Random binary matrices in biogeographical ecology—Instituting a good neighbor policy

17
Environmental and Ecological Statistics 9, 405±421, 2002 Random binary matrices in biogeographical ecologyÐInstituting a good neighbor policy ARIF ZAMAN 1 and DANIEL SIMBERLOFF 2 1 Lahore University of Management Sciences, LCCHS, Lahore, Pakistan E-mail: [email protected] 2 Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Tennessee, Knoxville, TN 37996 Received July 2000; Revised September 2001 Binary matrices originating from presence/absence data on species (rows) distributed over sites (columns) have been a subject of much controversy in ecological biogeography. Under the null hypothesis that every matrix is equally likely, the distributions of some test statistics measuring co- occurrences between species are sought, conditional on the row and column totals being ®xed at the values observed for some particular matrix. Many ad hoc methods have been proposed in the literature, but at least some of them do not provide uniform random samples of matrices. In particular, some ``swap'' algorithms have not accounted for the number of neighbors each matrix has in the universe of matrices with a set of ®xed row and column sums. We provide a Monte-Carlo method using random walks on graphs that gives correct estimates for the distributions of statistics. We exemplify its use with one statistic. Keywords: binary matrix, biogeographic distribution, random walk, species interaction 1352-8505 # 2002 Kluwer Academic Publishers 1. Introduction Binary matrices of a group of species' presences and absences on a set of sites, such as an archipelago of islands, have generated considerable controversy in ecological biogeography (Putman, 1994; Gotelli, 2000). Consider a matrix M of m rows, each representing a species, and n columns, each representing a site, with M ij 1 if species i is present at site j and M ij 0 otherwise. One may examine similarities (or dissimilarities) among species in their occurrences on sets of sites (e.g., Connor and Simberloff, 1979; Diamond and Gilpin, 1982; Gilpin and Diamond, 1982) or among sites in their occupancy by a group of species (e.g., Wright and Biehl, 1982; Simberloff and Connor, 1984). Such analyses are analogous, respectively, to R-mode and Q-mode analyses in numerical taxonomy (Simberloff and Connor, 1979), and both approaches have been employed to determine if the arrangement of species among sites is consistent with the hypothesis that each species' occurrences are independent of the other species' occurrences. Here we examine methods used in R-mode analyses. The underlying idea is 1352-8505 # 2002 Kluwer Academic Publishers

Transcript of Random binary matrices in biogeographical ecology—Instituting a good neighbor policy

Page 1: Random binary matrices in biogeographical ecology—Instituting a good neighbor policy

����������� �� � ����� � ���� � �� �������� ����

������ ���� ����� � ��

���� ��������� ����������������� �

���� � ����� �����

� � � � � � � ��� � � � � � � � � �� � � �

������ ��������� �� ������� � ��� ��� ������ ������ ����������� ���� �!��"��!"#�$%�#���� �� � ����� �� ����!����� &������� ��������� �� '��������� (��)������ '* +,--.

������� ���� ���� ���!�� ��"#�$%�& ����

����&� $�#&���! '&�(���#��( )&'$ "&�!����*�%!���� ��#� '� !"����! +&',!- ��!#&�%�#�� '��& !�#�!

+�'��$�!- .��� %��� � !�%/��# ') $��. �'�#&'��&!� �� ��'�'(���� %�'(�'(&�".�0 1���& #.� ����

.�"'#.�!�! #.�# ���&� $�#&�2 �! �3����� ��4���� #.� ��!#&�%�#�'�! ') !'$� #�!# !#�#�!#��! $��!�&��( �'5

'���&&����! %�#,��� !"����! �&� !'�(.#� �'���#�'��� '� #.� &', ��� �'��$� #'#��! %���( 62�� �# #.�

�����! '%!�&��� )'& !'$� "�&#�����& $�#&�20 ��� � �� $�#.'�! .��� %��� "&'"'!�� �� #.�

��#�&�#�&�� %�# �# ���!# !'$� ') #.�$ �' �'# "&'���� ���)'&$ &���'$ !�$"��! ') $�#&���!0 �

"�&#�����&� !'$� 77!,�"88 ��('&�#.$! .��� �'# ���'��#�� )'& #.� ��$%�& ') ���(.%'&! ���. $�#&�2 .�!

�� #.� �����&!� ') $�#&���! ,�#. � !�# ') 62�� &', ��� �'��$� !�$!0 9� "&'���� � '�#�5:�&�'

$�#.'� �!��( &���'$ ,��4! '� (&�".! #.�# (���! �'&&��# �!#�$�#�! )'& #.� ��!#&�%�#�'�! ') !#�#�!#��!0

9� �2�$"��)� �#! �!� ,�#. '�� !#�#�!#��0

(��/����; %���&� $�#&�2� %�'(�'(&�".�� ��!#&�%�#�'�� &���'$ ,��4� !"����! ��#�&��#�'�

�<��5=��� � ���� >��,�& �����$�� ?�%��!.�&!

�� ����������

����&� $�#&���! ') � (&'�" ') !"����!8 "&�!����! ��� �%!����! '� � !�# ') !�#�!� !��. �! ��

�&�.�"���(' ') �!����!� .��� (���&�#�� �'�!���&�%�� �'�#&'��&!� �� ��'�'(����

%�'(�'(&�".� +?�#$��� �@@� A'#����� ����-0 :'�!���& � $�#&�2 ') � &',!� ���.

&�"&�!��#��( � !"����!� ��� � �'��$�!� ���. &�"&�!��#��( � !�#�� ,�#. �0 � � �) !"����! � �!"&�!��# �# !�#� 0 ��� ��0 � � '#.�&,�!�0 ��� $�� �2�$��� !�$���&�#��! +'& ��!!�$���&�#��!-

�$'�( !"����! �� #.��& '���&&����! '� !�#! ') !�#�! +�0(0� :'��'& ��� ��$%�&�'))� �@B@

���$'�� ��� A��"��� �@=� A��"�� ��� ���$'��� �@=�- '& �$'�( !�#�! �� #.��& '���"����

%� � (&'�" ') !"����! +�0(0� 9&�(.# ��� ���.�� �@=� ��$%�&�')) ��� :'��'&� �@=�-0 ���.

�����!�! �&� ����'('�!� &�!"��#������ #' 15$'�� ��� 25$'�� �����!�! �� ��$�&����

#�2'�'$� +��$%�&�')) ��� :'��'&� �@B@-� ��� %'#. �""&'��.�! .��� %��� �$"�'��� #'

��#�&$��� �) #.� �&&��(�$��# ') !"����! �$'�( !�#�! �! �'�!�!#��# ,�#. #.� .�"'#.�!�! #.�#

���. !"����!8 '���&&����! �&� ����"�����# ') #.� '#.�& !"����!8 '���&&����!0

C�&� ,� �2�$��� $�#.'�! �!�� �� 15$'�� �����!�!0 D.� ����&����( ���� �!

�<��5=��� � ���� >��,�& �����$�� ?�%��!.�&!

Page 2: Random binary matrices in biogeographical ecology—Instituting a good neighbor policy

!#&��(.#)'&,�&� ��� ,�! "&�!��#�� �� ��!���# )'&$ %� ���$'�� +�@B�-; �) ��#�&!"���6�

�'$"�#�#�'� "���! � ��&(� &'�� �� &�!#&��#��( !"����! )&'$ '���"���( #.� !�$� !�#�!� #.��

#.�! )��# !.'��� %� &�J��#�� %� #.� �2�!#���� ') "��&! +'& ��&(�& (&'�"!- ') !"����! #.�# �&�

$�#����� �2���!���K#.�� '���"� �' !�#�! �� �'$$'�0 D.� &�%� ���'&���( #' :'��'& ���

��$%�&�')) +�@B@-� �! #.�#� ���� �) !"����! �' �'# �))��# '�� ��'#.�&� '�� $�(.# !#��� �2"��#

#' 6�� $�#����� �2���!��� "��&! ��� ��&(�& (&'�"! ') !"����!0 D.�! #.� !�$"�� �2�!#���� ')

!��. (&'�"! �'��� �'# �#�� � � �'�!#�#�#� �������� )'& �'$"�#�#�'�0 �#.�&� '�� ,'���

���� � ���� .�"'#.�!�! �%'�# .', $��� !��. $�#����� �2���!��� (&'�"! ,'��� %� �2"��#��

�� #.� �%!���� ') !"����! ��#�&��#�'�!0

D.� ���� .�"'#.�!�! ') :'��'& ��� ��$%�&�')) +�@B@- ,�! #.�# #.� "&�!����*�%!����

$�#&�2 ,�! (���&�#�� %� !"����!8 �'�'��L��( #.� !�#�! ����"�����#�� ') '�� ��'#.�& ���

���)'&$ &���'$�� !�%/��# #' #.� �'�!#&���#! #.�# ���. !"����! � '���"� #.� ��$%�& ') !�#�!

�# '���"��! �� ��#�&� ����� ��� ���. !�#� 0 �'�#��� #.� ��$%�& ') !"����! �# �'�#���! �� ��#�&�

��0�0 D.�! ���� .�"'#.�!�! .�! %��� �##��4�� '� !���&�� (&'���!� #.� $��� '�� ') ,.��. �!

#.�# � $�#&�2 (���&�#�� ����& #.�!� �'�!#&���#! $�� ���'&"'&�#� .�!#'&���� �))��#! ')

!"����! ��#�&��#�'�! +���$'�� ��� A��"��� �@=� A��"�� ��� ���$'��� �@=�� �@=� C�&���

� �"� �@=<-0 :'��'& ��� ��$%�&�')) +�@=<� �@=�- &�"���� #.�# #.� .�"'#.�!�! �! �'# %���(

�!�� #' #�!# ,.�#.�& ��#�&��#�'�! '���&&��� '��� ,.�#.�& #.� "�&#�����& $�#&�2 �!

���'�!�!#��# ,�#. #.� .�"'#.�!�! #.�# #.�� ��� �'#0 9� �' �'# ,�!. #' �&(�� #.� $�&�#! ')

#.�!� ���,! .�&�0 ��)6�� �# #' !�� #.�# #.�! ���� .�"'#.�!�! .�! �'�#����� #' %� �!��

)&�3���#��� ��%��# !'$�#�$�! ,�#. &�!�&��#�'�!� #' !#��� ,.�#.�& �� '%!�&��� $�#&�2 �!

