ISSN 373 - 580 X

Bol. Soc. Argent. Bot. 30 (1-2): 3-11. 1994

VIGNA (LEGUMINOSAE, PHASEOLEAE) EN LA ARGENTINA:

ESTUDIO PALINOLOGICO

Por VERONICA S. Dl STILIO1

Summary Vigna (Leguminosae, Phaseoleae) in Argentina: Palynological study. The present work dealswith the palynological study of the following species of Vigna Savl that grow In Argentina: V. adenantha(G. F.W. Meyer) Maréchal, Mascherpa et Stalnler, V. peduncularis (Humb. Bonpl. & Kunth) Fawcett & Rendle, V.tuteóla (Jacq.) Benth., V. longifolia (Benth.) Verdcourt, V. hookeriVerdcourt, V. lasiocarpa (Benth.) Verdcourt,V. caracalla (L.) Verdcourt and V. candida (Veil.) Maréchal, Mascherpa & Stalnler. Asa result of this study, allthespeciescould be distinguished by thefollowing qualitativecharactersof their pollen grains: type of apertures,ornamentation of the sexine and of apertural membranes, features of the muri, shape and amb.

los estudios sobre ecología de la polinización ya ,iniciados.

INTRODUCCION

El género Vigna Savi, de distribución pantro- En el presente estudio se trabajó con las siguien-pical, cuenta con alrededor de 150 especies, en su tes ocho especies de Vigna, nativas o naturalizadasmayoría africanas. Se trata de hierbas perennes o úe ja República Argentina: V. adenantha (G. F. W.anuales, volubles, con hojas trifolioladas y flores Meyer) Maréchal, Mascherpa et Stainier, V.papilionadas blancas, amarillas, azules o púrpuras, peduncularis (Humb. Bonpl. & Kunth) Fawcett &Algunas de ellas tienen importancia como Rendle, V. luteola (Jacq.) Benth., V. longifolia (Benth.)forrajeras. Verdcourt, V. hookeri Verdcourt, V. lasiocarpa

Los primeros aportes al conocimiento sobre el . (Benth.) Verdcourt, V. caracalla (L.) Verdcourt y V.polen del género son fragmentarios y se remiten a candida (Veil.) Maréchal, Mascherpa et Stainier.Erdtman (1952), quien describe una especie africa¬na, y a Vishnu-Mittre & Sharma (1962), quienesdefinen un tipo polínico para especies de la India.Recién a partir de 1972 varios autores inician elestudio del género desde el punto de vista descripto por Erdtman (1952). Luego fue montadopalinológico, analizando la correlación de sus ca- sobre gelatina glicerinada para su observación alracteres con los de otros géneros de la subtribu microscopio óptico. Los caracteres morfológicosPhaseolinae (Bronckers et al., 1972; Stainier, 1974; cuantitativos medidos en 400 ó 1000 aumentos se-

MATERIALES Y METODOS

El polen fue acetolizado según el método

1976; Stainier et Horvat, 1978 a y b; Horvat et gún el caso, fueron los siguientes: diámetros polarStainier 1979; 1980; Ferguson & Skvarla, 1981). No (Dp) y ecuatorial (De); diámetros mayor y menorobstante, Bronckers et al. (1972) y Stainier (1974) del colpo y/o poro; espesor de nexina y sexina o deindican que el argumento palinológico no permite la exina cuando no eran distinguibles las primeras;realizar determinaciones específicas en Vigna, aun- altura de verrugas o muros según el caso. Se reali-que sí definir grupos de especies. zaron aproximadamente 30 mediciones de cada

El objetivo de este trabajo fue estudiar las espe- carácter en cada ejemplar estudiado, de las cualescies argentinas del género Vigna desde el punto de se obtuvo una media muestral. A partir de ésta sevista palinológico con el fin de poder diferenciarlas calculó, para cada especie, una media ponderadapor este carácter, a los efectos de emplear los cono- según el número de observaciones por ejemplar, asícimientos obtenidos en especies de dicho género en como la desviación estándar asociada. En las des¬

cripciones, se brindan estos valores indicándoseademás el valor de la razón Dp/De.

