Mostacedo et al. 2009 ecol. y silv. de los principales bosqu.pdf

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Santa Cruz de la Sierra - Bolivia

Ecología y Silviculturade los Principales Bosques

Tropicales de BoliviaAutores:

Bonifacio MostacedoZulma Villegas

Juan Carlos LiconaAlfredo Alarcon

Daniel VillarroelMarielos Peña-ClarosTodd S. Fredericksen

Santa Cruz de la Sierra - Bolivia • 2009

El Instituto Boliviano de Investigación Forestal (IBIF) recibe financiamiento parcial de USAIDy soporte institucional de la Universidad Autónoma Gabriel René Moreno.

Las opiniones expresadas pertenecen únicamente a las personas que elaboraron este documentoy no representan necesariamente la opinión de la Agencia de los Estados Unidos para elDesarrollo Internacional (USAID).

En colaboración con:

Elaborado por:

INSTITUTO BOLIVIANO DEINVESTIGACIÓN FORESTAL

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Autores:Bonifacio Mostacedo

Zulma VillegasJuan Carlos Licona

Alfredo AlarconDaniel Villarroel

Marielos Peña-ClarosTodd S. Fredericksen

Santa Cruz de la Sierra - Bolivia • 2009


Ecología y Silviculturade los Principales Bosques

Tropicales de Bolivia

Citación sugerida:

Mostacedo, B., Z. Villegas, J. C. Licona, A. Alarcón, D. Villarroel, M. Peña-Claros y T. S. Fredericksen. 2009.

Ecología y Silvicultura de los Principales Bosques Tropicales de Bolivia. Instituto Boliviano de Investigación

Forestal. Santa Cruz, Bolivia.

2009 © Instituto Boliviano de Investigación Forestal (IBIF)

Todos los derechos reservados / All rights reserved.

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Imprenta: Sirena

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Zulma Villegas ([email protected])

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Alfredo Alarcon ([email protected])

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Vallecito, Casilla # 6204, Santa Cruz, Bolivia

Marielos Peña-Claros ([email protected])

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Daniel Villarroel ([email protected])

Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado, Av. Irala # 565, Casilla # 2489, Santa Cruz, Bolivia

Todd S. Fredericksen ([email protected])

Ferrum College, P.O.Box 1000, Ferrum, Virginia 24088, Estados Unidos

Hoja en blanco

Agradecimientos

Este libro es producto del esfuerzo de muchas

personas e instituciones, y resume los

principales resultados obtenidos por el

Programa de Investigación Silvicultural de

Largo Plazo (PISLP) que viene siendo

ejecutado por el Instituto Boliviano de

Investigación Forestal (IBIF) en diferentes

bosques del país. El PISLP es único en el

mundo, no solo por la escala en que es

realizado sino también por su diseño. Este

diseño permite responder tanto preguntas

científicas básicas como preguntas aplicadas

directamente al manejo de nuestros bosques,

y permite responder preguntas actuales

como preguntas relacionadas con el uso

futuro de nuestros bosques. Este último

punto es muy importante puesto que las

parcelas del PISLP también pueden ser usadas

para evaluar el efecto del aprovechamiento

en la provisión de servicios ecosistémicos.

Queremos agradecer a aquellas personas

que tuvieron la iniciativa y la visión de

diseñar el Programa de Investigación

Silvicultural de Largo Plazo (PISLP). A ellos

nuestro sincero agradecimiento (en orden

alfabético): Daniel Zarin, Francis E. Putz,

Geoffrey Blate, Laura Snook, Lincoln

Quevedo, Lourens Poorter, Marielos Peña-

Claros, Todd Fredericksen, William Pariona.

Los datos de campo fueron tomados por un

conjunto de técnicos forestales que tuvieron

el cuidado primero de instalar las parcelas

y después de medir y remedir cada uno de

los árboles y otras variables ecológicas y

silviculturales. Han participado de las

diferentes etapas del PISLP alrededor de 20

técnicos, a los cuales queremos agradecer

por su trabajo y dedicación. Queremos, sin

embargo, resaltar la invaluable labor de

algunos de ellos porque sin ellos el PISLP no

hubiera sido posible: Alfredo Alarcon, Alex

Jiménez, Carla Chávez, Carla Gonzales,

Carlos Toledo, Claudio Leaño, Eduardo

Valencia, Jimmy Sotelo, Joaquín Justiniano,

José Nelson Temo, Juan Carlos Licona, Lidio

López, , Lincoln Quevedo, Marcelo Vargas,

Marlene Soriano, Nicolás Fessy, René

Anzaldo, Oscar Rodriguez, Urbano Choque,

Vilmia Gonzales, William Pariona, Yaneth

Mendieta y Yuri Bustamante.

El trabajo de campo no hubiera sido posible

sin el apoyo de nuestros expertos de campo,

los ¨materos¨. Ellos han jugado un rol

importante en la instalación y remedición

de las parcelas, identificación de los árboles

y en el conocimiento de la ecología y las

potencialidades de uso de las especies. La

lista de materos es extensa pero queremos

resaltar el apoyo de algunos de ellos Alberto

Amutari Mendoza, Alex Crespo, Ángel Méndez

(don Wicho), Aurelio Álvarez, Ciro Queteuari,

Emilio Chao, Eugenio Mercado, Freddy Peña,

Genaro Iraipi, Hilario Rodríguez, Israel

Melgar, José Chuviña, José Iraipi, Juan Carlos

Álvarez, Juan Álvarez, Juan Pessoa,

Marcelino Aguilar, Marcelino Fernandez,

Marco Antonio Crespo, Pablo Mercado,

Ricardo Méndez, Samir Flores, Victor Hugo

Hurtado y Victor Hugo Aguada. Agradecemos

también a nuestros choferes, especialmente

Miguel Ángel Chávez e Israel Ibáñez, que

estuvieron apoyando constantemente

facilitando la llegada a los sitios de estudio,

además de proveernos comida y agua.

La depuración y actualización de datos

fueron otras etapas en las cuales participaron

Marielos Peña Claros, Marisol Toledo, Zulma

Villegas, Juan Carlos Licona y Alfredo

Alarcon. Marisol Toledo y Joaquín Justiniano

fueron los que hicieron colectas de muestras

botánicas y revisaron, junto con Israel

Vargas, los nombres científicos de las

especies. Asimismo queremos también

agradecer a todos aquellos investigadores

que realizaron investigaciones específicas

en los diferentes sitios de estudio del PISLP.

Estos resultados fueron importantes al

momento de escribir el libro, y están

permitiendo posicionar al PISLP en el mundo

científico internacional. Finalmente

agradecer a Lourens Poorter quien estuvo

apoyando constantemente en diferentes

etapas dentro del PISLP.

Julio Balcázar, Juan Carlos Montero y

Bonifacio Mostacedo proveyeron datos e

información de parcelas no permanentes y

muestreos de regeneración natural de la

región amazónica. Parte de los resultados

de escarificación de suelos fue obtenido de

la tesis de Elena Prieto-Rodao, quién

colaboró a través de su tesis de maestría.

Marielos Peña, Marisol Toledo y Todd

Fredericksen hicieron revisiones y dieron

comentarios valiosos para mejorar el

documento.

Queremos agradecer también a las diferentes

instituciones que apoyaron para iniciar y

mantener el PISLP. Primeramente queremos

agradecer a USAID, que a través del Proyecto

BOLFOR I y BOLFOR II, financio la instalación

y remedición de las parcelas dentro del

PISLP, además del soporte institucional

brindado al IBIF. Asimismo, USAID apoyó en

la elaboración de este libro. Nuestros

agradecimientos también a The Nature

Conservancy y CADEFOR por apoyarnos con

esta iniciativa. Si bien las parcelas del Bajo

Paraguá no forman parte de este libro pero

si forman parte del PISLP. Por lo tanto

queremos agradecer a WWF Bolivia por la

instalación y remedición de estas parcelas.

Queremos agradecer a las concesiones y

propiedades privadas que abrieron sus

puertas para hacer posible el PISLP.

Agradecemos a La Chonta, INPA Parket y

SAGUSA por el apoyo logístico brindado

dentro de sus áreas, brindando personal de

apoyo y maquinaria para la apertura de

caminos. La Universidad de Wageningen y

el Proyecto Diversus también han colaborado

con el PISLP, tanto financiera como

técnicamente a través del asesoramiento

en la toma de datos de campo y elaboración

de informes técnicos sobre temas

específicos. Finalmente queremos agradecer

a la Universidad Autónoma Gabriel René

Moreno por el soporte institucional que

provee al IBIF y por la oportunidad de

trabajar en forma conjunta.

Presentación

El Instituto Boliviano de Investigación

Forestal (IBIF) se complace en presentar

esta nueva publicación, para lo cual han

pasado casi 10 años de trabajo arduo y

sostenido en la recolección de datos de los

principales tipos de bosques tropicales de

Bolivia.

Este libro se constituye básicamente en uno

de los primeros en Bolivia que integra la

ecología de los bosques con la silvicultura

con fines de mejorar la capacidad y

producción forestal. Gracias a la iniciativa

de algunos científicos, esta información se

pudo obtener de parcelas permanentes que

fueron implementadas y monitoreadas a una

escala comercial. Las parcelas permanentes

que están dentro del Programa de

Investigación Silvicultural de Largo Plazo

(PISLP), son únicas en el mundo por su

diseño, réplicas y gran tamaño, ideales para

evaluar la ecología, biodiversidad, impactos

de aprovechamiento y respuesta a los

tratamientos silviculturales e intensidades

de aprovechamiento en diferentes bosques.