���!��� �� !'$� ,�� +�0(0� �##.�,!� �@=� ���.� ��� �##.�,!� �@=� 9��!'�� �@=B�

�@== 9��!'� � �"� �@@� A���&� �@@� '%�&#! ��� �#'��� �@@� �#'�� ��� '%�&#!� �@@��

�@@� ���4!'� � �"� �@@� ����� �@@� �#'�� � �0� �@@� �����&!'� � �"� �@@= �&�����

��� �����&!'�� �@@@ A'#����� ���� A'#���� ��� ��#!$��(�&� ����-0

�� ��������� ������ �������

D.� !#&�#�(� )'& �!��( #.�! ���� .�"'#.�!�! +'& ��� '#.�&- �! #' (���&�#� � &���'$ !�$"�� ')

$�#&���! ����& #.� ���� .�"'#.�!�!� #.�� #' �'$"�&� #.� '%!�&��� $�#&�2 #' #.� &���'$

'��! ,�#. &�!"��# #' #.� ��!#&�%�#�'� ,�#.�� #.� ��##�& ') !'$� !#�#�!#��� !��. �! ��$%�& ')

$�#����� �2���!��� "��&! ') !"����!� '& ��$%�& ') "��&! !.�&��( �# $'!# '�� !�#�� �#�0 �! #.�

!�L� ') #.� $�#&�2 ���&��!�!� #.� �����&!� ������ ') ��� $�#&���! ,�#. #.� ���#'& ') &',

!�$! � � ���� � � � � ��� ��� ���#'& ') �'��$� !�$! � � ���� � � � � ��� ��� %��'$� !' ��&(� !'

3���4�� +�0(0� ��$%�&�')) ��� :'��'&� �@=� ���/��&!� �@@�- #.�# �# �! �$"&��#���� #'

�2�$��� ���&� $�#&�20 ���� �'��#��( #.� ��$%�& ') $�#&���! �� ������ �! � ��)6���#

"&'%��$ +!��� �0(0� ���""�&� �@B�-� #.'�(. �'# ��!�&$'��#�%�� +��4.�#$�� �@<= 9��(�

�@== ���/��&!� �@@�-� �# ���!# )'& )��&�� !$��� $�#&���!0 ��� &�!��&�.�&! .��� #&��� #'

(���&�#� &���'$ !�$"��! )&'$ #.� !�# ������0 D.� ��('&�#.$! �$"�'��� �&� ��!#����! ')

�&4'� :.��� '�#� :�&�' ��('&�#.$!� ,.��. .��� %��'$� � "'"���& #'"�� �$'�(

!#�#�!#�����! '��& #.� ��!# ������ +�0(0� ����'��! ��� A��('���� �@@� ��&&�$� �@@=-0

9� %������ �# ���!# !'$� ��('&�#.$! �!�� �� %�'(�'(&�".���� ��'�'(� .��� )����� #'

"&'���� ���)'&$ &���'$ !�$"��! +#.�# �!� ��� $�#&���! �� ������ �3����� ��4��� #' %�

��������-0

��F 3��� ���4������

Page 3: Random binary matrices in biogeographical ecology—Instituting a good neighbor policy

��� � ����� ��� ����

:'��'& ��� ��$%�&�')) +�@B@- (���&�#�� #.� !�$"�� ') &���'$ $�#&���! %� �'$"�#�&

!�$���#�'� �!��( "!���'5&���'$�� (���&�#�� ��$%�&! �� ,.�# $�(.# %� ������ � 776��88

��('&�#.$ )'& !"�&!� $�#&���!0 ��&!# #.� �� '���&&����! ') !"����! � ,�&� &���'$��

��!#&�%�#�� �$'�( #.� !�#�!� #.�� #.� �� '���&&����! ') !"����! � ,�&� &���'$��

��!#&�%�#�� !�%/��# #' #.� �'�!#&���# #.�# �'�� ') #.� �'��$� !�$! 0 �2������ #.�

��#��� ����� �� ��#�&�0 D.�� #.� �< '���&&����! ') !"����! < ,�&� ��!#&�%�#��� �#�0�

#.&'�(. #.� �� '���&&����! ') !"����! �0 �# ���. !����!!��� ����#�'� ') � 77�88 #' #.�

$�#&�2� #.� &�!��#��( �'��$� !�$ ,�! �.��4�� #' ��!�&� �# ��� �'# �2���� #.� ��#���

������ ���� �) �# ���� #.�! "����$��# ,�! �'# $��� ��� ��'#.�& &���'$ ��$%�& ,�!

(���&�#��0

D.�! "&'����&� �""��&�� #' 6�� &�#.�& !"�&!� $�#&���!K!�%!#��#����� )�,�& �! #.�� �!K

���3��#���� %�# )'& #.� ��, C�%&���! ���� %�&�!� ,�#. �F !"����! �&&��(�� �$'�( �=

�!����! ,�#. � #'#�� ') ==B !"����!5'���&&����!� #.� �'$"�#�& ��('&�#.$ ')#�� 77.��( �"�88

������( #' � "�&#����� 6���� $�#&�2 #.�# �'��� �'# %� �'$"��#�� !�%/��# #' #.� �'�!#&���#!0

:'��'& ��� ��$%�&�')) +�@B@- #.�� #�&��� #' � 77!,�"88 ��('&�#.$ +��6��� %��',-0

����#�'������ �# ,�! �'# "&'��� #.�# ��� $�#&���! �&� �3����� ��4��� #' %� (���&�#�� �� #.�

&���'$ !�$"��0

9��!'� +�@=B- $'��6�� #.�! "&'����&� !' #.�# '���&&����! �&� ���'��#�� �# ���. !#�(�

��#.�& #' #.� !�#� ,�#. #.� .�(.�!# ��$%�& ') �����'��#�� '���&&����! '& #' #.� !"����!

&�$�����( ,�#. #.� .�(.�!# ��$%�& ') �����'��#�� '���&&����!� ,.��.���& �! #.� .�(.�&

��$%�&0 D.�! $'��6��#�'� ,�! ��!' �!�� %� 9��!'� +�@==- ��� 9��!'� � �" +�@@�-0 D.�!

$'��6��#�'� ��,��! ���',�� � !�$���#�� $�#&�2 #' %� 6����� %�# 9��!'� +�@=B- ��� �'#

��$'�!#&�#� #.�# ��� $�#&���! �� #.� �����&!� .��� �3��� "&'%�%���#� ') �����!�'� �� #.�

&���'$ !�$"��0

���/��&! +�@@�- �!�� � ��))�&��# 6�� ��('&�#.$ #' (���&�#� &���'$ %���&� $�#&���! ,�#.

62�� &', ��� �'��$� !�$!� %�!�� '� #.� �'���"# ') #.� ���$�&�#�'� #&�� +E�&%��4 ���

>&''���%�&(� �@=�- )'& �'�#��(���� #�%��! ,�#. 62�� $�&(����!0 ��#.'�(. #.� $�#&���!

�&� �'# "&'����� ���)'&$ &���'$��� ���/��&! +�@@�- ��!' �'$"�#�� � �'�)6����# )'& ���.

(���&�#�� $�#&�2 #.�# �""&'2�$�#�! #.� &���#��� )&�3����� ,�#. ,.��. #.�# $�#&�2 ,��� %�

"&'�����0

?&�$���4 +�@@�- "&'����� ��# ��'#.�& 6�� ��('&�#.$ +��!' ��!�&�%�� %� �' � �"� �@@F-0

C',���&� �' � �" +�@@F- )'��� #.�# �# ')#�� !�$"��� $�#&���! )�& )&'$ ���)'&$���

�!"������� )'& !$��� $�#&���!0

D' ���$���#� #.� "'!!�%���#� ') �'$"�#�& (&���'�4 )'& ���!� $�#&���!� :'��'& ���

��$%�&�')) +�@B@- �����'"�� �� ��#�&��#��� "&'����&�� ��!' �!�� %� ��$%�&�')) +�@=F- ���

����"�����#�� %� '%�&#! ��� �#'�� +�@@�-� ,.��. $�� %� #�&$�� � 77!,�"88 �""&'��.

+A'#���� ��� ��#!$��(�&� ����-0 ) '�� 6��! � ��� !�%$�#&�2 ') � #.�# �! ��#.�& ���('���

'& ��#����('���� #.�� ��#�&�.��(��( #.� �! ��� �! ') !��. � !�%$�#&�2 �.��(�! ���#.�& � &',

�'& � �'��$� !�$0 ��� #.�! %�(��! ,�#. #.� $�#&�2 )&'$ ��#�&�� &���'$�� �.''!�! #,'

&',! ��� #,' �'��$�!� �2�$���! ,.�#.�& #.�!� "&'���� � ���('��� '& ��#����('��� $�#&�2�

���� �) !'� $�4�! #.� !,�"!0 #�&�#��( #.�! "&'����&� "&'����! � !�$"�� ') $�#&���! ��� ,�#.

!�$� !�#! ') &', ��� �'��$� !�$!0 D.�!� ��#.'&! ��� �'# "&'�� #.�# '�� �'��� �'�!#&��#

���&� $�#&�2 �� ���� �� %� � 6��#� !�3����� ') !��. !,�"!� %�#� �!!�$��( #.�!� �'�!#&���

#.��& !�$"��! �! ���)'&$ &���'$ '��! )&'$ #.� &������# �����&!�0

�) �'�&!�� $�#&���! #.�# ��))�& )&'$ '�� ��'#.�& %� '��� '�� '& � )�, !,�"! ,��� �'#

1���� 4���� ��� �� �� 4�������#�� � � ����� ��B

Page 4: Random binary matrices in biogeographical ecology—Instituting a good neighbor policy

��))�& ��&� $��. )&'$ '�� ��'#.�& �� !#�#�!#��! %�!�� '� #.�$ +��!��!!�� %��',-0 D.�# �!�

#.� ���� $�#&���! �2�$���� $�(.# ��� %� )&'$ '�� !$��� !��#�'� ') ������� !' !#�#�!#��!