Una parte del material sin acetolizar fuedeshidratada en serie creciente de alcoholes (de 50 a100%, de diez en diez) y sometida a punto crítico,luego metalizada con oro, observada y fotografiadacon microscopio electrónico de barrido JEOL JSM

1 Becaria de Iniciación de la U.B.A. Departamento de CienciasBiológicas,FacultaddeCienciasExactas y Naturales,UniversidaddeBuenos Aires, 1428 Buenos Aires.

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25 II de la Facultad de Odontología del Servicio del (BAFC). Prov. Jujuy: Dpto. Ledesma, Río Negro 1 y ruta

CONICET, con el fin de analizar caracteres que la 34 a Fraile Pintado, 25-V1-1983, R. A. Palacios 1209

técnica de acetólisis hubiera modificado. Se obser¬varon los siguientes caracteres cualitativos: amb,ornamentación de la exina, número y tipo de aper¬turas, caracteres de las membranas aperturales,morfología y estructura de los muros y lúmenes.

En las citas del material estudiado se sigue aHolmgren el al. (1990) para identificar los herbariosde procedencia. La terminología empleada en lasdescripciones sigue a Erdtman (1952) y Faegri &Iversen (1964).

(BAFC).

2. V. peduncularis (Fig. 1, D-F; t. I)

Granos suboblatos (Dp/De = 0,79). Diámetropolar de 33,3 ± 2,8 pm; diámetro ecuatorial de 42,2

± 2 pm. Amb circular. Tricolporados, brevicol-pados.

Exina de 3,1 + 0,4 pm de espesor formando unretículo heterobrocado. Tectum de los muros desección semicircular, cubriendo al infratectum.Lúmenes de contorno poligonal, menores hacia loscolpos, de sexina granular. Muros con pequeñasfóveas o fósulas.

Colpos con margen, de 23,6 ± 1,5 pm x 13,1 ± 4,9pm, membrana granulada. Poros de 8,1 ± 0,1 pm x7,1 ± 0,5 pm, lolongados con membrana aperturalgranulada.

RESULTADOS DE LAS OBSERVACIONES

Descripción genérica:

Granos de polen oblatos a esferoidales, de ambsemiangular a circular. Triporados o tricolporados.

Exina con verrugas de infratectum granular obien exina reticulada, muros bajos de infratectumcolumelar o granular y lúmenes achicándose o noen las proximidades de los poros, de sexina

granular.Los granos triporados con poros circulares a

lolongados con o sin anillo delgado, de membrana 1984, R. A. Palacios 1296 (BAFC).

apertural lisa o granulada/areolada, grânulos lisoso perforados y/o fosulados. Los granos 3. V. luteola (Fig. 1, G-I; 1. 1)

tricolporados, brevicolpados, con margen, mem- •

brana del colpo granulada y membrana del ossublisa o granulada.

Material estudiado: ARGENTINA. Prov. Corrientes: Dpto.Sto. Tomé, Gob. Virasoro, 21-III-1982, R. A. Palacios 1076(BAFC). Prov. Misiones: Dpto. San Javier, 1 km al N de labifurcación San Javier-Itacaruré, 25-11-1984, R. A. Palacios1294 (BAFC); camino hacia Obera desde'.San Ignacio, 26-11-

Granos suboblatos (Dp/De = 0,81). Diámetropolar de 36 ± 0,8 pm; diámetro ecuatorial de 44,6 ±1,9 pm. Amb semiangular. Triporados.

Exina formando un retículo heterobrocado.Lúmenes del retículo menores hacia los poros, for¬mando aros concéntricos alrededor de los mismos.Tectum de los muros de sección semicircular,

Granos suboblatos (Dp/De = 0,85). Diámetro infratectum granular. Lúmenes de contorno poli-polar de 37,4 ± 2,4 pm; diámetro ecuatorial de 43,9 gonal y sexina granular. Sexina de 1,1 ± 0,04 pm de

± 2,5 pm. Amb subangular. Tricolporados, espesor; nexina de 1,2 ± 0,02 pm de espesor.brevicolpados.

