VAKUOLA

• Nastanek: iz ER, diktiosomov

• Zgradba: enojna membrana, vsebina:

• A) vodne vakuole

• B) Vakuole s hidrofobno vsebino

• C) Vakuole z emulzijami

• Različna pojavnost glede na število in

zgradbo v odvisnosti od tkiva, organa,

rastline, starosti

Vodna vakuola

• Zgradba: tonoplast + celični sok

• Nastanek: iz ER, iz golgijevega aparata;

najmanj dve vrsti: z nevtralnim pH

(zaloţne vakuole); s kislim pH (litične

vakuole)

• Funkcije: “skladišče”, osmoregulator,

generator turgorja (trdnosti)

Razvoj homojohidrih rastlin iz poikilohidrih pomeni prehod iz vode na kopno in je

povezan z razvojem vakuoliziranih celic

Volumska rast celice poteka v dveh delih: citolazmatska rast in vakuolizacija

Vodna vakuola kot skladišče

• Voda

• Osmotiki (K+,NO3-,.sladkorji,…

• Produkti primarnega metabolizma

(osmotiki, ostalo)

• Sekundarni metaboliti

Poenostavljena shema nastanka sekundarnih metabolitov- naravnih substanc

SEKUNDARNI

METABOLITI(Naravne snovi)

• Nastanejo iz primarnih metabolitov

• Niso neposredno vključeni v rast

• Odziv rastlin na okoljski stres (herbivorijo, glive, mikrobe, na abiotski stres,..

• Odraţajo sorodnost znotraj oţjih taksonomskih skupin

• Posebnost rastlin, gliv in lišajev

• Pomemben vir naravnih surovin za farmacevtsko, kozmetično industrijo

Skupine sekundarnih metabolitov:

• Tri glavne skupine: TERPENOIDI (hidrofobni;

polimeri izoprena ), ALKALOIDI (derivati L-

amino kislin: triptofan,tirozin, fenil alanin, lizin,

arginin), FENILPROPANOIDI (derivati

fenola:flavonoidi, lignini, lignani, tanini, kumarini,

furanokumarini stilbeni; fenilpropanoidna in

fenilproapnoidno-acetatna biosinteza

• Glikozidi (O, S, N- glikozidi)

Osnova za sintezo fenilpropanoidov je fenol in njegovi derivati

FENILPROPANOIDI:

Izhodiščni spojini za sintezo fenilpropanoidov sta aminokislini fenil alanin in tirozin

Obstaja več metabolnih poti sinteze fenilpropanoidov

FENILPROPANOIDI: FLAVONOIDI

• Himokromi: vodotopna barvila: modro-

rdeče (vijolični): antociani; rumeni - beli:

antoksantini ;

• ZGRADBA: aglikon (antocianidin (flavon,

flavonol) + glikon (glukoza, galaktoza,

ramnoza,

• GLIKOZIDI (kromosaharidi);

• UV-zaščitne snovi, deterenti

Flavonoidi: ANTOCIANI; himokromi

• ANTOCIAN= antocianidin + sladkor, rdeči-vijolični-modri

• 8 antocianidinov ( imena po rastlinskih rodovih):

• - PELARGONIDIN: losos rdeč (Pelargonium, Dahlia, Papaver rhoeas,..)

• - CIANIDIN: rdeč (Rosa, Pulmonaria, Centaurea cyanus, ...)

• - DELFINIDIN: moder; (Delfinium, Malva, Aconitum, .....)

• - PEONIDIN: redeč (Paeonia, Impatiens, .....)

• - PETUNIDIN: moder; Petunia, Primula, ....

• - MALVIDIN: rdeč (Malva, Petunia,....)

• - ANTOCIANI IN ANTOKSANTINI v grozdju: moder: Vitis vinifera, V. riparia, Parthenocissus,..., teran, refošk, modri pinot, modra frankinja, ţametna črnina, .....