%�!�� '� !��. � !�$"�� $�(.# �'# )��#.)���� &�"&�!��# ��� ') ������0 ��$%�&�')) +�@=F-

��� '%�&#! ��� �#'�� +�@@�- #&��� #' ��&��$���# #.�! "&'%��$ %� 6&!# $�4��( � ��&(�

��$%�& ') !,�"! �� #.� '%!�&��� $�#&�2 %�)'&� %�(�����( #' ����$���#� #.� &���'$

!�$"�� ') ���� $�#&���!� #.�� %� ��������( �� #.� !�$"�� �'# ���&� �'�!���#��� $�#&�2 %�#

'��� '�� ���&� 5 !,�"!� ,.�&� 5 �! � ��&(� ��$%�&0 ���� +�@@�- !�((�!#! #.�# #.�!

"&'����&� $�� �'# %� ����!!�&� ��� #.�# '�� ��� ��&��� �� ���3��#� �!#�$�#� ') ���

!#�#�!#�� )&'$ ��� !#&��( ') ( $�#&���! (���&�#�� %� ( �'�!���#��� !,�"!0 C',���&�

����8! �""&'��. �! �� ��%��!�� �!#�$�#� '��� ') #.� !#�#�!#�� �$'�( &���'$�� �&�,�

!�3�����! ') ( �'�!���#��� !,�"! �# �! �'# �� ��%��!�� �!#�$�#� ') #.� !#�#�!#�� �� ��� ')

������0 D.�!� )'& �2�$"��� �# �! 3��#� "'!!�%�� #.�# � "�&#�����& !�3����� ') !��. $�#&���!

,'��� "''&�� �!#�$�#� � !#�#�!#�� )'& #.� ��#�&� �����&!�0

�' � �" +�@@F- ����"�����#�� !�((�!#�� #.� !�$� !,�" ��('&�#.$ �! '%�&#! ���

�#'�� +�@@�-� ��� #.�� ��!' "'��#�� '�# #.�# #.� $�#&���! #.�! (���&�#�� ,'��� �'# %�

���)'&$5&���'$�� ��!#&�%�#�� ��&'!! ������ +!�� %��',-� "&'�����( �� �2��# &���#���

)&�3����� )'& ���. $�#&�20 D.�� ��!' ���&�!!�� #.� "&'%��$ ') ��'����( $�#&���! ��&�

!�$���& #' '�� ��'#.�& +'& #' #.� '&�(���� $�#&�2- ��� �'������� %� ��!"��#�'� #.�# ��

���3��#� ��$%�& ') !,�"! %�#,��� $�#&���! #' %� �!�� �� � 77���)'&$ &���'$88

!�$"�� �! <� ,.�&� � #.� $���$�$ ') #.� ��$%�& ') �! ��� #.� ��$%�& ') �! �� #.�

$�#&�20 �' � �" +�@@F- �'$"�&�� �'$"�#�#�'��� !"��� )'& #.��& "&'(&�$$�� !,�"

�""&'��. ��� #.� "&'(&�$ )'& ���/��&8! 6�� �""&'��. ��� )'��� #.� 6�� $�#.'� #' %�

)�& )�!#�&0

�����&!'� � �" +�@@= �)0 �����&!'�� ����- �����(.�� �(���!# #.� ��#�&� !,�"

�""&'��. '� #.� (&'���! #.�# �# �! �'$"�#�#�'����� ���)6����# +�# ���!# �) '�� �'�! �'#

��'"# ����8! +�@@�- !.'&#��#- ��� #.�# � !�3����� ') !,�"! ��� ��� �" "&'�����( #.�

!�$� $�#&�2 $'&� #.�� '�� #�$�0 �#.�&� #.�� !�((�!#�� � 6�� ��('&�#.$ %�!�� '� �

&���&!��� $�#.'� 4�',� �! #.� 4��(.#8! #'�& +'%�&#!� �@=F-0 � #.�! �""&'��.� �# ���.

!#�"� � &', ��� � �'��$� �&� ���. �.'!�� &���'$��� ��� � 77�88 �! "����� �) �# �'�! �'#

��'��#� &', ��� �'��$� �'�!#&���#! +#' #.�! "'��#� #.� 4��(.#8! #'�& �! ����#���� #' #.�

6�� $�#.'� ') :'��'& ��� ��$%�&�')) +�@B@--0 C',���&� �) !��. � "����$��# ,'���

��'��#� � �'�!#&���#� #.� ��('&�#.$ ('�! #.&'�(. � !�&��! ') &���&!��! ') "&���'�!

"����$��#!� ��#�� �# 6��! � "&���'�! $�#&�2 �� #.� !�3����� #.�# �'�! "�&$�# #.�

"����$��# ') � ��,� &���'$ 77�088 �����&!'� � �" +�@@=- .��� !.',�� %�!�� '�

'%�&#! +�@=F-� #.�# #.��& �""&'��. ��� "&'���� ���&� $�#&�2 �� ������0 ��&#.�&� %�

��6��#�'� � 4��(.#8! #'�& 6��! ���&� $�$%�& ') #.� �����&!� '��� ��� '��� '���0

C',���&� #.�� �' �'# !.', #.�# ��� $�#&���! �&� �3����� ��4��� #' %� �������� �� #.�

!�$"��0 D.�# �!� �# �! �$"'&#��# #' 4�', ,.�#.�& #.��& �$"��$��#�#�'� ') #.� 4��(.#8!

#'�& ���!� !�3�����! ') �.'!�� $�#&���! #' %� 77���&88 '�� ��'#.�& �� ������� ���� ��

"�&#�����&� ,.�#.�& #.�� $�(.# #��� #' .��� !�$���& �����! ') ,.�#���& !#�#�!#��! �&�

%���( #�%���#��0

A'#���� ��� ��#!$��(�& +����- �'$"�&�� #.� !,�" ��('&�#.$ ') '%�&#! ��� �#'��

+�@@�- ,�#. #.��& �$"��$��#�#�'� ') #.� 6�� ��('&�#.$ ') �����&!'� � �" +�@@=-0 D.��

)'��� #.� !,�" ��('&�#.$ #' %� $��. )�!#�& ��� �'# "&'�� #' #�"� '& �&&'&!0 D.�� �'���

�'# �'$"�#� �&&'& &�#�! )'& #.� 4��(.#8! #'�& ��('&�#.$0 ����#�'������ #.�� )'��� #.� ��##�&

#' "&'���� $��. (&��#�& ��&�����! ') #.� "�&#�����& !#�#�!#�� +!�� %��',- #.�# #.�� $��!�&��

'� #.� ��&�'�! $�#&���!0

��= 3��� ���4������

Page 5: Random binary matrices in biogeographical ecology—Instituting a good neighbor policy

��� ������ ����� �� � ����

�!�& +�@F�- ��� �&����� +�@=�- "&'�� #.�# � 6��#� !�3����� ') ��#�&�.��(�! ') #.� !'&#

�!�� %� ��$%�&�')) +�@=F- ��� '%�&#! ��� �#'�� +�@@�- ����! )&'$ ���&� $�#&�2 6 ��

������ #' ���&� '#.�& $�#&�2 6� �� ������0 C',���&� �# �! ����& )&'$ %'#. "&'')! #.�#

!�$"�� ,��4��( #.&'�(. ������ �� #.�! ,�� ,��� �'# ��!�&� #.�# ���. $�$%�& ') ������ �!

�3����� &�"&�!��#�� �� #.� !�$"��0 �'& �2�$"��� �� �!�&8! "&'')� �6 �! #.� $�#&�2 6,�#. #.�

'��! ��� L�&'�! &���&!��� ,.��� 6D �! #.� #&��!"'!� ') 60 ��6�� #.� $�#&�2

%�6� � �66' � ���D.�� %�0�6� �! #.� ��$%�& ') #�$�! #.�# � L�&' �� #.� �#. &', .�! � �'&&�!"'����( '�� �� #.�

0#. &',� ��� !' ��0�6� � %�0�6�%0��6� �! #.� ��$%�& ') ��� !�%$�#&���! �� &',! � ��� 0#.�# �&� ���('��� '& ��#����('���0 D.� #'#�� ��$%�& ') !��. !�%$�#&���! �� 6 �!

��6� ���� 0

%�0�6�%0��6�� ���

��# 67 %� #.� $�#&�2 '%!�&��� �� ��#�&�� ,�#. &', !�$ ���#'& � ��� �'��$� !�$ ���#'&

�0 �'& ��� !#�#�!#�� ' ��6��� )'& #.�! $�#&�2� ,� �&� ��#�&�!#�� �� #.� "&'%�%���#� #.�# #.�

'%!�&��� ����� �'��� �&�!� %� �.���� �$'�( ��� $�$%�&! ') ������0 D.� �5�����! ')

��#�&�!# �&� ��'�6� � '�67�� ��� ��'�6� � '�67��� ,.�&� #.� $�#&�2 6 �! �.'!��

���)'&$ &���'$�� )&'$ ������067 .�! *�67� 77���(.%'&!�88 �0�0� $�#&���! #.�# ��� %� &���.�� )&'$ 67 ,�#. '�� !,�"

+��(0 �-0 :.''!� 6� �3��"&'%�%�� )&'$ #.� !�# ') ���(.%'&! ') 67� #.�� �.''!� 6�

�3��"&'%�%�� )&'$ #.� *�6�� ���(.%'&! ') 6�� �#�0 ) ,� �'�!���& #.� (&�". ,�#. ���. �'��

�'�!�!#��( ') �� ���$��# ') ������� ��� ����! �'����#��( ���(.%'&!� #.�� #.� �%'��

!�3����� ��� %� �'�!#&��� �! � �&4'� �.��� ,�#. !#�#� !"��� ������0 ���'$ ,��4! '�

(&�".! .��� ')#�� %��� �!�� )'& '�#� :�&�' !�$���#�'�! ,.�&� #.� (���&�#�'� ') �

&���'$ ���$��# ') #.� (&�". �! ��)6���#� %�# �'��#�'� ') � &���'$ ���(.%'& �! �'#0 1���4� �

������ � (&�". ') $�#&���! �� ����� �� ��� ��� �� ��� !.',��( ���(.%'& &���#�'�!.�"!0

1���� 4���� ��� �� �� 4�������#�� � � ����� ��@

Page 6: Random binary matrices in biogeographical ecology—Instituting a good neighbor policy

!�$"�� &���'$ !�$"��� � &���'$ ,��4 ,��� "&'���� � ��"�����# !�3����� ') $�#&���!� ���

,�#. ���3��� !�$"���( )&�3������!0 9���54�',� &�!��#! )'& !��. &���'$ ,��4! +�0(0�

���'�! ��� ����� ����- !#�#� #.�#;

�0 ���. �'�� '& $�#&�2 6 ,��� %� ��!�#�� "&'"'&#�'����� #' �#! ��$%�& ') ���(.%'&!�

*�6�0 �'& �2�$"��� �� ��(0 �� #.� ���#&�� $�#&�2 �! ��!�#�� �*� ') #.� #�$� ,.��� ���.