La magnitud de este esfuerzo se puede ver

también en la cantidad de personas que han

sido involucradas para monitorear estas

parcelas durante los casi 10 años, que llegan

a ser más de 50 personas. Varios

investigadores nacionales e internacionales

han sido involucrados en la generación de

la información que contiene este libro. Los

asistentes de campo, especialmente

“materos”, que normalmente no aparecen

en la lista de autores, han sido los

responsables de guiar a los investigadores

en el campo y en muchos de los casos de

identificar las especies de árboles dentro

de las parcelas. Las instituciones que

apoyaron también fueron diversas, todas

comprometidas con el buen manejo y

conservación de bosques, que sin el apoyo

económico o motivador, nuestro país no

hubiera tenido la cantidad de información

existente hasta ahora y que se constituye

en un patrimonio intelectual que otros países

quisieran tener.

Por la extensa bibliografía que se presenta

en este libro, se puede ver que una gran

parte ha sido producida en Bolivia, lo que

pone de manifiesto el importante aporte

boliviano no sólo en el desarrollo del manejo

forestal, sino en la producción científica

relacionada a la ecología y silvicultura

tropical. Tanto el Proyecto BOLFOR como

el IBIF han sido las instituciones responsables

de mantener las parcelas, que por cierto

seguirán generando más información para

responder a un sin fin de preguntas que

todavía quedan por responder.

Espero que esta publicación pueda ser

utilizada para resolver problemas actuales

que tienen los manejadores de bosque, pero

que también sea de gran utilidad para los

decisores políticos para promover el manejo

forestal bajo consideraciones técnicas.

Finalmente, los estudiantes y profesores de

las diferentes universidades podrán

encontrar información amplia y valiosa para

el proceso enseñanza-aprendizaje, análisis

y crítica constructiva, y que seguramente

servirá como base para nuevas interrogantes

y futuras investigaciones.

Lincoln Quevedo, Ph.D.

Presidente del DirectorioInstituto Boliviano de Investigación Forestal

(IBIF)

Tabla de contenido

Capítulo 1. La Ecología y el Manejo Forestal en Bolivia

Historia del manejo forestal en Bolivia ......................................................5

Potencial y uso forestal en Bolivia.............................................................6

La silvicultura en el manejo de bosques en Bolivia ......................................6

Promoción a la aplicación de tratamientos silviculturales ............................7

¿Se aplican los tratamientos silviculturales en Bolivia? ................................8

¿Qué aspectos ecológicos se deben conocer de las especies para manejar el bosque? .........................................................................9

Metodología establecida para determinar los impactos del aprovechamientoy las respuestas a los tratamientos silviculturales.......................................11

Contenido del libro.................................................................................13

Capítulo 2. Bosque Seco Chiquitano

Introducción ..........................................................................................15

Diversidad de especies............................................................................17

Composición florística e importancia ecológica ...................................................17

Riqueza de especies ...................................................................................20

Curvas especies vs. área ..............................................................................21

Diversidad de especies ................................................................................23

Similitud de especies ..................................................................................23

Especies indicadoras ...................................................................................24

Estructura del bosque .............................................................................24

Densidad .................................................................................................24

Área basal ...............................................................................................25

Estructura horizontal y vertical ......................................................................25

Infestación de bejucos ................................................................................27

Dinámica del bosque..............................................................................27

Fenología ................................................................................................27

Sistemas de reproducción y producción de semillas ..............................................27

Dispersión de semillas .................................................................................29

Germinación de semillas ..............................................................................30

Regeneración natural ..................................................................................30

Crecimiento de Árboles ...............................................................................32

Reclutamiento y mortalidad..........................................................................33

Stock de biomasa.......................................................................................33

Manejo del bosque .................................................................................35

Potencial forestal ......................................................................................35

Oferta maderable de las principales especies .....................................................36

Productos no maderables .............................................................................36

Efectos de la silvicultura..............................................................................37

Daños al bosque por intensidad de aprovechamiento ............................................38

Liberación de bejucos y árboles competidores ....................................................38

Conclusiones..........................................................................................41

Capítulo 3. Bosque Sub-húmedo Transicional

Introducción ..........................................................................................42


Composición florística .................................................................................45

Riqueza y diversidad de especies ....................................................................46


Densidad de individuos y área basal.................................................................49

Bejucos ..................................................................................................51

Posición de copa........................................................................................53

Dinámica del bosque...............................................................................53

Fenología ................................................................................................53

Dispersión y producción de semillas.................................................................53


Crecimiento .............................................................................................56

Reclutamiento y mortalidad..........................................................................58

Stock de biomasa.......................................................................................59

Manejo del bosque .................................................................................61

Potencial Forestal ......................................................................................61

Efectos de la silvicultura..............................................................................62

Daños al bosque por el aprovechamiento ..........................................................63

Efecto en la tasa de crecimiento diamétrico de los AFC.........................................65

Efecto de la infestación de bejucos y la iluminación en el crecimiento diamétrico

en los AFC ...............................................................................................67

Efecto de la liberación en el crecimiento de árboles ............................................67

Efecto de la escarificación del suelo en la regeneración natural...............................69

Enriquecimiento con mara (Swietenia macrophylla) en claros de aprovechamiento........75

Conclusiones..........................................................................................79

Capítulo 4. Bosque Amazónico

Introducción ..........................................................................................81

Caracterización de la concesión forestal SAGUSA.................................................82


Diversidad y abundancia de especies...............................................................84

Composición florística .................................................................................85

Abundancia y riqueza en los diferentes tipos de bosque.........................................85


Dinámica de bosques ..............................................................................91

Producción y dispersión de semillas.................................................................92


Crecimiento .............................................................................................96

Mortalidad de árboles .................................................................................99

Reclutamiento .........................................................................................101

Stock de biomasa......................................................................................103

Manejo y silvicultura .............................................................................105

Importancia y potencial forestal de los bosques de Pando .....................................105

Experiencias sobre silvicultura ......................................................................106

Respuesta al marcado de árboles de futura cosecha ............................................107

Incremento diamétrico de los AFC en relación a la intensidad del aprovechamiento y

tratamientos silviculturales .........................................................................108

Efecto de la corta de bejucos en el crecimiento diamétrico de AFC .........................108

Respuesta de AFC a la liberación por anillado de árboles supresores ........................112

Respuesta de la regeneración a la escarificación del suelo ...................................112

Efecto de la escarificación en la mortalidad y reclutamiento de plántulas..................114

Respuesta de especies a los tratamientos silviculturales .......................................115

Conclusiones.........................................................................................117

Capítulo 5. Conclusiones y Recomendaciones

Conclusiones.........................................................................................119

Recomendaciones..................................................................................121

Referencias bibliográficas .....................................................123

Glosario...............................................................................139

05

Historia del manejo forestal enBolivia

El manejo forestal en Bolivia tuvo grandes

cambios en la última década. Hasta los años

90's, el aprovechamiento del bosque se hacía

de manera selectiva solo para algunas especies

que eran de alto valor comercial, las cuales

se extraían de manera intensa. La mara, el

morado y posteriormente el cedro y el roble

fueron las especies que mayormente se

extraían. La extracción de estas especies se

realizaba utilizando brigadas denominadas

“busca palos” quienes se encargaban de ubicar

los árboles a cortarse. Una vez ubicados los

árboles, ingresaban los motosierristas y

posteriormente la maquinaria pesada. Con

esta forma de extracción, poco o nada se

planificaba el ingreso de las maquinarias

pesadas al bosque y por lo tanto el impacto

de la actividad forestal al bosque remanente

era alto, tomando en cuenta el volumen que

se extraía. Los “busca palos” sólo buscaban

las especies de interés, por lo que no realizaban

ningún tipo de inventario ni conocían el

potencial real del bosque. De esa manera, no

había forma de proyectar los futuros negocios

a realizarse con la actividad forestal.

La Ley Forestal 1700, que fue implementada

desde el año 1997, promueve el manejo

adecuado de los bosques de producción

forestal, además de fomentar una mayor

equidad en el uso del bosque por distintos

usuarios, desde empresas concesionarias

hasta indígenas. Esta ley impulsa el manejo

sostenible de los bosques y su uso integral a

través de la implementación del Plan General

de Manejo Forestal (PGMF). El PGMF se

constituye en un instrumento de gestión y

un requisito previo para iniciar el proceso

de aprovechamiento de madera. En él se

incluye la planificación del aprovechamiento

forestal, además del uso de especies menos

conocidas con la finalidad de reducir la

presión a aquellas especies que fueron, por

muchos años, el soporte de la actividad

forestal. También promueve la protección

de servidumbres ecológicas y la aplicación

de tratamientos silviculturales con la finalidad

de mejorar la calidad del bosque y su

producción. Por medio de los ciclos de corta,

la intensidad de aprovechamiento, la

aplicación de diámetros mínimos de corta y

la protección de árboles semilleros, impulsa

la cosecha sostenible de árboles.

Finalmente, la Ley Forestal 1700 fomenta el

monitoreo de los bosques a través de las

parcelas permanentes de medición. Este

modelo de manejo forestal desarrollado en

Bolivia ha sido replicado o tomado en cuenta

CAPÍTULO

1La Ecología y el Manejo Forestal en Bolivia

06

en varios países vecinos (tal es el caso de

Perú y Colombia) y considerado también a

nivel mundial.

