Tolerancia a sequía

Tim PorchUSDA-ARS-TARS

Noticias de sequia en 2015

• BeliceMillones $ de perdidas en agricultura.

• CubaSequia mas severo desde 2004; 100,000 personas dependiendo de agua transportado por camiones

• Republica Dominicana11% reducción en producción

• Haití200,000 familias afectados por sequia;30% reducción en producción en 2015

• Puerto RicoEste de PR con condiciones de sequia; Agua racionado en San Juan por meses

Potworks Dam en Antigua

Mona reservoiren Jamaica

Carraizoen Puerto Rico

Slide de:Cédric J. Van MeerbeeckClimate Studies Group Mona of the University of the West Indies (UWI - CSGM); CIMH

Índice de salud vegetativo

Estrés hídrico

FAO, http://www.fao.org/giews/earthobservation/asis/index_2.jsp?lang=en

Julio, 2016

The VHI components (VCI and TCI) are given equal weights when computing the index.

Sequía en Centro América/Caribe en 2015

de Febrero 2015 a Enero 2016

Fuente: Caribbean Drought Bulletin

Slide de:Cédric J. Van MeerbeeckClimate Studies Group Mona of the University of the West Indies (UWI - CSGM); CIMH

Proyecciones para 2100…(usando IPCCC RCP escenarios) - Menos agua en la Primera

Pronóstico para Centro América/Caribe

Modificado de:Cédric J. Van MeerbeeckClimate Studies Group Mona of the University of the West Indies (UWI - CSGM); CIMH

Postrera/Verano

Primera

Estrés Abiótico

-Sequía-Alta temperatura

-otro

Escape Evitar“Avoidance”

Resistencia

Respuesta tolerante (Levitt, 1972)

-Ligero en florecida-…en maduración-Plasticidad

-Movimiento de hojas-Hojas pequeñas -Raíces profundas

-Rendimiento reducido pero económicamente factible

Síntomas de estrés hídrico

Diferencias • Tamaño de las plantas• Biomasa • Rendimiento • Color del Follaje

Con estrés Sin estrés

Photo de: http://www.css.msu.edu/bic/PDF/Drought%20Stress.pdf

Definiciones

El estrés hídrico es la falta de agua para el desarrollo normal del cultivo

Además, la planta es afectada por: – El clima – La textura del suelo – La fertilidad del suelo – Insectos y enfermedades

La necesidad de agua depende de: – La biología de la planta– La etapa de desarrollo de la planta – La interacción con otras plantas

• e.g. Distancia entre plantas

Tolerancia a estrés hídrico en comparación con deshidratación

Contenido de agua en las células

80%

20%Tolerancia a deshidratación

Tolerancia a estrés hídrico o escape

• Raíces profundas • Precocidad• Uso eficiente da agua • Movimiento de las hojas con el sol

• Adaptación osmótica

Mecanismos de tolerancia

Estrés hídrico en la producción de frijol

Estrés hídrico• Afecta ~60% producción mundial (White y Singh, 1991)• Afecta 40-50% de la producción en África • Afecta 73% de la producción en América Latina

Tipos de estrés hídrico • Intermitente

– Estrés hídrico esporádico durante cualquier etapa de crecimiento – Causado por la lluvia esporádica

• Terminal– Estrés hídrico constante durante la fase reproductiva (Frahm et al.,

2004)

Fases afectadas

V1 Unifoliado

V3 3 nodos

V6 6 nodos

V8 8 nodos

R1 1 flor

R3 Vaina de 2.5cm

R5 Vaina de 7-10cm

R7 Vainas con semillas

R9 80% de las vainas amarillas

Vegetativa

Reproductiva

Estrés Intermitente

Estrés terminal

Manejo de estrés hídrico

Evitar estrés hídrico• Regar con fuentes de aguas superficiales o subterráneas • Cambiar la fecha de siembra a un período de mayor precipitación • Uso de cultivos que son más tolerantes al estrés hídrico