Exina verrucada, verrugas de 0,8-2,4 pm, membrana apertural lisa.infratectum granular; sexina de 1 ± 0,3 pm de espe¬sor, nexina de 0,9 ± 0,1 pm de espesor.

Colpos con margen, de 21,6 ± 2,1 pm x 16,3 ± 1,6pm, membrana granular. Poros de 8,2 ± 0,6 pm x7,5 ± 0,8 pm, lolongados, membrana aperturalsublisa.

Descripción específica:

1. Vigna adenantha (Fig. 1, A-C; 1. 1)

Poros de 8,2 ± 0,30 pm x 7 + 0,5 pm, lolongados,

Material estudiado: ARGENTINA. Prov. Buenos Aires: Pdo.Zarate, Delta, Canal Las Rosas, 1-III-1981, R. A. Palacios958 (BAFC). Prov. Entre Ríos: Dpto. Gualeguaychú, Ceibas,borde de ruta 12 hacia Brazo Largo, 29-11-1984, R. A. Pala¬cios 1300 (BAFC).

4. V. caracalla (Fig. 3, A-B; t. I)Material estudiado: ARGENTINA. Prov. Entre Ríos: Dpto.

Concordia, Concordia, Parque San Martín, 24-III-1980, R. A.Palacios 850 (BAFC); R. A. Palacios 849 (BAFC). Prov. Chaco:

Granos suboblatos (Dp/De = 0,82). Diámetropolar de 41,2 ± 1,5 pm; diámetro ecuatorial de 50 ±Dpto. San Fernando, Colonia Benitez, 30-III-1980, R. A. Pala¬

cios 896 (BAFC). Prov. Tucumán: Dpto. Faimallá, camino a la pm. Amb subangular. Triporados.Exina formando un retículo heterobrocado.quebrada del río Lules, l-IV-1982, R. A. Palacios 1048

(BAFC). Prov. Corrientes: Dpto. Gral Alvear, orillas del río Tectum de los muros de sección semicircular, cu-Aguapey, "Ombú Chico", 23-III-1982, R. A. Palacios 1092 briéndolos por completo. Lúmenes con grânulos,

4

V. S. Di Stilio, Vigna

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Fig.1.— V. adenantha: A, vista general de variosgranos. B, vista polar.C, detallede la exina. V. peduncularis: D, vista genera Ide varios granos. E, vista ecuatorial. F, detalle del colporo y del retículo. V. lutcola: G, vista general de varios granos. H,detalle del poro y del retículo. I, detalle del retículo. '

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Fig- 2.— V. longifolia: A, vista general. B, otra vista general. C, detalle del poro y del retículo. V. hookerv. D, vista ecuatorial.E, otra vista; F, detalle de la anterior. V. lasiocarpa: G, vista polar; H: vista ecuatorial; I, detalle de la anterior.

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V. S. Di Stilio, Vigna

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Fig. 3.— V. caracalla: A, vista general; B, detalle del poro y del retículo. V. candida: C, vista de varios granos; D, detalle dela anterior; E, detalle del poro y del retículo; F, detalle de muros y lúmenes.

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de contorno casi circular, disminuyendo notable- 7. V. lasiocarpa (Fig. 2, G-I; 1. 1)mente sus dimensiones hacia los poros y formandoaros concéntricos alrededor de los mismos. Sexina Granos suboblatos (Dp/De = 0,87). Diámetro po¬de 1,9 ± 0,03 pm de espesor; nexina de 2,1 ± 0,1 pm lar de53,2 ± 7,8 pm;diámetro ecuatorial de 60,9 ± 4,9de espesor.

