The System of Cestodes of the Suborder Catenotaeniata...
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Parasit. Hung. 13. 1980. The System of Cestodes of the Suborder Catenotaeniata Spassky, 1963 Dr. Frantisek TENORA — Dr. Santiago MAS-COMA— Dr. Éva MURAI — Dr. Carlos FELIU Zoological Department of the University of Agriculture, Brno, Czechoslovakia — Department of Parasitology, Faculty of Pharmacy, University of Barcelona, Barcelona, Spain — Zoological Department of the Hungarian Natural History Museum, Budapest, Hungary "The system of cestodes of the suborder Catenotaeniata Spassky, 1963" - Tenora, F. - M a s - C o m a , S. - Murai, É. - Feliu, C. - Parasit. H u n g . 13_. 39-57. 1980. ABSTRACT. A new systematic division of cestodes of the suborder Catenotaeniata Spassky, 19 63 is presented. The single family Catenotaeniidae Spassky, 1950 belong- ing to this suborder is divided into two subfamilies: Catenotaeniinae Spassky, 1949 and Skrjabinotaeniinae Genov et Tenora, 1979. The subfamily Catenotaeniinae in- cludes the genera Catenotaenia Janicki, 1904, Hemicatenotaenia (Tenora, 1977) Genov et Tenora, 1979, Pseudocatenotaenia gen.nov. and Quentinotaenia gen.nov. The subfamily Skrjabinotaeniinae comprises the genus Skrjabinotaenia Akhumyan, 1946 and Meggitina Lynsdale, 1953. A hypothesis on the evolution of cestodes of the suborder Catenotaeniata is discussed. INTRODUCTION The suborder Catenotaeniata was established by SPASSKY (19 63) for the cestodes of the family Catenotaeniidae Spassky, 1950. The separation of this family from the suborder Anoplocephalata was necessary with respect tó its morphological-anatomical characters, dif- ferent process of evolution, specialization (during the life-cycle) to invertebrates and to a single order o f m a m m a l s - rodents. Characteristic features of the larvae of these cestodes are the presence of the apical sucker. In adult specimens, the topography of body organs is arranged in a quite special manner: originally strong asymmetrically formed ovary (except Quentinotaenia) and originally markedly elongated uterus (except in Meggittina). FREEMAN (19 73) pointed out independent evolutionary branches of cestodes of the families Catenotaenii- dae, Proteocephalidàe and Taeniidae (which according to SPASSKY, 1978 are taxa at the level of suborders: Catenotaeniata, Proteocephalata and Taeniata) and documented a principal dif- ference between the evolution of these cestodes and of those of the family Anoplocephalidae (Anoplocephalata). Thus, the scheme of FREEMAN (1973) is near to the classification of LOPEZ-NEYRA (1947) who included already the genus Catenotaenia in the family Taeniidae. In spite of the above facts the system proposed by SPASSKY in 1963 has not been generally accepted in the helminthological literature. Often the family Catenotaeniidae has not even been recognized and the species of this family have been ascribed to the subfamily Catenotaeniinae or Anoplocephalinae (fam.: Anoplocephalidae) belonging to the suborder Ano- plocephalata (see GENOV and TENORA, 1979). Our studies of the material (see below) and literature revealed that with regard to the present state in the cestode taxonomy, Catenotaeniidae can be placed as a single known family to the suborder Catenotaeniata. On the other hand, the studies of the peculiarities of these cestodes, not only from morphological, but also ecological and paleobiological view- points, let us to the conclusion that the present system of Catenotaeniata should be revised. MATERIAL The material mentioned by GENOV and TENORA (1979) and original material from Spain and Hungary were used for the present studies:
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Parasit. Hung. 13. 1980.
The System of Cestodes of the Suborder Catenotaeniata Spassky, 1963
Dr. Frantisek T E N O R A — Dr. Santiago MAS-COMA— Dr. Éva MURAI — Dr. Carlos F E L I U
Zoological Department of the University of Agriculture, Brno, Czechoslovakia — Department of Parasitology, Faculty of Pharmacy, University of Barcelona, Barcelona, Spain — Zoological Department of the Hungarian Natural History Museum, Budapest, Hungary
" T h e s y s t e m o f c e s t o d e s of the s u b o r d e r C a t e n o t a e n i a t a S p a s s k y , 1963" - T e n o r a , F . - M a s - C o m a , S. - M u r a i , É . - F e l i u , C . - P a r a s i t . H u n g . 13_. 39-57 . 1980.
A B S T R A C T . A new s y s t e m a t i c d i v i s i o n of c e s t o d e s o f the s u b o r d e r C a t e n o t a e n i a t a S p a s s k y , 19 63 i s p r e s e n t e d . T h e s i n g l e f a m i l y C a t e n o t a e n i i d a e S p a s s k y , 1950 b e l o n g i n g to t h i s s u b o r d e r i s d i v i d e d i n t o t w o s u b f a m i l i e s : C a t e n o t a e n i i n a e Spas sky , 1949 and S k r j a b i n o t a e n i i n a e G e n o v e t T e n o r a , 1979. T h e s u b f a m i l y C a t e n o t a e n i i n a e i n c l u d e s the g e n e r a C a t e n o t a e n i a J a n i c k i , 1904 , H e m i c a t e n o t a e n i a ( T e n o r a , 1977) Genov e t T e n o r a , 1979, P s e u d o c a t e n o t a e n i a g e n . n o v . and Q u e n t i n o t a e n i a g e n . n o v . T h e s u b f a m i l y S k r j a b i n o t a e n i i n a e c o m p r i s e s the genus S k r j a b i n o t a e n i a A k h u m y a n , 1946 a n d M e g g i t i n a L y n s d a l e , 1 9 5 3 . A h y p o t h e s i s on the e v o l u t i o n o f c e s t o d e s o f the s u b o r d e r C a t e n o t a e n i a t a i s d i s c u s s e d .
I N T R O D U C T I O N
T h e s u b o r d e r C a t e n o t a e n i a t a w a s e s t a b l i s h e d b y S P A S S K Y (19 63) f o r the c e s t o d e s o f t he f a m i l y C a t e n o t a e n i i d a e S p a s s k y , 1 9 5 0 . T h e s e p a r a t i o n o f t h i s f a m i l y f r o m the s u b o r d e r A n o p l o c e p h a l a t a w a s n e c e s s a r y w i t h r e s p e c t t ó i t s m o r p h o l o g i c a l - a n a t o m i c a l c h a r a c t e r s , d i f f e r e n t p r o c e s s o f e v o l u t i o n , s p e c i a l i z a t i o n ( d u r i n g t he l i f e - c y c l e ) t o i n v e r t e b r a t e s and t o a s i n g l e o r d e r o f m a m m a l s - r o d e n t s . C h a r a c t e r i s t i c f e a t u r e s o f the l a r v a e o f these c e s t o d e s a r e the p r e s e n c e o f the a p i c a l s u c k e r . I n a d u l t s p e c i m e n s , the t o p o g r a p h y o f body o r g a n s i s a r r a n g e d i n a q u i t e s p e c i a l m a n n e r : o r i g i n a l l y s t r o n g a s y m m e t r i c a l l y f o r m e d o v a r y ( e x c e p t Q u e n t i n o t a e n i a ) and o r i g i n a l l y m a r k e d l y e l o n g a t e d u t e r u s ( e x c e p t i n M e g g i t t i n a ) . F R E E M A N (19 73) p o i n t e d out i n d e p e n d e n t e v o l u t i o n a r y b r a n c h e s o f c e s t o d e s o f t h e f a m i l i e s C a t e n o t a e n i i dae , P r o t e o c e p h a l i d à e and T a e n i i d a e ( w h i c h a c c o r d i n g to S P A S S K Y , 1978 a r e t a x a at the l e v e l o f s u b o r d e r s : C a t e n o t a e n i a t a , P r o t e o c e p h a l a t a and T a e n i a t a ) and d o c u m e n t e d a p r i n c i p a l d i f f e r e n c e b e t w e e n the e v o l u t i o n o f t h e s e c e s t o d e s and of t h o s e o f the f a m i l y A n o p l o c e p h a l i d a e ( A n o p l o c e p h a l a t a ) . T h u s , the s c h e m e o f F R E E M A N (1973) i s n e a r to the c l a s s i f i c a t i o n o f L O P E Z - N E Y R A (1947) w h o i n c l u d e d a l r e a d y the g e n u s C a t e n o t a e n i a i n the f a m i l y T a e n i i d a e .
I n s p i t e o f the above f a c t s t he s y s t e m p r o p o s e d by S P A S S K Y i n 1963 has n o t been g e n e r a l l y a c c e p t e d i n the h e l m i n t h o l o g i c a l l i t e r a t u r e . O f t e n the f a m i l y C a t e n o t a e n i i d a e has n o t e v e n been r e c o g n i z e d and the s p e c i e s o f t h i s f a m i l y have been a s c r i b e d t o the s u b f a m i l y C a t e n o t a e n i i n a e o r A n o p l o c e p h a l i n a e ( f a m . : A n o p l o c e p h a l i d a e ) b e l o n g i n g to the s u b o r d e r A n o p l o c e p h a l a t a (see G E N O V and T E N O R A , 1979) .
O u r s t u d i e s o f the m a t e r i a l (see b e l o w ) and l i t e r a t u r e r e v e a l e d t h a t w i t h r e g a r d t o the p r e s e n t s t a t e i n the c e s t o d e t a x o n o m y , C a t e n o t a e n i i d a e can be p l a c e d a s a s i n g l e k n o w n f a m i l y t o the s u b o r d e r C a t e n o t a e n i a t a . O n the o t h e r h a n d , the s t u d i e s o f t h e p e c u l i a r i t i e s o f t h e s e c e s t o d e s , no t o n l y f r o m m o r p h o l o g i c a l , b u t a l s o e c o l o g i c a l and p a l e o b i o l o g i c a l v i e w p o i n t s , l e t us to the c o n c l u s i o n t h a t t he p r e s e n t s y s t e m o f C a t e n o t a e n i a t a s h o u l d be r e v i s e d .
M A T E R I A L
T h e m a t e r i a l m e n t i o n e d b y G E N O V and T E N O R A (1979) and o r i g i n a l m a t e r i a l f r o m S p a i n a n d H u n g a r y w e r e u s e d f o r t he p r e s e n t s t u d i e s :
a) T h e m a t e r i a l f r o m S p a i n :
1. - C a t e n o t a e n i a p u s i l l a ( G o e z e , 1782 ) . H o s t s : M u s m u s c u l u s L i n n a e u s , 1758 a n d M u s s p r e t u s L a t a s t e , 1883. - L o c a l i t i e s : L a F l o r e s t a ( p r o v . B a r c e l o n a ) , A m p o s t a ( p r o v . T a r r a g o n a ) and V i l l a n u e v a de S i j e n a ( p r o v . H u e s c a ) .
2. - P s e u d o c a t e n o t a e n i a m a t o v i ( G e n o v , 1971) . H o s t : A p o d e m u s s y l v a t i c u s L i n n a e u s , 1758. - L o c a l i t i e s : F i g u e r a s and E s t a r t i t ( p r o v . G e r o n a ) a n d L a G u i n g u e t a ( p r o v . L é r i d a ) .
3. - S k r j a b i n o t a e n i a l o b a t a ( B a e r , 1 9 2 5 ) . H o s t : A p o d e m u s s y l v a t i c u s L i n n a e u s , 1 7 5 8 . - L o c a l i t i e s : A l l N . E . o f S p a i n ( p r o v . B a r c e l o n a , T a r r a g o n a , G e r o n a , L é r i d a a n d H u e s c a ) .
b) T h e m a t e r i a l f r o m H u n g a r y :
4. - C a t e n o t a e n i a p u s i l l a (Goeze , 1782 ) . H o s t : M u s m u s c u l u s s p i c i l e g u s P e t é n y i , 1 8 4 4 . - L o c a l i t i e s : O r g o v á n y ( C o m . B á c s - K i s k u n ) , N a g y i v á n ( C o m . H a j d ú - B i h a r ) , T á k o s ( C o m . S z a b o l c s - S z a t m á r ) , B u d a p e s t - Ó b u d a , K o s d , N a g y k o v á c s i ( C o m . P e s t ) , B a k o n y n á n a , N a g y v á z s o n y ( C o m . V e s z p r é m ) .
5. - S k r j a b i n o t a e n i a l o b a t a ( B a e r , 192 5 ) . H o s t : A p o d e m u s f l a v i c o l l i s M e l c h i o r , 1 8 3 4 . -L o c a l i t i e s : A r a n y o s g a d á n y ( C o m . B a r a n y a ) , B r e n n b e r g b á n y a , S o p r o n ( C o m . G y ő r - S o p r o n ) , H a j d ú b a g o s , Ű j s z e n t m a r g i t a ( C o m . H a j d ú - B i h a r ) , K i s n á n a ( C o m . H e v e s ) , B u d a k e s z i , B e r -n e c e b a r á t i - D e s z k á s p u s z t a ( C o m . P e s t ) , S o m o g y s z o b L a k e B a l á t a ( C o m . S o m o g y ) , B a l a t o n -c s i c s ó , N a g y v á z s o n y , T i h a n y , ( C o m . V e s z p r é m ) , V á l l u s ( C o m . Z a l a ) . - H o s t : A p o d e m u s a g r á r i u s P a l l a s , 1 7 7 1 . - L o c a l i t y : l í j s z e n t m a r g i t a ( C o m . H a j d ú - B i h a r ) ; - H o s t : A p o d e m u s s y l v a t i c u s L i n n a e u s , 1758. - L o c a l i t i e s : T á k o s - B o c k e r e k ( C o m . S z a b o l c s - S z a t m á r ) , T i h a n y . ( C o m . V e s z p r é m ) , Z a j k ( C o m . Z a l a ) . - H o s t : M i c r o t u s a g r e s t i s L i n n a e u s , 1 7 6 1 . - L o c a l i t y : O r i s z e n t p é t e r ( C o m . V a s ) .
R E S U L T S
S u b o r d e r C A T E N O T A E N I A T A ' S p a s s k y , 1963
D e s c r i p t i o n ( a f t e r S P A S S K Y , 1963) : C y c l o p h y l l i d e a o f f l a t b o d i e s . S t r o b i l a c r a s p e -do te o r a c r a s p e d o t e . L a r v a l s t a g e s o f m e r o c e r c o i d t y p e p r o v i d e d w i t h a p i c a l s u c k e r a n d dev e l o p i n g i n i n v e r t e b r a t e s . L a r v o g e n e s i s w i t h o u t m e t a m e r i a s t a g e . B a s i c s t e m o f u t e r u s l y i n g l o n g i t u d i n a U y , g i v i n g o f f s i d e b r a n c h e s . T e s t e s s i t u a t e d b e h i n d f e m a l e g e n i t a l o r g a n s , on t h e i r s ides o r i n f r o n t o f t h e m . A d u l t s p e c i m e n s p a r a s i t i s e i n r o d e n t s .
