149Canto Rodado 2:149-179, 2007 ISSN 1818-2917Patrimonio paleontolgicoLa paleontologa marina en el Istmo de PanamAaron ODea Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales, odeaa@si.eduScripps Institute of OceanographyFlix RodrguezInstituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales, RodriguezF@si.eduCarlos De GraciaInstituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales, decarlosf@hotmail.comAnthony G. CoatesInstituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales, coatesj@hardynet.comPalabras claves: Colectas, fsiles, geologa, Istmo de Panam, paleontologa.ResumenElIstmodePanamtieneunricoregistrofsilquehapermitidoalos paleontlogosdilucidarlahistoriadesuformacindurantelosltimos10 millones de aos, as como sus consecuencias ambientales, ecolgicas y evo-lutivasparalavidaenlosmaresdelostrpicosamericanos.Esteartculo celebra 20 aos del Proyecto de Paleontologa de Panam (Panama Paleonto-logy Project, PPP), con una resea de la paleontologa marina en el Istmo. Se presenta primero, una introduccin sobre la formacin del Istmo y posterior-mente,seilustralaimportanciadelapaleontologaparaexplicarelorigen delavidaactualenlosmaresdelreatropicaldeAmrica.Sedescriben Canto2.indd 149 08/09/2007 09:43:49 p.m.150A. ODea, F. Rodrguez, C. De Gracia y A. G. Coates Patrimonio paleontolgicoadems,algunasde las tcnicas ms apropiadas para colectar fsiles en la regin y nalmente, se presentan cinco formaciones geolgicas en las costas del Caribe y del Pacco, como ejemplos de lugares donde, con relativa faci-lidad, puede realizarse el estudio de fsiles marinos.Por ltimo, cabe mencionar que mediante este escrito, se busca motivar a estudiantes e investigadores a introducirse en el mundo de la paleontolo-ga de las reas tropicales.Key words: Collecting, fossil, geology, Isthmus of Panama, paleontology.AbstractTheIsthmusofPanamacontainsanextremelyrichfossilrecordthat hasenabledpaleontologiststoassembleafascinatingaccountofhowthe Isthmusformed,andwhattheenvironmental,ecologicalandevolutionary consequencesofitsformationweretolifeintheseasof Tropical America. Inthispaperwecelebrate20yearsofthePanamaPaleontologyProject (PPP)withanaccountofmarinepaleontologyontheIsthmuswiththe aimofstimulatinginterestinstudentsandresearchersintothecurrently understudied world of tropical paleontology.We summarize over 100 years ofpaleontologicalresearchontheIsthmusofPanama,presentthemost up-to-datemodelofIsthmusformation,anddescribetheoriginsofthe CaribbeanandPacicenvironmentsthatprevailtoday. Weprovideashort reviewofthehistoryofpaleontologicalresearchontheIsthmus,illustrate the signicance of Isthmian paleontological research for understanding the origin of life in Tropical American seas today, and highlight the potentials for future research. We describe the most appropriate techniques for collecting marine fossils in the region and the best ways to manage collections. Finally, we present three geological formations (the Late Miocene Gatun formation, thePlioceneCayoAguaformationandthePlio-PleistoceneBurica formation)thatoccurontheCaribbeanandPaciccoastsoftheIsthmus. For each formation the location of outcrops, their sedimentology and their agesarepresentedalongsidegeologicalandpaleontologicalevidencethat describes their depositional environment. For each formation, we list areas where fossils can easily be collected, illustrate those fossils commonly found and discuss their environmental, ecological and evolutionary signicance.Canto2.indd 150 08/09/2007 09:43:49 p.m.151Canto Rodado 2:149-179, 2007ElIstmodePanamtieneunregistrodelavidamarinatantoenlas costasdelPaccocomodelCaribedelosltimos10millonesdeaos (Ma), representado por los restos fosilizados de organismos con concha que alguna vez vivieron aqu (ver por ejemplo Figura 1).AmedidaqueemergielIstmo,lossedimentosquefuerondeposi-tadosenlosmaresaambosladosdestehansidoexpuestosenlasu-percie. Por tanto, actualmente es posible colectar fsiles de organismos que habitaron en ambientes que van desde las profundidades ocenicas abisales, cuando el Caribe y el Pacco an estaban conectados, hasta las aguas someras, como las que se ven hoy en da a lo largo del Caribe, con apenas 1Ma de edad.El Proyecto de Paleontologa de Panam (PPP), auspiciado por elIns-tituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales (STRI), se inici en 1986 con el objetivo de descubrir y estudiar la historia de la paleontologa de lascostasdelIstmodePanam(JacksonyDCroz1997;CollinsyCoa-tes 1999). Veinte aos ms tarde, tras mltiples expediciones, cientos de muestras ygrandes cantidades de fsiles colectados, el PPP ha tenido una serie de logros importantes que incluyen:Figura 1. Abundantes fsiles de moluscos preservados en una tpica roca del Plioceno del Istmo.Formacin ro Banano, Costa Rica. Aproximadamente 3Ma atrs. ( Foto: Aaron ODea)Canto2.indd 151 08/09/2007 09:43:50 p.m.152A. ODea, F. Rodrguez, C. De Gracia y A. G. Coates Patrimonio paleontolgico1. La profunda comprensin de los perodos y proceso de emergencia y formacin del Istmo de Panam.2. El registro de los efectos ambientales del cierre de vas martimas en ambientes costeros.3. La elucidacin de la historia de la biodiversidad en el Caribe.Los nuevos mtodos de recoleccin, procesamiento y anlisis que uti-lizaelPPP,sehanconvertidoenunestndarparalainvestigacinpa-leontolgicaenelcampoyhansidoadoptadosparaestudiossimilares alrededor del mundo.En este artculo se presenta, en primera instancia, la historia geolgi-ca del Istmo de Panam y sus efectos ambientales y ecolgicos sobre los mares de la Amrica tropical. En segundo lugar, se evalan los aspectos esenciales de la colecta de fsiles marinos en el Istmo y, se naliza descri-biendo la paleontologa de cinco formaciones, ubicadas en tres regiones de Panam (Bocas del Toro, Coln y Chiriqu) donde la colecta de sedi-mentos fosilferos se torna ms sencilla de realizar.Se espera que esta revisin del tema