Plant Physiol. 1976 Nobel 576 82

7/26/2019 Plant Physiol. 1976 Nobel 576 82

1/7

P l a n t P h y s i o l . ( 1 9 7 6 ) 5 8 , 5 7 6 - 5 8 2

Water

R e l a t i o n s a n d

P h o t o s y n t h e s i s

o f a D e s e r t

CAM

P l a n t ,

Agave d e s e r t i l

R e c e i v e d

f o r

p u b l i c a t i o n

M a r c h

9 ,

1 9 7 6 a n d

i n

r e v i s e d

f o r m

J u n e

1 4 ,

1 9 7

P A R K S . N O B E L

D e p a r t m e n t o f

B i o l o g y , U n i v e r s i t y o f C a l i f o r n i a , L o s

A n g e l e s

C a l i f o r n i a 9 0 0 2 4

ABSTRACT

T h e

w a t e r

r e l a t i o n s

a n d p h o t o s y n t h e s i s

o f

A g a v e

d e s e r t i

E n g e l m . , a

p l a n t

e x h i b i t i n g C r a s s u l a c e a n

a c i d

m e t a b o l i s m ,

w e r e

m e a s u r e d

i n

t h e

C o l o r a d o

d e s e r t . A l t h o u g h

n o n a t u r a l s t o m a t a l o p e n i n g o f

A . d e s e r t i

o c c u r r e d

i n

t h e

summer o f

1 9 7 5 ,

i t

c o u l d b e

i n d u c e d

b y w a t e r i n g .

T h e

r e s i s t a n c e f o r

w a t e r

v a p o r d i f f u s i o n

f r o m

a

l e a f

( R w , )

b e c a m e l e s s t h a n

2 0 s e c

c m - 1 when

t h e s o i l w a t e r p o t e n t i a l a t

1 0

cm

b e c a m e

g r e a t e r

t h a n

-3

b a r s , a s

w o u l d

o c c u r a f t e r a

7-mm r a i n f a l l . A s

a

c o n s e q u e n c e

o f

i t s

s h a l l o w

r o o t

s y s t e m

( m e a n

d e p t h o f 8 c m ) ,

A .

d e s e r t i

r e s p o n d e d

r a p i d l y

t o t h e

i n f r e q u e n t

r a i n s , a n d

t h e s u c c u l e n t n a t u r e

o f

i t s

l e a v e s a l l o w e d

s t o m a t a l o p e n i n g

t o

c o n t i n u e

f o r

u p t o

8

d a y s

a f t e r

t h e s o i l b e c a m e

d r i e r

t h a n

t h e p l a n t . W h e n t h e

l e a f

t e m p e r a t u r e

a t n i g h t w a s i n c r e a s e d

f r o m 5

t o 2 0

C ,

R W V i n c r e a s e d 5 - f o l d ,

e m p h a s i z i n g

t h e

i m p o r t a n c e

o f

c o o l

n i g h t t i m e

t e m p e r a t u r e s

f o r g a s

e x c h a n g e

b y t h i s p l a n t .

A l t h o u g h m o s t

C O 2

u p t a k e

o c c u r r e d a t

n i g h t , a s e c o n d a r y l i g h t - d e p e n d e n t

r i s e

i n

C O 2

i n f l u x g e n e r a l l y o c c u r r e d a f t e r

d a w n . T h e t r a n s p i r a t i o n r a t i o ( m a s s

o f

w a t e r

t r a n s p i r e d / m a s s

o f

C O 2

f i x e d )

h a d

e x t r e m e l y

l o w v a l u e s

o f

1 8

f o r

a

w i n t e r d a y , a n d

a p p r o x i m a t e l y

2 5 f o r

a n e n t i r e y e a r .

D e s e r t

p e r e n n i a l s

m u s t

c o p e w i t h e x t r e m e h e a t

a n d

d e s i c c a -

t i o n ,

a n d

y e t

s u s t a i n

a n e t

CO 2 u p t a k e

o v e r

a

y e a r .

On e o f

t h e

m o s t s u c c e s s f u l g r o u p s

o f p l a n t s

f o r

d e s e r t

e n v i r o n m e n t s

a r e

t h e

CAM2

p l a n t s ,

c h a r a c t e r i z e d

b y

d i u r n a l

f l u c t u a t i o n s

i n

t i s s u e

a c i d i t y

a n d

n i g h t t i m e

s t o m a t a l

o p e n i n g ( 6 ,

2 0 , 2 2 ,

2 3 ) .

A l -

t h o u g h

1 8 f a m i l i e s h a v e CAM s p e c i e s ( 2 2 ) ,

t h e i r

p h y s i o l o g y

h a s

b e e n r e l a t i v e l y

l i t t l e s t u d i e d

u n d e r

n a t u r a l

c o n d i t i o n s .

CAM

p l a n t s

a r e u s u a l l y

f o u n d

i n

r e g i o n s h a v i n g

c o o l

n i g h t t e m p e r a -

t u r e s

( 5 , 1 3 ) ,

w h i c h

w e r e

s h o w n

b y

N i s h i d a

( 1 6 )

a n d

T i n g

e t

a l .

( 2 4 )

t o f a v o r s t o m a t a l

o p e n i n g .

S t o m a t a l

o p e n i n g

on c o o l

n i g h t s

m i n i m i z e s t r a n s p i r a t i o n a l

l o s s o f

w a t e r ,

s i n c e t h e

t i s s u e

t e m p e r a -

t u r e s a r e

t h e n

l o w e r ,

a n d

h e n c e ,

t h e

w a t e r

v a p o r

c o n c e n t r a t i o n

g r a d i e n t s

f r o m

t h e

l e a v e s t o

t h e a i r a r e

c o n s i d e r a b l y

l e s s

t h a n

d a y t i m e

v a l u e s .

N i s b e t

a n d

P a t t e n

( 1 5 )

n o t e d

t h a t

t h e r a t e

o f

C O 2

i n f l u x

d e c r e a s e d

a s

t h e

p a d t e m p e r a t u r e

o f

O p u n t i a

p h a e a -

c a n t h a

i n c r e a s e d ,

a n d

L a n g e

e t

a l .

( 1 1 )

o b s e r v e d

a d e c r e a s e i n

n e t

C O 2

f i x a t i o n

u p o n h e a t i n g

C a r a l l u m a n e g e v e n s i s

a t

n i g h t .

I n

f a c t ,

t h e


o p t i m u m

f o r d a r k

C O 2

f i x a t i o n

b y

CAM

p l a n t s

i s

l o w ,

e . g .

n e a r

1 5

C

( 1 0 , 1 3 ) ,

a l t h o u g h

s e a s o n a l

v a r i a -

t i o n s i n

t e m p e r a t u r e r e p o n s e

c a n

o c c u r

( 1 5 ) .

T h e

p r e s e n t s t u d y

i s

w i t h

A g a v e

d e s e r t i E n g e l m . ( A g a v a c e a e ) ,

a c o m m o n

p l a n t

i n

I

T h i s

i n v e s t i g a t i o n

w as

s u p p o r t e d b y

E n e r g y

R e s e a r c h

a n d

D e v e l o p -

m e n t

A d m i n i s t r a t i o n

C o n t r a c t

N o .

E

( 0 4 - 1 )

G E N - 1 2 ,

B i o m e d i c a l

S c i -

e n c e

S u p p o r t

G r a n t

5 - S 0 5 - R R

7 0 0 9 - 0 9 f r o m

t h e

N a t i o n a l

I n s t i t u t e s o f

H e a l t h ,

t h e

D i v i s i o n

o f E n v i r o n m e n t a l

B i o l o g y

o f t h e

L a b o r a t o r y

o f

N u c l e a r M e d i c i n e

a n d

R a d i a t i o n

B i o l o g y ,

a n d

t h e

U n i v e r s i t y

o f

C a l i f o r -

n i a

P h i l i p

L .

B o y d D e e p C a n y o n

D e s e r t

R e s e a r c h

C e n t e r .

2

A b b r e v i a t i o n :

CAM:

C r a s s u l a c e a n

a c i d

m e t a b o l i s m .

t h e

C o l o r a d o ,

M o j a v e , a n d S o n o r a n

d e s e r t s , w h i c h c a n w i t h -

s t a n d

f r o s t s a s w e l l a s r a i n l e s s y e a r s

( 5 , 1 2 ) .

T h e f i r s t

r e p o r t s

t h a t

a g a v e s t o m a t e s

o p e n

a t

n i g h t , a s

i

c h a r a c t e r i s t i c o f CAM p l a n t s ,

w e r e made

i n d e p e n d e n t l y

b y

N e a l e s e t

a l .

( 1 4 ) a n d

E h r l e r

( 4 ) . E h r l e r

( 4 )

f o u n d

t h a t t h e

t r a n s p i r a t i o n a l

w a t e r l o s s

b y

A g a v e a m e r i c a n a o v e r

a 7 0 - d a y

p e r i o d

w a s

7 1

t i m e s

t h e

g a i n

i n

d r y

w e i g h t ,

r e p r e s e n t i n g

a

v e r y

g o o d

w a t e r - u s e e f f i c i e n c y ( 2 0 ,

2 2 ) .

N e a l e s e t

a l .

( 1 4 )

m e a s u r e d

p h o t o s y n t h e s i s

a n d t r a n s p i r a t i o n b y A . a m e r i c a n a m a i n t a i n e d

i n

a

n u t r i e n t s o l u t i o n

a n d

c l e a r l y

d e m o n s t r a t e d t h e CAM n a t u r e o f

t h i s p l a n t . H e r e , a number

o f b o t h s p e c i f i c a n d g e n e r a l q u e s t i o n s

w e r e p o s e d f o r A . d e s e r t i i n i t s n a t i v e

h a b i t a t .

F o r

i n s t a n c e , w h a t

i s t h e

r e s p o n s e o f

t h e s o i l w a t e r p o t e n t a i l

( s o i l ) t o s p e c i f i

a m o u n t s o f

r a i n f a l l ? W h a t

T , o i l

c a u s e s

s t o m a t a l o p e n i n g o f A .

d e s e r t i

a n d how

l o n g

d o s t o m a t a l

r e s p o n s e s

n i g h t t i m e

o p e n i n g )

c on t in u e o n c e t h e s o i l s t a r t s t o

d r y ?

Do a g a v e

s t o m a t e s

o p e n

a t

a l l

d u r i n g

t h e d r y ,

h o t

s u m m e r ?

To a n s w e r

s u c h

q u e s t i o n s ,

b i w e e k l y

f i e l d m e a s u r e m e n t s

o f

T P o i l

a n d g a s

f l u x e s

f o r a g a v e

l e a v e s

w e r e m a d e t h r o u g h o u t 1 9 7 5 . P h o t o s y nt h e t i c p r o d u c t i v i t

a n d

t r a n s p i r a t i o n

w e r e t h e n e s ti m a t ed o v e r

a y e a r s o t h a t

t h e

w a t e r - u s e e f f i c i e n c y c o u l d b e e va l u a t e d

u n d e r

n a t u r a l

c o n d i -

t i o n s .

