโลแอซตก (oxaloacetic acid : OAA) ซงเปนสารทมคารบอน 4 อะตอม ดงสมการ

296

2. กรดออกซาโลแอซตกจะถกรดวซโดย NADPH + H+ ไดกรดมาลก (malic acid) โดยการเรงปฏกรยาของ เอนไซมมาลกดไฮโดรจเนส (malic dehydrogenase) ดงสมการ

3. กรดมาลกจะถกเปลยนไปเปนกรดไพรวก (pyruvic acid) และคารบอนไดออกไซด ดงสมการ

malic acid + NADP+ pyruvic acid + CO2 + NADPH + H+

4. กรดไพรวกเตมฟอสเฟตโดย ATP แลวเปลยนไปเปน PEP อก ซง PEP จะไปรบ CO2 โมเลกลใหมได สวน CO2 ทเกดขนจากการเปลยนกรดมาลกเปนกรดไพรวก จะถกนำาไปสงเคราะหนำาตาลและแปงโดยวฏจกรคลวนตอไป

ใหนกเรยนศกษาการตรงคารบอนไดออกไซดของพช C4 จากรปท 3.9

297

รปท 3.9 การตรงคารบอนไดออกไซดของพช C4

ทมา : www.thaigoodview.com วนทสบคน 28 / 07 / 2551

จะเหนไดวาเมอใช CO2 1 โมเลกล จำาเปนตองใช ATP ในการเปลยนกรดไพรวกไปเปน PEP ซงจะกลบไปรบ CO2 โมเลกลตอไปไดอก สวน CO2 ทเกดจากการเปลยนกรดมาลกเปนกรดไพรวก กจะเขาสวฏจกรคลวนเชนเดยวกบในพช C3 ทวๆไป ในการสงเคราะหกลโคสแตละโมเลกลจะใช CO2 6 โมเลกล ดงนนจงตองใช ATP ในการเปลยนกรดไพรวกเปน PEP 6 โมเลกลดวย

298

พช C4 จะมประสทธภาพในการสงเคราะหดวยแสงสงกวาพช C3 ในหลายกรณ เชน

1. ในขณะท CO2 นอย พช C4 จะใช PEP จบ CO2 ไดอยางมประสทธภาพและนำาไปสะสมในเซลลเยอหมทอลำาเลยง ทำาใหเซลลเยอหมทอลำาเลยงม CO2 เขมขนอยเสมอ

2. พช C4 จะเปนพชทไมอมแสง ดงนนเมอความเขมของแสงเพมขนอตราการสงเคราะหดวยแสงจะเพมขนดวย สวนพช C3 จะมการอมแสง ดงนนเมอเพมความเขมของแสงถงระดบหนง อตราการสงเคราะหดวยแสงจะไมเพม

3. พช C4 จะสงเคราะหดวยแสงไดด เมออณหภมสงในชวง 30 – 40 องศาเซลเซยส ดงนนพช C4 จงมกเปนพชในเขตรอน

4. พช C4 มกไมมการหายใจเชงแสง (photorespiration) สวนพช C3 จะมการหายใจเชงแสง ซงจะทำาให RuBP เปลยนเปน PGA นอยลง ประสทธภาพการตรง CO2 จงนอยลงเมอมการหายใจเชงแสง

5. พช C4 จะไมตอบสนองตอปรมาณการเพมของออกซเจน สวนพช C3 จะตอบสนองตอออกซเจน โดยเมอมออกซเจนเพมขนประสทธภาพการสงเคราะหดวยแสงจะลดลง สวนพช C4 ไมมผล

การหายใจเชงแสง (photorespiration)การหายใจเชงแสงเกดโดยเอนไซมรบสโก (rubisco enzyme)