T y p e f a m i l y : C a t e n o t a e n i i d a e S p a s s k y , 1 9 5 0 .
F a m i l y C A T E N O T A E N I I D A E S p a s s k y , 19 50
D e s c r i p t i o n ( a f t e r G E N O V and T E N O R A , 1979) : C a t e n o t a e n i a t a o f s m a l l t o m e d i u m s i z e . Sco lex r o u n d e d o r s e m i o v a l , a n d p r o v i d e d w i t h f o u r s u c k e r s . R o s t e l l u m and r o s t e l l a r h o o k s l a c k i n g . M a t u r e s e g m e n t s a r e e l o n g a t e d e i t h e r t r a n s v e r s e l y o r l o n g i t u d i n a l l y , s i m i l a r t o g r a v i d s e g m e n t s . G e n i t a l a p p a r a t u s i s u n p a i r e d . T e s t e s s i t u a t e d e i t h e r i n the l o w e r p a r t o f p r o g l o t t i d s and do no t s u r r o u n d the o v a r y , o r s u r r o u n d the c v a r y i n v a r i o u s w a y s a c c o r d i n g to i t s s i t u a t i o n . V i t e l l i n e g l a n d l i e s n e a r the p o r a l p a r t o f p r o g l o t t i d s o r p o s t e r i o r l y to o v a r y . O v a r y i s a s y m m e t r i c a l ( e x c e p t Q u e n t i n o t a e n i a ) , i t s a n t e r i o r m a r g i n e i t h e r o v e r l a p i n g g e n i t a l o p e n i n g s o r r e a c h i n g to the l e v e l o f t he se o p e n i n g s . O p e n i n g s o f g e n i t a l o r g a n s s i t u a t e d e i t h e r i n the l o w e r p a r t o f a n t e r i o r t h i r d o f p r o g l o t t i d s n e a r the u p p e r m a r g i n o f t he a n t e r i o r t h i r d o f p r o g l o t t i d s , o r n e a r the a n t e r i o r p a r t o f p r o g l o t t i d s . V a s d e f e r e n s i s t u b u l a r o r r i b b o n l i k e ; the c i r r u s s a c . c o n t a i n s a c i r r u s w i t h o r w i t h o u t s p i n e s . V e s i c u l a s e m i n a l i s e x t e r n a a n d i n t e r n a a b s e n t . V a g i n a s i t u a t e d p o s t e r i o r l y to the o p e n i n g s o f m a l e g e n i t a l o r gans . U t e r u s c o n s i s t i n g o f a c e n t r a l s t e m g i v i n g o f f s ide b r a n c h e s , l a t e r a l b r a n c h e s b e a r i n g s e c o n d a r y b r a n c h e s . T h e e x c r e t o r y s y s t e m c o m p r i s e s l o n g i t u d i n a l and t r a n s v e r s e s t e m s o r a l a r g e n u m b e r o f l o n g i t u d i n a l s t e m s w i t h p r o c e s s e s . L a r v a l s t age of m e r o c e r o i d t y p e d e v e l o p i n g i n a r t h r o p o d s . I t i s p r o v i d e d w i t h an a p i c a l s u c k e r w h i c h m a y r e m a i n e v e n i n m a t u r e s p e c i m e n s . E g g s a r e o v a l and t h e i r s u r f a c e i s s m o o t h o r w i t h p r o c e s s e s . O n c o s p h e r e p o s -s e s s e « an o v a l m e m b r a n e o r a m e m b r a n e w i t h p r o c e s s e s . A d u l t s p e c i m e n s p a r a s i t i s e r o d e n t s .
T y p e g e n u s : C a t e n o t a e n i a J a n i c k i , 1 9 0 4 .
F i g s . 1 - 1 3 : S c h e m a t i c i l l u s t r a t i o n o f p r i n c i p a l m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r s o f c e s t o d e s o f t he genus M e g g i t t i n a L y n s d a l e , 1953 ( F i g s 1-4) a n d S k r j a b i n o t a e n i a A k h u m y a n , 1946 ( F i g s . 5 - 1 3 )
1 = M e g g i t t i n a a e g y p t i c a ( W o l f g a n g , 1956) ; 2 = M . g e r b i l l i ( W e r t h e i m , 1 9 5 4 ) ; 3 - M . c r i c e t o -m y d i s ( H o c k l e y , 1961) ; 4 = M . b a e r i L y n s d a l e , 1953; 5 = S k r j a b i n o t a e n i a l o b a t a ( B a e r , 1 9 2 5 ) -f u l l y g r a v i d s e g m e n t s ; 6 = S, o c c i d e n t a l i s H u n k e l e r , 1972 - f u l l y g r a v i d s e g m e n t ; 7 - S, o r a -n e n s i s ( J o y e u x e t F o l e y , 1 9 3 0 ) ; 8 = S. c o m p a c t a ( O r t l e p p , 1962) ; 9 = S. m a d a g a s c a r i e n s i s Q u e n t i n e t D u r e t t e - D e s s e t , 1 9 7 4 ; 10 = S. p a u c i p r o g l o t t i s Q u e n t i n , 1965 ; 11 = S. m e d i a Q u e n t i n , 1 9 7 1 ; 12 = S. l u c i d a ( O r t l e p p , 1962) - f u l l y g r a v i d s e g m e n t s ; 13 = S. p s a m m o m i M i k h a i l e t F a h m y , 1969 - f u l l y g r a v i d s e g m e n t
1 . S u b f a m i l y C A T E N O T A E N I I N A E S p a s s k y , 1949
D e s c r i p t i o n ( a f t e r G E N O V a n d T E N O R A , 1 9 7 9 ) : C e s t o d e s o f the f a m i l y C a t e n o t a e n i i
dae . T e s t e s s i t u a t e d o n l y i n l o w e r p a r t o f p r o g l o t t i d s , n o t s u r r o u n d i n g o v a r y f r o m l a t e r a l and
d o r s a l s i d e . T e s t e s s i t u a t e d b e t w e e n l a t e r a l e x c r e t o r y c a n a l s o r o v e r l a p p i n g t h e m ; t h e y m a y
be d i v i d e d p a r t l y o r c o m p l e t e l y i n t o t w o g r o u p s . G e n i t a l o p e n i n g s s i t u a t e d i n l o w e r p a r t o f a n
t e r i o r t h i r d o f p r o g l o t t i d s .
T y p e g e n u s : C a t e n o t a e n i a J a n i c k i , 1 9 0 4 .
2 . S u b f a m i l y S K R J A B I N O T A E N I I N A E Genov e t T e n o r a , 1979
D e s c r i p t i o n ( a f t e r G E N O V a n d T E N O R A , 1 9 7 9 ) : C e s t o d e s o f t h e f a m i l y C a t e n o t a e n i i
dae . S c o l è x s e m i o v a l o r r o u n d e d . T e s t e s n e v e r r e s t r i c t e d to the l o w e r p a r t of p r o g l o t t i d s ,
bu t s u r r o u n d i n g o v a r y i n v a r i o u s w a y s , a n d do n o t o v e r l a p l a t e r a l e x c r e t o r y c a n a l s . T h e y
m a y be d i v i d e d i n t o t w o g r o u p s . G e n i t a l o p e n i n g s i n a n t e r i o r p a r t o f u p p e r t h i r d o f p r o g l o t
t i d s , m o s t l y i n the s a m e l e v e l l i k e the a n t e r i o r m a r g i n o f the o v a r y . O v a r y a s y m m e t r i c a l ,
i t s l a r g e r p a r t m o s t l y s i t u a t e d i n a p o r a l p a r t o f p r o g l o t t i d s .
T y p e g e n u s : S k r j a b i n o t a e n i a A k h u m y a n , 1946.
N o t e : W E R T H E I M (1954) d e s c r i b e d a n e w genus R a j o t a e n i a . S P A S S K Y (1955) c l a s
s i f i e d the genus R a j o t a e n i a W e r t h e i m , 1954 as a s y n o n y m of the genus S k r j a b i n o t a e n i a A k h u -
m y a n , 1946 w h i c h b e l o n g s to the f a m i l y C a t e n o t a e n i i d a e S p a s s k y , 19 50 . Y A M A G U T I (1959)
p l a c e d the genus R a j o t a e n i a i n t o the f a m i l y A n o p l o c e p h a l i d a e C h o l o d k o w s k y , 1 9 0 2 . H e c o n
s i d e r e d the genus R a j o t a e n i a m o n o t y p i c w i t h i n t he s u b f a m i l y R a j o t a e n i i n a e Y a m a g u t i , 1959.
J O Y E U X and B A E R (1961) d i s c u s s e d S k r j a b i n o t a e n i a A k h u m y a n , 1946 , M e g g i t t i n a L i n s d a l e ,
1953 and R a j o t a e n i a W e r t h e i m , 1954 as s y n o n y m s o f the genus C a t e n o t a e n i a J a n i c k i , 1904.
T E N O R A (1964) h e l d the genus R a j o t a e n i a W e r t h e i m , 1954 and the genus M e g g i t t i n a L i n s d a l e ,
19 53 as s y n o n y m s o f the genus S k r j a b i n o t a e n i a a n d the s u b f a m i l y R a j o t a e n i i n a e as s y n o n y m
o f the f a m i l y C a t e n o t a e n i i d a e . O n the o t h e r h a n d S P A S S K Y (19 78) c o n t r a r y f r o m 1955 a c c e p t
e d R a j o t a e n i a W e r t h e i m , 1954 as a v a l i d g e n u s . G E N O V and T E N O R A (1979) d e f i n e d a new
s u b f a m i l y - S k r j a b i n o t a e n i i n a e - w i t h i n the f a m i l y C a t e n o t a e n i i d a e ; t h i s t a x o n i n c l u d e s o n l y
S k r j a b i n o t a e n i a A k h u m y a n , 1946 w i t h s y n o n y m s R a j o t a e n i a W e r t h e i m , 1954 a n d M e g g i t t i n a
L y n s d a l e , 1953 .
T h i s p a p e r d e m o n s t r a t e s (see the f o l l o w i n g t e x t ) t h a t the genus R a j o t a e n i a W e r t h e i m ,
1954 i s a s y n o n y m o f the genus M e g g i t t i n a L y n s d a l e , 1953 and not o f S k r j a b i n o t a e n i a A k h u -
m y a n , 1946 . O n l y the absence o f c i r r u s sac i n R a j o t a e n i a ( c o m p a r e i n W E R T H E I M , 19 54,
Y A M A G U T I , 1959) i n d i c a t e s t h a t R a j o t a e n i a W e r t h e i m , 1954 i s a v a l i d t a x o n . J O Y E U X and
B A E R (1961) c o n t r a r y to W E R T H E I M (1954) d r e w R a j o t a e n i a g e r b i l l i W e r t h e i m , 1954 w i t h a
c i r r u s s a c . I t r e s u l t s f r o m the da t a m e n t i o n e d above t h a t the genus R a j o t a e n i a W e r t h e i m ,
1954 c a n n o t be the t y p e genus f o r the s u b f a m i l y R a j o t a e n i i n a e Y a m a g u t i , 1 959 no t o n l y due t o
t he f a c t t h a t i t i s a s y n o n y m o f t he genus M e g g i t t i n a L y n s d a l e , 19 53 bu t a l s o because the sub
f a m i l y R a j o t a e n i i n a e Y a m a g u t i , 1959 h a d been t r a n s f e r r e d f r o m the f a m i l y A n o p l o c e p h a l i d a e
i n t o the f a m i l y C a t e n o t a e n i i d a e and s y n o n y m i z e d w i t h i t as e a r l y as i n 19 64 . O n the o t h e r
h a n d the e x i s t e n c e o f the t a x o n S k r j a b i n o t a e n i i n a e G e n o v e t T e n o r a , 19 79 i s f u l l y s u b s t a n t i a t
e d because S k r j a b i n o t a e n i a ( c l a s s i f i e d as e a r l y a s i n 1946) r e p r e s e n t s i t s t y p e genus .
S Y S T E M A T I C S A N D T A X O N O M Y O F T H E S U B F A M I L Y C A T E N O T A E N I I N A E
1 . Genus C a t e n o t a e n i a J a n i c k i , 1904
D e s c r i p t i o n : C e s t o d e s o f the f a m i l y C a t e n o t a e n i i d a e , s u b f a m i l y C a t e n o t a e n i i n a e .
P r o g l o t t i d s c r a s p e d o n t e . S c o l e x r o u n d e d o r s e m i o v a l , n e c k p r e s e n t . G r a v i d p r o g l o t t i d s a l
w a y s l o n g e r t h a n w i d e . O v e r y s t r o n g l y a s y m m e t r i c a l . A n t e r i o r m a r g i n of o v a r y a l w a y s e x
c e e d i n g the l e v e l o f g e n i t a l o p e n i n g s . T e s t e s s i t u a t e d p o s t e r i o r l y t o f e m a l e o r g a n s , do n o t
a c r o s s the l o n g i t u d i n a l e x c r e t o r y c a n a l s . E g g s o v a l , o n c o s p h e r e p r o v i d e d w i t h o v a l m e m
b r a n e , w i t h o u t p r o c e s s e s . L a r v a l s tage o f m e r o c e r c o i d t y p e d e v e l o p i n g i n a r t h r o p o d s and
p r o v i d e d w i t h a p i c a l s u c k e r w h i c h m a y p r e v a i l e v e n i n m a t u r e s p e c i m e n s . A d u l t s p e c i m e n s
a r e p a r a s i t i c i n r o d e n t s .
D i s t r i b u t i o n : H o l a r c t i c a n d E t h i o p i a n R e g i o n .
F i g s . 1 4 - 1 9 : P r i n c i p a l m o r p h o l o g i c a l - a n a t o m i c a l c h a r a c t e r s o f t y p e s p e c i e s o f the g e n e r a of the s u b o r d e r C a t e n o t a e n i a t a S p a s s k y , 1963
14 = H e m i c a t e n o t a e n i a ( T e n o r a , 1977) Genov e t T e n o r a , 1978 : H . g e o s c i u r i ( O r t l e p p , 1938) a f t e r O r t l e p p , 1938 ; 15 = S k r j a b i n o t a e n i a A k h u m y a n , 1 9 4 6 : S. o r a n e n s i s ( J o y e u x e t F o l e y , 1930) , a f t e r Q u e n t i n , 1 9 7 1 ; 16 = Q u e n t i n o t a e n i a g e n . n o v . : Q . m e s o v i t e l l i n i c a ( A r a n d a s R é g o , 1967 ; 17 = P s e u d o c a t e n o t a e n i a gen . n o v . : P . m a t o v i ( G e n o v , 1971) , a f t e r G e n o v , 1 9 7 1 ; I S = C a t e n o t a e n i a J a n i c k i , 1904 : C . p u s i l l a (Goeze , 1 7 8 2 ) , a f t e r M é s z á r o s and M u r a i , 1 9 7 9 ; 19 = M e g g i t t i n a L y n s d a l e , 1953 : M . b a e r i L y n s d a l e , 19 53, a f t e r L y n s d a l e , 1953 .
