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Premières données sur la nématofaune associée auxdépérissements du pin maritime dans l’Ouest de la

FranceP. Baujard, A. Boulbria, R. Ham, C. Laumond, C. Scotto La Massese, J.

Minot, R. Voisin

To cite this version:P. Baujard, A. Boulbria, R. Ham, C. Laumond, C. Scotto La Massese, et al.. Premières donnéessur la nématofaune associée aux dépérissements du pin maritime dans l’Ouest de la France. Annalesdes sciences forestières, INRA/EDP Sciences, 1979, 36 (4), pp.331-339. �10.1051/forest/19790405�.�hal-00882199�

Ann. Sci. foresi., 1979, 36 (4), 331-339.

Premières données sur la nématofaune associée aux dépérissements du pin maritime

dans l'Ouest de la France

P. B A U J A R D , A . B O U L B R I A * , R. H A M * * C . L A U M O N D * * * et C . S C O T T O LA MASSESE * * *

a v e c l a c o l l a b o r a t i o n t e c h n i q u e de M I N O T J . C . * * * et V O I S I N R. * * *

Laboratoire de Botanique, Université de Bordeaux 1

33405 Talence

* Laboratoire de sylviculture et d'écologie de la pinède landaise, I.N.R.A., 33610 Cestas Principal

** Station de Recherches de Zoologie et de Biocoénotique forestières, I.N.R.A., Ardon, 45160 Olivet

*** Station de Recherches sur les Nématodes, I.N.R.A., Centre de Recherches d'Aniibes

06602 Antibes

Résumé

D e s m o r t a l i t é s i n e x p l i q u é e s de Pinus pinaster n o u s ont a m e n é s à r e c h e r c h e r la p résence de n é m a ­todes .

L ' a n a l y s e n é m a t o l o g i q u e a révé lé une n é m a t o f a u n e i m p o r t a n t e (32 espèces) d a n s l a q u e l l e n o u s a v o n s r e t r o u v é Bursaphelenchus lignicolus, don t la p a t h o g é n i c i t é su r les p ins a d é j à été é tud iée et d é m o n t r é e a u J a p o n . L 'é tude h i s t o p a t h o l o g i q u e révè le l a p résence de ces n é m a t o d e s d a n s les c a n a u x rés in i fè res et les t r aché ides du bo i s .

L a p r o s p e c t i o n fa i te a p e r m i s de met t re en év idence une présence de S/rex i m p o r t a n t e et l ' ex i s tence , su r a r b r e s su r p i e d , de c h a m p i g n o n s de b l eu i ssemen t .

Le Pin marit ime couvre l'essentiel du massif forestier landais sur plus d'un mil l ion d'hectares (Gi ronde, Landes, Lot-et-Garonne) et constitue par ai l leurs, des boisements plus ou moins importants dans l'Ouest de la France (Dordogne, Charentes, Vendée, Sarthe, Cher , Morb ihan) . Bien que cette essence n'y souffre pas de dépérisse­ments aussi catastrophiques que ceux qu'elle vient de subir, du fait de Maisucoccus

feyiaudi Duc. dans le Sud-Est (Var, Alpes-Mari t imes), il est cependant évident que des foyers de mortal i té se présentent plus ou moins régulièrement dans le temps et dans l'espace dans les régions du Sud-Ouest et de l'Ouest.

Jusqu'à présent, les forestiers cherchaient l 'explication dans une cause «classi­que », c'est-à-dire attaque d'insectes ravageurs pr imaires (Thaumetopœa piiyocampa

Schiff., Clavigesta sylvesirana Curt is) « pourr idiés », sécheresse, mauvaise adaptation

Article disponible sur le site http://www.afs-journal.org ou http://dx.doi.org/10.1051/forest/19790405

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des plants issus de graines exogènes... A vrai dire, à l 'exception des ravageurs pr i­maires cités, seule l 'Armi l la i re (Armillariella mellea Karst.) un des trois agents des « pourr idiés », pouvait être reconnue de façon indubitable grâce à son mycélium, les deux autres champignons (Fomes annosus (Fr.) C k e . et Rhizina inflata (Schdff)Karst.) n'étant décelables que par leur extér ior isat ion, assez rare, sous forme de carpophores.