• Barva zavisi od: R-skupin na antocianidinu, pH cel. soka, prisotnost Al 3+ , Fe2+,3+ (helatni kompleksi; Pulmonaria; Hydrangea; Myosotis, Buglossoides purpureo-coerulea); spreminjanje barve cvetov s starostjo (pH cel. soka!) in v odvisnosti od okoljskih razmer

Primeri antocianidinov

FLAVONOIDI:ANTOKSANTINI

Himokromi

• flavon(flavonol, ksanton) + sladkor = antoksantin

• rumeno-bela barvila; v kislem bela, alkalnem rumena; vpliv kovin!

• - test z NH3 (potemnitev; (karotenoidi!!)

• - oksidacijske stopnje antocianov (flavonol namesto antocianidina); primer kvercetin; zelo številčni

• - vrste z modro-rdečimi-vijoličnimi in rumenimi (belimi) cvetovi; pojav tako obarvanih vrst v sorodnih rodovih, druţinah: Primula (acaulis, elatior, verris, auricula- rumene; - farinosa, carniolica, minima, wulfeniana- vijolične); Aconitum; Orchis; Corydalis, Polygala chamaebuxus;....

• Pomen antocianov(antoksantinov):

• - UV filtri ( kopenske rastline!); osmotiki (prilagoditve na stres); barva cvetov/plodov; repelenti za herbivore, parazite

Vijoličasti (antociani) in rumeni (antoksantini) različek votlega petelinčka (Corydalis cava L.)

BARVA RASTLIN

• kloroplasti: zelena;

• kromoplasti: rumena-oranţna-rdeča;

vakuola: rdeča-vijolična-modra; rumena-

bela;

• celična stena (vakuola): rjava, siva (bela,

rumena, rdečkasta);

• Barva kot optični efekt + kombinacija s

pigmenti

Rastlinska barvila: flavonoidi, betalaini, karotenoidi

Funkcija flavonoidov je zelo različna. Apigenin in luteolin sta v koreninah signalni

molekuli za nodulacijo- Rhizobium bacteria, medikarpin je fitoaleuksin, ki deluje

Inducibilno v obrambi rastline.

Številni flavonoidi,npr.kempferol, prisotni v mnogih rastlinah, so UV-B protektanti

Flavonoidi v rdečem vinu imajo v majhnih količinah zdravilne učinke: so antioksidanti,

Resveratrol v rdečem vinu ima antitumorne lastnosti

Zauţitje večjih količin kumarinov lahko povzroči notranje krvavitve, kar je vzpodbudilo

Izdelavo rodenticida varfarina.

FENILPROPANOIDI: Nekateri furanokumarini povzročajo poškodbe koţe (dermatitis)

in preobčutljivost za svetlobo.

Pastinaca sativa

Tanini (čreslovine)

• e) Čreslovine (tanini); flobafeni; derivati fenola

• -mešanica različnih aromatskih spojin, delno glikozidne narave; n.p. galusna, elag in kloragenska kislina (skorja dreves, nezreli plodovi, listi, semenske in plodne ovojnice, ojedren les; snovi: kvercetin, robinetin, pinocembrin, strobopinin;......

• Pomen: RASTLINA: SEKUNDARNI METABOLITI: zaščita pred mikroorganizmi. herbivori, glivami, odzivi na stres,alelopatija;

• ČLOVEK: strojila (Castanea sativa, Cotinus coggygria, Acacia mearnsii; A. dealbata, A. catechu; Eucalyptus wandoo, E. occidentalis); ojedren les -furnir (Quercus, Pinus, Larix, Prunus, Pyrus,Thuja,....)

Po sintezni poti šikimske kisline nastajajo hidrolizirajoči tanini

TANINI=ČRESLOVINE

Sinteza cimetne kisline

Med fenilpropanoidi so tudi psihoaktivne snovi (meskalin)

Številni fenilpropanoidi se na koncu diferenciacije tkiv deponirajo v celično steno

LIGNINI IN LIGNANI

Sinteza lignina

Sinegrin je razširjen predvsem v druţini Brassicaceae

ALKALOIDI

• Alkaloidi: > 1200 spojin !; organske baze + soli; heterociklične N-spojine; sek. metaboliti

• - strupi: kokain, strihnin, koniin, akonitin, nikotin,

• - poţivila: kofein, teofilin, teobromin

• (Coffea arabica, C. robusta; Camellia sinensis (=Thea sinensis); Cola nitida, Theobroma cacao; Ilex paraguariensis)

• - droge: kinin, morfin, kodein, narkotin; Claviceps purpurea: ergotamin, ergobazin, derivati lizergne kisline(LSD; halucinogene droge; psihoaktivne snovi; Psilocybe mexicana(psilocibin); Amanita muscaria (amanitin);

• - citostatiki: kolhicin (Colchicum autumnale), ...

