Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica

Volumen XV, Xo 1 (Enero 1973), págs. 35-50

NOTA SOBRE EL SISTEMA RADICAL DE ALGUNASPLANTAS PUNEÑAS

POR JORGE L. FRANGI 1

ABSTRACT

The root system of nine species of plants of the Argentine Puna are described andillustrated.

Pycnophyllum molle and Werneria pseudodigitata are cushion plants with an in¬tensive radical system of spontaneous adventitious roots. Senecio algens, an herba¬ceous plant, also has spontaneous adventitious roots.

Parastrephia lepidophylla, Baccharis incarum, Psila boliviensis and Pabiana densa,are shrubs with extensive radical systems. Spontaneous gemmiferous roots are foundin Fabiana densa. Fabiana densa and Psila boliviensis may divide longitudinally atthe crown originating several individuals.

Adesmia spinosissima and Tetraglochin cristatum are low shrub-like plants whichhave a deep root system with one to a few vertical descending roots; the latter alsohas vertical adventitious roots.

El estudio de sistemas radicales es un tema que ha sido poco desarro¬llado en nuestro país. J. Morello ha estudiado los sistemas radicales dealgunas plantas del Monte, pertenecientes á los géneros Larrea y Zuccag-nia\ y A. Hunziker ha realizado estudios de raíces gemíferas en plantasleñosas de varios géneros. En cambio, en el Hemisferio Norte, se hanrealizado numerosos estudios, especialmente en praderas y zonas áridasdonde el tema adquiere especial interés.

En este trabajo se estudian los sistemas radicales de algunas plantas dela Puna argentina como contribución preliminar a un trabajo de mayoramplitud.

La Puna, en sentido amplio, abarca en nuestro país una extensa regiónelevada del NW. Esta región se encuentra limitada al Este por la Cor¬dillera Oriental, la Cordillera Real, las Sierras de Santa Victoria, Aguilary Chañi; al Oeste por la Cordillera de los Andes y la Cordillera de Do-tneyko, y al Sur por la Cordillera de San Buenaventura.

Este amplio territorio constituye una altiplanicie situada de 3500 a4000 msm, interrumpida por cadenas montañosas.

1 Fac. de Cs. Nat. y Museo de La Plata.

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El material estudiado proviene de la localidad de Mina Aguilar, pro¬vincia de Jujuy, ubicada entre 4000 y 5000 m de altura sobre el mar. Lasobservaciones y dibujos fueron hechos en el terreno, y luego se coleccionóel material para est'mar su edad en base al recuento de anillos de creci¬miento y para completar las observaciones de campo en el laboratorio.

Las plantas fueron extraídas aprovechando barrancas y cortes en el te¬

rreno, o bien haciendo excavaciones.En esta contribución se describen los sistemas radicales de nueve es¬

pecies:

CARYOPHYLLACEAE: Vycnophyllum molle Remy

ROSACEAE: Tetraglochin cristatum (Britt.) Rothm.

LEGUMINOSAE: Adesmia spinosissima Meyen

SOLANACEAE: Fabiana densa Remy

CóMPOSITAE: Werneria pseudodigitata Rockh.Senecio algens Wedd.Parastrephia lepidophylla (Wedd.) CabreraBaccharis incarum Wedd.Psila boliviensis (Wedd.) Cabrera

DESCRIPCION DE LAS PLANTAS

Pycnophyllum molle Remy

Planta en forma de cojín blando, densamente 'ramificada, de color verdeblanquecino. Puede incluirse en la- clasificación de cojines de Rauh eri eltipo “Vollflachpolster”. Posee un tallo rastrero que se dicotomiza repe¬tidas veces para dar las ramas ascendentes cubiertas por diminutas hojasescamiformes. Las ramas ascendentes son laxas tomando la planta el as¬pecto de un plumero de lana.

Medio: habita los pedregales almandinos junto a Senecio algens, Oxaliscompacta, Werneria pseudodigitata, Azorella compacta (“vareta”) y otras.El material fue coleccionado a 4500 msm.