(mayor)____Necesidad hídrica____(menor)Maíz ► Sorgo ► Millo

Frijol común ► Cowpea ► Frijol tepari

Tolerar estrés hídrico • Mejoramiento genético

– Desarrollar variedades con mayor tolerancia al estrés hídrico

Fuentes de tolerancia

Tolerancia: Encontrada principalmente en líneas de frijol de Mesoamérica

Razas de MesoaméricaDurango

Contribuye alto rendimiento y alto índice de rendimiento (Singh et al., 1991)

Mesoamérica Contribuye al llenado de las semillas (Rao, 2001) Rendimiento bajo estrés (Beebe et al., 2008)

Jalisco Contribuye rendimiento bajo estrés (Terán e Singh, 2002)

Híbridos (Durango y Mesoamérica) Contribuye alto rendimiento y llenado de semillas bajo estrés (Beebe et al., 2008)

Nombre Tipo de semilla

Color de semilla

Otras resistencias Referencia

Negro Vizcaya

L88-63B98311

9Negro Pudrición de raíz, gen

I, Bacteriosis, RoyaAmplia adaptaciónPudrición de raíz

Acosta et al. (2001),

Frahm et al. (2003)

RAB 651RAB 655

6 Rojo pequeño CIAT, 2002

BAT 477SEA 5SEA 10SEA 13

2 CremaMacrophominaFusarium, gene I

Fusarium, gene I

Olaya et al. (1996)Singh et al. (2001)

VivaG 13637 (Apetito)

5 Rosada

Pinto Villa 2M Pintos Pudrición de raíz Acosta-Gallegos et al. (1995)

Matterhorn 1 Blanca grande

gen I, Roya (Ur-3) Kelly et al. (1999)

San Cristobal 83ICA Palmar

6M Rojo moteado Macrophomina

White and Singh (1991),Rosales et al., 2004

LEF 2RBAC 1028

Misc. Schneider et al. (1997)

Fuentes de tolerancia a estrés hídrico

Tamaño de semilla

pequeño

grande

Modified from: http://www.css.msu.edu/bic/PDF/Drought%20Stress.pdf

Rendimiento alto

• Juana Díaz, PR 2015• Todos son de tipo Mesoamericano o Tepari• Andinos más afectados por sequía

Fuentes de tolerancia a estrés hídrico—BASE120

Linea Vigor Macro Altura DF DM Surv Biomasa HI 100Sem. Rendimiento1to9 1to9 cm dias dias 0to1 kg ha 0to1 g kg ha

Tep 23 4.0 1.0 34.0 31.0 70.2 0.6 4448.4 0.38 16.2 1621.7MD 23-24 5.2 1.7 41.2 33.7 67.7 0.7 4273.2 0.33 24.1 1408.8Tep 29 3.5 1.0 24.3 31.7 71.0 0.5 3321.6 0.39 14.1 1290.5Carioca 4.7 2.3 32.3 33.3 70.0 0.6 3820.8 0.33 25.6 1258.9Tep 22 3.3 1.0 26.7 32.3 68.0 0.5 3637.2 0.33 12.8 1254.610IS-2421 5.2 4.3 42.8 33.7 68.5 0.7 3936.0 0.32 25.7 1239.8SER 118 5.0 1.7 44.8 34.0 69.5 0.7 3756.0 0.33 28.2 1197.4PR1165-3 5.7 2.3 37.5 33.5 69.2 0.7 3261.6 0.36 20.7 1185.2TARS-LFR1 5.2 1.0 42.7 32.8 70.0 0.7 3564.0 0.30 24.1 1182.4SEF 60 5.5 3.0 44.0 32.2 70.3 0.7 3777.6 0.30 24.0 1151.5BAT 477 5.0 1.0 42.2 34.3 68.2 0.6 4831.2 0.24 21.9 1149.1G21212 4.5 1.7 34.3 34.0 70.3 0.6 4389.6 0.25 25.5 1146.4A 55 4.5 1.0 50.5 34.0 67.2 0.8 4552.8 0.25 27.0 1127.9SEF 16 5.2 3.7 39.5 33.3 71.8 0.6 3852.0 0.30 25.2 1126.1I9365-31 4.7 3.7 42.5 33.3 68.5 0.8 3495.6 0.33 22.0 1121.6