• Sorodnost alkaloidov ( KEMOTAKSONOMIJA; n.p. Solanaceae: solanin (Solanum tuberosum), atropin (Atropa belladonna), hiosciamin (Hyoscyamus niger); skopolamin (Scopolia carniolica); nikotin (Nicotiana tabacum, N. rustica)

• Pomen alkaloidov: RASTLINA: ekološki pomen; obramba pred herbivori, paraziti; alelopatija, odziv na stres; sekundarni metaboliti; ČLOVEK: zdravilne, strupene rastline; farmacevtska in kozmetična industrija; naravni biocidi.

Kafein, teofilin in teobromin so najpogostejša poţivila iz skupine alkaloidov,

ki blokirajo nevrotransmiter adenozin in s tem podaljšujejo stanje vzburjenosti

nevronov.

Theobroma cacao

Tropanski alkaloid kokain je stimulator centralnega ţivčnega sistema, poţivilo v

koka-koli, ţvečenje listov koke.

Alkaloid kinin je zdravilo proti malariji.

Psihoaktivni alkalodi so osnova za zdravila iz maka vrste Papaver somniferum

(analgetiki(kodein) in uspavala (morfin)); alkaloide vsebujejo tudi številne ţivali,

npr. vrsta krastače Bufo marinus v koţi. Droga heroin je acetiliran morfin

Opijate iz maka so kot psihoaktivne substance

uporabljala že stara azijska ljudstva

Droga heroin je acetiliran morfin

S piperidinskim alkaloidom koniinom so l. 339 BC zastrupili filozofa Sokrata

Druţina razhudnikovk (Solanaceae) je strupena zaradi alkaloidov.

Atropa bella-dona

Solanum nigrum

Scopolia carniolica

Datura stramonium

Alkaloid nikotin se veţe na acetil-holinske receptorje v moţganih in jih s tem aktivira

Nanje se veţe tako čvrsto, da jih desenzibilizira za acetil holin. Med številnimi drugimi

učinki tudi poveča količino nevrotransmiterja dopamina, kar je verjetno razlog za

zasvojenost. Sicer je nikotin respiratorni strup za insekte – insekticid.

Jakobov grint in druge vrste tega rodu ter številni drugi predstavniki druţin Asteraceae

in Boraginaceae vsebujejo pirolizodinske glikozide, ki po zauţitju rastline poškodujejo

jetra.

Senecio vulgaris

V druţini zlatičevk (Ranunculaceae) vsebujejo

vse vrste strupene alkaloide.

Skupine alkaloidov

PRIMARNI METABOLITI V VODNI

VAKUOLI • ) Rezervne snovi v vakuoli:

• 1) Beljakovine: alevronska zrna (izsušena beljakovinska vakuola); sestava: globoidi + kristaloid + fitin (Ca-Mg sol inozitolheksafosforne kisline); albumini (histoni, prolamini), globulini, gluteini,......

• RASTLINA: rezerva amino kislin, encimi; (energija)

• ČLOVEK: beljakovinska hrana; beljakovinski strupi!! (Fabaceae)

• 2) Rezervni polisaharidi v vakuoli:

• - monosaharidi (glukoza, fruktoza, ....; sadje)

• - disaharidi (saharoza; Saccharum officinarum; Beta vulgaris L. ssp.vulgaris var. altissima; Acer saccharum, Allium cepa)

• -oligosaharidi; saharoza + monosaharidi: gentianoza, rafinoza, stahioza, trehaloza; (Gentiana lutea; G. symphyandra, Stachys sieboldii) .