A pesar de haber tenido éxito el modelo

forestal actual, se considera que todavía se

puede mejorar tomando en cuenta

principalmente las experiencias negativas.

Se cree que después de haber experimentado

por más de 10 años, hay aspectos sociales,

jurídicos y técnicos que se pueden ajustar

sobre la base de lo que se tiene avanzado.

Actualmente, el gobierno está proponiendo

revisar la Ley Forestal y toda su normativa.

Hacer una revisión de la ley vigente permitirá

incorporar resultados de investigación

dirigidos a mejorar el manejo forestal y de

esta manera Bolivia seguirá siendo uno de

los líderes a nivel mundial.

Potencial y uso forestal en Bolivia

Bolivia es considerada uno de los países

netamente forestales. Del total de su

superficie (1098581 km2), aproximadamente

el 50% está cubierto de bosque (549632 km2).

De esta superficie, el 58% (28.8 millones de

ha) contiene bosques de producción forestal.

En otras palabras, una cuarta parte de la

superficie boliviana tiene bosques de

producción (Dauber et al. 2001). En la

Chiquitania existen 6.3 millones de hectáreas,

en Guarayos hay 4.2 millones de hectáreas

y en la Amazonia se llega a 8.8 millones de

hectáreas. Actualmente en Bolivia se tienen

cerca de 8.7 millones de hectáreas bajo

planes de manejo aprobados, de los cuales

la mayoría están siendo manejadas bajo

concesiones forestales. También se tienen

certificadas (bajo el sistema FSC) un poco

más de 2 millones de hectáreas, cifra que

pone al país en el primer lugar en la

certificación de los bosques tropicales.

A partir de la promulgación de la Ley Forestal,

los derechos forestales han sido distribuidos

a diferentes tipos de usuarios. Básicamente

se encuentran las concesiones forestales, las

Tierras Comunitarias de Origen (TCO), las

Asociaciones Sociales de Lugar (ASL) y las

propiedades privadas. Por otra parte, se

encuentran las áreas protegidas y las reservas

forestales (BOLFOR-II 2008) (Figura 1).

En el país existen más de 150 especies

arbóreas maderables (Justiniano et al. 2004;

Mostacedo et al. 2003) que son aprovechadas

para diferentes fines. Además existen otras

especies potenciales de las cuales aún no se

conocen sus características ecológicas y físico-

mecánicas. En los siguientes capítulos se

detallarán las potencialidades maderables y

no maderables de cada una de las

ecorregiones consideradas en este libro.

La silvicultura en el manejo debosques en Bolivia

La silvicultura es una ciencia aplicada para

mejorar los rodales del bosque con el fin de

fomentar la regeneración natural y el

crecimiento de árboles, y la reducción de

impactos al bosque remanente (Fredericksen

et al. 2001; Nyland 1996). La silvicultura

puede ser, por tanto, aplicada en cualquiera

de las fases del ciclo de vida del árbol. Por

ejemplo, en la fase de establecimiento que

va desde la germinación de la semilla hasta

que alcanza el estado de brinzal, se pueden

aplicar tratamientos que promueven la

regeneración. En su fase reproductiva se

puede estimular a los mejores individuos

para que alcancen el dosel o darles mejores

condiciones para una mayor producción de

frutos y semillas.

07

Promoción a la aplicación detratamientos silviculturales

La Ley Forestal 1700, el reglamento de ley

y las normas técnicas establecidas en la

Resolución Ministerial # 248/1998 mencionan

que se deben aplicar tratamientos

silviculturales, aunque no son claros sobre

cuáles tratamientos silviculturales y cómo se

deben implementar. La ley y las normativas

enfatizan que los tratamientos silviculturales

deben ser diseñados y aplicados de manera

adecuada, que deben ser justificados tanto

ecológica como económicamente y que su

finalidad debe ser mantener y mejorar la

calidad y cantidad de la masa boscosa

remanente. También se menciona que la

aplicación de los tratamientos silviculturales

dependerá de las condiciones del bosque y

de su respuesta a las intervenciones del

aprovechamiento.

Figura 1.1 Bosques de producción forestal y derechos forestales en Bolivia. Los puntos en triángulos indican laubicación de las parcelas experimentales en las áreas de estudio incorporados en este libro. Adaptado del DosierForestal (BOLFOR-II 2008).

Asimismo, el año 2006 la Superintendencia

Forestal emitió una directriz técnica en la

cual obliga a todas las operaciones forestales

a aplicar los tratamientos silviculturales con

el fin de asegurar la sostenibilidad del

manejo forestal en Bolivia. En esta directriz

se señalan específicamente los tratamientos

silviculturales a aplicarse como un mandato

que debe ser considerado en los planes de

manejo. Entre los tratamientos silviculturales

que se deben aplicar bajo esta directriz

están: la marcación de árboles de futura

cosecha (AFC) antes de la corta de árboles

y antes de la apertura de caminos y entrada

de “skidders”, la escarificación del suelo,

el estímulo a la regeneración natural y la

liberación de árboles de futura cosecha

donde también se especifica la corta de

bejucos. Como se ha visto, la Ley Forestal

actual promueve la sostenibilidad del manejo

forestal dándole su debida importancia a la

aplicación de los tratamientos silviculturales.

¿Se aplican los tratamientossilviculturales en Bolivia?

La aplicación de tratamientos silviculturales

en Bolivia se está incrementando cada vez

más. Si bien la promoción de estas prácticas

data de hace mucho tiempo, los usuarios

forestales han sido renuentes debido a que

no veían ningún beneficio económico a corto

plazo. Sin embargo, resultados de

investigación han demostrado beneficios en

aspectos como la reducción de los impactos

al bosque, el incremento en las tasas

crecimiento de los árboles y la mejora en

la sanidad de los mismos, que sumados

permitirán tener bosques saludables. De esta

manera la aplicación de tratamientos

silviculturales se ha ido incrementando

paulatinamente.

Actualmente, varias empresas y comunidades

están ensayando con la aplicación de

tratamientos silviculturales. La corta de

bejucos ya es una práctica común que gran

parte de los manejadores de bosques realiza

desde hace varios años. La corta de bejucos

generalmente se la realiza en los árboles

aprovechables y su finalidad es mantener la

seguridad de los motosierristas al momento

de hacer el corte y reducir daños a los árboles

conectados por bejucos. También se cortan

los bejucos para incrementar el crecimiento

de los árboles, ya que de esta manera se

elimina la competencia por luz para el

proceso de fotosíntesis que los bejucos tienen

con los árboles.

Al tener árboles libres de bejucos también

se incrementa la producción de semillas

(Stevens 1987), lo cual contribuye

directamente en la disponibilidad de

propágulos para la regeneración natural. En

las experiencias prácticas que se tienen en

Bolivia, el tratamiento de la corta de bejucos

se realiza en árboles aprovechables pero se

realiza muy poco para los árboles de futura

cosecha. Ese debería ser el próximo paso a

dar por los manejadores de bosques. Proteger

y cuidar los árboles de futura cosecha sería

una gran contribución a la sostenibilidad del

manejo forestal.

Otra de las prácticas que comúnmente se

realiza es la marcación de árboles de futura

cosecha (AFC). La marcación de AFC tiene

dos finalidades: a) la de proteger este grupo

de árboles durante la corta y b) para evitar

daños a los AFC durante la extracción de la

madera con el uso de la maquinaria. Se

considera AFC a aquel individuo con gran

potencial para ser aprovechado en un

siguiente ciclo de corta. Para ser calificado

08

09

como AFC cada individuo debe cumplir ciertas

características básicas: debe ser una especie

comercial o potencialmente comercial y ser

un individuo joven, es decir cuyo DAP está

por debajo del diámetro mínimo de corta

establecido en las normas técnicas vigentes

y por encima de los 10 cm de DAP. Asimismo,

otras características importantes que debe

cumplir cada individuo son: tener buena

calidad del fuste (cilíndrico), ser sano (libre

de pudriciones y/o huecos) y tener buena

copa (redonda) (Krueger 2004).

El marcado de los AFC se realiza generalmente

con pintura de color llamativo (azul o naranja)

antes de iniciar el corte de árboles. La pintura

se aplica en el fuste en forma de anillo

aproximadamente a una altura de 2 m desde

el nivel del suelo, de manera que los

operadores de motosierra y “skidder”

visualicen de lejos estos árboles marcados y

eviten en lo posible ocasionarles daño. Para

reducir costos los árboles también pueden

marcarse con cintas plásticas, que al final

de la cosecha se deberían retirar para no

ensuciar el bosque. Hay dos etapas en las

que se puede efectuar el marcado de AFC en

campo: la primera se realiza durante el censo

comercial y la segunda durante el corte de

los árboles aprovechables. En resumen, el

marcado de AFC está destinado a disminuir

la mortalidad de las especies de valor

comercial pero que estarían listas para ser

aprovechadas en el siguiente ciclo de corta.

El enriquecimiento es otra de las prácticas

que se ha iniciado para mejorar rodales de

bosques aprovechados con especies arbóreas

de alto valor comercial. Esta práctica consiste

en colocar plántulas o semillas en lugares

apropiados para posteriormente hacer un

cuidado de limpieza hasta que los individuos

puedan sobrevivir de manera independiente.

Inicialmente, el enriquecimiento se realizaba

pero sin tomar en cuenta la importancia de

la segunda fase que es la limpieza de la

vegetación competidora. Por lo tanto, varias

iniciativas de empresas fracasaron porque

las plántulas después de algunos meses

llegaban a morir.