To h e lp p r o v i d e

i n s i g h t i n t o s o m e

o f t h e a d a p t i v e

s t r a t e -

g i e s o f t h i s p l a n t a s

w e l l

a s

i n f o r m a t i o n

o n

w a t e r c o n s e r v a t i o n

b y

CAM

p l a n t s

i n

t h e i r

n a t i v e h a b i t a t s ,

t h e

r e l a t i o n b e t w e e n s t o m a -

t a l

r e s i s t a n c e

o f

A .

d e s e r t i

a n d

l e a f


w a s

a l s o

i n v e s t i -

g a t e d .

MATERIALS AND METHODS

P l a n t

M a t e r i a l . A .

d e s e r t i E n g e l m . i s

a s u c cu l e n t p e r e n n i a l

f o u n d

i n s a n d y a n d

r o c k y

a r e a s b e l o w

1 7 0 0

m i n

t h e w e s t e r n

C o l o r a d o , s o u t h e r n M o j a v e ,

a n d

S o n o r a n

d e s e r t s ( 5 , 1 2 ) . B a s e d

o n

1 2

5 0 - m

l i n e t r a n s e c t s s e t o u t

i n

November 1 9 7 5 ,

A .

d e s e r t i

h a d a

g r o u n d

c o v e r o f

6.12

a t t h e

r e s e a r c h

s i t e .

I n

t e r m s o f

a b o v e

g r o u n d

b i o m a s s

a n d

g r o u n d

c o v e r ,

i t w a s

t h e

d o m i n a n t

p l a n t ( 2 9 o f t h e t o t a l g r o u n d c o v e r )

a n d h a d a f r e q u e n c y o f

1

p l a n t / 1 . 0 1

M 2 .

T h e s t u d y s i t e , known

a s A g a v e H i l l ,

h a s

a n

e l e v a t i o n o f

8 5 0 m ,

l i e s

a t

1 1 6 0 2 4

w e s t l o n g i t u d e a n d

3 3 0 3 8

n o r t h l a t i t u d e , a n d i s

i n

t h e U n i v e r s i t y

o f C a l i f o r n i a

P h i l i p

L .

B o y d

Deep

C a n y o n

D e s e r t R e s e a r c h C e n t e r n e a r

P a l m

D e s e r t ,

C a l i f o r n i a .

1 1 l

B a s e d

o n t h e o b s e r v e d r o o t d e p t h

f o r

A .

d e s e r t i ,

t h e

p r o b e s

f o r

m o n i t o r i n g T s o i l

w e r e

r o u t i n e l y p l a c e d

1 0

cm

b e l o w

t h e

s o i l

s u r f a c e . E x c e p t w h e r e

i n d i c a t e d , P s o i l

w a s

t h e a v e r a g e

w a t e r

p o t e n t i a l

d e t e r m i n e d

a t

0 6 0 0 f o r f i v e p r o b e s ( p r o b e s

a g r e e d + 8 ) u s i n g

a

W e s c o r HR

3 3 dew

p o i n t

m i c r o v o l t m e t e r

a n d

PT

5 1 - 0 5 s o i l

t h e r m o c o u p l e

p s y c h r o m e t e r s .

L e a f T e m p e r a t u r e ,

R , , ,

a n d

, , e a f .

L e a f


w e r e

d e t e r m i n e d w i t h a B a r n e s

E n g i n e e r i n g

PRT-10 IR f i e l d

t h e r -

mometer

a n d a l s o

u s i n g

3 6

B ri t i s h -S t a n da r d- g a u g e c o p p e r - c o n -

s t a n t a n t h e r m o c o u p l e s

a l o n g

w i t h a B i d d l e

7 2 - 3 1 1 0 m v

p o t e n -

t i o m e t e r .

T h e

r e s i s t a n c e

t o w a t e r

v a p o r

l o s s f r o m

t h e l e a v e s w a s

d i r e c t l y

m e a s u r e d

u s i n g

a Lambda

I n s t r u m e n t s

L I - 6 0

d i f f u s i v e

5 7 6

www.plant.orgon February 4, 2015 - Published bywww.plantphysiol.orgDownloaded from

Copyright 1976 American Society of Plant Biologists. All rights reserved.
http://www.plant.org/http://www.plant.org/http://www.plant.org/http://www.plantphysiol.org/http://www.plantphysiol.org/http://www.plant.org/http://www.plantphysiol.org/


2/7

P l a n t P h y s i o l .

V o l . 5 8 , 1 9 7 6 AGAVE WATER RELATIONS AND PHOTOSYNTHESIS

r e s i s t a n c e

p o r o m e t e r

w i t h

a n

L I - 2 0 S

s e n s o r

a n d

u s i n g

t h e

l e a f

c h a m b e r d e s c r i b e d b e l o w .

T l e a f

w as

d e t e r m i n e d

w i t h a

P MS

I n s t r u m e n t

S c h o l a n d e r - t y p e

bomb

u s i n g

e x c i s e d

t i p s

o f l e a v e s

a n d

w i t h

a

s o i l

p r o b e

i n s e r t e d

h a l f w a y t h r o u g h

a

l e a f

i n a

h o l e

m a d e

w i t h a

c o r k b o r e r .

T i s s u e

s a p

was

m e c h a n i c a l l y

s q u e e z e d

o u t o f

l e a v e s

u s i n g

a

v i s e ,

a n d i t s

o s m o t i c

p r e s s u r e

w as

m e a s u r e d

w i t h

a n A d v a n c e d I n s t r u m e n t s 31LAS o s m o m e t e r .

G a s

E x c h a n g e .

G a s f l u x e s we r e m e a s u r e d

u s i n g

a

L u c i t e

c h a m b e r

1

c m

h i g h

w i t h

a n

o p e n i n g

2

x

5

c m

s e a l e d

o n t o a

l e a f

w i t h

T e r o s t a t

V I I

( T e r o s o n

G m b h . ,

H e i d e l b e r g ) .

A m b i e n t

a i r

was

p u m p e d

t h r o u g h

t h e c h a m b e r a t

3 . 3 3

c m 3

s e c - 1

a n d t h e f l o w

r a t e was m o n i t o r e d

a t

v a r i o u s l o c a t i o n s t o i n s u r e

a g a i n s t

l e a k s .

T h e

w a t e r

v a p o r

c o n t e n t s

o f

t h e

i n c o m i n g

a n d

t h e

o u t g o i n g

a i r

w e r e

d e t e r m i n e d

u s i n g C a m b r i d g e

S y s t e m s

G

G

8 8 0 d e w

p o i n t h y g r o m e t e r s .

T h e

w a t e r

v a p o r


o f

t h e

o u t g o -

i n g

a i r

m i n u s

t h a t

o f t h e

i n c o m i n g

t i m e s t h e

f l o w

r a t e d i v i d e d

b y

t h e

t i s s u e a r e a

e x p o s e d

w i t h i n t h e c h a m b e r ( 1 0

c m 2 )

g i v e s t h e

f l u x o f w a t e r

v a p o r

o u t

o f a

l e a f

( J , v ) .

T h e c o n c e n t r a t i o n o f

w a t e r

v a p o r

w i t h i n a

l e a f

( a s s u m e d

t o

b e t h e s a t u r a t i o n v a l u e

a t

t h e l e a f

s u r f a c e

t e m p e r a t u r e )

m i n u s t h a t i n

t h e

a m b i e n t

a i r

( A c w v )

d i v i d e d

b y

J , v

e q u a l s

R W V .

U s i n g

w et f i l t e r

p a p e r ,

t h e

b o u n d a r y l a y e r

r e s i s t a n c e

f o r

t h e l e a f c h a m b e r was

f o u n d

t o

b e

0 . 5 s e c c m - ' . T h e

p o r o m e t e r

measures t h e

r e s i s t a n c e o f t h e

p l a n t

t i s s u e

o n l y ,

s i n c e

t h e

b o u n d a r y

l a y e r

r e s i s t a n c e

i s

c o r r e c t e d f o r

i n

t h e c a l i b r a t i o n

p r o c e d u r e .

H e n c e ,

a

w a t e r

v a p o r b o u n d a r y l a y e r

r e s i s t a n c e

o f

0 . 5 s e c c m - ' w as

a d d e d

t o t h e

p o r o m e t e r r e a d i n g s

t o

g i v e

a n

R W V

c o n s i s t e n t

w i t h t h e

l e a f

c h a m b e r

a n d

a p p r o p r i a t e

f o r f i e l d

c o n d i t i o n s .

T h e

l e a f

c h a m b e r

w a s

g e n e r a l l y

m o u n t e d on

t h e

i n n e r o r

a d a x i a l l e a f s u r f a c e a n d t h e

p o r o m e t e r

s e n s o r

on

t h e

a b a x i a l s i d e . A t

a

g i v e n

l o c a t i o n ,

s i m i l a r

R W V s

w ere o b t a i n e d

w i t h e i t h e r

t e c h n i q u e

f o r b o t h

o p e n

a n d c l o s e d

s t o m a f e c o n d i -

t i o n s ,

b u t

v a l u e s

a v e r a g e d

1 0

h i g h e r

f o r

t h e a b a x i a l s u r f a c e

( w h i c h

h a d

a

l o w e r

s t o m a t a l

f r e q u e n c y ) .

T h e

C O 2

c o n c e n t r a t i o n s o f t h e

g a s e s

e n t e r i n g

a n d

l e a v i n g

t h e

l e a f

c h a m b e r were m e a s u r e d

w i t h

a

Beckman

2 1 5A I R

g a s

a n a l y z e r

c a l i b r a t e d

w i t h

C O 2

s t a n d a r d s

p r e p a r e d b y L i q u i d

C a r -

b o n i c

C o r p . J c o 2

w a s c a l c u l a t e d

a n a l o g o u s l y

t o

J w v .

I l l u m i n a t i o n

w a s

d e t e r m i n e d w i t h a

S p e c t r a

FC

2 0 0 - T V - B

i l l u m i n a t i o n me-

t e r ,

a n d t o t a l

h e m i s p h e r i c a l

s o l a r i r r a d i a n c e w i t h

a

M o l l - G o r -

c z y n s k i

p y r a n o m e t e r ,

t h e

s e n s o r s

b e i n g

p l a c e d

i n

a

h o r i z o n t a l

p l a n e

n e a r

t h e

p l a n t .

T h e t e r m d a w n u s e d

b e l o w was

a r b i t r a r -

i l y

d e f i n e d a s

t h e t i m e on

a c l o u d l e s s

d a y

w h e n

t h e

i l l u m i n a t i o n

h a d r i s e n t o

4 0

l u x

a n d t h e s o l a r

i r r a d i a n c e

t o 0 . 8

w

m2 .

RESULTS

P l a n t

a n d S o i l

C h a r a c t e r i s t i c s .

M o r p h o l o g i c a l p a r a m e t e r s

f o r

t h e

1 1 A .

d e s e r t i

p l a n t s

on w h i c h

g a s

e x c h a n g e

o r s t o m a t a l

m e a su r e me n t s w e r e

made

a r e

p r e s e n t e d

i n

T a b l e I .

L e a f w e t

w e i g h t s

w e r e

d e t e r m i n e d

f o r

p l a n t s

a f t e r

T s 5 i 1

h a d

b e e n

a b o u t

- 0 . 1 b a r

( - 1 0 4

P a s c a l s )

f o r

1 0

d a y s .

C o u n t s o f

s t o m a t a l

f r e -

q u e n c i e s

i n c l u d e some

s t o m a t e s

i n

c r y p t s ,

a n d a r e

s i m i l a r t o

t h o s e

f o r A .

a m e r i c a n a

( 4 ) .