Estrés No-EstresLínea DF DM PH LG GH SW SY DF DM PH LG GH SW SY PR GM DSI

GN9-1 44 80 42 2.5 2.0 32 1659 43 85 41 2.8 1.3 38 2600 36 2066 0.87

GN9-4 45 84 46 1.5 2.0 36 1480 45 87 52 2.0 1.3 39 2951 45 2044 1.06

LaPaz 48 85 53 1.3 2.0 37 1510 47 90 55 1.8 1.3 39 2938 50 2089 1.22

Matterhorn 45 80 41 1.8 2.0 34 1600 44 86 48 1.6 1.3 37 2783 36 2064 0.85

Merlot 45 84 46 1.8 2.0 34 1497 44 88 49 2.0 1.3 38 2877 43 2042 1.01

Montrose 44 81 30 4.3 2.7 32 1556 43 83 37 4.0 1.7 37 2642 38 2016 0.93

ND-307 46 85 47 1.8 2.0 34 1528 45 89 49 2.2 1.3 40 2896 46 2086 1.11

NW-590 40 76 35 4.7 2.5 28 1502 40 82 37 4.0 1.8 34 2616 42 1958 0.90PR0340-3-3-1 52 93 42 1.3 2.0 26 1521 51 95 48 1.8 1.3 28 2666 45 2002 1.07

UI-537 42 77 33 3.5 2.3 34 1700 40 79 34 4.2 1.7 38 2665 37 2103 0.89

USRM-20 45 81 35 3.0 2.7 35 1708 43 87 34 3.8 1.7 42 2654 33 2121 0.82

Victor 39 79 34 3.8 2.3 29 1623 39 82 35 3.6 1.3 35 2479 35 1983 0.86

Mean 45 82 40 2.6 2.2 32 1574 44 86 43 2.8 1.5 37 2730 41 2048 1.0

Fuentes de tolerancia a estrés hídrico—BeanCAP

(Juana Díaz, PR, 2012)

Tipo de respuestaGenotipos que “Ahorran agua" tienen ciertas características morfo-fisiológicas ideales para áreas áridas: • menos apertura de los estomas• hojas pequeñas • crecimiento moderado• movilidad eficiente de carbono de las hojas/tallos a la formación de vaina/grano• Ejemplos: SER 16, ALB 60 , ALB 6, BFS 10, BFS 29 y G40001 (tepari)

Genotipos que "Gastan agua" tienen otras características morfo-fisiológicas buenos para zonas con sequías intermitentes: • un sistema de raíces profundas que maximizan la extracción de agua y les permite

crecer más• una recuperación (después de sequía) de la movilidad eficiente de reservas del

tallo/hojas para la formación de la vaina y granos• Ejemplos son: BCN 280 , BCN 226, SEN 56 , SCR 2 , SCR 16 , SMC 141, RCB 593,

BFS 67

(modificado de Polania et al., 2016)

Métodos de evaluaciónwww.plantstress.com

Métodos indirectos • Características asociadas con tolerancia fisiológica

– Fotosíntesis – Respiración – Metabolismo celular – Morfología da planta (por ejemplo, movimiento de hojas)– Arquitectura de raíces/planta

Métodos Directos• Características asociadas con rendimiento

– Rendimiento bajo sequía– Estabilidad de rendimiento bajo estrés y sin estrés

Evaluación

Métodos Indirectos

• Resistencia de los estomas– rL, medido con un porómetro– Resistencia más alta indica más estrés

• Temperatura de hoja– Medida con termómetro infrarrojo– Temperatura más alta indica más estrés