ซงอยในสโตรมาของคลอโรพลาสตสามารถกระตนให RuBP ตรงไดทง CO2 และ O2 โดยถาเรงการตรง CO2 จะได PGA 2 โมเลกล ซงเปนสารอนทรยทอยตวชนดแรกสดในวฏจกรคลวน แตถาเรง RuBP ใหตรง O2 จะได PGA 1 โมเลกล และฟอสโฟไกลโคเลต (phosphoglycolate) 1 โมเลกล ซงเปนจดเรมตนของการหายใจเชงแสง ดงสมการ

เอนไซมรบสโก

299

RuBP + CO2 2 PGA

เอนไซมรบสโก

RuBP + O2 PGA + phosphoglycolate

จากคณสมบตในการตรง O2 ของเอนไซมรบสโก ทำาใหความสามารถในการตรง CO2 ในการสงเคราะหดวยแสงในพชหลายชนดลดลง เนองจาก O2 เขาแขงขนกบ CO2 ในการเขาทำาปฏกรยากบ RuBP ในบรรยากาศปกตทวๆไป การตรง CO2 และ O2 จะดำาเนนไปพรอมๆกน โดยมสดสวนการตรง CO2 ตอการตรง O2 เทากบ 3 : 1 สดสวนนเปลยนแปลงไดขนกบความเขมขนของ CO2 และ O2 ในเซลล

การหายใจเชงแสงมหลกสำาคญคอ ถาเกดวฏจกรการหายใจเชงแสงตอเนองเรอยๆ จะทำาให RuBP กลายเปน CO2 ทงหมด โดยไมมการเกบพลงงานไวใชประโยชนแตกลบใชพลงงานไปอยางเดยว เนองจากมการใช O2 มการสลายคารโบไฮเดรตและมการปลอย CO2 ออกมาซงคลายกบการหายใจ เพยงแตการหายใจเชงแสงเกดเฉพาะเวลามแสงสวางเทานน เนองจากเอนไซมรบสโกทำางานเฉพาะเวลามแสง จงเรยกกระบวนการนวา การหายใจเชงแสง อยางไรกตามเอนไซมรบสโกมความไวตอ CO2 สงกวา O2 ดงนนจงเกดการตรง CO2 มากกวาการหายใจเชงแสง ทำาใหพช C3 เจรญเตบโตได ถาเอนไซมรบสโกมความไวตอ CO2 และ O2 เทากน พช C3 จะไมสามารถเจรญไดเพราะความหนาแนนของ CO2 ในบรรยากาศปกต นอยกวาความหนาแนนของ O2

พชซเอเอม (crassulacean acid metabolism : CAM- plant ) เปนพชทตรง CO2 ในเวลากลางคน เนองจากปากใบเปดเวลากลางคนและปากใบปดในเวลากลางวน เปนพชทนแลง อวบนำา ตวอยางพชกลมน ไดแก กระบองเพชร วานหางจระเข สบปะรด ปานศรนารายณ กลวยไม เปนตน โดยกรดฟอสโฟอนอลไพรวก (phosphoenol pyruvic acid : PEP) จะตรงแกส

300

คารบอนไดออกไซดเกดเปนกรดออกซาโลแอซตก (oxaloacetic acid) แลวเปลยนเปนกรดมาลก (malic acid) เกบสะสมในถงแวควโอล (vacuole) พอเวลากลางวนกรดมาลกจะปลอยแกสคารบอนไดออกไซดเขาสวฏจกรคลวนตอไป

ตารางเปรยบเทยบพช C3 พช C4 และพชซเอเอม

ขอเปรยบเทยบ พช C3 พช C4 พชซเอเอม1. จำานวนครงของการตรงคารบอนไดออกไซด

1 ครง 2 ครง 2 ครง

2. สารทตรงคารบอนไดออกไซด และตำาแหนงทเกดการตรงคารบอนไดออกไซด

ไรบโลสบสฟอสเฟต (RuBP) ตรงในเซลล มโซฟลล

กรดฟอสโฟอนอล ไพรวก (PEP) ตรงในเซลลมโซฟลล และ ไรบโลสบสฟอสเฟต ตรงในเซลลเยอหมทอลำาเลยง

