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Natural. belges 84 (Orchid. 16) (2003): 95-116.

Remarques sur les Orchidées des Açores

par Pierre DELFORGE(*)

Abstract. DELFORGE, P. - Remarks on the Orchids of the Azores. The taxonomical history ofthe 3 orchid taxa from the Azores is reviewed. Until now, their status is much debated, inpart because only few specialists have seen the living plants in the field. Some authorsaccept only one endemic species of Platanthera, namely P. micrantha and the Mediter-ranean Serapias cordigera for the archipelago, others two endemic species, Platantheraazorica and P. micrantha, and Serapias cordigera, others three endemic species, Platan-thera azorica, P. micrantha, and Serapias atlantica (= S. azorica nom. conf.). Observation in2003 on the Azores (Pico and Saõ Miguel) has shown that Platanthera azorica andP. micrantha are two well separated species, and that the Azorean Serapias is effectivelydistinct from S. cordigera by smaller size of all its vegetative and floral parts but also bysignificant differences in flowers colour, and lip and petals outline. It constitues thus adiagnosticable isolated evolutive entity, sister of Serapias cordigera. Degradations of theAzorean hyper-humid laurel-juniper-forest (“Laurisilva”) and the considerable decrease ofarea convenient for orchids are evoked. Owing to man's activities, i.e. intensification ofcattle-rearing and introduction of alien plants, Platanthera azorica and Serapias atlanticaare critically endangered. The degradation of the orchids populations between 1989 and2003 is documented. A list of the 16 localisations for Pico and 14 for Saõ Miguel prospectedin June 2003 and 3 distribution maps are given.

Key-Words: Orchidaceae; flora of Azores, Pico, Saõ Miguel.

Introduction

L’archipel des Açores, région autonome du Portugal, est formé de 9 îles totali-sant 2.235 km2 de superficie. Il émerge au milieu de l’océan, sur la Dorsalemédio-atlantique, entre le 36,5ème et le 39ème parallèles, soit à la latitude du suddu Portugal, de la Sicile ou des Cyclades (Grèce). Les neuf îles se répartissenten trois groupes sur un axe ONO-ESEde 615 km de longueur (Carte 1). Le grou-pe occidental, formé des îles de Flores (143 km2) et de Corvo (17,5 km2), estplus proche des côtes américaines (île de Terre-Neuve, Canada) que de cellesde l’Europe. Le groupe central comprend cinq îles, Faial (173,5 km2), Pico(447 km2), Saõ Jorge (246 km2), Graciosa (61,5 km2) et Terceira (382 km2). Le

(*) avenue du Pic Vert 3, B-1640 Rhode-Saint-GenèseE-mail: p.delforge@belgacom.net

Manuscrit déposé le 30.IX.2003, accepté le 20.XI.2003.

Les Naturalistes belges, 2003, 84, hors-série - spécial Orchidées n°16: 95-116

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Copyright © 2003 P. Delforge. This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons AttributionLicense (CC BY). The use, distribution or reproduction in other forums is permitted, provided the original author(s) or licensorare credited and that the original publication in this journal is cited, in accordance with accepted academic practice. No use,distribution or reproduction is permitted which does not comply with these terms.

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troisième groupe, oriental, se situe à environ 1.350 km de Lisbonne; il est com-posé de deux îles, Saõ Miguel (760 km2), dont la capitale, Ponta Delgada estaussi celle de la région autonome des Açores, et Santa Maria (97 km2), située90 km plus au sud. Actuellement l’archipel, colonisé par les Portugais à partirdu milieu de xvèmesiècle, compte plus de 300.000 habitants.

Géomorphologie et climat

Toutes les îles de l’archipel sont volcaniques; leurs paysages sont donc façon-nés par des cratères plus ou moins érodés, des caldeiras, des cônes volcaniqueset des coulées de laves parfois profondément ravinées. Le plus haut volcans’élève sur l’île de Pico; avec 2.348 m d’altitude, il est également le point cul-minant du Portugal. Les reliefs de Faial, Terceira, Saõ Miguel et Saõ Jorgen’atteignent au mieux que 900 m d’altitude; ceux des autres îles sont moins éle-vés encore.

Baigné par le Gulf Stream, balayé par les alizées, l’archipel des Açores bénéfi-cie d’un climat hyper-atlantique, avec un taux d’humidité très important et derelativement faibles variations de température entre l’hiver et l’été (minimamoyens de 11°C l’hiver, maxima moyens de 22°C au printemps et de 26°C enaoût). Les précipitations annuelles, qui ont cours au moins 170 jours par an,diminuent significativement d’ouest en est, avec, au niveau de la mer, enmoyenne 1.600 mm dans le groupe occidental, 1.000 mm dans le groupe centralet 700 mm seulement à Saõ Miguel, dans le groupe oriental. Cependant, les

Carte 1. L’archipel des Açores(Le groupe occidental a été rapproché du groupe central)

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nuages d’alizées modifient considérablement les taux de précipitations qui aug-mentent d’environ 25% par 100 m d’élévation, ce qui rend très humides leszones situées à plus de 600 m d’altitude et entraîne l’apparition de plusieursétages de végétation, particulièrement bien indiqués par les bryophytes(ALLORGE & ALLORGE 1946; SJÖGREN1978).

Végétation

Surgissant au milieu de l’Atlantique, les Açores sont des îles thalassogènes quin’ont jamais fait partie d’une masse continentale. Leur flore originelle est donccomposée d’éléments arrivés après un très long voyage naturel, graines etspores apportées par le vent et les oiseaux ou débris charriés par les courantsmarins dans le cas de certaines plantes halophiles tolérant un haut degré desalinité. L’absence ou la pauvreté de la végétation sur les îles émergées récem-ment permet l’établissement d’espèces à partir d’une ou de quelques grainesexogènes, processus entraînant de nombreux événements de spéciation pareffet fondateur et par adaptations écologiques, une dynamique quasi impossibledu fait de la concurrence sur les îles pourvues d’une végétation relictuelle oudéjà bien établie (GREUTER 1979). À cette colonisation naturelle relativementancienne par les végétaux viennent s’ajouter les interventions humaines qui, enun demi millénaire, ont considérablement modifié la composition de la floreazoréenne.

Du point de vue phytogéographique, les Açores appartiennent à l’ensemblemacaronésien dont font partie également les Canaries et l’archipel de Madère(ainsi que, pour mémoire, les îles du Cap Vert, où la flore originelle est prati-quement éteinte). Les forêts de lauriers sempervirentes humides ou hyper-humides constituent l’élément le plus remarquable de la flore de ces trois archi-pels, avec de nombreux endémiques macaronésiens comme Laurus azorica,Myrica faya ou encore Persea indica. Ces laurisylves, de compositionsdiverses, sont les derniers témoins des forêts qui couvraient l’Europe méridio-nale à la fin du Tertiaire.