estimule el inters de cientcos, profesores y estudiantes por el fascinante estudio de la paleontologa del Istmo,tanimportanteparaentenderelorigendelabiotaenAmrica tropical.Formacin del Istmo de PanamLaformacingeolgicadelIstmodePanamuniSuramricacon Centro y Norteamrica, produciendo el gran intercambio biolgico ame-ricano de animales y plantas terrestres (Stehli y Webb 1985), y simult-neamente, cort la va martima que haba conectado el Pacco oriental con el Atlntico occidental por muchos millones de aos (Jackson y Budd 1996). La formacin del puente terrestre que conocemos hoy fue el resultado dedosprocesosgeolgicosinterconectados:latectnicadeplacasyel vulcanismo. El movimiento de las distintas placas tectnicas que forman CentroySuramricamovieronlabasegneadelIstmoasuactualpo-sicinmientrasqueelvulcanismo,provocadoporlasubduccindelas placas del Pacco, agreg material al arco insular que es la espina dorsal del Istmo (Coates y Obando 1996).Canto2.indd 152 08/09/2007 09:43:50 p.m.153Canto Rodado 2:149-179, 2007Sedimentos y fsiles que son tpicos deaguasabisales,hanquedadoex-puestos en varias regiones alrededor de Panam y nos dicen que en el Mioceno tempranoymedio(~20Ma),Centro-amrica y Suramrica estaban separa-das por una va martima amplia y pro-funda.Hayunahiptesisquesugiere que la parte sur del Istmo de Panam, para esta poca, formaba un archipi-lago de islas que se extendan hacia el sureste (Coates y Obando 1996), mien-trasqueotrahiptesissugierequela tierra formaba una pennsula continua (Kirby y McFadden 2005). De cualquier forma, la va martima entre el arco de PanamySuramricasevolvims estrechadebidoalmovimientodela placasuramericanaendireccinno-roeste,hastaqueanalesdelMioce-no,alrededorde10Maatrs,elarco dePanamcolisionconSuramrica. El arco del Istmo cedi ante la enorme presin, creando la caracterstica forma de S de Panam.Figura 2. Formacin del Istmo de Panam.Reconstruccionesdepartesemergentes delIstmodePanamdurantelosltimos 10Ma. Las echas indican la direccin del principalujodeaguaatravsdelava martima centroamericana (Schneider y Schmittner 2006. Redibujado de Coa-tes y Obando 1996; Coates et al. 2003; Coates et al. 2004; Coates et al. 2005)Canto2.indd 153 08/09/2007 09:43:51 p.m.154A. ODea, F. Rodrguez, C. De Gracia y A. G. Coates Patrimonio paleontolgicoLa geologa del Istmo sufri una secuencia de rpidos eventos a partir de los 10Ma. Inicialmente ste se hundi, lo cual una vez ms profundiz el estrecho Pacco-Caribe (Coates et al. 2003; Coates et al. 2004). Posterior-mente, empez a levantarse una vez ms, produciendo la emergencia de tierra rme alrededor de 5Ma atrs, aunque persistieron conexiones mari-nas poco profundas en las cuencas de Limn, Canal y Darin (Figura 2). La tasa de levantamiento del Istmo aument y dichas conexiones se volvieron progresivamente ms estrechas y menos profundas hasta que, nalmente, se cerr y se sell el estrecho Pacco-Caribe (Collins et al. 1995).Calcular una fecha denitiva del cierre nal del Istmo ha resultado ser un asunto complejo para los cientcos. El registro fsil marino nos mues-tra que la mayora de los cambios biolgicos y ambientales que ocurrieron dentrodelmundomarinoenrespuestaalcierre,yahabanterminado hace3.5Maa3.1Ma(verCoatesyObando1996;KirbyyJackson2004; Teranesetal.1996;ODeaetal.2007),peroestonosignicanecesaria-mentequelaltimagotadeaguadelPaccoentraraalCaribeenese momento.Dehecho,elregistrofsilterrestresugierequelacoalescen-cia nal de la tierra ocurri mucho despus, hace unos 2.5Ma cuando la mezcla de las faunas del norte y del sur estaba en su mximo nivel (Webb 1985).Estaparadojapuederesolversesiconsideramosquelaexistencia de una conexin marina poco profunda entre ambas costas hubiera sido insuciente para garantizar la mezcla a gran escala entre ambos ocanos, separando las poblaciones de animales marinos e introduciendo la dife-renciacin de los respectivos ambientes marinos; pero, al mismo tiempo, tambin constituiran un obstculo para la migracin masiva de animales y plantas terrestres que no podan cruzar extensiones de agua.Paraentenderbienlosefectosbiolgicosdedichocierre,esnecesa-rioprimeroexaminarlosambientesylaecologadelosmaresaambos ancos de este lugar en el presente. Debido a que el rea es una barrera fsica para la mezcla de las aguas del Pacco y del Caribe, Panam tiene actualmente dos costas muy diferentes (Jackson y DCroz 1997). La costa del Pacco experimenta el aoramiento estacional de aguas fras y ricas en nutrientes, lo cual estimula la productividad planctnica a granescala,quehacequelascomunidadesbentnicasseandominadas por organismos hetertrofos que, a su vez, alimentan pesqueras comer-Canto2.indd 154 08/09/2007 09:43:52 p.m.155Canto Rodado 2:149-179, 2007cialmente rentables (DCroz y Robertson 1997). La productividad elevada provocada por el aoramiento se suma a los altos niveles de escorrenta producto de la alta precipitacin, la cual aumenta el aporte de nutrientes de origen terrestre. Los arrecifes de coral son incapaces de competir por luz y nutrientes con las abundantes algas planctnicas y por consiguiente son ms escasos a lo largo de las costas del Pacco. La costa del Caribe, por el contrario, no experimenta aoramiento y porconsiguientemuchasregionestienenbajosnivelesdenutrientesy productividadplanctnica.Sincompetenciadealgasplanctnicas,los arrecifes de coral y pastos marinos son capaces de prosperar y dominar laecologabentnicademuchasdeestascostas.Sinembargo,algunas reas como la Baha de Almirante en Bocas del Toro tambin experimen-tan altos niveles de nutrientes debido a escorrentas localizadas, afectan-do negativamente el crecimiento de los corales y de los pastos marinos y, promoviendo comunidades hetertrofas bentnicas (Best y Kidwell 2000). As, mientras la costa del Pacco est casi completamente dominada por comunidadeshetertrofasbentnicas,lacostadelCaribecontieneun mosaico mucho ms diverso de tipos de comunidades bentnicas que van