• Contenido relativo de agua (RWC)– Basado en el peso (balance analítico) de hojas individuales– RWC(%) =(FW-DW)/(TW-DW)x100– FW, peso fresco; DW, peso seco; TW, peso túrgido– Menos RWC indica más estrés

• Uso eficiente de agua usando evapotranspiración (ET)– Eficiencia de uso de agua (WUE)– Eficiencia de transpiración (TUE)

Métodos indirectos

Resistencia de estomas Temperatura foliar

Contenido de agua en el sueloContenido relativo de agua (RWC)

Termómetro Infrarojo (IR)

Sensor de humedad"Sonda Theta”

Balanza

Porómetro

LAIactiverr L

s =

Determinación de evapotranspiración (ET)

(Allen et al., 1998)

A

B

++∆

+−∆=

a

s

ap

rr

rVPDCGRn

E1

)(

γ

ρλ

(Allen at al.1998, Kjelgaard and Stockle, 2001)

=λλEET

Penman-Monteith Method-FAO 56

Estación ET

Lisímetro

Juana Díaz, Puerto Rico

Diseño del lisímetro

Lysimeter 7

-60

-50

-40

-30

-20

-10

00.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 0.35

θ (m3m-3)

Dep

th (

cm)

T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12

Gravel- 10 cm

0.25

m la

yers

of s

oil

1.5

m

PVC Tube to Percilation extraction Tube to Soil Moisture Sensor

Runoff Receptor

El diseño del lisímetro

Contenido de agua

Lisímetro en el campo

Métodos basados en evapotranspiración (ET)

Eficiencia de uso del agua

– [Rendimiento (semilla)] / [Agua aplicada]– [Rendimiento (semilla)]/[Agua evapotranspirada]

Eficiencia de Transpiración

dVPDk

TDM

=TUE=

DM peso del material seco (kg m-2) T total de agua transpirada (kg m-2) K constante, dependiendo de la especie VPD déficit de presión de vapor (Pa)

Métodos basados en rendimiento

• Rendimiento – Método mas confiable (Ramirez-Vallejo y Kelly, 1998; Branco et al. 1994)

– Rapidez de llenado de vaina crítico (Beebe et al., 2013)

• Índices de estrés, con base en rendimientoGM Medio geométrico DSI Índice de susceptibilidad a estrés hídrico DTI Índice de tolerancia a estrés hídricoHI Índice de rendimientoPHI Índice de rendimiento de vainas

• Comparación de rendimiento bajo condiciones de estrés y sin estrés – Indica las líneas con buena adaptación a la sequía y a las condiciones

ideales

Los índices de estrés hídrico

Definiciones GM medio geométrico DSI índice de susceptibilidad a estrés hídrico DTI índice de tolerancia a estrés hídrico DII índice de intensidad de estrés hídrico

GM (Ys x Yp)1/2

DSI (1- (Ys/Yp))/(1-(Xs/Xp))DTI (Yp x Ys)/ Xp2

DII 1-(Xs/Xp)

Ys rendimiento de un genotipo bajo estrésYp rendimiento de un genotipo en condiciones sin estrés Xs rendimiento de todas las líneas bajo estrés Xp rendimiento de todas las líneas en condiciones sin estrés

Ensayos de estres hídrico

¿Cuándo debe aplicar el estrés hídrico ? – Aplique el estrés hídrico principalmente en la fase reproductiva– Usando el estrés intermitente o terminal

¿Qué cantidad de agua debe aplicar? – La cantidad depende de las condiciones

– Duración de día (fotoperiodo) – Duración de cultivo (siembra a cosecha)– La textura del suelo afecta la retención de agua– Temperatura del medio ambiente – Niveles de evapotranspiración

Localidad Con estrésmm total

Sin estrésmm total

Reducción %

Colombia (CIAT) ~100 ~200 50%Honduras (Zamorano) 150 300 50%US-Puerto Rico (USDA) ~200 ~400 50%US-Nebraska (UN) ~300 ~500 40%