U n d e r

t h e r a t h e r

t h i c k

c u t i c l e

( 2 0 -

4 5

, u m )

w as a

s i n g l e e p i d e r m a l l a y e r

f o l l o w e d

b y

a b o u t 1 5

C h l -

c o n t a i n i n g

m e s o p h y l l

c e l l

l a y e r s

o n

t h e

a d a x i a l

s u r f a c e

a n d

1 3 o n

t h e a b a x i a l

o n e .

V a s c u l a r ,

s t o r a g e ,

a n d

s u p p o r t

t i s s u e

o c c u r r e d

b e t w e e n

t h e

C h l - c o n t a i n i n g

c e l l s a n d

l e d t o

a n

o v e r - a l l

t h i c k n e s s

o f

0 . 6 5

c m

a t

m i d l e a f .

T h e

m e s o p h y l l

c e l l s

w e r e

6 4

+

4

( S D ) , u m

i n

l e n g t h ,

2 8

+

2

A t t m

i n

w i d t h ,

a n d

t o u c h e d o v e r

a p p r o x i m a t e l y

1 6

o f t h e i r

s u r f a c e

a r e a . T h e

a r e a

o f

m e s o p h y l l

c e l l

w a l l s

e x p o s e d

t o

t h e

i n t e r c e l l u l a r

a i r

s p a c e s p e r

u n i t l e a f

s u r f a c e a r e a

( 1 7 )

w as

9 6 f o r

t h e

a d a x i a l

s i d e a n d

8 0

f o r

t h e a b a x i a l

o n e .

Th e

s o i l

was

f o r m e d f r o m

d i s i n t e g r a t i n g g r a n i t e a n d h a d a

r e l a t i v e l y

h i g h g r a v e l

a n d s a n d

c o n t e n t

w i t h

a l o w

c o n t e n t

o f

o r g a n i c

m a t t e r

a n d

c l a y .

B a s e d on

e i g h t

s o i l

s a m p l e s t a k e n

a t

a

d e p t h

o f 1 0

c m ,

t h e

g r a v e l

c o n t e n t

( p a r t i c l e s > 2 m m ) w a s

2 4 . 1

+

3.1

( S D )

o f

t h e

s o i l

b y w e i g h t ( 3 ) .

T h e p a r t i c l e

s i z e d i s t r i b u t i o n

d e t e r m i n e d

b y

t h e

p i p e t t e

m e t h o d

( 3 )

f o r

t h e

r e m a i n i n g

s o i l

w a s

7 6 . 7

+

1 . 8

s a n d

( 0 . 0 5 - 2 mm),

1 6 . 9

+

1.9

s i l t

( 0 . 0 0 2 - 0 . 0 5

m m ) ,

a n d 6 . 4

+

1 . 1

c l a y

( < 0 . 0 0 2

m m ) ,

w h i c h

p l a c e d

t h e s o i l

o n

t h e b o r d e r l i n e b e t w e e n t h e t e x t u r a l

c a t e g o r i e s

known a s

s a n d y

l o a m a n d l o a m y

s a n d

( 7 ) . T h e

o r g a n i c

m a t t e r

d e t e r -

m i n e d b y t h e W a l k l e y - B l a c k

m e t h o d

( 1 )

w a s 0 . 4

+

0.2

o f

t h e

n o n g r a v e l f r a c t i o n .

S o i l

s a m p l e s

t a k e n

a t

2

c m

a n d

2 0 c m

h a d a

c o m p o s i t i o n a n d

p a r t i c l e

s i z e

d i s t r i b u t i o n

w i t h i n t he s t a n d a r d

d e v i a t i o n s d e t e r m i n e d f o r 1 0 c m .

Th e

r e g i o n

o f t h e s o i l i n f i l -

t r a t e d

b y

r o o t s

c o u l d

b e

r e p r e s e n t e d

b y

a

c i r c l e

e x t e n d i n g

4 9

c m

r a d i a l l y

f r o m t h e b a s e o f t h e m a t u r e

p l a n t s ( T a b l e

I )

u s e d i n t h i s

s t u d y .

O t h e r r o o t

p r o p e r t i e s ,

i n c l u d i n g

t h e i r

d e p t h

b e l o w t h e

s o i l

s u r f a c e , a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e

I .

W a t e r i n g . B i w e e k l y

f i e l d

m e a s u r e m e n t s o f

R W V

o v e r 2 4 - h r

p e r i o d s

g a v e

n o

i n d i c a t i o n o f n a t u r a l s t o m a t a l o p e n i n g f o r A .

d e s e r t i

i n t h e summer

o f

1 9 7 5 .

H o w e v e r ,

s t o m a t a l movements a t

s u c h a h o t a n d

d r y

t im e o f

y e a r

c o u l d b e

i n d u c e d

b y

w a t e r i n g

( F i g .

1 ) .

T I s o i l b e f o r e

w a t e r i n g

w a s l e s s t h a n

-9 0

b a r s ,

t h e l i m i t

o f s e n s i t i v i t y

o f

t h e t r a n s d u c e r s

u s e d . A t o t a l o f

1 1 5

k g

o f

w a t e r ,

e q u i v a l e n t

t o

a w a t e r d e p t h o f 2 0

m m ,

w a s

u n i f o r m l y

s p r i n k l e d

f r o m

0 8 0 0 t o

1 2 0 0

( F i g . 1 )

o n t h e

g r o u n d

i n a c i r c l e 2 . 7 m i n

d i a m e t e r c e n t e r e d o n

a p l a n t ,

w h i c h h a d 2 9

l e a v e s ,

a m e a n

a b o v e

g r o u n d

d i a m e t e r o f 0 . 5 7

m ,

a n d

e s s e n t i a l l y

a l l

o f

i t s r o o t s

w i t h i n a c i r c l e 1

m

i n

d i a m et e r . T hi s w a t e r i n g

r a i s e d

T s o i l

t o

-

0 . 1

b a r b y 1 8 0 0 a n d l e d

t o

p a r t i a l

s t o m a t a l

o p e n i n g

t h a t

n i g h t ,

when

R W V

d e c r e a s e d

a b o u t 1 0 - f o l d

t o

9 0 s e c c m - ' ( F i g . 1 ) .

T h e

s o i l

r e m a i n e d

w e t

t h r o u g h

t h e

f o l l o w i n g

d a y ,

a n d

a n

e v e n

g r e a t e r

s t o m a t a l

o p e n i n g

o c c u r r e d t h e n e x t

n i g h t i n

t h a t

R W V

h a d a

minimum

v a l u e o f 1 1 s e c c m - '

( F i g . 1 ) .

T h e i n i t i a l

R W V

f o r t h i s

p l a n t

w a s

b e t w e e n 8 00 a n d

9 0 0

s e c c m - ' , i n d i c a t i n g t h a t

t h e

T a b l e

I .

Summary o f P l a n t C h a r a c t e r i s t i c s

D a t a

a r e p r e s e n t e d a s

a v e r a g e

S D

( n o . o f

s a m p l e s ) .

L e a v e s

N u m b e r / p l a n t 2 9 i

4

( 1 1 )

S u r fa c e a r e a ( b o t h s i d e s )

3 8 0

*

4 4

( 3 1 )

c m 2

L e n g t h

3 0 . 0

* 2 . 6

( 5 0) c m

W e t

w e i g h t 3 4 8

* 3 3

( 2 5 ) g

D r y

w e i g h t 4 7

*

4 (15)g

S t o s t a l

p o r e l e n g t h 2 7

*

4

( 9 )

um

Stcmtal

f r e q u e n c y

a d a xi a l s u r fa c e

3 2

*

2

( 2 5 )

i-2

a b a x i a l s u r f a c e

3 0

*

3

( 2 5 )

m m - 2

C h l o r o p h y l l

a d a x i a l s i d e

9 3

*

1 1

( 1 0 )

u g cm

a b a x i a l

s i d e

8 7

*

1 0 ( 1 0 ) u g

c , 7 2

R o o t s

N u m b e r / p l a n t 8 8

* 1 6 6 ( 7 )

L e n g t h 4 6

i 1 1

t7) c m

D i a m e t e r a t

m i d - l e n g t h 2 . 9

a

0 . 8

( 4 7 )

D e p t h

b e l o w s o i l

s u r f a c e

m e a n 7 . 8

* 2 . 9

( 4 1 )

c m

ximum

1 5 . 4

*

5 . 9

( 4 1 ) c m

E

S

1 2 0 0

0000

1 2 0 0 0 0 0 0 1 2 0 0

0 0 0 0

1 2 0 0

S o l a r t i m e

F I G . 1 .

S t o m a t a l

r e s p o n s e

o f

A .

d e s e r t i t o

s u m m e r t i m e

w a t e r i n g .

T w e n t y

mm

o f water

w e r e

u n i f o r m l y s p r i n k l e d

on t h e

g r o u n d

a b o u t

a n

a g a v e p l a n t

on

A u g u s t

1 0 , 1 9 7 5 ,

a

r e p r e s e n t a t i v e

c l e a r

d a y

w h e n

t h e

n o o n t i m e s o l a r

i r r a d i a n c e w a s 1 0 4 0

w

m - 2 ,

t h e

maximum a i r

t e m p e r a -

t u r e

o f

4 0 . 8

C

o c c u r r e d

a t

1 4 3 0 ,

t h e

m i n i m u m


o f

2 8 . 6 C

a t

0 4 3 0

( d a w n ) ,

a n d t h e

w a t e r

v a p o r

c o n t e n t o f t h e

a m b i e n t

a i r

r a n g e d

f r o m

5 . 1 t o

8 . 2

, u g

c m - 3 .

5 7 7




3/7

P l a n t

P h y s i o l . V o l . 5 8 ,

1 9 7 6

c u t i c l e w a s r a t h e r

i m p e r v i o u s t o w a t e r .

T h e

maximum

r e s i s t a n c e

d e c r e a s e d

t o

a b o u t 7 0 0

s e c c m - '

t h e

d a y

a f t e r

w a t e r i n g , a n d

6 0 0

s e c c m - '

2

d a y s

l a t e r ( F i g .

1 ) ,

p r o b a b l y

r e f l e c t i n g

a

d e c l i n e

i n

c u t i c u l a r r e s i s t a n c e

f o l l o w i n g

w a t e r u p t a k e b y

t h e

p l a n t . T h e

l a t t e r

R W V

w a s

f a i r l y

r e p r e s e n t a t i v e

o f

a v e r a g e d a y t i m e v a l u e s f o r

t h e p a r t o f t h e

y e a r w h e n s t o m a t a l o p e n i n g

o c c u r r e d a t

n i g h t

f o r

A .

d e s e r t i .

To i n v e s t i g a t e t h e d e p e n d e n c e

o f s t o m a t a l o p e n i n g o n

T s o i , l

p o t t e d

a g a v e

p l a n t s

i n

i n i t i a l l y

d r y

s o i l

w e r e

g i v e n

c a r e f u l l y

c o n t r o l l e d

a m o u n t s o f

w a t e r

d a i l y s o

t h a t

T s o u i

w a s

m a i n t a i n e d

w i t h i n a n a r r o w r a n g e .