Descripción de las raíces: Del tallo rastrero y de sus numerosas ramifi¬caciones ascendentes nacen numerosas raíces adventicias espontáneas quedescienden verticalmente, ramificándose varias veces en ángulo agudo. Laprofundidad que alcanzan la mayoría de las raíces en los casos observadoses de 60 cm. Algunas de ellas descienden algo más de 1 m.

Las raíces son de color castaño claro, suberosas, y las de mayor tamañotienen entre 3 y 4 mm dé diámetro. Hacia el centro del cojín se observauna raíz de mayor diámetro que parece ser la raíz más vieja del cojín.

J. L. FRANGI, El sistema radical de algunas plantas puneñas 37

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Fig. 1. — Pycnophyllum molle, sección dey raíces adventicias

cojín, raíz principal

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La efectividad en la absorción de agua que presenta este sistema radicalse encuentra en: 1) el extraordinario número de raíces adventicias verti¬cales que nacen en las numerosas ramificaciones aéreas (principalmenteantes de las bifurcaciones) que le permiten a la planta ocupar el volumende suelo por debajo del cojín y hasta la máxima profundidad que alcanzanla mayoría de las raíces, con gran densidad de las mismas; 2) la protec¬ción que brinda la densa cobertura de las ramificaciones aéreas del cojínevitando la evaporación del agua del suelo.

Tetraglochin cristatum (Britt.) Rothm.

Nombre vulgar: cangia.

La parte aérea constituye una mata baja, de hasta 40 cm de altura, er¬guida, con ramas que comienzan paralelas al suelo pero rápidamente seyerguen llevando pequeñas hojas espiniformes.

Medio: Habita las planicies y laderas bajas hasta 4300 msm, en suelosarenosos, pedregosos y aún rocosos. Es frecuente en las comunidades ar¬bustivas puneñas. Los ejemplares fueron coleccionados entre 3900 y4000 msm.

Descripción de las raíces: A partir del cuello desarrolla primero unagruesa raíz que a los 10 a 15 cm de profundidad, sufre bifurcaciones quea su vez vuelven a ramificarse. Todas las raíces tienen recorrido vertical.Pocas veces aparecen raíces de recorrido casi paralelo a la superficie, y enestos casos, generalmente coinciden con la presencia de algún accidentedel terreno como, por ejemplo, barrancas. Si la raíz siguiera en estos casosun camino descendente, quedaría al descubierto.

Las raíces son duras, leñosas, de color pardo oscuro a pardo-negruzco,con numerosas decorticaciones papiráceas especialmente en la parte supe¬rior más cercana al cuello. Estas decorticaciones son similares a las quepresenta otra rosácea puneña en sus ramas: la “queñoa” (Polyhepis to-mentella Wedd.) única especie arbórea de la Puna. Al sacar las cortezassemidesprendidas, que permanecen en su posición, se ve el resto de la raízde color canela.

De la parte superior del nudo salen raíces de pequeño calibre y reco¬rrido vertical.

Se han medido, en plantas de 30 años de edad, raíces de 1,5 m de lon¬gitud cuyo diámetro máximo es de 18 mm. Las medidas se han podidotomar hasta un diámetro de raíz de 1 mm, de manera que la longitud realde estas raíces es mayor. La relación entre la altura de la parte aérea y lalongitud de la raíz más larga es de 1:6.

Otro hecho observado en esta especie es la presencia de raíces adven¬ticias espontáneas originadas a partir de ramas aéreas.

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Fig. 2. — A, Senecio algens, sección de una planta mostrando las raíces adventicias ;B, Adesmia spinosissima, cojín espinoso con raíz descendente profunda ; C, Tetra-glochin cristatum, sistema radical y raíz adventicia ; L>, Parastrephia lepidophylla*sistema radical extensivo.

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Adesmia spinosissima Meyen

Nombre vulgar: añaguilla.La planta constituye un cojín espinoso, formado por ramas con espinas

varias veces bifurcadas y hojas pequeñas compuestas. El cojín es del tipo“Hohlflachpolster” de Rauh.