La flore des Açores possède plus d’affinités avec celle de Madère, plus proche,qu’avec celle des Canaries, plus éloignées et soumises au climat africain. Parmiles éléments communs à Madère et aux Açores, on peut citer, par exemple,Diphasium madeirense (Lycopodiaceae), Argyranthum pinnatifidum et Tolpissucculenta (Asteraceae), Clethra arborea (Clethraceae) ou encore Frangulaazorica (Rhamnaceae) (HANSEN & SUNDING 1993; SJÖGREN 2001). Le grandisolement géographique des Açores et la multiplicité de biotopes induite par lesdifférences de substrat, d’altitude et d’humidité expliquent que, sur environ900 plantes vasculaires naturelles ou introduites répertoriées pour les Açores,une soixantaine sont endémiques, parmi lesquelles un genévrier, Juniperus bre-vifolia, un houx, Ilex perado subsp. azorica, une campanulacée, Azorina vidalii(genre endémique), trois éricacées, Daboecea azorica, Erica azoricaetVaccinium cylindraceum,une oléacée, Piconia azoricaainsi que trois orchida-cées, deux Platantheraet un Serapias, objets de la présente note.

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La végétation naturelle des Açores, aux basses altitudes, est dominée par lesgraminées, surtout par l’endémique Festuca petraea. Au-dessus de 300 md’altitude, les communautés de graminées font progressivement place à desmaquis dominés par la bruyère endémique Erica azorica, souvent accompagnéepar d’autres endémiques, comme Vaccinium cylindraceum.Dès 500 m d’altitu-de et jusqu’à 1.400 m d’altitude sur Pico, soit dans les zones les plus humides,les Açores étaient couvertes de laurisylves, tantôt maquis, tantôt forêts, richesen endémiques, où Laurus azorican’est pas l’arbre dominant. Il est accompa-gné notamment d’Erica azorica, qui peut atteindre 5 m de hauteur dans cesmilieux, du genévrier endémique Juniperus brevifolia, souvent dominant dansles zones hyper-humides, ainsi que de Persea indica, Frangula azorica, Ilexperadosubsp. azorica, Euphorbia stygiana, Prunus lusitanicasubsp. azorica,etc. À plus haute altitude et jusqu’à 2.200 m à Pico, la laurisylve est remplacéepar des landes à Calluna vulgariset Daboecea azorica.

Impact de l’occupation humaine sur la végétationDepuis son arrivée au xvèmesiècle, l’Homme a provoqué de nombreuses modifi-cations de la flore et donc des paysages de l’archipel. Ces changements, le plussouvent négatifs en termes de conservation, ont été provoqués par l’exploitationdes laurisylves, par l’introduction d’espèces végétales exotiques et par l’exten-sion des zones de pâturage.

La laurisylve a été exploitée pour obtenir du bois de chauffage et de construc-tion; la plupart des espèces arborescentes, y compris la bruyère endémiqueErica azorica, ont vu leurs effectifs largement diminués pour alimenter âtres etfours; les populations de Juniperus brevifolia, Persea indica et Picconia azori-ca ont été décimées, transformées en charpentes, chassis, portes et embarca-tions. Actuellement, seules les îles de Pico, Faial et Terceira possèdent encoredes fragments importants des forêts d’alizées originales. Sur les autres îles, lesespèces des laurisylves ne subsistent plus qu’en exemplaires isolés dans desravins inaccessibles ou dans les failles des coulées de laves et des caldeiras oùelles subissent la concurrence des espèces introduites.

La forêt naturelle détruite a été remplacée par des plantations d’arbres à crois-sance rapide, Pinus pinasterdu sud-ouest de l’Europe, Eucalyptus globulus, deTasmanie, qui résiste mal aux alizées, et surtout, depuis un siècle, Cryptomeriajaponica, le Cèdre du Japon, aujourd’hui omniprésent. Les espèces des lauri-sylves survivent difficilement dans les plantations d’Eucalyptus;elles sontquasi totalement absentes des boisements de Cryptomeriaoù l’ombre dense etl’épaisse litière d’aiguilles semblent empêcher la colonisation des strates arbus-tive et herbacées par les espèces locales et au contraire favoriser les espècesintroduites (SJÖGREN1973). Une bonne partie de celles-ci sont des plantes orne-mentales échappées de jardins qui ont colonisé très rapidement divers habitats,en particulier les bords de route, les lisières, les friches et les sous-bois desplantations de Cryptomeriaet d’Eucalyptus; elles s’établissent aussi souvent aucœur même des laurisylves relictuelles. Parmi celles qui ont le plus modifié lepaysage, citons un hortensia japonais, Hydrangea macrophylla, des cultivars deCannaaméricains, dont la propagation végétative par rhizome est fulgurante,

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une liliacée sud-africaine, Agapanthus praecox, une verbanacée brésilienne,Lantana camara, ou encore une polygonacée himalayenne, Polygonum capita-tum, adaptée aux habitats relativement secs et très exposés, qui est devenue, enquelques décennies, l’espèce dominante sur les champs de lave récents et surles dépôts de sables volcaniques. Une autre menace grave pour les espècesassociées aux laurisylves est probablement la progression d’une zingibéracéehimalayenne, Hedichium gardnerarum, introduite comme plante ornementalevers 1850, et qui envahit les coupes forestières et les sous-bois de Cryptomeriajaponicaoù elle devient totalement dominante.

Enfin, la flore azoréenne originale est particulièrement mise en danger par ledéveloppement de l’élevage intensif de bovins, ce qu’avait déjà bien relevéFREY (1977). Cette activité a été dopée, depuis l’adhésion du Portugal à l’UnionEuropéenne, par les fonds de développement régionaux européens (FEDER), parceux de la politique agricole commune (PAC) ainsi que, ces dernières années,par la crise dite “de la vache folle” qui a permis aux éleveurs de l’archipeld’exporter des carcasses jusque dans les îles Britanniques. L’extension despâtures, d’abord cantonnées dans les zones de moins de 300 m d’altitude,atteint maintenant tous les étages de végétation. Sur Pico, l’île la plus sauvagede l’archipel, j’ai malheureusement pu assister, à 800 m d’altitude, en juin2003, à la destruction de quelques hectares de laurisylve par un puissant bulldo-zer qui a également arasé le sol, l’a débarrassé des blocs de lave et a hersé laterre. Ces terrains sont ensuite amendés et semés d’espèces herbagères banales;plus tard, la présence de troupeaux nombreux dans ces prairies entraîne à lalongue une nitrification importante du substrat, qui favorise les espèces anthro-piques.