A f t e r 5

d a y s ,

R W V

w a s m e a s u r e d

h o u r l y

b e g i n n i n g a t 0 5 0 0 a n d c o n t i n u i n g

u n t i l s t o m a t a l a c t i v i t y

c e a s e d

( g e n e r a l l y 1 0 0 0 ) , a n d t h e

m i n i m u m

R w v

i s p l o t t e d f o r e a c h

T P 5 i j

i n

F i g u r e 2 . D i u rn a l c h a n g e s i n

R W V

w e r e n o t a p p a r e n t u n t i l

T , , i j

b e c a m e g r e a t e r

t h a n -3 b a r s , a n d

m a x i m a l s t o m a t a l o p e n i n g

( m i n i m u m

R W V

1 0

s e c c m - '

f o r

s o m e l e a f )

d i d

n o t o c c u r u n t i l

T s o i l

w a s g r e a t e r

t h a n

- 1 . 2

b a r s .

Tw o

d a y s

a f t e r d i u r n a l s t o m a t a l

m o v e m e n t s h a d c e a s e d d u e t o

d r y i n g o f t h e

s o i l ,

T I e a f

a t 2 5

C

w a s - 6 . 6

+

0 . 9

( 7 )

b a r s

d e t e r m i n e d w i t h

a

s o i l p r o b e i n s e r t e d

i n t o

a l e a f

a n d - 5 . 6

+

0 . 7

( 8 )

b a r s

m e a s u r e d

a t t h e

l e a f

t i p

w i t h a

S c h o l a n d e r

bom b ( d a t a

a r e

p r e s e n t e d

a s

a v e r a g e

+

S D [ n o . o f

m e a s u r e m e n t s ] ) .

A f t e r

b e i n g m a i n t a i ne d

f o r

5

d a y s w i t h

P s o i j

> -

1

b a r ,

A P I , f

a t

2 5 C

i n c r e a s e d

t o

- 3 . 9

+

0 . 6

( 7 )

b a r s

d e t e r m i n e d

w i t h

s o i l

p r o b e

a n d

- 3 . 7

+

0 . 5 ( 8 ) b a r s

m e a s u r e d

w i t h

a S c h o l a n d e r

b o m b .

T h e

o s m o t i c

p r e s s u r e

o f

l e a f s a p

( 7 r , a f )

w a s

6 . 5

+

0 . 3 ( 7 ) b a r s

f o r t h e

d r y

s o i l c o n d i t i o n

a n d

6 . 0

0 . 3 ( 7 )

b a r s f o r

a

w e t

s o i l .

T h e

2 -

t o

3 - b a r i n c r e a s e

i n

T , 5 a f

u p o n

w a t e r i n g

w i t h l i t t l e

c h a n g e

i n

i , e f a f

p r e s u m a b l y r e f l e c t s t h e

g e n e r a t i o n

o f

a h y d r o s t a t i c p r e s s u r e

i n

t h e l e a f c e l l s . W h e n

m e a s u r e m e n t s w e r e m a d e o n a p l a n t

t h a t

h a d e x p e r i e n c e d

a

T s o i l

b e l o w

-90 b a r s f o r 5

m o n t h s , n l e a f w a s

1 3 . 4

1 . 4 ( 6 )

b a r s

a n d

A P l e a f

w a s - 1 3 . 8

1 . 5

( 6 )

b a r s

m e a -

s u r e d

w i t h

a

S c h o l a n d e r b o m b .

F o r

s u c h a p l a n t ,

T l e a f

a t

2 4

+

2

C

d e t e r m i n e d a t 0 6 0 0 u s i n g

a n e m b e d d e d

s o i l

p r o b e w a s

i n i t i a l l y

-

1 3 . 6 b a r s , b e c a m e

-

1 1 . 9 b a r s

1 2 h r

a f t e r

w a t e r i n g ( a t

1 8 0 0 t h e

p r e v i o u s d a y ) ,

- 6 . 5

b a r s 3 6

h r a f t e r w a t e r i n g , a n d

- 4 . 3 b a r s

6 0

h r a f t e r

w a t e r i n g

( T P o i l

r e m a i n e d

a b o u t

- 0 . 1

b a r

t h r o u g h o u t ) ;

R W V

w a s

i n i t i a l l y 7 6 0 s e c

c m - ' , b e c a m e 5 5 0

s e c

c m - '

1 2 h r

a f t e r

w a t e r i n g ,

3 8

s e c

c m - ' 3 6

h r

a f t e r

w a t e r i n g ,

a n d

1 1

s e c

c m - ' 6 0 h r

a f t e r

w a t e r i n g , r a t h e r

c o n s i s t e n t

w i t h t h e

r e s u l t s

p r e s e n t e d

i n

F i g u r e

1 .

W a t e r

u p t a k e

i n t o

t h e

l e a v e s ,

w h i c h w a s

e v i d e n t 1 2 h r a f t e r w a t e r i n g c o m m e n c e d ,

t h u s c o n t i n -

u e d

f o r

a

f e w d a y s .

R a i n f a l l .

S i n c e s t o m a t a l

o p e n i n g

o f A . d e s e r t i

d e p e n d e d

on

T s o i l

( F i g .

2 ) ,

t h e s o i l

w a t e r

p o t e n t i a l

r e s u l t i n g

f r o m

a

g i v e n

a m o u n t

o f r a i n f a l l

w a s d e t e r m i n e d

f o r a n

i n i t i a l l y d r y

s o i l

( P s . i 1

6 0 0

4 0 0

E

V

\

- 1 0 0 - 1 0

- 1

- 0 . 1

1

( b r s )

F I G . 2 .

R e l a t i o n s h i p

b e t w e e n

t h e

s o i l

w a t e r

p o t e n t i a l

m a i n t a i n e d

f o r

5

d a y s

a n d

t h e maximum

d e g r e e

o f s t o m a t a l

o p e n i n g

o b s e r v e d

o n

t h e l a s t

d a y

o f t h a t

p e r i o d .

H o r i z o n t a l

b a r s

r e p r e s e n t

t h e

r a n g e

o f

d a i l y

P m , , i

a b o u t t h e

a v e r a g e ;

v e r t i c a l

b a r s

g i v e

t h e

r a n g e

a r o u n d t h e m e a n i n

minimum

R W V

f o r

f i v e

l e a v e s on

t h e s a m e

p o t t e d p l a n t .

-9 0 b a r s ) . A r e a s

o f

a p p r o x i m a t e l y 0 . 6

m 2

w e r e

u n i f o r m l

s p r i n k l e d

w i t h w a t e r a t 1 8 00 o n v a r i o u s

d a y s

i n S e p t e m b e r

1 9 7

a n d

T , , i l

a t 1 0 cm w a s

m e a s u r e d

a t

1 2 - h r i n t e r v a l s .

T h e

m a x i

m u m

T s , , ,

w a s a c h i e v e d a t

1 2

h r f o r a n

a p p l i c a t i o n

o f 1 9 mm

w a t e r

a n d

a t

3 6 h r

f o r a n

0 . 6 5 - m m

w a t e r i n g .

S u c h maximu

w a t e r

p o t e n t i a l s

a r e p l o t t e d v e r s u s

t h e d e p t h o f w a t e r a p p l i e d

i

F i g u r e

3 .

F o u r n a t u r a l

r a i n f a l l s ( 0 . 2 , 1 . 1

3 . 5 , a n d

1 9 . 3 m m )

o c c u r r i n g o n

d r y s o i l d u r i n g t h e s e s t u d i e s

g a v e

v a l u e s

c o n s i s t e n

w i t h

t h o s e c r e a t e d

a r t i f i c i a l l y

b y

w a t e r i n g

( F i g . 3 ) .

To

r a i s e

T P 0

a b o v e -3 b a r s f o r a n i n i t i a l l y d r y s o i l a n d t h u s

i n d u c e s t o m a t a

o p e n i n g

o f

A . d e s e r t i ( F i g . 2 ) r e q u i r e s a

r a i n f a l l e x c e e d i n g 7

mm

( F i g .

3 ) .

D a i l y m e a s u r e m e n t s o f

T , , j j

a n d m i n i m u m

R W V

w e r e

m a d e o

p l a n t s

h a v i n g 2 5 t o 3 0 l e a v e s ,

w h i c h

w e r e

p l a c e d i n

a

g r e e n h o u s

d u r i n g S e p t e m b e r a n d O c t o b e r

1 9 7 5 , t o

d e t e r m i n e

w h e t h e

s t o m a t a l

o p e n i n g c e a s e d o n c e

t , , j j

w e n t b e l o w a

c e r t a i n v a l u e

Upon i n c r e a s i n g

T s o i l

f r o m

l e s s t h a n -90 b a r s t o

- 0 . 1 b a r

s t o m a t a l

o p e n i n g w a s

i n d u c e d ,

c o n s i s t e n t w i t h f i e l d r e s u l t s

A f t e r 4

d a y s , t s o , , w a s

a l l o w e d t o d r o p b e l o w

-3 b a r s ( n o

s h o w n ) . S t o m a t a l o p e n i n g

c o n t i n u e d

t o

o c c u r f o r

2

m o r e d a y s , a

e v i d e n c e d b y

R W V

g o i n g b e l o w 2 0 s e c

c m - ' a t s o m e t i m e o f t h

d a y ( f o r

a t l e a s t

o n e o f t h e

t h r e e l e a v e s

e x a m i n e d ) .

N e x t ,

T . I

w a s m a i n t a i n e d

g r e a t e r

t h a n

-

3 b a r s f o r

a l o n g e r p e r i o d , 1 0

d a y

( F i g .

4 ) .

S t o m a t a l o p e n i n g

f o r

o n e

o f t h e t h r e e l e a v e s

m o n i t o r e

c o n t i n u e d f o r

5

d a y s

a f t e r

T . , i j

w e n t b e l o w

-

3 b a r s . I n

t h i s c a s e

- 0 . 1

5

- 1 0 0 _

0

5 1 0

1 5 2 0

R a i n f o I l

( m m )

F I G . 3 .

R e l a t i o n s h i p

b e t w e e n

t h e

d e p t h

o f

w a t e r

a p p l i e d

t o

d r y

f l

g r o u n d a t A g a v e

H i l l a n d t h e

r e s u l t i n g

s o i l

w a t e r

p o t e n t i a l

a t 1 0

c

b e l o w t h e s u r f a c e .

A :

v a l u e s f o r n a t u r a l r a i n f a l l s

on

d r y

g r o u n d

( T O j

j

-90 b a r s ) .

. - B

E

E

. c

2

F I G .

4 .

T i m e

c o u r s e

f o r

c h a n g e

i n

minimum

d a i l y

s t o m a t a l

r e s i s t a n c

a s

a w e t

s o i l

d r i e s

o u t .

A

p o t t e d p l a n t

i n

an

i n i t i a l l y d r y

s o i l

wa s w a t e r e

a t 1 4 0 0 on

t h e

2 n d

d a y

a n d

t h e

f o l l o w i n g

6

d a y s ( T d ,

d e t e r m i n e d

a

0 6 0 0 ) ,

a f t e r

w h i c h

i t w as a l l o w e d

t o

d r y

o u t .

R W ,

w a s

d e t e r m i n e d

h o u r l

f o r t h r e e

l e a v e s

f r o m 0 5 0 0

t o 0 8 0 0

( w h e n

A c , ,

b e t w e e n t h e l e a f

a n d t h

a i r

a v e r a g e d

3 . 9

, t g

c m - 3 )

a n d t h e

minimum v a l u e

i s

p l o t t e d .

5 7 8

N OBEL




4/7

P l a n t P h y s i o l .