Mecho: Vive en suelos arenoso-pedregosos, en la provincia puneña,hasta 4300 msm. Asociadascristatum (Britt.) Rothm, Fabiana densa Remy, etc.

Descripción de las raíces: Esta planta posee una única raíz principal,axonomorfa, leñosa, de recorrido suavemente ondulado, con corteza sube¬rosa, gruesa, de color castaño-verdoso o verdoso. A partir de los 30 cmde profundidad salen raíces de segundo orden desde la raíz pivotante quecontinúan su camino descendente. He encontrado raíces pivotantes de1,70 m de profundidad. Raíces de 16 mm de diámetro mayor pertenecíana plantas de 11 a 15 años de edad.

En la zona más cercana a la superficie no he observado raíces de se¬gundo orden, ni tampoco raíces de pequeño diámetro saliendo del cuello.

La altura de la parte aérea es pequeña en relación a la longitud de laparte subterránea y en los ejemplares observados esa relación es de 1:10.

esta especie suelen hallarse Tetraglochin

Fabiana densa Remy

Nombre vulgar: lolilla.Arbusto erecto de hasta 1 m de altura, de hojas pequeñas dispuestas

sobre ramas anuales fotosintéticas. Flores tubulosas amarillentas.

Medio: Especie de la provincia puneña, muy frecuente, dominante ocodominante de comunidades arbustivas clímax. Habita las planicies yladeras bajas de los cerros.

Descripción de las raíces: Presenta un nudo torsionado y un sistemaradical formado por varias raíces principales que nacen en dicho nudo.La mayoría de las raíces son de recorrido oblicuo a la superficie del suelo.Son de color castaño claro, de contorno sinuoso, y en plantas de 27 y 35años de edad tenían un diámetro máximo de 16 y 20 mm respectivamentey alcanzaban 2 m de profundidad.

Del cuello salen algunas raíces de recorrido horizontal subsuperficial depequeño diámetro.

Las raíces principales dan lugar a numerosas raíces lateral que nacen ensu mayoría formando ángulo recto con las anteriores y que son portadorasde raicillas de diámetro capilar y de distinto orden.

En plantas con cuellos de 5 cm o más de diámetro se observan hendi¬duras longitudinales en el cuello que terminan dividiendo a la planta inicialen varios individuos, en forma similar a lo que ocurre con Ps'ila boliviensis.

J. L. FRANGI, El sistema radical de algunas plantas puneñas 41

Esta especie presenta raíces gemíferas. Las raíces de recorrido horizon¬tal quedan a veces al descubierto debido a que la acción erosiva que actúasobre el suelo produce la remoción de la capa superficial del mismo. Deesas raíces nacen pequeñas ramas fotosintéticas con hojas hacia el exterior,y raíces hacia el suelo. Esta nueva planta puede permanecer unida a laplanta madre por medio de la raíz gemífera.

He observado casos en que raíces profundas que quedan al descubiertoal formarse zanjones por acción de arroyos temporarios, dan origen a plan¬tas nuevas.

Werneria pseudodigitata Rockhausen.

Sufiútice pulvinado, fragante con hojas lineales, crasas, trífidas o pen-táfidas. Cojín de tipo “Hohlkugelpolster” de Rauh. Capítulos blancos,radiados.

Aledio: Habita suelos sueltos, pedregosos, con clastos angulosos, pro¬ducto de la acción del hielo sobre los bloques rocosqs.

Vive por encima de los 4600 m en las laderas de las altas montañas.El material fue coleccionadojunto a Azorella compacta, Pycnophyllum molle, Senecio algens, Oxaliscompacta, Aschersoniodoxa mandoniana, etc.

Descripción de las raíces: El sistema radical de esta planta está consti¬tuido principalmente por una numerosísima cantidad de raíces adventiciasnacidas en las cicatrices transversales de los tallos. Esas raíces adventiciasespontáneas son algo crasas, suberosas, de un diámetro de hasta 3 mm enla parte superior, y de ellas nacen delgadas raíces de segundo orden.