Poros de 9,2 ± 0,5 pm x 8,6 ± 0,4 pm, lolongados,membrana apertural granulada, grânulos fosulados Tectum de los muros de sección triangular,

infratectum columelar. Lúmenes de contorno

pm. Amb semiangular. Triporados.Exina formando un retículo heterobrocado.

y/o perforados.poligonal y sexina granular. Sexina de 1 ± 0,1 pm

Material estudiado: ARGENTINA. Prov. Corrientes: Dpto. de espesor; nexina de 1,7 ± 0,4 pm de espesor.Sto. Tomé, Gob. Virasoro, Ea. Las Marías, 22-III-1982, R. A. Poros con anillo, de 12,7 ± 0,4 pm x 10,9 ± 1,7

pm, lolongados, membrana apertural granular,grânulos perforados.

Palacios 1088 (BAFC). Prov. Tucumán: Dpto. Trancas: cami¬no a Hualinchay, pasando entrada a Colalao, 23-11-1985, R.A. Palacios 1351 (BAFC). Prov. Jujuy: Dpto. Santa Bárbara,

Palma Sola, 30-III-1983, O. Ahumada 4650 (UNJ-FCA)2.Material estudiado: ARGENTINA. Prov. Misiones: Dpto. San Igna¬

cio, San Ignacio, camino al puerto, 24-11-1984, R. A. Palacios 1285(BAFC); 26-11-1984, R. A. Palacios 1295 (BAFC).5. V. longifolia (Fig. 2, A-C; 1. 1)

Granos suboblatos (Dp/De = 0,82). Diámetro 8. V. candida (Fig. 3, C-F; 1. 1)

polar de 37,5 ± 3,5 pm; diámetro ecuatorial de 45,9

± 5,9 pm. Amb semiangular. Triporados. Granos esferoidales (Dp/De = 0,89). Diámetro

Exina formando un retículo heterobrocado. polar de 40,7 ± 0,2 pm; diámetro ecuatorial de 45,8 <

Tectum de los muros de sección semicircular, infra- ± 4 pm. Amb semiangular. Triporados.Exina formando un retículo heterobrocado. Tec-tectum granular. Lúmenes de contornó poligonal y

sexina granular. Sexina de 1,5 ± 0,7 pm de espesor; turn de los muros de sección triangular, infratec-

nexina de 1,4 ± 0,7 pm de espesor. tum granular. Lúmenes de contorno poligonal yPoros con anillo, de 8,4 ± 1,2 pm x 7,5 ± 1,1 pm, sexina granular. Sexina de 0,6 ± 0,3 pm de espesor;

lolongados, membrana apertural granulada, gránu- nexina de 1,6 ± 0,3 pm de espesor.los lisos. Poros con anillo, de 8,6 ± 0,2 pm x 7,2 ± 0,4 pm,

lolongados, membrana apertural granulada,Material estudiado: ARGENTINA. Prov. Comentes: Dpto. • grânulos perforados y/o fosulados.

Paso de Los Libres, 200 m al Sur del Hotel de Turismo, 28-11-1984, R. A. Palacios 1297 (BAFC). Prov. Entre Ríos: Dpto.Concordia, Concordia, Pque. Rivadavia, 24-II-9Í, P. Hoc 234(BAFC).

Material estudiado: ARGENTINA. Prov. Misiones: Dpto.San Ignacio, cantera a 6 km de San Ignacio, camino aAlberdi, 28-11-1980, R. A. Palacios 880 (BAFC). Dpto. SanJavier, a 3 km de la bifurcación San Javier-Itacaruré, cercade un arroyito que cruza el camino, 25-11-1984, R. A. Pala¬cios 1289 (BAFC).

6. V. hookeri (Fig. 2, D-F; 1. 1)

Granos oblatos (Dp/De = 0,72). Diámetro polarde 36,1 ± 0,5 pm; diámetro ecuatorial de 46,9 ± 1pm. Amb subangular. Triporados.

Exina de 3,2 ± 0,1 pm de espesor, formando unretículo heterobrocado. Tectum de los muros desección semicircular, discontinuo, infratectumcolumelar. Lúmenes de contorno poligonal, congrânulos.