') #.� &�$�����( )'�& $�#&���! �! !�$"��� '��� <*�F ') #.� #�$�0

%0 D.� ,��(.#�� ���&�(�

� ���

�� �

'�6�� �**�6��

��!�� �'� �<�

,.�&� �* ��� �' �&� #.� ���&�(� �����! ') *� ��� '�� ���&�(�� '��& ��� � (&�".! ��

������0�0 D.� ��))�&����

� �����

�� �

'�6�� �**�6�� � �'

� ���!#�� �'&$�� �� � �� ���� ���

9.��� #.�!� �3��#�'�! �&� ��&��#�� �!�)�� ,.�� �* �! 4�',�� �� '�& ��!� �# $�!# %�

�!#�$�#��0 # �! � ��&��# �'�!�3����� ') �3��#�'� +<- #.�#

� ���

�� �

*�6����!�� �*� ���

�""����( �3��#�'� +�- #' �3��#�'� +<-� ��� �'#��( #.�# *�6�� � �� ,� ��� !#�#� #.�#���� � '�6���*�6������ � ��*�6��

��!�� �'� �F�

,.��. (���! �� �!#�$�#� ') �' #.�# �'�! �'# ���'��� ��� ��4�',� 3���#�#��!0 D.�! �! ') #.�

)'&$ ') � &�#�' �!#�$�#�� ��� .���� � %��!�� �!#�$�#� ') �#! ��&����� �! ������%��0

� !�$"��& #�&$��'�'(�� �� '&��& )'& #.� $��� ') #.� !�$"�� !#�#�!#�� ' #' �'���&(� #' #.�

#&�� $��� �' �� #.� !�$"�� !"���� ,� ���� #' #�4� � ,��(.#�� ���&�(� ���&� #�$� � $�#&�2

�! "&'������ �# �! ,��(.#�� ����&!��� "&'"'&#�'����� #' �#! ��$%�& ') ���(.%'&!0 � ��

�""����2 ������%�� '� ,�%!�#� .##";**,,,0����!�'�!0%�'0�#40���� ,� "&�!��# !'$� ��#���!

') .', #' �$"��$��# !��. � &���'$ ,��4 '� � �'$"�#�&0

�� ���������

� $'!# !�#��#�'�! ') %�'(�'(&�".���� ��� ��'�'(���� ��#�&�!#� #.�&� �&� $��� "��&! ')

!"����! +&',!-� ��� #.� "��&! �&� �'# ����"�����# #.�# �!� �) !"����! � ��� 0 #��� #' �'5'���&�

��� !"����! � ��� � #��� #' �'5'���&� #.�� !"����! 0 ��� � #��� #' �'5'���&0 D.�!� �!��(

"��&,�!� !#�#�!#��! ��� �'$%����( #.��& !�(��6����� �����! �! %'��� #' %� ��)6���#0

�'$�#�$�! �# �! �""&'"&��#� #' �$"�'� � !��(�� !#�#�!#�� #.�# &�J��#! #.� �'$%����

��#�&��#�'� )'& #.� ��#�&� $�#&�2 ��� 6�� �#! ����� ') !�(�6�����0 C�!#'&������� $���

!#�#�!#��! ') #.�! !'&# .��� %��� �!�� +A'#����� ����-0 9� ,��� "&�!��# '�� #.�# .�! �'# %���

��� 3��� ���4������

Page 7: Random binary matrices in biogeographical ecology—Instituting a good neighbor policy

�!�� �� #.�! !�##��(� ��� &�#�'����L� �#� %�# ,� �$".�!�L� #.�# ,� �'��� .��� �!�� ��� ') #.�

!#�#�!#��! #' �2�$"��)� #.� ���� #' ���'&"'&�#� #.� ��$%�& ') ���(.%'&! �� ��� ��('&�#.$

�!��( ��#�&�.��(�! #' (���&�#� !�$"��! ') $�#&���!0

��� � ����� ����������

��� �""&'��. .�! %��� #' )'��! '� "�&#�����& "��&! ') !"����! #.�# !.�&� &�$�&4�%�� )�,

!�#�! '& "�&#�����& "��&! ') !�#�! #.�# !.�&� &�$�&4�%�� )�, !"����! +�0(0� '!�$���� �@F=-

��� #' �!!�(� "&'%�%���#��! #' �� '%!�&��� ��(&�� ') �2���!�'� +�0(0� )&'$ #.�

.�"�&(�'$�#&�� ��!#&�%�#�'�� �! %� '!�$���� �@F= :'��'& ��� ��$%�&�'))� �@B@

9&�(.# ��� ���.�� �@=�-0 ����� #.� �.'��� ') "��&! !����#�� �! ')#�� (����� %� #.� ��#�

#.�$!����!� #.� &�"'&#�� !�(��6����� �����! �&� ��J�#��0 � ����#�'�� #.� !�(��6����� �����!

)'& ���������� "��&! �&� ��&� !��!�#��� #' #.� "�&#�����& !�#�! #.�# .�""�� #' .��� %���

�������� �� #.� !�$"�� +�����(��!� �@=<-0 D.� �!'��#�'� ') !��. "��&! ��� %� �!�)�� ��

(���&�#��( .�"'#.�!�! )'& )�&#.�& !#���� %�# #.��& �2�!#���� �� #.� ��#� !�# �# .��� ����'# %�

�'�!#&��� �! ��6��#��� �������� )'& ���#.��(0

�! � #�!# ') #.� "&'"'!�#�'� #.�# #.� ��#�&� $�#&�2 �! �� ���!��� $�$%�& ') ������ ,�#.

&�!"��# #' $�#��� �2���!�'� �$'�( !"����!� :'��'& ��� ��$%�&�')) +�@B@- !�((�!#�� �!��(

#.� ��$%�& ') $�#����� �2���!��� "��&! +�! ��� A'#���� ��� ��#!$��(�&� ����- ��� ��!' #.�

��#�&� ��!#&�%�#�'� ') ��$%�&! ') "��&! !.�&��( �� �� � � � �� � !�#�!0 D.� )'&$�& !#�#�!#�� �!

��!��� �'��#�� �� #.� ��!#&�%�#�'� "&'����� %� � &���'$ !�$"�� )&'$ ������0 C',���&�

#.�! !#�#�!#�� �! 3��#� &�!#&��#��� �� #.�# �# �'$"��#��� �(�'&�! "��&! ') !"����! #.�# !.�&�� )'&

�2�$"��� '��� '�� '& #,' !�#�! '�# ') $���0 �� #.� '#.�& .���� #.� ��#�&� ��!#&�%�#�'��

,.��. #�4�! ��#' ���'��# !��. "��&!� �! "&'%��$�#�� %����!� �# �! ��)6���# #' �!!�(� �

"&'%�%���#� #' #.� ��))�&���� %�#,��� #.� ��!#&�%�#�'� )'& #.� '%!�&��� $�#&�2 ��� #.�

77���&�(�88 ��!#&�%�#�'� )'& � &���'$ !�$"��0 D.� ��(&��! ') )&���'$ )'& � �.�5!3��&��

#�!# �&� '%��'�!�� �',�& #.�� #.� �'$���� ��(&��! ') )&���'$ %����!� ') ��"�������

%�#,��� "��&! +:'��'& ��� ��$%�&�'))� �@B@-� %�# �# �! ����&#��� .', )�, ��(&��! ')

)&���'$ ��#����� '%#���0 '%�&#! ��� �#'�� +�@@�- !�((�!# � ,�� #' �!#�$�#� #.� ��(&��!

') )&���'$ +��� )'& � !�$"�� $�#&�2 #.��& �!#�$�#� �! $��. �',�& #.�� #.� �'$����

��$%�&-0

'%�&#! ��� �#'�� +�@@�- !�((�!# �!��( �! #�!# !#�#�!#�� ��� #.� !�$� '��& ��� !"����!

"��&!� ') #.� !3��&� ') #.� ��$%�& ') !.�&�� !�#�!0 D.�! $�#&�� ,�! �&�#���L�� %� �����&!'�

� �" +�@@=- %�# ��)����� %� A'#���� ��� ��#!$��(�& +����-0 �#'�� ��� '%�&#! +�@@�-

!�((�!# �! � !#�#�!#�� �� #.� $��� ��$%�& ') 77�.��4�&%'�&� ���#!88 "�& !"����! "��& )'& #.�

�'$$���#�0 � �.��4�&%'�&� ���# )'& !"����! "��& ��� 0� �! ��6��� �! #.� ��$%�& ') �!����

"��&! '� ,.��. !"����! � ��� 0 �&� $�#����� �2���!���K�� '#.�& ,'&�!� #.� ��$%�& ')

���('��� '& ��#����('��� ��� !�%$�#&���! ') � )'& ,.��. #.� &',! �&� � ��� 00 D.��

�'$"�&� #.�! !#�#�!#�� #' �#! ��!#&�%�#�'� �� � !�$"�� #.�# �! &���'$ +��.����� %� ,��4��(

#.&'�(. ������ �! '�#����� �%'��- %�# �'# ���)'&$ +%����!� #.� ��$%�& ') ���(.%'&! �!