T y p e s p e c i e s : C a t e n o t a e n i a p u s i l l a (Goeze , 1782) ( F i g . 18) D e p o s i t i o n o f h o l o t y p e o f t y p e s p e c i e s : n o t m e n t i o n e d i n the l i t e r a t u r e . T h e genus C a t e n o t a e n i a J a n i c k i , 1904 f u r t h e r i n c l u d e s the f o l l o w i n g s p e c i e s : C . d e n -
d r i t i c a (Goeze , 1 7 8 2 ) , C . r h o m b o m y d i s S c h u l t z e t L a n d a , 1934 , C . l i n s d a l e i M c i n t o s h , 1 9 4 1 , C . r i s Y a m a g u t i , 1942 , C . c r i c e t o r u m K i r s c h e n b l a t , 1949 , C . r e g g i a e R a u s c h , 1 9 5 1 , C . p e - r o m y s c i S m i t h , 1954 , C . l a g u r i S m i t h , 1954 , C . k i r g i z i c a T o k o b a e v , 1959, C . a s i a t i c a T e -n o r a et M u r a i , 1975 , C . k u l l m a n n i T e n o r a , 1977 , C . a f g h a n a T e n o r a , 1977 .
2 . G e n u s H e m i c a t e n o t a e n i a ( T e n o r a , 1977) G e n o v et T e n o r a , 1979
Syn . : C a t e n o t a e n i a ( H e m i c a t e n o t a e n i a ) T e n o r a , 19 77 D e s c r i p t i o n : ( a f t e r G E N O V e t T E N O R A , 1 9 7 9 ) : C e s t o d e s o f t he f a m i l y C a t e n o t a e n i i
dae , s u b f a m i l y C a t e n o t a e n i i n a e . N e c k p r e s e n t . P r o g l o t t i d s c r a s p e d o t e . O v a r y a s y m m e t r i c a l , i t s a n t e r i o r m a r g i n n o t e x c e e d i n g t h e l e v e l o f g e n i t a l o p e n i n g s . T e s t e s s i t u a t e d p o s t e r i o r l y t o f e m a l e o r g a n s , do n o t a c r o s s the l o n g i t u d i n a l e x c r e t o r y c a n a l s . L i f e - c y c l e u n k n o w n . E g g s p o s s e s s i n g o n c o s p h e r e p r o v i d e d w i t h m e m b r a n e , w i t h o r w i t h o u t p r o t r u s i o n s . A d u l t s p e c i m e n s a r e p a r a s i t e s o f r o d e n t s X e r i n i i n A f r i c a .
T y p e s p e c i e s : H e m i c a t e n o t a e n i a g e o s c i u r i ( O r t l e p p , 1938) n . c o m b . ( F i g . 14) Syn . : C a t e n o t a e n i a g e o s c i u r i O r t l e p p , 1 9 3 8 ; C a t e n o t a e n i a ( H e m i c a t e n o t a e n i a ) geo -
s c i u r i O r t l e p p , 1938 s ensu T e n o r a , 1 9 7 7 . D e p o s i t i o n o f h o l o t y p e o f t y p e s p e c i e s : O n d e r s t e p o o r t H e l m i n t h o l o g i c a l C o l l e c t i o n ,
South A f r i c a . T h e genus H e m i c a t e n o t a e n i a f u r t h e r i n c l u d e s : H . c h a b a u d i ( D o l l f u s , 1 9 5 3 ) . I t i s
w o r t h c o n s i d e r a t i o n w h e t h e r the c e s t o d e s f o u n d b y J O Y E U X et B A E R , 1945 i n X e r u s r u t i l u s a n d E u x e r u s e r y t h r o p u s i n A f r i c a and n a m e d C a t e n o t a e n i a g e o s c i u r i do n o t b e l o n g t o an i n dependen t s p e c i e s o f the genus H e m i c a t e n o t a e n i a . A c c o r d i n g t o t hese a u t h o r s , t h e i r m a t e r i a l d i f f e r s f r o m H . g e o s c i u r i i n these c h a r a c t e r s : n u m b e r o f u t e r i n e b r a n c h e s - 33 -40 x 2 ( H . g . ) : 1 2 - 1 8 x 2 , d i f f e r e n t p o s i t i o n o f t e s t e s - d i v i d e d i n t o t w o g r o u p s ( H . g. ) : t h e y f o r m a s i n g l e g r o u p . I n the l a s t c h a r a c t e r s the m a t e r i a l o f J O Y E U X e t B A E R , 1945 i s m o s t c l o s e l y r e l a t e d t o H . c h a b a u d i .
3. Genus P s e u d o c a t e n o t a e n i a g e n . n o v .
D e s c r i p t i o n : C e s t o d e s o f the f a m i l y C a t e n o t a e n i i d a e , s u b f a m i l y C a t e n o t a e n i i n a e . M a t u r e s e g m e n t s q u a d r a t e o r w i d e r t h a n l o n g , g r a v i d s e g m e n t s l o n g e r than w i d e . S c o l e x s e m i o v a l , n e c k p r e s e n t . S t r o b i l a a c r a s p e d o n t e . O v a r y s i t u a t e d i n u p p e r h a l f o f s e g m e n t s , a s y m m e t r i c a l , i t s u p p e r p a r t o v e r l a p p i n g o p e n i n g o f g e n i t a l o r g a n s . B r a n c h e s o f o v a r y r e a c h i n g l a t e r a l e x c r e t o r y c a n a l s o r o v e r l a p p i n g t h e m . V i t e l l i n e g l a n d i n p o r a l p a r t of s e g m e n t s p o s t e r i o r to u t e r u s , i n m a t u r e s e g m e n t s o v e r l a p p i n g l a t e r a l e x c r e t o r y c a n a l s . T e s t e s s i t u a t e d i n l o w e r h a l f o f s e g m e n t s , o v e r l a p p i n g l a t e r a l e x c r e t o r y c a n a l s i n b o t h p o r a l a n d a p o r a l p a r t . C i r r u s sac r e l a t i v e l y s h o r t , n o t r e a c h i n g d o r s a l t o e x c r e t o r y c a n a l . U t e r u s w i t h l a t e r a l b r a n c h e s o v e r l a p p i n g e x c r e t o r y c a n a l s b i l a t e r a l l y . E g g s o v a l , w i t h a p r o c e s s on s u r f a c e , b i l a t e r a l . O n c o s p h e r e p r o v i d e d w i t h m e m b r a n e , w i t h o u t p r o c e s s e s . L i f e - c y c l e u n k n o w n . A d u l t s p e c i m e n s p a r a s i t i c i n r o d e n t s , p a r t i c u l a r l y M u r i d a e o f the genus A p o d e m u s i n the P a l a e -a r c t i c R e g i o n . G e o g r a p h i c a l d i s t r i b u t i o n : r e p o r t e d f r o m the USSR ( C r i m e a R e g i o n ) , B u l g a r i a a n d Spa in .
T y p e s p e c i e s : P s e u d o c a t e n o t a e n i a m a t o v i ( G e n o v , 1971) n . c o m b . Syn . : C a t e n o t a e n i a m a t o v i G e n o v , 1 9 7 1 . D e p o s i t i o n o f h o l o t y p e o f t y p e s p e c i e s : C e n t r a l L a b o r a t o r y of H e l m i n t h o l o g y , B u l
g a r i a n A c a d e m y o f S c i e n c e s , S o f i a , B u l g a r i a .
F i g s . 2 0 - 2 5 : P s e u d o c a t e n o t a e n i a m a t o v i o f A p o d e m u s s y l v a t i c u s f r o m S p a i n 20 = S c o l e x o f y o u n g s p e c i m e n s h o w i n g t h e r e s t o f the l a r v a l a p i c a l s u c k e r ; 2 1 = s c o l e x o f a d u l t s p e c i m e n ; 22 ? s e x u a l m a t u r e s e g m e n t ; 23 = g r a v i d s e g m e n t ; 24 = eggs
D i f f e r e n t i a l d i a g n o s i s : C e s t o d e s o f the genus P s e u d o c a t e n o t a e n i a gen . n o v . d i f f e r f r o m the k n o w n g e n e r a o f the s u b f a m i l y C a t e n o t a e n i i n a e i n the f o l l o w i n g p r i n c i p a l c h a r a c t e r s : T h e t e s t e s o v e r l a p d o r s a l e x c r e t o r y c a n a l b i l a t e r a l l y . C i r r u s sac i s v e r y s h o r t , n e i t h e r o v e r l a p p i n g and n o r e v e n r e a c h i n g d o r s a l e x c r e t o r y c a n a l . O v a r y and u t e r i n e b r a n c h e s t e n d to o v e r l a p d o r s a l e x c r e t o r y c a n a l s .
T h e c e s t o d e s o f the genus P s e u d o c a t e n o t a e n i a a r e v e r y s i m i l a r and r e l a t e d i n t h e i r m o r p h o l o g y t o t h o s e o f t he genus S k r j a b i n o t a e n i a , p a r t i c u l a r l y S. l o b a t a : s c o l e x s e m i o v a l , n e c k p r e s e n t , s t r o b i l a a c r a s p e d o t e . L a s t b u t n o t l e a s t the z o o g e o g r a p h i c a l d i s t r i b u t i o n s h o u l d be p o i n t e d o u t . T h i s i s an E u m e d i t e r r a n e a n e l e m e n t , h i t h e r t o r e p o r t e d o n l y f r o m r o d e n t s o f the genus A p o d e m u s .
P s e u d o c a t e n o t a e n i a m a t o v i ( G e n o v , 1971) n . c o m b . ( F i g s . 17 a n d 2 0 - 2 5 )
H o s t : A p o d e m u s s y l v a t i c u s ; L i n n a e u s , 1758 . - E x t e n s i t y o f the i n v a s i o n : A , s y l v a t i c u s - i n 4 o f 688 s p e c i m e n s i n v e s t i g a t e d (0 .005%) . - L o c a l i t i e s : F i g u e r a s and E s t a r t i t ( p r o v . G e r o n a ) a n d L a G M n g u e t a ( p r o v . L é r i d a ) C a t a l o n i a : S p a i n .
D e s c r i p t i o n (based on 9 s p e c i m e n s , a l l d i m e n s i o n s i n m m ) : C e s t o d e s w i t h a t o t a l l e n g t h r a n g i n g f r o m 35 ( y o u n g e r s p e c i m e n s ) t o 100 ( a d u l t s ) . W i d t h v a r i e s c o n s i d e r a b l y a l o n g the s t r o b i l a , f r o m 1 . 5 - 1.8 ( a v e r a g e 1 .6) at the m a t u r e s e g m e n t s , t o 1.8 - 2.-2 ( 2 . 0 ) a t the l a s t g r a v i d o n e s .
T a b l e 1
T h e d i m e n s i o n s o f P s e u d o c a t e n o t a e n i a m a t o v i ( G e n o v , 1971) ( a l l d i m e n s i o n s g i v e n i n m m )
B o d y l e n g t h 14 . 77 - 4 5 . 15 24 - 26 35 - 100 B o d y w i d t h 1 . 835 - 2 . 321 1 .8408 - 2 . 7 7 2 0 1 . 5 - 2 . 2 S c o l e x d i a m e t e r 0. 313 - 0 . 422 0 . 3032 - 0 . 4764 0 . 250 - 0. 417 S u c k e r s ' d i a m e t e r 0. 126 - 0 . 149 0 . 1222 - 0 . 1357 0 . 75 - 0 . 154 N e c k l e n g t h 0 . 738 - 1 . 688 0 . 3248 1.0 - 1. 5 N u m b e r o f s e g m e n t s
of s t r o b i l a 40 - 50 73 - 77 50 - 70 N u m b e r o f t e s t e s 140 - 160 140 150 - 180 T e s t e s ' d i a m e t e r 0 . 062 - 0 . 083 0. 0226 - 0 . 0 6 3 3 0 . 050 - 0 . 086 C i r r u s sac l e n g t h 0 . 083 - 0. 0 6 +
0 . 2 2 8 - 0 . 2 3 0 + + 0. 1991 0. 164 - 0 . 282 V a g i n a l e n g t h 0 . 358 - 0 . 379 0 . 4 4 3 3 0. 342 - 0 . 522 P r i m a r y b r a n c h e s
of u t e r u s 7 - 9 x 2 * 12 x 2 * *
14 - 18 x 2 12 - 15 x 2
H o s t s A . f l a v i c o l l i s A . s y l v a t i c u s
A . f l a v i c o l l i s A . s y l v a t i c u s
D i s t r i b u t i o n B u l g a r i a USSR Spa in A u t h o r G e n o v , 1971 Z a v a l e e v a , 1974 P r e s e n t m a t e r i a l
+ u n c o r r e c t d i m e n s i o n i n the d e s c r i p t i o n Genov (1971) ++ c o r r e c t d i m e n s i o n i n h o l o t y p u s 3t i n d e s c r i p t i o n G e n o v ( 1 9 7 1 * * i n f i g . 10 - G e n o v (1971)
T h e s c o l e x , the d i a m e t e r o f w h i c h r a n g e s f r o m 0 . 2 5 0 - 0 . 417 ( 0 . 3 7 4 ) , h a s c i r c u l a r s u c k e r s w i t h a d i a m e t e r f r o m 0 . 0 7 5 - 0 . 154 (0 . 122) . T h e r u d i m e n t s o f an a p i c a l s u c k e r a r e
F i g . 2 5 : E g g o f P s e u d o c a t e n o t a e n i a m a t o v i ( P h o t o : S. M a s - C o m a ) F i g . 2 6 : E g g s o f S k r j a b i n o t a e n i a l o b a t a ( P h o t o : É . M u r a i )
s t i l l v i s i b l e i n y o u n g s p e c i m e n s ( F i g . 2 0 ) . U n d e r t h a t s t r u c t u r e , i f p r e s e n t , t h e r e i s the b e g i n n i n g o f the e x c r e t o r y d u c t s (a v e n t r a l a n d a d o r s a l p a i r ) r u n n i n g d o w n a t a d i s t a n c e o f a-bou t 0 . 060 f r o m the s c o l e x e x t e r n a l w a l l a n d 0 . 2 8 2 - 0 . 4 0 0 ( 0 . 3 3 1 ) f r o m the s e x u a l s e g m e n t s e x t e r n a l w a l l . T h e d i a m e t e r o f the v e n t r a l d u c t s r a n g e s b e t w e e n 0 . 0 3 8 - 0 . 0 6 0 ( 0 . 0 4 5 ) a t the l e v e l o f t he s e x u a l s e g m e n t s .
