Precondicionamiento oxidativo y calcio.pdf

23
Revista CENIC Ciencias Biológicas, Vol. 29, No. 3, 1998. 134 Recibido: 25 de noviembre de 1997. Aceptado: 20 de diciembre de 1997. Palabras clave: precondicionamiento oxidativo, ozonoterapia, homeostasis del calcio, ATPasa, PLA2. Key words: oxidative preconditioning, ozone therapy, calcium homeostasis, ATPase, PLA2. Influencia del preacondicionamiento oxidativo con ozono sobre los niveles de calcio RESUMEN. La ozonoterapia ha sido utilizada con eficacia en el tratamiento de diversas patologías, pero a pesar de su efectividad, el empleo del ozono es con- trovertido pues se desconoce el mecanismo por el cual se logra la respuesta farmacoterapéutica. Este trabajo se encaminó a la búsqueda del probable meca- nismo de acción de este agente. Los resultados demuestran que el ozono es capaz de mantener la homeostasis del calcio y revertir las acciones hepatotóxicas del tetracloruro de carbono relacionadas con las alteraciones en la concentra- ción de este importante catión divalente. Se evidencia un efecto protector sobre la ATPasa dependiente de calcio y una regulación en la actividad lítica de la FLA. Además, el tratamiento provoca una disminución en la peroxidación lipídica. ABSTRACT. Ozone therapy has been used with great therapeutic efficiency in the treatment of several diseases. Despite the effectiveness of the treatment, the use of ozone is controversial, since the mechanism of which the pharmaco- therapeutic result has been obtained is unknown. This work aims at elucidat- ing the probable mechanism of action of this agent. The results obtained in the present study have demonstrated that ozone treatment is capable of maintain- ing the calcium homeostasis and reverse the hepatotoxic actions of carbon tet- rachloride, related to the alterations of the levels of this important divalent cat- ion. A protective effect on the Ca-ATPase and a regulation in the lytic activity of the PLA dependent on calcium were also demonstrated. Besides, a decrease in the lipid peroxidation was induced with this treatment. INTRODUCCION El ozono es un estado alotrópico del oxígeno, un gas cuyas molécu- las están formadas por tres átomos de este elemento, 1 empleado actual- mente en la clínica para el tratamien- to de varias enfermedades. Los pro- cesos fisiopatológicos mediados por especies reactivas de oxígeno (ERO) están profundamente influídos por las alteraciones en la homeostasis del calcio. 2 Si bien este mecanismo ha sido reconocido y comprobado, en la ac- tualidad se debate si el incremento en las concentraciones de calcio in- tracelular es el responsable de la muerte celular, existiendo eviden- cias de que si bien este catión parti- cipa en el daño mediado por ERO, no es la causa directa de la muerte de la célula. 3 En estudios anteriores se ha de- mostrado que la eficacia del ozono, frente a un desafío oxidativo con te- tracloruro de carbono (CCl 4 ), puede ser explicado a través de un precon- dicionamiento oxidativo, en analo- gía al reconocido concepto de pre- condicionamiento isquémico, el que estimulando los sistemas an- tioxidantes endógenos protege a las células contra el daño por ERO. Atendiendo a los resultados obteni- dos y considerando la participación del calcio en el daño celular media- do por ERO se decidió estudiar las acciones del ozono sobre la homeos- tasis del calcio y el comportamiento de diferentes mediadores depen- dientes de este catión, en un modelo experimental de daño hepatocelular inducido por CCl 4 . MATERIALES Y METODOS El ozono fue obtenido a través de un generador de este gas (OZOMED), diseñado y fabricado en el Centro de Investigaciones del Ozono, Ciudad de La Hab ana. En las determinaciones bioquí- micas se emplearon los reactivos si- guientes: ATP, CaCl 2 , lecitina de hue- vo, TCA, TBA, uretano, así como un juego de reactivos para la determi- nación de calcio en muestras bioló- gicas procedentes de la Empresa de Productos Biológicos Carlos J. Finlay y CCl 4 que fue utilizado para provocar el daño hepatocelular . Los animales utilizados fueron ratas Sprague Dawley hembras con un peso aproximado entre 200-250 g provenientes del Centro Nacional de Producción de Animales para La- boratorio (CENPALAB). Procedimiento experimental A los animales seleccionados para el estudio, se les distribuyó al azar en tres grupos experimentales (Tabla 1). Durante el ensayo los animales permanecieron en la misma estan- cia, bajo iguales condiciones ambien- tales y de alimentación, las cuales fueron establecidas por la unidad de Olga Sonia León, Silvia Menéndez,* Nelson Merino,** Rodolfo López, Rubén Castillo, Susana Sam, Lisett Pérez, Eduardo Cruz, Firah Jouseph y Amelia Fernández. Centro de Investigaciones y Evaluaciones Biológicas, Instituto de Farmacia y Alimentos, Universidad de la Habana, Avenida 23, No. 21425 entre 214 y 222, La Coronela, La Lisa, *Centro de Investigaciones del Ozono,**Centro Nacional de Investigacio- nes Científicas, Ciudadde La Habana , Cuba.

Transcript of Precondicionamiento oxidativo y calcio.pdf

Page 1: Precondicionamiento oxidativo y calcio.pdf

������������� ��������������������������������������

���

����������������� ���� �!��������"����������#��$��������%��������� �!��������"�

&����!�����������$!��� ����� � �� ����'����������(� ���!�$����)� ���������������������#*&�����&+#��,�-�.�!������'��������$!��� ����� � ����(� ���)�!�$-�������/ �)� ����������#*&�����&+#��

� 0�/� ��������$!���� ����� � �� ����'��������� ��(� �����!������ ����������������

����������+���(� ���!�$���)�������/����(������ ��0�������� �����!��� �� ���������!����$������1����$�!����$���!�����/��0��������������� $���������(� ������� 2�!���!�����$/����������� ������� ��� �� ��$�!�����/������ ���!�� ��� !��$/����0�! �����!�$3/�����������!���4������ �� � ��������5�6/��������$!������� ���2 �� ���������� ������������ ����+���!��/��������� /���!� �6/������(� ������$�(���� � �� �!����)� ��������������������-�!���!��!���������� ���)�$�����'�����������!����!/!�������!�� ��!������ ������� ���������!���� ���� ������ �� �!�2��� ���������� $�!�� �������� ������� ����7������� ����/ ��0�����$!������!����!����#*&������$� ��� �������������-�/ ��!��/����� �� ���������������1����������8+#��#�� 9��� ��� �!��� �� ���$!������/ ����� � /��� �� � ���$�!�'������ ��$1�����

��������:(� ���)�!�$-�)������ �/����.��)��!�����)�!�$�/�����00���� �-�� �)���!��� � ���0�����!�������������;��$�����)���00������ �����0��)���!��� � ���)��/����0��(� ������� �!���!�������� ����)�� ��)� �� ��0�.)��)��)��$)�! ���2�)�!�$�/����!��/���)������ ������ ������/ < �. ���*)���.�!<��� �������/�����2� ���)��$!������� ��)� �� ��0������ ��0��)������ ���*)��!��/��������� ���� ��)�$!��� ����/�-�)������ � ��!������)����(� ���!��� � �������$������0� �� ��� 2� ���)�������/ �)� ���������� ��!���!����)��)�$�����'�������� ���0���!�� ����2!��)��!�����!�����������)������!���� ���0��)����������0��)���� $�!�� �������� �����2�� ��#�$!����������00������ ��)���2#*&����� ����!��/����� �� ��)���-�����������-��0�)��&+#���$� �� ��� ������/ �.�!��������� � ��!��������������������!������ �)����$���$�!�'������ �.���� �/����.��)��)����!��� � ��

�������� ��

���(� �����/ ������������!�$��������'1�� ���/ ������/-��� ��3�/2�������9 �0�! �����$�!��!���9�� ������������� � ������ $���������/��2 � ���� ������1 ����$�!������!��� �� 2��������!����� 0�! ��������+���$!�2������0����$����������� ��������$�!��$������!�������������'1�� ��=�:>���9 �$!�0/ �� � ���� 0�/1����$�!��������!���� ���� � ���)� ��������������������

7����� ������ ��� �� ��)������!��� ������-��� $!�������� ������2�/������������������������ �!� � ��� ������� �� �!���� �������������� 2�!����/��!� ��� ��� !��$� ��������� ��

/�!��� ���/��!�� �'����� �������� 2��������6/�������� ����������� �$�!��2��$��� ������?�� �������$�!��:�� ���������/�����!����������� /�!���������3�/���� ����/������ ��!��!������)����2

���!����6/������0������������(� ��0!� �����/ �����01���'���������� ���2�!����!/!�������!�� ��=�@>��$/�����!��'$����������!��3�����/ �A$!��� 2����� � �� ����'�������B��� �� ���2�1�����!��� �������� ��$������A$!�2�� ����� � �� ��� ��6/3 ���B�� ��6/������ /�� ��� ���� ����� ���� 2���'��� ����� ���� ���$!������������3�/���� �� �!�� ��� ��?�� $�!��:�#�� ��� ���������!��/����������� �2����-��� ����!� ������$�!����$����

������������ ������?�����/��!� ����2���$�!��:���������������/���!��������� ��������(� �����!�����)� ���2�����������������-������ $�!�� �� �������0�!� ���� ������!��� ��$� 2��� ����������������� ��� �/ � ������'$�!� � ���������?��)�$������/��!� �/�����$�!��@�

���� �������������

���(� ��0/������ �������!��3����/ ��� �!���!�������������=:C:D;>�����?����-�0��!������� ����� �!����� ���������� �������:(� ����/������+��E���� �� � ��������! � ���� ������6/12

��������� $���!� ������!�����������2�/�� �����#*&������������� �����)/�2����*#��*�#��/!��� ������1��� ��/ 4/�������!���������$�!���������! �2 ���� ������������ � /���!��������2������$!����� ���������� $!������&!��/����� ����������� A�!���� F�8� ��-B�-��@6/���0/��/����(����$�!�$!�����!������?��)�$������/��!��+���� � �����/����(����� 0/�!�

!�����7$!��/��;�.��-�)� �!����� / �$�����$!�'� ����� �!���%%2��%��$!��� �� ��������� �!������� �����&!��/���� ����# � ������$�!���+�2��!���!���=�&#+#�>�

��������������������������

#������ � ������������� �����$�!�������/����������������!��/-������(�!�� �!����!/$����'$�!� � ������=*������>�;/!� ������� ��-�� ����� � ����

$�! � ����!� �� � ��� �� ������ 2�������4����/������� ����� ���� ��� 2������-������� � ����� �� �����/����0/�!� ��������������$�!����/ �������

�� ����������!�"����#������$���%"&����'��� �������"&&������(���!��%"��)*$����'�����"��)'������"���'�����$��%"���)�������)%"�+���,�-�)'��,�.�������+���/���%�

� �!������ ���������� ���-����/���� ���������������� ����/������8�! �����-�#�� � �����G ���!������������E��� ���#�� �������������@���� �!����@�-������+���!� �����+��+�����H� �!������ ���������� �������:(� ��HH� �!������� ������� ����������2 ����� �10�������/������+��E��� ����/���

Page 2: Precondicionamiento oxidativo y calcio.pdf

������������� ��������������������������������������

���

����/!� �� ���������������������� 2�!������ ���������� ���-����/����2 ��������������*!� ��/!!������@�)����$/3�������

�� � ���!���� ���� ���)�$�����'� �������%�� � �����0/�!� ����!�0������-� ��� �� �!� � /���!���)�$9�����$�!���������! � ���� ��������� ����2��!������6/1 �����

���/�����'�*��0)1����'�����������!���������������,�2

�� �����'����,1 �����+���)� ���2 �����$�!�����������! � ���� ����!��2��(�!� ��� �*#������I��@�+�� ���2��� ���������� �� �!���� ������������ � ��� � !����(�� $�!� / � 3��������!� 3�!����� ���� ������� $���������0� ��0����1 ���� $��'� ���

�����������!����� �������#����������+�"����'�2��34�.� ��'����2�����������'�������������� ����2��!������ ����!� �� �)� ��� �������)1�����$!�$�!����� �� �� �!��2�/���!�,�2)������ ��J�+������! � �2��� ����8+#����!����(��$�!�/ ���3�2 ������$���!�0��� 3�!����/����(� �������� �� ���)/���� �� �� �/��!����

�� �!���6/������������������#*&���-�����D;#��������! � �!� �!��$��2���� � ��� ���5 � 3������ �� ���2����"��

���������

7������!���6/����� �!��� �� ���� ��@� � �!� � ��� ��� �0�������2 � ������ �� �� ���� ����������������� � !��$���������!/$�� �!�������� �(� �� 9���@�-����� �!���� ��2�!� ���������5��� ���/ ��� $�!��2 �� ����� �4� ���=*������>��*� ��3 ���$/�������!��!��=*������>�6/������!�2�� �� ����� ����� !��������� � � )������ �0������� � ���������������������#*&������ ��� ���6/������!/$���!�2������� ��(� ��$!���!������������������ ����� � (� ��� ����0�!�� �������� �!���+��8+#��� (� ����$� ��� �����

��������� �!� � ������ �0������� � 2���$�!������!/$���!�������� ��@��� !��$�����������!���� �����!/$���6/� ����0�!��!� �� �!���1��#�� 9������$�2!�'������ � ��$1��������� !��� �����$�!����$���� �� �����$!������� ����2����$�!������ �!���� �����:��������2

����� ���� �0������ ������1������$�!�����@��� �!��$�������������������!���!��� �� ������ ��� ���6/������!/$��!�������� ��(� �� ����0�!������ �0�2������ � ��������� �!���=*������>�

� ���� ��

���!��� �� ����� ��(� �� � �/2��������������������������3�/���� ��� 2�� �!���� ����� $�!����������������� �!���� ����� ��� ���/ �� !��/��2��� � � � ��� )� ��������� ��� ��������� �+���!��/���������!!��$� ��� ���

�����#*&���2��K���$� ��� �������2�� ���!� �6/�������� (� �����$!���!2�����$�!�����!��� �� ����� ��(� ���������0/ �� � ��� � �������� �!�����!������� �!���� �����:�� �/��2����$�!��@�G ��� (� ����$� ��� ���������2

�����6/���� �!��/-����� $��0���!�����?��$�!��:�������8+#����� �!�2 � ���� ������� �� �!���� ���������2����� �!����/��!��� �/������$�!��@����� /����������������������������)�2�!������$!����� ������)��!������������� 0��0��1$�������� ���� � �!� ���� �����!���� ������������0��09������-9�������!������6/��$���� ���� 9����!����!1��������1������������/������!�2�� � �/ �����!/$��� ����/��!�������2 ���-����� ���� � ��������1 �������������� �������+���!��/��������� ��2�!�!� ��� ������!��� �� ����� ��(�2 �� � �/����� � ��������� $�!������� ������ �!�����������������������8+#�� ���� ��� / �� $!������� � ���)�$���������� �!��������� /����� ������� (� ��-��/��$!��/��������!���2��� ��+���!��/�������� ����� ���(���������!!��$� ���!� ��� �����������$�2!�'������ � ��$1�������� �!��� �� ���� ��(� ��!��/4����� ���������� �!�������$!����������$�!�'������ ���$1����� �/������$�!��@���E�������!�$�!2�������/ �� �!� � ���� ���������������������� (� ��0!� �������� � �!�2 ���6/��$!���� � ���)��1� ��'$�!�2 � �����$!����������$�!�'������ ��$1�����

������� ����

���!��� �� ����� ��(� ��$!���!2��� ���)� ��������������������� !���!2��� ������������ ���)�$�����'���������@��#�� 9����/���/ ��0�����$!����2��!� ���!�� ���#*&���� ���������$� 2��� ����6/�� �� ����/-��/ ����� ��� ��� �� ���6/��4/���0�����/�� 0�/� 2����� ���� � �� � �� ������������ 2�� �!���� ������������������������ �*� ��3 ��� �!������������������1����������8+#���'$���9 �����/ ��������$!�������� ��� �� ���6/��$/���!� ����!� � ���/�!������ � ��������� ��$!������!���0!� �����/ �����01���'�2������������!9���!��������

��*��5���;���!��/��� ��������� � ���������(�!�$�!��!/$���

L!/$� *!��� �� ��

� � �!���=−>��� ��!��� �� ���= �M��%>�

�� �@��%�I��1���$���������� +N<���= �M��%>�

���*!�������� ��(� ���1��!�������������� �N<��=����>�K��

@��%�I��1���$��������� +N<�

=�1���J�� �M��%>

��*���6��� $�!�� �� �������D;#��#*&���2��-�8+#�

H;�0�!� �������� �0���������

L!/$�#*&���2�= ��&�N�>

8+#=/ ������N�>

D;#= ��N+>

� ��% %���� ��� ��%

�� �� ���H �%��%%H ��� � � ��%H

��� ��% %��%% ��� ���

��*���3��� �� ��������������������� �������0�!� �����!/$����'$�!� � ������

H�;�0�!� �������� �0���������

L!/$� �����

+��!� #������� *����

� ��� %�" ���

�� ��" ��" ����@H

��� %�" ��� ���

Page 3: Precondicionamiento oxidativo y calcio.pdf

������������� ��������������������������������������

���

7���� � �����

#����+�����/����8�! 9 ��(�$�!����-/��� �!� ����� -� �� ��� &!�0���!�7������;1�(�+��!��$�!����!������ ������!������� �� ������

� �7�+ �� #/��!�� �&��+O:(� ��D��������&!��/�2��� ������������D������ �O�$������� ���� �6/���)����������� �"�83��"@��������

�� :!!� �/��7���D�� <�-�;�F���F� ���;�&�� ��������!�� &�� ����/ 2��������� ��)� �� � � � ��'����-�� ��$!��!� 2 ������������)�� � ����'��(��������9�,�������� ��������������

�� &�!��� 2���)�!��D������2,� �$)��F��D�� � ���� �;�!����<2,�<�)�� �:'�������� ��!���� � �/����$�!�/!��2��� ���0������/ �)� ���������� ����������)� � � �/��/!��� -�������� !���� �0�'�!����/��!������/ �������)�����������)�������,���"�56:��������@�

@� +�� �D������ � �L�� � ��!.� � F�����/ � /$��<�� �0� �� !��� ����! ��!��� ��� �/�����/��!� 0!����� � � !��$� ������ ������� � ���!���� ��0��!�� ����!��)��!������,��-�)������(���� ����� �,���'��."� 385�� ���"���"J�

�� ��! ������������ ���&!����������00������0$!������� �� ����� ����/���� ��/$�!2

�'���� � �/���� )�$����-��� � 4/!-�����-�����������,�"�8;����J����"��

J����<� /!��E����F��<������ ������� ����D��)� �� � �0� #*&� )-�!��-���� �-��!��$��� ���!����/��/ �� ���)��!����0� $)��$)���$����� � � ���'� �(�������'��,�������� �����������"J�

"� 7�����������*)� ���#�&��� ��8�!��!�F�+�� �!����� � � �-�������� �����/ � �� �� �� �!���� ��� ����������������0!� �)��<�������0��/��/!���)�$����-����-��!2�/�-�� )-�!�$�!�'����� -�� �����,���"�33:��"�"�������

�� �/����F��#��� ��#/���7��;���D��!��� ����$��� $�!�'������ �� ���,��'� ����%����� ."�6<���%�����"��

������������� ����� ������������� �������������������������������������������� !����"���#��$�%�#��������$����%!!!�

���������

��� ������������������������������������������������������������������������������������������������������ ���������!�����"��� �����#$���������������������� ������������� %������������� ���������������� ��������!���"������������������"������&��� ������%������������������������������#'������������������������������������%����(����� ��&���������������� ���������������������������#

��)*��'*�

������ ���������!���"��� �����#���������������� %���������������� %�������������� �#���(���������������������� ������! ����#�)�+����������������!�������� �������������������������������� %����#�������������������������������%�������������#�� ������ ��"������&��� �������������������������������������!���"�������� �����������������! �����#������������������#��������"��������� �������������&��� �#*������� ��������������������"������%��������������������������������������� ������%������"�����,����� �������������������� �����������������#������ �����������������! ���������%�����#*���!���"������#�*���!������#

������������������������������� �������� ��������������������������� ����� ����� ���� ��� ������� ��� ��� ����������� ��������������� ��!�"�#��$����������� �%����� �&�� ��'������(!�)"�� �%�"���*���+�������� ��,,-,.����/����0�12)31243�5�6,)4����70�12)312)3�2�)6.6������������� �+���0��!8������$�������

Page 4: Precondicionamiento oxidativo y calcio.pdf

������������� ��������������������������������������

���

����������������� ���� �!��������"����������#��$��������%��������� �!��������"�

&����!�����������:(� ���!�$�����9 ��!����$!��������� �1�� ��$!���9�������$��10����,�-�.�!�����:(� ���)�!�$-��$!���������� ��!��$!���������$���0���� ���� �

:(� �� 9�����������!�$���� �$���� ����� ���� ���!�� � ��$!���9����

���������������!���4�����!����(���� ����$!�$�������������/�!�����0����������������(� ���!�$����� �� ������ �������������!�$���� �����!��� �� ������$���� ����6/�4���������9 ��!����$!��������7�����/���!� �"%�$���� ����������/�����0/�!� �!��������� ����������!�$������������/���������!������!� ������� �� � ����!���2 �� ������ ��(� ��$�!��1��!�������0����������!����=��! �������!������ ������������$!�������>���$�!����!� �� �����@�I������!/$��6/��!����������������!�$���-�� �������I��������!��������� ��(� ����� �1�� ��$!���9�������$��10������� � /-��� � � ������%� �N +��� �������I���������������!��������� ��(� ��-�� �������I������!/$��� ����������!�$������� �������� ��/1�������!��� �� ���� �������-�����%�I�������$���� �����!��������� ��(� �2���������!�$���-����������!�$����!��$������ � ������ � �/���/ ��� �!�����1 ����-�)/ �!���)�������������� ��������$/3�������!���2 �� ���

��������*)���� ��0��)�����/�-�����������/�����)���00����-��0��(� ���)�!�$-� ��� 4/ ���� �.��)�������2J%� �)�!�$-�� � � �)�� �!��� � ���0�$���� ����/00�!� �0!� ��$!���������� ��!��.��)�!���!���������� �!����!�/$�.��)�/���(� ���"%�$�2��� ���.�!���!������.��)���������)�!�$-��������$���� ���.�!��������!�������(� ��*)���$$��!� ����0�������00�����=��! �������!������� ���-��������$!�������>���/!!��� ��@�I��0��)��$���� ����!������� �-�.��)���������)�!�$-�� ��� ����I��0��)��$�2��� ����!������.��)��(� ���&!���������$���0���� ���� ����/������!�������������)� �%� �N +��� ����I��0�$���� ����!������.��)��(� ��� ��� ����I�� ��� �!����!�/$�� �� � �)��0��!�0� ��)� ���)���!��� � ������I�� ���%�I��0���� ������ ��)/ �!���� �!����0��)����������.�!������� ���� ��)���(� ���!�/$�� ���)���� �!����!�/$�!��$�������-����'� � �)������!�

�� ������������� ���������������������������� �� ���������������� ���������������� ���������������������

E��$�����&!��� �����A�����+� � B������%����D�-�����������6/� ����L� �!���L�!�1�����$�!���7� �������� ��HHH8��/�������D����� ���H� �!��&!��� ������������ �����&�� � ��!����E���/1 P�HH� �!������ ���������� �������:(� ��� �/���� ���+�E��� ����/���

!��"��!"�

����� ���!�� � ��$!���9�����������/ �!� 9��0!��/� ���� ����)� 2�!�� �-�!�����%��?������ �/ ���������� ��!�(���� =$������� � / ����>������@��!�$!��� �� �������J�"�I���������������/������� /�!���$�!��9 2��!�� ������'�� ���/�� ��-��������I���������������0/ ��� ��������������� ��$������� ���� ����� �����������G ������� �����?�������������� 0�! �2������/$�������$!� �!��/��!�� �� ��2�� ����-�������/ ���� � �!������������9 �����������!�����������?���� ������I��������������������� 0�! ����

������� �������� ���������#�-�����!�2�������/��� � ���#��/�� � �����'���� ���0�!� ���

3������$�!�����$��6/���4��-�����2 �������$!���(���������� 0�! ����������/�������� 0/ �� � �� ��9����2 � ���� ����������!�����������������)� �!��� �-�!������@%��?����/ ���(�����?�����1��� �����/���������/2 ��� �!����!����/ �!������� ����� �1�� �� $!���9����� ��$��10���=&7#>��+�� �������� ���� ���� ��0�!� ���

����������� ��!�$3/���������$� �2�����$�!�������� ���!�� � ��$!���92�������$� ��������!����0����!������� 2

������� 9��� $�!�� �����������������12 ������!���������0�!� ������ ��/ �2!�������������$���� ���-�$!�0�!� ������� 3�����-������ 0�! ��$�!������!2 � ���� �����������!�$3/��������2��� ���$�!������������/�!������0�! ��/������������������� �$�!���/��!��7����������0���������������!��� �� ���� � !������� ��� �� �(� ���� � � ������������#�-���������� 0�! �������� ���$!9������� ��������������� ����� �2�����������/����(�!�������������!�$��� ����5 � � � ��������!��� �� ���$�!�� �� ��� ��(�� ��� � �/� �!�� ��� ���� �� ������������ $������� ��6/���� �!�������$!�����!�� �������2 ����)�-�6/�� � ��!!/ $�!���� �!���2 �� �����'����� ���/ ��!/$�����0��2��!���6/��� 0�/-� �� ��������0������ ����������� ��� ���� �/����� ��� 9�� $�!�� ���������)�$�'������ �����2��� �� ���� �9 ��!� ��� ����� � ��� ��!������$�!������ ��������/ � ��!����'��� ���� ����������4�������?�������$/�������!�!���� � /�!������0��2�������0���!�������������!������� �����1��� ���/ � ��!����!������ ����2�������

���(� �����/ ������'�!� ���2 � ���!����������� ���������E������$���/�����6/�� ���� ��� �� ���������� ������������ ���0!� ������� 2$/��������������������9 �!������ �2������ ������ �!���� ����$!��/�������/ ��!������ ��/�� ��!����� ��� �����1$�����6/������ �/� �!� ��� ���$��� ��-�� ����� � �!� ������/��2!����+�� !������ ������(� ���� � ����1$�������/!!��������'��/���� � ���� �������������������� ��������!�� �2��!�� �� $!��� ���� � � ���� 9�����

Page 5: Precondicionamiento oxidativo y calcio.pdf

������������� ��������������������������������������

���

�!�����$���� ���/!�������� �!9 ����$�!�'������!�9 �����-��(� ����@�6/�� ��� ������������/�����-��� �!�2������ �4�!�� ���0�!� ���� ����� �������������������/���������� 0��!� ����(� ��/ ��� 4/ �������0��������!�2$3/������2������������ ��D�4�!������'��� ���� ����/��!�D��/����!�� / ��������#���� ����� /�� ������!�����/ ������� ���� (� 9���������$!����2��� �� ���'��� ���D��/��� ��� ����!���� ���� ���!����/���������#���� ���! ���������/����!� �����������������!�������0����������������

���� (� � !��/������� ��!�$3/������/� �������(� ������$�������� ���2��������/�����-�$�!�/ ���1�� ����?�2 ��$�!������!�� �� ���;������� ���� �����$!��/�� �!������ �������!����� ����?���� ���'�������-�������!������0������6/���� �!���)����$��������/�$������� �� �/ ���!� �����!����������$������������ 3������-��� �!����3������ � �/ �����1 ��� ��!��������$!�������$�����������#�$�!��!���������� ��4���6/���!� 2

�������(� ���!�$������)�����$�!����/ �� ��!3��/ ���!������!��������!����2(�!��� ���������� ����� ������4��������� ��!$�!�!����� ��/ �� ���������!�$3/������ ���� � �4������$���� 2���� ����������-��6/���/ 6/�� /�)����)�����/�������� �!������ ��������2��� ������(� �����!��������4����� �!2 ������$��������� �������!�������/��0������ ���!�� ���� �3�/���� �� ��!�2�����@ �!������$!��/��������/ ��!���

������� ��!����� ������(� ���� ������0�!� ������ $/��������������������� �/� �!� �����$�!�'������!�9 ���������� ��$/��� ���!� �������(����$�!����/ ����!/$������/��!������$!�2���������� ��� �� ������$!������� � ���'��� ���������� ��������������������3�/������ ��!������6/���� � /-�� ���������������$������!�������������'1�� ��-� /�!� �09��� � ������ �� ������ ������3�/���� �! ��������� �� �!� � ��������������� �������0� ��� � ���'��� ����� ��� 6/�� ����� 0��!��/ �� �-�!�$!������� ��;������0�! ������$��!1��!���������!����6/����!���� �!��������!3���'��������'���� ���� �����9 ��!�J�-� ���������2 ��������0� ���� ���'��� ��������2 9����� �4�!�!���� �������� ����2�/��!��" � ��� � / ���$!���� ��6/����

/ ����!����!1�������� 5 ��������$�2��� ������ ��9 ��!������ �/� �!��/ ����� /����� �� ����������'���������� 2�!� � ���� ���� 5 �!������� 0������

�/$!���!������7���� ����6/���� �!��������$!� ��$������� ��4����������(�2 ���!�$��� ��� �������� �/� ����� ��/����!��� ����$!��/���� ������2��6/� ���� ��� $�?���� $�!� / 0���!��� �� ����� ���� ����� / �2�������/��!��� ��)/ �!����*� ��3 �'�����/ � �4�!� �� ���� �����'���2 ���� ����������4�������� ��9 ������������0�! ������!��� �� �����������32�/���� ��$�9�������$�!��� �!�������/ ���!�����!9���!�� ��!���������#�� 9���/� �0����� $�������� ���!�� ��� 0����!���� /����!�������� �����!� /������2 ��!�0����$/���!�� �4�!�!� ��� !�2�� ����/��� ������� 3�/��������$�!�3�/���� $!��� ���!��� ��� �� �!�$�!�03!������ �)/ � ���$�!����!�������9 2