Tomando en cuenta estas experiencias, se

han desarrollado varios programas de

enriquecimiento especialmente con la mara

(Swietenia macrophylla), donde la limpieza

es considerada una de las prácticas

adicionales más importantes para eliminar

la competencia. Algunas empresas en las

regiones de Guarayos y el Bajo Paraguá

aplicaron esta práctica y actualmente existen

áreas enriquecidas con más de 5 años con

buenos resultados. También la Comunidad

de Cu ru rú (Gua rayo s ) i n i c i ó e l

enriquecimiento de áreas de barbecho con

plántulas de mara. En la región de la

Chiquitania, algunas empresas han iniciado

el enriquecimiento de áreas de rodeo y pistas

de arrastre con el roble (Amburana

cearensis), otra especie de alto valor

comercial. Hay que considerar que las

prácticas de enriquecimiento tienen costos

más altos comparados con la aplicación de

otros tratamientos silviculturales. Sin

embargo, la aplicación de este tratamiento

es justificable para especies de alto valor

comercial.

¿Qué aspectos ecológicos se debenconocer de las especies paramanejar el bosque?

Antes de aplicar los tratamientos

silviculturales es necesario conocer el

problema que existe o habrá en el bosque a

10

manejarse. Muchas veces los problemas son

naturales pero el manejador de bosque debe

tener la capacidad de diagnosticar y

determinar la solución mediante la aplicación

de tratamientos silviculturales. En otros

casos, el problema puede venir después de

realizado el aprovechamiento del bosque,

para ello se debe tener la capacidad de

predecir cuál o cuáles son los problemas que

se podrían generar por la intervención del

bosque.

Para determinar los problemas existentes

se deben realizar diagnósticos rápidos que

permitan obtener rápidamente la

información. Se debe conocer el estado del

bosque en cuanto a su composición florística

y estructura. Por ejemplo, si se ve que

muchos árboles tienen bejucos, es algo que

debe determinarse cuantitativamente. Los

bejucos tienen un efecto negativo en el

crecimiento, la supervivencia y la producción

de semillas de los árboles. Se puede

determinar de manera rápida el porcentaje

de árboles afectados y el grado de infestación

que estos tienen. Mediante este diagnostico

se puede conocer la severidad del problema

para cada especie, y de esta manera prever

el tratamiento silvicultural a aplicarse

(Fredericksen et al. 2001).

Por otro lado, también se pueden anticipar

problemas que podrían ocurrir por la

intervención humana. Por ejemplo, cuando

se realiza el aprovechamiento de especies

maderables, con seguridad se producirá un

daño al bosque y a las especies existentes.


puede reducir de sobremanera los daños,

especialmente a los individuos que son de

importancia ecológica o económica. Prácticas

silviculturales tales como la realización de

caminos planificados pueden reducir daños

a nivel de la funcionalidad del bosque.

Conocer las características ecológicas de las

especies antes de aplicar los tratamientos

silviculturales es un paso necesario. Todas

las etapas del ciclo de vida de los árboles

deben ser conocidas por los manejadores del

bosque: etapa de reproducción, germinación

de semillas, sobrevivencia y crecimiento.

Dentro del ciclo de vida, una de las

características importantes de las especies

es el requerimiento de luz para su

regeneración y crecimiento. Hay especies

netamente demandantes de luz que se

denominan heliófitas y requieren de un alto

grado de perturbación del bosque. Es decir,

la apertura del dosel del bosque por la

extracción forestal puede favorecer en la

regeneración natural y crecimiento. Por otra

parte hay especies que no requieren de

ninguna perturbación, estas especies que

prefieren la sombra son denominadas

esciófitas. Las especies esciófitas germinan

y crecen mejor en condiciones de sombra y

muchas veces al tener altos porcentajes de

luz puede inhibirse su germinación o

crecimiento o pueden sufrir mayor tasa de

mortalidad.

Otro aspecto a considerar es la complejidad

del bosque a manejarse, esta se puede

determinar a través de la diversidad y

composición florística de cada tipo de bosque.

En resumen, mientras mayor información

ecológica se tenga tanto del área de manejo

como de las especies que la componen, mejor

será el diagnóstico a establecerse y mas

acertados serán los t ratamientos

silviculturales a aplicarse. La primera parte

de cada capítulo de este libro describe la

complejidad y dinámica que tiene cada tipo

de bosque.

11

Metodología establecida paradeterminar los impactos delaprovechamiento y las respuestas alos tratamientos silviculturales

La información presentada para determinar

los efectos que tiene el manejo forestal y la

silvicultura se origina en las parcelas

experimentales, que forman parte del

Programa de Investigación Silvicultural a Largo

Plazo (PISLP), que ejecuta el IBIF en los

bosques de producción en Bolivia.

En el año 2000, a iniciativa de un grupo de

investigadores que trabajaban en el Proyecto

BOLFOR I, se comenzó a diseñar un sistema

de parcelas que permitiese evaluar tanto los

impactos que produce el aprovechamiento

forestal como las respuestas a los distintos

tratamientos silviculturales a aplicarse. Se

vio que las parcelas de 1ha no eran suficientes

en tamaño para evaluar el impacto de

aprovechamiento, razón por la cual se optó

por probar tamaños de parcelas más grandes.

Entre el año 2000 y 2003, se instalaron parcelas

experimentales en los principales bosques de

producción forestal: bosque seco chiquitano

(Propiedad privada INPA Parket), bosque de

Guarayos (Concesión Forestal La Chonta), y

bosque amazónico (Concesión Forestal SAGUSA

SRL). Las primeras parcelas experimentales

se instalaron en el bosque de Guarayos,

mientras que las últimas se instalaron en el

bosque amazónico.

Las parcelas experimentales tienen superficies

que varían entre 20 y 26 ha, según la región.

Están agrupadas en bloques de cuatro parcelas.

Cada parcela de cada bloque representa un

tratamiento de intensidad de aprovechamiento

y aplicación de tratamientos silviculturales

(Tabla 1). En el bosque seco se tienen 2

bloques, en el bosque de Guarayos se tienen

3 bloques, mientras que en el bosque

amazónico se tiene solamente un bloque.

Los tratamientos que se aplicaron tuvieron

las siguientes características:

• Tratamiento Testigo.- Las parcelas de este

tratamiento no han sido aprovechadas,

pero se cortaron algunos bejucos en los

árboles aprovechables durante la fase del

censo forestal.

• Tratamiento Normal (Aprovechamiento

Normal).- Este tratamiento recibió

aprovechamiento de acuerdo al sistema

de extracción definida por cada empresa.

El sistema incluyó: (a) planificación de

caminos y aprovechamiento basado en un

censo comercial de árboles aprovechables

y remanentes, (b) aprovechamiento de

árboles que superan el diámetro mínimo

de corta (DMC), en la Chiquitania > a 40

cm de DAP y en Guarayos y Amazonía > a

50 cm, (c) 20% de los árboles comerciales

mayores al límite diamétrico fueron

dejados como semilleros y como factor de

seguridad. (d) corte de bejucos de los

árbo les comerc ia les antes de l

aprovechamiento, y (e) corta dirigida.

• Tratamiento Mejorado (Aprovechamiento

con Baja Silvicultura).- Este tratamiento

ha recibido las operaciones descritas para

el tratamiento normal, y adicionalmente

se aplicaron los siguientes tratamientos:

(a) marcado, antes del aprovechamiento,

de árboles de futura cosecha (AFC) de las

especies que en esa época fueron extraídas

por la empresa (b) corte de todos los

bejucos situados en el fuste o la copa de

los AFC, y (c) liberación de AFC de

competidores no-comerciales mediante

12

anillamiento (Tabla 1.1).

• Tratamiento Intensivo (Aprovechamiento

con Alta Silvicultura).- Este tratamiento

recibió todas las operaciones del

tratamiento mejorado y adicionalmente

se aplicaron los siguientes tratamientos:

(a) marcado adicional de AFC de especies

potencialmente comerciales, (b) corte de

bejucos y liberación de AFC de especies

potencialmente comerciales, (c) doble

intensidad de aprovechamiento, que

incluye la extracción de especies que en

esa época no eran aprovechadas por las

empresas en cada región hasta el inicio

del experimento, pero que eran especies

potenciales, (d) tratamientos de mejora

de bosque naturales, que incluyen el

anillado de individuos de especies arbóreas

no comerciales con DAP mayor a 40 cm,

exceptuando especies importantes para

la fauna, y (e) escarificación mecanizada

del suelo en claros de aprovechamiento

usando “skidder”, en el momento de la

extracción de las troncas (Tabla 1).

Las parcelas experimentales tienen un diseño

anidado para evaluar árboles de diferente

tamaño. Los árboles con el diámetro altura

pecho (DAP) > 40 cm fueron censados en toda

la parcela (A), mientras que los árboles con

DAP entre 20 - 40 cm fueron censados en la

mitad central de la parcela (B) y los árboles

con DAP entre 10 - 20 cm son censados en

cuatro subparcelas, cada cual de 1 ha en el

centro de la parcela. En cada parcela también

se tienen transectos de 2x400-500 m que

sirven para muestrear la regeneración natural

de individuos menores a los 10 cm de DAP.