T h e s t r o b i l a i s m a d e up o f 50-70 s e g m e n t s o f the c r a s p e d o t e t y p e , w i t h a r e l a t i v e i n c r e a s e l e n g t h p o s t e r i o r l y . T h e f i r s t p r o g l o t t i d s a r e w i d e r t h a n l o n g ; s e x u a l m a t u r e ones a r e a l m o s t s q u a r e , o f 1 . 2 - 1 . 6 / 1 . 5 - 1 . 8 ( 1 . 5 / 1 . 6 ) o f l e n g t h / w i d t h ( r a t i o o f l e n g t h a n d w i d t h 1 : 1 . 1 ) ; g r a v i d s e g m e n t s o f 2 . 7 - 3 . 4 / 1 . 8 - 2 . 2 ( 2 . 9 / 2 . 0 ) o f l e n g t h / w i d t h ( r a t i o o f l e n g t h and w i d t h 1 . 5 : 1 ) .
T h e n e c k i s r a t h e r s h o r t , b e t w e e n 1 . 0 - 1 . 5 ( 1 . 4 ) , v a r i a b i l i t y d e p e n d i n g on f i x a t i o n . T h e g e n i t a l p o r e s open a t the e n d o f t he f i r s t t h i r d o f the p r o g l o t t i d s , a l t e r n a t i n g i r
r e g u l a r l y ( i n 50 s e g m e n t s s t u d i e d , i t w a s 30 t i m e s on t he r i g h t , 20 t i m e s on the l e f t ; the h i g h es t n u m b e r o f c o n s e c u t i v e s e g m e n t s w i t h the p o r e on the s a m e s i d e b e i n g 6 ) .
T h e n u m b e r o f the t e s t e s r a n g e s f r o m 1 5 0 - 1 8 0 (170 ) , the d i a m e t e r o f w h i c h b e i n g 0 . 0 5 0 - 0 . 0 8 6 ( 0 . 0 6 6 ) . A b o u t 50 o r 60 o f t h e m o v e r l a p e x c r e t o r y d u c t s b i l a t e r a l l y ( F i g . 2 2 ) . T h e c i r r u s sac m e a s u r e s 0. 1 6 4 - 0 . 2 8 2 / 0 . 0 7 7 - 0 . 096 (0 . 2 2 9 - 0 . 087) a n d n e v e r r e a c h e s the l a t e r a l e x c r e t o r y d u c t . T h e c i r r u s i s u n a r m e d , r a n g i n g f r o m 0 . 1 3 4 - 0 . 2 6 8 ( 0 . 2 0 1 ) . V a s d e f e r e n s s h o w i n g p r o s t a t i c c e l l s c l e a r l y v i s i b l e a t i t s e n d .
T h e o v a r y i s m a r k e d l y l o b e d , o c c u p p y i n g the a n t e r i o r h a l f p a r t of the s e x u a l p r o g l o t t i d and o v e r l a p p i n g e x c r e t o r y d u c t s b i l a t e r a l l y . T h e v i t e l l i n e g l a n d has a d i a m e t e r r a n g i n g f r o m 0 . 5 2 2 - 0 . 6 7 1 ( 0 . 5 6 4 ) ; i t i s a l w a y s d i s p l a c e d p o r a l l y and p l a c e d b e h i n d the o v a r y , b e i n g l e s s l o b e d t h a n the o v a r y and o v e r l a p p i n g e x c r e t o r y d u c t s p o r a l l y . T h e v a g i n a r u n s n e a r l y p a r a l l e l t o the m a l e d e f e r e n t d u c t , m e a s u r e s 0 . 3 4 5 - 0 . 522 (0 . 462) and ends up at an a l m o s t c o m p l e t e l y s p h e r i c a l s e m i n a l r e c e p t a c l e o f 0 . 0 8 9 - 0 . 134 (0 . 108) o f d i a m e t e r .
U t e r u s b e g i n s t o d e v e l o p i n the 2 0 t h o r 2 4 t h s e x u a l s e g m e n t . T h e n u m b e r o f u t e r i n e m a i n l a t e r a l b r a n c h e s i s f r o m 1 2 - 1 5 x 2 ( 1 3 x 2 ) at the g r a v i d s e g m e n t s ( F i g . 2 3 ) . L a t e r a l b r a n c h e s o f u t e r u s a l w a y s a c r o s s e x c r e t o r y d u c t s b i l a t e r a l l y . E g g s r e c t a n g u l a r , p r e s e n t i n g d o u b l e e x t e r n a l m e m b r a n e e x p a n d i n g i n t w o l a t e r a l a l a r p r o c e s s e s , m e a s u r i n g 0 . 0 2 8 - 0 . 0 3 3 / 0 . 1 1 - 0 . 1 5 ( 0 . 0 3 0 / 0 . 0 1 3 ) ( F i g . 2 4 ) . T h e o n c o s p h e r e i s o f 0. 0 1 8 - 0 . 0 2 2 / 0 . 0 0 7 - 0 . 0 1 1 ( 0 , 0 2 0 / 0. 0 0 8 ) . T h e s i z e o f the e m b r y o n a l h o o k s i s a b o u t 0. 0 0 4 - 0 . 005 (0 . 0 0 4 ) .
N o t e : T h e m a t e r i a l f o u n d i n Spa in i s i n p r i n c i p l e i d e n t i c a l w i t h C . m a t o v i d e s c r i b e d by G E N O V (1971) . I t d i f f e r s p a r t i c u l a r l y i n the l e n g t h o f c i r r u s sac , n u m b e r o f u t e r i n e b r a n c h e s a n d s i t u a t i o n o f u t e r i n e b r a n c h e s i n r e l a t i o n t o e x c r e t o r y o r g a n s . O u r s t u d y o f t he m a t e r i a l o f G E N O V (19 7 1 ) , as w e l l a s o u r c o r r e s p o n d e n c e w i t h h i m , r e v e a l e d t h a t t h e s e d a t a a r e i n c o r r e c t i n the o r i g i n a l d e s c r i p t i o n o f C . m a t o v i . T h e s p e c i e s C . m a t o v i w a s a l s o r e p o r t e d b y Z A V A L E E V A (1974) f r o m the C r i m e a R e g i o n (USSR) . T h e m e t r i c a l da t a a r e c o m p a r e d i n T a b l e 1 . T h e t a b l e s h o w s t h a t the m a t e r i a l f r o m the USSR, Spa in a n d B u l g a r i a i s n o t i d e n t i c a l i n a l l c h a r a c t e r s . S ince the c r i t e r i a f o r s p e c i e s d i f f e r e n t i t a t i o n i n the genus P s e u d o c a t e n o t a e n i a a r e no t e x a c t l y d e f i n e d , we l e a v e the m a t e r i a l f r o m t h e USSR, B u l g a r i a a n d Spa in u n d e r the n a m e P s e u d o c a t e n o t a e n i a m a t o v i ( G e n o v , 1971) f o r the t i m e b e i n g . I t i s q u i t e l i k e l y t h a t m o r e s p e c i e s a r e i n v o l v e d .
4 . G e n u s Q u e n t i n o t a e n i a g e n . n o v .
D e s c r i p t i o n : C e s t o d e s o f the f a m i l y C a t e n o t a e n i i d a e , s u b f a m i l y C a t e n o t a e n i i n a e . M a t u r e a n d g r a v i d s e g m e n t s l o n g e r t h a n w i d e . G e n i t a l p o r e s i n a n t e r i o r f o u r t h o f s e g m e n t s , r e g u l a r l y a l t e r n a t i n g . S c o l e x w i t h f o u r l a r g e s u c k e r s . N e c k a b s e n t . O v a r y i n u p p e r h a l f o f s e g m e n t s , a l m o s t s y m m e t r i c a l , h o r s e s h o e - s h a p e d , i t s l a r g e r p o r t i o n s i t u a t e d u n d e r o p e n i n g s o f g e n i t a l o r g a n s . U p p e r p o r t i o n o f o v a r y o v e r l a p p i n g the l e v e l o f g e n i t a l o p e n i n g s . S e m i n a l r e c e p t a c l e s i t u a t e d i n s i d e h o r s e s h o e - s h a p e d o v a r y . V i t e l l i n e g l a n d c o m p a c t , s i t u a t e d p o s t e r i o r l y t o o v a r y , u p p e r m a r g i n r e a c h i n g l o w e r b r a n c h e s o f o v a r y . T e s t e s l y i n g p o s t e r i o r l y t o v i t e l l i n e g l a n d , b e t w e e n l a t e r a l e x c r e t o r y c a n a l s . E x a c t m o r p h o l o g y o f eggs u n k n o w n . L i f e -c y c l e u n k n o w n . A d u l t s p e c i m e n s p a r a s i t i c i n C a v i o m o r p h o f the f a m i l y C a v i i d a e i n the N e o t r o p i c a l R e g i o n .
T y p e s p e c i e s : Q u e n t i n o t a e n i a m e s o v i t e l l i n i c a ( A r a n d a s R é g o , 1967) n . c o m b . ( F i g . 16) S y n . : C a t e n o t a e n i a m e s o v i t e l l i n i c a A r a n d a s R é g o , 19 67 . D e p o s i t i o n o f h o l o t y p e o f t y p e s p e c i e s : I n s t i t u t e O s w a l d o C r u z , R i o de J a n e i r o ,
South A m e r i c a . T h i s genus i s m o n o t y p i c .
D i f f e r e n t i a l d i a g n o s i s : T h e c e s t o d e s o f t he genus Q u e n t i n o t a e n i a d i f f e r f r o m o t h e r h i t h e r t o k n o w n g e n e r a o f the s u b f a m i l y C a t e n o t a e n i i n a e p a r t i c u l a r l y i n the f o l l o w i n g f e a t u r e s : O v a r y i s n o t s t r o n g l y a s y m m e t r i c a l , bu t a l m o s t s y m m e t r i c a l a n d h o r s e s h o e - s h a p e d . V i t e l l i n e g l a n d does n o t e n t e r t he o v a r y f r o m the p o r a l s i d e , b u t i s s i t u a t e d p o s t e r i o r l y t o o v a r y . T h e s e m i n a l r e c e p t a c l e l i e s b e t w e e n the o v a r y a n d v i t e l l i n e g l a n d . A c h a r a c t e r i s t i c f e a t u r e o f c e s t o d e s o f the genus Q u e n t i n o t a e n i a i s a l s o t h e i r z o o g e o g r a p h i c a l d i s t r i b u t i o n : t h e y a r e the o n l y m e m b e r s o f t h e s u b o r d e r C a t e n o t a e n i a t a o c c u r r i n g i n the N e o t r o p i c a l R e g i o n .
S Y S T E M A T I C S A N D T A X O N O M V O F T H E S U B F A M I L Y S K R J A B I N O T A E N I I N A E
1 . Genus S k r j a b i n o t a e n i a A k h u m y a n , 1946 e m e n d .
Syn . : C a t e n o t a e n i a ( S p a s s k i e l a ) T e n o r a , 19 59 . D e s c r i p t i o n : C e s t o d e s o f the f a m i l y C a t e n o t a e n i i d a e , s u b f a m i l y S k r j a b i n o t a e n i i n a e .
S c o l e x w i t h 4 s p h e r i c a l s u c k e r s . N e c k p r e s e n t o r a b s e n t . G e n i t a l a p p a r a t u s u n p a i r e d . T e s t e s n u m e r o u s , s u r r o u n d i n g o v a r y i n v a r i o u s w a y s : a) f r o m l a t e r a l and v e n t r a l s i d e , b) f r o m l a t e r a l s i d e , c) s o m e t i m e s c i r c u m o v a r i a l . T e s t e s m a y be d i v i d e d i n t o t w o g r o u p s . S t r o b i l a a c r a s p e d o t e o r c r a s p e d o t e . F u l l g r a v i d p r o g l o t t i d s l o n g e r t h a n w i d e . B a s i c l o n g i t u d i n a l s t e m w i t h n u m e r o u s s ide b r a n c h e s , s h o r t e r than the s t e m . E g g s p o s s e s s i n g o n c o s p h e r e p r o v i d e d w i t h m e m b r a n e w i t h o r w i t h o u t p r o t r u s i o n s . L i f e - c y c l e u n k n o w n . A d u l t s p e c i m e n s p a r a s i t i c i n r o d e n t s .
D i s t r i b u t i o n : P a l a e a r c t i c a n d E t h i o p i a n R e g i o n . T y p e s p e c i e s : S k r j a b i n o t a e n i a o r a n e n s i s ( Joyeux e t F o l e y , 1930) A k h u m y a n , 1946
( F i g . 15) . S y n . : C a t e n o t a e n i a o r a n e n s i s J o y e u x e t F o l e y , 1930. D e p o s i t i o n o f h o l o t y p e o f t y p e s p e c i e s : L a b o r a t o i r e de Z o o l o g i e , U n i v e r s i t é de N e u -
c h â t e l , S u i s s e . T h e g e n u s S k r j a b i n o t a e n i a f u r t h e r i n c l u d e s the f o l l o w i n g d e s c r i b e d s p e c i e s : S. l o b a t a
( B a e r , 1925) , S. c a p e n s i s ( O r t l e p p , 1940) , S. l u c i d a ( O r t l e p p , 1962) , S. c o m p a c t a ( O r t l e p p , 1962 ) , S. p s a m m o m i M i k h a i l e t F a h m y , 1969, S. p a u c i p r o g l o t t i s Q u e n t i n , 1965 , S. m e d i a Q u e n t i n , 1 9 7 1 , S. o c c i d e n t a l i s H u n k e l e r , 1972 , S. m a d a g a s c a r i e n s i s Q u e n t i n e t D u r e t t e -D e s s e t , 1974 ( F i g s . 5 - 1 3 ) .
O t h e r s p e c i e s o f the g e n u s S k r j a b i n o t a e n i a A k h u m y a n , 1946 i n c l u d e d i n t h i s genus b y G E N O V a n d T E N O R A (1979) a r e t r a n s f e r r e d b y u s t o the genus M e g g i t t i n a L y n s d a l e , 1953 ( F i g s . 1 -4 ) .