��!����)��� �� �!����6/������(� ����������� �� ������ ���!���0�! ����!�$3/������ !��/���� �0�������� ���2 � /-�������0����������!���������!���!��� �� �����=6/� ����!�$����!����2��!�$��>�-����!��!� ���� ��/ �!�����2���*� ��3 ����)� ����� ����!��/���2���� /-������0����!�������� $���!����(� ���!�$��� � � $���� ���� �� �� 0� ���=E���<� ��-� ��E���<� �>�� / ����� ��-��9 ��!�������� ����1�� �� !��/������� ��� ����!��� � ��!�� ���-��9 ��!�$� �!�9���������/����� �'$�!� � ��������)�

�� ���!����6/������ -����� ���!��2������������ ������!�� � �� � �!�����!��� ���$!��/���/ ��0����� ������������/����� �-� ��!��������0�! �� ��� �9 ��������/���0/����!!���!���)���������� � ���� ������ �� ���!���4���� �������!���/ ���$�!� ��$!��� ����� ������������� �����!/$����� � ������!��������� ��(� ���� !������ ����������/ ��!/$���� �!���*�����������$������������� ��!�2

$3/������6/���!� �������(� ���!�$������ 9�������� ���'���� ��������0��2��������!����!�$�!������)��������$!�2�� ����� ����������!����(���� ���������!���4����� �/��� ����������/��!��������� ��!!��� ������/�� ����Q7�����!���� � /�!������'��������������!����2��� ��� �� �(� ���� ���� ������� 2$���������(� �R

����!�����#���"�"�

7��!����(��/ ����/����� �"%�$�2��� ���� � 0�! ������ ��$��������$!�������������0�������� ����������#-���������� 0�! �����=� �!���$�/��!>���5 ����� ���� �� 4/ ������G!�2���1��-�: �����1��� ��� ������� � ���� �/���� /��������$�� �!��� ��� ��/!����1�������E��$������SO������+�2 � �OO�#���%%�I���� ����� 0�! �����������$����� �!��� �� ����� ��������2��!�$��� =�2J%>��/����(� ����� $��$3��������� �!�$/���������=�%�T���>� �-�=���T���>�� ��� ���$� �� ���

���������!����!1�������� ��� ������������� 0�! ���#����$���� �����������$������(� ��=:�>�$�!��1��!���������/ �����������%� ����� �/ �����/� �����������������$�!��� � ����/!� ������������� � �������!��� �� ����� !������� ���7������/�!� ���������!�������&7#

� �������� ����!�����!��� �� ���-��%�����$/3�����)���!����� ��/1����7�!����(����� 9���/ ������/���� ���12 ���������� �!���������� 0�! ����������J� �������� 0� ���(������� �!���2 �� ���&�!������ 9�����������1���������/��2

��(�����$/�������8���)�!�$�!������!�� ��$�!� 3�!�����

�������"��#��!���!"�

���9 ��!����$!��������������/ �! 9��0!��/� ���� ����)� �!�� �-�!����%��?��������9 ������/�� ���� 2����$�!�� �� ���������������� ���2�/ ���!�$�!������� ��!�$������������6/�� 9������JJ���I��������0��������� �-�!������J���?���$!��� �� �/ �9 ��!����$!��������� ��/� �������������$���� ���� �-�!�������%��?���� ��/ �!����$!��������!�$!��� ��2�� ��������-��J�I�!��$������ � ������������!/$����4�����������!�$����-�(� ���!�$����=*������>� ����0��/!��������$!���������$�!�2

��� ���������� $������� ���=� ��� �2 ��>����1��� ������ ��� ��!!/$��� ������ �!��� �� ���� � ��� �!/$���2J%K:�������� $������� ��� �������� $!��� ����� ���������$!� �!����� �2 �������!��� �� ����3������$�!����2!� �0/ �� � ��� � ���� ���������5�2�� ����� � ����-�/ �@��I��������$�2��� ���� ���/���6/��� ��!!/ $�!����!��� �� �����7� �� ��!����� �����!/2$���� ��2J%��-������������$!� �!���� � ����$�!����!� ������� $����2��� ���-����������@�I��������$���� 2���� �� � ��!!/ $������ �!��� �� ����� ���0�!� �������� �0��������� =$�M%�%�>� �� � !��$����� ��� �!/$�� �2J%K:��+���� $������� �6/�� 9�����/��

$!��� ���0/�����!������! ������7����2�� (�!� ���� � /��� ������ �0�����2����=$�M�%�%@>�� �����!/$���2J%K:��#/ 6/�� ��� � ���� ������� ���������-$!��������0/�� � �!�� �����!/$����4��(� ���!�$����� ����� ��0/�!� ����2 �0����������)��)��6/��$/���!������!!������ ���� �� � ��� 5 �!�� ��� �� /���!�������� !��/������������ 2��� ����/����������������������� �������(� ���!�$�����������������!�$���� ������ � /��� ����� 5 �!������� 2$������� ������1��� ��� ������� $�����/��$�!���� �-���� ��� ��!!/$��� �����!��� �� ���

Page 6: Precondicionamiento oxidativo y calcio.pdf

������������� ��������������������������������������

���

7��!�$�!���/ �����!����� �������%��?���� �!������%�-��%%�I���� ���$���� �����!��������� ����������!�2$���$�!�������������#�-�� �!��/ ��%�-J%�I�$�!����������������&�!������������������ $�!�� ����6/�� ��)�-��� ��2!!/$��� ����� �!��� �� ���$�!�$�!���������$���� �����*� ��3 ����!�$�!2���/ �����!��������/���$�!�������!�2�������� ���!/�1��!���������!������2!�$��������� 4/ ������$!�$����������!�2

$3/�����������(� ���� ���� � ��� �2������4�!��� �/ ������� �0���!�����2!��� ������� 0�! ������+������ /��2

$�%#-���������������������� �������������������������� � ����������� �������� �������

��� ������������� ��������0� ���� 2���'��� ���6/�����!�$�!����� �����$��2����� ��������(� ���!�$����!�$!��� 2���/ �$�$���� $�!�� ���� ������ �!��-�!��/����� ��������!3���'�����������@

6/�����9�$!��� ���� �����9 ��!����1�� ��� ���� ��/����� �-��� �!��������� ��$������ !������������� �'1�� �6/����� ����!� � �� �/ ��!��� �� ��!������ �(� ���+����3�/����$!���9������ �! �����

)�$�!$�9������-� ���� ���$!��/�� / ��$!���1 ����$��10��������6/��)�-���/����(�� �� �� �!����!� �/ �!��$�!��������� �������-�$!� ���������

���� � 0�! ������� ��� ��� ��9 �/��$!���9������6/�������� ��� ����&7#����� � �1�� �� ��� �� / � ����!$!������������$����������������9 ��!�/$�!��!����@��I��/� ������������$�!� �� ������%� �N +��� ����0��/!����$�!��� ���!/$���������$���� ��������/�!����� ���������!���� �����������&7#�� ���'����� �����0�!� ������ �!�� �����!/$���� �-� �/������!����%�����$/3�����0� ���(��������!��� �� 2��� � ��� ����/���� � $����!��!�� ��

�$!�����6/��������-����I�$�!������!/2$���� ��2J%�-��2J%K:���!��$����2�� � ������� � /-�!� ���� �0�����2�� � �����������!������&7#����/����$�!�����4������%� �N +���7�����/���2!� ���0�!� ����� ��� �0��������� =$�M%�%��>�� �!�������!/$����� ��/� ����� 5 �!�����$���� ����6/����� � /2-�!� ��/�&7#�$�!�����4�����@� �N +����� (9 �����/ �J%�I�� �����!/$���2J%K:��-������/ ��%�I�� �����!/$���2J%�������� /���!��/ ��0�����0���2!�����!������!��� �� ���� $������+������/��� ���1 ������� ����$�2

��� ����=�*������>�����0���/������������ ���������� ��/1�������!��� �� ���7���� $!����6/������%�I����������2����$�!������!/$���2J%�-��������I�$�!�����!/$���2J%K:����� 1���� �!�����12 ����������� 0�! �����*���������)����$� ��!�6/������!�2

�� �� ����� �� �����6/1����/������$/����!�$!��� ��!�/ ���$��� ���!�2$3/�����$�!�� ���!�!�/ ��!��� �� ���� � � �!� 5 �!������� $�������2 ���6/������!��������� 0�! ������������/�����$!�$������������!/�1��!���2����$!���9�������������(�6/��������!�/ �� ��!��������!������ 0�! ������� �/� ���!��/�������

"����!"���

;/!� �����������$!� �!����� �2 �������!��� �� ��� �����$!��� ��2!� ��� $������� ���� �����!/$���2

$�%#�.����������������������������� �������� ������ ��� �������� !"#� �� ���������� �� � ������ $"%� &� �'��������(����� ������������$)%�

�$���%��;���!��/��� ����� 5 �!�����$���� �������5 ���������-�������0�!� ����!/$���������/����

���=�?��>

�2J%�K�:�

�2J%

U�@% � �

@�2�% � �

��2J% � �%

V�J% �� ��

Page 7: Precondicionamiento oxidativo y calcio.pdf

������������� ��������������������������������������

��'

J%K:��-����@��I��������$���� ���� �� ��!!/ $��!� ���� �!��� �� ����� �� ����� �����!/$���� ��2J%������� $������� ����$�!����!� �� ����$!� �!����� � �������!��� �� ���-���������@�I� ��� ��!!/ $�������!���2 �� ���+�������!������&7#�0/�!� � �2

�!�������/��������%� �N +�� ������I������!/$���2J%K:��-�� �������I�����!/$���2J%�����J%�I���� � /2-�����&7#�$�!�����4�����@� �N +�� ����!/$���2J%K:��-�����%�I�� ����!/$���2J%���� ���0�!� ���������2�1����� � ��� � ��� �0���������� �!�� �����!/$��������-�����%�I�� �����!/$���2

J%K:��-��2J%��!��$������ � ������2 1� ��� �!�����1 ��������/�� 0�! �2��������������� ����������! � �������!��� �� ���

�!��!"&��'!��� ��$�!�������� �������9 ��!����:��+��E��� ���/�������@�

�� E������� �F��-��������7��������# �!�2�� �����G!����1���@��� �!(�������

�� �����) �����*)��/����0��(� ��� �D�2���� ��� � �����������E�/�)�&/���L�! � -��"�������%%�����@�

@� ������ ��� :(� �� �)�!�$-� ����-�&!������ ����0��)�����)�:(� ��W�!��� �!�����+������8!� ����"����� ����(� ) ����%*��%++,�

�� �����) �����*)������)� �����$!�����/ ��!�-� �� �(� �� �)�!�$-�� :(�2���)!��)�� ��@�E�0���N������������

J� ����������:(� �(���� ��0�������0�!��)��)�!�$-� �0� ��!��� ��������� � �� / ���0���� ������#�)-$��)�������� )���- .�/0������*+���%�������

"� ����������#/��)� ��)�!�$-��0��!��!���2 � �� �0� ������.��)� �(� ���#� !��$2$!�������0��1���2�!�/���������������33��%*%��%++4�

�� ��������� �#� !���� ������$$!���)� 0�!�)���!��� � ���0�E���� 0����� �� ��)���!�-� $)���� .��)� �(� �� �)�!�$-=�/��)� ��)�!�$->��E�.� A� 0�� 2 ���!-B� �-��<� ��� �-� )���� ��)�!�$�/���� !����� ��� �/���� �2 �2��55�/ ����*����������@�

�� �!$� �����D�*���L!�00����F�������)�!���!����0�!� ��������(� ��� ��)���!��� � �

�0�E���� �� ����������� � 0����� �R&!������ ����0��)������ �)�:(� �W�!���� �!�����7� �8!� �������G7#�:(� ��� �D����� ��� 2�2���������

�%� D� 3 ��(�7��� ���������:�����������&/���#����!������#���#$$������� ��0�(� �� �)�!�$-� � ��)���!� �.��)�)/2 �!���� / ��-���0���� �-��&!�����2� ����0� �)�����)�:(� ��W�!���� 2�!�����+������8!� ����:(� ��� �D���2�� ����"��������

��� E�! 9 ��(�8���D� 3 ��(�7��W� ����;��!����� �0� ������ �)������!��� � ���� /����� ��0�� ���'��������!��$� ��� ���!���$��)-�$���� ����!������.��)� ���� �/���(� ���)�!�$-��'������(� )���� ���� �6���� ) ���� %+�� ���������

��� F������D�� *�� � C.���)� 0����� / ��-$���)�� <� $��<���� � � � � ��!:(� 2��/�!���002�)�!�$���� #���� �!������/��O:(� ������� 2���� �L�! � -�����������%�������

��� ;1�(� 7��� D� 3 ��(� 7��� �� +��8�! 9 ��(� ��� ���� � �!����� � � �����!�)!� ����� �'�)� ���� � �� ��!�2 /����� 0!�6/� ����� � � )/ � �- $)��-���� �'$����� ��� �(� �� � ���!���&!������ ����0��)�������)�:(� �W�!���� �!�����+������8!� ����:(� �� �D����� ���@��������

�@� 7.����8���D� �27)�� �,���7� �2)��/;�� +�� � :(� �� ����������-� � )������!�.�)� �0� )/ � � �� ��!� ������7��� ����F/�-27�$���������%�

��� ��������� �:(� ��� �� �'��������� ��'���)0�7�5.��5��/8�5���� *�� 3�����J�

�J� *�-�</ ��7��:<� ����,���X����� F��E����E���&�!����� ���'����������!����� �� ��!��'������//���*,9����������

�"� ������ ��� � ;���� �(� �� �)�!�$- �! ���(�� �)������/��!� !���'����� 2��R�� $������� ��0�!��)���)�!�$--��0)/ � � � / ���0���� �-� ��!/�� 0����� �� ������!�����)�!������������� )���- .�/0������4:����%�����J�

��� W��)���������+�!�� �+��+���# �����-0�!� � ���!� ��!��$� �������)�!�$-�� �� ��!�$���� ���������� �����$���) ��3*��3;<�������

��� E�! /���&���DY���!2*-������7���(�W�7�!)�� �� ���������!� ��!��00�<����� �(� � � � �����!�/�)�� �/��0���/0��(�. ���%4<��������"@�

�%� E�! /���&���DY���!����;� �$�/����F�:(� � 2��/�!���0 0 2 � 4�<� �� �2��)� ��/ ��� ���!��- Z<�������)� ��!�)�� 2�)�!�$�����/��0���/0���. ��%49���@�����"@�

��� CZ <�!�,���,!��(�<�����*)�� -���!-�0� �� ����/��2�(� ��� � ��$!���20�!�������� / � ��/���������- �!2�����������)� ��)�!�$-�� ����!�� �2�� ���� &!������ ��� �0� �)���� �):(� ��W�!���� �!�������.�X�!<�G7#��:(� ��� �D����� ����J��������

��� #! � �D���00�����0��(� �N�'-�� ���� �'�/!����!����-� � 4������ � ��� �)� � �!-���!�� � ���0�0� ������)N)�4� �����1���2�-����������<��7$!� �27/ �!�����������

��� �/������-�������&�$���������!������!�2$���� ������!�� � ��$!���9�����������2(����� ��) ������5�� )����������(�������49�� �!(�������

�@� +�� �:�7���D�!� ������D� 3 ��(�7��������������7� �7���&3!�(�+���!/(��:(� ���'��������$!��� ����� � ���#$!������� ����� ��� ����/��!��� ����-�0!���!���������&!������ ����0��)����)�:(� ��W�!���� �!����=F�$� >�:(� ��� �D����� ���:�������"�

�$���3�����/��� ���1 �����������J� ����������! � ����������!��� �� ����

L!/$� 0�! ����

�� �!����� #�����

�2J% ���=�%�I> "�=�%�I>

�2J%K:�

���=���I> @�=���I>

Page 8: Precondicionamiento oxidativo y calcio.pdf
Page 9: Precondicionamiento oxidativo y calcio.pdf
Page 10: Precondicionamiento oxidativo y calcio.pdf
Page 11: Precondicionamiento oxidativo y calcio.pdf
Page 12: Precondicionamiento oxidativo y calcio.pdf

������������� ��������������������������������������

���

����������������� ���� �!��������"����������#��$��������%��������� �!��������"�

&����!������������ '�! �������!��!�����(��!���)(* ������+� ���!�$������$������!��������������,-�� ��.�/�0�!��������1� �����!��!�����(��!�����������+� ���1�!�$/��!���������,/�� ��$������

2+� ���!�$���� ����� '�! �������!��!�3����(��!��)(* ���

��������������� �������������������������������� ��������������������������������

4��$������- ����5(�!6!�����78�%����2��(�!�88��9� �!������ ���������� �������2+� ���#$�!�����&������:��%��994���!����# 3��� ���;� ���� �����(�������<��4��� ����(���

������ ���<��� '�! �������!��!�3����(��!����( �$!���� �����(���������(���������������!� ��� �� ������$!��(��!����(������ ��)(������)(�����!����� ���� �3�� ����(����$���������'-�����������=�����������������(����'(������(�!�����'������3�����������+� ���!�$���� ����� '�! �������!��!�����(��!���)(* ������ �����'�3������(����� ���(��/��!� �����;������(�!� ���%�$���� ������� ���������� �������)(����(���!� ����;�!���������>�!���!-������4��$�����78;������!�#��� ��88��� �( $�!-������������?����@��!�� � ������������ � ���!���+� ��$�!��-��!������1������ $����!��%������ ����<���$���� ����'(�!� �����(�������- ��� � ���/��(�����3��+�$�!���� *������������(���� � (����� � ��� �������� �����/����'� ��������!���3 �� ������ �6 � ����� � ���� ����!��� ��� '(��(����+����/� ����� ��� ������'������!�$�������!��� �� ���������������- ���� �=�!��� �����:�A��������$���� ����!���������� �!��(��������($�!��!���� ����'������(����;�����(���( �� �=�!-��� ��������������������������$���� ����

!"�#�!$#���B1����!��!�����(��!���������������(!!� ��1����1�$!���� ������(���'��1��1��1��� �� �/����$!��(�����)(����� ��1����01���(!�������� ��� ���1��!$1/��������$���������B1����=��������'��1�����(�/�0����������(�����1���''������3 �����'��+� ���1�!�$/� � � ���1� �����!��!�����(��!���������� � ���(����� ��� �� ���1!� ���$1�����2 ��1( �!���� �� '�'�/�$���� ����0��1� �1������� ����� �1������ ���1��>�!���!���;�!������ �;������!�#��� ���4��$�������(!� ����$�!�����'�0��/��!��0�!������(������2+� ���/�!�������$$������� �0�������/��� � ����!���'�!����������'��%������� ���B1����$���� ���0�!������(������/���� ������,� � ���� � ���1��!��������/��1!�(�1��1�� (����� � ��� �������(���� � ��1�������1����3�� � ��� ����� �1��� ���'� �1�� �!��� � ���# /�� �����!��� �� �������� �0��(������ �/�$1/����1�!�$/�0���������������B1����� ������������ $!������ ���:�A�'��1���������'�$���� ����!�������0��1������!�!��(���� � ��1����(���$1�����# �� 3�!������ ��1��)(����/��'���'���'��1��$���� ����!������0�������� ���

% #�&��$$%& <��� '�! �������!��!�3����(��!

C�D�����������(���� E����� 6 ����� ��$������� �(!��������� �����$�-3������� ��( ���(� ������!!������� ���(��� ����� ��� *����3�� ���!����� ����(/� �( ��!����$!���� �������(��� �������$�!���������� �!�������)(��$!��� �� ����� ��$�!�������������3����$����3��������)(��� $���� �������3�(���������)(*�����)(��)(��� ��� ������$�!��������� �� �����(��'� �3�����/����������! ����3�

<�� �/�!-�����������$!���������3!��!������� ����( ��!������������� '�!3

����� �!��!�������!������� '( ��3 � ��� � ���� ��(���!����������!��3���!����������-��� �������1�$�!�� ��� �!��!����/����������$��� ����F����� ��=��� �� �������( ���� ��3

��� �'������������$�!�� ��1�/��(���)(��������������� ( �!������� �����3 ������'����!������!������)(����������( � �� � ���$�������������� ���$!�3�� ����� �����������$!����������/�����1-����������!��(��� ���)(��� ��������3���� E����� +������������� ������$!��(+�� � ��� � �/�!� � '!��(� ��������� �� '�! �������� � ��$����� ���$!��(��!������!����� ������ ���� �������!!��������������������������������

���!�������!���������� ��� ������-��� ���������� �!����� E�������!����� �3����� ����������'� ��������������$�!��3 ���� ��!����������(���� ��� �:,���� � ( �!����� �!��� �� 3

���"���$�!���������� '�! ���������G ���!��� ���� �����!� �(� $!��� ����� � �� �!����)(�����!������� �� �������3 � (�!���� �!��������/����(��������)(*�����)(������$!��� �� ��� ����������!($���� ������ ����1� � �������� ���������!���������� ������$!� �!�� ���� ���( �����(���� � �=����������$������$!��� �������� �������( ������� !��(������� �� 1� � ����� �� 1����H� �������!�������� ������ ��!3 �� ����� �������(������I(�1�� ��� �)(����!�� ���������� � � ����� ��)(����� ����������!�$���� ���!���������$�3��� ����� $�!�� �� ����� ���� �6 � �������!���!!�!�( ���!����� � ��� ����������!������ � ��������'��1������ ����!��(������� �����!��� �� ���������� '�! �3

��������(��!������$�� ��)(* ����������������� � +�!����(����+�!�����+�3 ������!�����������������1�$����������!���=�����(�� ������� ������� '�! ��������$!��(3

���( ���� ����� �����$��!� �������,�3�� ���� �������!��!������� ���(� �� � �������� ���!3

��������������� �! �������� (�!���� �������� �(!� ���$!� � ��������(�������� ��!�������������(������ �(�������( ���� � (��� ��������� ���������#B&���$� �����$�!�������������� �!�*���� �(!� ����%���<�����$������!��������������,-3

�� ��� � $�!�� ���� ������!��������?�����(��!�/���� (�!����� '�(/� �� ���$!���������� ��=��� �� ������/�$(�3�� ����(�!���!�������� ��!���� � ��

Page 13: Precondicionamiento oxidativo y calcio.pdf

������������� ��������������������������������������

���

� ���'�!� ��������!�� �����- ������� �� ������!�����!��������?��� � ��!�$�!'(��� ���E ��!���� �� '�! ���3������������� �� �!�������� �!������3��I���� �������� $�����������+� ��

���$(�����!���!��!�������������1����������(����������!��������� �( �� �=�!-�� �������� ����� �!�*�����/�( ��� �3/�!�$!��(���� ����#B&��$�!�������'�3��!����� ������������ �!�*�������:��"#�� E������1���� $!�������������3 (����� �)(������+� ���!�$���$!��(3���� � ���� ����� ��������'� ���� 3���,��� ���������$(��� �����������'�!3 ���� $� ��!��(��)(��!����!�$!�3�(���� ������$������ !�������������,-�� ��$!��� ���� ������� '�! �3��������=�����������������(���� '(�

����(�!�����'�����������������+� ���3!�$���� �����!��� �� �����������������$�����)(* ������ �'������(����� ��3�(��/��!� �����#�� E�������(�!� ������(��� ���������- �� ��� ���!��/����� ���'������ ���$!��(�������$�!����!��� �� ����� ���������������������������!���C#�@D����$�����������(3�� �����!��� C#ID�/�� ���������� � ������������$���� ����

�!#��%!'���(���#&�&�;���������� ��( �� (���!���� �3

���(-���$�!���%�$���� ����$�!����!������� ��)(* �����;�������'���!� � ���(�����(� ��������� $��������3�(��� ������(��!���������� �!��( ��1�!���/�����J�� ���(����(� ����!�����%����"����/��!� ���������������(��� �!�����:� ����������?���B�����������3���������� ����!� �� ����/����$(*������!��� �� �����( ��,� � ���- �3�������������/�� �( �� ��������!����3+�!� ���� E��������,E � ���$�!���-3 ����� �����!����$�!�� ����� '�! �3��� ��������� ��������;���$������� 3��* ��������� ���������(���� � (�3���� � ��� ������ �!��� �� ����� 3�������� ������ � ���!���� �����+�3 ���$�!�� �('����� �!���������!�+� ����%� �����!����1������� $����!��%���3��� ����(����+� ���$�!�������( ��)(�3$��2K2I@�C� �!������ �������3��� �������2+� ����(�������<��4�3�� �D��@(!� ������$�!-���������($!�3 ����������$����� �������� ��� $��3 � ��!���� �����E ����� ����� �� '������!�$���� �������������(��������+� ������� � +������ � ���!�!����3$(*�� ��� !���!�!� ��� �!��� �� ��� ����� ����!��!����� ������)(������1(���!������� �����!�����$!����� �� ��������-��������

���� ������ ��� !����+�� � ���� ��� ��$!(��������L��1�!��� ����� $�������$�)(���������-�������;;��L(�!� �� $�!����������$���� �����)(�� �3=�!�!� ��� �����)(�� �����1����!� �

�%�$��%& �(�����'#!�&�<���� ��� ���)(������ �� �!���

� �!������"��/��F��?�����($�!� ������ �/�!� 6 �!����� ������� �� ���� 1� �!����� ��� � (=�!����� ������/�F��A�� !��$������ � ��� CB������D�� �� (�!� �� ��!�� ����'!��(� �������� ��� ������:%���"F��?����$!���3 � � �������1� �!���C��D�����( ���3����������� ��� ����$�!��( �"��A��<�� (=�!���C�%D�!�$!��� ��!� �� ������!($�������������A���G �� E������$�!��,����� ���!��)(���,���-��( �����3!��$!��� � ����������1� �!���C:%�AD� ���� (���!�������(����� �(�!����� ���)(��1�������!�'�!����$�!���������3�� �����!��!�3����(��!��%���

@��������������� �/�!�� ���� 3����� � ��� (���!�� '(�!� � �����������(������ �������A�C M�%D�CB������D�<�����(��!� ������ ���(���$�!������F�A

C �M��%D�/����$(*�������!� ������� ( ����A�C �M��%D��4(���( ��$!���3�� ����������,�� ���(�� ��� �������3������(����/�� ���(���#��� ����������!��� �� ���$!� �3

!� ���������!���� ���������$��� ���!C1� �$��=����� � �$�!�����������!3�!���D�� ������!����!($���/������$���3������� '(��� �����/������ ������� 3��� ����� �!�� ������(���� � CB������D�<��� �!����! ��� ���� ��� � �!���/� ���!�� ����� � ���� �� �!�!� � '( ��3 � ��� � ���� �������������� ���(��/��!� ������;���$!�����( ����� �'���3����� �=�!-����� ������ ������!������)(������ ���+�!� ��������������!� ������!�!����� �( ��:�A� C �M����D���$���� ���� �=�!������ ���1� �$��=-��� �������A�C �M��%�D������� �����$�3!����!� �������� �����F�A����$���� 3���� �=�!�����C �M��%%D�/������ '(3��� ��� �������A�C �M��:D�

#�)���*��@���!��(��� ��������$���� ����$�!���,�����6 ����'�����������

L��� L� � � � I���(�� � B����

�� �L������(�� ���CFF�AD F��C�:�AD �%�C���AD

�� �# ���(� ���C�%�AD ���C"%�AD �%�C�F�AD

���!� ��� �%�C�%�AD �%�C�%�AD �%�C���AD

�� �B���� :%�CF%�AD �%�C:%�AD ��%

#�)���+�����(��� ���������- �� ���/���� ��� �(!���������

;- �� ���/���� �� B���� I�=�!���� ���� �=�!����

�#'���� F%�C�"�AD ���C�%�AD ��C�%�AD

<� �(�=�����E!�!��� ����C�%�AD ����C�:�AD :�CF�AD

4� �$��=�� ��%�C"��AD �%��C���AD ��C"�AD

I� �$��=�� F%�C�"�AD ���C���AD ��C��AD

B� �����$�!����!� ����� �%:�C"��AD �%%�C�F�AD :�C:�AD

� '(��� �%��C:��AD �:�C���AD :�C:�AD

� �����+���� �%�C:%�AD "��C���AD ���C���AD

@�� ��!-� :%�CF%�AD F��C�%�AD ���C�%�AD

#�)���,��@���!��(��� ����� 6 �!�����$���� �������6 ���������/������,��

����C�?��D L� � � � I���(�� � B����

�� �:%���"F �%�C���AD ���C"��AD ����

���"�����F F��CF��AD �"�C���AD ����

���N��F ��C���A�D ��CF"�AD ���"

���B���� :%�CF%�AD �%�C:%�AD ��%

Page 14: Precondicionamiento oxidativo y calcio.pdf

������������� ��������������������������������������

���

�;������!���)(������������ *��3��� �=�!��� �����%%�A��������������)(�������'���!� ��� ����(����C$�O%�%�DJ�� ������ ���(��� �=�!�!� ���'�! ����� �'��������C$�O�%�%�D����"��AC �M���D�/�� ������!� ���������%�A�C M��%D�CB�����FD������6��� ��!��(���3��������� � ��'(�������-����� � ����� �'���������� $�����( �� � �!� �3�������������� ��� � *�����/����� 3'�! �!-��$�!�������$���� ���������� (���!��)(�������!�$����� ��+� ���� E���'���+�� �� �!��� E��!E$�������$��)(�����1��$!����� �� ����<�����������(���� �=�!�!� ����3

�'������� � ���C$�O�%�%�D�� �������AC �M�"%D������� ���(���� ����F%�A�C �M�%D�/������!� ��������������%�A�C �M�:DCB������D�����������6��� ��� ��$!�3�� ��!� ���'�!� �������� �'�������������(����� '�! ������'��������������+�3 ���!�$���� �����$!� �!���1�!���$��3��!��!��� �� ��� ��(!!� ���� ��� ���1���� ��� �!������ ��� �������������������

��������!����������$���� ����������������(��� � E��'���!����� C$�O�%�%�D'(�!� �������(������ �����:�A�C �M":D�� � ��� ���(��!� � ����� ���(��� C$O%�%�D��� ����"%�A�C �M���D�/��������!��3$(����� � ��� '���!����� '(�!� � ����!� ������� ����:%�A�C �M���D�CB����:D��I�=�!�!� �����$���� ���� C���ADC� �������'�!� ����'����D����!������ � �=�!��<����$�����������(�� �����!���

�=�!��$�!��������(�������'�! �����3 �'��������C$�O�%�%�D�� �������A�C �M"%D��$�!������� ���(���� �����%�A�C �M��D�/�$�!�������!� ������ ����:%�A�C M���D�CB�����"D��#( )(����������6���3 ��������� ���(���!� ����� $�!�� 3����������$!� �!������ �������������-������ � �$�!�����$�!�� ���)(���(������������$���� ����<���!��(�������$(��� ��,$����!3