Las raíces adventicias alcanzan entre 50 y 60 cm de profundidad, y surecorrido es perpendicular a la superficie del suelo.

La raíz principal se encuentra hacia el centro del cojín y su recorridoes también perpendicular a la superficie.

4750 msm, donde las matas vegetaban

Senecio algens Wedd.

Hierba perenne con rizoma horizontal muy ramificado, de color claro,tallos ascendentes con hojas espatuladas.

Medio: Vive en los pedregales de las altas montañas andinas por en¬cima de los 4600 msm, junto a las mismas especies citadas en la descrip¬ción anterior. Los ejemplares fueron extraídos debajo de rocas desde dondesólo asoman los extremos de los tallos ascendentes que llevan las hojas.

Descripción de las raíces: Las raíces adventicias espontáneas nacen delos nudos del rizoma y su hábito1 es similar al de las raíces de Werneriapseudodigitata, es decir: tienen recorrido perpendicular a la superficiedel suelo y son muy numerosas.

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Fig. 3. — Werneria pseudodigitata, sección parcial de un cojín

mostrando las raíces adventicias

J. L. FRANGI, El sistema radical de algunas plantas puneñas 43

El diámetro de las raíces en el lugar de inserción en el rizoma es dehasta 3 mm. La longitud de las raíces es de 30 a 40 cm, son carnosas yde color castaño claro. De estas raíces nacen numerosas raicillas de diá¬metro capilar.

Parastrephia lepidophylla (Wedd.) Cabrera

Nombre vulgar: tola, tola vaca.Arbusto erecto de hasta 1,5 m de altura, con hojas lineales escamifor-

mes, apretadas contra el tallo. En la clasificación de Rauh podrían in¬cluirse algunos ejemplares de tola dentro del tipo Kugelstraucher, ya quehay plantas de tipo acojinado; sin embargo creo que en general esta es¬pecie es más bien un arbusto que un cojín verdadero.

Medio: Habita las altiplanicies puneñas de suelos inmaduros, arenosos,y pedregosos, en las laderas bajas de los cerros, el fondo de las quebradas yen las cercanías de los salares formando tolares. Vive por debajo de los4300 msm. Los ejemplares descriptos fueron coleccionados a 4000 msm.

Descripción de las raíces: Una mata de tola de 45 cm de altura y conun ancho máximo de copa de 65 cm, a la que se le calcularon por re¬cuento de anillos 21 años de edad, tenía raíces de 2,60 m de longitud.

El diámetro de la raíz a la altura del cuello es de 6 cm. Posee una cor¬teza leñosa, fibrosa, agrietada longitudinalmente. El recorrido de la raízes muy irregular y tortuoso. Las raíces más gruesas hacen un trayectodescendente aunque algunas raíces nacidas de las anteriores se disponenen forma paralela a la superficie. Numerosas pequeñas raíces salen delnudo y se disponen en forma subsuperficial aprovechando de esta manerael agua disponible en la capa más superficial del suelo, por debajo de lamata de tola.

Otro ejemplar observado, de 15 años de edad, tiene una copa de 45 cmde diámetro e igual altura.

El diámetro del cuello es de 3 cm y las raíces más gruesas se originana escasos 5 cm por debajo del cuello. Las raíces son fuertes, leñosas, decorteza fibrosa y agrietada longitudinalmente. En este ejemplar las raícestienen recorrido fundamentalmente casi paralelo a la superficie y otras derecorrido oblicuo a la misma.

La longitud de las mayores es de 1,60 m. Las raíces están muy rami¬ficadas coincidiendo con la planta anterior en la gran concentración deraíces de pequeño calibre, nacidas en el cuello, a pocos centímetros pordebajo de la superficie del suelo y bajo el área protegida por la mata.