2 . Genus M e g g i t t i n a L y n s d a l e , 19 53
Syn . : R a j o t a e n i a W e r t h e i m , 1954 D e s c r i p t i o n : C e s t o d e s o f the f a m i l y C a t e n o t a e n i i d a e , S k r j a b i n o t a e n i i n a e . S t r o b i l a a-
c r a s p e d o t e , s t r o n g l y r e d u c e d , c o n s i s t i n g o f s c o l e x , n e c k a n d o n l y few s e g m e n t s . G r a v i d s e g m e n t s n o t l o n g e r t h a n w i d e , m o s t l y s e v e r a l t i m e s w i d e r t h a n l o n g . G e n i t a l p o r e s a l t e r n a t i n g . O v a r y a n d v i t e l l i n e g l a n d s i t u a t e d n e a r t o p o r a l p a r t o f s e g m e n t s . O v a r y h i g h l y b r a n c h e d , v i t e l l i n e g l a n d m a s s i v e . C i r r u s sac p r e s e n t s , i s s h o r t e r t h a n v a g i n a . E x t e r n a l s e m i n a l v e s i c l e and i n t e r n a l s e m i n a l v e s i c l e a b s e n t . T e s t e s n u m e r o u s , s i t u a t e d i n t w o l a t e r a l g r o u p s o r i n t w o g r o u p s i n f r o n t o f f e m a l e g e n i t a l o r g a n s . B a s i c l o n g i t u d i n a l s t e m o f u t e r u s v e r y s h o r t , s ide b r a n c h e s not n u m e r o u s , s e v e r a l t i m e s l o n g e r than the s t e m . L a t e r a l b r a n c h e s g i v i n g o f f s h o r t w i d e s e c o n d a r y b r a n c h e s f r o m t h e i r i n n e r s i d e s . E x a c t m o r p h o l o g y o f eggs u n k n o w n i n t y p e s p e c i e s w i t h o u t a p y r i f o r m a p p a r a t u s . L i f e - c y c l e u n k n o w n . P a r a s i t e s o f r o d e n t s .
G e o g r a p h i c a l d i s t r i b u t i o n : E t h i o p i a n R e g i o n , E g y p t , I s r a e l , M a d a g a s c a r . T y p e s p e c i e s : M e g g i t t i n a b a e r i L y n s d a l e , 1953 ( F i g . 19 ) . D e p o s i t i o n o f " h o l o t y p e : D e p a r t m e n t o f P a r a s i t o l o g y , L o n d o n S c h o o l o f H y g i e n e and
T r o p i c a l M e d i c i n e , L o n d o n . D i f f e r e n t i a l d i a g n o s i s : T h e genue M e g g i t t i n a L y n s d a l e , 1953 i s c l o s e l y r e l a t e d to
S k r j a b i n o t a e n i a A k h u m y a n , 1946 , d i f f e r i n g f r o m t h i s genus i n the f o r m a t i o n o f s t r o b i l a . p a r t i c u l a r l y o f g r a v i d s e g m e n t s , w h i c h a r e n e v e r l o n g e r t h a n w i d e . A n o t h e r s i g n i f i c a n t c h a r -
a c t e r i s the f o r m a t i o n o f the u t e r u s . I t s b a s i c s t e m i s v e r y s h o r t , the s i d e b r a n c h e s b e i n g a l
w a y s s e v e r a l t i m e s l o n g e r t h a n the s t e m . T h e r e d u c t i o n o f s t r o b i l a i s not a c h a r a c t e r i s t i c
f e a t u r e o f the genus M e g g i t t i n a , s i n c e t h i s c h a r a c t e r a p p e a r s a l s o i n t h e s p e c i e s o f the genus
S k r j a b i n o t a e n i a , O n the o t h e r h a n d , the r e d u c t i o n o f s t r o b i l a , t he f o r m a t i o n o f f u l l y g r a v i d
s e g m e n t s e x h i b i t e d a l s o i n t h e i r i n n e r m o r p h o l o g y (bas i c l o n g i t u d i n a l s t e m of u t e r u s v e r y
s h o r t , s i d e b r a n c h e s n o t n u m e r o u s , s e v e r a l t i m e s l o n g e r than the s t e m ) m a y t h u s r e f l e c t an
e v o l u t i o n a r y c h a r a c t e r ( c o m p a r e i n F i g s 1 - 1 3 ) , T h e genus R a j o t a e n i a W e r t h e i m , 1954 i s a
s y n o n y m of the g e n u s M e g g i t t i n a L y n s d a l e , 1953 .
T h e g e n u s M e g g i t t i n a f u r t h e r i n c l u d e s the f o l l o w i n g s p e c i e s : 1 . M . g e r b i l l i ( W e r t h e i m ,
1954 ) , 2 . M . a e g y p t i c a ( W o l f g a n g , 1 9 5 6 ) , 3. M . c r i c e t o m y d i s ( H o c k l e y , 1961) .
K E Y T O G E N E R A , S U B F A M I L I E S O F T H E F A M I L Y C A T E N O T A E N I I D A E
( C A T E N O T A E N I A T A )
1 . T e s t e s s i t u a t e d o n l y i n l o w e r p a r t o f p r o g l o t t i d s , o v a r y a l w a y s a n t e r i o r to t e s t e s , g e n i t a l
o p e n i n g s i n l o w e r p a r t o f a n t e r i o r t h i r d o f p r o g l o t t i d s
C A T E N O T A E N I I N A E S p a s s k y , 1949 2
T e s t e s s u r r o u n d i n g o v a r y i n v a r i o u s w a y s , n e v e r o n l y i n l o w e r p a r t o f p r o g l o t t i d s , g e n i
t a l o p e n i n g s i n u p p e r p a r t o f a n t e r i o r t h i r d o f p r o g l o t t i d s
S K R J A B I N O T A E N I I N A E G e n o v et T e n o r a , 1979 5
2 . O v a r y s y m m e t r i c a l , h o r s e s h o e - s h a p e d , v i t e l l i n e g l a n d s i t u a t e d p o s t e r i o r t o o v a r y
Q u e n t i n o t a e n i a g e n . n o v .
O v a r y a s y m m e t r i c a l , v i t e l l i n e g l a n d s i t u a t e d n e a r p o r a l p a r t o f p r o g l o t t i s 3
3. U p p e r m a r g i n o f o v a r y r e a c h i n g the l e v e l o f g e n i t a l o p e n i n g s
H e m i c a t e n o t a e n i a ( T e n o r a , 1977) Genov e t T e n o r a , 1979
U p p e r m a r g i n o f o v a r y a c r o s s t he l e v e l o f g e n i t a l o p e n i n g s 4
4 . T e s t e s o v e r l a p p i n g l a t e r a l e x c r e t o r y c a n a l s b i l a t e r a l l y
P s e u d o c a t e n o t a e n i a g e n . n o v .
T e s t e s n o t o v e r l a p p i n g e x c r e t o r y c a n a l s
C a t e n o t a e n i a J a n i c k i , 1904
5. B a s i c l o n g i t u d i n a l s t e m o f u t e r u s l o n g w i t h n u m e r o u s s ide b r a n c h e s , l a t t e r s h o r t e r than
the b a s i c s t e m
S k r j a b i n o t a e n i a A k h u m y a n , 1946
B a s i c l o n g i t u d i n a l s t e m o f u t e r u s v e r y s h o r t , o n l y w i t h a f ew s i d e b r a n c h e s , l a t t e r l o n
g e r t h a n t he b a s i c s t e m
J V I e g g i t t i n a L y n s d a l e , 1953
H Y P O T H E S I S O N T H E E V O L U T I O N O F C E S T O D E S O F T H E S U B O R D E R
C A T E N O T A E N I A T A ( F i g s . 27 and 28)
A c c o r d i n g t o S P A S S K V (19 51 ) , the a n c e s t o r s o f the C a t e n o t a e n i a s p e c i e s b e l o n g e d t o
p r i m i t i v e c e s t o d e s o f t he s u b o r d e r A n o p l o c e p h a l a t a . Q U E N T I N (1971) s u p p o s e s t h a t t h e C a t e
n o t a e n i a c e s t o d e s a r e the p r o g e n y of the I c h t h y o t a e n i i d a e b e c o m i n g p a r a s i t e s o f r o d e n t s
e a r l i e r t h a n i n t he O l i g o c è n e . T E N O R A (19 76) e x p r e s s e d h i s o p i n i o n t h a t the C a t e n o t a e n i a
g r o u p m a y be d e r i v e d f r o m c e s t o d e s p a r a s i t i c i n r e p t i l i a n s , n a m e l y f r o m the genus O o c h o r i s -
t i c a . A c c o r d i n g to F R E E M A N ( 1 9 7 3 ) , the C a t e n o t a e n i i d a e have c o m m o n a n c e s t o r s w i t h the
P r o t o c e p h a l i d a e a n d l a t e r d e r i v e d T a e n i i d a e . S P A S S K Y (1978) c o n c l u d e d , s i m i l a r l y t o F R E E
M A N (1973) , t h a t t h e m o s t c l o s e l y r e l a t e d s u b o r d e r to C a t e n o t a e n i a t a i s P r o t e o c e p h a l a t a .
A c o m p a r a t i v e a n a l y s i s o f the h o s t a n d g e o g r a p h i c a l d i s t r i b u t i o n p i c t u r e s o f b o t h
C a t e n o t a e n i i d a e s u b f a m i l i e s s u g g e s t s t h a t the C a t e n o t a e n i i n a e a r e t he m o s t a r c h a i c f o r m s .
Fig
. 2
7: H
yp
oth
etic
al ev
olu
tion
of cesto
des of th
e su
bo
rder C
ate
no
taen
iata
50
T h e y c o m p r i s e the h o s t s o f o l d e r p a l e o n t o l o g i c a l a p p e a r a n c e ( S c i u r o m o r p h a : S c i u r i d a e , H e -
t e r o m y i d a e , G e o m y i d a e ) a n d a r e m u c h m o r e e x p a n d e d g e o g r a p h i c a l l y ( E u r o p e , A f r i c a , A s i a ,
N o r t h - A m e r i c a , S o u t h - A m e r i c a ) .
I t i s r e a s o n a b l e to p r e s u p p o s e t h e e x i s t e n c e o f a r c h a i c C a t e n o t a e n i i d s p a r a s i t i z i n g
S c i u r o m o r p h r o d e n t s i n the N e a r c t i c R e g i o n a l r e a d y i n the O l i g o c è n e ( Q U E N T I N , 1971) . T h e y
p r o b a b l y e x p a n d e d a f t e r w a r d s t h r o u g h o u t the H o l a r c t i c R e g i o n i n the M i o c e n e , p a r a l l e l t o the
m a r k e d d i v e r s i f i c a t i o n o f t hese r o d e n t s (see T H E N I U S , 1 9 7 2 ) . T h e r e m a i n d e r o f these m o s t
p r i m i t i v e f o r m s of c e s t o d e s a r e s t i l l p a r a s i t i z i n g r o d e n t s o f the S c i u r o m o r p h g r o u p b o t h i n
the P a l a e a r c t i c and the N e a r c t i c R e g i o n s . T h e s e a r e , e. g . , C a t e n o t a e n i a d e n d r i t i c a , k n o w n
f r o m r o d e n t s o f the g e n u s S c i u r u s ( S c i u r i d a e : S c i u r i n i ) , C . r e g g i a e f r o m the genus M a r m o t a
( S c i u r i d a e : M a r m o t i n i ) , o r C . l i n s d a l e i f r o m N e a r c t i c e n d e m i c G e o m y o i d e a ( G e o m y i d a e ,
H e t e r o m y i d a e ) . T h e s e p r i m i t i v e f o r m s a r e c h a r a c t e r i z e d by a l a r g e n u m b e r o f p r i m a r y
b r a n c h e s o f u t e r u s a n d a l a r g e n u m b e r o f t e s t e s b e i n g p a r t i a l l y o r c o m p l e t e l y d i v i d e d i n t o
t w o g r o u p s .
A n i m p e t u o u s d e v e l o p m e n t o f c e s t o d e s o f the s u b o r d e r C a t e n o t a e n i a t a s h o u l d have
t a k e n p l a c e i n the L a s t T e r t i a r y . A t t h i s t i m e , t h e y c o n t a c t and adap t t o n e w r o d e n t h o s t s ,
the M y o m o r p h a . T h u s , i n a d d i t i o n t o S c i u r o m o r p h i c r o d e n t s , a l s o M y o m o r p h i c o n e s , p a r t i c
u l a r l y o f the f a m i l i e s C r i c e t i d a e , M u r i d a e , M i c r o t i d a e a n d G e r b i l l i d a e , b e c a m e i n f e s t e d b y
t h e s e p a r a s i t e s . C o n s e q u e n t l y , t h e y p r o b a b l y began a g r a d u a l d i f f e r e n t i a t i o n , i n the g e n e r a l
w a y o f a n a t o m i c a l s i m p l i f i c a t i o n ( l e s s n u m b e r o f t e s t e s a n d u t e r i n e m a i n l a t e r a l b r a n c h e s ) ,
t h r o u g h o u t v a r i o u s z o o g e o g r a p h i c a l R e g i o n s .
T h e y s t a r t e d t o p e n e t r a t e , t o g e t h e r w i t h t h e i r h o s t s , f r o m the P a l a e a r c t i c t o the
E t h i o p i a n R e g i o n . N o t l a t e r t h a n i n t h e M i o c e n e (see T E N O R A , 1977) , t he C a t e n o t a e n i a spe
c i e s ( t y p i c a l f o r S c i u r o m o r p h r o d e n t s ) s t a r t e d w i t h a n e w l i n e , the g e n u s H e m i c a t e n o t a e n i a ,
i n o t h e r S c i u r o m o r p h i c r o d e n t s b e l o n g i n g to the A f r o - A s i a t i c S c i u r i d a e o f t h e t r i b e X e r i n i i n
A f r i c a . X e r i n i a p p e a r e d i n the O l i g o c è n e i n E u r o p e a n d i n the M i o c e n e i n N o r t h A f r i c a
( T H E N I U S , 1979) . T h e m o s t a n c i e n t s p e c i e s o f t h i s l i n e i s H . g e o s c i u r i ( l a r g e n u m b e r o f
u t e r i n e b r a n c h e s , t e n d e n c y t o d i v i d e the t e s t e s d i s t r i b u t i o n i n t o t w o g r o u p s , o v a r y no t o v e r
l a p p i n g the l e v e l o f g e n i t a l p o r e a n t e r i o r l y ) .
U n d o u b t e d l y i n the T e r t i a r y , p r o b a b l y as l a t e as i n the P l i o c e n e , the genus P s e u d o
c a t e n o t a e n i a w a s a l s o f o r m e d . A t p r e s e n t t i m e , c e s t o d e s o f t h i s l i n e p a r a s i t i z e o n l y M u r i d a e
r o d e n t s o f the genus A p o d e m u s ( A . s y l v a t i c u s , A . f l a v i c o l l i s ) i n the E u m e d i t e r r a n e a n r e g i o n .