Las parcelas experimentales cuentan con una

grilla de sendas que facilitan las mediciones

periódicas y mapeo de árboles. En total fueron

monitoreadas en el bosque seco chiquitano

(INPA Parket) 25.910 árboles, en el bosque

de Guarayos (La Chonta) 40.997 árboles, y en

el bosque amazónico (SAGUSA) un total de

16.822 árboles. Otros árboles está siendo

monitoreados en los bosques del Bajo Paraguá,

del cual gran parte de la información ha sido

publicada recientemente (Villegas et al. 2008)

Tabla 1.1. Resumen de los diferentes tratamientos aplicados en las parcelas del PISLP. (£ ) En estos casos eltratamiento silvicultural se aplicó solo a las especies comerciales; en cambio en las parcelas intensivo (*) seaplicó tanto a especies comerciales como a las potenciales. Ver texto para más detalles.

Tratamientos Control Normal Mejorado IntensivoAprovechamiento de impacto reducido No Si Si SiÁrboles semilleros 100% 20% 20% 20%Intensidad de aprovechamiento (#/ha) Nada Normal Normal DobleMarcación árboles de futura cosecha (AFC) No No Si£ Si*Corta de bejucos en AFC No No Si£ Si*Liberación de AFC con anillamiento No No Si SiEscarificación de suelo No No No SiMejora de rodales No No No Si

En el lado sur de cada árbol inventariado

existe una placa a 20 cm de donde se midió

el DAP. Cada árbol fue mapeado mediante

un sistema de coordenadas (x, y). Los

siguientes datos fueron recolectados para

cada árbol: especie, DAP, estimación de la

altura total y altura comercial (altura hasta

la primera rama), posición de copa, forma

de copa (Dawkins 1958), calidad de fuste,

infestación por bejucos (categorías y

porcentajes) y estado sanitario del árbol y

del fuste. La ubicación de la medida del DAP

13

fue marcada con pintura para facilitar la

exactitud y precisión de las remediciones.

Después del aprovechamiento se determinó

el número de árboles aprovechados en cada

tratamiento, para esto se contaron todos los

tocones, a los cuales se les reconoció el DAP

y altura comercial inicial, datos que se

utilizaron para determinar el volumen

aprovechado de cada individuo y especie.

En la fase post-aprovechamiento se evaluaron

todos los árboles muertos o dañados en todas

las categorías diamétricas, por causa del

aprovechamiento. Al mismo tiempo, en todos

los árboles que sufrieron algún tipo de daño

se evaluaron los niveles de deterioro

producidos en las diferentes partes de los

árboles (copa, fuste y raíz).

• El daño a la copa se evaluó en tres

categorías: “sin daño”, copas intactas;

“daño leve”, con 1 a 50% de la copa

dañada; y “daño severo”, con 51 a 100%

de la copa dañada.

• El daño al fuste se evaluó tomando en

cuenta el tamaño de las heridas y se

consideraron las siguientes categorías:

“sin daño”: árboles con fuste sin heridas;

“heridas pequeñas”: con heridas

superficiales y menores a 0.04 m2; “heridas

grandes”: con lesiones mayores a 0.04 m2

en superficie.

• El daño a las raíces se clasificó como: “sin

daño”: árboles que no presentaban

ninguna lesión en la raíz producido por la

maquinaria; “con daños superficiales”:

cuando se dañaron los garrones u otras

raíces por el paso de la maquinaria; “raíces

expuestas”: cuando la mayor parte de las

raíces estaban rotas y expuestas debido

a la caída del árbol (Mostacedo et al.

2006b). En este libro se presenta

solamente información general y

sobresaliente sobre daños producidos a

la masa remanente.

Contenido del libro

Este libro contiene tres capítulos centrales

en los cuales se ha tratado de resumir la

principal información generada en las

principales ecorregiones maderables de

Bolivia. La mayor parte de la información de

estos bosques proviene de los datos de

parcelas permanentes de una hectárea y de

las parcelas experimentales que tienen entre

20 a 26 ha y agrupadas para medir diferentes

variables según grados de intensidad de

aprovechamiento y aplicación de tratamientos

silviculturales. Los principales lugares de

estudio fueron: bosque seco chiquitano: Inpa

Parket; bosque subhúmedo: Concesión

forestal La Chonta, y bosque amazónico:

Concesión forestal SAGUSA SRL (ver detalles

de área de estudio en cada capítulo).

En algunos casos también se utilizaron datos

de sitios aledaños a los principales lugares

de estudio.

Para cada tipo de bosque se detallan los

resultados de la diversidad y riqueza florística

en los sitios de estudio, análisis de curvas

especie vs. área, similitud de especies y

estructura del bosque. Sobre su dinámica se

describen la fenología, los sistemas de

reproducción, la producción de semillas, la

dispersión y germinación de semillas, además

del estado de regeneración natural. También

se describe el crecimiento de los árboles, el

reclutamiento, la mortalidad y el stock de

biomasa disponible.

Acerca del manejo de los bosques se describe

en primer lugar el potencial forestal que

14

tienen estos bosques tanto en lo maderable

como en lo no maderable. En segundo lugar

se analizan los resultados de la aplicación

de t r a tam ien to s s i l v i cu l t u ra l e s ,

principalmente enfocados a los daños

producidos, los efectos de la liberación de

bejucos y árboles competidores. Cada

capítulo ha sido alimentado con una buena

revisión bibliográfica no solo de lo obtenido

en el país, sino también complementado con

las experiencias obtenidas en otros sitios.

Esperamos que este libro no solo sea una

referencia sobre ecología, manejo y

aplicación de silvicultura en bosques

tropicales de nuestro país, sino que sea

también un instrumento para tomar mejores

decisiones relacionadas al manejo forestal.

15

Introducción

Los bosques secos tropicales se encuentran

entre los ecosistemas en mayor riesgo en el

mundo (Hoekstra et al. 2005; Janzen 1986).

La mayoría de los bosques secos remanentes

se encuentra ubicada en México y en Bolivia

(Janzen 1986), con el área más grande en

este último país (Killeen et al. 2006; Parker

et al. 1993), siendo además éste uno de los

bosques biológicamente más diversos en el

mundo (Parker et al. 1993). Hasta los

noventas, el bosque seco tropical de Bolivia

estaba en su mayor parte intacto, pero las

tasas de conversión de estos bosques a cultivos

de soya y producción de ganado se han

incrementado en la última década (Killeen

et al. 2007; Rojas et al. 2003).

Consecuentemente, este tipo de bosque sufre

altas tasas de deforestación (Killeen et al.

2007; Rojas et al. 2003) y ha registrado una

de las mayores incidencias de incendios

forestales en el país (Resnikowski y Wachholtz

2007).

En Bolivia el bosque seco se encuentra ubicado

en el departamento de Santa Cruz,

específicamente en cinco provincias:

Chiquitos, Velasco, Ñuflo de Chávez, Germán

Busch y Ángel Sandóval, mas parte de

Chuquisaca, el norte de La Paz (Parque

Nacional Madidi) y los bosques secos del río

Tuichi (Cayola et al. 2005), cubriendo de

esta manera la mayor parte de la región

conocida como la Chiquitania. Por esta razón

este bosque también es conocido como bosque

seco chiquitano.

El bosque seco chiquitano tiene una ubicación

intermedia entre los bosques de la Amazonia

y del Chaco, y por lo tanto, es un área de

transición florística donde interaccionan

especies comunes de ambas ecorregiones y

especies que son exclusivas de este tipo de

bosque (Killeen et al. 2006). Se caracteriza

por ser semideciduo, estando su deciduidad

ligada fundamentalmente a la cantidad de

meses secos que tiene el área (Justiniano y

Fredericksen 2000a). Existe un gradiente de

precipitación de norte a sur y de este a oeste,

con menos precipitación al sureste y mayor

precipitación en el noroeste. En promedio la

precipitación anual varía entre 950 y 1350

mm/año y la duración de la época seca varía

entre 5 a 6 meses (Figura 2.1). La mayor

parte del bosque seco chiquitano se encuentra

sobre el escudo precámbrico, caracterizado

por una topografía ondulada con una delgada

capa de suelo superficial. Generalmente los

suelos son oxisoles derivados de gneis u otras

rocas graníticas. Su elevación varía entre 400

a 600 m s.n.m.

CAPÍTULO

2Bosque Seco Chiquitano

16

Figura 2.1. Promedios de temperaturas máximas y mínimas, y precipitación pluvial (± error estandar) de laLocalidad de Concepción, Santa Cruz, Bolivia.

El presente estudio reporta información sobre

las características ecológicas principales que

tiene este tipo de bosque, además de algunos

resultados de manejo y silvicultura. Asimismo,

se describe la diversidad, estructura, dinámica

del bosque (fenología, regeneración natural,

crecimiento, mortalidad, reclutamiento y el

stock de biomasa existentes), y las respuestas

de estos parámetros a los tratamientos

silviculturales. Por otro lado se presenta

información sobre el potencial forestal que

tiene esta formación boscosa en términos de

productos maderables y no maderables.

La mayor parte de la información analizada

en este capítulo proviene de las parcelas del

Programa de Investigación Silvicultural de

Largo Plazo (PILSLP) ubicadas en la propiedad

privada de la empresa INPA Parket Ltda.

(INPA de aquí en adelante). INPA cuenta

con 30.000 ha y se encuentra a 30 km al

sudeste de Concepción (Figura 2.2). El ciclo

de corta para el manejo de bosque del INPA

es de 25 años y toda su área ha sido

certificada por el Consejo Mundial de Manejo

Forestal (FSC, por sus siglas en inglés) como

una de las áreas forestales mejor manejadas.