• - polisaharidi: inulin (Helianthus tuberosus); levan (Poaceae, Cyperaceae)

• RASTLINA: rezervna energija; C-ogrodja; osmotiki

• ČLOVEK: hrana (energija!), energetske surovine (bioenergija!)

• 3) Organske kisline, polioli:

• - vmesni produkti presnove; tranportne oblike C; osmotiki (kisline: jabolčna, oksalocetna, piruvična, ocetna, citronska,....; etanol, sorbitol, manitol

Beljakovine se za daljše obdobje shranjujejo v vakuolah, iz katerih se ob izsušitvi

razvijejo alevronska zrna, zgrajena iz kristaloida in več globoidov.

V posebnih celicah, idioblastih, se v vakuoli nalaga kalcijev oksalat.

Topolistno (Rumex obtusifolius) in kodrastolistno ščavje (R. crispus) sta na z dušikovi-

mi spojinami pregnojenih traviščih najpogostejši vrsti, ki vsebujeta oksalat.

VAKUOLE S HIDROFOBNO

VSEBINO • 1. Vakuole s trigliceridi (maščobne vakuole); olja,

masti; zaloga energije; zaloţna tkiva; embrio (Cucurbita pepo, Helianthus annuus; Juglans regia, Arachis hypogea, Brassica oleracea ssp. oleifera, Brassica napus ssp. rapifera, Brassica nigra; Raphanus sativus var.oleiformis; Camelina sativa; Sesamum indicum, Glycine max; Gossypium sp.; Linum usitatissimum), hranilno tkivo semena (sek. endosperm); Zea mays, Ricinus communis); arilus, elaeosomi semen, sarkotesta (mirmekohorija, endozoohorija): Viola; Helleborus, Asarum, Taxus, Euonymus,.....Podocarpaceae; plod: Olea europaea, Elaeis guineensis, Persea americana; vegetativni deli: Cyperus esculentus

Vakuole s trigliceridi:Cucurbita pepo, Euonymus europaeus, Olea europaea

Helianthus annuus, Cyclamen purpurascens, Arachis hypogea

2. Vakuole z eteričnimi olji:

TERPENOIDI • derivati izoprena (C5H8); mono (C10), di(C20), tri (C30), seskvi(C15), tetra (C40

–karotenoidi!), politerpeni (več kot 8 C5 enot –plastokinon, ubikinon(fotosinteza!);

• poleg alkaloidov najštevilčnejša skupina sek. metabolitov z zelo enotnim načinom sinteze: sinteza prekurzorja (IPP), ponavljajoče dodajanje IPP-tvorba serij prenil difosfatnih homologov, preoblikovanje alil- prenil difosfatov (terpenoid sintaza) v terpenoidne skelete; sekundarna encimatska modifikacija teh skeletov

• Sinteza C15, C30 in politerpenov poteka c citoplazmatskih in ER kompartmentih (klasična acetatno-mevalonatna pot sinteze); mono, di in tetra terpeni se tvorijo v plastidih (gliceralaldehid-piruvatna pot sinteze)

• - etrična olja, balzami, smole (kolofonium);Pinaceae; Apiaceae, Lamiaceae, Rutaceae; - -- ţlezne celice, shizogene in lizigene ţleze;

• POMEN: interakcija rastlina - okolje, rastlina ostali organizmi; dišave, začimbe, surovine

Prikaz sinteze terpenoidov iz osnovne enote isopentana-izoprena (C5H8)

Prikaz sinteze terpenoidov iz primarnih metabolitov

Terpenoidi nastajajo v specializiranih celicah- ţlezah: A-peltatni globularni trihomi

timijana (mono,-seskvi terpeni); B-ţlezni trihom mete; C-lizigena ţleza v listu

limonovca; D-smolni kanal (shizogena ţleza) v lesu bora

Acetatno-mevalonatna pot sinteze IPP iz Acetil-CoA (citosol.,ER)

Pot sinteze terpenoidov iz IPP (izopentil difosfata)

Primeri monoterpenov z insekticidnim delovanjem (α,β-pinen, piretrin), atraktanti

opraševalcev (linalool, cineol) in anti herbivorni agenti (1,8-cineol)

GLIKOZIDI

• c) Glikozidi: O, S, N -glikozidi; vezava aglikona preko O,N,S (aglikon je lahko fenilpropanoid, alkaloid, terpenoid)

• - O -glikozidi: kumarinski glikozidi (Poaceae (Anthoxanthum odoratum; Hierochloë australis); Galium odoratum; vonj po senu)

• - S- glikozidi: sinegrin; Brassicaceae (pekoče snovi v hrenu, zelju, gorčici, redkvi,...)