Ainsi que toute la flore locale, les orchidées souffrent particulièrement de cettetransformation des Açores en pâtures pour vaches, de sorte que, comme dansles autres régions agricoles d’Europe, elles n’ont souvent plus, pour espacevital, que les talus de route, les bords de chemins et les trop rares réserves natu-relles intégrales.

Études botaniques aux Açores, en particulier celles des orchidées

La première publication consacrée à la flore indigène des Açores (SEUBERT

& HOCHSTETTER1843) mentionne déjà trois orchidées pour l’archipel, deuxHabenariasp. et un Serapiasexplicitement identifié à S. cordigera d’Europeméridionale.

En 1844, SEUBERT publie de très brèves descriptions d’Habenaria micrantha etd’H. longebracteata en reprenant les notes manuscrites de HOCHSTETTERsurdes planches d’herbier. H. micranthaest typifié par une plante robuste portantune inflorescence dense d’une centaine de fleurs, H. longebracteatapar uneplante grêle munie d’une quinzaine de fleurs lâches. Comme les deux taxonspeuvent avoir des représentants robustes ou grêles et que l’illustration publiéepar SEUBERT n’est pas suffisamment précise pour les parties florales, la plupart

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des auteurs se sont demandé si SEUBERT avait décrit deux espèces réellementdistinctes par des caractères tranchés ou si H. micrantha et H. longebracteatareprésentaient en fait une seule espèce variée, notamment pour la robustesse. Leproblème était d’autant plus difficile à résoudre que, jusqu’à une époque récen-te, très peu de spécialistes avaient entrepris le long voyage des Açores pour yobserver les plantes vivantes in situ; quelques monographies ne tiennentd’ailleurs pas compte de ces orchidées (par exemple REICHENBACH 1851;CAMUS et al. 1908; CAMUS & CAMUS 1921-1929; LANDWEHR 1977, 1982;BAUMANN & KÜNKELE 1982). Réétudiant la question à partir de matériauxd’herbier récemment récoltés, SCHLECHTER (1920) constate que les caractèresfloraux des plantes des Açores indiquent qu’il y a bien deux espèces, mais dePlatantheraet non d’Habenaria; il transfère donc Habenaria micranthadans legenre Platantheraet, comme le nom P. longebracteata LINDLEY existe déjà, ildécrit Platanthera azorica, nom nouveau pour Habenaria longebracteata.

Certains botanistes ont accepté deux espèces d’Habenariaou de Platantherapour les Açores (par exemple DROUET 1866; TRELEASE 1897; KELLER

& SCHLECHTER 1928; SJÖGREN 1973; FREY & PICKERING 1975; FREY 1977;SUNDERMANN 1980; BUTTLER 1986, 1991; BAUMANN & KÜNKELE 1988;DELFORGE1994, 1995A, B; RÜCKBRODT & RÜCKBRODT 1994) tandis que d’autresn’en considéraient qu’une, très variée (par exemple PALHINHA 1966; HANSEN

1972; RASBACH & RASBACH 1974; SUNDERMANN 1975; WILLIAMS et al. 1979;SJÖGREN2001; HANSEN & SUNDING 1993), ou firent, parfois formellement, deP. azoricaune sous-espèce de P. micrantha (SOÓ in KELLER et al. 1930-1940)ou une variété de celui-ci (par exemple WEBB in TUTIN et al. 1980; DAVIES et al.1983).

Pour les mêmes raisons, le statut de l’unique Serapiasdes Açores est tout aussicontroversé. Il a d’abord été signalé comme S. cordigera s. str. (SEUBERT

& HOCHSTETTER1843; DROUET 1866). Cependant, TRELEASE (1897) note qu’uncertain nombre de plantes possèdent des fleurs pâles, de couleur et de structureproches de celles de S. neglecta.Sans avoir vu les plantes in situ, à partir dedeux spécimens desséchés récoltés en mars (?) 1895 par CARREIRO,SCHLECHTER (1923) va décrire le taxon des Açores sous le nom de S. azorica,nouvelle espèce, proche de S. cordigera, dont elle possède le port, mais qui sedistingue par des fleurs plus petites, une inflorescence plus compacte et un épi-chile un peu plus large (14-15 mm) que l’hypochile (13 mm) lorsque le labelleest étalé. Les rares illustrations montrant le labelle de S. azorica, faites à partirde plantes sèches (KELLER & SCHLECHTER 1928; aquarelle de la collectionKeller, peinte par J. POHL, reproduite in KELLER et al. 1930-1940, in REINHARD

& REINHARD 1977, in RÜCKBRODT & RÜCKBRODT 1994; fig. 1 in hoc op.), vontcurieusement figurer un labelle dont l’hypochile étalé est beaucoup plus étroitque l’épichile, une particularité qui n’existe pas dans le genre et qui est beau-coup plus accentuée que ce que précise SCHLECHTERdans sa diagnose. L’herbierde SCHLECHTER, conservé à Berlin, ayant été détruit pendant la seconde guerremondiale, il n’est plus possible de vérifier cette curieuse particularité morpho-logique sur l’holotype.

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Malgré la description deSCHLECHTER (1923), laplupart des botanistes quiont vu les plantes auxAçores vont cependantconsidérer qu’il s’agit deSerapias cordigera s. str.(PALHINHA 1966; HANSEN

1972; SJÖGREN 1973;FREY & PICKERING 1975;FREY 1977), une positionégalement acceptée, par-fois sous réserve de véri-fication, par les spécia-listes qui n’ont pas eul'occasion d'étudier lesplantes sur le terrain (parexemple NELSON 1968;SUNDERMANN 1975, 1980;LANDWEHR 1977, 1982;WILLIAMS 1979; BUTTLER

1986, 1991; BAUMANN

& KÜNKELE 1988, 1989;DELFORGE 1994, 1995A,B). Sans avoir visité lesAçores, SOÓ (in KELLER

et al. 1930-1940) va faireformellement de S. azori-ca une sous-espèce deS. cordigera tandis que,dans les mêmes condi-tions, MOORE (in TUTIN etal. 1980) écrira, qu’a sonavis, il s’agit tout au plusd’une variété de celui-ci.Plus récemment, aprèsdeux séjours de deux semaines aux Açores en juin 1989 et en mai-juin 1991,RÜCKBRODT et RÜCKBRODT (1994) ont estimé que le Serapiaslocal, qu'ilsnomment Serapias atlantica, est une espèce endémique, distincte deS. cordigera.