Algunos de los resultados provienen de datos

obtenidos de las parcelas convencionales

(de 1 ha) ubicadas en diferentes áreas bajo

manejo forestal en el bosque seco

chiquitano.

17

Figura 2.2. Mapa de ubicación de la propiedad INPA Parket dentro del departamento de Santa Cruz. La manchaverde claro es toda el área de producción forestal que tiene Santa Cruz.

Diversidad de especies

Composición florística e importanciaecológica

El bosque seco Chiquitano es una de las 14

ecorregiones presentes en Bolivia (Ibisch y

Mérida 2003), con aproximadamente 125.000

km2 de superficie (Killeen et al. 2006), aunque

otros autores mencionan que puede tener

mayor superficie (FCBC 2003). Este bosque

alberga a un conjunto de especies que

resultan interesantes desde el punto de vista

biogeográfico (Navarro y Ferreira 2004;

Navarro y Maldonado 2002), ecológico y

comercial (SF 1999).

Las familias que aportan la mayor cantidad

de especies y que tienen un alto valor de

importancia en estos bosques son

Leguminosae, Rutaceae, Anacardiaceae,

Moraceae, Meliaceae, Bignoniaceae,

P h y t o l a c c a c e a e , N y c t a g i n a c e a e ,

Combretaceae y Ulmaceae (Killeen et al.

1993).

La familia con mayor importancia ecológica

del bosque seco chiquitano es Leguminosae,

misma que presenta un valor del 48% por ser

la más frecuente, abundante y dominante

dentro de la estructura del bosque, seguida

de otras familias como Nyctaginaceae,

Flacourtiaceae, Bombacaceae y Apocynaceae,

que no superan el 5% (Tabla 2.1) . Estas

mismas familias fueron mencionadas por

otros investigadores como las de mayor

importancia ecológica dentro del bosque, ya

sea por su alta abundancia, frecuencia o

dominancia, o como las que más aportan en

la fisonomía, tanto a nivel general como en

otros sectores de la Chiquitania de Santa

Cruz (Claros y Licona 1995a; Ibisch y Mérida

2003; Killeen et al. 1993; Killeen et al. 1998;

Uslar et al. 2004; Uslar 1997)

Familia Frecuencia Abundancia Dominancia Índice de valorrelativa relativa relativa de importancia

Leguminosae 5.80 65.58 73.90 48.42

Bombacaceae 5.80 3.39 5.42 4.87

Apocynaceae 5.80 5.48 3.18 4.82

Nyctaginaceae 5.80 .35 2.34 4.50

Flacourtiaceae 5.80 5.33 1.65 4.26

Bignoniaceae 4.89 1.28 3.50 3.23

Rubiaceae 5.62 1.59 0.65 2.62

Ulmaceae 4.35 1.09 1.19 2.21

Rutaceae 4.71 1.39 0.41 2.17

Anacardiaceae 4.35 0.72 1.43 2.17

Boraginaceae 5.07 0.75 0.27 2.03

Myrtaceae 3.99 1.04 0.80 1.94

Sapindaceae 4.53 0.75 0.37 1.88

Combretaceae 2.72 0.97 1.10 1.60

Annonaceae 3.99 0.52 0.19 1.56

Capparaceae 2.17 1.11 0.77 1.35

Tiliaceae 3.08 0.61 0.33 1.34

Meliaceae 3.08 0.22 0.12 1.14

Celastraceae 2.72 0.17 0.06 0.98

Phytolaccaceae 1.09 0.66 1.00 0.91

Otras Familias 14.67 1.99 1.31 5.99

Total 100.00 100.00 100.00 100.00

18

Tabla 2.1. Indices de valor de importancia de las principales familias de especies arbóreas del bosque secochiquitano

Estudios realizados en bosques secos o

subhúmedos del suroeste y noroeste de Bolivia

coinciden con los resultados obtenidos, ya

que muestran a la familia Leguminosae como

la de mayor peso ecológico (Caballero y

Jørgensen 2005; Cayola et al. 2005; Serrano

2003; Villarroel 2007). Sin embargo, bosques

con características de humedad mayores a

las del bosque seco Chiquitano, muestran a

la Leguminosae como una familia con un

valor de importancia ecológica menor al 10%

(Bascopé y Jorgensen 2005; Cabrera-Condarco

2005; Gil 1997; Quintana 2005; Villegas et

al. 2008a), por lo que sería la que representa

mejor las características más importantes

del bosque seco Chiquitano.

La especie con mayor importancia ecológica

del bosque Chiquitano de penillanura es el

tasaá (Acosmium cardenasii), siendo la más

frecuente, abundante y dominante, con una

acumulación del 24% del valor total (Tabla

2.2). También se puede observar que las seis

primeras especies pertenecen a la familia

Leguminosae, mismas que son las de mayor

importancia ecológica dentro del bosque y

acumulan más del 40% del peso ecológico de

todas las especies que componen el bosque

seco Chiquitano. Aparte de tasaá, se puede

citar a curupaú (Anadenanthera macrocarpa),

momoqui (Caesalpinia pluviosa), tarara

amarilla (Centrolobium microchaete),

moradillo (Machaerium acutifolium) y

19

Piptadenia viridiflora. Otras especies como

picana negra (Cordia alliodora), tajibo morado

(Tabebuia impetiginosa), toborochi (Ceiba

speciosa), cuta (Phyllostylon rhamnoides) y

morado (Machaerium scleroxylon) son parte

de las principales 20 especies de mayor peso

ecológico y son mencionadas también por

Ibisch y Mérida (2003) y Killeen et al. (1993).

Tabla 2.2. Indices de valor de importancia y valores relativos de frecuencia, abundancia y dominancia de lasprincipales 20 especies arbóreas del bosque seco chiquitano

Especie Familia Frecuencia Abundancia Dominancia Indice de valorrelativa relativa relativa de importancia

Acosmium cardenasii Leguminosae 2.95 36.75 33.97 24.56

Anadenanthera macrocarpa Leguminosae 2.95 4.02 8.85 5.27

Caesalpinia pluviosa Leguminosae 2.77 5.20 6.20 4.72

Centrolobium microchaete Leguminosae 2.86 3.77 6.51 4.38

Machaerium acutifolium Leguminosae 2.95 5.00 3.80 3.92

Piptadenia viridiflora Leguminosae 2.95 3.82 4.29 3.69

Ceiba speciosa Bombaceae 2.86 3.07 4.48 3.47

Casearia gossypiosperma Flacourtiaceae 2.95 5.33 1.65 3.31

Neea cf. steimbachii Nyctaginaceae 2.95 4.95 1.38 3.09

Aspidosperma tomentosum Apocynaceae 2.86 2.99 2.06 2.64

Sweetia fruticosa Leguminosae 2.95 2.12 2.24 2.44

Copaifera chodatiana Leguminosae 2.58 0.83 3.59 2.34

Aspidosperma cylindrocarpon Apocynaceae 2.67 2.30 1.05 2.01

Simira rubescens Rubiaceae 2.86 1.54 0.63 1.68

Machaerium scleroxylon Leguminosae 2.21 0.68 2.14 1.68

Tabebuia serratifolia Bignoniaceae 2.12 0.80 2.03 1.65

Acacia sp. Leguminosae 2.49 0.93 0.38 1.27

Galipea ciliata Rutaceae 2.21 1.24 0.34 1.27

Phyllostylon rhamnoides Ulmaceae 1.66 0.96 1.14 1.25

Cordia alliadora Boraginaceae 2.58 0.75 0.27 1.20

Otras Especies 46.58 12.93 13.00 24.17

Total 100.00 100.00 100.00 100.00

Cabe resaltar que ninguno de los autores

anteriormente citados menciona a Acosmium

cardenasii como la especie más importante

y abundante, ni en este estudio ni en un

estudio del diagnóstico del potencial forestal

realizado en la zona de Lomerío (IBIF 2009,

datos no publicados) . Autores como

Mostacedo et al. (2003), Pinard et al. (1999)

y la Superintendencia Forestal (1999), indican

que Anadenanthera macrocarpa y Caesalpinia

pluviosa, son las especies con mayor

abundancia y área basal dentro del bosque

seco chiquitano. Sin embargo, las variaciones

en los valores de abundancia, frecuencia y

dominancia dependen generalmente de las

características abióticas, principalmente de

las edáficas, puesto que por ejemplo, en

zonas con suelos un poco más húmedos se

pueden observar entre otras grandes

poblaciones de ajo ajo (Gallesia integrifolia)

(Jardim et al. 2003; Mostacedo et al. 2003)

y aguaí (Chrysophyllum gonocarpum), o como

20

cuta (Phyllostylon rhamnoides) que es una de

las más abundantes en el Jardín Botánico de

Santa Cruz (Uslar et al. 2004; Uslar 1997) y

los bosques secos de Tuichi en La Paz (Cayola

et al. 2005), teniendo como condiciones

óptimas suelos pesados, ya sean estos neutros

o salinos (Mostacedo et al. 2003).

Riqueza de especies

La determinación de la riqueza arbórea del

bosque seco Chiquitano consistió en la

cuantificación de el número de especies,

géneros y familias encontradas en las parcelas

de PSILP ubicadas en la propiedad privada

de INPA. Asimismo, se realizaron curvas de

área vs. número de especies tanto con los

datos observados como con las estimaciones

realizadas, usando dos métodos de

estimación: Chao 1 (Chao 1984) y Bootstrap

(Palmer 1990).