• - N- glikozidi: amigdalin; Amygdalus communis; Prunus; Malus, Pyrus

• Pomen: obramba proti mikroorganizmom in herbivorom; začimbe, dišave

Cianogeni glikozidi so razširjeni

predvsem v semenih in plodovih roţnic

(Rosaceae), redkeje v njihovih vegetativnih delih,

nevarni za zastrupitve ţivali postanejo, kadar

jih tvorijo cianogene krmne rastline, predvsem nekatere

trave in metuljnice.

3. Vakuole z emulzijami:

• mlečni kanali: Euphorbiaceae /Euphorbia,

Hevea brasiliensis), Moraceae (Ficus

elastica, F. carica); Cichoriaceae (Lactuca,

Cichorium, Taraxacum bicorne,

Scorzoniera tansaghyz); Campanulaceae;

Asclepiadaceae)

• POMEN: interakcije rastlina: okolje;

surovine

Vse vrste mlečkov (Euphorbia) vsebujejo

terpene kot obrambo proti herbivorom in

ranitvam; na sliki cipresasti (E. cyparissias)

in gladki mleček (E. nicaensis).

4. Vakuole s sluzmi

• - sluzni kanali; Cactaceae, Euphorbiaceae,

Bromeliaceae, Crassulaceae, Agavaceae,

...... CAM tip fotosinteze;

• PRILAGODITEV NA SUŠO!

• zelo velik .

KSEROFITI: sukulenti

Agavae americana

Cactaceae

Portulaca oleracea

Jovibarba hirta

VODNA VAKUOLA KOT

OSMOREGULATOR • OZMOZA: Difuzija molekul skozi polprepustne membrane v smeri

padca koncentracije (H2O, CO2, O2 in druge podobno majhne molekule). "Pasiven transport".

• OZMOTSKI TLAK : W. Pfeffer; 1877; vakuolizirana rast. celica = osmometer

• PV1 = RT ln po/p PV= n RT P = (n/V)RT = MRT (P= ozmotski tlak;

• V= volumen raztopine, V1= volumen 1 mola toplenca, n= število molov toplenca

• v čistem stanju, M= molarnost, po, p = tlak čiste vode (po) oz. raztopine (p); R = plinska konstanta; T = temperatura raztopine)

• P = m RT (m = molalnost); = c. RT;

• c= koncentracija toplenca; *; absolutni (potencialni) in učinkoviti ozmotski pritisk;

• standardne razmere: c = 1mol/l; T="sobna temperatura"(oC); R = konstanta;*= 22,7 bara = 2,27.106 Pa.

Osmoza (A,B) in aktivni transport (C)

Prilagoditve rastlin na vodne razmere pri prehodu iz vode v kopenske ekosisteme

Osmometer

Poikilohidre rastline

lišaji

(Lichenes)

jerihonska roža

Selaginella lepidophylla

Poikilohidre rastline

drežičevke

(Selaginellaceae)

navadna slatinka

Ceterach officinarum

Poikilohidre rastline

praprotnice

(Pterydophyta)

Poikilohidre rastline

ramonda

Ramonda sp.

gesnerijevke

Gesneriaceae

Shema ozmometra (Pfefferjeve celice)

Kapilarna cevka

Stena posode

Raztopina sladkorja

Izbirno prepustna membrana

Hidrostatični pritisk vodnega stolpca

• Pfefferjeva celica

Rastlinska celica:

• koncentracija topljencev v notranjosti celice je navadno 0.5 do 1 mol večja

kot v zunanjosti celice, med organeli izenačeno

• koncentracija v apoplastu 10-20 10-3 molalna

osmotski tlak

20% vodna raztopina sladkorja

100% voda

«polpropustna membrana«

glina + CuFe(CN) 6

Oblike plazmolize: A-turgescentna celica, B-mejna plazmoliza,C-konveksna,

D- konkavna, E-”skrčena” plazmoliza

NASTANEK TURGORJA

• V hipotoničnem okolju voda vdira v celico

• Celica se napolni (vakuola), nadaljnje sprejemanje vode ustavi omejeno elastična celična stena

• Nastane turgor – notranja napetost rastlin, ki je rezultanta (hidrostatskega) pritiska raztopin v celici in upora celične stene (togosti)

• Turgor zagotavlja trdnost vsem ţivim rastlinskim in glivnim celicam, pri rastlinah vsem zeliščem, listom, cvetovom, plodovom lesnatih rastlin

• Sprememba turgorja pomeni spremembo volumna, posledično poloţaja, kar je osnova za vsa turgescentna gibanja (odpiranje reţ, obračanje listov, cvetov k svetlobi, nastije)

Prikaz meritve osmotskega tlaka z osmometrom

voda raztopina

Izbirno preputna membrana

potreben tlak Indikator pretoka

Prikazi sprostitve turgorja – notranje napetosti rastlinskih tkiv. Zgradba celičnih sten je

različna. Ene so bolj raztegljive kot druge. Ko tkivo prereţemo se napetost sprosti in

celice z bolj raztegljivo steno ekspandirajo na račun srkanja vode iz sosednih tkiv.

Ekspanzija se še nadaljuje če damo tako prerezano tkivo v vodo.

Prehajanje vode skozi

plazmalemo in tonoplast

citoplazma

zunanjost celice vodne molekule

akvaporin

fosfolipidna

dvoplast

VODNI REŽIM RASTLINE

• KROŢENJE VODE V NARAVI; pot vode: TLARASTLINAOZRAČJE:

• OPREDELITEV VODNEGA STANJA V RASTLINI; voda je v gibanju!

• = VODNI POTENCIAL; opredelitev stanja vode: osnova: Gibbsova prosta energija vodekemijski potencial vode ().

• = o + R T ln P/Po (o = kem. potencial vode pri stand. razmerah (P=101KPa; T=T okolja; H2O=55,6ml; R= 8,31JK-1 mol -1);

• - o = RT (P-P/Po) (P=ravnoteţni pritisk raztopine; Po= pritisk čiste vode pri isti T);

• = - o/V = - S ( J/cm) (V= parcialni molni volumen vode (cm3/mol))

• (1 J/cm3 = 106 N/m2 = 106 Pa = 10 bar ; 1 bar = 105 Pa)

• DOGOVOR: Potencial čiste vode pri 25 oC in P = 1atm = O. V okolju in v rastlinah so vedno raztopine; vedno NEGATIVEN VODNI POTENCIAL.

• SPREJEM VODE JE MOŽEN LE V GRADIENTU VODNEGA POTENCIALA:

• o -; vrednosti vodnega potenciala v rastl. celicah so vedno negativne (ni čiste vode! IZJEME: klatrati)

VODNI POTENCIAL

• CELOKUPEN VODNI POTENCIAL RASTLINE (CELICE) SESTAVLJAJO:

• - pritiskovni (hidrostatični) potencial =TURGOR; p

• - matrični potencial (zasičenost z vodo hidrofilnih, netopnih struktur);

• - ozmotski potencial;

• Pomen, velikost in sposobnost uravnavanja posameznih v celici;

• = R T Cs; Cs = osmotsko aktivne snovi; matrični potencial pogosto zanemarimo; rastlina lahko aktivno spreminja osmotski potencial; hidrostatski (turgor) je odvisen od osmotskega in razmer v okolju. V poenostavitvah zato za opredelitev vodenega stanja pogosto določamo le osmotski potencial, oz. osmotski pritisk.