desdelossistemasdominadosporformasautoymixotrcashastalos dominados por hetertrofos (ODea et al. 2007).A medida que el Istmo se levantaba lentamente a lo largo de los mi-lenios, los sedimentos marinos que estaban sumergidos fueron llevados alasupercie.Estossedimentosylosfsilesquecontienen,danalos paleontlogos la oportunidad de estudiar la biologa y ecologa de los ani-males y plantas que alguna vez vivieron en los mares alrededor del Istmo y adems, han permitido demostrar cmo la interrupcin de la va mar-tima del trpico americano provoc un cambio profundo en el entorno, la ecologa y la evolucin del Caribe. Antesdelcierre,losmarescosterosdelCaribeeranmuyparecidos alosdelPaccodehoyda,conunambientedefuerteaoramientoy comunidadesbnticasdominadaspororganismoshetertrofos(ODea etal.2007).Losmodelosdelascorrientesocenicasglobalesmuestran que la mayora de las aguas superciales que uan a travs de una va martimacentroamericanaabierta,loharandesdeelPaccotropical orientalhaciaelCaribe(SchneiderySchmittner2006),ayudandoa Canto2.indd 155 08/09/2007 09:43:52 p.m.156A. ODea, F. Rodrguez, C. De Gracia y A. G. Coates Patrimonio paleontolgicoexplicarporqulacostadelCaribeeramuyparecidaaladelPacco (ODea et al. 2007).Al tiempo que la va martima se restringa, hace unos 4Ma, la inuen-cia del Pacco en el Caribe se redujo, con la disminucin de la fuerza del aoramientoyelcambioenlacomposicindelascomunidadesbent-nicas. El efecto del aoramiento ya haba cesado hace aproximadamente 3Maatrs,loquesugierequelavamartimayaestabaefectivamente cerrada para esta poca. En respuesta a estos sorprendentes cambios am-bientales, las comunidades bentnicas marinas del Caribe sufrieron una transformacin que incluy: una reduccin dramtica en la proporcin de organismos hetertrofos y un aumento concomitante en la proporcin de organismos auttrofos y mixtrofos (ODea et al. 2007). Esto indica que el ambiente tpico y la estructura ecolgica general que conocemos hoy, seiniciarondurantelasetapasnalesdelcierredelavamartimadel trpico americano, hace alrededor de 3.5Ma.Los efectos del cierre sobre la va martima del Istmo no se limitaron a las costas centroamericanas, sino que se sintieron mucho ms all. Por ejemplo, existe buena evidencia de que los patrones globales de circula-cin de aguas ocenicas, se alteraron debido a la formacin del Istmo, y estoscambiospudieronhaberdadoinicioalaglaciacindelhemisferio Norte (Cronin y Dowsett 1996), creando las condiciones que han domi-nadoelclimaglobaldurantelosltimos2Ma.Elcierreincluso,hasido indicado como una inuencia clave en la evolucin temprana de los seres humanos (Stanley 1996).Las poblaciones de especies marinas previamente existentes tanto en el Pacco oriental como en el Caribe se dividieron en dos con la forma-cin del Istmo (Jackson y DCroz 1997). Algunos grupos se extinguieron en el Caribe o en el Pacco, dependiendo de sus preferencias ecolgicas yambientales,mientrasqueotrossiguieronexistiendoenambosoca-nos.Dado que se detuvo el ujo gentico entre especies que sobrevivie-ronenamboslados,laspoblacionesseparadasdivergieronysiguieron suspropioscaminosevolutivos.Esposiblemuchasvecesverejemplos de animales que son similares en apariencia tanto en el Caribe como en elPaccooriental,talescomoloserizospuntadelpiz(Eucidaris),los trambollos (Labrisomidae) y los camarones tamar (Alpheidae) (Jackson y Canto2.indd 156 08/09/2007 09:43:53 p.m.157Canto Rodado 2:149-179, 2007DCroz 1997:Figura 2-15). stas, son especies descendientes de un nico ancestro, cuyo mbito geogrco inclua tanto el Pacco oriental como el Caribe cuando estaba abierta la va martima del Istmo, y muchas veces muestran interesantes diferencias en morfologa e incluso conducta. Ms an,elniveldeanidadentreestasespeciesserelacionaconeltiempo que llevan ambas separadas, y esto puede analizarse para estimar en qu momentoambasfueroncapacesdeintercambiarmaterialgenticopor ltima vez.Historia de la paleontologa en PanamEl escenario que se presenta a raz de la formacin del Istmo de Pana-m, resulta de muchsimo inters para innumerables cientcos que han sido atradospor el gigantesco laboratorio natural que representa su cie-rre y los cambios geolgicos y biolgicos asociados a ste.LosprimerosestudiosenpaleontologaygeologaenPanamdatan del siglo diecinueve. Los trabajos publicados por Wagner en 1861 son los ms antiguos que se conocen. Posteriormente, en 1874, Maack public un reportesobrelageologaylahistorianaturaldePanam.Sinduda,las obras de construccin del Canal tanto por los franceses en 1880, como por los estadounidenses en 1904, atraeran el inters de los gelogos que en ellas participaron. Es as como Hill (1898) public la Historia geolgica del Istmo de Panam y algunas reas de Costa Rica. Entre los aos 1907 y 1915, E. Howe (1907, 1908, 1915) present una serie de artculos sobre geolo-gaypaleontologadelCanaldePanam.Duranteestemismoperodo Brown y Pilsbry realizaron un inventario de la fauna y ora de la forma-cin Gatn y, en 1912, Dall document una serie de nuevas especies de fsiles de conchas de Panam y Costa Rica.Sin embargo, no todos los trabajos de geologa y paleontologa de Pana-m estuvieron basados o circunscritos al rea del Canal; en 1901 Hershey hizo observaciones geolgicas en las provincias centrales, especcamen-te en Veraguas y, Sapper (1937), realiz estudios de la geologa de la pro-vincia de Chiriqu. A partir de entonces, una larga lista de renombrados cientcos continatrabajando con rocas y fsiles de Panam. Dentro del rea de la paleontologa marina se destacan los trabajos de W. Woodring sobre la geologa y la paleontologa de la Zona del Canal y Canto2.indd 157 08/09/2007 09:43:53 p.m.158A. ODea, F. Rodrguez, C. De Gracia y A. G. Coates Patrimonio paleontolgicode las reas adyacentes, realizados entre los aos 1949 y 1982 (Woodring y Thompson 1949; Woodring 1957, 1973). Otro cientco destacado fue A. Olsson, paleontlogo, gelogo y malaclogo, quien se dedic por varias dcadas a recorrer