Poros con anillo, de 10,3 ± 0,8 pm x 9,9 ± 0,8 pm,lolongados, membrana apertural con aréolas perfo¬radas y/o fosuladas.

Material estudiado: BRASIL. Rio Grande do Sul: Cerro Lar¬go, Atolosa in nemore, 26-XII-1948, A. Sehnem 3533 (SI).

ARGENTINA. Prov. Entre Ríos: Dpto. Gualeguaychií,arroyo Gualeguaychú, 6-1-1932, Burkart 4215 (SI).

CONCLUSIONES

Las ocho especies estudiadas pueden ser dife¬renciadas mediante sus caracteres palinológicoscualitativos. En base a los resultados de las observa¬ciones con microscopios óptico y electrónico debarrido se elaboró la siguiente clave:

A. Granos de polen tricolporados.B. Exina verrucada. Amb subangular

• B'. Exina reticulada. Amb circular• A'. Granos de polen triporados.

C. Membrana apertural lisaC'. Membrana apertural granulada,grânulos lisos, perfora¬

dos y/o fosulados.D. Muros del retículo macizos, de tectum cubriendo al

infratectum por completo. Lúmenes achicándose en lasproximidades de los poros, éstos sin anillo. V. carucatla

2 Universidad Nacional deJujuy, Facultad deCiencias Agrarias. D'. Muros del retículo no macizos, de tectum continuo o

... V. adenanthaV. peduncularis

V. lúteo!a

8

Tabla 1.— Síntesis comparativa de las características cualitativas (en pm) v cuantitativas del polen de las especies argentinas del género Vi$na.

P/EESPECIE D. P. D. L APER ORNAMENTO MEMB. ANNU MEMB. ESPESOR DE LA MUROSFORMA AMB DIAMETRODE PORO

MAY. MEN.

L. A.TCCT. INFRATURAS del LUS COLPO COLPO del EX1NASección TECT.

EX1NA SEX. NEX.PORO COLPOV. adenanlha 37.4 43.9 0,85 3CP 8.2 7.5Verrucada

Colpo conmargen

Lisa 21.6 16.3 Gr 0,9 Cr1on± 2.4 ± 2.5 t 0.6 ± 0.8 ± 2.1 ± 1.6 ± 0.3 ± 0.1

33,3V. pednnrnlaris 42,2 0,79 3CP 8.1 7.1 Lisa 23,6 CuRetículohelerobrocado

13,1 Gr 3.1

O± 2.8 ± 2 ± 0.1 ± 0.5 ± 1.5 ± 4,9 ± 0.4«O ChColpo conmargen

ôV. luleola Retículo36 44,6 0,81 3P 8,2 7 Lisa 1.2 Gro>±0.8 ±1.9 helerobrocado ±0.3 ± 0.5 ± 0,0 ± 0.0

ÔV. caracalla 41.2 50 0,82 3P Retículo

helerobrocado9,2 8.6 Gr 2.11.9 Cu«O O

± 1,5 ± 0.4 ± 0,5 ± 0,4 ± 0,0 ± 0.1

ÔV. lonpifolia 37,5 45,9 0,82 3P 8,4 7.5Retículo

helerobrocadoGr 1.5 Gr1,4+O± 3.5 ± 5.9 ± 1.2 ± 1.1 ± 0.7 ± 0.7

V. hookeri 36,1 46,9 0,72 A 3P 10,3 GrRetículohelerobrocado

9.9 3.2 Col+± 0.5 ± 1 ± 0,8 ± 0.8 ± 0.1

V. lasiooarpa O53,2 60,9 0.87 3P 12,7 10,9 Gr 1.0 1.7 ColRetículohelerobrocado

+O A± 7.8 ± 4.9 ± 0.4 ± 1.7 ± 0.1 ± 0.4V. candida

Ô40,7 45,8 0,89 3P 8,6 7.2 Gr 0.6 Gr1.6Retículo

helerobrocadoO + A± 0.2 ± 4 ± 0,3 ± 0.3± 0.2 ± 0,4

D. P. = diámetro polar; D. E.= diámetro ecuatorial; P/E = diámetro polar/diámetro ecuatorial; MAY.= eje mayor; MEN. = eje menor; L. COLPO = largo de colpo; A. COLPO =ancho de colpo; SEX. = sexina; NEX. = nexina; TECT. = tectum; 3CP = tricolporado; 3P = triporado; Gr = granular; Cu = cubierto; Col = columelar;

o esferoidal

O suboblado FORMA

semicircularobladoTECTUM(sección)