• -H2O = +P + (-) + (-); - = majhen 0;

• (-)H2O = (+)P + (-) ; (+) S= * - (+) P;

• S= sesalna sila; enaka razliki vodnih potencial celice in okolja; * = izkoristljiv ozmotski pritisk celice; P = hidrostatični pritisk v celici (= turgor);

• Črpanje vode: *P; S0; Ravnotežje: * P; S=O

VODNA STANJA OKOLJA IN

CELICA; • - izotonično; okolja celice; posledica: ravnoteţje;

turgescentna celica (fiziološke raztopine, izoozmotske raztopine);

• - hipertonično; okolja je bolj negativen kot celice; posledica: celica izgublja vodo (in trdnost)( plazmoliza; reverzibilnost procesa; ozmotska smrt; posledice za rastline (suša, trdnost,...rast, črpanje vode......). V HIPERTONIČNEM OKOLJU DOLGOTRAJNO USPEVANJE RASTLIN NI MOGOČE!!

• antropogeni vplivi: mineralna gnojila -pomen pravilne uporabe!; isto: zaščitna sredstva; namakanje! (SALINIZACIJA, tropi, subtropi); soljenje cest z NaCl ob poledici

• -hipotonično okolje; okolja je manj negativen kot celic; ( celice okolja); posledica: voda vdira v celico sprejem vode TURGOR; TRDNOST IN PRAVILNA ZGRADBA, PRIMERNE RAZMERE ZA RAST

• Učinek hipotonične raztopine

Čista voda 0.1 M razt. saharoze

Neturgescentna celica

Celica po vzpostavitvi ravnotežja Ψp=potencial tlaka (=turgor)

Ψs= osmotski potencial

Ψw=vodni potencial

• Učinek hipertonične raztopine

Turgescentna celica

0.3 M razt. saharoze

Celica po vzpostavitvi

ravnoteţja

Ψp=potencial tlaka (=turgor)

Ψs= osmotski potencial

Ψw=vodni potencial

• Sušni stres

osmotska prilagoditev brez osmotske prilagoditve

pomanjkanje

vode

Ψp=potencial tlaka (=turgor)

Ψs=matrični potencial

Ψw=vodni potencial

Sprejem vode v rastlino

apoplastna pot

simplastna pot

epidermis

korteks

pericikel ksilem floem

endodermis Casparijev

trak

Sprejem vode v rastlino

Radialni transport vode v

korenini

Celična stena (Σ = APOPLAST) Protoplast (Σ = SIMPLAST)

vakuola

rizoderm korteks

(primarna

skorja)

endoderm parenhim

centralnega

cilindra

ksilem

SIMPLASTNA

POT

APOPLASTNA

POT Casparijeva

proga

Koreninski tlak in gutacija

Ksilemski tlak, ki se pojavi zaradi

akumulacije ionov v ksilemski

tekočini, lahko povzroči izhajanje

vode iz hidatod na listih. Pojav

imenujemo gutacija.

Sesalna sila listov

kloroplast

citoplazma

vakuola celična

stena plazmalema

vodni film

izhlapevanje

Iz celičnih sten celic asimilacijskega parenhima v listu izhlapeva voda, ki preko intercelularjev in reţ izhaja v atmosfero. Izhlapela voda se v steni zaradi kapilarnosti nadomesti z vodo iz ksilema, kar v ksilemu ustvarja zniţan tlak. Posledica je sesalna sila, ki vodo po ksilemu vleče navzgor.

• evaporacija vode iz celičnih sten

• zmanjšanje v celicah

• kohezija vodnih molekul v

ksilemu, kapilarna geometrija

ksilema

• embolije

• manjši v koreninah v primerjavi

s tlemi, privzem vode

• povečana absorpcijska površina

Komponente vodnega potenciala so različne v ţivih in mrtvih celicah-prikaz stika

celičnih sten parenhimov in prevodnih elementov (trahej, traheid)

Prikaz vodnega potenciala celičnih delov; ↑-naraščanje potenciala,↓-upadanje

Potenciala; zgornja črta pomeni Ψ=0; A-razmere v protoplastu (simplastu);

B-razmere v apoplastu (celični steni; samo tenzija!);C-ravnovesje na meji

Ψw = vodni potencial

Ψs(p)=osmotski potencial protoplasta

Ψp(p)= turgor (hidrostatski tlak) protoplasta

Ψw(p)= vodni potencial protoplasta

Ψs(a)=osmotski potencial apoplasta

Ψm(a)=matrični potencial apoplasta

Ψw(a)_vodni potencial apoplasta

Z manjšanjem vodnega potenciala (manjšanjem količine proste vode) upadajo

ţivljenski procesi; primer je upad dihanja semena rţi med zorenjem

Upad-zmanjševanje vodnega potenciala prizadene vse ţivljenske procese, ene bolj

kot druge; elongacija lista je v večji meri odvisna od sprejema vode kot potek neto

fotosinteze in se prej ustavi.