el Istmo de Panam en busca de aoramientos fosil-feros (Olsson 1922, 1942). No fue sino hasta el ao 1986 cuando investigadores como Jeremy B. C. Jackson y Anthony G. Coates, fundaron el PPP dndole un nuevo enfoque al estudio de la paleontologa, al innovar en la forma de hacer colecciones y procesar la informacin. Este proyecto atrajo el inters de estudiantes de paleontologa y geologa de todas partes del mundo.Colectando fsiles en el Istmo de PanamUbicacinLas altas temperaturas, las intensas precipitaciones, y crecimiento ex-cesivo de vegetacin que es tpico de los trpicos, hace que los sedimentos expuestos sean rpidamente alterados y los fsiles sean intiles. Debido aello,lossitiospaleontolgicosmsimportantessuelenlocalizarseen: 1)Costascortadasporlasolasymrgenesderosdondelaaccindel agua expone constantemente la roca subyacente, 2) minas activas donde se est constantemente removiendo material o, 3) reas de construccin dondeseexcavahastalarocamadretalescomo,porejemplo,algunas reas del Canal.El trabajo de encontrar localidades fosilferas se facilita mediante el uso de mapas de campo (tanto topogrcos como geolgicos), referencias de estudios previos en la regin as como por una comprensin bsica de la geologa y la sedimentologa.Debido a que el Istmo es fundamentalmente un arco insular volcnico, creado por la subduccin de las placas de Cocos y Nazca, la roca de la que esthechalaespinacentraldelarcoistmeoestaconstituidaporuna rocaintrusivallamadagranodioritaqueseoriginadelenfriamientodel magma. Otras rocas comunes, como es el caso de las tobas, se originan por el ascenso a la supercie de magma de volcanes (Figura 3). Ninguna de estas rocas gneas contiene fsiles.Encambio,escomnencontrarfsilesenrocassedimentarias, constituidaspormaterialesqueoriginalmentefuerondepositadosen Canto2.indd 158 08/09/2007 09:43:53 p.m.159Canto Rodado 2:149-179, 2007cuencasmarinas.LasseccionescosterasyotrasreasdePanamque estuvieronalgunavezsumergidas,estnusualmentecompuestasde estossedimentos,yporendeelinvestigadorquebuscafsilesmarinos debeconcentrarseenestasreas(Figura3).Parainformacinms detallada sobre la abundancia de rocas sedimentarias marinas fosilferas enPanamserecomiendaconsultar;Coatesetal.(1992);Coatesetal. (2003); Coates et al. (2004); Coates et al. (2005); Collins (1993); Collins y Coates (1993, 1999); Collins et al. (1995); Johnson y Kirby (2006); ODea et al. (2007); Olsson (1922, 1942) y Woodring (1973). Permisos, equipo y seguridadEmprenderinvestigacionespaleontolgicasrequierelaobtencinde los respectivos permisos ociales. La mejor manera de obtener experien-ciaenestadisciplina,esatravsdelaparticipacincomoasistenteen algnproyectoqueestenmarcha.Lacolaboracincomovoluntarioo voluntaria seguramente ser bienvenida por los coordinadores.El equipo apropiado y la seguridad son tan importantes como la pla-nicacin previa para asegurar una exitosa colecta de fsiles. El pico geo-Figura3.GeologageneralizadadePanammostrandolaextensinaproximadadelas rocas sedimentarias versus las rocas volcnicas e intrusivas. ( Mapa: Aaron ODea)Canto2.indd 159 08/09/2007 09:43:54 p.m.160A. ODea, F. Rodrguez, C. De Gracia y A. G. Coates Patrimonio paleontolgicolgico (Figura 4) es una herramienta esencial, debe estar hecho todo de metal en lugar de tener mango de madera y debe contar con un lado pun-tiagudo y un borde plano para ayudar a picar y partir rocas de distintos tipos.Se deben llevar botas y/o sandalias resistentes y usar ropa holgada. Si no se cuenta con unsistema de posicionamiento global (GPS), resulta til una brjula.Es esencial tener un cuaderno de campo para anotar y describirlasubicaciones,nmeroytipodemuestrastomadas,paradi-bujar secciones y para hacer descripciones sedimentolgicas. Se requiere adems, una cmara para registrar informacin importante sobre dnde se tomaron muestras individuales o la sedimentologa local. Las bolsas de tela suelen ser adecuadas para guardar y transportar las muestras colec-tadas. Sin embargo, para proteger mejor fsiles delicados como dlares de arena, tenazas de cangrejo, huesos de vertebrados y conchas frgiles, las muestras se deben envolver suavemente en papel toalla y colocar en una caja de metal o plstico con tapa.Figura 4. Tpicas muestras de bulto (izquierda) y a mano (derecha) con el pico geolgico como escala de referencia. ( Foto: Aaron ODea)Canto2.indd 160 08/09/2007 09:43:58 p.m.161Canto Rodado 2:149-179, 2007Respecto a la seguridad, vale la pena hacer algunas recomendaciones. Si se trabaja en canteras activas, los trabajadores de las mismas deben estar informados de la presencia del colector. Las colectas deben hacerse lejos delaexcavacinactiva,demaquinariapesadaydereasdondepuedan caerrocas.Esimprescindibleusarcasco.Enlasregionescosterasexisten muchos peligros potenciales, incluyendo las mareas, las olas y los cambios sbitos del clima. Si el acceso a un sitio es por el mar, es esencial contar con un chaleco salvavidas, adems de un botero con experiencia. Si se explora a lo largo de ros, hay que estar al tanto de corrientes, de la elevacin del nivel del mar y de las crecidas. En todo caso es esencial mantener comuni-cacin con quienes puedan socorrer en una emergencia.Tomando muestras en el campoLa calidad de la preservacin de los fsiles vara considerablemente de un lugar a otro, segn el tipo de sedimentoenqueseencuentre,el niveldeexposicinalaintempe-rie, la cual conlleva la oxidacin de fsilesysedimentos,yalalluvia, queproduceacidicacinyladi-solucindelmaterialcarbonatado. Elmaterialquehayasidoexcava-dopocotiempoatrscasisiempre proveer fsiles mejor preservados. Los sedimentos de grano ms no (lodolitas,limolitas)generalmente preservan sus fsiles mejor que los sedimentos de granos ms gruesos (areniscas),yaqueestosltimos permiten el movimiento de aire y agua a travs de los sedimentos, produ-cindose mayor desgaste. Algunos sedimentos de grano muy grueso han perdido todos sus fsiles debido a la erosin.En