Il est difficile de connaître avec précision l' influence réelle de certaines causes de dépérissement telle que la sécheresse. Il est simplement possible de supputer l'action éventuelle d'un déficit hygrométr ique momentané par les caractéristiques du biotope, mais toujours a posteriori.

Par ai l leurs la sensibilité au froid et l ' inadaptation des pins provenant de graines d'or igine extérieure (Portugal, Espagne) ont été parfaitement démontrées (Bouvarel, 1960, ll ly, 1966).

Devant l' impossibilité d 'expl iquer un certain nombre de phénomènes de mortalité, deux des auteurs (A. B. et C . SLM.) ont été amenés à se préoccuper, depuis 1972, de l'action possible d'agents phytopathogènes appartenant à un groupe zoologique par ai l leurs bien connu pour son action néfaste sur les cultures : les nématodes.

D'abord centrées sur la nématofaune tel lurique, ces études ont abouti à établir, à part ir d'un mil l ier d'échantil lons, une cartographie nématologique du Pin marit ime (Scotto La Massèse et Boulbr ia , 1974 ; Baujard, 1975 ; Baujard et al. à paraître) qui a montré des corrélat ions beaucoup plus étroites entre les nématodes phytophages et les plantes des strates herbacées et arbustives du couvert végétal qu'avec le Pin marit ime.

La publication de travaux japonais (K iyohara et Tokush iga , 1971 ; Mamiya , 1972a et b ; Mamiya et K i yoha ra , 1972), qui ont misen évidence la nocuité du nématode Bursaphelenchus lignicolus Mamiya et K iyohara , 1972 dans la destruction de Pinus

densiflora Sieb. et Zucc . et Pinus thumbergii Par i . (400 000 à plus de 1 000 000 m 3 de pertes annuelles), nous a incités à rechercher si les troncs de pin n'hébergeaient pas de nématodes susceptibles de jouer un rôle dans les dépérissements. En 1976, nous parvenions à extraire, à partir de sections de troncs d'une quarantaine d'années, prélevées à Lencouacq (Landes), un nombre important de nématodes appartenant à neuf espèces différentes. Depuis lors, les altérations de croissance ont fait l'objet d'une étude nématologique systématique qui a révélé des populations considérables et très variées, appartenant pour la plupart à des espèces jamais encore trouvées dans les analyses de sol.

La présence de nématodes dans le tronc des pins a été notée pour la première fois par Steiner (1934) dans Pinus palustris M i l l . et Pinus echinata M i l l . Le nématode impliqué fut décrit sous le nom d'Aphelenchoides xylophilus Steiner, 1934, mais il a été rapporté depuis au genre Bursaphelenchus par N ick le (1970). Découvert dans les galeries de Scolytes et dans des zones envahies par des cryptogames dont Ceratostomella pini

Bakshi , il est véhiculé par des Scolytes et considéré comme mycophage. Alors que la présence de nématodes dans les galeries d'insectes xylophages est

fréquemment admise (Ruhm, 1956), il a fallu attendre les t ravaux des auteurs japonais ci-dessus évoqués pour qu'un nématode du tronc puisse être rendu responsable, sans équivoque, du dépérissement des conifères. Mamiya et ses col laborateurs ont en effet pu mettre en évidence, par l 'histologie, la présence de 8. lignicolus dans des canaux résinifères du bois très éloignés des galeries des xylophages. De plus l ' inoculation de ce nématode à des arbres sains a permis de reproduire les symptômes observés dans les foyers de dépérissement. Une étude récente de Bedding (1972) en Austral ie montre

L A N É M A T O F A U N E ASSOCIÉE A U P I N M A R I T I M E 333

également que certaines espèces de nematodes appartenant au genre Deladenus

migrent à part ir des galeries de S/'rex dans les trachéides et les canaux résinifères de Pinus radiata D. Don où se développent alors des champignons disséminés par l'insecte.