En las parcelas de INPA se encontraron para

árboles > 10 cm de DAP un total de 104

especies, las cuales se distribuyen en 35

familias y 80 géneros. El promedio de número

de especies por ha es 34 (± 1.04), con un

mínimo de 25 especies y un máximo de 50

especies. Estas fluctuaciones en la riqueza

de especies se deben probablemente a

variaciones edáficas y fisiográficas en las que

el bosque se desarrolla. El número promedio

de especies encontrado en INPA es similar al

promedio encontrado en el bosque seco del

Jardín Botánico de Santa Cruz (Saldías 1991;

Uslar et al. 2004) y Lomerío (Killeen et al.

1998), pero es menor a los valores

encontrados en el bosque Chiquitano de la

parte sub-andina de Santa Cruz (Villarroel

2007), y bosques secos del Parque Madidi

(Cayola et al. 2005). La mayor riqueza de

especies reportada en los dos últimos estudios

podría deberse a la influencia de la

composición florística de los bosques con los

cuales interactúan (tucumano-boliviano y

yungas , re spect i vamente) . Ot ras

investigaciones realizadas en los bosques

tucumano-boliviano del sur de Bolivia

presentan generalmente una riqueza de

especies inferior al de los bosques Chiquitanos

(Gil 1997; Serrano 2003), excepto por los

reportados por Caballero y Jørgensen (2005).

Asimismo, todos estos estudios indican que

los bosques secos del país tienen un menor

número de especies que los bosques húmedos

del norte y noroeste de Bolivia (Bascopé y

Jørgensen 2005; Cabrera-Condarco 2005;

Quintana 2005; Vargas 1996; Vargas et al.

1994) (Tabla 2.3).

La familia con mayor riqueza de especies en

los bosques secos chiquitanos de las

peniplanicies del oriente boliviano fue

Leguminosae, tanto en cantidad de géneros

como en especies, dejando muy por debajo

a las otras familias presentes en estos bosques

(Figura 2.3). Comparando las familias con

mayor riqueza de especies del bosque

chiquitano de las peniplanicies con otros

estudios realizados en la Chiquitania y bosques

secos similares al este de Bolivia (Cayola et

al. 2005; Fuentes et al. 2004; Killeen et al.

1993; Killeen et al. 2006; Killeen et al. 1998;

Saldías 1991; Uslar et al. 2004; Uslar 1997;

Villarroel 2007), los resultados de estos en

cuanto a riqueza son similares a los

determinados en este estudio, excepto para

f a m i l i a s c o m o C o m b r e t a c e a e ,

Phytolaccaceae, Ulmaceae y Bignoniaceae,

las cuales se mencionan como características

de estos bosques (Killeen et al. 1993) pero

que poseen una baja riqueza según los

resultados obtenidos en el bosque estudiado.

Curvas especies vs. área

Lugar Bosque Densidad Nro de Índice de(Ind/ha) Especies Margalef

Perseverancia, Beni1 Bosque Húmedo de Llanura 597 96 14.86

Mamacona, Madidi, La Paz2 Bosque Montano Húmedo 858 101 14.80

Río Chiriuno, Madidi, La Paz3 Bosque Montano Húmedo 692 82 12.39

Río Hondo, Madidi, La Paz4 Bosque Montano Húmedo 505 134 21.37

Parque Amboró, Santa Cruz5 Bosque Montano Húmedo 731 50 7.43

Valle de Tuichi, Madidi, La Paz6 Bosque Seco Subandino Yungueño 694 51 7.64

INPA PARKET, Santa Cruz Bosque Semideciduo Chiquitano 431 34 5.42

Jardín Botánico, Santa Cruz7 Bosque Semideciduo Chiquitano 549 31 4.76

Jardín Botánico, Santa Cruz8 Bosque Semideciduo Chiquitano 503 28 4.34

Las Trancas, TCO Lomerío, Santa Cruz9 Bosque Semideciduo Chiquitano 437 35 5.59

Cerro La Centinela, Santa Cruz10 Bosque Tucumano-Boliviano Húmedo 580 28 4.24



La Peña, Chuquisaca11 Bosque Tucumano-Boliviano Subhúmedo 408 39 6.32

Serranías del Iñao, Chuquisaca12 Bosque Tucumano-Boliviano Subhúmedo 486 17 2.59





Yerbabuenal, Chuquisaca11 Bosque Tucumano-Boliviano Subhúmedo 441 42 6.73

Tabla 2.3. Comparación del número de individuos, especies y valores de diversidad de Margalef del bosqueChiquitano y otros bosques de Bolivia.1=Vargas et al. (1994), 2=Cabrera-Condarco (2005), 3=Bascopé y Jorgensen (2005), 4=Quintana (2005), 5=Vargas1996, 6=Cayola et al. 2005, 7=Uslar, 8=Uslar et al. 2004, 9=Killeen et al. 1998, 10=Gil (1997), 11=Caballero y Jorgensen(2005), 12=Serrano (2003).

21

Las curvas de acumulación de número de

especies vs, área indican que las 104 especies

encontradas en las 32 ha muestreadas en

INPA representan entre el 90-91 % de la

riqueza de especies en total estimadas para

el bosque Chiquitano de las peniplanicies.

Los índices de Bootstrap y CHAO1 estiman

el número total de especies para este tipo

de bosque en 114 y 116 especies,

respectivamente (Figura 2.4), a pesar de que

otros autores mencionan que encontraron

hasta 124 especies arbóreas (Killeen et al.

1998).

El número total de especies en este tipo de

bosque será menor si es que no se consideran

especies típicas de otros ecosistemas o

biomas. Estas pueden ser denominadas

oportunistas, y entre ellas se puede

mencionar a: espino blanco (Acacia

albicorticata), almendro de la Chiquitania

(Dipteryx alata), jichituriqui blanco

(Aspidosperma subincanum), pototo

(Astronium fraxinifolium), cacha (Agonandra

bras i l iense ) y mururé (Bros imum

gaudichaudii), que son consideradas como

especies típicas del Cerrado, (Ibisch y Mérida

2003; Killeen et al. 1993; Navarro y Ferreira

2004; Navarro y Maldonado 2002). El Cerrado

es un ecosistema con el cual el bosque seco

22

Chiquitano comparte su distribución espacial

e histórica en Bolivia. Las especies

anteriormente nombradas, si bien pueden

encontrarse dentro del bosque seco

Chiquitano, aportan poco a la estructura

horizontal y vertical del mismo.

Figura 2.3. Número de géneros y especies de las 10 familias con mayor riqueza del bosque seco chiquitano.

Figura 2.4. Curvas de acumulación especies vs. área, y sus estimaciones de riqueza según los estimadores de Chao1 y Bootstrap.


Debido a que la diversidad es el resultado

del complejo del número de especies (riqueza)

y el número de individuos por especie

(abundancia) (Magurran 2003; Moreno 2001;

Mostacedo y Fredericksen 2000), es que se

decidió utilizar los índices de diversidad más

comunes: índice de Shannon e índice de

Margalef.

El índice de Shannon (H') con su índice de

equidad de Pielou (J), está representado por

las siguientes ecuaciones:

H' = - ·pi ln pi

J = H'/ln S

Donde:

pi = Proporción del total de individuos

por especie

ln = Logaritmo natural

S = Número de especies por parcela

También se utilizó el índice de Margalef

(Magurran 2003; Moreno 2001), para poder

comparar la diversidad del bosque seco

Chiquitano con otras zonas de Bolivia. Este

índice tiene la siguiente ecuación:

D= S-1/ln N

Donde:

S = número total de especies

ln = logaritmo natural

N = número total de individuos

El índice de diversidad de Shannon obtenido

para el bosque seco Chiquitano es bajo (2.47

± 0.05) (Tabla 2.4), si se compara con los

valores encontrados para los bosques

amazónicos y bosques del preandino norte

(Villegas et al. 2008a), cuyos valores oscilan

entre los 3.4-3.6 (Bergmans y Vroomans 1995;

Poma 2007).

Según el índice de Margalef, la diversidad

calculada para el bosque seco Chiquitano es

de 5.42 (Tabla 2.4). Este valor es mayor que

el encontrado para el bosque Chiquitano del

jardín botánico de Santa Cruz (Uslar et al.

2004; Uslar 1997) y los bosques tucumano-

boliviano del suroeste de Bolivia (Bascopé y

Jørgensen 2005). Sin embargo, el bosque seco

en INPA tiene un índice de Margalef menor

a los encontrados en los bosques húmedos

del norte y noroeste del país (Bascopé y

Jørgensen 2005; Cabrera-Condarco 2005;

Quintana 2005; Vargas 1996; Vargas et al.

1994, Tabla 2.4.

Similitud de especies

A nivel regional la similitud de especies entre

un lugar a otro es bajo, lo cual indica una

alta diversidad beta. Análisis de colecciones

botánicas realizadas por algunos autores

muestran que la Chiquitania tiene una alta

diversidad beta, ya que su composición varía

de lugar a lugar (Killeen et al. 2006). En la

zona norte de Santa Cruz hay una combinación

con especies del bosque amazónico, mientras

que en la zona sur la combinación se da con

especies del Chaco. Asimismo, subiendo las

montañas la combinación se dá con especies

del bosque nublado. De igual manera, los

bosques secos se encuentran en una serie de

tipos de suelos.