Comme on peut le voir, les orchidées des Açores, bien que très peu nom-breuses, ont suscité des traitements systématiques divers, en bonne part, proba-blement parce que les botanistes qui ont dû les envisager dans leurs travaux neles ont pas étudiées personnellement sur le terrain. Ils sont intervenus dans ledébat, dans le meilleurs des cas, comme SCHLECHTER, à partir de l'examend’exsiccata, sinon à partir de l’opinion de leurs confrères, de dessins et d’aqua-relles qui semblent inexacts ou encore de photographies qui ne peuvent rendrequ’imparfaitement l’aspect des populations et qui ne sont pas d’un grand

Fig. 1. Serapias azorica SCHLECHTER.

(KELLER & SCHLECHTER1928: Taf. 11, Nr. 41). L'hypochiledu labelle est nettement moins large que l'épichile, une par-ticularité inconnue dans le genre.

(rapport 1:1)

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secours dans le cas des Serapiasdont les caractères apparaissent mieux sur lesanalyses florales.

Quoi qu’il en soit, selon les auteurs actuels, l’orchidoflore azoréenne ne com-porte qu’une espèce endémique, Platanthera micranthaet une espèce de vasterépartition, Serapias cordigera(par exemple SJÖGREN2001), ou deux espècesendémiques plus ou moins bien délimitées, Platanthera micranthaetP. azorica, et Serapias cordigera(par exemple BAUMANN & KÜNKELE 1988;BUTTLER 1991; DELFORGE1994, 1995A, B) ou encore trois espèces endémiques,les deux Platanthera et Serapias azoricavel atlantica (par exempleRÜCKBRODT & RÜCKBRODT 1994; DELFORGE2001, 2002).

L’occasion s’étant présentée, en 2003, de visiter l’archipel des Açores, il a paruintéressant de confronter les différents points de vue à la lumière d’observationspersonnelles sur le terrain. L’objet de la suite de cette note est de présenter lesrésultats de ces observations.

Matériel et méthodeLa présente note est fondée sur la visite de 30 sites répartis sur 29 carrés UTM de 1 km× 1 km au cours d’un voyage effectué dans l’archipel des Açores du 9 au 16 juin 2003 inclus(Carte 2). La liste des sites est donnée à l'annexe 1. Tous les sites ont été visités en compa-gnie de C.A.J. KREUTZ (Landgraaf, Pays-bas). Les orchidées ont été examinées sur le terrainau moyen de loupes de grossissement 7× et 10× à éclairage incorporé. Un petit échantillon deplantes a été collecté, un échantillon beaucoup plus large de plantes a été photographié, enpartie par C.A.J. KREUTZ, sur pellicule KODACHROME 25 et 64, au moyen de boîtiersOLYMPUS OM4 pourvus d’objectifs ZUIKO 50 et 80 mm macro avec tube allonge télescopique65-116 mm, d’une lentille frontale additionnelle et de deux flashes OLYMPUS T32, en partiepar moi-même sur pellicule KODACHROME 64, au moyen de boîtiers OLYMPUS OM2n pourvusd’objectifs ZUIKO 50 et 80 mm macro avec tube allonge télescopique 65-116 mm, d’unebague allonge supplémentaire de 25 mm, d’un flash annulaire OLYMPUS T10 et d’un flashOLYMPUS T32.

Carte 2. Les îles de Pico et de Saõ Miguel (Açores) avec la localisation des 30 sites visitésen juin 2003, répartis sur 29 carrés UTM de 1 km × 1 km.

(Les sites sont répertoriés dans l'annexe 1; carroyage UTM 10 km × 10 km; zone 26S; dia-mètre des points: 1km).

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Statut des Orchidées des Açores

Platanthera

Au cours du séjour, 22 sites ont été répertoriés pour Platanthera micrantha,9 sur Pico et 13 sur Saõ Miguel (Carte 3); au total environ 850 plantes muniesd’une hampe florale (état de floraison: depuis en boutons jusqu’à en fin de flo-raison) ont été vues. Pour P. azorica, 7 sites ont été répertoriés, 5 sur Pico et 2sur Saõ Miguel (Carte 4); au total 73 plantes munies d’une hampe florale(depuis en boutons jusqu’à en fleurs) ont été examinées. Un seul individuhybride entre les deux Platanthera a été observé, sur Pico au site 8. Du point devue quantitatif, ces résultats corroborent très bien ceux obtenus par RÜCKBRODT

et RÜCBKRODT (1994) lors de recherches plus approfondies en 1989 et 1991 surtoutes les îles de l’archipel: P. micrantha est beaucoup moins localisé et moinsrare que P. azorica (11 fois plus de plantes avec hampe florale observées pourle premier en 2003, 6 fois plus selon RÜCKBRODT et RÜCBKRODT en 1989); leshybrides entre ces deux Platantherasont exceptionnels (un seul individu dansles deux cas).

D’autre part, Platanthera micranthaet P. azoricasont apparus, constamment,comme deux taxons à morphologie très distincte et stable, ainsi que l’indique

Carte 3. Localisation des 22 sites de Platanthera micrantha visités en juin 2003 sur les îlesde Pico et de Saõ Miguel (Açores).

Carte 4. Localisation des 7 sites de Platanthera azorica visités en juin 2003 sur les îles dePico et de Saõ Miguel (Açores).

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Planche 8. Orchidées des AçoresÀ gauche: Platanthera micrantha.En haut: Saõ Miguel, 14.VI.2003; en bas: Pico,12.VI.2003, dans un tapis de Daboecea azorica. À droite: Platanthera azorica. En haut:Pico, 11.VI.2003; en bas: Pico, 12.VI.2003.

(dias P. DELFORGE)

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Planche 9. Orchidées des AçoresEn haut, à gauche: Platanthera azorica × P. micrantha.Pico, 11.VI.2003. En haut, à droi-te: Serapias atlantica: Pico, 10.VI.2003. En bas: Serapias atlantica: À gauche: Pico,10.VI.2003; à droite: Pico, 11.VI.2003.

(dias P. DELFORGE)

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formellement FREY (1977). Ils peuvent effectivement être déterminés à plu-sieurs mètres de distance, comme l’affirme RÜCKBRODT et RÜCBKRODT (1994:48). P. azorica(Pl. 1) se distingue en effet de loin de P. micrantha (Pl. 1) parune couleur générale verte nettement plus blanchâtre, particulièrement pourl’inflorescence. L’examen rapproché de celle-ci révèle des fleurs munies desépales blanchâtres dirigés vers le bas, d’un labelle arqué vers le haut, cachantsouvent complètement le gynostème et l’entrée de l’éperon, ainsi que d’un épe-ron atteignant 9 mm de longueur et égalant environ l’ovaire, alors que chezP. micrantha, les sépales sont vert jaunâtre et subhorizontaux, le labelle arquévers le bas et l'éperon court, long de 2-3,5 mm, égalant le quart ou le tiers del’ovaire environ. Ces caractères diagnostiques, couleur exceptée, avaient déjàété notés par SCHLECHTER(1923).