�'# #�4�� ��#' ���'��#-0 �����&!'� � �" +�@@=- �!�� #.� ��#�&� ��!#&�%�#�'� ') ��$%�&! ')

"��&! !.�&��( �� �� � � � � � !�#�!� �! ��� :'��'& ��� ��$%�&�')) +�@B@-� ��%��# ,�#. � ��))�&��#

#�!#0 ?���'� ��� ?���'� +�@F=- !�((�!# ��# ��'#.�& !#�#�!#��; #.� #'#�� ��$%�& ') '%!�&���

!"����! �'$%���#�'�!0

1���� 4���� ��� �� �� 4�������#�� � � ����� ���

Page 8: Random binary matrices in biogeographical ecology—Instituting a good neighbor policy

��� �� ����������� ���� �� �� �� � ����

��'#.�& "'!!�%�� !#�#�!#�� $��!�&��( ��#�&��#�'�! %�#,��� "��&!� ��� '�� ,� ,��� �!� )'&

�2�$"��&� "�&"'!�!� �! #.� �&'!!5"&'���# &�#�' +��!.'" � �"� �@B�-0 D.� �'( �&'!!5"&'���#

&�#�' ��0 %�#,��� !"����! � ��� 0 �! ��6��� �!

��0�6� � �'(%���6�%���6�%���6�%���6�

� ��

,.�&� %�� �! #.� ��$%�& ') !�#�! ,�#. ���#.�& !"����!� %�� �! #.� ��$%�& ,�#. %'#. !"����!�

%�� �! #.� ��$%�& ,�#. !"����! 0 '���� ���%�� �! #.� ��$%�& ,�#. !"����! � '���0 D.� �&'!!5

"&'���# &�#�' #���! #',�&� ���#� ,.�� #.�&� �! �' "�&#�����& �!!'���#�'� +��(�#��� '&

"'!�#���- %�#,��� #.� #,' !"����!� �2����! ���#� ,.�� #.� !"����! �&� "'!�#�����

�!!'���#��� ��� �! ��!! #.�� ���#� ,.�� #.�� �&� ��(�#����� �!!'���#��0 � '&��& #' ��'��

��6��#��! ��� L�&'�!� ,� �!� � $'��)�� ��&!�'� ') #.� �&'!! "&'���# &�#�'� ��$���

��0 � �'(�%�� � ���%�� � ���%�� � ���%�� � ��

� ��

�'& ��� "��& ') !"����!� #.� ��!#&�%�#�'� ') #.�! �&'!!5"&'���# &�#�' ��� %� ��#�&$���� )'&

� ���)'&$ &���'$ !�$"�� )&'$ ������� �!��( #.� ,��(.#�� &���'$ ,��4 ��!�&�%�� �%'��0

�"���6������ #' 6�� #.� !�(��6����� ') � "'!�#��� ��#�&��#�'� %�#,��� #,' !"����!� ,�

,'��� ��# '�6� � 8���0�6� � ��0�67�� ��� �!� �3��#�'� +<- #' 6�� �� �!#�$�#� )'& '0 ��# '�! �2��#�� #.� �5����� ,� �&� !��4��(0 �'#��� #.�# ��� !#�#�!#�� �������#�� )'& � "�&#�����&

"��& ') !"����! ,��� ��"��� '� #.� )'�& ��$%�&! %���%���%��� ��� %��� ��� #.�!� )'�&

��$%�&! �&� �'�!#&����� %� #.&�� �3��#�'�!;

%�� � %�� � %�� � %�� � �� %�� � %�� � ��� %�� � %�� � �0�D.�!� (���� ��� ') #.� )'�& ��$%�&!� '�� ��� �������#� #.� '#.�& #.&�� ,.�� � ��� � �&�

4�',�0 D.�&�)'&�� ��� "��&,�!� !#�#�!#�� ,��� �!����� %� � $'�'#'��� )���#�'� ') #.� �&'!!5

"&'���# &�#�' ��� .���� ,��� (��� #.� !�$� �5�����!0 �'& �2�$"��� #.� !#�#�!#�� ��0 ') �#'��

��� '%�&#! +�@@�- �! %���%��� #.� ���'$���#'& ') #.� �&'!!5"&'���# &�#�'0 D.�

��))�&���� �'$�! �� .', #.� !#�#�!#��! )'& ��� #.� "��&! ') !"����! �&� �'$%���� #' "&'���� �

!��(�� !#�#�!#�� %�!�� '� #.� ��#�&� $�#&�20

D.� !#�#�!#��

���6� ��0��

�'( ��0�6�� �B�

��� %� �!�� #' $��!�&� #.� �!!'���#�'� ') &', � ,�#. ��� #.� '#.�& &',!0 ) #.�! �! ��&(�� #.�

&', �! !�$���& #' $��� '#.�& &',! �) !$���� #.� &', �! ��))�&��# )&'$ $'!# '#.�&!0

) #.�!� &', !#�#�!#��! �&� �(��� �'$%����� ,� (�# #.� !��(�� !#�#�!#��

��6� ���

���6�� �=�

,.��. (���! �� '��&��� $��!�&� ') #.� !�$���&�#� ') #.� &',! �� #.� ��#�&� $�#&�20

�������� �) ,� ,��# #' �'�!���& '��5!���� #�!#! #' ��#��# ��� ��#�&��#�'�� ��#.�& "'!�#��� '&

��(�#���� ,� $�� �!� #.� !#�#�!#��!

��� 3��� ���4������

Page 9: Random binary matrices in biogeographical ecology—Instituting a good neighbor policy

��� �6� ��0��

��0�6��� ���

���6� ���

��� �6��

D.� �� !#�#�!#�� �! � �'�5��(�#��� ��$%�& #.�# �! !$��� ,.�&� #.�&� �! �' �!!'���#�'�

�$'�( !"����! �� #.� $�#&�2 ��� ��&(� ,.�� #.�&� �! ��#.�& "'!�#��� '& ��(�#��� �!!'���#�'�

�� '�� '& $'&� "��&!0 D.� "&'%�%���#� �! �!!�!!�� %� "�����( �� �� �#! ��!#&�%�#�'� �$'�( �

&���'$ !�$"�� (���&�#�� �! ��!�&�%�� �%'��� ,�#. ���. ���$��# �� #.� !�$"�� ,��(.#��

����&!��� "&'"'&#�'����� #' �#! ��$%�& ') ���(.%'&!0

D.� �))��# ') ��(���#��( #.� ��$%�& ') ���(.%'&! ��"���! ��&� $��. '� #.� "�&#�����&

!#&��#�&� ') #.� $�#&�20 �'& �2�$"��� � $�#&�2 ,�#. � )'&$ !�$���& #' #.�# �� ��(0 � ,'���

.��� $��� $'&� ���(.%'&! #.�� �#! ���(.%'&! ,'���0 � (���&��� �� ��� $�#&�2 ') #.�!

!.�"� ,'��� .��� �� ������(.%'&!� ,.��� ���. ') �#! ���(.%'&! ,'��� .��� '��� �� <

���(.%'&!0 +�'#� #.�# #.� ���#&�� $�#&�2 ') ��(0 � �! ��!' ') #.�! #�"�� ,�#. � � <0- # �!

��#�&�!#��( #' �'#� #.�# $'!# !#�#�!#��! #.�# $��!�&� ��#�&��#�'� �&� �'$"�#�� '� #.� %�!�! ')

%�0�6�� ��� #.�# !�$� 3���#�#� ��!' ��#�&$���! #.� ��$%�& ') ���(.%'&! ') � $�#&�20 D.�!

)��# !�((�!#! #.�# #.� �))��# ') ��(���#��( #.� ,��(.#��( %� ��$%�& ') ���(.%'&! $��

��#&'���� ��6��#� %��!�!0 9� �'#� �� "�!!��( #.�# ,� #�!#�� #.� "�&)'&$���� ') ���/��&8!

6�� ��('&�#.$ �� #.�! &�(�&� '� #.� $�#&�2 ') ��(0 � %� (���&�#��( ��� &���'$ $�#&���!

��'�( ,�#. #.� ,��(.#��( )��#'& .� ��!�&�%�! )'& ���. ') #.� 6�� $�$%�&! ') ���� ��0 D.�

,��(.#�� ��$%�&! ') #.� 6�� $�$%�&! ��� �'# ��))�& )&'$ � ���)'&$ ��!#&�%�#�'�

+�� � ����F� �� � �� ��B� � � � ���-� #.�# �!� ��� $�#&���! �3����� ��4���0

��� ������� �� ����

9� ��!��&� #.� 6&!# )�, $�#&���! ��� ,��# )'& #.� !�3����� #' &���. �""&'2�$�#�

!#�#�'��&�#�0 D.� )�&#.�!# ��!#���� %�#,��� ��� #,' $�#&���! '� #.� (&�". ��� %� �# $'!#

4$*� !#�"!� !' #�4��( !'$� 4$ ���#��� !#�"! �! "&'%�%�� )�& ��'�(.0 )� '� #.� '#.�& .���� ��

�!#�$�#��( � �5������ #.� ���#��� $�#&���! �&� �!��� �����! !�$���& #' #.� '%!�&��� $�#&�2

,��� %� '��&5&�"&�!��#�� �� #.� ��&�� !�$"��� !' #.� �!#�$�#� ,��� ��,��! !#�&# !'$�,.�#

�'�!�&��#�����0 �����!� �� ��� ��&(� !�$"�� !�L� #.� �))��#! ') #.� !#�&#��( "'��# ,���

����!.� ,� "&�)�&&�� #' �!� #.� �'�!�&��#��� �""&'��. �� '�& �2�$"��!0

������ � �#&�2 ,�#. � .�(.�� !4�,�� ��!#&�%�#�'� ') ��$%�& ') ���(.%'&!0

1���� 4���� ��� �� �� 4�������#�� � � ����� ��<

Page 10: Random binary matrices in biogeographical ecology—Instituting a good neighbor policy

�� ��������

9� �2�$"��)� #.� $�#.'� ,�#. #.&�� $�#&���! ��!��!!�� �� #.� ��#�&�#�&�0 ��&!# �! � �<�F

$�#&�2 &�"&�!��#��( !$��� �L�&4 6!.�! �� #.� ,�#�&!.��! ') #.� 9.�#� ���& �&����(�

+ �##.�,!� �@=� ���.� ��� �##.�,!� �@=�-0 D.� !��'�� �! � .�"'#.�#���� ����� $�#&�2

,�#. ��� &', ��� �'��$� !�$! �3��� #' �� +��(0 <-� '�� ') � !�# ') !��. $�#&���! ��!��!!��

%� A��"�� ��� ���$'�� +�@=�� �@=�- ��� :'��'& ��� ��$%�&�')) +�@=�-0 �������� ,�

�2�$���� #.� �F��= $�#&�2 ��!��!!�� �%'�� ��� %� :'��'& ��� ��$%�&�')) +�@B@-�

A��"�� ��� ���$'�� +�@=�-� 9��!'� +�@=B-� '%�&#! ��� �#'�� +�@@�-� �#'�� ��� '%�&#!

