Tripedal Knuckle-Tripedal Knuckle-walking : A Proposal for walking : A Proposal for the evolution of Human the evolution of Human

Locomotion and Locomotion and HandednessHandedness

Robert E. Kelly Robert E. Kelly J.theor.Biol.(2001) 213,333-358J.theor.Biol.(2001) 213,333-358

Tamine CapatoTamine Capato

O estudoO estudo Análise morfológica do modo de locomoção Análise morfológica do modo de locomoção

do homemdo homem Por meio da anatomia identifica variações : Por meio da anatomia identifica variações :

movimentação dos MMSS, marcha com movimentação dos MMSS, marcha com apoio dos dedos e variações estruturais que apoio dos dedos e variações estruturais que favorecem mudanças de comportamento.favorecem mudanças de comportamento.

Estágio de tripedalismo precede o bípedeEstágio de tripedalismo precede o bípede

IntroduçãoIntrodução Evidência genética – DNA macacos Evidência genética – DNA macacos

africanos + parecido com homem do que africanos + parecido com homem do que os asiáticosos asiáticos

Huxley, 1863 afirma a relação anatômicaHuxley, 1863 afirma a relação anatômica Keith, 1923 inicia estudos para analizar Keith, 1923 inicia estudos para analizar

bipedestação (anatomia e fisiologia)bipedestação (anatomia e fisiologia) Propôs 3 estágios:Propôs 3 estágios:1.1. Postura totalmente fletida – balanço dos Postura totalmente fletida – balanço dos

MMSS, assumia postura ortostática MMSS, assumia postura ortostática somente quando o animal ficava suspensosomente quando o animal ficava suspenso

2.2. Ancestrais passaram para uma fase mais Ancestrais passaram para uma fase mais terrestre terrestre

3.3. Posição mais próxima da bipedestaçãoPosição mais próxima da bipedestação Keith passa a analisar o posicionamento da Keith passa a analisar o posicionamento da

coluna vertebral - nos movimentos de coluna vertebral - nos movimentos de subida e escalada subida e escalada

os chipanzés usa os MMSS e MMII para os chipanzés usa os MMSS e MMII para suportar o peso. suportar o peso.

Orangotangos - MMSS predominantemente Orangotangos - MMSS predominantemente Gorilas - MMIIGorilas - MMII 17 anos depois propõe que gibões - 2 17 anos depois propõe que gibões - 2

outros modos de manter ortostatismo que outros modos de manter ortostatismo que podem ter iniciado da mesma forma.podem ter iniciado da mesma forma.

1.1. Ancestrais humanos –MMII usados para Ancestrais humanos –MMII usados para suporte e locomoçãosuporte e locomoção

2.2. Ancestrais dos gorilas e chimpanzés – Ancestrais dos gorilas e chimpanzés – MMSS e MMII usados da mesma formaMMSS e MMII usados da mesma forma

Vários pesquisadores estudaram aspectos Vários pesquisadores estudaram aspectos da evolução do homem.da evolução do homem.

Atualmente a hipótese da vertical-climbing é Atualmente a hipótese da vertical-climbing é a teoria mais aceitaa teoria mais aceita

Brachionists – stress ambiental Elevar e Brachionists – stress ambiental Elevar e manipular os MMSS – Campbell 1992manipular os MMSS – Campbell 1992

A teoria vai em desencontro com evidências A teoria vai em desencontro com evidências anatômicas do fossil anatômicas do fossil Australopitheus Australopitheus afarensis e estudos de vários autoresafarensis e estudos de vários autores

Essas 2 terorias foram base para vários Essas 2 terorias foram base para vários estudos quadrupedia estudos quadrupedia → bipedestação→ bipedestação

Richard e Strait, 2000, Richard e Strait, 2000, Australopitheus Australopitheus anemensis e Australopithecus afarensis anemensis e Australopithecus afarensis - - punho compatível com a marcha apoiada punho compatível com a marcha apoiada nos dedos.nos dedos.