el campo, es importante evaluar los procesos de erosin de las mues-tras, para incluso inferir aquello que pudo haberse perdido. Las conchas Figura 5. Miles de conchas fsiles del gneroTurittellalavadasporlalluvia en la formacin Gatn (~10Ma), Coln ( Las Lomas, Sabanitas). ( Foto: Aaron ODea)Canto2.indd 161 08/09/2007 09:43:58 p.m.162A. ODea, F. Rodrguez, C. De Gracia y A. G. Coates Patrimonio paleontolgicoerosionadas son usualmente mucho ms frgiles y se desmoronan fcil-mente cuando se manipulan, mientras que los fsiles marinos muy bien preservados son duros, como las conchas que pueden encontrarse en la playahoy,einclusopuedenconservarsuspatronesdecolororiginales, despus de varios millones de aos de estar incrustadas en sedimentos (ver por ejemplo Figura 6). Haydosmtodosprincipales paratomarmuestrasenunao-ramiento fosilfero y ambos tienen susventajasydesventajas(Tabla 1).Elprimeroymstradicional es el que se conoce como colecta a manoyconsistesencillamenteen buscar fsiles bien preservados a lo largo de los aoramientos de roca. LasrocasfosilferasdelNegeno en el Istmo de Panam son an lo sucientementesuavescomopara removerlosfsilesdestassin mayorproblema.Muchasveces, especialmentedespusdelluvias torrenciales,lossedimentossela-van y quedan fsiles sobresaliendo que pueden ser fcilmente sacados amano(Figuras1y5),ousandounpicogeolgicoouncuchillosin lo para los fsiles empotrados. Si se encuentra un horizonte o grupo de horizontes estratigrcos muy fosilferos, es una buena idea seguirlo ho-rizontalmente, una tarea que permite tambin observar cambios laterales en la biologa y el ambiente de un fondo marino antiguo.Una colecta a mano le da al paleontlogo la oportunidad de hacer un sondeorelativamenterpidodeunreaampliaenbuscadeconchas, dientesyhuesosgrandesbienpreservados.Sinembargo,yaqueseco-lectan con preferencia los fsiles grandes y bien preservados, la coleccin resultante tiende a no ser representativa (Figura 4). Por ejemplo, la princi-pal proporcin de los fsiles en un cmulo de moluscos est compuesta de Figura 6. Concha fsil de Siphocypraea (familia Cypraeidae) mostrando la pre-servacindelpatrndecolororiginal. FormacinEscudodeVeraguasdel Plioceno (~3Ma), Bocas del Toro. ( Foto: Aaron ODea)Canto2.indd 162 08/09/2007 09:43:59 p.m.163Canto Rodado 2:149-179, 2007conchas pequeas, frgiles y poco llamativas, las cuales quedaran com-pletamenteexcluidasdeunacolectaamano,llevandoalpaleontlogo, una vez regrese al laboratorio, a conclusiones erradas sobre la ecologa y el ambiente marino pasado.Tabla 1. Comparacin de los dos mtodos de muestreo de fsiles (ver Figura 4).Colecta a mano Colecta en bultoFuncinColecta rpida de muestras grandes y bien preservadas de aoramientos superciales.Colecta in situ de sedimentos completos de rocas sin erosionar, bajo la supercie, para ser procesados en el laboratorio.Generalmente de 10kg o ms.ProsFcil de hacer, bueno para buscar fsiles raros o bien preservados, provee una impresin preliminar del ambiente y la ecologa.Provee estimados excelentes de la diver-sidad y estructura ecolgica del conjunto de seres vivientes.ContrasLas colectas no representan el conjunto de seres vivientes, los estimados de diversidad son mucho menores que la diversidad real, la estructura ecolgica no puede evaluarse a cabalidad.Extraccin y procesamiento difciles y prolongados. El segundo mtodo, utiliza el muestreo en bulto del sedimento entero y,apesarquerequieremuchomsesfuerzoparacolectar,proveeuna mejorvisindelafaunayoratotalqueexistienelmomentodela depositacin.Unamuestraenbultonormalmenteestconstituidapor unos10kgdesedimentocompactado(Figura4)yparaaseguraruna buenareplicacinestadsticasetomandecincoadiezmuestrasenuna solalocalidad,lascualessonllevadasdevueltaallaboratorioylavadas para remover los fsiles. Para lograr la muestra ms representativa de lo quealgunavezvivienlosantiguosmares,esesencialquelamuestra setomedesedimentosquenoestenerosionados.Usualmentelaroca cuyasupercieseencuentrameteorizadaesdeuncolorcafclaro,pero alcavarenelaoramientounos30cmconunpicoomartillogeolgico generalmente se revelan sedimentos de un color azul claro a gris. Cuando sealcanzaestecolorelcolectorpuedeestarsegurodequelasmuestras estarnmenosalteradasyporconsiguientesernmsrepresentativas. Sehaceunacolectaenbultotomandoporcionesdebuentamaoy ponindolos en una bolsa (Figura 7).Canto2.indd 163 08/09/2007 09:43:59 p.m.164A. ODea, F. Rodrguez, C. De Gracia y A. G. Coates Patrimonio paleontolgicoLas muestras tomadas deben ser etiquetadasinmediatamenteenel campo para evitar confusin y mez-cladelasmuestras(Figura4).Se debenhaceranotacionessobreel lugar y la cantidad de muestras to-madas de cada nivel estratigrco.Tcnicas de laboratorioUna vez en el laboratorio, resulta til hacer un inventario de todas las muestrastomadas.Lasmuestrasa mano deben ser lavadas cuidadosa-mente con agua, usando un poco de jabnenpolvo,sifuesenecesario, para remover el exceso de sedimen-to, dejndose secar completamente. Los fsiles individuales pueden en-toncesalmacenarseencajitascon una etiqueta apropiada.El procesamiento de las muestras en bulto requiere mucho ms trabajo. En primer lugar, se toma el peso de cada bulto antes de lavarlo,y se pone en un cubo de agua dulce por uno a tres das para disgregar los sedimentos. Eltiemponecesariodependedeladurezadelaroca.Elsedimentoya sueltoselavautilizandotamicesde2mmy500mpararetenertodos los fsiles. El residuo fsil de cada fraccin se debe secar completamente antes de ponerlo en cajas etiquetadas para su estudio. Si el sedimento de unamuestraenbrutoesdifcildedisolver,sepuedeintentarcongelar-descongelar la muestra en una solucin supersaturada de sal de Glauber (Na2SO4.10H20) (Surlyck 1972). Las muestras se empapan en la solucin y se congelan a ~10C y recalientan a 40C repetidas veces. La accin del congelamiento cristaliza el sulfato de sodio que desintegra la matriz del sedimento pero no fractura los fsiles. Despus