ทง PEP และ RuBP ตรงในเซลลมโซฟลล

3. การตรง คารบอนไดออกไซด ของ PEP เกดขนในเวลา

- กลางวน กลางคน

4. การตรง คารบอนไดออกไซด ของ RuBP เกดขนในเวลา

กลางวน กลางวน กลางวน

301

ขอเปรยบเทยบ พช C3 พช C4 พชซเอเอม5. สารตวแรกทเกดจากการตรงคารบอนไดออกไซด

กรดฟอสโฟกลเซอรก (PGA) มคารบอน 3 อะตอม(3C)

กรดออกซาโล แอซตก (OAA)มคารบอน 4 อะตอม(4C)

กรดออกซาโล แอซตก (OAA)มคารบอน 4 อะตอม(4C)

6. การเกดวฏจกรคลวน

เกด เกด เกด

7. ฟอสโฟกลเซอรลดไฮด (phosphoglyceraldehyde : PGAL)

เกดในทกเซลลทมคลอโรพลาสต

เกดในเซลลเยอหมทอลำาเลยง

เกดในทกเซลลทมคลอโรพลาสต

8. เซลลเยอหมทอลำาเลยง

อาจมหรอไมม ม ไมม

9. คลอโรพลาสตในเซลลเยอหมทอลำาเลยง

อาจมหรอไมม ม -

10. การหายใจเชงแสง(photorespiration)

ม มนอยมาก ม

11. ประสทธภาพของการใชนำาตอการตรงคารบอนไดออกไซด 1 โมเลกล

ตำา เพราะใชนำามากตอการตรงคารบอนไดออกไซด

1 โมเลกล

สง เพราะใชนำานอยตอการตรงคารบอนไดออกไซด1 โมเลกล

สงมาก

12. ตวอยางพช พชทวๆไป เชน พชเมองรอน พชทสามารถ

302

ขอเปรยบเทยบ พช C3 พช C4 พชซเอเอมมะมวง กลวย มะขาม

เชน ออย ขาวโพด ขาวฟาง หญาแหวหม หญาแพรก ผกโขมจน

เจรญเตบโตในทแหงแลง เชน กระบองเพชร สบปะรด กลวยไม ปานศรนารายณ กหลาบหน ควำาตายหงายเปน

คำาถามเพอสงเสรมทกษะการคดวเคราะห

เรองปฏกรยาทเกดขนในกระบวนการสงเคราะหดวยแสง (dark reaction)

๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑คำาชแจง ใหนกเรยนตอบคำาถามตอไปน1. นกเรยนคดวาบานไมรโรยกบชบามการตรงคารบอนไดออกไซดเหมอนหรอแตกตางกนอยางไร (ทกษะการจำาแนกแยกแยะ)………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………

………………………………………………………………………………………………………………………………………………………

303

………………………………………………………………………………2. พชทมโครงสรางดงภาพ ก มการตรงคารบอนไดออกไซดแตกตางจากพชทมโครงสรางดงภาพ ข อยางไร (ทกษะการเปรยบเทยบ)

ภาพ ก ภาพ ข

………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………

………………

3. ใหนกเรยนเปรยบเทยบสารตวแรกทเกดจากการตรงคารบอนไดออกไซดของพช C3 พช C4 และพช CAM (ทกษะการเปรยบเทยบ)……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………

304

………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………4. นกเรยนคดวาเพราะเหตใดพช C4 จงมประสทธภาพในการตรงคารบอนไดออกไซดไดดกวาพช C3 (ทกษะการใหเหตผล)

………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………

………………………

305

5. ใหนกเรยนเตมขอความลงในชองวางตามแผนผงความคดเกยวกบกระบวนการสงเคราะหดวยแสง ใหถกตอง (ทกษะการเหนความสมพนธ)