������!����������������)(��������+� �$(����'���!���!���� �������� ����3 �!���/����� �!�-������)(�������*�(3��������;���� ����!������� �!���$�!3���� � �������!������$�!���6 ��� ���( ����$����������!��$(����������3 (�� ���$!� �!� � ������� �����3��� �����!��������������(������� ����� ���(� ��� � �!� � �������#B&�� $�!�� ��� �$�!�� � ���!����+���� �������'( ��� ��� �! �������������*�(3�����@�������'�! ����������*�(����$�3�!-� ���!�78���$�!�����88�����(�����3���������/�!��($�!�!����� � ���$�!3���� � �������( �������(��'( ��� ���B� ��* � ���� '� � � ������ �(!�3$�����������$(��� �����!�$!��� ����� �!� � �E ����������'�! �������)(��*�(����������������� �������( � �����'( ��� ����������)(*������!!��($�!�3���������� ���������������'��������1� �� �� �!������ ���!���=���� ��3

!��!����� ��! �� ������ ���!��($�!�3��� �'( ��� ������ � ���� ��*�(���� ����;���� ����!������ � �!���� ������� ��� ��������'( ��� ������� �!����$�����/�� � ��� !��� �����$�� � ��3!��������

2�!����$������ $�!�� ������� ��3��!�!�������$�$���)(��!�$!��� �� ������$������!��������������,-�� ��� ������� ���� � �� ��������'�!� ���� '�! �������������-��� ���(�$!��� 3��� � ���� ���( �� ��!�$���� ���,�3�� ����F3�:� ����� ������������� (��3��� ������������� ��������'� ���� 3���,��� ��� C��(����� � $�!�,��������(����� �!��(���������(����� �!��(3�����������������($�!�,������� (��3

��D�$!��(�����$�!�����+� ���!�$��������

$(��� ��� ��������� '�! ���/(��!��$!���!��!�����)(����!����,��� ��3� 3���,��� ���/� =(���'���!�� �$�!��� ���!��(������������'����!�������� �����;��!�$�!�� �"�� 1������ �����������,�3������$!��(�����$�!� ���� ��$�����!��������������,-�� ���� ���������;��3�� �� ��!������ � �!����� � �������3 (����� ��������($�!�,������� (��3���/������������������!������+� ���!�3$��� $(���!�� !��(���!� $!����1����� ����!�$���� ���,��� ���I(�1�����1��$(�����������!������

�!��� �� ���/�!�1���������� �������$���� ������ ������� ��������(��!��� ��'E�������<��� �!��� �� ���� �1�/

#�)���-�����(������������������ *�����

L��� I�=�!��� ��� �=�!��� B����

�� �#�(�� �%�C�%%�AD %�C%�AD ���%

���# ���(� ���C"��AD ���C���AD ���%

���!� ��� �%�C�%�AD �%�C�%�AD ���%

���B���� ���C�:�A ���C�F�AD ��%

#�)���.�����(����������������������������������!��

L��� I�=�!��� ��� �=�!��� B����

�� �#�(�� ":�C�:�AD F�CF�AD ���%

���# ���(� ���C"%�AD ���C�%�AD ���%

���!� ��� ���C:%�AD ��CF%�AD ���%

���B���� ����C���AD �"�C���AD ��%

#�)���/�����(������������������ � ����

L��� I�=�!��� ��� �=�!��� B����

�� �#�(�� "%�C���AD %�C���AD ���%

���# ���(� �%�CF%�AD �%�C:%�AD ���%

���!� ��� :�C�%�AD �F�C"%�AD ���%

���B���� �:�C:F�AD �F�C�:�AD ��%

#�)���0�����(���������������$�����������(�� �����!���

L��� I�=�!��� ��� �=�!��� B����

�� �#�(�� "%�C���AD �%�C���AD ���%

���# ���(� ���C�%�AD ���C�%�AD ���%

���!� ��� ���C:%�AD ��CF%�AD ���%

���B���� �%"�C"��AD F��C���AD ��%

Page 15: Precondicionamiento oxidativo y calcio.pdf

������������� ��������������������������������������

���

�,���� �����)(���� ������������ ���3�!��� ���� $��)(���!����� �!����� ��'��!� ��-���������������+���!������ �������� �� �(!� ��������� �� ���$�!��-����������/��� �!������ �����3��!����� � (�1��������� ���)(����3 ��� ��(�(���� �������!���=�� ��������!��� � �( �� !������ �����!��� �����$���� ������=�����(����������������!�)(�� �� �!��� E�

�� $!� � � �������� �� �������!�3�� �� ����� ��+� ������������$����$���� �������!��(���������!E � �=�3!����<��'E������ � ���!���� �/������=����������$!��(���� ������+� ��1��� ��������$!����� �� ����( �� �������1�!!� �� �������!���=��$�!����� *3�����/������� ����!� '(�(!��$�!����$���� ���

$& $'��%& ��<���+� ���!�$����� ����'�! ��/���3

����(����+������!��(�����'���+�� �����!�3�� �� ���������� '�! �������!��!�3����(��!���)(* �������� ��� �/�!��(�'���������� �� �!��� E���� $!� �3 � ����� �� ������$����!���B����� ���� ��� ��� /� �- �� ��

�(!��������� �=�!�!� �� ��$�����3 � ������ � �$��=�������1� �$��=��/��������!�!������������ *���������������� � 3

����� ������������������������!���/� ����$�����������(�� �����!���� �=�3!�!� �� �����:��:F�����/�"��A��!��$��3���� � ������ �$!��� � ������������3������(����������!�$�!��!� �!������ �����3

��!��������!��� �� ������� ������ ���3��!����$�!�������$���� ����

"%"'%&��!1%!�� ����!�����P1/�1��� ��!�Q�� �!�����/����� ��R�'����2��,�������������

�� .(!�+Q�� S�L�� ;�!�Q��>���!�$1������!����� �� ��;�!�Q���$��� �����������1�!�$�(���� � �� �������� � ��

��$��������/����;�����/���'�I����� �;�!�������<� �� ���������:�

���� ���� ���Q�S������#$1������#���� �����$$!���1������� ��<�������!�0 ����G;#������

��F� >� * ��� �#����� �#�� � � �('���� �����!��!��������(��!���@��� ��������/��!�3�� �� �����������3���� ��������+�����������

���� I�<����S�� � �!��(���!/���(!����/�� ������1�������T��!����Q�I������&(����1�!��G;#�������

��:� 2��'���� #�I�� #� !����0� �'� ��!�Q��$��� �����/���3��4��������*����:����%�

��"� @�������� �� ��� >�!� �������� � />�!���!���������!������� �-'����B*�3 �����<��4��� ���(��������������

���� @������&��;��$�����'����0���#��(�������1�� �!��� � ���'� ��(���1� �$��������0�T�!Q��;$!� ��!3��!����������

���� 4����� P�@�� L��0� �1!��1���� �''( ���� ��� � �� � �!$1���������� ������'���!�� �����(����2��5���,-�����������

�%� 4�����P�@�������L( ���� ���!�����!/�'� ��!������ �(!� �� � ��� � !������� �����!��� � ���(!���� � �'� ���1� ���!���� ��������,-����F�������

����. ��1��S�#��B1��$!������� ���1��!�����'��� ���!����$�����'�)��������*/����������

��� . ��1�� S�#�� @�������� !������� ���,/�� 3��!����� '!��� !��������� !���$����'�)��������*/������������

��� 4����0���� ���� !���� ���2,/�� 3��!����� �$������� �1��!� !������ � ��1( � ���������� ��� ��!� � �����!����� ����� 6���27� 8���3��� ,9*C;($$����%D������@�������F�

�F� &!�����.��� .��!�� S�� 2,/�� � '!��!�������� � ��1/$�!�1������!��� ����1�!�����!�������''�����'����� � ��!4��6���2�����,*/������������

��� !������������2,/�� �!��������� �1( � ����������!����%�2�������,90���:�����"�

�:� >� �+�I���I� * ��+�;��#��!����������'������ �����������������+� ���� ����� ��� ������������ � '�!� ���$!��� ������ ����� �!����� ��! �3��� ����>�!���!-���7�����&���������������� �� ��� �����(�������<�4��� ��(���� �/�������

�"� P��1H����S��������1 ����� ��;��� �!����B1�������1� ��������$�������'��� 3�!��� ���������$�!� ���!��� ��+� �U�,/�� ���1�!�$/���&!������ ����'���1��� �1�2+� ��P�!���� �!���� C��0T�!Q��G;#D��+�����������

��� 4�! E ��+�L���I� * ��+�;���P� ����@��!����� �'� ������ �1������!��� � ���� (����� ��'�� ���,��������!��$� ��� ���!���$��1/�$���� ����!������0��1� ���� �(�� �+� �� �1�!�$/�� 1�������"�����:������,;������������

��� 4�! E ��+��L���I� * ��+��;��� ���<��'������������+� ���!�$���� �!�����(3��!����!���������� ��������>�(����� $�!�,������� ����� $� %$� $�������"���<�������*9���"�������

�%� T���(� L�I�� �� ��� ����� ��� ��!�Q��(!��/����� ��!�$1����� ����(��� ���2��5���,+����F�������

��� I�!�1����S��� ��.��+�!�#���;(!������'��!�1� �!!1����� ��!��!�����(��!������ ��� #� $!��$������� ��(�/�"��2��7������������,,��"������"�

��� ;� �������� �����>� �+�I���I� * 3��+�;���&���� �����I�L����;� �������<�2+� �� �1�!�$/� � � �1�� �$���� �!�����'( ���� ��&!������ ����'��1�����12+� �� �P�!��� �� �!���� C;� �L!� 3�������G;#D��+��I3F3�����I3F3��������

��� I� * ��+�;����&��E�+��2����>� �+��I���$������I���#$������� ����������+� �3��!�$���� ��������� ������&�� � ��!���������$� %$�$��������"���<�������*9��F�������

�F� >�/�.�L���&!��$�����'�!��1��$!��� ��� �'� '!��� !������� ��������� !���!�� ��� ��!�� ����!�������(��!���������"�������"������-;��:"��������

��� >!�� ��!���������!� �S�#���B������ B�@�������#���� ������!�����'�� ���,��� ����� � �� ���$!��� �� ����!������ ��3� � ��� ���������������++,���F������F�

�:� S�)(���&��L���1/���Q��<�B���S!��$���3 ������������� ����'��� !���� '�!� �1�� ���,��� ������ � ��� ����!��� ����� �����!����$!��� ��� �� �!4�����$���� �2����/+�����;�������

�"� T(���B���!�$�� S�@���L!�� � ���#�<�$��� �3 �������� �(� � ����� �'��!�� �;2@�� ����������� � 1������;�2����,����/�����!33���87��������/0��:"F�����F�

Page 16: Precondicionamiento oxidativo y calcio.pdf

������������� ��������������������������������������

���

����������������� ���� �!��������"����������#��$��������%��������� �!��������"�

&����!�����������;- �!� ���$�!Q� �� �� �����+� ���!�$����!�����+���� ���!�.�/�0�!�����&�!Q� �� 8���/ �!� �����+� ���1�!�$/��!������/���!� �!�

2+� ���!�$���� �����!��� �� �����������- �!� ��$�!Q� �� �� �������� ��� �

������ ���<����- �!� ���$�!Q� �� �� ����� ��'!��(� ����� ������!��!��������� �( ��������� �� ������$!��(��!������$������������=���������������!���=��'(����(���!�����'�����������������+� ���!�$���� � �=�!�!�����(�� � -������� ��� ����-� �� �� ��� �������� ��� ����� ��� ���� $���� ���� )(�� $!��� �� � �- �!� ��$�!Q� �� �� ��������'�!� ��� ��(!���+����� �� ���� ��(� ������( ���$!�$����3������!�$*(�����������+� ���G �� (���!������%�$���� ������� ���������� �������'(�!� ��!��������� ��+� ��$�!��-��!������C�(!� ����%������ ��D�/�'������!�$����#�����$���� ���������!����+�!� ��,E � ��� �(!���������/�$���� *�!������� $��3��������� �����/����'� ��������!��� �� ����<���!��(��������� � ��!�!� �)(�������������� ���/��- �� ������(������� �=�!�!� ����$(*������ �!��� �� ���� '( ��3 � ��� � ������!�����+�/������ ���!�C���AD����������!���� ���� ���� �!�1��C�:�AD/�����!���'!� ���C���AD��<��������������������������!��� �=�!�!� �� ����"��A�������������$���� �����!���������� �6 ��'���������!������ ����!� ����'(������!�����

!"�#�!$#���&�!Q� �� 8���/ �!� ����!��$!��� ��'!�)(� ��/�� ��1���1�!������0��1���1��1��� �� �/����$!��(������������/��B1���� ��'��1���$�$�!�0��������(�/�1���''������ �����'��+� ���1�!�$/�� ��1��� $!��� � ���'��1������!�/��(�� � /����0��������1��)(����/��'���'���'�$���� ����(''�!� ��'!� �&�!Q� �� 8���/ �!� ����'��''�!� �� ��(!�����Q� ��� �������( ���� ���1�!�$�(������$!�$�!������'��+� ���#�� $����'��%�$���� ���0��1��1������� �����0�!���!������0��1�!�������+� ��C�(!� ��%������� �D�� ��$1/����1�!�$/��#��� $����� �(!�������� ��$�/�1� ��!����,3� � ���� �0���$�!'�! ���������1�$���� �������1������ � ��� ������1��� ���'��1��!��� � ���B1��!��(������ � ��!������1��������/ $�� ��� ����� ����(������ 3$!������'��!��1���!��� � ���'( �� � ����/��1��!������/�� ���!� �!�C���AD���1������C�:�AD�� ���1���!��/$1!�����C���AD��B1������/���'�������������� $!������ �"��A�'��1���!������$���� �����������3�''������!�� ����!� ���0�!������!����

% #�&��$$%& >!��������������� ������� �-'���3

�*� ��������� ��=��� �� ������ ��( � �/�!��,$�����������������/�����$�3�����-���)(����������� ��� � �/�!'!��(� �����������!��!����������!� � $�!�� ����� ��(� �����������(��������$������� ����3� �!������ ��� ����� ��=��� �� 3

����� ��!E'�����(�������� $�!���� ������$�-��������!!���������� �����(��������$�!E ������ ��!E'������� 3������ ��!��!������,$� �������( ���3�!��1� �� ���� ��(������C$�!�!��(�3��� ������� ��������D�/����� �� �1�3 �� ��������*!�����������������$!�3�� ����� ������������

;��1���� �����!���$!�����!�)(��� ���� ��� ������� ��$���������(�� �$(���� ��'� �!��� � � �*! � ��� �� �!����������� �����'( ��� ����$�!3)(�����$!����� � ������������������)(����$� �������(�� � -������� ��3���(��/�$�!�� ��� ��� ����������� �(�����F�&�!����������>�!���!-��������� 3�� $��!��������(���� �� ���!������ 3�����(������������ ��� ��/��!���!��� � �� �!� /� �����!� �(� �(�� � -��(� �������$�����������'�! ��)(��� 3��(/��������(���������!���$���������3������!�$*(������)(��$(��� ���!���(��������� ����$���� ���� ��� �����:

<����'����� ������������ �� �!3�������� �!������� �(� �!� �� �!�����

$!���� ���������(��)(�� E������� � ����$!E��������!�E�!����/�)(���� 3�(�� ������$*!��������'( ��� ��� �3��!����� � ������/��(��� ��� �!��'��3���� ������������!������������ ��������� ��� ���� �!������������� �(� 3�!� ������- �!� ����,�!�$�!� ������)(���� ������$��������)(�������($�������!���=������!��!����� ��( ������� �����3

��������,-�� ��/����!����� ��(��!�����,��������� ��$����� � ��� �-$����� ���(!�����/��������� � ����@���3���������� �������!$!� �� ���)(����3��!��������!�� ������������ �� �!3�������� �!������* �!������ ������� ������$������ !��������������,-�� ����� ��� ��( �$!������$!� �!�������3�( ��!���� ������6��� ������������'�!3 ���� ����!������������!������( ��3!����$(����� �!� � ��!��6 � E������?����(�����$�!�( ����(���$!� �3!���"�G ����!������������(�����1� �� ���!����( �� �!� � ���� ����'�!3 ���� ���� !��������� ���!���/���� ��$�!�,������ ���$-������ �����!�� �� �(!���������/� �(!�$��)(�E�!������ ��(/� �����)(�+�'!� ���������!���� 6���$����� '�! ��������#�+1�� �!/�&�!Q� �� ��3����&�!Q� �� ����( ��� '�! ����

�!� ����)(�������!����!�+��$�!�!���3��+���� ���!�� ���( ��!���/��!�����3 ������4�/�( ���������������� �!�3��� �� ����� �(!� �����$� � *!��3�����������(��� ���� ��!���<���$!� 3��$�����1�$����������!�������(��������� '�! ��������&�!Q� �� ����!�'��!���( ������!���� �������� ����� �!���/���( ��$!��(���� ��,����������!���3������ ���!�����3�F���(�����$��� �!3�� ���1� ��� ���!����)(�����������3������� �����(����� �$�!�,���������-

��������������� ��������������� ����������������������������������!��$=4)����

4��$������- ���35(�!6!�����78�%����2��(�!�88��9� �!������ ���������� �������2+� ���#$�!�����&������:��%�� �(���� ���<�4��� ����(���

Page 17: Precondicionamiento oxidativo y calcio.pdf

������������� ��������������������������������������

��

�� �������� �������������(����� ���� �(� �!� �!��(������� �����(��� 3���� ��!��������!*���,��������!�$!�3�� ���( ��� $�!�� ����-���� �������� $�!���$�!������(�� �����)(����(��������� �!���� � �(!� ������( �� �3 �!���� ����� ����� �����(!���/�$���3���-��������( �������!�� ������� �3!�������������!��!����B� �� ���� ��(� ������( �����

����$!�$����������!�$*(�����������+�3 ��� )(��$(���!� � � '�(�!�$�������3 � ���� ����� '�! ��������&�!Q� 3�� ���� ������������ (��!����������3 ��������'� ���� ���,��� �����3�����-�� ���(��'�������� ��(����!� ���3�������������� �!���=�����$!�$(��� �����=����������(�� ��������!�!�����'������������+� ���!�3$������!������(�� � -������ ���3 ���$�!����!�������- �!� ��&�!3Q� �� �� ��@���! � �!� ��� �'���������� ����$!����� �� ���� �&�!Q� �� ��3 �������!���� C� '�! �������&�!Q� �� ��&�!Q� �� �����(��!��� $��=��&�!Q� �� 3�� � ������!�����(���D���� ��'���!������� �����$!��(��3����$�!�����+� ���!�$���� ������ 3������!�������������(���� � (�3���� � ��� ���

�!#��%!'���(���#&�&�<�� (���!��)(������ ����(-���$�!

�%�� ��� ���$�!����!�������- �!� �&�!Q� �� �� ��)(���!� ���� ������ ����;�!���������>�!���!-������4��3$�����78;������!�#��� ��88��B��������$���� ����'(�!� ��� ������������ ����/����'� ��������!��� �� �������+� ���3!�$���� � ���,E � ��� �(!���������/$���� *�!����� � (��������%� ������� ������$������� �����- ��������.��+/������������������(���� � (����� � 3��� ����#�� E���������(����$�!� *3������ ��(/�����!����+���� �����B#���3!��!����>��((� ������������ �3�!�'-����!��!���/����(����1� ��� E �3����!� ��!� ����������(������( ����������!��(����������� � �����/��,� � '-�����$�! �����������!�������$���� ���� ��(��!���!($������ '�! ����� ��� &�!Q� ��

C&D��;���� ����!�!� �����������)(�$!��� ���� �( � �- �!� �� !-����3��� *������ �� �( ��(!���$!��!������� ��� �� ���������$���!���� �/�� �����(����� �� ��� �� $!���� ����!���� ����(��!�)(�� =(���'���!�����1���(�3�!�����&�!Q� �� �����(��!� C&�D��$�3

��� ����$�!����!������� '�! ��������(��!���- ��� � ����� ���!��������� $��=��&�!Q� �� 3�� � ���

C&@D��$���� ������ ��- �!� ��&�!3Q� �� �� �� � � ���� �(����� �,���-�

�� ���������(��!��� ���������$�!�)(������������� �������!���� �����3 � ��������� ���!������� �����,�3 � �$���� *�!����F��2�!����$���� ������ ��� ���!

�� ���� &�!Q� �� �� �� ��� - ���� ����� � ���������*��!���� �!��� �� �������+� ���!�$��

���!����+��$�!��-��!����������!�� � 3������( ���� �� �!���� �����+� �����%� �U<��$�!��( �����������%������3 ������ �'������!�$����� ��6 �������3������ �

����'#!�&��(��%�$��%& @�������%����������(�����������F��A

'(�!� � (=�!���/�������A�1� �!��CB������D��<��$������-�� E��'!��(� 3��� �� �!�� ��� ��� (���!�� '(�� ��&�!Q� �� �� �� ��� ��(!���+�����(��!� CF��AD�� ���(����$�!��������!�����(����C���AD������ '�! ������� &�!Q� �� � C�%�AD�/������ $��=�&�!Q� �� 3�� � ���� C���AD�� �!����� (=�!���'(�!� � E��'!��(� ������&�/�����&�!Q� �� �� ��������!� ��(!���+��C:%�AD�� �� �!���)(��$!�3�� � �!� �� ������,�� ���(�� �����&��C"��AD�/����&@��� �������A� ���� (���!��$�!��!($�����E!����

$!��� � ��� �$!� �!��(��!������!(3$�����"�����F��?����� ����$���� ���� �� �!���)(����� ���������(���!� �� $!� ������� �!�������:%���"F��?����������CB������D��<�� �/�!�'!��(� 3������� �- �!� ��� &�!Q� �� �� ������!������� �!������ ��� ������������ �������� ���!��� �!���=������ !��3$��������� ��(� ���������������-���������!���)(��� �����!($����������:%��"F��?�������� �/�!� 6 �!����������'(�!� �$�!����!������&��C �M��FD�/

��� �� ���(�������� �������!����!(3$�������������<��&��������!���� ����%�A������� (���!�� �� �!���)(��� ����!($�������!�����(��������$!��� 3���� �������A�����&@�!��(������� �3 ���'!��(� ����� �����������A�����������������(����$!��� � � ������ �=�3

!-����� �'�������������� ���!�/����!�3����+�C���A�$�!��� ���D��<�����(��3!� �� ��!�� ����'!��(� ������������3!���� ��������� �!�1���� �( ��:�A�����!���'!� ����� �������A������!�����3 ������� ����"��A������� '(��� ��� ����%�A�/����� �����+���� ���� �����%A�CB������D�� �!������������)(�� �3=�!�!� � � ���'��(!� ���$����� � 3�������)(�������� ��� ���������( ���- 3�!� ������ �����+���� �C�%�AD���;��� ����!��)(����������E�� �!������ �� �����(!���� �������$���!���� ��)(�� � (�1��� ������ ���!�$������ ����!����?������-��� �������������� �������!���� ������ ����������������$�3��� ���� � �����+����� )(��1��� � ���� $�!�� ���������$�!���� �� ����� $� � ���'���E�!��������!*�� � ��!�$*(������)(-��$��������;�����(���( ��'!� ��� �=�!-���

���&��C�%�AD�����(�������������!�����3$������&�!Q� �� �� ����� ����:��ACB�����FD���<��&�� �=�!�������� ����%�A�����������������&@���� ������� ��� �)(��'(����� � ���'���!���3����� �������A���� �=�!-�� �!������ ��� ���������� � ���

������������!�)(��� ��1(��� �=�!-�� �����������������������������&�/��&�����(������� �'��������)(�����&@� �3=�!��� �������A�/�������!����- �!� ��&�!Q� �� �� ����� �������A��;�������������!�)(�� ���� �!����! ��� ���� ��

#�)���*��@���!��(��� �$�!��!($�����E!����

���C�?��D

& &� &@ 2�!�� B����

�:%���"F F�CFF�AD �F�C���AD ��C�%�AD ��C�:�AD ���C���AD

�"�����F ��C�:�AD �:�C:%�AD ��C�%�AD ���C:��AD ���C:��AD

�N��F − �%�C�"�AD − ��C�:�AD ���C�F�AD

�B���� ��C�%�AD :%�C:"�AD ��C��AD ���C���AD �%�C�%%�AD

#�)���,��@���!��(��� ������� (���!�����6 ������,��

>!($�� L� � � �� I���(�� �� B����

��& ���C:"�AD :�C���AD ���C�%�AD

��&� ���C���AD ���C"��AD F%�CF��AD

��&@ ��CF��AD "�C���AD ���C���AD

��2�!�� ���C:%�ADD ��CF%�A �%�C���AD

��B���� F%�CF��AD �%�C���AD �%�C�%%�AD

Page 18: Precondicionamiento oxidativo y calcio.pdf

������������� ��������������������������������������

���

� �!���/�����!�� ����� �$!��� �3 �!� �� ����������!($���)(�� �=�3!�!� �/�'(�!� � (/���������� �����!($���)(�� �� �=�!�!� � ����������������������������!���

������� +��( �� �=�!-��� ����&@�������A����!����- �!� ���&�!Q� �� ��3 ����� �( ��%�A�/����&���� �����%�A�<��&�'(�����)(�� � �������� �'������ ������$!�����!�C:"�AD�CB�����:D��<����������������������!��� ��� ��( ��!� �!����� ����� ������!��!��/��(�!3���������$�!��(� ��������������$� 3���� ��!� �$�!����������������������������$�!�� ���/��(� �������������3'����� ��$�!������ ��� �� ����!��)(��������'�!�����( ������������ �/�!� $�!�� ����� ������� ���������� � ��(� ����������$�����������(3

�� �����!����1(��� �=�!-��� ������ ��� ���� ����&@�� �� �!���)(�����!($�������!�����(���� �=�!��� ����%�A������������������(��������&��� ���"%�A��������������/�������&�� ����:�A�CB�����"D���������( ��'( ��� �)(����(���+���$� ������ (�1���'����!��� ���������� ������������� ���� ��* � ���!���/����E�� ����!��1��!������ ��� ���������������������������!��� �����- �!� �� &�!Q� �� �� ��

��-� �� ��� ���� �� ��$!��������� ��=��� �� ���1�/�( ��( � �����������$������!��������������,-�� ��"���;���� �������)(��������������� �����!���$��!� 3 ����3@3��$�!�����C�I@#D���=���� ����� ���$�!������������$�3��!�+���� ��$�! ����( �'�(=����������/�����������!��*������(���� �������� �!�����<����$���!�+���� ������������� ��������������������=�3��$� ��� 3�����$�! ���� ����(�� �!�����G �����3������� �� �!���� ������������ �!�3 �(!� ���$(����������!����'��'���$���#���� ���E ���������������� �������3������� E������!�)(��� ����� ���)(������������$!����������$� ��� ���������������� ��������$�- ����� ��!��� 3��� ��� ,� �� �����1��!��� ���� � ,� �� ���,�������<���� ��!��� ���1�$�,� �� ��/�,� �� ����E�����6!��� ���� ������,� �� ���,������$!��(3���� �� ��($�!�,����C��2��

>�D����$�������� � �����,��������,���� -�!������(���+�!������ ��!E$��� � ����� � �2��

>�$�!����!����� �� �$�!�,�3 ��!����)(�� �������� $� ��� � � � �� �1�3�!�,����C�24D����$������� ��* �����3 � ��� !���������&�!���!��$�!���� �������)(������(��3�,������ �������!3�����(��� ������ ���� ����$�!��=� 3$������E���������!�����/�������������3 � ����)(�����E �$!��� ������'�!� 3�� � ���� ����!��������� ��� �(!�3 �����$!��(�� �$�!�,�������1��!�3�� ��C4�2�D�������� $(�����$(�������� $� �!����� �� � ���� ��24�$!������)(����������!����� �$!��� 3�������L��V��$�!����!������ ����L� �� �

#�)���+��� $�!�� �� �����������- �� ���/���� ���$!��� ����

;- �� ���/���� �� B���� I�=�!��� ��� �=�!���

�!����� ���� �%�C�%%�AD "%�C"��A�D �%�C���AD

B!����! �������� �!�1� "��C�%�AD :��C�:�A�D �%�C�F�AD

B� ���! �:�C�:�AD �%�C���AD :�C"�AD

������+ ���C���AD "��C���AD :�C"�AD

� '(��� ���C���AD :�C�%�AD :�C:�AD

�!���'!� �� ���C���AD :��C���AD �F�C�"�AD

� �����+���� �%�C���AD F�C�%�AD �:�C�%�AD

#�)���-�����(�����������������(���� ������������ *�����

>!($�� I�=�!��� ��� �=�!��� B����

��& ��C�%�AD ��C�%�AD ���C�%�AD

��&� ���C�%�AD ��C�%�AD F%�CF��AD

��&@ F�C���AD ��C:"�AD ���C���AD

��2�!�� ���C:��AD "�C���AD �%�C���AD

��B���� ���C:F�AD "��C�:�AD �%�C�%%�AD

#�)���/�����(������������������ � ����

>!($�� I�=�!��� ��� �=�!��� B����

��& %�C%�AD ���C�%%�AD ���C�%�AD

��&� %�C%�AD F%�C�%%�AD F%�CF��AD

��&@ "�C���AD ��CF��AD ���C���AD

��2�!�� ���C���AD ��CF��AD �%�C���AD

��B���� ���C�%�AD "��C�%�AD �%�C�%%�AD

#�)���.������(����������������������������������!���

>!($�� I�=�!��� ��� �=�!��� B����

��& ���C:"�AD :�C���AD ���C�%�AD

��&� ���C�%�AD ��C�%�AD F%�CF��AD

��&@ ��C���AD ��C���AD ���C���AD

��2�!�� ���C�%�AD ��C�%�AD �%�C���AD

��B���� "��C"��A�D ���C���AD �%�C�%%�AD

#�)���0�����(���������������$�����������(�� �����!���

>!($�� I�=�!��� ��� �=�!��� B����

��& �%�C�:�AD ��CFF�A�D ���C�%�AD

��&� ���C"%�AD ���C�%�AD F%�CF��AD

��&@ :�C�%�AD :�C�%�A�D ���C���AD

��2�!�� ���C�%�AD ��C�%�A�D �%�C���AD

��B���� :��C:"�AD ���C���AD �%�C�%%�AD

Page 19: Precondicionamiento oxidativo y calcio.pdf

������������� ��������������������������������������

���

I���� ��� ����+� ���!�$������ � 3�!� � �� ���������� ���������'� ��� ���,��� ���C��(����� �$�!�,��������(����� �!��(���������(����� �!��(3�����������������($�!�,������� (��3��D� ���!E ����� ���� ���$!������� ���� ���/�'������������!���������!��� �)(����!��� $!��,��� ��3� ���,�3�� �����3���;��1���� $!��������)(�����+� �� �=�!��� � '�(� ���� � � ���1�3 ������������� �������� � �� � ����$!��!��������� ��+� ��/��� ���������$(*����( �����'-���� ����!����!(3!�������!�� �����-��� ���� ��* ��( �'�����$!������!�������#B&������������$� ��� �����������+�)(����� � ���3 �����1� ������������������������� ��3�!�����1�$������(��!�/���������� ��� ���,��� ���� ���� �����;������+�3 �������$�+�������(�!����!��������!*��,��������$!��� �������)(�� ��������-��� ���(�!����� ���� �(!����� �3!���� ���� �� ��!'�!�!����'�! �� ���3������ ���� �(!��!� � ���� ��,����3��!����$(���!��$� ��!���� ������$!�3���� �� ����� ��( �����!�������'�!3 ������������ �'�������$�!�������$���� ����B� ��* �����+� �������$�+����� 3