de congelar-descongelar la muestra de 10 a 20 veces, la matriz del bloque se convierte en una baba na que puede tamizarse con facilidad.Figura7.Extraccindeunamuestra enbultoenelroLaPea,pennsula Burica. ( Foto: Aaron ODea)Canto2.indd 164 08/09/2007 09:44:00 p.m.165Canto Rodado 2:149-179, 2007El residuo de muestras en bulto est compuesto normalmente por una gran cantidad de conchas y fragmentos de concha al igual que otros or-ganismos. Los residuos mayores de 2mm pueden entonces ser revisados con una lupa estereomicroscpicay separados en los siguientes grandes grupostaxonmicos:bivalvos,gasterpodos,briozoos,equinodermos, corales, crustceos, escafpodos y, dientes y otolitos de peces.Estudiando las coleccionesEl paso siguiente a la colecta y procesamiento de las muestras, es iden-ticar los organismos fsiles hasta familia, gnero o especie, en la medida de lo posible. Esto permite hacer un estimado de la diversidad o riqueza taxonmica y llevar a cabo estudios ms detallados de rasgos especcos de un taxn tales como crecimiento e historia de vida.La identicacin de taxones ms comunes a nivel de especie suele ser sencilla si se cuenta con la literatura correcta y/o la asistencia de un es-pecialista, pero la identicacin de los fsiles menos comunes est usual-mente tan llena de problemas taxonmicos que en ocasiones slo es posi-ble llegar con conanza hasta la categora de familia.Unbuencomienzoesconsultarunabasededatospaleontolgicade taxones fosilizados que se encuentran en el trpico americano y que est disponible en lnea y sea de acceso libre1 o una gua en lnea para la iden-ticacin de taxones marinos bentnicos.2Ya que todos los sedimentos marinos fosilferos del Istmo de Panam songeolgicamentejvenes,losfsilessuelenestarlosucientemente relacionados con las especies modernas como para usar las claves taxon-micas para organismos modernos e identicarlos hasta familia o gnero. Hay guas excelentes para moluscos del Pacco y del Caribe y para otros taxonesbentnicos,disponiblestantoimpresas(verporejemploKeen 1971)comoenInternet.3Silaformacingeolgicabajoestudioesmuy 1Ver por ejemplo Neogene Marine Biota of Tropical America (en http://porites.geology.uiowa.edu). 2Como la que se encuentra en la pgina del Museo de Historia Natural de Florida (http://www.mnh.u.edu/invertpaleo/galleries.htm).3Ver por ejemplo, http://www.gastropods.comCanto2.indd 165 08/09/2007 09:44:01 p.m.166A. ODea, F. Rodrguez, C. De Gracia y A. G. Coates Patrimonio paleontolgicojoven, es posible incluso encontrar de esas especies an.Alsepararengrupostrcosdiferentes(porejemploenplantas, herbvorosydepredadores)atodoslosfsilesdeunacolectaenbulto, y pesarlos, el investigador puede estimar la abundancia relativa de cada grupo en el momento de la depositacin. De esta manera se puede tener unaideadelaestructuraecolgicafundamentaldelantiguoocano. Comparandoestasproporcionesentredistintaslocalidadesesposible construirunesquemadecambiosecolgicosenlosmaresatravsdel espacio geogrco y el tiempo geolgico (ODea et al. 2007).Se pueden usar especmenes individuales de conchas para analizar las tasasdecrecimientoolafecundidaddeorganismosfsilesindividuales (ODea y Okamura 2000), asimismo un anlisis morfolgico o qumico de-tallado de los especmenes puede proveer datos de alta resolucin sobre el ambiente en el cual vivan los organismos, incluyendo temperatura (Jones 1998), estacionalidad (ODea y Okamura 2000) y qumica del agua (Jones 1998).Siguiendoelanlisisdelasmuestras,esimportantequelacoleccin est bien curada. Los especmenes deben mantenerse secos y etiquetados en un lugar seguro, preferiblemente un museo o el archivo de una univer-sidad, de manera tal que los fsiles estn disponibles para ms estudios y cualquier pregunta que surgiera de la investigacin pudiese ser respondi-da analizando el material original.Las formacionesSe presentan a continuacin cinco formaciones geolgicas fosilferas, elegidas por representar un interesante mbito de condiciones ambienta-les y ecolgicas que existieron en mares costeros tanto del Pacco como delCaribedelIstmodurantelosltimos10Ma,yporquesondeacceso relativamente fcil. La seleccin no es una lista completa de sitios de f-silesenPanam.Dehecho,sepuedenencontrarsedimentosfosilferos en todas las provincias de la Repblica de Panam, una gran parte de los cuales permanecen sin descubrir.Para cada formacin presentamos las ubicaciones ms accesibles para la colecta de fsiles, la lista de los taxones ms comunes y fciles de en-contrar y describimos las condiciones ambientales y ecolgicas generales Canto2.indd 166 08/09/2007 09:44:01 p.m.167Canto Rodado 2:149-179, 2007dominantes en el momento de la depositacin (Figuras 8 y 9). Para des-cripciones estratigrcas, depositacionales y cronolgicas ms detalladas, se reere al lector a Coates et al. (1992); Coates et al. (2004); Coates et al. (2005) y Collins y Coates (1999). Figura8.MapasgeolgicosdelastresregionesfosilferasdePanampresentadasen este artculo. A. Formacin Gatn del Mioceno temprano (I ) en Coln.B. Formacin Cayo Agua del Plioceno temprano (II ) y formacin Cayo Agua del Plioceno tardo (III ) en la isla Cayo Agua, Bocas del Toro. C. Formacin La Peita del Plioceno (IV), formacin Burica del Plioceno (V) y formacin Armuelles del Pleistoceno (VI ), pennsula de Burica. [Modicado de Coates et al. (2005) y Collins et al. (1992)]Canto2.indd 167 08/09/2007 09:44:02 p.m.168A. ODea, F. Rodrguez, C. De Gracia y A. G. Coates Patrimonio paleontolgicoFormacin Gatn (Mioceno)Los sedimentos de la formacin Gatnsedepositaronenunmar pocoprofundoenlacostadelCa-ribedelIstmoemergentedurante el Mioceno tardo, de 12Ma a 8Ma atrsaproximadamente(Collins yCoates1999).Normalmentees-tn formados de arena na, limo y lodolitaconhorizontesfosilferos quepreservanunricoregistrode moluscos,vertebradosyplantas. Alcompararlosmbitosdepro-fundidaddetaxonessimilaresen losocanosdehoy,losfsilesde foraminferosbentnicosunicelu-lares y los fsiles de