กระบวนการสงเคราะหดวยแสง

จากดน ออกทางปากใบ

ผลตภณฑ

จากบรรยากาศเขาทางใบ นำาไปใช

ผลตภณฑ

ปฏกรยาทตองใชแสง

ปฏกรยาทไมตองใชแสง

306

เปลยนแปลงไปเปน

แบบฝกหดท 2เรองปฏกรยาไมใชแสง (dark reaction)

๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑คำาชแจง 1. แบบฝกหดมทงหมด 10 ขอ 10 คะแนน 2. การตอบคำาถามแตละขอตองตอบใหครอบคลมและถกตองตามขอคำาถามจงจะไดคะแนนเตมในขอนน หากตอบถกแตไมครอบคลมขอคำาถามจะไดคะแนนครงหนงของคะแนนเตม

3. เวลา 20 นาท1. ภาพใดเปนโครงสรางของพช C3 และ พช C4 และโครงสรางภายในของพช C3 และ พช C4 แตกตางกน อยางไร

307

ภาพ ก ภาพ ข………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………2. การตรงคารบอนไดออกไซดของพช C3 พช C4 และ พช CAM แตกตางกนอยางไร………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………

3. ประสทธภาพการตรงคารบอนไดออกไซดของพช C3 และ C4 แตกตางกนหรอไม อยางไร………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………4. ผลตภณฑตวแรกของพชทเกดขนจากกระบวนการตรงคารบอนไดออกไซดของพช C4 คอสารใดและ มจำานวนคารบอนกอะตอม

308

………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………5. จงอธบายหลกการในการจำาแนกพชออกเปนพช C3 และพช C4

………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………6. ปฏกรยาทไมตองใชแสงเกดขนทบรเวณใดของคลอโรพลาสต................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................7. ผลลพธทไดจากปฏกรยาทไมตองใชแสงไดแก................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................8. กระบวนการสรางนำาตาลของปฏกรยาทไมตองใชแสงตองอาศยสารใดบาง................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................9. สารประกอบทจะมารวมกบ CO2 ในวฏจกรคลวนไดแกสารใด................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................10. สารประกอบทมคารบอนตวแรกทคงตวในวฏจกรคลวนไดแกสารใด

309

.......................................................................................

................................................................................. .....

.......................................................................................

............................................................................

แบบทดสอบ เรองปฏกรยาทเกดขนในกระบวนการสงเคราะหดวยแสง

***************************************************************

คำาชแจง 1. ขอสอบมทงหมด 10 ขอ (10 คะแนน) 2. ใหนกเรยนเลอกขอทถกทสดเพยงขอเดยว 1. ขอใดกลาวถกตองเกยวกบภาพ

ก. มระบบแสงเกยวของ 1 ระบบข. มระบบแสงเกยวของ 2 ระบบค. ผลลพธทไดคอ ATP, NADPH +H+, O2

ง. ข และ ค ถก2. ขอใดกลาวไมถกตองเกยวกบพช พช C3

ก. เซลลเยอหมทอลำาเลยง (bundle sheath cell) ไมมคลอโรพลาสต

310

ข. พช C3 ไดแก ออย ขาวโพด ขาวฟาง บานไมรโรย และพชทวๆไปค. การตรงแกสคารบอนไดออกไซดเกดทเนอเยอมโซฟลลง. สารททำาหนาทตรง CO2 คอ RuBP

3. ขอใดกลาวไมถกตองเกยวกบพช C4

ก. ตวอยางพชกลมนไดแก ขาวเจา ขาวสาล ถวและพชทวไปข. การตรงแกสคารบอนไดออกไซดเกดทเนอเยอมโซฟลล เทานนค. เซลลเยอหมทอลำาเลยงมคลอโรพลาสต ง. ก และ ข

4. ขอใดเปนนำาตาลชนดแรกทเกดขนในวฏจกรคลวน ก. PGA ข. PGAL ค. RuBP ง. OAA5. สารใดทจะถกนำาไปใชใน dark reaction