<Z\ triangularo Ocircular

£semiangular

subangular

AMB p

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discontinuo, dejando ver el infratectum. Poros con ani- senta una estructura de exina que no permitelio delgados.

E. Tectum de los muros de sección semicircular.visualizar afinidades con Phaseolus ni con Vigna.Esto confirma que los caracteres palinológicos ana¬lizados en forma aislada para el complejo Phaseolus-Vigna, no son útiles a los fines de establecer afinida¬des taxonómicas en el rango genérico.

F. Granos de polen suboblatos, amb semiangular. Mem¬brana apertural con granulos lisos. Muros de tectumcontinuo. Infratectum de los muros granular

V. longifoliaF'. Granos de polen oblatos, amb subangular. Membrana

apertural con granulos perforados. Muros de tectumdiscontinuo. Infratectum de los muros columelar

AGRADECIMIENTOS

A mi codirectora, la Dra. Patricia Hoc por iniciarme enel campo de la palinología, por sus valiosos comentarios ysu ayuda constante. A mi director, Ing. Agr. Ramón Pala¬cios por dar su apoyo y brindarme el material para larealización de este trabajo, el cual fue realizado con subsi¬dio otorgado por la Universidad de Buenos Aires res. n°2055.

V. hookeriE'. Tectum de los muros de sección triangular. Membrana

apertural con granulos perforados y/o fosulados.G. Granos de polen suboblatos. Infratectum de los muros

columelar V. lasiocarpaG'. Granos de polen esféricos. Infratectum de los muros

V. candidagranular

BIBLIOGRAFIAEl análisis de la tabla I permite concluir, al me¬nos en base a los ejemplares estudiados, que loscaracteres cuantitativos son poco variablesentre lasespecies.

Según Guinet (1981), la dependencia de los tiposaperturales con respecto a la estructura de la exina

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es particularmente demostrativa en el complejo '

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(Leguminosae) in Polhill/ R M & P. H Ravcn (cdilors)V. candida (aperturas simples, infratectumgranular). Dentro de las especies que no cumplencon esta relación, V. hookeri y V. lasiocarpa presentan GUINET, P.1981.ComparativeAccountof PollenCharactersaperturas simples y estructura del infratectumcolumelar y V. adenantha presenta aperturas com- HOLMGREN, P.K.,N.H. HOLMGREN &L.C. BARNETT.

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Varios autores (Stainier,1976;Stainier et Horvat,1978a; Maréchal et al, 1978) señalan que en Vignaexiste una tendencia a combinar polen triporado yescultura de la exina formando una red de malla

complexe Phaseolus-Vigna etdanslesgenresapparentés.IV. Pollen et Spores XXI (2): 139-172.

ancha, mientras que en Phaseolus las aperturas tien- MARECHAL, R., J.M.MASCHERPA et F.STAINIER.1978.

den a ser compuestas (pseudocolpo o colpo) y laexina finamente reticulada o no reticulada. Las ob-

Etude taxonomique d' un group complexe d' espécesdes genres Phaseolus et Vigna (Papilionaceae) sur la basedes donnés morphologiqueset polliniques, traités par1' analyse informatique. Boissiera 28: 1-273.

servaciones realizadas en el presente estudio mues¬tran que V. peduncularis presenta caracterespolínicos similares a Phaseolus: granos tricol-porados, brevicolpados y exina con pequeñasfóveas o fósulas similares a las descriptas porBronchers et al. (1972) para Phaseolus lunatus. Porotra parte, aunque el polen de V. adenantha estricolporado y brevicolpado como en Phaseolus, pre-

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