Bajo la mata de tola la insolación es menor y por consiguiente hay me¬nos evaporación permaneciendo más húmedo el suelo que en las zonassuperficiales del mismo no protegido por la planta.

Se han observado temperaturas sobre la superficie del suelo a la som¬bra de matas de tola y sobre la superficie del suelo en lugar expuesto ala radiación solar directa que podrían explicar lo expresado anteriormente.

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Fig. 4. — A, sistema radical con tendencia a la freatofilia en Parastrephia lepidophylla ;B, Fabiana densa , sistema radical y raíces gemíferas ; C, Fabiana densa, esquemade la división del nudo.

45J. L. FRANGI, El sistema radicai de algunas plantas puneñas

Las temperaturas observadas sirven de referencia para una estimación re¬lativa de la energía disponible para producir la evaporación del agua delsuelo.

Es probable también que esas delgadas raíces tengan gran importanciaen la absorción de nutrientes, ya que bajo los ejemplares de tola se acu¬mulan hojas, ramas y otras fuentes de materia orgánica y de elementosque pueden ser incorporados al suelo.

Fecha: 17/2/71 Cielo : nublado Altura : 3800 rasm Localidad : Tres Cruces

Bajo tola

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Bajo tola

80 cm h

Bajo tola

70 era h'Bajo tola1.5 m li

Sobre sueloexpuesto

Hora

13.38 16° 14°5 33° suelo arenoso

pedregoso

38° médano13.45 17° 14°

Baccharis incarum Wedd.

Nombre vulgar: lejía.

Arbusto perennniíolio, muy ramificado, de aspecto compacto, con hojaspequeñas, que alcanza hasta 1 m de altura.

Medio: Vive en las planicies y laderas bajas de la Puna formando partede comunidades climácicas junto a Fabiana densa, Adesmia spinosissima,Psila boliviensis y otras.

Descripción de las ralees: Su sistema radical está formado por variasraíces principales leñosas de color paido a pardo-claras, que parten delcuello y se van ramificando bastante profusamente. Del cuello tambiénsalen numerosas raíces de menor diámetro y longitud, algunas de reco¬rrido subsuperficial y otras vertical.

Las raíces principales hacen un recorrido oblicuo a la superficie delterreno, tomando similar disposición las ramificaciones de aquellas.

Si bien el sistema radical es poderoso, no es muy denso, y en los casosobservados no alcanzaban más de 1,50 m de profundidad. El recorridode las raíces es muy sinuoso.

Todo esto permite la ocupación de un gran volumen de suelo por eldesarrollo de las raíces en todas direcciones. La relación de volumen enuno de los ejemplares observados entre la parte aérea y la parte subterrá¬nea es de 1:20.

46 BOLETíN DE LA SOCIEDAD ARGENTINA DE BOTáNICA, XV (1), 1973

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Fig 5. — A, Psila boliviensis ; B, Baccharis incarum. Sistemas radicales extensivos

J. L. FRANGí, El sistema radical de algunas plantas puneñas 47

Psila boliviensis (Wedd.) Cabrera

Nombre vulgar: chijua.Arbusto resinoso que puede alcanzar 1 m de altura, con capítulos blan¬

cos, pequeños y hojas lineales.

Medio: Ocupa las altiplanicies de la Puna hasta 4300 msm y laderasbajas de los cerros. Es un componente frecuente y muchas veces domi¬nante de las comunidades climácicas de la provincia puneña.

Descripción de las raíces: El sistema radical está formado por nume¬rosas raíces principales leñosas que se disponen unas en forma subsuper¬ficial y otras oblicuamente a la superficie, ocupando un gran volumen desuelo.

En matas de 50 cm de altura y 20 y 23 años de edad se han medidoraíces de 1,70 m de longitud. Esas raíces principales están bifurcadas re¬petidas veces, dando lugar a raíces menores de distinto orden.

El cuello aparece torsionado y de él salen numerosas pequeñas raíces.En el cuello hay una fragmentación vertical del mismo que lleva a la

planta inicial a dividirse en varios individuos separados. En esta formadicha fragmentación parece implicar un tipo de multiplicación vegetativa.