Les différences morphologiques quasi constantes, la grande rareté des hybridesentre les deux taxons, un léger décalage phénologique, Platanthera azoricafleurissant un peu plus tard, une syntopie fréquente qui n’entraîne pas la présen-ce d’intermédiaires, montrent que ces deux Platantheraconstituent bien deuxespèces. Un des mécanismes d’isolement qui les sépare est peut-être une ten-dance assez marquée à l’autogamie, beaucoup d’exemplaires examinés desdeux espèces en pleine floraison en 2003 présentaient en effet des pollinies pul-vérulentes.

L’analyse morphologique semble montrer, en outre, que leur plus proche parentest vraisemblablement Platanthera hyperborea, espèce nord-américaine subarc-tique atteignant le Groenland et l’Islande à l’est et qui est également souventautogame, ce qui a entraîné des variations morphologiques importantes entreles populations et, partant, des traitements systématiques divers (voir, parexemple, LUER 1975). De plus, P. hyperboreaest l’espèce du genre dont la limi-te d’aire est la moins éloignée des Açores.

Ces constatations entraînent la nécessité d’apporter quelques aménagementsaux fiches descriptives de Platanthera azoricaet de P. micranthadans le“Guide des Orchidées d’Europe…” (DELFORGE 1994, 1995A, B, 2001, 2002).Par exemple, p. 127, la discussion («du fait de la formation de transitions entrePlatanthera micranthaet P. azorica lorsque leurs floraisons se recouvrent, leurdistinction au rang spécifique est parfois contestée. Cependant, ces hybrides nesemblent pas avantagés et les 2 taxons, souvent syntopiques, maintiennent bienleurs caractères, ce qui suppose qu'un mécanismes d'isolement efficace lessépare.») devient: «Le statut spécifique de P. azoricaest parfois contesté; cer-tains auteurs en font une var. ou un synonyme de P. micrantha. Pourtant, alorsque P. micranthaet P. azoricasont souvent syntopiques et que leurs floraisonsse recouvrent, ils forment très peu d’hybrides, ce qui suppose que des méca-nismes d’isolement efficaces les séparent, dont, peut-être, une tendance assezfréquente à l’autogamie par pulvérulence des pollinies.».

D’autre part, dans la présentation du genre Platanthera, P. micranthaet P. azo-rica devraient être placés directement après P. hyperborea et avant P. obtusata,

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plutôt qu’avant P. bifolia comme actuellement, ainsi que l'avait d'ailleurs faitpar exemple BUTTLER (1986, 1991).

Serapias

Le statut du Serapiasdes Açores a certainement été brouillé par la descriptionde SCHLECHTER et la curieuse illustration de l’holotype qui lui est attaché(Fig. 1). Les rares spécialistes qui ont vu les plantes vivantes ont été surpris parla proximité morphologique de ce Serapiasavec S. cordigera alors qu’ilss’attendaient à une fleur aux proportions labellaires extraordinaires. Mêmequand ils notaient quelques particularités morphologiques, ils ont donc considé-ré que le Serapiasdes Açores représentaient S. cordigera.

Lors de leurs deux séjours aux Açores, RÜCKBRODT et RÜCBKRODT (1994) ontréenvisagé le problème. Se basant essentiellement sur la méthode statistiqueproposée notamment pour le genre par GÖLZ et REINHARD (1980), ils ont com-paré un échantillon de S. cordigeraprovenant du Var (France) et de la région deMalaga (Andalousie, Espagne), mesurés par GÖLZ et REINHARD, à 56 plantesprovenant de 4 îles des Açores. Il en résulte d’abord un histogramme quimontre que le Serapiasdes Açores est en moyenne plus petit en toutes ses par-ties florales que S. cordigera,mais que le recouvrement des dimensions entreles deux taxons est important, ensuite une “distance spécifique” de 52 entre lesdeux taxons, ce qui est beaucoup, enfin des schémas à deux dimensions où ilapparaît que le Serapiasdes Açores semble biométriquement plus proche deS. ionicaou de S. neglectaque de S. cordigera. Les différences du SerapiasdesAçores avec S. cordigerasont synthétisées comme suit: plante de port moinsélevé, inflorescence plus compacte avec en moyenne plus de fleurs, celles-ci enmoyenne plus petites en toutes leurs parties.

Outre ces caractères “quantitatifs”, RÜCKBRODT et RÜCBKRODT (1994) notentque le Serapiasdes Açores est muni d’un hypochile constamment caché dans lecasque sépalaire, ce qui, selon eux, n’est pas le cas chez S. cordigera, et qu’ilcroît dans des habitats hyper-humides même l’été alors que S. cordigeraestinféodée à la zone méditerranéenne, où les étés sont secs. Ils évoquent de plus,bien évidemment, le grand isolement géographique des Açores.

L’ensemble de ces arguments incitent RÜCKBRODT et RÜCBKRODT (1994) àconsidérer le Serapiasdes Açores comme une espèce. Serapias azorica, le nomcréé par SCHLECHTER (1923) pouvant représenter une autre plante, aberrante etprécoce et la désignation d’un néotype pour S. azorica semblant difficile parcequ'elle serait en contradiction sur deux points importants avec le protologue deSCHLECHTER (1923), la date de floraison trop tardive (fin de mai, début de juinau lieu de mars) et la largeur trop importante de l’hypochile étalé, RÜCKBRODT

et RÜCBKRODT font une nouvelle description du Serapiasazoréen qu’ils nom-ment Serapias atlantica, typifié par un individu prélevé dans l’est de l’île dePico le 29 mai 1991.