F I G . 1. — Répartition géographique des foyers de mortalité.

Geographical distribution of decay foci.

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Foyers de dépérissements (fig. 1)

Différents types de dépérissements associés à la présence de nématodes dans les troncs ont été recensés :

1. — Mortal i té en taches affectant une surface var iable comportant de vingt à quatre-vingts arbres morts. C'est l'aspect classique de la « maladie du rond », terme landais désignant une attaque d 'Armi l la i re . Mais la différence fondamentale réside dans le fait que la décadence des arbres atteints est ici part icul ièrement brutale (un mois en août-septembre) et se produit de façon simultanée pour tous les sujets, ce qui n'est pas le cas de la « maladie du rond » qui évolue lentement.

Dans les deux cas connus : Lencouacq, Belhade (Landes), il s'agit d 'arbres adultes de 40 à 50 ans.

2. — Mortal i té d 'arbres isolés ou par petits bouquets de 2 ou 3. C'est le cas de Naujac (Gironde), sur pins de 40 ans, Saint-Jul ien-en-Born (Landes) s u r p i n s d e l O a n s , les Tureaux (Cher) sur pins de 30 ans, le Nara is (Sarthe) sur pins de 10 ans, Parigné-l'Evêque (Sarthe) et Saint-Mars-la-Brière (Sarthe) sur pins de 50 ans.

3. — Mortal i té très diffuse avec des arbres mourant isolément. C'est le cas de Léon (Landes) où seule la moitié supérieure de la cime est atteinte et sèche complète­ment. Il faut noter que cet aspect peut aussi provenir d'une attaque importante de Dioryctria sylvestrella (plusieurs chenilles sur une longueur de tronc réduite) et, mais de façon moins nette, par plusieurs défoliations successives de Thaumetopoea pityo-

campa Schiff. surtout sur les jeunes arbres. Dans le cas cité aucun de ces deux rava­geurs n'a été décelé.

4. — Symptômes localisés n'entraînant pas obl igatoirement la mort de l 'arbre mais d'une ou plusieurs branches : le Puch (Gironde) et Uzeste (Landes). Ils s'obser­vent sur de jeunes arbres parfaitement venant de 5 à 7 ans.

5. — Peuplements sans mortalité actuelle, mais présentant un aspect particu­lièrement souffreteux : Escource (Landes) rappelant l 'al lure des « pins portugais » dans les années 1962-1965.

Il faut également signaler que nous avons retrouvé des nématodes dans des Pinus

laricio dépérissants dans la Sarthe et à Nava r renx (Pyrénées atlantiques). Par ai l leurs, dans plus de 80 p. 100 des échantil lons observés, les sections de tronc révèlent la pré­sence de cryptogames qui provoquent le bleuissement du bois.

N é m a t o f a u n e associée aux dépérissements (tabl. 1)

Il convient tout d 'abord de noter qu'aucun nématode n'a été décelé dans le bois d 'arbres sains ou ne présentant aucun des symptômes ci-dessus décrits en part icul ier dans le cas de mortalités dues à l 'Armi l la i re (Landes et Forêt de Fontainebleau).

L A N É M A T O F A U N E ASSOCIÉE A U P I N M A R I T I M E 335

1 2 3 5 6 7 S 9 10 12 ><

TYLENCHIDA Tylenchidae

Tylenchus sp • • • • Malenchus truncatus • Ditylenchus sp m

• Neoditylenchus sp • * Neot ylenchidae

Hexalylus viviparus • Neotylenchus sp m

• • Deiadenus sp • • • • Sphaerularudae • • Dolylaphus n sp • • Aphelenchaidtdae Aphelenchoides spp • • • • • • • • Aphelenchoides n sp • • • • • Laimaphelenchus sp • • • • • Laimaphelenchus penaidi • • Bursaphelenchus spp • • •

m

• Bu' saphelenchus "hgnicolus" • • • C r yplaphelenchus sp • • • • • Ruehmaphelenchus sp • • Semuta sp • Ektaphelenchus sp * • • Ruidosaphelenchus tanasi • • • • • • • • RHABOITIDA fic,o, sp • • • • • • Parasitorhabditis sp • • • • • Poiki lolaimus sp • Panagrolaimus sp • • • • • Uacrolaimus sp • • • • • • • • • Eucephalobus sp • Bunonema sp • ARAEOLAIMIDA Plectus sp * Pia cl us panelmus • • • • • • Anaplectus granulosus • Wilsonema olophoium • DORYL A IMIDA Clarkus sp o

T ABLE AU I ReparUUon géographique de la nematofaurte.