A veces la fragmentación no es total, quedando en ese caso profundashendiduras en el cuello. La separación en varios individuos es favorecidaen parte por la acción mecánica que producen las raíces que nacen en laparte superior del cuello. Estas presionan en dicha zona debido a la direc¬ción que toman, ayudando' a la división del cuello.

Se hace necesario un estudio anatómico que permita aclarar el procesodivisional.

CONSIDERACIONES FINALES

Las especies altoandinas estudiadas —Werneria pseudodigitala, Senecioalgens, Pycnophyllum molle— presentan sistemas radicales similares.

En los tres casos, por debajo de las plantas se observa una gran den¬sidad de raíces adventicias (sistema radical intensivo) que desciendenverticalmente y que no superan por lo general los 60 cm de profundidad.No se observaron raíces que se alejen del área limitada por los bordes delcojín. La absorción se realiza en el suelo por debajo de la planta, en unvolumen a veces no muy grande pero sí muy explorado por las raíces.

Las plantas puneñas estudiadas podemos agruparlas en dos grupos:

a) El grupo formado por Parastrephia lepidophylla, Baccharis inca-rum, Psila boliviensis y Pabiana densa.

b ) El grupo formado por Jÿdesmia spinosissima y Tetraglochin cris¬talum.

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Lám. í. — Arriba, foto de mi cojín de TXernerm pseudodigitata ; Abajo, sección

del cuello de una mata de Parastrephici lepidophylla mostrando los anillos de-

crecimiento

J. L. FRANGI, El sistema radical de algunas plantas puneñas 4»

En el grupo a) se encuentran las especies arbustivas que alcanzan hasta1 m a 1,5 m de altura, de copa más o menos compacta.

Estas especies producen debajo de ellas, una zona de sombra con unmicroclima que permite una mayor humedad del suelo superficial. Estose ha comprobado mediante la medición de temperaturas y por la obser¬vación directa (tacto) del suelo. En el suelo cercano a la superficie —enesa zona de sombra— estas plantas presentan raíces absorbentes origina¬das en el cuello y de recorrido horizontal o bien algo oblicuas. Estasraíces son más abundantes en las tres especies primeramente citadas.

Las plantas del grupo a) presentan también un sistema radical exten¬sivo, que excede ampliamente los límites de la proyección vertical de laplanta sobre el suelo.

La absorción de agua y nutrientes la logran mediante la exploración devolúmenes de suelo considerablemente grandes. Este sistema radical per¬mite un anclaje muy eficiente de los arbustos que impide que sean remo¬vidos por los fuertes vientos. Una experiencia interesante consiste en in¬tentar extraer, tirando, un individuo de cualquiera de estas especies.

La tola parece presentar una tendencia a cambiar -su sistema radicalextensivo en volumen —presente en zonas húmedas de la Puna—, por unsistema radical de acción absorbente profunda en los lugares más secos.En otras palabras, se observa una tendencia a la freatofilia en esta especieen zonas secas.

Psila boliviensis y Fabiana densa presentan una fragmentación de lasplantas a nivel del cuello, lo que hace que las plantas se separen en variosindividuos. A veces la fragmentación no es total y los individuos perma¬necen unidos.

Fabiana densa presenta raíces gemíferas espontáneas. Posiblemente al¬gunas sean inducidas, a causa de procesos erosivos (voladura de partessuperficiales del suelo, formación de zanjones por la acción de las aguasde arroyos temporarios).

El grupo b ) está formado por matas de escasa altura con ramas porta¬doras de hojas pequeñas o espinescentes. En este grupo no se observaronraíces absorbentes en la zona más cercana a la superficie. En la mayoríade los casos la (Adesmia) o las (Tetraglochin) raíces principales descien¬den verticalmente en el suelo buscando las capas profundas más húmedas.

Algunas matas de Tetraglochin cristatum poseen raíces 'adventicias es¬pontáneas originadas en las ramas aéreas.

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