ก. ATP ข. ATP และ NADH + H+

ค. PGA ง. ATP และ NADPH + H+

6. ปฏกรยาในชวงใดของกระบวนการสงเคราะหดวยแสงทใหออกซเจนออกมา

ก. dark reaction ข. การถายโอนอเลกตรอนแบบเปนวฏจกรค. การถายโอนอเลกตรอนแบบไมเปนวฏจกรง. ข และ ค ถก

7. สารใดททำาหนาทตรง CO2 ในวฏจกรคลวนก. OAA ข. PGAค. PGAL ง. RuBP

8. สารประกอบ RuBP ในกระบวนการสงเคราะหดวยแสงมบทบาทเปรยบเทยบไดกบอนทรยสารชนดใดในวฏจกรเครบสของกระบวนการหายใจระดบเซลล

ก. กรดซตรกข. กรดไพรวก

311

ค. แอซตลโคเอนไซม เอง. กรดออกซาโลแอซตก

9. กระบวนการใดของการสงเคราะหดวยแสงทตองใชแกสคารบอนไดออกไซด

ก. light reaction ข. dark reactionค. Hill’ s reaction ง. ถกทกขอ

10. ขอใดแสดงลำาดบการใหอเลกตรอนในการถายโอนอเลกตรอนแบบไมเปนวฏจกรไดถกตอง

ก. นำา ----> ระบบแสง 2 ----> ระบบแสง 1 ----> NADPข. นำา ----> ระบบแสง 1 ----> ระบบแสง 2 ----> NADPค. ระบบแสง 1 ----> นำา ----> ระบบแสง 2 ----> NADPง. ระบบแสง 2 ----> นำา ----> ระบบแสง 2 ----> NADP

แนวเฉลยแบบฝกหดท 1เรองปฏกรยาทเกดขนในกระบวนการสงเคราะหดวยแสง

ปฏกรยาทตองใชแสง (light reaction)*******************************************************

**คำาชแจง ใหนกเรยนตอบคำาถามตอไปน

ปฏกรยาทเกดขนในกระบวนการสงเคราะหดวยแสง 1. ผลลพธทไดจากกระบวนการถายโอนอเลกตรอนแบบเปนวฏจกร ( cyclic electron transfer) ไดแก แนวการตอบ ATP

2. ผลลพธทไดจากกระบวนการถายโอนอเลกตรอนแบบไมเปนวฏจกร ( noncyclic electron transfer)

312

ไดแก แนวการตอบ ออกซเจน ATP และ NADPH+H+

3. ใหนกเรยนเรยงลำาดบการถายโอนอเลกตรอนของกระบวนการถายโอนอเลกตรอนแบบไมเปนวฏจกร (noncyclic electron transfer)

แนวการตอบ จะมการถายโอนอเลกตรอนไปในทางเดยวคอจาก นำา ----> ระบบแสง II

-------> ระบบแสง I -------> NADP+

4. พลงงานจากแสงอาทตยทคลอโรฟลลดดซบไวจะถกนำาไปใชเพออะไร

แนวการตอบ ทำาใหโมเลกลของนำาแตกตว

5. กระบวนการถายโอนอเลกตรอนแบบเปนวฏจกร ( cyclic electron transfer) เกยวของกบระบบแสงใด

แนวการตอบ ระบบแสง I (photosystem I) เทานน

6. กระบวนการถายโอนอเลกตรอนแบบไมเปนวฏจกร ( noncyclic electron transfer) เกยวของกบ ระบบแสงใด

แนวการตอบ ทงระบบแสง I (photosystem I) และระบบแสง II (photosystem II)7. อเลกตรอนทหลดออกจากสารสระบบแสง II จะเขาสสารสระบบแสง I ทนทไดหรอไม เพราะเหตใด