dientes de pez yotolitosencontradosenestaformacinsugierenqueladepositacin tuvo lugar a unos 20m a 40m de profundidad (Collins et al. 1999).Enelcamposeencontrarunaclarafaltadelaminacinenla mayoradelossedimentosdeGatn(Figura10a).Estosedebeauna intensabioturbacin,unprocesomedianteelcuallossedimentosson constantementealteradosporelmovimientodeanimalesenbuscade alimentos o construyendo espacios sobre y a travs del sedimento antes de silicicarse.Los moluscos ltradores dominan el registro fsil del Gatn tanto en nmero como en peso, demostrando que la ecologa en esta poca esta-ba controlada por altos niveles de productividad planctnica, como ocu-rrehoyenlacostadelPaccodeCentroamrica,peronoenelCaribe (ODea et al. 2007). La cantidad de dientes grandes del tiburn Carcharo-don (Figura 10b) es testimonio de la capacidad del ecosistema caribeo de entonces, desustentar grandes depredadores.Losmoluscosltradoresmsabundantesincluyenamiembrosde las familias Arcidae y Veneridae (Figura 10b) que habitan hoy en da en marescosterospocoprofundos(Jacksonetal.1999).Losgasterpodos Figura9.Estratigrafaycronologade las formaciones fosilferas presentadas en este artculo.Edad (millones de aos) VolcnicoPliocenoPleisto-cenoMiocenoPennsula BuricaCayo AguaGatn123456789101112VIVIVIIIIIIVolcnicoCanto2.indd 168 08/09/2007 09:44:05 p.m.169Canto Rodado 2:149-179, 2007herbvoros tales como Turritella son tambin abundantes a nivel local e igualmentesugierendepositacin en el Gatn en un medio de aguas poco profundas. A veces se pueden encontrarensedimentosgatunia-nosgrandesconchasenterasde gasterpodosdepredadorescomo el gnero Turbinella (Figura 10b).Ademsdeorganismosdecon-chadura,laformacindeGatn preservaunregistroexcelentede hojas,maderaysemillasdean-giospermas.Eltrabajopreliminar sugiere que la mayora de este ma-terial vegetal se origin en un gran sistemademanglar.Elregistrode moluscos apoya tambin la inferen-ciadelaexistenciadeunmanglar adyacente, en particular por la gran abundancia de conchas del molus-co ltrador Anadara, el cual est hoy da asociado con manglares.Avecessepuedenencontrar grandestrozosdecoralmezcla-dos con sedimentos de Gatn que aprimeravistaparecenfsiles. Sinembargo,muchasvecesbasta con pesar uno de estas piezas para conrmar que son en realidad co-lonias de coral removidas recientemente del actual mar con propsitos de construccin. Un coral fsil pesara considerablemente ms debido a que sus poros y hoyos estaran llenos de sedimento.ElnombredelaformacinGatnprovienedelpueblocercanoyfue dadoporHowe(1907).Losmejoresaoramientosdeestaformacin Figura 10. A. Formacin Gatn B. F-silesrepresentativosdelaformacin Gatn.Dientefsildeunaespecieex-tinta de Carcharodon, un pariente ms grandedelgrantiburnblanco(arriba izquierda).Conchadelbivalvoltrador estrictamentemarinoDosiniasp.(fa-milia Veneridae) (abajo izquierda). Una conchagrandeybienpreservadade Turbinella sp. (derecha). Escala de referencia = 5cm.( Foto: Aaron ODea)Canto2.indd 169 08/09/2007 09:44:06 p.m.170A. ODea, F. Rodrguez, C. De Gracia y A. G. Coates Patrimonio paleontolgicopuedenencontrarseenlaregindeSabanitasyenreascercadela comunidad de Gatn en el extremo norte del Canal de Panam (Figura 8). Por ejemplo, un pequeo montculo que aora 50m antes de las puertas de la renera es Isla Payardi (9 22.957N, 79 49.288W), donde existe un cmulo de moluscos extremadamente rico, al igual que numerosos dientes detiburnyhuesosdeballena.Lasnuevasconstruccionescomerciales yresidencialesalolargodelaautopistaprincipalentrelasciudadesde PanamyColnexponenfrecuentementenuevosaoramientos,enlos que se recomienda llevar a cabo proyectos de investigacin.Ademsdeserimpactadosporcortesdecarreterasyproyectosresi-denciales, los sedimentos de Gatn se ven seriamente afectados poruna serie de minas abiertas para la extraccin de carbonato y de arenas orien-tadaalaproduccindeconcreto.Lamsimportantedestassepuede encontrar detrs de las suites Las Lomas en la carretera Panam-Coln (9 21.316W, 79 50.393W). Al momento de escribir este artculo la tasa de excavacin en estas minas se estaba intensicando para alimentar la cada vez mayor demanda de concreto en Panam. Formacin Cayo Agua (Plioceno)La formacin Cayo Agua aora a lo largo de la costa norte de la isla Cayo Agua en la regin de Bocas del Toro (Figura 8). Los sedimentos consisten casiensutotalidaddelimolitasazulgrisceoqueestnfuertemente bioturbadas,aunquetambinesbastantecomnencontrarbandasde areniscaquerevelanunorigenvolcnico.Todoslossedimentosfueron depositadosenunmarpocoprofundoenlacuencadeBocasdelToro durante el Plioceno, hace unos 3.25Ma (Collins y Coates 1999).LasmejoresubicacionesparacolectarfsilesdelaformacinCayo Agua son las caras de los acantilados y bloques cados en Punta Tiburn (9 9.11N, 82 1.427W), Punta Piedra Roja (9 8.364N, 82 1.004W), y Punta Norte (9 10.493N, 82 2.545W), donde siempre se puede encon-trar material fresco. La formacin Cayo Agua est representada por una diversa fauna de moluscos dominada por bivalvos ltradores tales como Varicorbula y Ana-dara, y un cmulo de gasterpodos dominado por herbvoros tales como TurritellaymiembrosdelafamiliaStrombidae(Jacksonetal.1999).Se Canto2.indd 170 08/09/2007 09:44:07 p.m.171Canto Rodado 2:149-179, 2007pueden hallar tambin horizontes con abundantes corales ahermatpicos de la familia Caryophylliidae (Figura 11).En comparacin con la formacin Gatn, existe unaumento en la do-minancia de gasterpodos depredadores, tales como los miembros de la familia Conidae (Figura 11), tambin es evidente la reduccin en la abun-dancia relativa y tamao corporal de moluscos ltradores, el aumento en laabundanciadecoralesylareduccineneltamaodepeces,conlo que se demuestra una diferencia signicativa en la ecologa entre las for-macionesGatnyCayoAgua,quefueprobablementecausadaporuna reduccin en la productividad primaria planctnica debido al cierre de la va martima del trpico americano (ODea et al. 2007).LapreservacindefsilesenlaformacinCayoAguatiendeaser excelente, ya que encontrar material fresco en reas cortadas por las olas aumentalasprobabilidadesdeencontrarunmoluscoperfectamente preservado con sus patrones y diseos originales de color (Figura 6).Figura11.FsilesrepresentativosdelaformacinCayoAgua,BocasdelToro.Concha bellamentepreservadadelherbvoroStrombussp.