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Les arguments invoqués par RÜCKBRODT et RÜCBKRODT (1994) pour accorder lerang spécifique au Serapiasdes Açores appellent plusieurs remarques:

— Serapias cordigerapossèdent de belles populations sur le versant nord de laCordillère cantabrique (par exemple LANDWEHR 1982: 170, fig. 1; DELFORGE

1995C: 257), une région au climat atlantique également, avec, en moyenneannuelle, 175 jours de pluie donnant plus de 1.400 mm de précipitations(POLUNIN & SMYTHIES 1981), ce qui n’est pas très différent de la pluviométriedes Açores; S. cordigera n'est donc pas une espèce sténoméditerranéenne; deplus, dans la Cordillère cantabrique, il fleurit à peu près au même moment quele Serapiasdes Açores;

— Serapias cordigera est parfois représenté par des populations de petitesplantes, quelquefois à petites fleurs, notamment dans le bassin égéen (NELSON

1968; obs. pers.); un de ces taxons a été récemment décrit, mais pas au rangspécifique (S. cordigerasubsp. creticaB. BAUMANN & H. BAUMANN 1999);

— la méthode statistique dite “de GÖLZ et REINHARD” a fait l’objet de nom-breuses critiques; elle est entre autres invalidée par l’utilisation de variablescorrélées qui faussent les résultats obtenus (par exemple VAN HECKE 1990) et,comme la biométrie taxonomique en général, par des vices de raisonnementintrinsèques et des présupposés non valables dans le domaine étudié (parexemple WILEY 1981; DRESSLER1993). En conséquence, baser une grande partde l'argumentation sur les résultats de cette méthode pour justifier le rang d'untaxon paraît de moins en moins pertinent.

Il ressort cependant des mesures publiées par RÜCKBRODT et RÜCBKRODT (1994)que le Serapiasdes Açores est représenté par des plantes en moyenne de nette-ment petite taille, plus florifères et avec des fleurs plus petites en toutes leursparties que chez S. cordigera.

Au cours de mon séjour en 2003, 10 sites ont été répertoriés pour le Serapiasdes Açores, 9 sur Pico et 1 (de 4 individus seulement) sur Saõ Miguel (Carte 5);au total 76 plantes munies d’une hampe florale (depuis en boutons jusqu’à enfleurs) ont été examinées, dont 11 plantes à fleurs rose pâle sur 2 sites de Pico;aucune population importante n'a été observée (maximum 17 plantes fleuries au

Carte 5. Localisation des 10 sites de Serapias atlantica répartis sur 9 carrés UTM de 1 km× 1 km et visités en juin 2003 sur les îles de Pico et de Saõ Miguel (Açores).

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site 15) pas plus quede population où desindividus à fleurshypochromes (roses,rose verdâtre, jau-nâtres) sont mêlés àdes plantes auxfleurs normalementpourpre foncé, com-me différents auteursen ont signalées(TRELEASE 1897;FREY & PICKERING

1975; RÜCKBRODT

& RÜCKBRODT 1994).

Au premier abord,les plantes à fleursfoncées du Serapiasdes Açores parais-sent effectivementreprésenter de petitsS. cordigera et il estcompréhensible quecertains botanistes,qui ont regardé lesplantes des Açoresde manière globale ou superficielle, les considèrent comme S. cordigeras. str.D'autre part, le fait que l'inflorescence du premier soit plus compacte que celledu second n'a pas été confirmé par mes observations. La photographie duSerapiasdes Açores qui m'a été fournie par D. RÜCKBRODT lui-même(DELFORGE2001: 252B, 2002: 252B) montre d'ailleurs une plante à inflorescen-ce particulièrement allongée, bien plus haute que celle des S. cordigeraquifigurent en face (DELFORGE2001: 253A, 2002: 253A).

Du point de vue morphométrique, les mesures de mes échantillons de 2003concordent bien avec les mesures publiées par RÜCKBRODT et RÜCKBRODT

(1994). Mes analyses florales sont similaires à celles publiées par RÜCKBRODT

et RÜCKBRODT (1994) et par NELSON (1968: XXXIII , 85, exemplaire de l'île deTerceira, fig. 2 in hoc op.). Comparées à des analyses florales de Serapias cor-digera provenant d'Italie (Fig. 2), du Portugal, de France et de Grèce(Péloponnèse et Cyclades) (Fig. 3), ce que RÜCKBRODT et RÜCKBRODT (1994)ne font pas, les fleurs du Serapiasdes Açores montrent clairement leur petitetaille mais aussi d'autres points de divergence: un recouvrement moins fréquentet moins important, s'il échet, de la base de l'épichile sur le sommet de l'hypo-chile, un hypochile beaucoup plus transverse, ainsi que des pétales à base pluseffilée, plus en forme de goutte, alors que ceux de S. cordigeraont souvent unebase plus circulaire.

Fig. 2. Serapias cordigera (à gauche) et S. atlantica(à droite).

La différence de taille et de découpure des deux labelles sontimportantes. Chez S. atlantica, l’hypochile est plus transverse,l’épichile étalé ne recouvre pas l’hypochile.

[N ELSON 1968: Taf. XXXII I , 74 (Italie, Ligurie, Genova,Sestri-Levante), 85 (Açores, Terceira, 27.V., leg. CABRAL

& AGOSTINHO).(Rapport: 1:1)

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Il faut regretter, d'autre part, que les variations de couleurs des fleurs n'aient pasété retenues dans l'analyse de RÜCKBRODT et RÜCKBRODT (1994). Comme lefont remarquer justement DEVILLERS & DEVILLERS-TERSCHUREN(1994: 289), lacouleur est un caractère non pas “qualitatif” (notamment GOLZ & REINHARD

1980) mais un élément qui peut être quantifié, par un colorimètre par exemple.Sa prise en compte permettrait certainement d'ajouter une particularité supplé-mentaire à la description du Serapiasdes Açores. En effet, les individus légère-ment hypochromes de S. cordigera, qui sont très rares, ont le plus souvent descouleurs orangées (NELSON 1968), ceux qui sont dépourvus d'anthocyanes sont,comme les autres orchidées présentant cette déficience, blanc verdâtre ou jau-nâtre pâle. Je n'ai personnellement jamais vu, et C.A.J. KREUTZ qui m'accom-pagnait non plus, de S. cordigeraformant des populations pures ou des popula-tions avec une proportion importante d'individus à fleurs roses ou rose saumon-né, couleur qui apparaît plutôt chez S. neglecta.

Les divergences morphologiques relativement nombreuses avec Serapias cordi-gera, qui viennent d'être évoquées, et le grand isolement géographique desAzores (la population de Serapiasla plus proche est séparée de Saõ Miguel parenviron 1.350 km d'océan) font du Serapiasdes Açores une entité diagnosti-cable, dotée d'un passé et d'un avenir évolutif autonome, une espèce selon ladéfinition évolutive ou phylogénétique de celle-ci. L'argumentation deRÜCKBRODT et RÜCKBRODT (1994) concernant le problème nomenclatural posépar la description de Serapias azorica(SCHLECHTER 1923) paraissant solide, leSerapias des Açores devait effectivement être renommé au rang d'espèce.