V o l . 5 8 ,

1 9 7 6 AGAVE WATER RELATIONS AND PHOTOSYNTHESIS

R W V

c e a s e d g o i n g

b e l o w 2 0 s e c c m - ' w h e n

T o o i l

w a s a b o u t -22

b a r s ( F i g . 4 ) .

W h e n

A . d e s e r t i w a s

m a i n t a i n e d

f o r 2 1

d a y s

i n

a

w e t

s o i l ,

s t o m a t a l

o p e n i n g c o n t i n u e d

f o r 7

d a y s

a f t e r

T , s o i l

f e l l

b e l o w -3

b a r s ,

t h e

l a s t

d a y

h a v i n g

a

I s o i l

l e s s

t h a n

-90

b a r s .

T h u s , c e s s a t i o n

o f

d i u r n a l

s t o m a t a l

o p e n i n g

c a u s e d

b y d r y i n g o f

t h e s o i l w a s i n f l u e n c e d

b y how many d a y s

t h e s o i l h a d b e e n

m a i n t a i n e d

i n a w e t

c o n d i t i o n .

N e x t ,

t h e m e a s u r e d r a i n f a l l s

a t A g a v e

H i l l

w i l l

b e c o r r e l a t e d

w i t h

t h e

p r e d i c t e d

a n d

o b s e r v e d c h a n g e s

o f

V , , i l

a n d

R W V

i n

t h e

f i e l d . S t o m a t a l

o p e n i n g

o f A . d e s e r t i w o u l d b e e x p e c t e d

i n

r e s p o n s e t o t h e

w i n t e r

r a i n s f r o m m i d - N o v e m b e r

1 9 7 2

t h r o u g h

F e b r u a r y 1 9 7 3 .

B a s e d o n f i e l d o b s e r v a t i o n s

i n d i c a t e d

b e l o w ,

a

r a i n f a l l

t o t a l

o f

3 6 . 6

mm

t h r o u g h o u t

M a r c h 1 9 7 3

w o u l d e n s u r e

s t o m a t a l

o p e n i n g

t o

a p p r o x i m a t e l y m i d - M a y .

T h e

n e x t

r a i n f a l l

( 2 7 m m )

d i d

n o t o c c u r

u n t i l A u g u s t 3 ,

1 9 7 3 ,

w h i c h , t o g e th e r

w i t h s u b s e q u e n t

r a i n f a l l s t h a t m o n t h t o t a l i n g 1 2 . 4 m m ,

w o u l d

l e a d

t o

s t o m a t a l

o p e n i n g

t h r o u g h m i d - S e p t e m b e r .

T h e

n e x t

m a j o r r a i n f a l l ( 2 7 . 4

m m) c a u s i n g

R w v

t o g o b e l o w

2 0 s e c c m - '

w a s

o n J a n u a r y

5 ,

1 9 7 4 ,

f o l l o w e d

b y a n

a d d i t i o n a l

4 4 . 2 mm

w o u l d

h a v e

l e d

t o


t o a b o u t m i d - A p r i l .

B a s e d

o n

t h e r e s p o n s e

o f s t o r a i n f a l l ( F i g .

3 ) ,

t h e n e x t

p r e c i p i t a t i o n

r e d u c i n g

R w v

b e l o w

2 0 s e c

c m - '

( F i g . 2 )

w a s 1 2 . 9 mm o n

O c t o b e r

2 3 ,

1 9 7 4 .

A

s u b s e q u e n t

t o t a l o f

4 4 . 1 mm w o u l d

h a v e

l e d

t o

s t o m a t a l

o p e n i n g t h r o u g h

m i d - M a r c h

1 9 7 5 ,

a f t e r

w h i c h

t h e s t o m a t a l

m o v e m e n t s

w o u l d

n o t b e

s i g n i f i c a n t

u n t i l a

r a i n f a l l

o f

2 8 . 8

mm o n

A p r i l

9 , 1 9 7 5 .

O n

Ma y 2 3 ,

T s o i l

w a s - 2 1

b a r s

a n d a m i m i m u m

R 0 V

o f

1 9

s e c c m - '

w a s m e a s u r e d

f o r A .

d e s e r t i ,

i . e .

a p p r e c i a b l e

s t o m a t a l

o p e n i n g

o c c u r r e d

f o r 4 4

d a y s

a f t e r

t h e

2 8 . 8 - m m r a i n f a l l . By

J u n e 1 0 , s t o m a t a l o p e n i n g

h a d c e a s e d

( R W V

>

6 0 0

s e c

c m - '

o v e r a

2 4 - h r p e r i o d )

a n d

T P , i l

h a d

d r o p p e d

b e l o w -9 0

b a r s .

A l t h o u g h

T , o i l

i n c r e a s e d

t o

a

maximum o f

-32

b a r s

f o l l o w i n g

a

S e p t e m b e r

1 9

r a i n o f 3 . 5

mm

( F i g .

3 ) ,

t h e

n e x t

s t o m a t a l

o p e n i n g o f

A . d e s e r t i d i d n o t o c c u r u n t i l

a 1 9 . 3 - m m

r a i n

o n N o v e m b e r

2 8 ,

1 9 7 5

( m i n i m u m

R w ,

o f

1 2

s e c

c m - '

o n

N o -

v e m b e r 2 9 ) .

T h e s o i l

s t a y e d

w e t

( T , , , i l

>

-3

b a r s )

u n t i l

a b o u t

J a n u a r y 1 6 ,

1 9 7 6 , a i d e d b y

D e c e m b e r

r a i n s

t o t a l i n g

8 . 0

m m .

T a b l e

I I

p r e s e n t s

d a t a

o n t h e

f i n a l

p a r t o f

t h e

J a n u a r y

1 9 7 6

d ry i n g p e r i o d

f o r

a g a v e

p l a n t s

a t

t w o d i f f e r e n t

l o c a t i o n s .

q i l

f e l l

m o r e r a p i d l y f o r

a

w e l l d r a i n e d

s o u t h

f a c i n g

s l o p e c o m p a r e d

w i t h

f l a t

g r o u n d ,

b e c o m i n g

l e s s

t h a n

-3

b a r s

o n a b o u t J a n u a r y

1 4

i n

t h e f o r m e r c a s e , a n d 4 d a y s l a t e r

f o r t h e

f l a t

g r o u n d .

T h e

minimum

R W V

b e c a m e

g r e a t e r t h a n

2 0 s e c c m - '

o n

a b o u t J a n u -

a r y

2 2

f o r

t h e p l a n t

o n

t h e

s o u t h

f a c i n g s l o p e ,

a n d

o n

J a n u a r y

2 5

f o r

t h e

o n e

i n f l a t

g r o u n d ( T a b l e

I I ) , c o n s i s t e n t

w i t h

t h e

t i m e

c o u r s e

o b s e r v e d

f o r

p o t t e d p l a n t s

a f t e r

T , s o i l

f e l l b e l o w -3 b a r s .

S t o m a t a l

o p e n i n g

w h e r e

R w v

d e c r e a s e d

b e l o w 2 0 s e c c m - ' h e r e

o c c u r r e d f o r

5 5

+

2

d a y s

i n

r e s p o n s e

t o a

t o t a l r a i n f a l l

o f 2 7 . 3

m m .

T r a n s p i r a t i o n

a n d

P h o t o s y n t h e s i s .

E n v i r o n m e n t a l p a r a m e t e r s

a n d

g a s f l u x e s

w e r e m o n i t o r e d

o v e r

a

2 4 - h r

p e r i o d

o n a

w i n t e r

d a y

w h e n

t h e s o i l w a s w e t f o l l o w i n g t h e s u b s t a n t i a l

r a i n f a l l o n

November 2 8 , 1 9 7 5 . T h e

maximum s o l a r i r r a d i a n c e a t n o o n o f

5 9 0

w m - 2

( F i g . 5 ) c o r r e s p o n d e d

t o

a n

i l l u m i n a t i o n

o f

6 2 k l u x .

T h e l e a f s u r f a c e t e m p e r a t u r e r e a c h e d

a maximum o f 2 5 C n e a r

1 4 0 0 a n d

f e l l

t o

a

l o w o f

2 . 6

C

a t

0 6 0 0

n e a r

d a w n ,

F i g .

5 ) .

D u r i n g

m o s t

o f

t h e

d a y l i g h t p e r i o d ,

c h a n g e s i n

J ,

c o r r e s p o n d e d

T a b l e I I . C h a n g e s

i n

Minimum

S t o m a t a l R e s i s t a n c e

a n d S o i l W a t e r

P o t e n t i a l d u r in g a

R a i n l e s s

D r y i n g P e r i o d

Date

P l a n t

o n

8 '

s l o p e

P la nt i n

flat gro u nd

f a c i n g south-southeast

J a n u a r y - 1 9 7 6 Mi ni m u m

R w v

I s o i l

M i n i m u m

R w I

9 s o i l

se c

c m - l

bars se c c m - 1

bars

8

8 . 6

-1.0

7. 8

-0.7

1 2

8 . 0

-2.4 7 . 9 -1.4

1 6

8 . 4 -3.9 8.3

-2.0

2 0

1 2 . 7

-5.8 9. 1 -3.8

2 4

2 5 . 6 -8.6 13.0 -5.0

2 7 4 8 . 3

-1 7. 6 34.1

-7.9

t o t h o s e

i n

A ,

s i n c e

R,

( =

A c W , / J . , )

w a s c o n s t a n t a t a b o u t

5 0 0 s e c c m - l .

At

n i g h t ,

s t o m a t a l

o p e n i n g

l e d t o a n

i n c r e a s e d

w a t e r v a p o r e f f l u x ,

R,

d e c r e a s i n g

t o 4 1 s e c c m - ' when t h e s o l a r

i r r a d i a n c e b e c a m e n e g l i g i b l e a t 1 8 3 0

a n d

t h e n

r e m a i n e d n e a r

a

minimum

o f 6 .8

s e c

c m - ' t h r o u g h o u t

m o s t o f

t h e n i g h t ( F i g .

5 ) .

S t o m a t a l

o p e n i n g w a s a c c o m p a n i e d

b y a n e t i n f l u x

o f

C O 2 .

w h i c h

r e a c h e d

a

maximum o f

0 . 5 5 n m o l

c m - 2

s e c - a t

a b o u t

2 2 0 0 .

J c o 2

s t e a d i l y d e c r e a s e d

u n t i l 0 6 0 0 , t h e n r o s e

a b o u t 3 0 t o

a

s e c o n d a r y

p e a k

a t

0 7 3 0 ,

a f t e r

w h i c h

i t

d e c l i n e d

t o

z e r o

a t

1 0 0 0

( F i g . 5 ) .

T h e

s e c o n d a r y r i s e i n

J c o 2

w h i c h

h a d a p e a k a b o u t

1

h r

a f t e r

d a w n ,

w a s o b s e r v e d o n

f i v e

o f s i x o c c a s i o n s

m o n i t o r e d

i n D e -

c e m b e r

1 9 7 5 a n d J a n u a r y

1 9 7 6 .