�!� � ��!����� �!�-�����$� ������ �����*�(��������� (�� ������ ��� ��3 ����!��������������(�������� ������ 3���(�� ���$!��(���� ����#B&�� ���3��!���$�!������'( ��� ��� �! �����������������:��&!��(���( � �=�!� �� ��� �����,��� ���� ����������=������'�3��!���� ��������$�����������������3�(����!�=����������!��!��,-�� ��� ����$(� � ���/��!� �'�!�!�����������3=������B� ��* ������ ����)(�� �=�3!����������!������ ��!��!�����!���/���'��,��������������� � �!� ���'�����3�� ���( �� �=�!� ��!�(����� ���� ���� �!�����!��*��������������� E��'�3 �������:

<����!�$����� ���+� ��!��(������(��������$�!��������$���� ������ �����(����������- �� ���/���� ���������� 3'�! ����� �=�!�!� �� ������ ��������� � ������!���)(������ ���+�!� �<��������������������������!��� �=�3!�!� ��� ��* ������(���� ���������'�!3 ��'���!������ ����������������������������$���� ����� ��(� ��������!������ �������!����!��(������� �'�3�������)(�� � �6 �$���� ���$!��� 3���!������ ����( ���������$���������� �!� � � $�!�� ���� $(����� )(���( )(������!��� �� ��� ���! �������� '�! ��������&�!Q� �� ������ �( �*,���� �/�!�)(�����)(������$����3��� � ������� ��� � �!��(���� ���� ��������$���� ��(-��������!(�-������!��3�E,����������-�����$!��� �� � (�1��$!���� ���/��'����������!�����<����3'��(����� E�� � $�!�� ������)(����

���� +��( �$( ���� �)(�����'�! ���3��!�$���/�� ��$(������ $� ��!� ��$*!����������$� � ����������� ��������������,���� �'�(��(���� �������3!����� ����6������)(���������!�� �� ����!������� !��$(����� '!� ����� ���'E! �������������!!�������������������� ���������/���������� �������&�!�� ��������+� ���!�$�������!�����!���3��� �������!�����$(������ ����(�!�( �!�� ��� E��� �����!��� �� ��������3����$���� ������/(�� ������(�!�1���3������� �/��� $�� � �� ���������!����!�$�����,���� ����

$& $'��%& ��<���+� ���!�$���!��(�����'���+��

��� � �=������ ��� ����� ��- �!� �&�!Q� �� �� ��B����� ���� �- �� ��� �=�!� ��

�!������!�������� �$!��� � �������� ���!�����!�����+���������!���� �������� �!�1��/�����!���'!� ��� ��(� ������������(���� � (���3

�� � ��� �������������� *������ � 3����������������������������!���/���3$�����������(�� �����!��� �=�!�!� � �( �:F���%��"��/�:"�A��������������!��$������ � ���<�� �=�!-������!������ ������(�3

�!������ ��(!���+������(��!�'(���(3$�!��!����!������������������������!��!� �!������ �����3

��!����$!��(������ �$�!� ����+� ���3!�$���

"%"'%&��!1%!�� G ����� ����� ��� B1�� 0�!��� ��� ����(���� ����!��������� ��$���������������� ���G ��������0�T�!Q����3F�����3����������

�� &�������&��&!�=����� ���� ��!�$1�)(��������������� � ������$�$(������ ���� �����$�/��� �(��!������������� ������$�/�� �������$� � ��� ����������� � �������������*����������� � ����� �71� ������ �!��� ��! ���� �������>�!� ��3������;��������&�!�����"3�:�����F�

�� S� * �+�4�!!�!����������� ��!E'����������>�!���!-��� ��>�!� �����-�����#����!���� ��������

F� P�!���4����1�2!�� �+���� ��&!�����3� ���1��1����1��'�����!�/������� ���2'3'���� '�!�(!�$���P42���$� 1��(����3���������

�� #$$�������P����������� S�����P����� �S�L��� ��$���� �>�!��!�!/��� ��!( � ��'�!��1��'( ���� ��������� � ���'�����!$���� ���� ������ �������� +**�� ��%"����%�

:� L!��0����I�@��� $!�1� ����� '( �3��� ��������� � ��� � �����! � ��<�&!� ��$�����'�>�!���!���I����� ��� �>�!� �����/�����I�>!�034�������0T�!Q���"%3�"F�����%�

"� . ��1��S�#��@��������!�����������,/�� 3��!����� '!��� !��������� !����$���� '�)�������*/������������

�� ����/�����;�1���!���I�&���I(Q1�!=���;��I(!�1/�S����� +/ ����'��1��� ���,��� �

��'� ��� �/��� � � � �1!� ��� ��1�+�3$1!� ���$���� ����"�����8���7���+9��F%�������

���� 4( ��!� I���;��� ��� ��� � ����@������ �@�<�P���<�$���$�!�,�3����� $!��(����� ��� ���,��� ��$!���� ��� $��� ��� ����!��!��$� ���'�(���'!� (���$��� ����!����� $���� ���� ��>���7�4��������,9���:F��������

�%� 4� ���/�.�� ������#� �����'�!�����3� /��������!������ �� �� �(!���,��3��/�������� �'!���!��������� �!���� �/� �1�� $�$������ !����� ��� ��#�+1�� �!����������8����� �2���!����������!��;,����"%�����F�

��� �/���S�B���&(��'�!�Q� �&��2,���������!�������(�� ����� ������ �!���������!��!������������*.*��:���������

��� ��������1�!� .�S��� �!�( 0���� ��P���� �S�@���I�!�� �S�����L�(���#�;��.��$�!�@�<���4�!!��� ��&!� ��$������I����� �� � ��! �������� ���� ����� ���3��� �� � ��!� �!��� ��I�>!�034�����$�?����:�%3�:�������F�

��� I�!��� ��@��&�!Q� �� 7����������'����2��,���F������%�

�F� ���� <�S��� 4� �/�I�� &�!Q� �� 8�@�������� ��&!� ��$�����'�>�!���!��I����� ��� ��>�!� �����/��4�++�!�P��# �!���������! � �<���������S&������I�>!�034�������0�T�!Q�����%�

��� P��1H����S��������1 ����� ��;��� �!���B1������1� �������$������'��� �!�� ��������� $�!� ���!�� � � �+� �U�,/�� ���1�!�$/���&!������ �����'��1��� �1�2+� ��P�!���� �!���� C��0T�!Q��G;#D���������������

�:� ���Q� /��#��B1��� ��!����� ����0�� �+� ���1�!�$/�� ���,/�� ��!�������� �� �1��!� � $�!�� ��� � � $!�������&!������ ��� �'� �1���� �1�2+� �P�!���� �!����C��0�T�!Q��G;#D��+����������

�"� 4�! E ��+�L���I� * ��+�;���P� ����@��!����� �'� ������ �1������!��� � ���� (����� ��'�� ���,��������!��$� ��� ���!���$��1/�$���� ����!������0��1� ���� �(�� �+� �� �1�!�$/�� 1�������"�����:������,;�����������

��� .� ��!��1�Q������������1� ������'��/� �� �!��� � � �+� �� �1�!�$/�&!������ ����'��1�����1�2+� ��P�!��� �!���� C<������L!� ��D��2+� �� � I����� �������������

��� <�� �2�;���I�!� ������I� * ��+�;��<�$�+���������2+� ���,��������$!�3�� ����� � ��� ������� '�(� ���� ����3��( �1� ����������� ��� ��! ���� ��;/ $���( �� �2+� ��#$$������� ��4��� ���(�����:��I�!�1����"�

�%� &'��''�!����B1��$�/�1������������(�3��� ��'��1������!�/��$���� ����� ���(���P������+�!�@�>�������4� ����Q���'>�!���!����&�/�1���!/�����0�T�!Q���� ����!� ������ 1���������"�3�F�����%�

��� 4����0��������!��������2,/�� 3��3!������$��������1��!�!������ ����1( � �������� � ��� ��!� � ���� ��!���������6���27�8���3����,9*� C;($$���%D�������F�

��� �����!�!�&����������� ������ ����� $1�! ����������� �1�!�$/��'�&�!Q� 3�� 7����������� !��� �������� .9��:�:������

Page 20: Precondicionamiento oxidativo y calcio.pdf

�����2��$� %$�$��������"���<�����������*;�� ���+��,;;A�

���

����)��E��*/��������4)�����,;;0����������!��32��E��*9�������4)�����,;;0�

8���)���������E��!���2��� ��� ����� �����2�F��������2�����2�F����3�2�����������2�� ���<��G���H���E��� ��� �������� �����������2����2��������3�27������2�������7������3�������

!���<���������2��� ��� �����)����������2�� ���<���7��������3����������4��������I3���4��2���<�

����������� ����������������������������������������������������������� ������������������������� ����������

1����2����$������������������$��2�������2�������8�4��2�������6��3�2���8���������������2��J���%���'����K�����6��3�2��8���������������2��J���%��'����K��6�������$�)��

���!"�#���8����������2�F�����3��2������������ ���2���3���������43��2������������������ �����2���������3�����������L��� ���2��)������� ����������� ���4������4���������<����������� <������2�������������<���������2����������� ��� ���C&'�&M& D���)����������2�� ���<����7��������3�������.9���2��������������4��7�������2���� ������ �"���>$��!��������4��� ��� ���3���F�����7�����3�������2�����3��I�4��4��2��,�44����=4�2����4����2�����2�<���������� �������2�������4)���3�)���������������������8��2�����4��2���������>��������������3�����+9��������E����3��$��2����������������4������������3���<� �����4��2������2����������� ��� ���7�����������4��2������2�� 0�� ����3��& ����������������4�������� �����3���<�������� ���4�� &'�&M& �����������������2�������4�������������3��������*-�7���������*��+��/��0��,9��,-��*,��*A��+*������������ �����4�������������=4�2��������=���������7�������2��� ���3���������������2�4�������4�2����������43������ �����43�2���<��$&���%>8'����'���4���2���������������������3����������������������������7�4�2�I��������������3��������� �����2����7��2��<������)������������������������������3������������)����<�L�������2��� ���<�����&'�&M& ��������������������7���>�����3��������4������������������������������������<4�����L������3���>��������2�� ��� ����2�� ���<������7��� ��������� �� ���� ���������� ��������2�����������������������������������3��2��2�����������3����2������L���7�)�����������<�����������������������2�� ���<��

� �$��%$�������2��27������2������3��2��H�27�� ����27���3�����27���4>3��2�����������������2�3����������������2��2�����H7��7����2��)�2��2��4�5������� �2�� ��2����4��7����4���� �2������ 27����2������� � ��� �� ������H������C&'�&M& D����27��7����������5���H��������.9����2��������������"���>$4����4����H���3�����4���!�3�������H��������)��2�,�44������4�2������27����2����� �������)�27������������7�4)����H���4���2�����7����4����#7�����>4����H�����������2��2H�����3���$��2�������3E�������H�������H����33�����������27��H��������0�N����& �������3E�&'�&M& �H����33�����������27��H�����#7�������4�������4����7����3�H����5�����H�27���27����I2�*-�7����������*��+��/��0��,9��,-��*,��*A����+*���������4��2�����27����4�2�������3��������������H����H����2�5���������7����4���������2�H���5����������27�4��37�4�2������43�2������2�4����H�������$&���%>8'����#7����43����H���3�������� ��2���H�27�3���������2��7��L������H�������H�27�7�4�2�I����������������2����������2�27��7��2���������2�������������27�������34��2����27��37��������27��7������3�������������2���7�H�27�2�&'�&M& ���������27����������������5���H����������2�4�����27�����������L���������37���4���3�����������27��7���������27����������������27��4������4��2��2�5��7����H�������������27�����3������H�27�27���3����2��H7��7��3��5��)���2��������2����2������������7������

&#$�'�!%%&'#'��� 3��4����� �3����������� ��

� ��������������������4��2��?2���������4��2���������������������3����������� ��� ������������� 2��)�F��3�������2��2�4���2�����������2��>������������2����3������������>2��2��L�����2�����3�������������43���� ��������������

�2��� <�3���3��4������ �����������2�>��3��2������3�������������<����7���>��� �� ��������� ����2�� ���8��4�����������������,�!�3�������7�)��2�����7��2�� ���4�4��2��������������� �I��2��� 3��3��������4��2�3�������2�����������)�����)���<�>���������� ���2���3������������7�����>����L�������I3�����������������������>3��2������L������2������7��4��2���>����4�2���*

���7��3��2�����L�������4������>4���������<������ ������2=������>����������������������<����3��>��2�������������������������2�����2������<�� ���� �����)���� ����������)���>���)������������43���2����=������L������������2����3�����>2���������3���4������� ����4�4)��>���� ����������+� $�4�� ���� =����������3�������2������ ��� ������>2�����������������3�����2�F�������������������2���2��������������������>����4������������<������ ���������2���������3��<I������=�������� <�����-�'����������������2�����������������2��������F��������>�������)���<�����L������������������� ����������F��2����3��3�����

��� ������������������������ ��������������������������������������������������������������� ��!�� �� �"����#�� �������"��

Page 21: Precondicionamiento oxidativo y calcio.pdf

�����2��$� %$�$��������"���<�����������*;�� ���+��,;;A�

���

2���3��2��������2�������L��������2�>���E�4�F�������4�2�)����4������I�>�����4������<�������2�����I��>2����)���<��������2�������<����������>)�����<������2����������4������<���4����<������������<��4�2�)<��>���������<����4��������43������>3��2���/��.��2����=�������������� ���������>

��<���������2�3������3�����������>��2�� ���<����7��������������4���>���4����2��2����4����<�������4��������<������������������������������������7��� �2�3��� ����>4��2�����3���)���������������<����������������� ������)�������3��>����������3�����<��2����������7������$�)�� ����2�� �������3����4�

������������ ���2���3���� F����L��> ���3������$��2�����%����2�����>�������& ��������2��������)F�2������2=���������������������2��3����>�4���2��4�����������������������>2���������L������3�������3��)��>4��� �43��2��2����� ������������L���3����������������4����2������3��>����<�������2���3��2��������� ����0��2������������������������>

���������������2���������3����������L������2��)����������������������4�>�����4���������<������ ����������������2��������4�����������4��>2����� ��2������������� ��������2�������������������<��L���2������������>2������������ ��� ����C&'�&M& �$��2�����%����2������������& �>����$������'��6�)���D����)�����3�������������2�� ���<����7�������3����������4��������I3���4��>2���<������)��������������7�����3��>2���)�����������2�������������>2��������A>,,

"�$��&����("�$'�'�

�������� <������2����3����������I3���4��2������.9���2�����������>����4��7�������2�����������"���>$������3������2�������*/���+9���!�����.E99�34����������4��������

3���F������7�����3�������2�����3������� 2�F�������3��I�4��>4��2��,�44����=4�2����4����2����2�<����������� �������2�������4>)���3�)��������������������'������4���������������������

�����3������+9���2������������E���)%����E��������3���<������>

4��2��������7���������2����������������4��2������2��0���

���)'��E� ��� ��� �3���<� ���������4��&'�&M& �C����2�����>������� ��� ��D������4��2��������������7���������2�����4��4��2��43������������������2�������4������

������3��������*-�7����������*��+��/��0�,9��,-��*,��*A����+*����������� �����4�������������=>

4�2��������=���������7�����������

���4��������� ��������������2��� ��>��3���������4�������3�����2������<>3������������2�4��4����4�2����������� �43���� �� ��� ��43�2���<�C$&���%�>8'��D�8��������=����������=4�2�������

=�������7������������������4������>���4���������������������������3��4�������3��2�����4��2����������2�����%���4��2�����3�����<��������2�������4�������������������4��4����3�������������������4�>4��2��������������������<��������>����3�������2�4����4���2���'���4���2�������3����������3��>

2�����4��2��3������2������������3�>������������7�����������2���������������2����������������<�������7�>�������3�)���<����������������7���������������3��I�4�����2���0��A�µ4���'����4���2������������������>�������7�4�2�I����������������������� <���2���������2�2�����

�����=4�����7��2��<������������L����������<����������������������������3�������������2�� ���<��

���!�$��'�(�&�%!�&'#

�����43��)<�L�����������3������4�����������7�������������2��>2��������&'�&M& ����������������4)��� ����������4����4�2�����C�=4�2��������3��������<��������=�>����������=���D��������������������3��2���������0*�7�C�����I��3��<������4���2���2�4���������*,����������<�D�����������4��������=4�2������2������2�����2��43������I3�>��4��2��������,�-/�44�3���������>3��$��2��������,�*+�44�3���������3�2��2�������&'�&M& �C#�)���,D�

!��������������=����3��4��������3��������<������� ���������3�)���<������������3�������2�2��������������I3��������������)2�������������4���3������������3��$��2������,�./�44*�4���2����L���3���������3��&'�&>M& ���,�,A�44*��C#�)���*D�

!�����*-�7�����)����<�������2�F����2������3�)���<����������������3�>����<���������2�<��������������3������3�������������������������������������2�����7�4�2�����C�D�������2��� ��� ��� ��2������� ���� ��4�3�����4)����������������2����2���������������������2���������3���������?>���������2�������������������������>��<��4=��������L������7�)�2�������������������2�����������3���������������4���������*-�7��������

�����3�������2��������)���������)����2����������2���3���4������>�������������������������������������� 2�F��� �����2���� ������2�� �� �� ���������7��������2������������> �����������3��3����������������*-�7���7��2������,9�����3���������������4������������L���4��>2������������4�������3��3�������������� ����3��I�4��������7������>���2��2���������2�����2��43����2�>���������)����<�L��������������2��4�������������������2�����7�>��������)����������7�����3�������>�� �������2�����������)��������������>2��������������L���2�4)��������3���3�����������������4���������������������*-�7�����L������4��2����3��2�>����4��2��7��2����3��������F��2�����������2������������������<������>���������/������4)�����3���

$���� *����=4�2���3��4������ ���7����������������4��������4)�����>3���

#��43� ���3�

��CD $��2��� &'�&M&

��=4�2���3��4����C44D

��, ,�/, ,�/.

� �* ,�/A ,�./

� �+ ,�/A ,�-*

� �/ ,�;0 ,�,A

� �0 ,�A* ,�+9

,9 ,�.. ,�-*

,- ,�9; 9�AA

*, ,�9- ,�*0

*A ,�9- 9�;,

+* ,�*9 9�0-

O ,�-/ ,�*+

$����+��!����3��4����������7���������������4��������4)�����3���

#��43� ���3�

��CD $��2��� &'�&M&

!����3��4����C44*D

� �, ,�00 ,�;*

� �* ,�;. ,�00

� �+ ,�;/ ,�,9

� �/ *�0+ ,�,A

� �0 *�-9 ,�++

,9 *�,, ,�*0

,- 9�AA 9�/*

*, 9�A/ ,�*0

*A 9�0. 9�.-

+* ,�9; 9�-9

O ,�./ ,�,A

Page 22: Precondicionamiento oxidativo y calcio.pdf

�����2��$� %$�$��������"���<�����������*;�� ���+��,;;A�

���

�����43��2�4���2����4����������3���4��������������� ���L��������2��43��3��2�������2�����������������>��2���4�����������������43��2��2����2�����L��������>

2�����������������<�������4�2������������������2�F����������2�����������<������3������������2����<����������2���������2�F����������3���������������4����������3�����������&'�&M& �������43�����<����������3�����2����%������4��2��� ��� �)����<���� ���

�����3���L�������������������3�>��4�����������2������)��������7�����������������������<���3������������-A�7����3����3������������>4��2�����3�����������>�3�2��� ���<�������)����������7���������3����>��� �������� ���������4)�����>3��������� ����������7����� ��� ������2�������3�)���<���������������3�>��3���������2������7��2��L��������>���������0*�7����7�)�����������������<�����4)���)��2����3�2�������N����������4�����2��2�������3�����>2���� ��4�� ���� 2��2���� ����&'�&>M& �!��4��4��2��43��L�������������

����<��������)��2����3�2�������������3�>2����������������4���<������������3����������L����������4��2��3��������� ����� ��3�� �� �������� ��� �����2��2����������3�����������������0*�7�������������3��������)����<������3����3��������������������3��>������������������������4�� �������3��������=��������3��2������L���2�����!3��I�4��4��2��������-A�7���>4�� <����)������������L����2�����������3������������3�2������L�����)��<���)���������7���������4)�����>3����������%������4��2�����L����2��������2<���4�������3���>L����2����3�������������,9��3�������������>3�������4���������2�L����2�������2�F����3�2�����������������4�>

��<�������������)���������7�������4��2<�3��������4��2������������3����������4)�����3���������3�2����������2����2������� 2�F���������������'��4������2����<��L�����������4���2������3�2������2��2����)���������7��������4��������� �>����������2�������4�������������>3��2��2�������&'�&M& ������4>3�����<�����������3��$��2��������>L�������2�3���3��2����������7����>���2����2�����3�2����������3�������4�>������4��2=���4��2������������3��>

2��������2�����)������������������3������������4�2��������������������>��2�� ���<�����������3�����<���3�2������������2�F��������2��������������4>)�����43��2��2����%������4��2�����>������*-�7������3������������������>3���������4�����<�� ��������)��

�������2����������������<�����>�7�� 2�F���� ��2�� ��3�����2�� ����>4��2��4��2�������3����<����������>2��������2����������3��������4��2���������2�������L�������������3������I2������������ C��4�D�� 8��2�����>4��2�����3���������32�4������������2�F��������2������4��� ������>4��2���������4����������)���������>2���������������)��)�=�2������������?�������������4��2������)���������>3���2�����������4��2���3�������>����������2���������2�������2��>�����������3���������3�2�������!�3��2��������4������2��2����������3��$��>2���� ��4�������� ������ ����&'�&>M& ����4��� �������� ���������2�F�>�������2�����������������2��������>�����������<��������2�����������3�>2����������������4���<��������)��������7������!�����*,�����������<������7����������4)�����3�������3��>���������4���2�����2�F������2������>�������������������7�����'��� �����2����3��4�2����������>

4���L�������2��� ���<�����&'�&M& 3��������������������7��������3�������4�����������������������������������<4�����L������3��������>���2���������2�� ���<������7��������>����$���������<�����3������������4�>

2����� �������� �� ��� ����2�� ���<�� ��3����3�������������43��������������>��������������3�����2�������L��������4�����<��������2����������>����������2���4���2���������4)�����������2���������2�������������3�>������������2�F���������3�������>4����� ������� ����&'�&M& ��!����3��2������)������������L������7�>4������7��������2�)������L������>2���3����������I3�����<������ ���3���������7���2�����3���������4��>2����������������������4�����������������4���<���F��2�����2��������2��)���<����,*>,-���L������������������)>2������4����2�� ������)�������>����������7�4������I3���2������� �>���3����������3���2�����4���2�����������4��2�������� �����2���������>2�<������,*����2�������������7����3��2�>��L�������@��L�������������������>�������7��������2=��������������������)�����<�����=�������L��<���������4�4)�����������������L������>������������������<����� ���� �����>2�������L�����������������������L��>4��2�I������ <��3�������������������>2�<������ �����2������7����� ��� 2�F��3��4�����,/�'���4������4�������>��<���������2��� ��� �������������>2������������� ������7������!�4=�����7���4��2���� ��� ����������&'�&M& ������������3����������������2�)�������4��������2=�4�������>2�������2�I��������������������4�2�������� �� 2���2������>

��,.>,A��!�3�����������������������>��������2��� ���<���������������>��������2������/�.����3������������>@��������������4���3��������2�����>4���������3�������������������>�������,;�����@�����2<I���*9� �� ��3������)2���������2���)��������>�������4��������������L�����2������)������3�������������2�� ���<��'���7���� ���7��2��<���������>

��������)��������������4������������� �����������7�������7�)���������������������<����2�4���������&'�&M& ���)������3����������)��3���������������L����������>4��2��� ����2�� ��� ��� ����2�� ���<�C��4=��������������������)������2�3�������4�2����D����������)�����2�F��������2������������43����2�����3��2��L�����L������������2��������4�����3��������

%'#%�!�&'#��

���&'�&M& P���4������������>����������������� ���� ���<4����L������3�����������2���������2��> ���<������7����������������4��2�<�L������&'�&M&

2��������������<����������������������2�� ���<��

& �&'���,&�,� ���������6��+9����������� ���Q�I���27���3�E� !� 7��2������� 3���3��2����8������������ 27��������27�&I���R����$�������C����1������������!D�& ������������������>,>+��,;;+�

*� "����� ��� & ���� #7���3�� 2����8������������27��,*27�& ����R���$������� C'������ 1�����D��& ���� �����������,+��,;;/�

+� ��)�����������R��� (��O�� ����3��>�7�5��R�����$�43����������27��2�I�������2�� ��� 7������ 3���I��� ��� ����������2����7�4���)����7����3�27������ ������� ���-.���������)-�*/+��;0*�� �����,;;-�

-� 8�����R��!������33��������!�5���2�4��������27����43�2�2��������2�������� ����H�27� �4���� ���� �������� ��3��2����������������4���������$��0-1 ���-%��2-�+34��+,*9��1�)��,;;+�

5- ���)�7�����#7��)���7�4�����3���������������� ����27���3���'�#� �6�� �����.�1�*7+��,A��,;A/�

.� "���)������������ ������������1����8�������'�<�����& ����27���3���5���� �����������4��2� ��� 27�� ��7�>)���2�2���� ��� �7������H�27� 7����������8������������ 27��,*27�& ���R����$������-C'������1�����D��& ���������������*0/��,;;/�

0� '�<��&����������� ������������ ��$��2�����������4�������8��� �'��& ����I��2����3������2�����E�!�3��2��>2���������2�����������4���)��������������� 8��������� ��� 27�� ,+27& ����R����$��������*��090��,;;0�

A� ��� ���� $����� #��� "��2��� ��������� ������<4� ���������'��������2��� ��� ����������������������3����������3������<��������$�����2����

Page 23: Precondicionamiento oxidativo y calcio.pdf

�����2��$� %$�$��������"���<�����������*;�� ���+��,;;A�

���

��������� �� ��� 1�4����� �������%�#&%%��� ��� ��8�� ��� +/�� A,�,;A;�

��;� �����������1���<��'���'���� ��R�����>����� ���������� � ���� �<4� ����1���=�� �'��!��#��2�4���2���� �������4������� ��������2�� � ��� ���8��4���$������� %)�����2����4���>�������!3��������������& �����$��>2��� ����������%����2���������$���>2������>$��2��� �� %����2�������������>S���?�������� +,�����2�)����,;;9�

,9� �����������1���<��'��������� �������4<�������#��2�4���2�����6��3����43�������2�����������2��� ��� �����2����3����4������"��� ���"���6����9��/;��,;;9�

,,� ����� '��������� � ���� &4��7�>��������������2������� ����������2��>2�4���2�� �� ��� �������2�4�2�2��7��3�2���� ����� ���- %����� �����2���-�:*��,-�������>F������,;;-�

,*� ��"���� ������ G����� ��S�� ��� �%����4�2���� �����2�� ��� � ���� ��� 27�

�33��� ���H���� ��� ��)F��2�� H�27��274��� �2 0- ���)��- %���- %���"��-�*9;��,,;*��,;;-�

,+� ���2���'����������7�4�������2����������2���������2���2������7�������>�����2��H�27� �7������ � ���� �I3�>����E�&33��2���2���� ��� ���2����� ��>������������-.���������)-��))-�*/+C��33����D��*9A��������,;;+�

,- �������$��������#������������'�!����1���4������#7������2����� ����I3�����������2����������4����37������7����������4�2�)����4�� �<)-�������-*=��-0��,;;,�

,/� �����4���$���!�� �����2���� �I����3������ ��� ���H������� 1�)���5�!4�2���4��0>,/��,;;,�

,.� ���2��� �����������2���������2�I�>����������4�����������2��� �>�� ���TB&'�&M& BB������2���������6��%�#&%%��� ��� ��8�� ��� +4�+/��,;;0�

,0� 1���=�� � %��������� ������<4� �����������<��4�2=�������������>2��� ��� ����4����2������2��=�>

2����4��2���������%�#&%%��� ��� ��8�� ���+/��,-��,;A;�

,A� ������ � ������ ������ � ����<4� ������������6������'����2���2���2��������������2��� ��� ���� %$������� %)�����2����4���������!3��������������& �����$��2��� �>���������%����2���������$���2������>$��2����� %����2��������������>S���?��������+,�����2�)�����,;;9�

,;� ����)����#�� � MH���7�������� ��2�3���7�� G�43��5�2������ ��� ��& ��>������2���>27���3����!22��$��>������ ����B� � ����� />.�� ,,��"���>"�����,;A,�

*9� ��4����!������ =�� �(���M�4����M�&'�&M& �C� ��� ��������H������D���2�I���������2���������4������>������ ������� ��� )����4����H� ��3���37����� )���� ��� 4����� *�%�2����2��������43����4����& ���!33����2������$��2�����%����2�����>�������& �����$��2��� ���������%����2���������$���2������������7�,;;0