T h e p a l e o n t o l o g i c a l f i n d i n g s i n d i c a t e t h a t A . s y l v a t i c u s a p p e a r e d i n C e n t r a l E u r o p e i n the
L a t e P l e i s t o c e n e and L a t e H o l o c e n e , p e r h a p s d e r i v i n g f r o m o t h e r P l e i s t o c e n i c f o r m s o f A p o
d e m u s ( N I E T H A M M E R , 1 9 7 8 ) . T h e d i f f e r e n t i a t i o n b e t w e e n A . s y l v a t i c u s a n d A . f l a v i c o l l i s
h a s t a k e n p l a c e o n l y r e c e n t l y ( M i d d l e P l e i s t o c e n e ) . T h e a n c e s t o r s o f P s e u d o c a t e n o t a e n i a
s h o u l d be t r a c e d a m o n g the c e s t o d e s o f t he s u b f a m i l y C a t e n o t a e n i i n a e p a r a s i t i z i n g M y o m o r
p h i c r o d e n t s ( M u r i d a e ) i n A s i a , e x p a n d i n g p o s t e r i o r l y w i t h A p o d e m u s a l o n g the n o r t h e r n
c o a s t o f the M e d i t e r r a n e a n Sea. T h e s e l i v i n g f o r m s a r e v e r y i n t e r e s t i n g i n the sense tha t
t h e i r o u t e r m o r p h o l o g y r e s e m b l e s the S k r j a b i n o t a e n i a f o r m s (e. g. S. l o b a t a ) , w h e r e a s i n the
i n t e r n a l a n a t o m y ( n u m b e r a n d d i s t r i b u t i o n o f t e s t e s ) t h e y a r e c l o s e l y r e l a t e d w i t h the C a t e n o
t a e n i a s p e c i e s (e. g . C . p u s i l l a ) .
I n c o m p a r i s o n w i t h the da ta f r o m the P a l a e a r c t i c a n d E t h i o p i a n R e g i o n s , the e v o l u
t i o n o f the s u b f a m i l y C a t e n o t a e n i i n a e on the A m e r i c a n c o n t i n e n t w a s d i f f e r e n t . I n t he N e a r c t i c
R e g i o n , t he C a t e n o t a e n i a f o r m r e m a i n e d s t a b i l i z e d t i U t o d a y w i t h o u t s h o w i n g f u r t h e r c h a n g e s .
O n l y a f ew s p e c i e s o f the genus C a t e n o t a e n i a f r o m t h i s r e g i o n have been r e p o r t e d . T h r e e
s p e c i e s , C . p u s i l l a (a s p e c i e s w i t h a l m o s t c o s m o p o l i t a n d i s t r i b u t i o n a n d a p p a r e n t l y ab sen t i n
A f r i c a , t h e m a i n h o s t o f w h i c h i s M u s m u s c u l u s ) C . d e n t r i t i c a and C a t e n o t a e n i a sp . (see
R A U S C H a n d S C H I L L E R , 1948 ; D A V I D S O N , 1976) w e r e f o u n d i n r o d e n t s o f the genus S c i u r u s .
T h e s p e c i f i c s p e c i e s C . r e g g i a e w a s r e c o r d e d i n r o d e n t s o f the genus M a r m o t a . G e o m y o i d e a
m a m m a l s o f the f a m i l i e s G e o m y i d a e a n d H e t e r o m y i d a e a r e p a r a s i t i z e d b y C . l i n s d a l e i , C r i
c e t i d a e b y C. p e r o m y s c i and M i c r o t i d a e by C . l a g u r i . T h e l a s t t h r e e s p e c i e s a r e s o m e t i m e s
w r o n g l y r e g a r d e d as s y n o n y m s of C . d e n d r i t i c a (see e .g . S C H A D , 1954; S M I T H , 1954; W O L F
G A N G , 1956 ; H O C K L E Y , 1 9 6 1 ; T E N O R A , 1 9 6 4 ) . O n the o t h e r h a n d , s o m e f o r m s f r o m N o r t h -
A m e r i c a n r o d e n t s and d e s c r i b e d as C a t e n o t a e n i a s p e c i e s do n o t b e l o n g to t h i s g e n u s ; C . c a l i -
f o r n i c a P o w e l l , 1953 and C . u t a h e n s i s B i e n e k e t G r u n d m a n n , 1974. T E N O R A (1977) a s s u m e s
t h a t t he s e l a s t t w o s p e c i e s b e l o n g p r o b a b l y t o the genus M a t h e v o t a e n i a A k h u m y a n , 1946 ( s y n .
O o c h o r i c t i c a L ü h e , 1898 p r o p a r t e ) .
T h e p e n e t r a t i o n o f the C a t e n o t a e n i i n a e i n t he N e o t r o p i c a l R e g i o n o c c u r r e d o n l y r e c e n t l y . T h e r e i s o n l y one s p e c i e s k n o w n , Q u e n t i n o t a e n i a m e s o v i t e l l i n i c a , p a r a s i t i c i n C a v i o -m o r p h r o d e n t s o f the f a m i l y C a v i i d a e . T h i s m o n o t y p i c a l g e n u s , d e r i v e d f r o m the N e a r c t i c C a t e n o t a e n i a f o r m s , b e c a m e e s t a b l i s h e d i n Sou th A m e r i c a p r o b a b l y i n t he E a r l y Q u a t e r n a r y , due t o the f a c t t h a t South A m e r i c a w a s i s o l a t e d d u r i n g the w h o l e T e r t i a r y and a c o n t a c t w i t h t h e N o r t h - A m e r i c a n fauna t o o k p l a c e o n l y i n the P l i o - P l e i s t o c e n e . A s p o i n t e d out a l r e a d y by Q U E N T I N (1971) , Q . m e s o v i t e l l i n i c a o r i g i n a t e d p r o b a b l y t h r o u g h a c a p t u r e p h e n o m e n o n f r o m S c i u r i d a e to C a v i i d a e , S c i u r i d s b e i n g i n t r o d u c e d i n South A m e r i c a o n l y i n the Q u a t e r n a r y ( T H E N I U S , 1 9 7 2 ) .
T h e s u b f a m i l y S k r j a b i n o t a e n i i n a e i s o f m o r e r e c e n t a p p e a r a n c e . I t s o r i g i n s h a l l be f i n d u n d o u b t e d l y i n the A s i a t i c P a l a e a r c t i c R e g i o n , p r o b a b l y i n M y o m o r p h i c r o d e n t s o f t he M u r o i d e a g r o u p f r o m the N e a r E a s t . T h e h o s t a n d g e o g r a p h i c a l p i c t u r e s o f the S k r j a b i n o t a e n i i n a e c e s t o d e s s u g g e s t t h a t t h e y a r i s e i n the L a t e T e r t i a r y ( M i o c e n e ) , i n c o n n e c t i o n w i t h t he m i g r a t i o n o f r o d e n t s o f the f a m i l i e s M u r i d a e and G e r b i l l i d a e t o A f r i c a . Q U E N T I N (1971) s u p p o s e s the o r i g i n o f c e s t o d e s o f the genus S k r j a b i n o t a e n i a f r o m a r c h a i c C a t e n o t a e n i a f o r m s w i t h l a r g e n u m b e r o f t e s t e s and s m a l l n u m b e r o f u t e r i n e b r a n c h e s . T h e a c t u a l r e m a i n d e r o f s u c h f o r m s i s C a t e n o t a e n i a r h o m b o m y d i s , a s p e c i e s p a r a s i t i c i n G e r b i l l i d a e f r o m the C a s p i a n c o a s t (now k n o w n f r o m the d i s t r i b u t i o n a r e a o f R h o m b o m y s o p i m u s i n the USSR) . T h i s C a t e -n o t a e n i a s p e c i e s i s m o r p h o l o g i c a l l y s i m i l a r t o S k r j a b i n o t a e n i a p s a m m o m i p a r a s i t i c i n G e r b i l l i d a e o f t he genus P s a m m o m y s i n E g y p t .
T w o m a i n e v o l u t i o n a r y l i n e s i n S k r j a b i n o t a e n i i n a e can be d e t e c t e d . One l i n e (genus S k r j a b i n o t a e n i a ) i n c l u d e s the h i s t o r i c a l l y o l d e s t f o r m s , a l l o f w h i c h show the t e n d e n c y t o m a n t a i n the l a s t g r a v i d s e g m e n t o f s t r o b i l a a l w a y s l o n g e r t h a n w i d e a n d n e v e r p r e s e n t i n g p o s t e r i o r l o n g i t u d i n a l s c i s s i o n . I n t h i s g r o u p i t i s p o s s i b l e to o b s e r v e a g r a d u a l s h o r t e n i n g i n the l e n g t h o f s t r o b i l a and a d e c r e a s e i n the n u m b e r o f s e g m e n t s t h r o u g h the d i f f e r e n t spe c i e s . A s a l r e a d y n o t e d by Q U E N T I N ( 1 9 7 1 ) , S. l o b a t a , the l o n g e r a n d o n l y s p e c i e s d i s t r i b u t ed s i m u l t a n e o u s l y i n E u r o p e and A f r i c a , r e p r e s e n t s t he m o s t p r i m i t i v e l i v i n g e x p o n e n t . A l l o t h e r s p e c i e s o f the genus a r e e x c l u s i v e l y A f r i c a n .
T h e h o s t s p e c t r u m of S. l o b a t a a l l o w s t o e x p l a i n p e r f e c t l y the e v o l u t i o n o f t he g e n u s i n q u e s t i o n . T h i s s p e c i e s p r e f e r s t o p a r a s i t i z e A p o d e m u s i n E u r o p e , o n l y r a r e l y i n f e s t i n g o t h e r r o d e n t s ( M u r i d a e , M i c r o t i d a e ) , w h e r e a s i n t h e E t h i o p i a n R e g i o n ( i n the P a l a e a r c t i c A f r i c a , s o u t h e r n c o a s t o f the M e d i t e r r a n e a n Sea, t h e r e i s A p o d e m u s ) i t a p p e a r s a l m o s t e x c l u s i v e l y i n d i f f e r e n t M u r i d a e and h a s been c i t e d o n l y s p o r a d i c a l l y i n G e r b i l l i d a e . A l l t h e s e f a c t s l e a d us t o c o n c l u d e t h a t the E u r o p e a n a c t u a l e x p a n s i o n o f S. l o b a t a has been r e a c h e d w i t h A p o d e m u s c o m i n g f r o m the N e a r E a s t . A n A f r i c a n o r i g i n o f S. l o b a t a and i t s p o s t e r i o r e x p a n s i o n i n E u r o p e t h r o u g h G i b r a l t a r s t r a i t c a n n o t be a c c e p t e d . P l e i s t o c e n i c f i n d i n g s o f A . s y l v a t i c u s i n t he A t l a s M t s . ( N o r t h A f r i c a n p l a c e w h e r e A . s y l v a t i c u s s h o w s the p a r a s i t a -t i o n by S. l o b a t a ( M A S - C O M A , F E L I U and R E Y , u n p u b l i s h e d da ta ) i n d i c a t e the r e l a t i o n s h i p b e t w e e n the p r e s e n c e o f t h i s M u r i d i n N o r t h A f r i c a a n d i t s e x i s t e n c e i n t he N e a r E a s t ( N I E T H A M M E R , 1978) . A s a l r e a d y p o i n t e d ou t by T H A L E R (1973) , one s h a l l p r e s u p p o s e t h a t the a c t u a l A . s y l v a t i c u s o f N o r t h A f r i c a i s t he r e s u l t f r o m a v e r y r e c e n t p e n e t r a t i o n f r o m A s i a .
F i g , 2 8 : D i s p e r s a l and d i f f e r e n t i a t i o n o f c e s t o d e s C a t e n o t a e n i a t a = C a t e n o t a e n i i n a e ; = S k r j a b i n o t a e n i i n a e ; O = O l i g o c e n i c c e n t e r o f d i s
p e r s i o n ; N = L a t e N e o g e n i c c e n t e r o f d i f f e r e n t i a t i o n ; Q = Q u a t e r n a r y s t a r t i n g p o i n t o f m i g r a t i o n . - C a t e n o t a e n i a : 1 = S c i u r o m o r p h a : S c i u r i d a e ; 2 , 3, 4 = S c i u r o m o r p h a : S c i u r i d a e , H e t e r o
m y i d a e , G e o m y i d a e ; 5 = M y o m o r p h a : C r i c e t i d a e , M i c r o t i d a e ; 6 - S c i u r o m o r p h a : S c i u r i d a e ; 7 = S c i u r o m o r p h a ; M y o m o r p h a ; 8 = S c i u r o m o r p h a : S c i u r i d a e ; M y o m o r p h a : M u r i d a e , M i c r o t i d a e , C r i c e t i d a e .
- Q u e n t i n o t a e n i a : 5 = C a v i m o r p h a : C a v i i d a e . - H e m i c a t e n o t a e n i a : 9 = S c i u r o m o r p h a : S c i u r i d a e : X e r i n i . - P s e u d o c a t e n o t a e n i a : 10 = M y g m o r p h a : M u r i d a e : A p o d e m u s . - S k r j a b i n o t a e n i a : 11 = S. l o b a t a o n l y : M u r i d a e : A p o d e m u s ; M i c r o t i d a e ; 12 = M u r o i d e a :
M u r i d a e , D e n d r o m u r i d a e , G e r b i l l i d a e , C r i c e t i d a e ; 13 = S. m a d a g a s c a r i e n -s i s : C r i c e t i d a e : N e s o m y i n a e : B r a c h y u r o m y s .
- M e g g i t t i n a : 14 - G e r b i l l i d a e , M u r i d a e , C r i c e t i d a e ; 15 = M . b a e r i : C r i c e t i d a e : N e s o m y i n a e : B r a c h y u r o m y s .