I t

d i d n o t

o c c u r o n t h e

m o r n i n g

o f J a n u a r y

1 6 ,

1 9 7 6 , a n e s p e c i a l l y

w arm

p e r i o d

d u r i n g

w h i c h

t h e

l e a f t i s s u e t e m p e r a t u r e d i d n o t

d r o p

b e l o w

1 0 . 3

C . A l s o , t h e

s e c o n d a r y i n c r e a s e

i n

J c o 2

w a s p r e v e n t e d

o n D e c e m b e r

1 8 ,

1 9 7 5 , b y

d i r e c t i n g

h e a t e d

a i r

a t

t h e l e a f u s e d f o r F i g u r e

5 s o t h a t

t h e t i s s u e t e m p e r a t u r e

w a s

a l w a y s

a b o v e 1 2 C .

F i g u r e

6 p r e s e n t s

d a t a o n a n o t h e r

e x p e r i m e n t w h e r e h e a t i n g

t h e l e a f b y

8 . 4 C

( a b o v e

t h a t

o f

a

l e a f

w h i c h a v e r a g e d

0 . 9

C

c o o l e r t h a n

t h e o n e

i n

F i g . 5 ) e l i m i n a t e d

t h e

s e c o n d a r y r i s e ,

a s

J c o 2

d e c r e a s e d t o z e r o

b y

dawn

a n d t h e n r e m a i n e d

n e g l i g i b l e

t h e r e a f t e r . T h i s d e c r e a s e i n

J c o 2

w a s a c c o m p a n i e d b y

a

s t e a d y

r i s e

i n

R , . ^ .

f r o m

6 . 4

s e c

c m - '

a t

0 4 0 0

t o

4 3 0

s e c

c m - '

a t

0 6 2 4 ,

w i t h s i m i l a r l y h i g h r e s i s t a n c e s c o n t i n u i n g

t h e r e a f t e r . E l i m i n a t i n g

t h e

s u n l i g h t

i n c i d e n t o n

a l e a f b y m e a n s o f a n

o p a q u e c o v e r

p r e v e n t e d a i r

m o v e m e n t s a n d

c a u s e d

a c h a n g e i n

l e a f

s u r f a c e

t e m p e r a t u r e , s o p o r o u s s c r ee n i n g

w a s u s e d . R e d u c i n g t h e l i g h t

b y

9 5

w i t h o u t m a t e r i a l l y

c h a n g i n g

t h e

l e a f t e m p e r a t u r e e s s e n -

t i a l l y e l i m i n a t e d

t h e

s e c o n d a r y

i n c r e a s e i n

J c o 2

o c c u r r i n g

a f t e r

d a w n ,

a l t h o u g h c o n s i d e r a b l e n e t p h o t o s y n t h e s i s

s t i l l t o o k p l a c e

a f t e r 0 6 0 0

( F i g . 6 ) .

R,

f o r t h e

d a r k e n e d

l e a f i n c r e a s e d

f r o m 8

s e c c m - ' a t 0 4 1 0 t o

1 7

s e c c m - ' a t

0 5 4 0 ,

r e m a i n e d f a i r l y

c o n s t a n t

u n t i l 0 8 1 0 , a n d

t h e n

i n c r e a s e d

t o

3 0 0

s e c c m - '

b y

0 9 1 0 .

T h e

n o r m a l

l e a f

e x h i b i t e d

a s e c o n d a r y

r i s e

i n

J c o 2

l e a d i n g

t o a

p e a k n e a r 0 7 3 0 ,

w h i c h

c o i n c i d e d

i n t i me w i t h

a

l o c a l

minimum

i n

R,

o f 7 . 4 s e c

c m - ' .

T h u s , i n c r e a s e d i l l u m i n a t i o n

a c c o m p a n i e d

b y

l o w e r e d

s t o m a t a l r e s i s t a n c e a p p e a r e d

t o b e

r e s p o n s i b l e

f o r

t h e

r i s e

i n

n e t


a f t e r

d a w n .

T h e

c l o s u r e

o f

t h e

s t o m a t e s

c a u s e d b y h e a t i n g

( F i g .

6 )

w a s

i n v e s t i g a t e d

a t a s e r i e s o f l e a f t e m p e r a t u r e s ( F i g .

7 ) . To

a v o i d

0

a

E

1

-i 4

v

X

E

E

S o l o r

t i m e

F I G . 5 . S o l a r

i r r a d i a n c e ,

l e a f t e m p e r a t u r e , a n d

g a s

f l u x e s

f o r a n

a g a v e

l e a f i n

t h e w i n t e r t i m e .

D a t a

w e r e o b t a i n e d

o n

c l e a r

d a y s ,

Decem-

b e r 1 6

a n d

1 7 , 1 9 7 5 . L e a f

s u r f a c e t e m p e r a t u r e

w a s m e a s u r e d a t m i d l e a f

a d j a c e n t t o

a

l e a f

c h a m b e r m o u n t e d o n t h e a da x ia l s i d e . T h e w a t e r v a p o r

c o n t e n t

o f t h e

a m b i e n t

a i r w a s 2 . 0 t o 3 . 9

I A g

c m - 3 ,

t h e max i mum a i r

t e m p e r a t u r e o f

1 8 . 6 C o c c u r r e d a t

1 3 0 0 ,

a n d t h e

minimum

o f 6 .9

C

a t

0 5 5 0 .

5 79




5/7

P l a n t

P h y s i o l .

V o l .

5 8 ,

1 9 7 6

E

0 . 2

occurnngf t e r d a w n D a r k e n e d tf

~ ~ A

0.0

H e a t e d

a

6

0800

1000

Sola,

ti me

FIG.

6.

Factors

affecting

the

secondary

r i s e

in net


o c c u r r i n g

after dawn. Darkened

refers

to

a leaf

covered

by

porous

neutral

d e n s i t y

screens

such

that the solar irradiance

wasreduced

95 ,

but

the

surface

temperature

was

within

0.8C

of

the

leaf under

natural

conditions

( N o r m a l ) .

Heated

refers to a

leaf whose

temperature

was

r a i s e d

8 . 4 1 . 1 C b y d i r e c t i n g h e a t e d a i r

a t i t

b e g i n n i n g

a t 0430.

D a t a

were f o r

t h r e e

l e a v e s

on

one p l a n t on

D e c e m b e r

3 0 , 1975,

u n d e r

e n v i r o n m e n t a l

c o n d i t i o n s

s i m i l a r

t o

t h o s e f o r F i g u r e

5 .

30

XE

g

//

20-~~~~~~~~~~~

u

~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 0

1 0

5 1 0 1 5 2 0

L e a f


( C )

F I G .

7 .

E f f e c t

o f l e a f t e m p e r a t u r e

on s t o m a t a l r e s i s t a n c e . Four

l e a f

c h a m b e r s

were used on

t h e

n i g h t s o f January 5 to 7 , 1 9 7 6 ,

and

heated

a i r

was

d i r e c t e d

a t t h e

l e a v e s

to vary t h e i r temperatures. Th e water

vapor

cont e nt

o f

t he a i r e nt e r i ng t h e

l e a f

c h a m b e r was

2 . 6 to 3 . 4,g

cm-3

( 0 )

o r

a d j u s t e d

by

p a s s i n g

a f r a c t i o n o f

t h e

incoming a i r over moistened

f i l t e r

p a p e r

s o

t h a t

Ac, from

l e a f

t o

a i r was 5 . 2

+

0 . 2 , u g

cm-3

( A ) .

c o m p l i c a t i o n s

due t o

i l l u m i n a t i o n ,

e x p e r i m e n t s

were

p e r f o r m e d

b e t w e e n

2300

a n d 0 4 0 0 . L e a v e s were

m a i n t a i n e d a t

a

g i v e n


+0.5

C

f o r 3 0 m i n b e f o r e d e t e r m i n i n g

J , . , .

A s

t h e

l e a f


was r a i s e d

f r o m 0 . 1 t o 2 0 . 0

C , R 5 .

i n c r e a s e d

f r o m

5 . 2

sec

c m - '

to 29 sec

c m - ' .

Simply

h e a t i n g

t h e a i r

d i r e c t e d

a t

t h e

l e a v e s

a l s o

causes

A c l ,

to

vary,

and

h e n c e

t h e

l e a f - t o - a i r

water

vapor


drop was m a i n t a i n e d a t

5 . 2

j i g

c m - :

w h i l e

t h e

l e a v e s were

h e a t e d

( t r i a n g l e s

i n F i g . 7 ) . T h i s

l e d

e s s e n t i a l l y

t o t h e same

c h a n g e s i n

R,

i n d i c a t i n g t h a t

t h e s t o -

m a t e s

were r e s p o n d i n g p r i m a r i l y

t o

t e m p e r a t u r e .

Th e

ne t r a t e

o f


was

0 . 5 2

nmol

cm-2

s e c -

a t 5 . 8

C ,

0 . 5 2

a t 1 0

C ,

0 . 4 0

a t

1 4 . 8

C,

an d 0 . 2 8

n mol

c m - 2

s e c - a t

2 0

C .

DISCUSSION

P l a n t - S o i l

W a t e r

R e l a t i o n s .

Four

a s p e c t s

o f t h e

w a t e r

r e l a -

t i o n s

o f

A .

d e s e r t i

d e s e r v e

s p e c i a l

e m p h a s i s :

( a )

t h e r o o t

system

i s

s h a l l o w ,

h a v i n g

a mean d e p t h o f a b o u t 8 cm, w h i c h means

i t

c a n

r e s p o n d

q u i c k l y t o r a i n f a l l ; ( b )

t h e s a n d y

s o i l

i n

w h i c h i t

grows

can

remain w e t

( T s o i l

>

- 3 b a r s

a t

10

cm) f o r

4 3

7

d a y s

a f t e r 2 8

1 mm

o f w i n t e r o r

s p r i n g

r a i n f a l l ;

( c )

t h e

s u c c u l e n t

n a t u r e o f

t h e l e a v e s

a l l o w s w a t e r

s t o r a g e

s o t h a t s t o m a t a l

o p e n -

i n g

c a n

o c c u r

a f t e r

t h e

s o i l

b e c o m e s

d r i e r t h a n

t h e

l e a v e s ;

a n d

( d )

t h e

p l a n t

d o e s

n o t

r e a d i l y

l o s e w a t e r

t o a d r y

s o i l .

A n o t h e r

CAM

p l a n t

g r o w i n g

i n t h e

s a m e

a r e a ,

O p u n t i a

b a s i l a r i s ,

s h o w e d

w a t e r

u p t a k e

i n

r e s p o n s e

t o a

6-mm

r a i n f a l l

( 2 0 ) ,

s i m i l a r t o t h e

r e q u i r e m e n t ( 7

m m )

f o r

A . d e s e r t i

( F i g .

2 ) .

A . d e s e r t i r e s p o n d e d

i n

a b o u t 1 2 h r t o

r a i n f a l l ,

w i t h

a

n e a r l y

f u l l

s t o m a t a l

o p e n i n g

o c c u r r i n g

i n

4 8

h r

( F i g .

1 ,

w h e r e a s

0 .

p u b e r u l a

f o r m e d

n e w

r o o t s w i t h i n

h o u r s

a f t e r

w a t e r i n g

( 9 )

a n d

w a t e r

u p t a k e

b y

0 .

b a s i l a r i s

t o o k

p l a c e

2 4 t o

3 6

h r

a f t e r

a r a i n f a l l

( 2 0 , 2 1 ) .