313

แนวการตอบ ไมได เพราะระดบพลงงานของอเลกตรอนยงสงอย ตองผานตวนำาอเลกตรอนเปน

ลำาดบเพอใหระดบพลงงานอเลกตรอนลดลงจนกระทงสามารถเขาสระบบแสง I ได

8. ปฏกรยาการสงเคราะหดวยแสงขนตอนทใชแสงจะตองประกอบดวยปจจยในขอใด

แนวการตอบ จะตองประกอบดวย แสง คลอโรฟลลและนำา

9. การแยกสลายดวยแสง (photolysis) ของการสงเคราะหดวยแสงกบกระบวนการหายใจเหมอนกน

อยางไร

แนวการตอบ ให ATP เหมอนกน

10. สารทเกดจากปฏกรยาทตองใชแสง และจะถกนำาไปใชในปฏกรยาทไมตองใชแสง คอสารใด

แนวการตอบ ATP และ NADPH + H+

314

แนวเฉลยแบบฝกหดท 2เรองปฏกรยาทเกดขนในกระบวนการสงเคราะหดวยแสง

ปฏกรยาไมใชแสง (dark reaction)๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑๑

คำาชแจง ใหนกเรยนตอบคำาถามตอไปน

1. ภาพใดเปนโครงสรางของพช C3 และ พช C4 และโครงสรางภายในของพช C3 และ พช C4 แตกตางกน อยางไร

ภาพ ก ภาพ ข

แนวการตอบ ภาพ ก เปนพช C3

ภาพ ข เปนพช C4 เซลลเยอหมทอลำาเลยง (bundle sheath cell) ของพช C3

ไมมคลอโรพลาสต สวนเซลลเยอหมทอลำาเลยง (bundle sheath cell) ของพช C4 มคลอโรพลาสต

315

2. การตรงคารบอนไดออกไซดของพช C3 พช C4 และ พช CAM แตกตางกนอยางไร

แนวการตอบ พช C3 มการตรงคารบอนไดออกไซดเพยงครงเดยวทชนมโซฟลลของใบ

พช C4 มการตรงคารบอนไดออกไซด 2 ครง โดยครงแรกตรงทชนมโซฟลล

และครงท 2 ตรงทเซลลเยอหมทอลำาเลยง

พช CAM เปนพชทตรงแกสคารบอนไดออกไซดในเวลากลางคน เนองจากปากใบเปดเวลากลางคน มการตรงคารบอนไดออกไซด 2 ครง โดยกรดฟอสโฟอนอลไพรวก (phosphoenol pyruvic acid : PEP) จะตรงแกสคารบอนไดออกไซดเกดเปนกรดออกซาโลแอซตก (oxaloacetic acid) แลวเปลยนเปนกรดมาลก (malic acid) เกบสะสมในถงแวควโอล (vacuole) พอเวลากลางวนกรดมาลกจะปลอยแกสคารบอนไดออกไซดเขาสวฏจกรคลวนตอไป

3. ประสทธภาพการตรงคารบอนไดออกไซดของพช C3 และ C4 แตกตางกนหรอไม อยางไร

แนวการตอบ แตกตางกน พช C4 มประสทธภาพการตรงคารบอนไดออกไซดดกวาพช C3

4. ผลตภณฑตวแรกของพชทเกดขนจากกระบวนการตรงคารบอนไดออกไซดของพช C4 คอสารใดและมจำานวน คารบอนกอะตอม

แนวการตอบ คอกรดออกซาโลแอซตก (oxaloacetic acid) ซงมคารบอน 4 อะตอม

5. จงอธบายหลกการในการจำาแนกพชออกเปนพช C3 และพช C4

316

แนวการตอบ โดยยดจากผลตภณฑตวแรกของพชทเกดขนจากกระบวนการตรง คารบอนไดออกไซด เชน พช C3 ผลตภณฑตวแรกทอยตวมจำานวนคารบอน 3 อะตอม คอ PGA สวนพช ทจดเปนพวก C4 ผลตภณฑตวแรกของทเกดขนจากกระบวนการตรง คารบอนไดออกไซด คอสารออกซาโลแอซตก ซงมจำานวนคารบอน 4 อะตอม6. ปฏกรยาทไมตองใชแสงเกดขนทบรเวณใดของคลอโรพลาสต