Ensayos de estrés hídrico

Sin estrés Con estrés

A B A BA BB A B A B A

Menos agua aplicadaMás agua aplicada

2 líneas de riegopor goteo

• Comparación entre los ensayos con estrés y sin estrés es importante

A. Con Riego

B. Por etapa del año

Ene Feb Mar Oct Nov Dic

Temporada sin estrés

Temporada con estrés

Más agua

Menos agua

SequiaLluviaAbr Mayo Jun Jul Ago Sep

Temporada sin estrés

Lluvia

Evaluación de rendimiento -Bajo estrés y sin estrés

1000900800700600

1800

1700

1600

1500

1400

1300

1200

1100

1000

Yield (kg/ha) under drought stress

Yiel

d (k

g/ha

) und

er re

duce

d st

ress

VAX 6

VAX 4

VAX 3

VAX 2

VAX 1 Tio Canela

TB1

SER 26

SER 22

SER 21

SER 16

SER 10SEN 3 SEN 22

SEN 21

SEN 20 SEN 10SEC 5

SEA 5

SEA 15

RAB 655

MoralesMaverick

Kodiak

ICA Pijao

G21212

BAT 477

A774

A686

(Porch et al., 2009)

Ensayos de sequía

Ideal—Mejor diferenciación entre genotipos

• Nivel de sequía: 60-80% reducción en rendimiento en susceptibles- Si 2.5 t/ha bajo no-estrés- Sería 0.5 –1 t/ha (~50 reducción en riego) DII= 1-(0.5/2.0)= 0.75 (o una reducción de 75%)

• Monitorear cantidad de agua aplicada (e.g.,35–50mm)

• Se puede colectar muestras de suelo para determinar cantidad de agua gravimétricamente(0–5, 5–10, 10–20, 20–40, 40–60, 60–80, y 80–100cm)

(Recomendaciones: Beebe et al., 2013)

Genotipo Con estrés

Sin estrés

Promedio*

Reducción%

DSI MedioGeométrico

A 100 150 125 33 0.98 123

B 110 140 125 21 0.63 124

C 90 130 110 31 0.9 108

D 120 150 135 20 0.59 134¶

E 80 200 140 60 1.76 126

F 50 60 55 17† 0.49‡ 55

Promedio 91.7 138.3 115 30.3 0.89 111.7

Problemas potenciales con la seleccion directa

* Promedio está más influenciado por las condiciones de alto rendimiento sin estrés que de bajo rendimiento con estrés. † Poca reducción en el rendimiento entre los tratamientos, pero baja en ambos tratamientos. ‡ Bajo valor de la DSI, pero bajos rendimientos en ambos tratamientos. ¶ Genotipo prefiero: alta y estable para GM en ambos tratamientos

Reproducido a partir de: http://www.css.msu.edu/bic/PDF/Drought%20Stress.pdf

Genética de la tolerancia a estres hídrico

• Genética de la tolerancia a estrés hídrico – Aditivo – Poligénico– Heretabilidad

• 0.09 a 0.80 (Schneider et al., 1997; Singh, 1995a; White, 1994)

– Interacciones• Alta interacción con el ambiente (White, 1994a, b)

– Otra Perspectiva• www.plantstress.com

Recurrente • Hay que asegurar un número suficiente de los padres con

tolerancia a sequía para iniciar la selección recurrente (Beebe et al., 2008)

Pedigrí • Usado mucho para obtener líneas fijas (Miklas et al., 2006)

Gametos • Un método que se trata de cruces complejos y selección entre

las plantas F1 con 4 o 8 padres (Singh, 1994)Retro-cruzamiento avanzado

• Un método potencialmente útil para mejorar rasgos de resistencia a la sequía mediante cruces a través de acervos genéticos

Métodos de mejoramiento

Cuándo debe seleccionar? • Selección en generaciones avanzadas

– Generalmente utilizada porque el estrés hídrico es una característica poligénica

– Selección en el ambiente escogido para el lanzamiento de la variedad

• Selección en F2 – Selección de plantas F2 bajo estrés hídrico – Poblaciones son generalmente desarrollados a partir de doble o triple

cruces– Combinan genes de diferentes fuentes, tales como Mesoamérica y

Durango

Métodos de mejoramiento

Selección asistida con marcadores moleculares (SAM o MAS)

• Aplicación de marcadores moleculares – RAPD con a selección indirecta (Schneider et al., 1997).