I n

g e n e r a l ,

f o r

w a t e r t o m o v e f r o m

t h e s o i l

t o

t h e

l e a v e s ,

T e a f

s h o u l d b e l o w e r t h a n

P 5 0 j 1 . A g a v e

p l a n t s

e x h i b i t i n g

d i u r n a l

s t o m a t a l

o p e n i n g

h a d a

T l e a f

o f

- 3 . 8

b a r s ,

c o n s i s t e n t

w i t h

t h e

o b s e r v a t i o n

t h a t w a t e r w a s n o t

e f f e c t i v e l y

t a k e n

u p

f r o m t h e

s o i l

u n t i l

T s s o i

w a s a b o v e

-3 b a r s

( F i g .

2 ) .

When

a

w e t

s a n d y s o i l

b e g i n s

t o

d r y ,

T s i l

w i l l

i n i t i a l l y

r e m a i n

c l o s e t o 0

b a r s

b e c a u s e

o f

t h e

s m a l l

s u r f a c e

a r e a

p e r

u n i t

v o l u m e a n d l a r g e

p o r e s ,

w h e r e a s

i n

a

c l a y

o f t h e

s a m e w a t e r

c o n t e n t ,

T s o i l

c a n b e

q u i t e

n e g a t i v e

( 7 )

d u e t o t h e

m a n y

m o r e

i n t e r f a c e s

p r e s e n t

i n

c l a y s .

T h e

w a t e r

r e t e n t i o n a t a

h i g h

T s 0 j ,

b y

s a n d y

s o i l s i s i m p o r t a n t

f o r

w a t e r

u p t a k e

b y A .

d e s e r t i ,

s i n c e

i t s

h i g h

T P e a f

( -

3 . 8

b a r s )

m e a n s t h a t

i t

i s

u n a b l e t o

t a k e

u p

w a t e r

f r o m

a

s o i l

o n c e

T s o l j

d r o p s

b e l o w t h i s

r a t h e r

h i g h

v a l u e . P o t t e d

a g a v e

p l a n t s

i n

w e t s o i l

f o r

4 , 1 0 , o r

2 1

d a y s

h a d

s t o m a t a l

o p e n i n g ( m i n i m u m

R w ,

b e l o w

2 0

s e c

c m - )

f o r

2 ,

5 ,

o r

7

d a y s ,

r e s p e c t i v e l y ,

a f t e r

T s P o i

w e n t

b e l o w -3 b a r s

( s e e

F i g .

4 ) .

I n

f i e l d

s t u d i e s w h e r e

T s o i l

w a s

a b o v e

-3

b a r s

f o r

a b o u t 5 0

d a y s ,

s t o m a t a l

o p e n i n g

c o n t i n u e d

f o r

8 d a y s

a f t e r

t h e

s o i l h a d

b e c o m e d r i e r

t h a n t h e

p l a n t

( T a b l e

I I ) .

I n

s u m m a r y ,

b o t h t h e s o i l

w a t e r r e t e n t i o n a t

h i g h

T s 1 i

a n d t h e

w a t e r

a v a i l a b l e

i n

t h e

s u c c u l e n t l e a v e s c a n

a l l o w s t o m a t a l

o p e n i n g

a n d

h e n c e

g a s

e x c h a n g e

t o

p r o c e e d

f o r

a

c o n s i d e r a b l e

p e r i o d

a f t e r

a

r a i n .

A s

t h e s o i l

d r i e s a n d

T s P i 1

b e c o m e s l e s s t h a n

P l e a f ,

t h e

p l a n t

w i l l

l o s e

w a t e r t o t h e s o i l .

T h e

f a c t

t h a t t h i s

o c c u r s

s l o w l y

c o m p a r e d

w i t h

t h e

r e v e r s e

p r o c e s s s u g g e s t s

t h a t t h e

r e g i o n s

o f

t h e

r o o t

w h e r e

a p p r e c i a b l e

w a t e r i s a b s o r b e d

d i e b a c k

w h e n

T P o i l

d e c r e a s e s ,

t h e

w a t e r

p e r m e a b i l i t y

o f

t h e

e n t i r e r o o t

d e c r e a s e s ,

a n d / o r

a i r

g a p s

d e v e l o p

b e t w e e n t h e

r o o t a n d

t h e s o i l

p a r t i c l e s

t h e r e b y

l i m i t i n g

w a t e r

l o s s ,

a s p e c t s

t h a t n e e d

f u r t h e r

i n v e s t i g a t i o n .

S t o m a t a l

M o v e m e n t s

a n d

F l u x e s .

When

a g a v e

l e a v e s

w e r e

h e a t e d

a b o v e 1 5

C ,

R U ,

i n c r e a s e d t o

s u c h a n e x t e n t

( F i g .

7 )

t h a t


a t

t h e

a c c o m p a n y i n g

h i g h e r

w a t e r

v a p o r

g r a d i e n t s

a c t u a l l y

d e c r e a s e d .

U s i n g

t h e d a t a o f N e a l e s ( 1 3 )

o n A . a m e r i -

c a n a

g r o w i n g

i n

n u t r i e n t

s o l u t i o n

w i t h

a c o n s t a n t

d a y t i m e

t e m -

p e r a t u r e

o f 2 5

C ,

b u t v a r i a b l e

n i g h t


o f

1 5 ,

2 5 ,

o r

3 6

C ,

t h e

a v e r a g e

R . ,

f o r

t h e

n i g h t t i m e

c a n

b e

c a l c u l a t e d .

As

t h e l e a f


i n c r e a s e d ,

R V

w e n t f r o m

1 6

t o

3 4

t o

1 6 4

s e c

c m - ,

s i m i l a r

t o t h e

p r e s e n t

r e s u l t s .

T h e

t e m p e r a t u r e e f f e c t

o n

t h e w a t e r

v a p o r

c o n c e n t r a t i o n w i t h i n a

l e a f ,

w h i c h

a f f e c t s

t h e

l e a f - t o - a i r

w a t e r

v a p o r


d r o p

( A c w v ) ,

s h o u l d

b e

d i s t i n g u i s h e d

f r o m

o t h e r

i n f l u e n c e s

o f


o n s t o m a t a l

m o v e m e n t s . I n c r e a s e s

i n

A c w ,

a t

c o n s t a n t


c a u s e

s t o m a t a l c l o s u r e

i n

o t h e r

p l a n t s

( 1 8 ,

1 9 ) ,

b u t

a p p a r e n t l y ,

t h e r e

w a s l i t t l e

i n f l u e n c e o f

A c w . ,

o n

R , . ,

f o r

A .

d e s e r t i ,

s i n c e e s s e n t i a l l y

a l l

o f

t h e i n c r e a s e

i n

R,

c a u s e d

b y

h e a t i n g

o c c u r r e d

w h e n

A c , . , .w a s

k e p t

c o n s t a n t

( F i g .

7 ) .

H e n c e ,

t h e r e

i s a n o t h e r

a n d

m o r e

c r u c i a l i n f l u e n c e

o f


o n


f o r

A .

d e s e r t i ,

p o s s i b l y

r e l a t e d

t o

c h a n g e s

i n t h e

i n t e r n a l

C O 2

c o n c e n -

t r a t i o n s

1 3 ) .

T h u s ,

t h e

c om m on

o b s e r v a t i o n t h a t

CAM

p l a n t s

f a r e b e t t e r

a t

c o o l

n i g h t


( 5 ,

1 0 ,

1 1 ,

1 3 , 1 5 , 1 6 ,

2 4 )

m a y

r e f l e c t

n o t

o n l y

t h e

a c u t e

w a t e r c o n s e r v a t i o n

r e q u i r e m e n t s

f o r

t h e s e a r i d

r e g i o n p l a n t s ,

b u t a l s o

m e t a b o l i c

f a c t o r s s u c h

a s

e n z y m e

r a t e s ,

i n t e r n a l

C O 2

l e v e l s ,

a n d

p o s s i b l y

o t h e r

e f f e c t s

o f


o n

g u a r d

c e l l

p h y s i o l o g y .

T h e maximum

C O 2

u p t a k e

f o r A . d e s e r t i

( F i g .

5 ) o c c u r r e d

n e a r l y

4 h r

a f t e r

s u n s e t ,

s i m i l a r

t o t h e

J c o 2

p a t t e r n

o b s e r v e d

f o r

a n o t h e r CAM

p l a n t ,

C a r a l l u m a

n e g e v e n s i s ,

u n d e r

n a t u r a l

c o n d i -

t i o n s

1 t 1 ) .

A f t e r t h e m a x i m u m ,

J c o H

p r o g r e s s i v e l y

d e c r e a s e d

t h r o u g h

t h e

n i g h t

f o r b o t h

p l a n t s .

H o w e v e r ,

a

s e c o n d a r y

r i s e

i n

5

8 0

NOBEL




6/7

P l a n t

P h y s i o l . V o l .

5 8 ,

1 9 7 6 AGAVE

WATER

RELATIONS

AND

PHOTOSYNTHESIS

J c o ,

o c c u r r e d

a f t e r

da wn

( F i g s .

5

a n d

6 ) .

I n t h e

m o r n i n g

b e f o r e

a p p r e c i a b l e s o l a r

i r r a d i a t i o n ,

t h e l e a f

t e m p e r a t u r e d i d

n o t

r i s e

s u b s t a n t i a l l y

f r o m

i t s

n i g h t t i m e

m i n i m u m ,

a n d s o

t h e

s l i g h t

a d d i t i o n a l s t o m a t a l

o p e n i n g . a c c o m p a n y i n g

t h e

s e c o n d a r y

r i s e

i n

J c o 2

o c c u r r e d

b e f o r e

A c N v v

f r o m t h e l e a f t o

t h e

a i r b e c a m e

l a r g e ,

a n d

h e n c e


e x c e s s i v e .

T h e

o b s e r v a t i o n s

t h a t

t h e

l i g h t

o f s u n r i s e

c a n

l e a d

t o

i n c r e a s e d

s t o m a t a l

o p e n i n g

a n d

i n c r e a s e d

J c o 2

f o r

A .

d e s e r t i

( F i g . 6 )

h a v e

a l s o b e e n made

w i t h

o t h e r

CAM

p l a n t s ,

e s p e c i a l l y

when

w a t e r

i s

n o t

l i m i t i n g

( 2 ,

1 0 ,

1 1 , 1 6 , 2 2 ) . I n f a c t ,

h e a v i l y

w a t e r i n g A . d e s e r t i f o r

1 2

w e e k s

u n d e r

l a b o r a t o r y c o n d i t i o n s c a n

c a u s e

i t t o s h i f t i t s

s t o m a t a l

m o v e m e n t s s o t h a t 9 7

o f

t h e

CO 2

u p t a k e

o c c u r s

d u r i n g t h e

d a y t i m e ( 6 ) .

Minimum

s t o m a t a l r e s i s t a n c e s

a r e

g e n e r a l l y

2 t o

1 0

s e c

c m - '

f o r

CAM p l a n t s

( 2 0 ) ,

c o n s i s t e n t

w i t h

t h e minimum

R W V

o f 5

s e c

c m - '

f o r A .

d e s e r t i .

I n

t h e

d a y l i g h t t h r o u g h o u t

t h e

d r y p a r t

o f

t h e

y e a r ,

R W V

w a s

a b o u t 9 0 0

s e c

c m - '

( F i g .