? Belhade

4 Campet

5 Saint-Juhen-en Borr

6 Le Puch

9 Leon

0 Les Tuteaut

1 Navarrenx

2 Le Narais

3 Samt-Mars La Brie,

4 Pa ri ; ne ( E veque

La nématofaune épigée recensée sur le Pin marit ime se caractérise par sa densité, son homogénéité dans l'espace et sa spécificité par rapport aux populations tel luriques. Les plus fortes concentrations ont été recensées à Léon (Landes où nous avons extrait (par la méthode de Baermann) plus de 300 000 nématodes pour 732 g de bois sec (séchage à l'étuve à 105 °C en fin d'analyse).

Actuellement plus d'une trentaine de genres ont été identifiés appartenant pour la plupart aux Tylenchida et aux Rhabdit ida. Par ai l leurs, quelques espèces appartenant aux genres Tylenchus, Malenchus, Ditylenchus, Bunonema, Plectus, Anaplectus et W/'/so-nema représentés assez communément dans les sols landais, ont été répertoriées.

En dehors de 8. Hgnicolus les autres espèces et genres cités dans tableau 1 sont pour la plupart considérés comme étant associés aux insectes et incapables de nuire aux végétaux qui les hébergent, mais leur présence en nombre important dans les sections de tronc non infestées par des xylophages remet en cause cette opin ion. Des études particulières s'avèrent donc nécessaires pour préciser la biologie et le rôle de ces néma­todes dans les dépérissements.

La répart i t ion géographique de cette nématofaune permet de distinguer plusieurs ensembles :

1° Dans six sites échantillonnés (Campet, Les Tureaux, Belhade, Naujac , Parigné-l'Evêque, Saint-Mars-la-Brière), nous trouvons une population importante de Deia­

denus sp. dont l'identité n'est pas parfaitement définie. Sur le site des Tureaux , la cap­ture de Sirex adultes prêts à émerger d'un pin encore vert, nous a permis de trouver, dans la cavité ccelomique de l'insecte, le stade parasite (forme Sphaerular i ide) du Deiadenus sp. alors que le stade mycétophage (forme Neotylenchide) est présent dans le bois (Bedding, 1968). Il faut remarquer que, sur le site de Parigné-l 'Evêque, certains arbres échantillonnés ne sont pas parasités par le Sirex cependant présent dans la pinède ; la présence de la forme mycétophage du Deiadenus sp. laisse supposer que le Sirex a tenté de pondre sur cet arbre ou bien que les œufs ne se sont pas développés.

336 P. B A U J A R D , A . B O U L B I R A , R. H A M , C . L A U M O N D , C . S C O T T O L A M A S S E S E

2° Dans 3 sites (Campet, Belhade, Léon) on recense Bursaphelenchus lignicolus,

qui se distingue des autres espèces du genre par un repli de la lèvre vulvaire et la forme des spicules (Mamiya et K iyohara , 1972).

La souche landaise possède bien ces deux caractères ; de plus, les mensurations et rapports morphométr iques ne diffèrent pas significativement de ceux de la souche japonaise (cf. tabl. 2). Toutefois, la forme quadrangula i re de la bursa de l'espèce landaise diffère de celle (cordiforme) figurant dans la description de 8. lignicolus ;

mais les examens effectués sur des exemplaires de 8. lignicolus reçus du Japon révèlent qu'elle est bien quadrangula i re et non cordi forme comme l' indiquent les illustrations des auteurs.