+�@@�-� �����&!'� � �" +�@@=-� ��� A'#���� ��� ��#!$��(�& +����- &�"&�!��#��( ���� ���

)&�!.,�#�& %�&�! ') #.� ��, C�%&���!0 9� �'�!#&��#�� #.�! $�#&�2 )&'$ #.� ��#� ')

���$'�� ��� �&!.��� +�@BF-0

������ � � !�$"�� ����� $�#&�2 ,�#. �� �2���!����� ��!#&�%�#�� "��&! ') !"����! +&',!-0

��� 3��� ���4������

Page 11: Random binary matrices in biogeographical ecology—Instituting a good neighbor policy

D.� !�$���#�'�! ,�&� �'�� �!��( � �'$"�#�& "&'(&�$ ,&�##�� �� :� ������%�� )&'$ #.�

/���'& ��#.'&0 D.� "&'(&�$ "&'����! �!#�$�#�! ') #.� �5�����! �!!'���#�� ,�#. #�!#��( )'&

���!��� !�$���&�#�*��!!�$���&�#� �� #.� &',! �!��( ��� #.� ��&���#! ') #.� � !#�#�!#��!

��!�&�%�� �%'��0 # �! ��!�&�%�� �� ��#��� �� #.� �""����2� ������%�� '� ,�%!�#� .##";**

,,,0����!�'�!0%�'0�#40���0

� #.� 6&!# $�#&�2� �<�F� ,�#. <����� !�$���#�'�!� �' "��& ') !"����! !#���! '�# �!

���!����� �!!'���#��0 �'& #.� ��#�&� $�#&�2� #.� ����6� � ��67�� � ����=B0 �##.�,!

+�@=�- ��� ���.� ��� �##.�,! +�@=�-� (���&�#��( $�#&���! �� #.� $����& ') :'��'& ���

��$%�&�')) +�@B@- ��!�&�%�� �%'��� )'��� �' &��!'� #' #.��4 #.� $�#&�2 ���!���� ��#.'�(.

#.�� ��� �'# �!!'���#� � "�&#�����& "&'%�%���#� ����� ,�#. #.��& &�!��#0 ��$"�� )'&

�'$"�&�!'�� #.� &�!��# ') B������ !�$���#�'�!� �� ,.��. $�#&���! ,�&� �'# ,��(.#��

���'&���( #' #.��& ��$%�&! ') ���(.%'&!� ,�! �'$"�#�� )'& #.� !�$� ��#� ��� )'��� #'

����� � � ���F��� �%'�# ��M .�(.�& #.�� #.� �'&&��# ����� ��#�&$���� %� #.� ,��(.#��

���&�(�0 D.� �!� ') �� ��,��(.#�� ���&�(� �'&&�!"'��! #' #.� $�#.'� �!�� %� ��$%�&�'))

+�@=F- ��� '%�&#! ��� �#'�� +�@@�-0

D.� .�"'#.�#���� ����� $�#&�2 +��(0 <- �! .�(.�� ���!��� +��(0 �-� ,�#. �� '��&���

!�(��6����� ') �0����M )'& #.� '%!�&��� � +��B������ !�$���#�'�!-0 � )��#� #.�! �! �

�'�!�&��#��� �!#�$�#� �! �2"������ �%'��� ��� �# �'$�! )&'$ .����( '%!�&��� �����! �!

�2#&�$� �! #.� '%!�&��� $�#&�2 �%'�# #.&�� #�$�! �� �0B $����'� !�$���#�'�!0 ��� #.&�� ')

#.�!� '%!�&��#�'�! '���&&�� &�(.# �# #.� %�(�����( ') #.� !�$���#�'�� !' #.� �5����� $�� %�

)�& !$����& #.�� ���� F0

D.� "��&,�!� �5�����! (���� �� ��(0 � ��!��� "��4 '�# #.� #�� $�#����� �2���!��� !"����!

"��&!0 ���&���� #.� &�!# ') #.� $�#&�2 �'�! �'# �""��& #' .��� ���!��� !#&��#�&�0 ���� '#.�&

"��&,�!� &�!��#! �&� ������������ !�(��6���# �# #.� �0�� #' �0�� ������ %�# "�&.�"! #.�! �! �'#

!�&"&�!��( �� � $�#&�2 ') �@� ��#&��!0 :'��'& ��� ��$%�&�')) +�@=�- ��!' ��#��#�� #.�!

$�#&�2 �! ���!��� %����!� ') #.� �2���!��� "��&! %�# �'��� �'# �!!'���#� � "&'%�%���#� �����

,�#. #.��& &�!��#0

D.� ��, C�%&���! �F��= $�#&�2 �! ��!' .�(.�� ���!��� +��(0 �-� ,�#. �� '��&��� �5

����� ') �0����M +���<����= !�$���#�'�!-0 D.� �'$$��# �%'�# #.� �'�!�&��#��� ��#�&� ')

#.� �5����� �""���! .�&� �! ,���0 �&'$ #.� ��!#&�%�#�'� ') �!'��#�� "��&,�!� �&'!!5"&'���#!�

�# �! ����& #.�# ��&#��� !"����! �&� �!!'���#�� ��(�#����� '& "'!�#����� ,�#. � "�&#�����&��

��&(� ��$%�& ') '#.�& !"����!0 �'& �2�$"��� !"����! ��� �� ���� �� �� .�! �# ���!#

$�&(������ !�(��6���# ��(�#��� �!!'���#�'�! ,�#. $��� ') #.� '#.�& !"����!0 ������ #.�! �!

'�� ') #.� $��'&�#� ') !"����! ��!#�� %� ���$'�� ��� �&!.��� +�@BB- �! �'# ����&('��(

��� ���.� !.�)#! �� &�!"'�!� #' ��#�&��#�'�! ,�#. '#.�& !"����!0 :'��'& ��� ��$%�&�'))

+�@B@- )'��� ���#.�& #.� ��$%�& ') �2���!��� "��&! �'& #.� ��#�&� ��!#&�%�#�'� ') ��$%�& ')

"��&! !.�&��( �� �� � � � � �= �!����! ���!���� ,.�&��! A��"�� ��� ���$'�� +�@=�-� �!��( �

!,�" ��('&�#.$� )'��� ���� � � � ���� %� �� #�!# ') #.� ��#�&� ��!#&�%�#�'�0 9��!'� +�@=B-

)'��� !�(��6���# ��"�&#�&�! )&'$ � &���'$ �2"��#�#�'�� ��#.'�(. .� ��� �'# �!!�(� �

"&'%�%���#� #' #.� $�#&�2 �! � ,.'��0 �#'�� ��� '%�&#! +�@@�-� �!��( #.� �.��4�&%'�&�

!#�#�!#�� �� )'��� #.� $�#&�2 #' ��"�&# )&'$ � &���'$ '�� �# � � ������ ,.��� '%�&#! ���

�#'�� +�@@�-� �!��( #.� !.�"� ') #.� ��#�&� ��!#&�%�#�'� ��� �� �!#�$�#�� ��$%�& ') ��(&��!

') )&���'$ )'& � �.�5!3��&�� #�!#� )'��� � � ��������0 '%�&#! ��� �#'�� +�@@�- ��!' �!��

#.� �� !#�#�!#��� ��� )'��� � � �����0 �����&!'� � �" +�@@=- �''4�� �# #.� !.�"� ') #.�

��#�&� ��!#&�%�#�'� ��� �'������� #.�# !"����! "��&! �'5'���&&��( �2��#�� �� @� '& �� #�$�!

�&� �'# ,�#.�� � @@M �'�6����� ��#�&���� ,.��� #.� &�!# ') #.� ��!#&�%�#�'� �! ,�#.�� #.�

��#�&���0 �� #.� '#.�& .���� �!��( #.� �� !#�#�!#�� ��� #.��& 4��(.#8! #'�& ��('&�#.$ #'

1���� 4���� ��� �� �� 4�������#�� � � ����� ���

Page 12: Random binary matrices in biogeographical ecology—Instituting a good neighbor policy

(���&�#� � !�$"�� ') $�#&���!� �����&!'� � �" +�@@=- ��� �'# 6�� #.� '%!�&��� $�#&�2 #'

��))�& )&'$ �2"��#�� +#.�! �! ,.� #.�� �!!��� %'#. #.� �� !#�#�!#�� ��� #.� !,�" ��('&�#.$-0

�� ��������

D.� !"���6� �&�#���!$ ,� .��� ������� .�&� �(���!# "&���'�! �""&'��.�! �""���! '��� #'

��&#��� !,�" ��('&�#.$!0 C',���&� #.� "&'%��$ ') �&�,��( � ���)'&$ &���'$ !�$"�� )&'$

������ �! � (���&�� '��0 �'& �2�$"��� #.� 4��(.#8! #'�& ��� �&&��� �# ���&� $�#&�2 ��

������� %�# �����&!'� � �" +�@@=- .��� �'# !.',� #.�# � !"���6� !�$"�� ,��� �'# #��� #'

������ �#&�2 ') �5�����! )'& �&'!!5"&'���# &�#�'! %�#,��� &',! ') #.� ����� $�#&�2 ��!��!!��

�� #�2#0 ��#&��! �&� � �'( �0 :'&&�!"'����( �5�����! �! )'��',!;

'4�� ���� � �'(� 1��� �� ����!��

� �0��F���0�BB=

< �0��B=��0��F�

� �0���F��0��B=

� �0���=��0���F

F �0���F��0���=

B �0������0���F

��#&��! �%'�� #.� ���('��� �'&&�!"'�� #' ����0�6� � ��0�67��� ��� #.'!� %��', #.� ���('��� &�)�& #'

#.� �""�& #��� "&'%�%���#��!0

��F 3��� ���4������

Page 13: Random binary matrices in biogeographical ecology—Instituting a good neighbor policy

������ � �#&�2 ') "��&,�!� !�(��6����� �����! )'& ���� %�&�! ') #.� ��, C�%&���!0 �#�&"&�#�#�'� ')

#.� ��#&��! �! �! �� ��(0 �0

1���� 4���� ��� �� �� 4�������#�� � � ����� ��B

Page 14: Random binary matrices in biogeographical ecology—Instituting a good neighbor policy

%� &�!#&��#�� #' '�� "�&# ') ������0 � !�$���& "&'%��$ �2�!#! )'& #.� 6�� ��('&�#.$ ')

9��!'� +�@=B-� ��� )'& #.�! ��('&�#.$ �# .�! ��!' �'# %��� ��$'�!#&�#�� #.�# ��� $�#&���!