Comportamento locomotor dos Comportamento locomotor dos hominóideshominóides

Todos os primatas, mesmo que por curto Todos os primatas, mesmo que por curto tempo e pequenas distâncias, apesar de tempo e pequenas distâncias, apesar de serem quadríceps podem realizar marcha serem quadríceps podem realizar marcha bípedebípede

Ombro – gde mobilidadeOmbro – gde mobilidade No homem > fixação do punho em função dos No homem > fixação do punho em função dos

ossos do carpoossos do carpo Orangotangos e gibões o punho é mais Orangotangos e gibões o punho é mais

flexível do que homem, gorila e chipanzéflexível do que homem, gorila e chipanzé

O esboço da mão hook graspO esboço da mão hook grasp

Músculos intrínsecos da mãoMúsculos intrínsecos da mão Homem 4 interósseos palmares e 4 dorsaisHomem 4 interósseos palmares e 4 dorsais Esse nº varia nos macacos-em alguns casos Esse nº varia nos macacos-em alguns casos

se fundem com palmaresse fundem com palmares Orangotangos 7 palmares e 4 dorsaisOrangotangos 7 palmares e 4 dorsais

Eminência tenar e hipotenarEminência tenar e hipotenar

Perda dos pelos entre os dedos – quando os Perda dos pelos entre os dedos – quando os macacos passaram a caminhar semi-eretos.macacos passaram a caminhar semi-eretos.

Stern e Susman 1983 – tíbia tem ângulo de Stern e Susman 1983 – tíbia tem ângulo de inclinação posterior que pode ser devido a inclinação posterior que pode ser devido a posição mais perpendicular dos pés.posição mais perpendicular dos pés.

PunhoPunho A maior variação de movimento entre macacos:A maior variação de movimento entre macacos: asiáticos andar segurando em árvores ( punho + asiáticos andar segurando em árvores ( punho +

flexível > grau de liberdade)flexível > grau de liberdade) Africanos quadrúpedes ( punho + rígidos – mov Africanos quadrúpedes ( punho + rígidos – mov

articulares + restritos)articulares + restritos)

Ossos do carpoOssos do carpo

Jenkins 1981 descreve a articulação dos Jenkins 1981 descreve a articulação dos gibões e orangotango sendo + flexíveis com gibões e orangotango sendo + flexíveis com 70º de liberdade.70º de liberdade.

CotoveloCotovelo

Gray 1973 – gdes forças podem ser geradas Gray 1973 – gdes forças podem ser geradas pelos humanos e macacos africanos quando pelos humanos e macacos africanos quando são geradas pela articulação rádio carpal + são geradas pela articulação rádio carpal + arco formado pelos ossos do carpoarco formado pelos ossos do carpo

Fratura de CollesFratura de Colles

Flexo-extensão e prono-supino similares para Flexo-extensão e prono-supino similares para todos os hominóidestodos os hominóides

Articulação rádio ulnarArticulação rádio ulnar Pprono-supino 160º (Sarmiento,1988)Pprono-supino 160º (Sarmiento,1988) Importante para hominóides por envolver um pivot de balanço dos braços, Importante para hominóides por envolver um pivot de balanço dos braços,

apoio no solo e manipilação de objetosapoio no solo e manipilação de objetos

Membrana InterósseaMembrana Interóssea

Ligamento anularLigamento anular

# em cças + vertical podendo luxar # em cças + vertical podendo luxar facilmentefacilmente

Adultos + modelado em torno da cabeça do Adultos + modelado em torno da cabeça do rádiorádio

Talvez isso possa explicar porque os Talvez isso possa explicar porque os macacos conseguem realizar mov de macacos conseguem realizar mov de pendurar enquanto cças podem, resuçltar pendurar enquanto cças podem, resuçltar em lesãoem lesão

EscápulaEscápula Mesmo formato e posicionamentoMesmo formato e posicionamento músculos estabilizadores Stren & músculos estabilizadores Stren &

Susman – explicam cronicidade do Susman – explicam cronicidade do homem moderno- tenosinovite do homem moderno- tenosinovite do supraespinhal.supraespinhal.