J A E G E R , L O P E Z - M A R T I N E Z , M I C H A U X and T H A L E R (1977) has d e m o n s t r a t e the p o s s i b i l i t y o f f a u n a l e x c h a n g e s b e t w e e n E u r o p e and N o r t h A f r i c a t h r o u g h G i b r a l t a r d u r i n g the L a t e N e o g e n e ( M i o c e n e a n d P l i o c e n e ) . M A S - C O M A (1978) s h o w s how G e r b i l l i d h o s t s f o l l o w i n g t he B e t i c - R i f e n i a n - M o g h r e b i n i a n a r c h w a y h a d i n t r o d u c e d s o m e A f r i c a n h e l m i n t h s i n t o E u r o p e . N e v e r t h e l e s s , on t he one h a n d G e r b i l l i d s a r e no t u s u a l h o s t s o f S. l o b a t a a n d have d i s a p p e a r e d t o d a y f r o m E u F o p e . O n the o t h e r h a n d , i n the ca se t h a t S. l o b a t a h a d e n t e r e d the I b e r i a n P e n i n s u l a f r o m the s o u t h t h r o u g h G i b r a l t a r , i t s p o s t e r i o r e x p a n s i o n t h r o u g h o u t E u r o p e c o u l d n o t t ake p l a c e , s i n c e I b e r i a n l i v i n g M u r i d s and M i c r o t i a s a r e i m m i g r a n t s c o m i n g f r o m E u r o p e . S u m m i n g u p , t h e m o s t r e a s o n a b l e i s t o a c c e p t a p r o x i m a l A s i a t i c o r i g i n f o r the .Skr ja b i n o t a e n i a f o r m s , t h e m o s t p r i m i t i v e o f w h i c h , S. l o b a t a , h a v i n g s t a r t e d f r o m t h i s N e a r E a s t i n t o E u r o p e and N o r t h A f r i c a w i t h A p o d e m u s and i n t o the E t h i o p i a n R e g i o n w i t h o t h e r M u r o i dea . Subsequen t i n t r o d u c t i o n o f p r i m i t i v e S k r j a b i n o t a e n i a f o r m s i n t o the E t h i o p i a n R e g i o n has t o be c o n t i n u e d f o l l o w i n g a g r a d u a l s h o r t e n i n g o f s t r o b i l a and d i f f e r e n t i a t i o n o f s p e c i e s i n h o s t s o f t he f a m i l i e s G e r b i U i d a e , M u r i d a e , D e n d r o m u r i d a e and C r i c e t i d a e . T h e e x t r e m e case i n t h i s e v o l u t i o n a r y l i n e i s S. p a u c i p r o g l o t t i s , e v i d e n t l y the s h o r t e r and y o u n g e s t l i v i n g f o r m .
F u r t h e r d i f f e r e n t i a t i o n i n s i d e the s u b f a m i l y S k r j a b i n o t a e n i i n a e o c c u r r e d i n t h e E t h i o p i a n R e g i o n . T h e r e a r i s e a n o t h e r l i n e o f f o r m s (genus M e g g i t t i n a ) , t e n d i n g to s h o r t e n a n d d i v i d i n g l o n g i t u d i n a l l y the l a s t g r a v i d s e g m e n t s o f t he s t r o b i l a . T h e s e c e s t o d e s S k r j a b i n o t a e n i i n a e a r e now k n o w n as p a r a s i t e s o f A f r i c a n r o d e n t s o f the f a m i l i e s C r i c e t i d a e , G e r b i l l i dae and M u r i d a e . A s n o t e d by Q U E N T I N (1971) , a l r e a d y i n s o m e s p e c i e s o f S k r j a b i n o t a e n i a , s u c h as S. p s a m m o m i and S. o r a n e n s i s , i t i s p o s s i b l e t o d e t e c t s o m e s i g n s i n the l a s t g r a v i d s e g m e n t s i n d i c a t i n g i n the w a y o f a l m o s t > « i n t e r m e d i a t e f o r m s , n e a r t o the M e g g i t t i n a m o r -p h o l o g y . T a k i n g i n t o a c c o u n t t h a t b o t h l a s t s p e c i e s a r e p a r a s i t e s o f G e r b i l l i d a e i n N o r t h A f r i c a , Q U E N T I N (1971) s u g g e s t t h a t the s t a r t i n g p o i n t o f the M e g g i t t i n a l i n e s h o u l d be i n N o r t h - A f r i c a n G e r b i l l i d a e (the o l d e s t G e r b i l l i d a e f o s s i l s had been f o u n d i n the L a t e P l i o c e n e -T H E N I U S , 1972) , t o e x p a n d t o t h e r e s t o f the A f r i c a n c o n t i n e n t l a t e r , a d a p t i n g s e c o n d a r i l y t o o t h e r f a m i l i e s o f r o d e n t s .
T h e e x i s t e n c e o f S k r j a b i n o t a e n i a m a d a g a s c a r i e n s i s and M e g g i t t i n a b a e r i i n B r a c h y u r o m y s b e t s i l e o e n s i s and B. r a m i r o h i t r a ( C r i c e t i d a e r N e s o m y i n a e ) i n M a d a g a s c a r g i v e e v i d e n c e t h a t bo th e v o l u t i o n a r y l i n e s o f S k r j a b i n o t a e n i i n a e h a d f u r t h e r s p r e a d f r o m A f r i c a i n t o the M a l g a c h i a n R e g i o n . A s p o i n t e d ou t b y T H E N I U S ( 1 9 7 2 : 180) , the s c a r c e p a l e o n t o l o g i c a l d a t a about N e s o m y i n a e f r o m the P l e i s t o c e n e a r e n o t s u f f i c i e n t as to d e t e r m i n e the a p p e a r a n c e o f t hese r o d e n t s i n the i s l a n d . N e v e r t h e l e s s , t h e y a r e p e r h a p s o n l y " m i g r a t o r s " i n the L a t e T e r t i a r y . T H E N I U S ( 1 9 7 2 : 66) w r i t e s c o n c r e t e l y : " N e s o m y i n a e v i e l l e i c h t e r s t i m J u n g t e r t i ä r e i n g e w a n d e r t " . I f w e a c c e p t t he o r i g i n o f S k r j a b i n o t a e n i i n a e c e s t o d e s i n the L a t e T e r t i a r y ( M i o c e n e ) , as s u g g e s t e d b e f o r e , t h e r e h a d been e n o u g h t i m e i n the L a t e Neogene t o e x p a n d t h r o u g h o u t A f r i c a , i n c l u d i n g M a d a g a s c a r . T h u s , i t i s no t n e c e s s a r y to a s s u m e t h a t t he h o s t s o f t hese t w o M a l g a c h i a n c e s t o d e s w e r e r o d e n t s w h i c h do n o t l i v e a n y m o r e i n M a d a g a s c a r due t o c o m p e t i t i o n (see Q U E N T I N a n d D U R E T T E - D E S S E T , 1974: 110) . C H A B A U D a n d B R Y G O O (1964) , b a s i n g on M I L L O T (19 52 ) , a c c e p t a l s o t he p o s s i b i l i t y o f f o r t u i t o u s i n t r o d u c t i o n s o f h e l m i n t h s o f r e c e n t e v o l u t i o n t h r o u g h a c c i d e n t a l t r a n s p o r t s o f h o s t s f r o m the A f r i c a n c o n t i nen t i n t o the M a d a g a s c a r i s l a n d .
R E F E R E N C E S
A K H U M Y A N , K . S. (1946) : K p r e s t r o j k e c e s t o d r o d a C a t e n o t a e n i a J a n i c k i , 1904. - G e l m i n t . s b o r . 4 0 - l e t . D e i a t e l n o s t . S k r j a b i n , 3 7 - 4 1 .
A R A N D A S , R E G O , A . ( 1967 ) : Sob re a l g u n s c e s t o d e o s p a r a s i t o s de R o e d e r o s do B r a s i l ( C e s t o d a , C y c l o p h y l l i d e a ) . - M e m . I n s t . O s w a l d o C r u z , 6i5. 1 -18 .
B I E N E K , G . K . - G R U N D M A N N , A . W . (1947) : C a t e n o t a e n i a u t a h e n s i s sp . n . ( C e s t o d a : C a t e n o t a e n i i d a e ) f r o m the m e r r i a m k a n g a r o o r a t , D i p o d o m y s m e r r i a m i v u l c a n i . - U t a h . P r o c . H e l m i n ' t . Soc. W a s h . , 4 1 . 1 3 4 - 1 3 9 .
C H A B A U D , A . G. - B R Y G O O , E . R . ( 1 9 6 4 ) : L ' e n d e m i s m e c h e z l e s h e l m i n t h e s de M a d a g a s c a r . -
C . R . Soc. B i o g é o g r . , 356 . 3 - 1 3 .
C O L L I N S , H . M . ( 1 9 7 2 ) : C e s t o d e s f r o m r o d e n t s i n t he R e p u b l i c o f South A f j i c a . - O n d e r -
s t e p o o r t . J . v e t . r e s . , _39. 2 5 - 5 0 .
D A V I D S O N , W . R . ( 1 9 7 6 ) : E n d o p a r a s i t e s o f s e l e c t e d p o p u l a t i o n s o f g r a y s q u i r r e l s S c i u r u s
c a r o l i n e n s i s ( G m e l i n ) . - D i s s e r t a t i o n a b s t r a c t .
D O L L F U S , P . R . ( 1 9 5 3 ) : C a t e n o t a e n i a c h a b a u d i n . sp . , de X e r u s ( A t l a n t o x e r u s ) g e t u l u s ( L i n n e
1785) . - M i s c e l . h e l m i n t . M a r o c , 10_. 5 3 3 - 5 4 0 .
D O W E L L , A . M . ( 1 9 5 3 ) : C a t e n o t a e n i a c a l i f o r n i c a sp . n o v . a c e s t o d e o f t he k a n g a r o o r a t , D i -
p o d o m y s p a n a m i n t i n u s m o h a v e n s i s . - A m e r . M i d i . N a t . , 49_. 7 3 8 - 7 4 2 .
F R E E M A N , R . S. ( 1973 ) : O n t o g e n y o f c e s t o d e s and i t s b e a r i n g on t h e i r p h y l o g e n y and s y s t e m -
a t i c s . - A d v e n c e s i n P a r a s i t . , 11_. 4 8 1 - 5 5 7 .
G E N O V , T . ( 1971 ) : A n e w c e s t o d e f r o m r o d e n t s i n B u l g a r i a - C a t e n o t a e n i a m a t o v i s p . n o v .
( C e s t o i d e a , C a t e n o t a e n i i d a e ) . - C o m p t . R e n . A c a d . S e i . A g r i c . B u l g . , 41_. 1 1 9 - 1 2 2 .
G E N O V , T . - T E N O R A , F . ( 1979 ) : R e o r g a n i s a t i o n o f t h e s y s t e m o f c e s t o d e s o f t h e f a m i l y
C a t e n o t a e n i i d a e S p a s s k y , 1950 . - H e l m i n t h o l o g y , S o f i a , 8 . 3 3 - 4 2 .
H O C K L E Y , A . R . ( 1 9 6 1 ) : O n S k r j a b i n o t a e n i a c r i c e t o m y d i s n . sp . ( C e s t o d a : A n o p l o c e p h a l a t a )
f r o m the G a m b i a n p o u c h e d r a t , N i g e r i a . - J o u r n . o f H e l m i n t . , 35 . 2 3 5 - 2 5 4 .
H U N K E L E R , P . (1974): L e s c e s t o d e s p a r a s i t e s des p e t i t s m a m m i f è r e s ( R o n g e u r s e t I n s e c t i
v o r e s ) de C o t e d ' I v o i r e e t de H a u t e - V o l t a . - R e v . s u i s s e Z o o l . , jBO. 8 0 9 - 9 3 0 .
J A E G E R , J . J . - L O P E Z - M A R T I N E Z , N . - M I C H A U X , J . - T H A L E R , L . (1977) : L e s f a u n e s
de m i c r o m a m m i f è r e s du N e o g è n e s u p é r i e u r de l a M é d i t e r r a n é e O c c i d e n t a l e . B i o
c h r o n o l o g i e , c o r r é l a t i o n s avec l e s f o r m a t i o n s m a r i n e s e t é c h a n g e s i n t e r c o n t i n e n
t a u x . - B u l l . Soc . G é o l . F r a n c e , 19_. 5 0 1 - 5 0 6 .
J A N I C K I , C . (1904) : Z u r K e n n t n i s e i n i g e r S a u g e t i e r c e s t o d e n . - Z o o l . A n z . , 2 7 . 7 7 0 - 7 8 2 .
J A N I C K I , C . (1906) : S t u d i e n an S a u g e t i e r c e s t o d e n . - Z . w i s s . Z o o l . , 8 1 . 5 0 5 - 5 9 7 .
J O Y E U X , C . - B A E R , J . G . ( 1936 ) : C e s t o d e s . - F a u n e de F r a n c e , 30 . 1 -613 .
J O Y E U X , C . - B A E R , J . G . ( 1945 ) : M o r p h o l o g i e , é v o l u t i o n et p o s i t i o n s y s t é m a t i q u e de C a
t e n o t a e n i a p u s i l l a ( G o e z e , 1782) c e s t o d e p a r a s i t e de r o n g e u r s . - R e v . s u i s s e Z o o l . ,
5 2 . 1 3 - 5 1 .
J O Y E U X , C . - F O L E Y , H . ( 1 9 3 0 ) : L e s h e l m i n t h e s de M e r i o n e s s h a w i s c h a w i R o s e t dans l e
n o r d de l ' A l g é r i e . - B u l l . Soc . Z o o l . F r a n c e , 5 5 . 3 5 3 - 3 7 4 .
K I R S H E N B L A T , J . D . ( 1 9 4 9 ) : K g e l m i n t o f a u n e z a k a v k a z g o v o c h o m j a k a ( M e s o c r i c e t u s a u r a t u s
b r a n d t i N e h r . ) - U c e n y j e z a p i s k i L G U , s e r . b i o l . , 19_. 1 1 0 - 1 2 7 .
L O P E Z - N E Y R A , C . R . ( 1 9 4 7 ) : H e l m i n t o s de l o s V e r t e b r a d e s I b é r i c o s . - C . S . I . C . G r a n a d a ,
t o r n . 1-3.
L O P E Z - N E Y R A , C . R . ( 1 9 5 4 ) : A n o p l o c e p h a l i d a e . - R e v . I b e r . P a r a s i t . , 1 . 1 5 - 3 8 8 .
L Y N S D A L E , J . A . ( 1 9 5 3 ) : O n a r e m a r k a b l e new c e s t o d e , M e g g i t t i n a b a e r i g e n . sp . n o v . ( A n o
p l o c e p h a l i d a e ) f r o m r o d e n t s i n S o u t h e r n R o d e s i a . - J . H e l m . , 21_. 1 2 9 - 1 4 2 .
M A S - C O M A , S. ( 1 9 7 8 ) : L a p a r a s i t o l o g i c , a u x i l i a r de l a p a l e o n t o l ó g i a y de l a m a m a l o g í a en
l a d i l u c i d a c i ó n de l a s v i a s de p o b l a m i e n t o i n s u l a r . - C i r c u l a r F a r m a c e u t i c a , B a r
c e l o n a , 36 (258 ) . 2 9 - 3 4 .
M c I N T O S H , A . ( 1941 ) : A n e w d i l e p i d i d c e s t o d e C a t e n o t a e n i a l i n s d a l e i , f r o m a p o c k e t g o p h e r
i n C a l i f o r n i a . - P r o c . H e l m . Soc. W a s h . , 8. 6 0 - 6 2 .