,��� %� �&�,� �3��"&'%�%��0

D.'�(. �# �! �', "'!!�%�� #' �!� ��#.�& � !,�" '& � 6�� ��('&�#.$ #' 6�� � #&��� ���)'&$

&���'$ !�%!�$"�� ') %���&� $�#&���! ,�#. 62�� &', ��� �'��$� !�$! +'& '�� ��&� ��'!�

#' ���)'&$ &���'$��!!-� �# !#��� !��$! ����4��� #.�# �2�$���#�'� ') !��. $�#&���! ���

���', !#&'�( ��)�&����! �%'�# ,.�# ���!�! � $�#&�2 #' ��"�&# )&'$ ����"�������0 ?���'�

��� ?���'� +�@F=-� ,.' ���$%&�#�� #.� $�#&�2 !�$���#�'� �""&'��.� ��� ��$%�&�')) ���

:'��'& +�@=�- �$".�!�L� #.�# %'#. ��(�#��� ��� "'!�#��� �!!'���#�'�! �$'�( !"����! ���

%� �2"������ '� #.� %�!�! ') !�#� ��))�&����! �! ,��� �! !"����! ��#�&��#�'�!� ��� ��#�����

&�!��&�. ,��� %� &�3��&�� #' ��#�&$��� #.� &��!'�! )'& ��"�&#�&� )&'$ &���'$��!!0 �

&�#&'!"��#� �# !.'��� �'# %� !�&"&�!��( #.�# � !��(�� ��#�$K#.� $�#&�2 ') '�� (&'�" ')

!"����!8 '���&&����! '� '�� !�# ') !�#�!K��� "&'���� �# $'!# � !�((�!#�'� �%'�# )&��#)��

������! ') &�!��&�.0 �)#�& ���� !' $��� )��#'&! �&� ��4��� #' ,��(. �� #.� ��#�&$���#�'� ')

,.��. !"����! �&� )'��� �� ,.��. !�#�! #.�# �# ,'��� %� &�$�&4�%�� #' %� �%�� #' ��#��# �

!�(���� !��. �! �� ��#�&��#�'� %�#,��� � "�&#�����& "��& ') !"����!� ���$%�(�'�!�� �$��!#

#.� 77�'�!�88 (���&�#�� %� ��� #.� '#.�& )'&��!0

:'�!#&��#��( &���'$ %���&� $�#&���! ,�#. 62�� &', ��� �'��$� !�$! .�! ��!' %���

!�((�!#�� �! �� ��� �� #�!#��( .�"'#.�!�! �� �����!#�� %�'(�'(&�".� +��$%�&�')) � �"��@=�- ��� ����&����� %�'(�'(&�".� +:'��'&� �@==-� ��� #.� �%'�� ��('&�#.$ !.'��� %�

�!�� )'& #.�! "�&"'!�0 � ��'�'(���� %�'(�'(&�".� +9&�(.# ��� ���.�� �@=� ���.� ���

�##.�,!� �@=�- ��� �����!#�� !�!#�$�#��! +�&�.��� �@=@-� !�#! ') &���'$ %���&� $�#&���!

,�#. ��#.�& &', '& �'��$� !�$! �'�!#&������ %�# �'# %'#.� .��� %��� "&'����� )'&

�'$"�&�!'� #' &��� $�#&���! +�)0 A'#����� ����-0 �' �'�( �! #.� ��('&�#.$ )'& (���&�#��(

"�&$�#�#�'�! ') �! ��� �! ,�#.�� � &', +'& �'��$�- �&�,! ���)'&$5&���'$�� )&'$

#.� �����&!�� #.�! $�#.'� !.'��� �'# %� !�%/��# #' #.� "&'%��$ ,� ��!��!! .�&�0 �'&

��'�'(���� %�'(�'(&�".�� 9&�(.# ��� ���.� +�@=�-� ���.� ��� �##.�,! +�@=�-� ���

9��!'� +�@=B- ��!��!! #.� &���#��� $�&�#! ') 62��( %'#. &', ��� �'��$� !�$! ��� 62��(

'�� !�# '���0

��������������

0 :'����!� �0 A'#����� �0 E�L3��L� ��� )'�& ��'��$'�! &�)�&��! $��� .��")�� �'$$��#!

'� #.�! $���!�&�"# ��� D0�0�0 ���/��&! "&'����� &�)�&����! ��� �!!�!#�� �! �� �!��( .�!

"&'(&�$!0

�� ������

���'�!� �0�0 ��� ����� �0�0 +����- 1������4�� ����� ����� �� 1���� 9��� �� :�#��0 �''4 ��

"&�"�&�#�'�� &������# �.�"#�&! '� ,�%!�#� .##"0**,,,0!#�#0%�&4����0���*�!�&!*���'�!*0

�&�.��� �090 +�@=@- � &���'$�L�#�'� #�!# )'& ".��'(���#�� ��)'&$�#�'� �� !�!#�$�#�� ��#�0

������ 3������� ��� �<@���0

���.�� :0:0 ��� �##.�,!� 90�0 +�@=�- �$��� 6!. �'$$���#� !#&��#�&� �� �L�&4 !#&��$!;

$"&'��$��#! �� #.� !#�#�!#���� �����!�! ') "&�!����5�%!���� ��#�0 6���� � ������*!����� � <B��=�0

��= 3��� ���4������

Page 15: Random binary matrices in biogeographical ecology—Instituting a good neighbor policy

��!.'"� N0 0 0� ����%�&(� �0�0� ��� C'������ ?090 +�@B�-%�� ��� �!������ ������� D ?&�!!�

:�$%&��(�� �!!��.�!�##!0

�&������ 0�0 +�@=�- �#&���! ') L�&'! ��� '��! ,�#. 62�� &', ��� �'��$� !�$ ���#'&!0 �����6���4� �� 8� 6##�� ����� ��� ��@��<�0

�&������ 0�0 ��� �����&!'�� �0A0 +�@@@- ��!#�� !"����! !�%!�#!� (�"!� ��� ��!�&�"����0 7� �������� ��F�F�0

:'��'&� �0�0 +�@==- �'!!��!� ".���#��!� ��� ".��'(���#��!; �)�&&��( #.� .�!#'&���� ����$��! ')

%�'(�'(&�".�� ��!#&�%�#�'�!� �� 3�������#�� �� ���44�� 8��� �� �0>0 ���%.�&& +��0-�

:'&���� 1����&!�#� ?&�!!� #.���� ��, N'&4� ""0 ����F@0

:'��'&� �0�0 ��� ��$%�&�'))� �0 +�@B@- D.� �!!�$%�� ') !"����! �'$$���#��!; :.���� '&

�'$"�#�#�'�O � ������ ��� ��<����0

:'��'&� �0�0 ��� ��$%�&�'))� �0 +�@=<- �#�&!"���6� �'$"�#�#�'� ��� !"����! �'5'���&&���� "�##�&�!

'� �!����!; ���� $'���! ��� #.� ������#�'� ') ��������0 7����� � ����F�0

:'��'&� �0�0 ��� ��$%�&�'))� �0 +�@=�- ���#&�� $'���! ') !"����! �'5'���&&���� "�##�&�!� ��

� ����� � ����!������ ��� �#!� 8��!�� �� �� ������ �� �00 �#&'�(� �&0� �0 ��$%�&�'))�

�0A0 �%���� ��� �0�0 D.�!#�� +��!-� ?&����#'� 1����&!�#� ?&�!!� ?&����#'�� ��, ��&!���

""0 <�F�<�� <���<0

����'��!� ?0 ��� A��('���� �0 +�@@�- ��#��(���& �&&��! ,�#. 62�� $�&(��!� �� %�� ��� ���44������ 6��������� �0�0 ���'�!� ?0 ����'��!� �0 �"����&� ��� �0 0 �#���� +��!-� ��, N'&4;

�"&��(�&5E�&��(� ��, N'&4� ""0 �����0

���$'��� �0 0 +�@B�- �!!�$%�� ') !"����! �'$$���#��!� �� � ����� �� ����!��� �� ����!������ 0�0 :'�� ��� �0 0 ���$'�� +��!-� C�&��&� 1����&!�#� ?&�!!� :�$%&��(�� �!!��.�!�##!�

""0 <������0

���$'��� �0 0 ��� A��"��� 0�0 +�@=�- �2�$���#�'� ') #.� 77����88 $'��� ') :'��'& ��� ��$%�&�'))

)'& !"����! �'5'���&&���� '� �!����!0 7� ������ ��� F��B�0

���$'��� �0 0 ��� �&!.���� �0A0 +�@BF- �&�(�� ') #.� ��, C�%&����� ���)����0 ��!� ��� �=B����0

���$'��� �0 0 ��� �&!.���� �0A0 +�@BB- ���.� !.�)#! �� ��, C�%&����� %�&�!0 ��!� ��� F��B�0

A��"��� 0�0 ��� ���$'��� �0 0 +�@=�- ���#'&! �'�#&�%�#�'� #' �'�5&���'$��!! �� !"����! �'5

'���&&����! '� �!����!0 7� ������ ��� B��=�0

A��"��� 0�0 ��� ���$'��� �0 0 +�@=�- �&� !"����! �'5'���&&����! '� �!����! �'�5&���'$� ��� �&�

���� .�"'#.�!�! �!�)�� �� �'$$���#� ��'�'(�O� �� � ����� � ����!������ ��� �#!� 8��!���� �� ������ �� �00 �#&'�(� �&0� �0 ��$%�&�'))� �0A0 �%���� ��� �0�0 D.�!#�� +��!-�

?&����#'� 1����&!�#� ?&�!!� ?&����#'�� ��, ��&!��� ""0 �@B�<��� <<����0

A'#����� �0�0 +����- ���� $'��� �����!�! ') !"����! �'5'���&&���� "�##�&�!0 � ������ �� �F�F���0

A'#����� �0�0 ��� ��#!$��(�&� A0�0 +����- ��������( #.� 4��(.#8! #'�&; � &�5�����!�! ') �����&!'� ��" +�@@=-0 !0 !�%$�##�� #' 7� �����0