แนวการตอบ บรเวณของเหลวทเรยกวาสโตรมา (stroma)7. ผลลพธทไดจากปฏกรยาทไมตองใชแสงไดแก

แนวการตอบ นำาตาล

8. กระบวนการสรางนำาตาลของปฏกรยาทไมตองใชแสงตองอาศยสารใดบาง

แนวการตอบ ATP และ NADPH+H+ จากปฏกรยาทตองใชแสง9. สารประกอบทจะมารวมกบ CO2 ในวฏจกรคลวนไดแกสารใด

แนวการตอบ RuBP10. สารประกอบทมคารบอนตวแรกทคงตวในวฏจกรคลวนไดแกสารใด

แนวการตอบ คอ PGA

317

แนวเฉลยแบบทดสอบ เรองปฏกรยาทเกดขนในกระบวนการสงเคราะหดวยแสง

***************************************************************

คำาชแจง 1. ขอสอบมทงหมด 10 ขอ 2. ใหนกเรยนเลอกขอทถกทสดเพยงขอเดยว

1. ง2. ข3. ง4. ข5. ง6. ค7. ง8. ง9. ข

10. ก

ขอใหไดคะแนนเตมทกคนนะคะ

318

แหลงอางอง

กระทรวงศกษาธการ. หนงสอแบบเรยนวชาชววทยา ว 042 . กรงเทพฯ : โรงพมพครสภาลาดพราว. 2536.ฌชชชน ชนชมพวง. คมอเตรยมสอบชววทยา ม . 4-5-6 Entrance . กรงเทพฯ : บรษท ไอ.คว. บคเซนเตอร จำากด. 2541.ประสงค หลำาสะอาดและจตเกษม หลำาสะอาด. คมอ ENTRANCE ระบบ ใหม ชววทยา ม . 4-5-6 . กรงเทพฯ : พ.ศ. พฒนาจำากด. 2546.พมพนธ เดชะคปตและคณะ. ชดกจกรรมการเรยนรทเนนผเรยนเปนสำาคญ ชววทยาชนมธยมศกษาปท 6 . กรงเทพฯ : บรษทพฒนาคณภาพวชาการ. 2548.พชร พพฒนวรกล. รวมหลกชววทยาม . ปลาย เลม 2 ( ฉบบสมบรณ ) ชน มธยมศกษาปท 5 . กรงเทพฯ : ฟสกสเซนเตอร, 2543.ราชบณฑตยสถาน. ศพทพฤกษศาสตร องกฤษ - ไทย ไทย - องกฤษ ฉบบ ราชบณฑตยสถาน. พมพครงท 2. กรงเทพฯ : ราชบณฑตยสถาน. 2546.ราชบณฑตยสถาน. ศพทวทยาศาสตร องกฤษ - ไทย ไทย - องกฤษ ฉบบ ราชบณฑตยสถาน. พมพครงท 5. (แกไขเพมเตม). กรงเทพฯ : ราชบณฑตยสถาน. 2546.สมาน แกวไวยทธ. 100 จดเนน ชววทยา ม . 4-5-6 . กรงเทพฯ : บรษทไฮเอดพบลชชง จำากด, 2537.สมฤทธ เฟ องจนทร. สรรวทยาการพฒนาการพช. พมพครงท 1. กรงเทพฯ : คลงนานาวทยา, 2544.www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPS.htmlwww.il.mahidol.ac.th/e-media/science4/plant/extra.htm

319

www.psuwit.psu.ac.thwww.sc.chula.ac.th/botany/eClass/2305101/photosyn_51.pdfwww.thaigoodview.comhttp://3.bp.blogspot.com

นกเรยนสามารถคนควาเพมเตมไดจากแหลงอางองขางบนนะคะ

320