1 ) ,

s i m i l a r

t o

t h e

c u t i c u l a r

r e s i s t a n c e s

r e p o r t e d

f o r

t h r e e

O p u n t i a

s p e c i e s :

6 2 0

s e c

c m - '

f o r

0 .

b a s i l a r i s

a n d 0 .

a c a n t h o c a r p a ,

1 0 2 0

s e c c m - ' f o r

0 .

b i g e l o v i i

( 2 2 ) .

N e a l e s

e t

a l .

( 1 4 )

r e p o r t e d

a

maximum

d a r k

C O 2

u p t a k e

r a t e o f

0 . 7 4

n m o l c m - 2

s e c -

f o r

A .

a m e r i c a n a ,

s i m i l a r

t o

t h a t

o b s e r v e d

f o r

A .

d e s e r t i

( 0 . 5 5

n m o l

c m - 2

s e c - 1 , F i g .

5 ) . A n

u p p e r l i m i t

f o r t h e

m e s o p h y l l

r e s i s t a n c e f o r

C O 2

f i x a t i o n

( R p o e s , )

c a n

b e e s t i m a t e d

u s i n g

d a t a

i n

F i g u r e 5 ,

w h e r e t h e

maximum

CO 2

u p t a k e

a c t u a l l y

o c c u r r e d

w h e n

R W V

was

8 . 3

s e c

c m - ' .

By

e q u a t i n g t h e

g a s

p h a s e r e s i s t a n c e f o r

C O 2

t o

1 . 5 6

R W V

( 1 7 )

a n d

a s s u m i n g t h a t . t h e

i n t e r n a l

CO 2

c o n c e n t r a t i o n i s

n e g l i g i b l e ( w h i c h

o v e r e s t i m a t e s

R o e s 2 ) ,

R m e s

i s

1 1 . 9 s e c c m - '

f o r

A .

d e s e r t i .

M u l t i -

p l y i n g t h e

e s t i m a t e d

R , e s

b y

t h e

r a t i o o f

e x p o s e d

m e s o p h y l l

s u r f a c e

a r e a

p e r

u n i t l e a f

a r e a ( a n

A m e s / A

o f 9 6 f o r

t h e

a d a x i a l

s u r f a c e

c o n s i d e r e d

h e r e ) , t h e

CO 2

r e s i s t a n c e

e x p r e s s e d

p e r u n i t

c e l l w a l l

a r e a

( R c e l l , R e f . 1 7 )

w o u l d b e

1 1 4 0

s e c

c m - 1 ,

a

r a t h e r

l a r g e v a l u e .

A p p a r e n t l y ,

t h e

v e r y

h i g h A r e s / A

f o r

A .

d e s e r t i

( A r m e s / A

i s

g e n e r a l l y 1 5 - 3 0 f o r

C 3

s p e c i e s ,

R e f .

1 7 )

i s

n e c e s s a r y

t o

r e d u c e i t s

m e s o p h y l l

r e s i s t a n c e s o

t h a t

a n

a d e q u a t e

CO 2

i n f l u x

o c c u r s .

I t

r e m a i n s

f o r f u t u r e

r e s e a r c h

t o

u n d e r s t a n d

f u l l y

t h e

r e l a t i o n s b e t w e e n

R F 0 o l 2

a c t u a l CO2

c o n c e n t r a t i o n s , d a y t i m e

i l l u m i n a t i o n , a n d n i g h t t i m e


f o r

n o c t u r n a l CO 2

u p -

t a k e

b y

CAM

p l a n t s .

A n n u a l

T r a n s p i r a t i o n .

B y

c o m b i n i n g

t h e

d a t a

o n

w a t e r - r e t e n -

t i o n

p r o p e r t i e s o f t h e

s o i l a n d w a t e r

s t o r a g e b y t h e l e a v e s w i t h

t h e

r e c o r d e d

r a i n f a l l a t

A g a v e

H i l l ,

t h e n u m b e r o f d a y s

w i t h

s u b s t a n t i a l

s t o m a t a l o p e n i n g c a n b e

e s t i m a t e d

f o r

1 9 7 3

t h r o u g h

1 9 7 5

( s e e R e s u l t s ) .

S t o m a t e s

o p e n e d

s i g n i f i c a n t l y

a s

e v i -

d e n c e d

b y

R W V

d e c r e a s i n g

t o

2 0 s e c c m - 1

o r l e s s f o r

a p p r o x i -

m a t e l y

1 7 5 d a y s i n

1 9 7 3 ,

1 7 2 i n 1 9 7 4 , a n d

1 5 4 i n

1 9 7 5 , o r 4 5

o f

t h e d a y s .

M o r e

i m p o r t a n t l y , 8 3

o f t h e d a y s w h e n

s t o m a t a l

o p e n i n g

o c c u r r e d

d u r i n g

t h i s

3 - y e a r

p e r i o d w e r e i n

November

t h r o u g h

A p r i l ,

t h e

c o o l e r h a l f

o f t h e y e a r

( m e a n d a i l y

t e m p e r a -

t u r e s a t

A g a v e H i l l o f

1 3 . 8 C v e r s u s

2 6 . 4 C f o r t h e

o t h e r 6

m o n t h s ) w h e n

J w v

w o u l d b e l e s s

f o r a g i v e n

R W V .

A l s o , t h e l o n g e r

n i g h t s a t

t h i s

t i m e

w o u l d

mean

t h a t a g re at er

f r a c t i o n o f t h e

d i u r n a l c y c l e

w a s

a v a i l a b l e f o r

n e t C O 2 u p t a k e b y a

CAM p l a n t .


w a s e s t i m a t e d f o r

a y e a r

p e r i o d b y

u s i n g t he

s t o m a t a l

r e s i s t a n c e s

d e t e r m i n e d

b i w e e k l y ,

m e a s u r e d

l e a f

t e m -

p e r a t u r e s ,

a n d

t h e

r e c o r d e d

a i r

w a t e r v a p o r

c o n c e n t r a t i o n s .

F o r

t h e

6 - m o n t h

p e r i o d f r o m

Ma y 2 8 t o

November

2 8 , 1 9 7 5 , d u r i n g

w h i c h

R W V

w a s

a l w a y s g r e a t e r t h a n 5 0

s e c

c m - 1 ( u s u a l l y a b o u t

9 0 0

s e c

c m - ' ) , t h e

t o t a l w a t e r l o s s

w a s 0 . 5 2

g

c m - 2

o r 1 9 8 g

f o r

a

l e a f

o f 3 8 0

c m 2 .

F i v e

m o n t h s i n a d r y s o i l

a t t h i s

t i m e

o f

y e a r

w o u l d

l e a d t o a

l o s s o f 1 6 5

g H 2 0 / l e a f

( j u s t o v e r h a l f t h e

l e a f

maximum w a t e r

c o n t e n t

o f

3 0 1

g , T a b l e

I ) , w h i c h

s h o u l d

c a u s e

t h e

t i s s u e

o s m o t i c

p r e s s u r e t o

m o r e t h a n

d o u b l e . I n d e e d ,

7 r e a f

i n c r e a s e d

f r o m

6 . 1

b a r s

f o r a p l a n t i n

w e t s o i l t o

1 3 . 4 b a r s

a f t e r

5

m o n t h s

i n

a d r y s o i l .

F o r

t h e

o t h e r

6 - m o n t h

p e r i o d ( J a n u a r y 1 -

May 2 8

a n d

November

2 8 - D e c e m b e r

3 1 ,

1 9 7 5 ) ,

t h e w a t e r l o s s

was 0 . 2 1

g

c m - 2

w h e n

R W V

e x c e e d e d 2 0

sec

c m - a n d

1 . 1 1

g

c m - 2

f o r

t h a t

p a r t

o f t h e

1 5 4

d a y s

w h e n

t h e

s t o m a t a l

r e s i s t a n c e

was

l e s s

t h a n 2 0

s ec c m - 1 .

T h u s ,

6 0

o f

t h e

a n n u a l

w a t e r

l o s s

o c c u r r e d

d u r i n g

t h e o p e n

s t o m a t e

c o n d i t i o n

f a v o r i n g n e t

C O 2

u p t a k e ,

w h i c h w a s 1 9

o f

t h e

y e a r . T h e w a t e r l o s s

w o u l d

h a v e

b e e n

much

g r e a t e r h a d

s t o m a t a l

o p e n i n g

o c c u r r e d

d u r i n g

t h e

summe r

a n d / o r

t h e w a r m e r

p a r t o f

t h e d a y

( d a y l i g h t ) . T h e t o t a l

w a t e r

l o s s

p e r y e a r

w a s

1 . 8 4

g

c m - 2

o r 6 9 9

g

f o r

a

m a t u r e

l e a f

o f

3 8 0 c m 2 s u r f a c e

a r e a .

T h e

l o s s / p l a n t

o f

2 9

l e a v e s

w o u l d b e

2 0 . 3

k g

i n

1 9 7 5 , w h i c h

w a s

t a k e n u p f r o m

t h e s o i l

i n a c i r c l e 4 9

cm i n

r a d i u s

c e n t e r e d o n t h e p l a n t .

U s i n g a

w a t e r

d e n s i ty o f

1

g

c m - 3 ,

t h e

a n n u a l


o f

2 0 . 3 k g

f o r

t h i s

p l a n t

c o r r e s p o n d s

t o

a

w a t e r d e p t h

o f

2 6 . 9

mm

f o r u n i f o r m e x t r a c t i o n

o v e r

a 4 9 - c m

r a d i u s

c i r c l e .

T h i s

r e p r e s e n t s

35

o f

t h e

7 7 . 7 - m m

t o t a l

r a i n f a l l

a t

A g a v e H i l l

i n 1 9 7 5 , 6 2

o f

w h i c h o c c u r r e d

i n

t w o

m a j o r

s t o r m s t h a t

h a d c o n s i d e r a b l e

s u r f a c e

r u n o f f .

W a t e r w o u l d

a l s o

b e

l o s t

d u e

t o

e v a p o r a t i o n

f r o m t h e s o i l a n d

p e r c o l a t i o n

down

t o

l o w e r

d e p t h s . T h e

s h a l l o w

r o o t

s y s t e m o f

A . d e s e r t i

a l l o w s

t h e

p l a n t t o t a k e a d v a n t a g e

o f

l i g h t r a i n f a l l s a n d

t o o b t a i n

o v e r o n e -

t h i r d

o f

t h e w a t e r

a n n u a l l y

i n c i d e n t

w i t h i n 0 . 5

m o f i t s

b a s e .


R a t i o .

F o r a

r e p r e s e n t a t i v e w i n t e r

d a y

when

A .

d e s e r t i

e x h i b i t e d

a

s u b s t a n t i a l

s t o m a t a l

o p e n i n g ( F i g . 5 ) , t h e

t o t a l

w a t e r l o s s f r o m 1 00 0

t o 1 8 0 0

w a s 5 7

, u m o l

c m - 2 ,

c o n c o m i t a n t

w i t h a n e t

CO 2

l o s s

o f 0 . 5

, u m o l

c m - 2 . S u c h a

l o w

n e t

CO 2 e f f l u x

d u r i n g

t h e

d a y

h a d b e e n n o t e d

b y

N e a l e s

e t a l .

( 1 4 )

f o r

A .

a m e r i c a n a ,

a n d

may

b e a t t r i b u t a b l e

t o

a n i n t e r n a l

r e c y c l i n g o f

C 0 2 ,

w

Plant Physiol. 1976 Nobel 576 82

Documents

Transcript of Plant Physiol. 1976 Nobel 576 82