M É S Z Á R O S , F . - M U R A I , É . ( 1979 ) : C o n t r i b u t i o n t o the k n o w l e d g e o f h e l m i n t h s o f r o d e n t s i n
R o u m a n i a . - P a r a s i t . H u n g . , 12. 5 5 - 7 0 .
M I K H A I L , J . W , - F A H M Y , M . A . M . ( 1 9 6 9 ) : Study on s o m e m e m b e r s o f genus S k r j a b i n o t a e n i a w i t h a d e s c r i p t i o n o f a n e w s p e c i e s a n d a r e v i e w of the s u b f a m i l y C a t e n o t a e n i i n a e S p a s s k y , 1946 . - Z o o l . A n z . , 181. 4 3 9 - 4 5 0 .
M I L L O T , J . ( 1 9 5 2 ) : L a faune m a l g a c h e e t l e m y t h e g o n d w a n i e n . - M é m . I n s t . Se, M a d a g a s c a r , s é r . A , 7. 1-36.
M U R A I , É . ( 1 9 7 2 ) : A m a g y a r o r s z á g i A p o d e m u s - f a j o k b a n é l ő s k ö d ő g a l a n d f é r g e k r ő l ( C e s t o d e s ) -R e v i e w o f t a p e w o r m s ( C e s t o d e s ) o f r o d e n t s o f the genus A p o d e m u s i n H u n g a r y . -P a r a s i t . H u n g . , 5. 4 7 - 8 2 .
N I E T H A M M E R , J . ( 1978 ) : A p o d e m u s s y l v a t i c u s ( L i n n a e u s , 1758) . I n : H a n d b u c h d e r S ä u g e t i e r e E u r o p a s . I . N a g e t i e r e . - E d . J . N i e t h a m m e r e t F . K r a p p , A k a d . V e r l . W i e s b a d e n , 3 3 7 - 3 5 8 .
O R T L E P P , R . J . ( 1940 ) : South A f r i c a n h e l m i n t h s , p a r t V I I . M i s c e l l a n e o u s h e l m i n t h s , c h i e f l y C e s t o d e s . - O n d e r s t e p o o r t J . v e t . Sc. a n d A n i m . I n d . , I L 9 7 - 1 1 0 .
O R T L E P P , R . J . ( 1 9 6 2 a ) : O n t w o n e w C a t e n o t a e n i a t a p e w o r m s f r o m a Sou th A f r i c a n r a t w i t h r e m a r k s on t he s p e c i e s o f t he g e n u s . - O n d e r s t e p o o r t J . v e t . R e s . , J Î9 . 1 1 - 1 9 .
O R T L E P P , R . J . ( 1 9 6 2 b ) : O b s e r v a t i o n s on R a j o t a e n i a g e r b i l l i W e r t h e i m , 1954 , an a n o p l o c e p h a l i d c e s t o d e f r o m g e r b i l s . - O n d e r s t e p o o r t J . v e t . R e s . , 29. 2 1 - 2 3 .
Q U E N T I N , J . C . ( 1965*): S k r j a b i n o t a e n i a p a u c i p r o g l o t t i s n . sp. c e s t o d e n o u v e a u p a r a s i t e de r o n g e u r s de R é p u b l i q u e C e n t r e A f r i c a i n e . - B u l l . M u s . N a t . H i s t . N a t . , 3 7 . 3 5 7 - 3 6 2 .
Q U E N T I N , J . C . ( 1 9 7 1 ) : C e s t o d e s S k r j a b i n o t a e n i a de r o n g e u r s M u r i d é s e t D e n d r o m u r i d é s de C e n t r a f r i q u e . H y p o t h è s e s u r 1 ' e v o l u t i o n d e s C e s t o d e s C a t e n o t a e n i i n a e . - C a h . M a -
b o k é , 5. 5 7 - 7 9 .
Q U E N T I N , J . C . - D U R E T T E - D E S S E T , M . C . ( 1 9 7 4 ) : H e l m i n t h o f a u n e d e s r o n g e u r s C r i c e t i -
des m a l g a c h e s du g e n r e B r a c h y u r o m y s . - B u l l . M u s . N a t . H i s t . - n a t . Z o o l . , 135.
8 9 - 1 1 1 .
R A U S C H , R . L . ( 1 9 5 1 ) : S tud ie s on t h e h e l m i n t h f auna o f A l a s k a . V I I . O n s o m e h e l m i n t h s f r o m
a r c t i c M a r m o t s w i t h the d e s c r i p t i o n o f C a t e n o t a e n i a r e g g i a e n . sp . ( C e s t o d a : A n o
p l o c e p h a l i d a e ) . - J o u r n . P a r a s i t . , 3 7 . 4 1 5 - 4 1 9 .
R A U S C H , R . L . - T I N E R , J . D . ( 1 9 4 8 ) : S t u d i e s on t h e p a r a s i t i c h e l m i n t h s o f the N o r t h C e n
t r a l S t a t e s . I . H e l m i n t h s o f S c i u r i d a e . - A m . M i d l a n d N a t u r a l i s t , J Î 9 . 7 2 8 - 7 4 7 .
R Y B I C K A , K . ( 1 9 5 9 ) : T a p e w o r m s o f f o r e s t m i c r o m a m m a l i a n s . - A c t a p a r a s i t . P o l o n . , 7.
3 9 3 - 4 2 2 .
S C H U L Z , R . S. E . - L A N D A , D . M . (1934 ) : P a r a s i t i s c h e W ü r m e r d e r g r o s s e n R e n n m a u s
R h o m b o m y s o p i m u s L i c h t . - R e v . M i c r o b i o l . E p i d e m i o l . P a r a s i t . S a r a t o w , 13.
3 0 5 - 3 1 5 .
S M I T H , C . F . ( 1 9 5 4 ) : F o u r new s p e c i e s o f c e s t o d e s o f r o d e n t s f r o m t h e H i g h P l a i n s , C e n t r a l
and S o u t h e r n R o c k i e s a n d n o t e s on C a t e n o t a e n i e d e n d r i t i c a . - J o u r n . P a r a s i t . , 40 .
2 4 5 - 2 5 4 .
S P A S S K Y , A . A . ( 1 9 5 0 ) : N o v o j e s e m e j s t v o cepne j - C a t e n o t a e n i i d a e f a m . n o v . i o b z o r s i s t e m i
a n o p l o c e f a l j a t ( C e s t o d a : C y c l o p h y l l i d e a ) . - D o k l . A N SSSR, 75 . 59 7 - 5 9 9 .
S P A S S K Y , A . A . ( 1 9 5 1 ) : A n o p l o c e f a l j a t y . - O s n o v y C e s t o d o l o g i i . _ L , I z d . A N SSSR, M o s c o v ,
p p . 7 3 5 .
S P A S S K Y , A . A . (1955) : O n a l i c i i u R a j o t a e n i a g e r b i l i W e r t h e i m , 1954 o h o g e b l j o n g o j a j i c n i k a
i o p r i n a d le r i t o s t i e t o j c e s t o d y k s e m e j s t v u C a t e n o t a e n i i d a e S p a s s k y , 1950 . - D o k l .
A N SSSR, 8. 9 4 5 - 9 4 8 .
S P A S S K Y , A . A . (1956) : O p r i n a d l e r i t o s t i r o d o v M e g g i t i n a L y n s d a l e , 1953 i S k r j a b i n o t a e n i a
A k h u m j a n , 1946, k s e m e j s t v u C a t e n o t a e n i i d a e Spassky , 1 9 5 0 . - T r u d y g e l . l a b . A N
SSSR, 8. 2 2 6 - 2 3 2 .
S P A S S K Y , A . A . ( 1 9 6 3 ) r O s y s t e m a t i k e l e n t o c h n y c h c h e r v e j . - M a t e r i a l y n a u c h n o j k o n f e r e n c i i
v s e s o j u z . o b . g e l m i n t o l o g . 9 - 1 2 . X I I . 1 9 6 3 , 2 . 1 0 7 - 1 1 0 .
S P A S S K Y , A . A . ( 1 9 7 8 ) : O s i s t e m e a n o p l o c e f a l j a t i s t a n o v l e n i c h d é f i n i t i v n y c h p r o m e z h u t o c h -
n y c h c h o z j a j e v , - N a u c h n . p r i k l a d . p r o b l e m y g e l m i n t o l o g i i , N a u k a , M o s c o v , 1 0 0 - 1 0 6 .
S T U N K A R D , H . W . (1962 ) : C a t e n o t a e n i a c a l i f o r n i c a D o w e l l , 1953 a n d O c h o r i s t i c a de s e r t i M i l l e m a n , 1953. - J o u r n . P a r a s i t . , 4 8 . 4 9 5 .
T E N O R A , F . ( 1 9 5 9 ) : R e v i z i j a k l a s i f i k a c i i l e n t o c n y c h c e r v e j s e m e j s t v a C a t e n o t a e n i i d a e . -Z o o l . z u m . , 9 . 1 3 2 2 - 1 3 3 4 .
T E N O R A , F . ( 1 9 6 4 ) : On the s y s t e m a t i c s i t u a t i o n o f t a p e w o r m s of the f a m i l y C a t e n o t a e n i i d a e S p a s s k y , 1 9 5 0 . - Z o o l . l i s t y , 4 . 3 3 3 - 3 5 2 .
T E N O R A , F . ( 1 9 7 6 ) : P ű v o d a e v o l u c e h e l m i n t u h l o d a v c ű v ( A n o p l o c e p h a l i d a e , C a t e n o t a e n i i d a e , H y m e n o l e p i d i d a e , O x y u r i n a e ) . - A u t o r e f e r á t V S Z B r n o , p p . 3 6 .
T E N O R A , F . ( 1 9 7 7 ) : R e o r g a n i s a t i o n o f the s y s t e m o f C e s t o d e s o f t he genus C a t e n o t a e n i a J a n i c k i , 1904 . E v o l u t i o n a r y i m p l i c a t i o n s . - A c t a U n i v . A g r i c . B r n o , 2 . 1 6 3 - 1 6 9 .
T E N O R A , F . - K U L L M A N N , E . ( 1 9 7 0 ) : N a c h w e i s e v o n B a n d w ü r m e r aus N a g e t i e r e n ( R o d e n -t i a ) u n d H a s e n a r t i g e n ( L a g o m o r p h a ) A f g h a n i s t a n s . - H e l m i n t h o l o g i a , 1-4. 1 1 3 - 1 2 6 .
T E N O R A , F . - M U R A I , É . ( 1975 ) : C e s t o d e s r e c o v e r e d f r o m r o d e n t s ( R o d e n t i a ) i n M o n g o l i a . -A n n . H i s t . M u s . - n a t . H u n g . , 67 . 6 5 - 7 0 .
T H A L E R , L . ( 1 9 7 3 ) : N a n i s m e e t g i g a n t i s m e i n s u l a i r e s . - L a R e c h e r c h e , 37 . 7 4 1 - 7 5 0 .
T H E N I U S , E . ( 1 9 7 2 ) : G r u n d z ü g e d e r V e r b r e i t u n g s g e s c h i c h t e d e r Sau ge t i e r e . - V E B G u s t a v F i s c h e r V l g . J e n a , p p . 3 4 5 .
T H E N I U S , E . ( 1 9 7 9 ) : D i e E v o l u t i o n d e r S ä u g e t i e r e . E i n e Ü b e r s i c h t ü b e r E r g e b n i s s e u n d P r o b l e m e . - G u s t a v F i s c h e r V l g . S t u t t g a r t - N e w Y o r k , p p . 2 9 4 .
T O K O B A J E V , M . M . (1959 ) : G e l m i n t o f a u n a g r y z u n o v K i r g i z i i . - T r u d y i n s t . z o o l . i p a r a s i t o l . A N K i r g . SSR, 7. 1 3 3 - 142 .
V O G E , M . ( 1 9 4 9 ) : N e w r o d e n t h o s t f o r C a t e n o t a e n i a l i n s d a l e i w i t h a d d i t i o n a l d e s c r i p t i o n o f t h i s c e s t o d e . - T r a n s . A m e r . M i c r . S o c , 67 . 2 6 6 - 2 6 7 .
W A R D L E , A . R . - M c L E O D , J . A . ( 1 9 5 2 ) : T h e . z o o l o g y o f t a p e w o r m s . - M i n n e a p o l i s , p p . 7 8 0 .
W E R T H E I M , G. ( 1 9 5 4 ) : A new A n o p l o c e p h a l i d c e s t o d e f r o m the G e r b i l l . - P a r a s i t o l o g y , 4 4 . 4 4 6 - 4 4 9 .
W O L F G A N G , R . W . (1956 ) : H e l m i n t h p a r a s i t e s o f r e p t i l e s , b i r d s and m a m m a l s i n E g y p t . I I . C a t e n o t a e n i a a e g y p t i c a s p . n o v . f r o m m y o m o r p h r o d e n t s , w i t h a d d i t i o n a l n o t e s on the g e n u s . - C a n a d . J o u r n . R e s . ( Z o o l . ) , 3 4 . 6 - 2 0 .
Z A V A L E E V A , D . D . (1974 ) : N o v a j a d l j a f auny SSSR c e s t o d a ot z h e l t o g o r l o j m y s h i K r y m a . -N a u c h n y e d o k l a d y v y s s h e j s k o l y , b i o l o g i c h e s k i e n a u k i , 9. 2 4 - 2 5 .
Y A M A G U T I , S. ( 1 9 4 2 ) : S tud ie s on h e l m i n t h fauna o f J a p a n . P a r t 4 2 . C e s t o d e s o f M a m m a l s . I I . - K y o t o , p p . 18. ( P u b l . b y a u t h o r . )
Y A M A G U T I , S. ( 1 9 5 9 ) : S y s t e m a h e l m i n t h u m . I I . C e s t o d e s o f V e r t e b r a t e s . - I n t e r s c i e n c e P u b l . , L o n d o n - N e w Y o r k , p p . 8 6 0 .
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U n i v e r s i t y o f A g r i c u l t u r e CS-662 65 B r n o , Z e m e d e l s k á u l . 1.
D r . M A S - C O M A , S. , D r . F E L I U , C . D e p a r t m e n t o f P a r a s i t o l o g y , F a c u l t y
o f P h a r m a c y , U n i v e r s i t y o f B a r c e l o n a B a r c e l o n a 2 8 . , S p a i n
D r . M U R A I , É . Z o o l o g i c a l D e p a r t m e n t o f the
H u n g a r i a n N a t u r a l H i s t o r y M u s e u m H - 1 0 8 8 . B u d a p e s t , B a r o s s u . 13.