(arribaizquierda).Especiedelcono depredadorConussp.(arribaderecha).ElbivalvoltradorAnadara(familiaArcidae) (abajoizquierda).Uncoralahermatpico(quevivesinalgassimbiticas)delafamilia Caryophylliidae (abajo derecha). Escala = 2cm. ( Foto: Aaron ODea)Canto2.indd 171 08/09/2007 09:44:07 p.m.172A. ODea, F. Rodrguez, C. De Gracia y A. G. Coates Patrimonio paleontolgicoFormaciones La Peita, Burica y Armuelles (Plioceno/Pleistoceno)La pennsula de Burica, en el lmite entre Costa Rica y Panam en la costa del Pacco del Istmo centroamericano (Figura 8), se origina geol-gicamente a partir de una cadena montaosa submarina no subducida de origen volcnico (Coates y Obando 1996). Por encima de los sedimentos volcnicosseencuentraunacomplejaseriedetresformacionesdese-dimentosquesetraslapandemanerasecuencial.Lamsantiguaesla formacin La Peita (>3.5Ma), seguida de la formacin Burica (~3Ma). La ms joven es la formacin Armuelles (1.9-1.7Ma) (Coates et al. 1992). La tendencia general de estas formaciones es sumergirse en direccin norte, de manera que a medida que uno avanza a lo largo de la pennsula en di-reccin sur se van encontrando sedimentos ms antiguos (Olsson 1942).LaformacinLaPeitaaoraenlosrosenLaPeita(814.283N, 82 57.852W) y La Pea (8 12.794N, 82 56.820W) (Figura 8), al igual que al menos una ubicacin en la Pennsula de Osa en Costa Rica (Coates etal.1992).Estcompuestaprincipalmenteporlimolitaconsuturasde conglomerado (Olsson 1942) (Figura 9) y es localmente rica en moluscos yotrosfsilesquesugierenqueladepositacinocurrienunentorno costero de aguas poco profundas. Por ejemplo, son comunes los cirrpedos quetpicamentevivenencondicionesintermarealesysubmarealesyse puedenencontrarnumerosasespinasdelequinodermoEucidarisque suele vivir en reas expuestas a oleajes fuertes (Figura 12). Los moluscos ltradores tales como Arca y Chione dominan pero son comunes tambin losgasterpodosdepredadorestalescomoOlivella,ConusyCancellaria. Las distribuciones de estos moluscos hoy en da tambin sugieren que la formacin La Peita fue depositada en un mar costero poco profundo.La formacin Burica se superpone a la formacin La Peita y representa laextraordinariasumade2,800mdedepsitosdeturbiditana(Figura 13a). Una turbidita es un grupo de sedimentos que se originan en la costa y la plataforma, pero que se han precipitado por la fuerte pendiente de la plataforma marina y se han redepositado en mares profundos (Coates et al. 1992). Como resultado de esto, los fsiles que se presentan en la formacin Burica suelen ser una combinacin de especies de mares poco profundos. Por ejemplo, la fauna de moluscos est dominada por las familias Nuculidae (Figura 13b) y Tellinidae, bivalvos de aguas poco profundas, as como de los Canto2.indd 172 08/09/2007 09:44:08 p.m.173Canto Rodado 2:149-179, 2007gasterpodos Columbellidae, Calyptraeidae y Nassariidae, pero es posible encontrar adems fsiles indicadores de aguas muy profundas tales como el gasterpodo planctnico Cavolinia (Cavoliniidae) (Figura 13b), y el esca-fpodo de aguas profundas Cadulus (Emerson 1957) (Figura 13b), y ciertos foraminferos bentnicos que demuestran que la parte ms baja de la for-macin Burica se deposit a una profundidad de unos 2,000m (Collins et Figura 12. Fsiles representativos de la formacinLaPeita.Espinasyplacas delerizomarinointermarealEucidaris sp., conocido como erizo punta de lpiz (arribaizquierda).Elcaracolcarnvoro Terebrasp.(familiaTerebridae)(arriba derecha).BivalvoAnadara(familiaAr-cidae)(abajoizquierda).Gasterpodo depredador Cancellaria (familia Cance-llariidae) (abajo derecha). Escala = 2cm. ( Foto: Aaron ODea)Figura13.LaformacinBuricayf-silesrepresentativos.A.Partedela impresionantesucesinde20kmde depsitosdeturbiditaexpuestosen mareabajaalolargodelladooriental de la pennsula Burica. B. La formacin Buricatieneunamezcladetaxones pocoprofundosqueincluyenNuculi-dae(arribaizquierda)yColumbellidae (centro) al igual que taxones de aguas profundascomoelrarogasterpodo planctnicoCavolinia(abajo)yeles-cafpodolodloCadulus(derecha). Escala = 1cm. ( Foto: Aaron ODea)Canto2.indd 173 08/09/2007 09:44:09 p.m.174A. ODea, F. Rodrguez, C. De Gracia y A. G. Coates Patrimonio paleontolgicoal.1995).LaformacinBuricaest mejorexpuestaenunaimpresio-nanteseccinde20kmenellado este de la Pennsula de Burica (Figu-ra 13a), aunque la poca cantidad de horizontes ricos en moluscos puede hacerdifcillacolectadefsilesa travsdeestasucesin.Sepueden encontrardoshorizontesdonde ocurren fsiles en abundancia ao-randoenreascercadelabocade la quebrada Corot (8 7.821N, 82 52.292W)ylaquebradaCalabazo (8 8.777N, 82 52.497W).LaformacinArmuellesesun depsito rico en fsiles que descan-sasobrelaformacinBurica.Sus fsiles demuestran que se deposit enaguasmarinasmuypocopro-fundas. Se expone mejor a lo largo del ro Rabo de Puerco en Armuelles, donde se puede atravesar una seccin completa de horizontes fosilferos diferentes caminando un par de kilmetros ro arriba desde donde se cru-za con la carretera (8 16.801N, 82 51.995W). En la base de la seccin se pueden encontrar grandes peascos que todava retienen abundantes ostras,coralesybriozoos.Subiendoporlaseccin,sepuedeencontrar unampliolechodemoluscosbivalvosdelgneroPinnaconejemplares excepcionalmente bien preservados de este molusco ltrador de gran ta-mao(Figura14).Hoy,Pinnahabitaenzonasarenosasylodosaspoco profundas. Por encima del lecho de Pinna se encuentran una serie de ho-rizontes de almejas y caracoles dominados por conchas de ostras y gaste-rpodos del gnero Oliva (ver Figura 14).El cambio de los sedimentos de turbidita de aguas profundas (