– Encontró que selección con RAPDs fue más eficaz que la selección fenotípica cuando la heredabilidad era baja (Schneider et al., 1997).

• Ejemplo con marcadores RAPD (Schneider et al. 1997)

– MAS con la población Sierra/Lef-2RB utilizando 5 marcadores RAPD • Mejoró el rendimiento 11% bajo estrés y 8% bajo no estrés • Selección convencional no resultó en mejoramiento

– MAS con la población Sierra/AC1028 utilizando 4 marcadores RAPD • Selección convencional resultó en un mejoramiento 3 veces mayor que con

MAS • Necesitamos más estudios sobre el uso de la MAS para

aumentar la tolerancia a la sequía

(Foyer, 2016)

(Blair et al., 2012)

Análisis QTL

-Sequia-no-estrés

Requerimientos para MAS

“La aplicación de MAS (selección asistido por marcadores) en frijol común para tolerancia a la sequía se ha limitado debido a la extensa variabilidad en los patrones de sequía, así como por sus interacciones con otras limitaciones de producción en condiciones de campo y los mapas de baja densidad utilizados para llevar a cabo el análisis de QTL.”

“Usar un mapa altamente saturado y datos de campo fenotípicas recogido bajo diferentes condiciones de sequía ha ayudado a identificar QTL consistente asociado con amplia adaptación a los mecanismos de resistencia a la sequía en frijol común.”

(Mukeshima et al., 2014)

(Mukeshima et al., 2014)

Tecnología“high throughput—Drones”

(Chapman et al. 2014)

Phenocopter

QuadcopterNDVI-WSU & USDA-ARS-Washington State-P. Miklas

SequiaControl

Reducción de 40-42% en rendimiento bajo estrésde sequia.

Panel de Diversidad de Frijol Durango (DDP)45 días después de siembra, Estado de Washington (imagen gNDVI)

SequíaCorrelación con rendimiento:Indice rend. vaina 47%NDVI 33% (Drone)

ControlCorrelación con rendimiento:Altura 43%Biomasa 40% (Drone) #raices basales 27%

(Phillip Miklas, 2015)

Alta correlación entre rendimiento y NDVI

(Sankaran et al., 2015)

Nuevo QTL (NDVI 1.1BR) Pv01 (Trapp, 2015)

NPK P + Rhizobia

Estimación de Biomasa

-FBN-Estrés biótico-Estrés abiótico

Isabela, Puerto Rico, 2016

Retos para la selección de líneas de frijol con tolerancia a la sequía

• Evaluación de líneas (Ramirez-Vallejo e Kelly, 1998).

– Medidas de selección inadecuadas para tolerancia a estrés hídrico – Plasticidad fenológica – Dificultad en tener tratamientos consistentes para la selección

• Otros fuentes de estrés– Alta temperatura – Pudrición radicular

• Macrophomina- ocurre más con el estrés terminal• Fusarium, Rhizoctonia- ocurre más con estrés intermitente

– Baja fertilidad del suelo – Enfermedades y insectos

• Importancia de combinar resistencias – Más eficaz combinar tolerancia a sequía con resistencias a otros fuentes de

estrés abiótico y biótico (Beebe et al., 2008)

– Métodos directos son más confiables (con base en rendimiento)– Comparación de rendimiento con estrés y sin estrés

• Ensayos con riego y sin riego • Ensayos en la misma localidad, durante épocas diferentes

– Repetir los ensayos en varios localidades y años – Seleccionar en el ambiente escogido para el lanzamiento de la

variedad

Conclusiones