ConclusionsLa flore de l'archipel des Açores comporte donc trois espèces d'orchidées,toutes endémiques. Cependant, les remarques qui viennent d'être faites pour-raient bien, à plus ou moins brève échéance, n'avoir plus d'objet. En effet,comme cela a déjà été évoqué plus haut, la survie de ces orchidées est mise endanger par les activités humaines. La situation de Serapias atlanticaest particu-lièrement préoccupante. Absent de Corvo, Flores et Santa Maria, il est éteint àTerceira et à Faial et n'existe qu'en deux localités à Graciosa (RÜCKBRODT

& RÜCKBRODT 1994). À Saõ Miguel, où S. atlantica était considéré d'ores etdéjà comme éteint (C.A.J. KREUTZ comm. pers.), C.A.J. KREUTZ et moi-mêmen'en avons trouvé que 4 pieds (annexe1: site 23) en 5 jours de recherches inten-sives, pourtant basées sur de nombreux renseignements précis non publiés. Lasurvie d'une aussi petite population sur un site par ailleurs perturbé par des acti-vités touristiques est évidemment très compromise.

À Pico, d'autre part, en particulier dans l'est de l'île, près de Piedade, les impor-tantes populations de Serapias atlantica signalées par RÜCKBRODT etRÜCKBRODT (1994) dans des pâtures, semblent avoir disparu. Bien que munisde localisations très précises, C.A.J. KREUTZ et moi-même n'avons en effet revuni la population-type, ni les populations de plusieurs centaines de d'individus àfleurs foncées et à fleurs pâles que RÜCKBRODT et RÜCKBRODT avaient obser-vées en 1991. Le pâturage intensif par les bovins et la nitrification qui s'ensuit

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Fig. 3. Serapias atlantica(en haut, Se atla) et S. cordigera (en bas, Se cord). Les différences de taille et de découpure des labelles entre les 2 espèces confirment celles dela fig. 2. De plus la base des pétales de S. atlantica est plus effilée en forme de goutte quechez S. cordigeraquelle que soit sa provenance. (Se atla: Açores, Pico, 10.VI.2003; Se cordGr : Grèce, Cyclades, Andros, 17.IV.1994; Ga: France, Var, 13.V.1988; Lu : Portugal,Algarve, Alfambra, 6.IV.1990. Herb. P. DELFORGE).

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n'ont laissé là que des prairies très piétinées, envahies par une végétation bana-le, parfois rudérale. Les quelques Serapiastrouvés dans cette région l'ont étésur des bords de chemins, près des limites des pâtures.

La liste des sites vus en 2003, repris à l'annexe 1, révèle d'une certaine manièrela dégradation des milieux naturels et semi-naturels, qui vient d’être évoquée.En effet, en 2003, 6 stations de Serapias atlantica sur 10 comptent moins de8 individus en fleurs, 2 n’en comptent qu’un seul; 2 stations de Platantheraazorica sur 6 comptent moins de 3 individus en fleurs. Même l’orchidée la plusrépandue, P. micrantha, semble en régression puisque sur 22 stations réperto-riées en 2003, 3 seulement étaient constituées de plus de 50 individus pour10 constituées de moins de 7 plantes, dont 5 d’une ou deux seulement.

Des trois orchidées des Açores, toutes endémiques, deux semblent aujourd'huifortement menacées, sacrifiées à la production intensive de viande bovine, dontpar ailleurs l’Union Européenne regorge. Leur avenir à moyen ou peut-êtremême à court terme est donc assez sombre même dans les réserves naturellesoù le pâturage des landes, des clairières et des bords de pistes est encore prati-qué, là précisément où les orchidées pourraient trouver un dernier refuge.

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Annexe 1. Liste des observations personnelles

Observations par espèces 1. Platanthera azorica

Sites Pico: 4, 6, 7, 8, 12. Site Saõ Miguel: 23.

2. Platanthera micranthaSites Pico: 1, 2, 4, 5, 7, 8, 9, 10, 11. Sites Saõ Miguel: 17, 18, 19, 20, 21, 22, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30.

3. Serapias atlanticaSites Pico: 2, 3, 5 (rose), 7, 8, 13 (rose), 14, 15, 16. Site Saõ Miguel: 23.

Hybrides

1. Platanthera azorica × Pl. micranthaSite Pico: 8.

Liste des sitesLes sites prospectés sont classés selon leurs coordonnées UTM (Universal Transverse Mer-cator), employées dans les travaux de cartographie et de répartition des plantes européennes,notamment dans le cadre du projet OPTIMA (pour les orchidées, cf. par exemple BAUMANN

& KÜNKELE 1979, 1980). La maille utilisée pour les cartes est de 10 km × 10 km. La localisa-tion des sites se fait par référence aux coordonnées kilométriques des carrés UTM de 100 km× 100 km (les deux lettres définissent le carré de 100 km × 100 km dans la zone 26S; lesdeux premiers chiffres indiquent la longitude dans le carré, les deux derniers la latitude). Lesdistances sont données en ligne droite depuis les localités ou les sommets utilisés commerepères; la mention de l’altitude, déterminée par un altimètre barométrique, est suivie d’unebrève description du milieu. Les sites énumérés ont été visités respectivement du 9 au 12 juin2003 inclus (Pico) et du 13 au 16 juin inclus (Saõ Miguel).

Les coordonnées UTM des sites ont été déterminées sur le terrain en utilisant un GPSréglé surla norme WGS84. La carte Açores au 1:75.000 éditée par Freytag & Bernt à Vienne (Autriche)en juin 2002 a été utilisée sur le terrain. Bien qu’intitulée carte routière, elle est malheureuse-ment très incomplète pour la plupart des pistes et des chemins agricoles pourtant souventasphaltés parcourus pendant le séjour à Pico; ces déficiences sont moins importantes pourSaõ Miguel.

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Pico1. LH 7458 Piste d’accès vers le sommet du Pico. 1010 m. Lande pâturée à Calluna

vulgaris, Daboecea azorica. 12.VI.2003: 1Pl. micr (dias 1032819›).

2. LH 7961 15,8 km E Madalena. 900 m. Pente du Pico; tourbière à sphaignes pâturéeavec Erica azorica. 9.VI.2003: 2 Pl. micr (dias 1031935›), 7 Se. atla.

3. LH 8156 0,3 km O antenne de Pico do Urze. 790 m. Lande à Calluna vulgarisDaboecea azorica, Erica azorica. 12.VI.2003: 1 Se. atla.