3° Dans la moitié des sites (tabl. 1), trois autres espèces nouvelles de Bursaphe­

lenchus, apparaissent souvent en grand nombre ; leur rôle doit être précisé. Il n'apparaît pas de corrélations entre les différents types de dépérissement ou

mortal i té cités et la structure spécifique de la nématofaune recensée. Il faut cependant noter sa très grande homogénéité. Il ne semble pas en effet y avo i r d'espèce liée au milieu géographique, en dehors peut-être de la présence dans le Sud-Est de Ruldosa-

phelenchus janasi Laumond et Ca r i e , 1971, où il est signalé comme phorétique de Blastophagus destruens W o l l . , Scolyte inconnu dans les Landes.

T A B L E A U 2

Comparaison des rapports morphométriques et des mensurations

des souches japonaise et landaise de B u r s a p h e l e n c h u s l i g n i c o l u s

ESPECE JAPONAISE ESPECE LANDAISE

9 n = 4 0 °"nx30

L tym) a r o no-tolo 730 5 9 0 - 8 2 0 7 5 3 • 6 4 8 - 8 9 5 6 9 2 6 0 2 7 5 0

a 40 33-46 42.3 36-47 43.1 37-53 42.2 37.2-44.6

b 10,3 9.4-12.8 10.3 7.6-11.3 11 9.712.6 10,4 9.5-113

c 26 23-32 26.4 21-31 26.9 22-30 25.8 22.5-287

V (%) 72.7 67-78 73.4 72-75

spicules 27 25-30 25.3 24-28

stylet (ym) 159 14-18 14,9 14-17 13.5 12-14.4 13.05 12 -13,8

+ : valeur moyenne • valeurs extrêmes

Le genre Dotylaphus est signalé pour la première fois en Europe depuis la des­cription de Dotylaphus ruehmi Andrassy, 1958. La seule autre espèce décrite est Dofy-laphus lonchites Massey, 1974 associée à Dendroctonus sur différents pins aux Etats-Unis. L'espèce trouvée dans les Landes et le Cher , qui diffère de D. ruehmi par la longueur, la position du débouché de la glande dorsale œsophagienne, le nombre de lignes laté­rales et la forme du stylet, paraît être nouvelle.

L A N É M A T O F A U N E ASSOCIÉE A U P I N M A R I T I M E 337

La structure de l'ensemble de cette nématofaune peut être assimilée à celle associée aux Scolytidae (Ruhm, 1956), alors que l'un des aspects les plus caractéristiques des cas de mortal i té 1 et 2 mentionnés plus haut, réside dans l'absence de xylophages classiques dans la séquence d'installation des ravageurs secondaires. Dans tous les cas en effet, nous n'avons trouvé que des débuts de galeries de longicornes, mais aucune présence significative de Curcul ion ides (Pissodes) ou de Scolytides (sauf 2 galeries maternelles d'Orthotomicus erosus W o l l . sur un pin de 20 m de haut à Lencouacq !) n'a pu être décelée. Dans les cas de mortal i té 4 et 5, il n'y avait aucun insecte sous-cort ical .

Les premières analyses nématologiques effectuées sur la sciure des galeries et l'insecte lui-même concernent Ips sexdentalus dont les spécimens ont été prélevés dans la région de Lencouacq. Nous retrouvons :

• le Cryptaphelenchus sp. qui est transporté sous les élytres de l'insecte et qui se développe dans les galeries du scolyte ;

• un Allantonematidae avec un stade infestant dans la cavité abdominale de l' in­secte et le stade l ibre dans la sciure des galeries ;

• le Parasitorhabditis sp.

Etudes histopathologiques des arbres infestés

Des coupes histologiques ont été réalisées dans du matériel (sections de troncs) soumis paral lèlement à l 'analyse nématologique (fig. 2).

F I G . 2. — B u r s a p h e l e n c h u s n. sp. femelle dans le xyleme de P inus p i n a s t e r (Site de Naujac).

A female B u r s a p h e l e n c h u s n. sp. in the xylem of P i n u s p inas te r .