A���&� :0 +�@@�- D.� .�&"�#')���� ') �� ������ :'!#� ���� �� ;�!� *����#� � 1�� ;������ �0

A��#&� +��0-� N��� 1����&!�#� ?&�!!� ��, C����� :'����#���#� ""0 <B��=�0

C�&���� ?0C0� :'�,���� 0>0� �����&#',�� �090� ��� ��� 0 0 +�@=<- ���� $'���! �� ��'�'(�0 6��!�1����/ �� � ����� �� ������ �� � �=@����0

���4!'�� �0�0� �'$�&!� >0 0� ��� C�&���� C0C0 +�@@�- ���� $'���! ��� 6!. �'$$���#��!; ��������

') �'�&���'$ "�##�&�!0 6���� � *!����� ��� @<����0

��&&�$� 0 +�@@=- �#.�$�#���� )'����#�'�! ') #.� �&4'� �.��� '�#� :�&�' $�#.'�� ��

���44����� ������ ��� 6�������� %�� ��� ����� �� �'0 �F �� 6�������� �����4����� �� 0 C�%�%� :0 ����&$��� �0 �$�&�L5��)'�!��� ��� �0 ��� +��!-� �"&��(�&5

E�&��(� ��&���� ""0 ��F�F�0

����� �0�0�0 +�@@�- � �'#� '� #.� �����!�! ') !"����! �'5'���&&����!0 � ������ ��� ���@���0

�##.�,!� 90�0 +�@=�- �$��� 6!. �'$$���#� !#&��#�&� �� �L�&4 !#&��$!; �#&��#�&�� �!!�$%��

"�##�&�! '& &���'$ �%������� ') !"����!O 6���� � ������ *!����� ��� �����0

'!�$���� �0�0 +�@F=- �������� ���44���� ��� �� &������ � � ��� ��� �""��#'�5:��#�&�5

:&')#!� ��, N'&40

1���� 4���� ��� �� �� 4�������#�� � � ����� ��@

Page 16: Random binary matrices in biogeographical ecology—Instituting a good neighbor policy

?���'�� �0?0 ��� ?���'�� �0:0 +�@F=- �!!'���#�'� �$'�( !"����! ') ��)&�3���# '���&&����; D.� ��!��#

��� !"���& )���� ') ����#��!� 4�!���!� +������&�- �&��!0 <�!��� �� '������ � � ������ ��

�����F0

?&�$���4� ?0 +�@@�- A���&�#��( &���'$ +���-5$�#&���! ,�#. (���� $�&(����!0 ?&�!��#�� �# D.� D.�&�

�#�&��#�'��� :'�)�&���� '� ��##��� ?�#. :'$%���#'&��!� ��, ���.�0

?�#$��� 0�0 +�@@�- ����!��� � ������ :.�"$�� P C���� �'��'�0

�'� �00� ����� 0� ��� �����'"��.���� �0 +�@@F- � �&4'� �.��� '�#� :�&�' $�#.'� )'&

(���&�#��( &���'$ +���-5$�#&���! ,�#. (���� $�&(����!0 ������� ��+��&��! �-� ������0

�����(��!� �0 +�@=<- �� !"����! !.�&��( �!����!; :'$$��# '� �� �&#���� %� �0�0 9&�(.# ��� :0:0

���.�0 6���� � *!����� ��� =<���0

'%�&#!� �0 ��� �#'��� �0 +�@@�- !����5!.�&��( %� �&�.�"���(' !"����!0 7� ������ ��� �F��B0

'%�&#!� �0 +�@=F- '������� 1� !�������� 9����� ��, N'&40

�!�&� C0�0 +�@F�- �#&���! ') L�&'! ��� '��!0 &!����� �� �� 6���� � ����� � �� ���� ���

����F�0

�����&!'�� �0A0 +����- D�!#��( ��'�'(���� "�##�&�!0 6���� � � ������ ��� <<��@0

�����&!'�� �0A0� '��#'�� 0?0� ��� ���)&��(�� 0A0 +�@@=- ���� $�#&���! ��� #.� �����!�! ') !"����!

�'5'���&&����!0 7� ������ �� �B��=<0

��$%�&�'))� �0 +�@=F- �����!�! ') "&�!����*�%!���� ��#� )'& !"����! '� �!����!; ?�!!�&��� %�&�! ') #.�

:������!0 &������ :����������� � �� �<�F=0

��$%�&�'))� �0 ��� :'��'&� �0�0 +�@B@- Q5$'�� ��� 5$'�� �����L�! ') %�'(�'(&�".��

��!#&�%�#�'�!; ���� .�"'#.�!�! %�!�� '� &���'$ �'�'��L�#�'�� �� �����#���� 2!������ ����� �� 1���� � ����� �� A0?0 ?�#�� ��� 0�0 '!��L,��( +��!-� �#�&��#�'��� :'5

'"�&�#��� ?�%��!.��( C'�!�� ���&����� �&������ ""0 ��<�<=0

��$%�&�'))� �0 ��� :'��'&� �0�0 +�@=�- �!!��( !"����! �'$%���#�'�!0 6���� � *!����� ��

����<@0

��$%�&�'))� �0 ��� :'��'&� �0�0 +�@=�- �)�&&��( �'$"�#�#�'� )&'$ %�'(�'(&�".�� ��#�; � &�"�� #'

9&�(.# ��� ���.�0 6���� � *!����� � � ��@�<F0

��$%�&�'))� �0� C��4� >0�0� �:'�� �0�0� ��� :'��'&� �0�0 +�@=�- D.�&� .��� %��� �' !#�#�!#����

#�!#! ') �����!#�� %�'(�'(&�".���� .�"'#.�!�!� �� =� ��� � &�������#��� 6 ����>!�� A0

���!'� ��� �0�0 '!�� +��!-� :'��$%�� 1����&!�#� ?&�!!� ��, N'&4� ""0 ���F<0

���""�&� �0 +�@B�- A&'�" �.�&��#�&! ��� �'�5��(�#��� ��#�(&�� $�#&���!0 <�!��� �� 6���4�� ��

����<�0

���/��&!� D0�0�0 +�@@�- ���$�&�#�'� ��� !�$���#�'� $�#.'�! )'& �5� $�#&���! ,�#. (���� $�&(����!0

��� �������� ��� <@B���B0

�#'����0���'%�&#!��0 +�@@�-D.��.��4�&%'�&�!�'&����!"����!��!#&�%�#�'�!07� ���������B��@0

�#'��� �0 ��� '%�&#!� �0 +�@@�- :'$"�#�#��� �2���!�'�� '& !"����! �((&�(�#�'�O7� ������ �� ��@�

��0

��4.�#$�� ?0E0 +�@<=- �� %�"�&#�#�'��� )���#�'�!0 �������#�� � '��� ���� �� �� 1��� �� ���������� 6� ���� <B����@0

E�&%��4� �0 ��� >&''���%�&(� ?0 0 +�@=�- � !�&��� ') ��('&�#.$! )'& �2��# ��!#&�%�#�'�! ') #�!#

!#�#�!#��! �� & %� � �'�#��(���� #�%��! ,�#. 62�� $�&(��!0 ���#!���� ���� � �� %6������� �� ��@�=�0

9��(� �0N0 +�@==- ?&���!� ��$%�& ') +���-5$�#&���! �� �+��-0 � ���� ���� ������ 6� �� ��F0

9��!'�� �0�0 +�@=B- �#.'�! )'& ��#��#��( �'�5&���'$��!! �� !"����! �'5'���&&����!; �

�'�#&�%�#�'�0 7� ������ ��� �B@�=�0

9��!'�� �0�0 +�@==- :'$$���#� !#&��#�&� �� #.� J'&� ') �!����! �� ��4� ���"'�&�� ��, �������0

<�!��� �� � ������ ��� ��<����0

9��!'�� �0�0� ��$�!� 0�0� ��,$��� �0�0� ��� ��&!� D0�0 +�@@�- '�4 "''� ��(��; !"����!

�'$"'!�#�'� ��#�&$���� %� �.����O 7� ������ �� �����0

9&�(.#� �0�0 ��� ���.�� :0:0 +�@=�- !���� %�'(�'(&�".�� ��!#&�%�#�'�!; D�!#��( )'& &���'$� &�(���&�

��� �((&�(�#�� "�##�&�! ') !"����! '���&&����0 6���� � *!����� �� <����B0

��� 3��� ���4������

Page 17: Random binary matrices in biogeographical ecology—Instituting a good neighbor policy

!������"��� ����"��

�&�) ��$�� �! ?&')�!!'& ��� ���� �# #.� ��.''� ') �&#! ��� �������! �# #.� ��.'&�

1����&!�#� ') ���(�$��# �������!� �� ?�4�!#��0 C� &������� .�! ?.0�0 �� �#�#�!#��! �#

�#��)'&� 1����&!�#� ��� .�! !���� #��(.# �# ?�&��� 1����&!�#� ��� ��'&��� �#�#�

1����&!�#�0 C�! ��#�&�!#! �&� �'$"�#�#�'��� ��� ��!�&�#� "�LL��! ��� "&'%��$! ��

$�#.�$�#��! ��� !#�#�!#��!0 D.�!� �������� %�# �&� �'# ��$�#�� #'� �&4'� �.���!�

�2�.��(��%���#�� (&�". #.�'&�� "!���'5&���'$ ��$%�& (���&�#�'�� ��� �&�"#'(&�".�0

������ ��$%�&�')) �! ����� A'&� C��(�& ?&')�!!'& ') ����&'�$��#�� �#����! �# #.�

1����&!�#� ') D����!!��0 C� &������� .�! ?.0�0 �� ��'�'(� )&'$ C�&��&� 1����&!�#� ���

#��(.# )'& $��� ���&! �# ��'&��� �#�#� 1����&!�#�0 C�! ��#�&�!#! �&� "'"���#�'� ���

�'$$���#� ��'�'(�� %�'(�'(&�".�� ��� ����!�'� %�'�'(�0

1���� 4���� ��� �� �� 4�������#�� � � ����� ���