4. LH 8259 E Cabeço da Brindeira. 800 m. Clairière avec lande à Calluna vulgaris,Daboecea azorica, Erica azoricabordée d’une laurisylve à Euphorbia sta-gyana, Frangula azorica, Ilex peradosubsp. azorica, Juniperus brevifolia,Laurus azorica, Myrica faya, Picconia azorica, Vaccinium cylindraceum.12.VI.2003: 2 Pl. azor (dias 1032810›), 12 Pl. micr (dias 1032816›).

5. LH 8356 1 km SE Cabeço da Fajá. 600 m. Bord de chemin agricole. 12.VI.2003:6 Se. atla roses (dias 1032805›).

6. LH 8359 20,2 km E Madalena. 740 m. Pente du Pico; tourbière à sphaignes pâturéeet maquis à Erica azoricaet Vaccinium cylindraceum. 9 & 12.VI.2003:8 Pl. azor (dias 1032823›), 34Pl. micr (dias 1032005›).

7. LH 8557 8 km NO Lajes do Pico. 520 m. Talus herbeux en lisière de pâture et defragment de laurisylve avec Ilex peradosubsp. azorica, Juniperus brevifo-lia , Picconia azorica, Vaccinium cylindraceum. 11 & 12.VI.2003:1 Pl. azor (dias 1032710›), 35 Pl. micr (dias 1032721›), 4 Se. atla (dias1032638›).

8. LH 8858 Réserve de Cabeço do Misterio. 700 m. Lande à Calluna vulgarisDaboecea azorica, Erica azorica, lisière de laurisylve avec Ilex peradosubsp. azorica, Juniperus brevifolia, Laurus azorica, Myrica faya,Picconia azorica, Vaccinium cylindraceum. 11.VI.2003: 11Pl. azor (dias1032602›), 50N Pl. micr (dias 1032620›), 1Pl. azor × Pl. micr (dias1032701›), 13 Se. atla (dias 1032630›).

9. LH 8957 Transversal Lagoas; réserve de Caveiro. 680 m. Lisière de laurisylve àEuphorbia stagyana, Frangula azorica, Ilex peradosubsp. azorica,Juniperus brevifolia, Laurus azorica, Myrica faya, Picconia azorica.11.VI.2003: 27Pl. micr (dias 1032528›).

10. LH 9454 Transversal Lagoas; entrée E de la réserve de Caveiro. 820 m. Tourbièrepâturée à Daboecea azorica; lisière de laurisylve broussailleuse avecJuniperus brevifolia, Laurus azorica, Picconia azorica. 11.VI.2003:3 Pl. micr (dias 1032503›).

11. LH 9754 Transversal Lagoas; Lagoa de Peixinho. 800 m. Pente herbeuse avecDaboecea azorica. 11.VI.2003: 5 Pl. micr.

12. MH 0154 N Cabeço das Cabras. 550 m. Talus rocheux en bord de route avec Ericaazorica, Lysimachia azorica Tolpis azorica, Vaccinium cylindraceum.11.VI.2003: 16Pl. azor (dias 1032405›).

13. MH 0254 1,8 km SO Ribeirinha. 540 m. Talus de chemin agricole avec Daboeceaazorica, Erica azorica. 10.VI.2003: 5Se. atla roses (dias 1032230›; ana030610).

14. MH 0254 3 km OSO Piedade. 510 m. Bord de chemin agricole avec Erica azorica.10.VI.2003: 1Se. atla (dias 1032201›).

15. MH 0255 2,1 km OSO Ribeirinha. 550 m. Talus rocheux en bord de pâture et dechemin agricole avec Erica azorica, Lysimachia azorica Tolpis azorica.10 & 11.VI.2003: 17Se. atla (dias 1032312›; ana 030611).

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16. MH 0353 2,5 km SO-OSO Piedade. 420 m. Bord de chemin agricole avec Canna(cult.), Erica azorica, Polygonum capitatum. 10.VI.2003: 25Se. atla (dias032020›).

Saõ Miguel17. PG 0688 Lagoa Azul; 0,3 km SO et E Vista do Rei. 600 m. Lisière humide de plan-

tation de Cryptomeria japonica.14.VI.2003: 150N Pl. micr (dias1032917›).

18. PG 0788 3 km NE Pinheiro (Candelaria). 540 m. Talus de route avec Calluna vulga-ris, Canna (cult.), Hydrangea macrophylla.14.VI.2003: 6 Pl. micr.

19. PG 0888 3 km SE Vista do Rei. 660 m. Talus avec lande à Calluna vulgarisetHuperzia dentata.14.VI.2003: 1 Pl. micr.

20. PG 3180 O Lagoa de Foco. 750 m. Lande pâturée à Calluna vulgarisavec Huperziadentata.13.VI.2003: 16Pl. micr.

21. PG 3181 O Lagoa de Foco. 650 m. Lande pâturée à Calluna vulgaris.13.VI.2003:25Pl. micr.

22. PG 3281 NO Lagoa de Foco. 700 m. Ancienne plantation de Cryptomeria japonicamise à blanc, envahie par une lande à Calluna vulgaris, suintante parplaces, avec Lycopodiella cernua.13 & 14.VI.2003: 23Pl. azor (dias1032936›), 1Pl. micr.

23. PG 3582 Lombadas. 500 m. Lande à Calluna vulgariset suintements. 16.VI.2003:12Pl. azor, 4 Se. atla (dias 1033022›).

24. PG 3583 1 km NO Lombadas. 600 m. Lande à Calluna vulgaris, Erica azoricaavecErigeron karvinskianus.16.VI.2003: 5Pl. micr.

25. PG 4283 1 km NE Pico Meirinho. 500 m. Bord de route. 13.VI.2003: 2Pl. micr.

26. PG 4677 NE Ponte Garça. 360 m. Talus moussu dans plantation de Cryptomeriajaponica avec Canna (cult.), Hydrangea macrophylla.15.VI.2003:100N Pl. micr (dias 1033003›).

27. PG 4779 Lago das Furnas. 240 m. Sous-bois de parc abandonné avec Eucalyptussp.15.VI.2003: 300N Pl. micr.

28. PG 5984 SO Nordeste; Serra da Tronqueira. 600 m. Bord de piste dans plantation deCryptomeria japonica avec Canna (cult.), Hydrangea macrophylla.15.VI.2003: 2Pl. micr.

29. PG 6084 SO Nordeste; Serra da Tronqueira. 560 m. Bord de piste dans plantation deCryptomeria japonica avec Canna (cult.), Hydrangea macrophylla.15.VI.2003: 13Pl. micr.

30. PG 6085 SO Nordeste; Serra da Tronqueira. 500 m. Bord de piste dans plantation deCryptomeria japonica avec Canna (cult.), Erica azorica, Hydrangeamacrophylla.15.VI.2003: 16 Pl. micr.

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