338 P. B A U J A R D , A . B O U L B I R A , R. H A M , C . L A U M O N D , C . S C O T T O L A M A S S E S E

Après avo i r essayé, sans succès, la technique de colorat ion de Jewell (1958), nous avons utilisé avec de bons résultats la méthode au lactophénol après y avoir apporté quelques modifications en rapport avec la nature du matériel à étudier. Le colorant utilisé est le bleu d'ani l ine hydrosoluble (ani l inblau wasserlöslich — Reagen­zien Merck , 1275). Les échantillons de bois, sous forme de petits cubes de 1 cm de côté, sont plongés dans le mélange lactophénol — bleu d'ani l ine bouil lant pendant 15 mn et demeurent dans le bain jusqu'à refroidissement complet (12 à 24 h). Les coupes effectuées sans rinçage, sont déshydratées à l 'éthanol, rincées au xylol (30 mn) et montées au baume du C a n a d a . Les tissus végétaux et les champignons restent inco­lores alors que les nématodes, colorés en bleu foncé, sont parfaitement repérables. Les premières analyses se rapportent aux pins prélevés sur le site de Naujac . Il appa­raît que les nématodes (une des nouvelles espèces de Bursaphelenchus) sont répartis dans tous les organes du xylème (canaux résinifères, trachéides) avec une abondance plus grande dans les canaux résinifères.

Conclusion

Ce travai l prél iminaire a mis en évidence une nématofaune très part icul ière dans le tronc de pins marit imes morts ou dépérissants. Aucun nématode n'a, par contre, pu être décelé dans les pins v igoureux ou dans les cas où le mauvais dévelop­pement est dû à des causes parasitaires identifiées et notamment à l 'Armi l la i re .

Cette nématofaune épigée se révèle très abondante, bien diversifiée et de struc­ture très voisine dans les différents sites échantil lonnés. Mais son rôle dans les dépéris­sements n'est pas encore démontré.

La présence en France de Bursaphelenchus llgnicolus, responsable de dégâts sévères sur des Pinus voisins de P. pinaster et la sensibilité de cette dernière essence au nématode établie par les chercheurs japonais soulève de nombreux problèmes quant :

• à l'agressivité de la souche française (si toutefois elle s'avère différente de la souche nippone) ;

• à la sensibilité part icul ière du pin marit ime ;

• à l'influence de conditions écologiques des massifs forestiers français concer­nés, très différentes de celles des zones japonaises, contaminées, sur la nocuité de ce nématode :

• à la nature, l'efficacité et la biologie des vecteurs ;

• au rôle des cryptogames associés à ce nématode.

Ces éléments sont à la base d'une éventuelle stratégie de lutte. En raison de la dispersion en France de la plupart des nématodes recensés dans

cette étude, il nous paraît tout à fait raisonnable de penser que les peuplements fores­tiers européens de pins marit imes sont susceptibles d'héberger une nématofaune de structure et de composit ion voisines.

Reçu pour publication en février 1979.

L A N É M A T O F A U N E ASSOCIÉE A U P I N M A R I T I M E 339

Summary

First data on the nematode-fauna related to « decays »

of maritime-pine in western-France

U n e x p l a i n e d cases of Pinus pinaster d e c a y h a v e c a u s e d us to l o o k f o r n e m a t o d e s . A n e m a f o l o g i c a l a n a l y s i s r e v e a l e d the p r e s e n c e o f a n i m p o r t a n t n e m a t o f a u n a in w h i c h Bursaphe-

lenchus lignicolus o c c u r e d : the p a t h o g e n i c i t y o f th is spec ies has a l r e a d y been d e m o n s t r a t e d a n d s tud ied in J a p a n .

T h e h i s t o l o g i c a l s tudy r e v e a l s the p resence of these n e m a t o d e s in res in vesse ls a n d w o o d t r a c h e i d s . O u r f ie ld p r o s p e c t i o n has b r o u g h t to l ight a n u m e r o u s Sirex p o p u l a t i o n a n d the p resence o n s t a n d ­

ing t rees o f b lue sta in f u n g i .

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