Isso não ocorre nos gibões e Isso não ocorre nos gibões e orangotangosorangotangos

OmbroOmbro

Estabilizadores do Estabilizadores do ombroombro

Risco de luxaçãoRisco de luxação musc do braço e musc do braço e

antebraço em todos antebraço em todos os hominóides são os hominóides são parecidosparecidos

Postura eretaPostura ereta

Extensão do quadrilExtensão do quadril Travamento do joelhoTravamento do joelho Macacos não conseguem manter o joelho em Macacos não conseguem manter o joelho em

extensãoextensãoO modeloO modelo

Kelly,2000 – ancestral do homem quadrúpede, porém Kelly,2000 – ancestral do homem quadrúpede, porém não responde a questão, pois não há nenhuma evidência não responde a questão, pois não há nenhuma evidência fóssil. fóssil.

1ª pegada descoberda por Mary Leakey, existindo ainda 1ª pegada descoberda por Mary Leakey, existindo ainda dúviad de que o A. Afrensis era ereto e dúviad de que o A. Afrensis era ereto e apresentava ,marcha bípede à 3.6 milhões de anosapresentava ,marcha bípede à 3.6 milhões de anos

A transição do quadrupedismo para bípede A transição do quadrupedismo para bípede pode ter levado 2,5 milhões de anospode ter levado 2,5 milhões de anos

Calota craniana – posteriorizada – etapa de Calota craniana – posteriorizada – etapa de transiçãotransição

Ossos do crânio do homem são assimétricosOssos do crânio do homem são assimétricos Tripedalismo- precede o bípedeTripedalismo- precede o bípede Homem passa a utilizar armas e ferramentas Homem passa a utilizar armas e ferramentas

assim como transporte de objetos. Em assim como transporte de objetos. Em tripedalismo passa a ser mais funcionaltripedalismo passa a ser mais funcional

Chipanzé tem essa capacidadeChipanzé tem essa capacidade Godall,1989 para melhorar a postura há Godall,1989 para melhorar a postura há

transferência posterior do centro de gravidade transferência posterior do centro de gravidade quando a mãe carrega o filhotequando a mãe carrega o filhote

Postura TrípedePostura Trípede

Grande dorsal e bíceps braquialGrande dorsal e bíceps braquial

Assimetria na parática Assimetria na parática esportivaesportiva

TripedalismoTripedalismoVantagem mecânica na savanaVantagem mecânica na savana Mão livre- balanceio e Mão livre- balanceio e

acuráciaacurácia Modificação de Modificação de

comportamento para adaptar comportamento para adaptar o uso de ferramentas e armaso uso de ferramentas e armas

Godall 1989– chipanzé Godall 1989– chipanzé aprendem observando e aprendem observando e imitandoimitando

Ancestral tem a mesma Ancestral tem a mesma capacidade capacidade

BipedestaçãoBipedestação Homem passa a ficar com as mão livresHomem passa a ficar com as mão livres Manipulação e defesaManipulação e defesa Ainda persiste a questão - 4 milhões de anos Ainda persiste a questão - 4 milhões de anos

após a bipedestação , assimetria craniana após a bipedestação , assimetria craniana posteriorposterior

Vantagem de sobrevivênciaVantagem de sobrevivência Destreza – Coren,1992 Australopithecines era Destreza – Coren,1992 Australopithecines era

destro.destro.

ConclusãoConclusão

Modificações e especificidades foram Modificações e especificidades foram importantes para evolução da espécieimportantes para evolução da espécie

Assimetria, dominância ainda persisteAssimetria, dominância ainda persiste Não houveram mutações , mas sim Não houveram mutações , mas sim

seleção nesse processoseleção nesse processo

FIMFIM