VAKUOLA KOT

OSMOREGULATOR: • 1)Sprejem vode; 2) Trdnost in pravilna zgradba

(turgor); 3) Razmere za rast; 4)Rastlinska gibanja na osnovi spremembe turgorja-nastije

• - mesta ozmotskega prehoda vode v rastlini (tla : rastlina; v rastlini, kjer so prisotne izbirno prepustne membrane)

• pojav plazmolize, vrste plazmolize (pomen kationov: K, Ca); mejna plazmoliza

• pomen ozmotskega pritiska v celici in generacija (ozmotiki; generacija sesalne sile in razmer za rast)

• ozmotske (koncentracijske) meje uspevanja rastlin; EVRI in STENOHALINE vrste; HALOFITI :GLIKOFITI

Nihanja osmotskega potenciala, izmerjena kot minimalne in maksimalne vrednosti v

stisnjenem soku listov rastlin različnih ţivljenjskih oblik

Vodne rastline geofiti

Travniške rastline Gojene rastline-poljščine

Pleveli Zelišča vlaţnih gozdov

Zelišča suhih gozdov Listavci-drevesa in grmi

Iglavci

Med. lesnate rastline Nizki grmički

Stepske rastline Puščavske rastline

Sukulenti Rastline mangrove

Rastline slanih močvirij

Rastline rastejo v gradientu vodnega potenciala. V normalnih razmerah je vodni

potencial listov bistveno manjši (bolj negativen!) kot vodni potencial tal. Voda “teče” v

smeri bolj negativnega vodnega potenciala. Razlika v vodnem potencialu med

koreninami in listi omogoča dvig vode proti zemeljski teţnosti in s tem transport snovi iz

tal.

Izhlapevanje vode iz listov-transpiracija ustvarja razliko v vodnem potencialu rastline

In je gonilna sila za transport med organi. Za to se uporabi cc80% absorbirane svetlobe.

Cona konvekcija

Cona mejne plasti

Kutikula in celična stena

Zgornja povrhnjica

Palisadni parenhim

Gobasti parenhim

Intercelular

Spodnja povrhnjica s

celicami zapiralkami

Cona mejne plasti

Cona konvekcije

Traheja v ksilemu

Difuzija vodnih molekul v plinski fazi

Dotok vode z difuzijo v tekočinski fazi

Dotok vode z masnim pretokom med

ksilemom in apoplastom sosednjih celic

Prikaz razpoloţljive vode v tleh glede na njihovo sestavo in teksturo.

Celokupna voda

Poljska kapaciteta

Permanentna točka venenja

Nedostopna voda

Dostopna voda

pesek Peščena ilovica

ilovica glina

Ilovnata glina

Brady in Weil, 2008

Gardiner in Miller, 2008

Stanje vode v tleh

MERITVE VODNEGA

POTENCIALA

• - P : manometri; bomba po Scholandru,

vodni potenciometri

• - : ozmometrija; mejna plazmoliza;

krioskopija; zniţanje zmrzišča

• psihrometrija; razlika v izhlapevanju

različnih raztopin in čiste vode

Merjenje vodnega potenciala

rastline

Tlačna (Scholandrova) komora

S tlačno komoro po Scholandru merimo ksilemski vodni potencial, kar dokaj dobro

predstavlja vodne razmere, v katerih raste rastlina. Ko preko reducirnega ventila

pazljivo povečujemo zračni tlak kompenziramo podtlak (tenzijo) v ksilemu, kar opazimo

po iztoku kaplice vode na odrezani površini. Zaradi ravnovesja Ψ na meji protoplasta

in apoplasta predstavlja to hkrati Ψ rastline.