Al comparar la similitud de especies entre

las parcelas PISLP de INPA mediante el índice

de Sorensen, se encontró una gran

homogeneidad en la composición arbórea

23

Tabla 2.4. Valores de diversidad determinados para el bosque Chiquitano de peniplanicies.

Índices Promedio Máximo MínimoShannon (H') 2.47 (± 0.05) 3.05 1.50

Margalef 5.42 (± 0.17) 3.90 7.90

Equidad de Pielou (J) 0.70 (± 0.01) 0.82 0.56

24

cualitativa (similitud de parcelas fue mayor

al 50%). Sólo una parcela (subparcela #15)

presenta un similitud menor al 50 %, esto

debido a la presencia de especies típicas de

bosques más húmedos como: huevo de perro

(Tabernaemontana cymosa), leche leche

(Sapium glandulosun), ambaibo (Cecropia

concolor), yesquero blanco (Cariniana

ianeirensis), mururé (Brosimum gaudichaudii)

y espino blanco (Acacia albicorticata).

Especies indicadoras

Entre las especies que caracterizan al bosque

seco Chiquitano de la peniplanicie se pueden

distinguir a: tasaá (Acosmium cardenasii),

cusé (Casearia gossypiosperma), momoqui

(Caesalpinia pluviosa), moradillo (Machaerium

acutifolium), morado (M. scleroxylon),

curupaú (Anadenathera macrocarpa), cari

cari (Piptadenia viridiflora), tarara amarilla

(Centrolobium microchaete), cuta

(Phyllostylon rhamnoides), toborochi (Ceiba

speciosa), Aspidosperma tomentosum, A.

cylindrocarpon, pacobillo (Capparis

coimbrana), maní (Sweetia fruticosa), cuchi

(Astronium urundeuva), soto (Schinopsis

brasiliensis) y cedro (Cedrela fissilis). Si bien

este conjunto de especies es el que se

encuentra frecuentemente y caracteriza a

estos bosques, no restringe su distribución a

este ecosistema; por el contrario, la mayoría

de especies se encuentra a lo largo de todos

los bosques secos del neotrópico (Navarro y

Maldonado 2002).

En Bolivia varias de las especies nombradas

forman parte de los bosques tucumano-

boliviano del piso inferior (Navarro y Ferreira

2004; Navarro y Maldonado 2002; Serrano

2003; Villarroel 2007), bosque seco sub-

andino yungueño (Cayola et al. 2005; Fuentes

et al. 2004), chaco serrano (Ibisch y Mérida

2003; Killeen et al. 1993) y algunas otras

zonas del chaco (Navarro y Ferreira 2004;

Navarro y Maldonado 2002). Sin embargo, la

importancia de estas especies en términos

de densidad varía entre las comunidades

vegetales nombradas.

Estructura del bosque

Densidad

La densidad de individuos calculado para el

bosque Chiquitano en este estudio fue de

431 (± 11) individuos/ha, con un rango que

osciló entre 529 (valor máximo) y 262

individuos/ha (valor mínimo) para árboles

mayor a 10 cm de DAP, y con un promedio

de 176 (± 5.51) individuos/ha para árboles

mayores ³ a 20 cm, los cuales representan

el 49 % del total de individuos calculados,

con rangos entre 237 y 113 individuos/ha.

El promedio de árboles ³ a 10 cm de DAP

obtenido fue similar al estimado por Killeen

et al. (Killeen et al. 1998), para los bosques

Chiquitanos de Las Trancas (Lomerío), siendo

superior al determinado por Claros y Licona

(1995b) para los bosques de la zona de

Lomerío, pero inferior a la densidad de

árboles reportados para el bosque Chiquitano

del Jardín Botánico de Santa Cruz (Uslar et

al. 2004; Uslar 1997), esto tal vez debido a

que el área donde se levantó la información

en el Jardín Botánico está ubicada en una

zona de transición chiquitano-chaqueño (Uslar

et al. 2004). Comparando la densidad

obtenida para el bosque seco Chiquitano con

otros tipos de bosques del norte, noroeste y

suroeste de Bolivia tales como el bosque

húmedo de llanura, montano y tucumano-

boliviano, estos presentan valores superiores

a los determinados en este estudio (Caballero

y Jorgensen 2005; Cabrera-Condarco 2005;

Cayola et al. 2005; Gil 1997; Quintana 2005;

Soares et al. 2006; Vargas et al. 1994),

excepto por los reportados por Caballero y

Jørgensen (2005) para los bosques

subhúmedos tucumano-boliviano del piso

inferior, los cuales tienen elementos florísticos

similares al de los bosques Chiquitanos y

otros bosques secos de Bolivia.

Área basal

El área basal estimada para el bosque

Chiquitano de las penillanuras del oriente

boliviano es de 19.42 m2/ha (± 0.62; max=

27.00 m2/ha; min= 12.12 m2/ha) para árboles

> a 10 cm de DAP, y de 15.33 m2/ha (± 0.56)

para árboles > a 20 cm de DAP, dato que

representa al 79 % del área basal total

estimado para los árboles del bosque

Chiquitano. Estos resultados indican que, si

bien los árboles < a 20 cm de DAP representan

al 51 % de individuos de todo el bosque, el

área basal que acumulan es sólo del 21 %,

por lo que la mayoría de los árboles serían

de fustes delgados.

Otros sectores del bosque seco chiquitano,

como la zona de Lomerío, presentan valores

superiores al promedio en este estudio, puesto

que Killeen et al. (1998) calculó un total de

27 m2/ha, y el IBIF (2009, datos no publicados)

en un estudio del diagnóstico del potencial

forestal de la misma zona, promedió 15.5

m2/ha para árboles > a 20 cm de DAP, datos

que serían similares a los estimados en este

estudio.

Al comparar estos valores calculados con los

obtenidos en otros bosques de Bolivia, los

bosques secos chiquitanos tendrían un área

basal bajo (Bascopé y Jørgensen 2005;

Caballero y Jørgensen 2005; Cayola et al.

2005; Gil 1997; Quintana 2005; Serrano 2003),

aún cuando las condiciones climáticas

(precipitación y temperatura media) sean

similares y con cierta afinidad florística

(Caballero y Jørgensen 2005; Cayola et al.

2005; Serrano 2003).

Estructura horizontal y vertical

La acumulación de individuos, tanto en la

estructura horizontal como vertical distribuida

en clases o rangos (Figura 2.5), muestra un

patrón de mayor acumulación de árboles en

las clases menores, para luego ir disminuyendo

gradualmente a medida que los rangos de las

clases se incrementan. La distribución llega

a formar una “J” invertida, la cual representa

el equilibrio de las diferentes etapas de

desarrollo del bosque, de esta manera las

comunidades vegetales están preparadas para

los procesos continuos de disturbios,

regeneración, competencias intra e

interespecíficas y mortalidad (Lamprecht

1990) .

25

26

Sin embargo, dentro de las estructuras

horizontales y verticales de cada especie,

algunas están mejor representadas en algunas

clases. Esto se debe principalmente a

características o exigencias que tiene cada

especie. Por ejemplo, Anadenanthera

macrocarpa está representada en las clases

intermedias y altas mientras que otras como

Neea cf. steimbachii limitan su distribución

a las clases más bajas, y Acosmium cardenasii

está bien representada en todas las clases.

Figura 2.5. Distribución diamétrica (A) y altimétrica (B) del bosque seco chiquitano

Infestación de bejucos

Los bejucos son un grupo de plantas que

utiliza otras plantas para sustentarse y

alcanzar el dosel. Los bejucos generalmente

conviven en el bosque con los árboles, pero

cuando son demasiados pueden ser

perjudiciales para el desarrollo normal de

los árboles. Debido a su alta tasa de

crecimiento y producción de hojas, los bejucos

se consideran mejores competidores que los

árboles especialmente en la captación de

radiación solar (Putz 1980). También reducen

la capacidad de producción de frutos de los

árboles infestados (Stevens 1987).

En el bosque seco chiquitano, según estudios

realizados, el 75% de los árboles tiene por lo

menos un bejuco y de este total el 40% tiene

la copa totalmente infestada (Carse et al.

2000). A pesar de tener sus variaciones, este

tipo de bosque tiene una considerable

infestación de bejucos. Cabe destacar que

existe una proporción considerable de ellos

que se encuentran en el sotobosque.

Dinámica del bosque

Fenología

El bosque seco chiquitano se caracteriza por

ser deciduo durante la época seca debido a

que la mayoría de las especies del dosel

pierden sus hojas. Durante esta época el

sotobosque puede recibir hasta el 30-40% de

luz, mientras que en la época de lluvia solo

recibe entre 3-5% de luz (Mostacedo 2007).

El periodo cuando el bosque parece más

abierto por la caída de hojas oscila entre los

meses de julio y agosto (Justiniano y

Fredericksen 2000b). Si bien un porcentaje

alto de especies arbóreas tumba sus hojas

completamente, existe un porcentaje

pequeño que lo hace parcialmente (Tabla

2.5). Inclusive las especies que son siempre

verdes renuevan sus hojas en la época seca

pero de una manera gradual.

La floración y fructificación de especies

arbóreas se inicia en dos fases. Hay un grupo

grande que lo hace a finales de la época seca

(agosto a octubre) y un grupo pequeño que

lo hace en la época de lluvias (enero a

febrero). Los picos de fructificación

generalmente se realizan un mes después de

la floración.

La mayoría de las especies tienen floración

/ fructificación continua (Newstrom et al.

1994), es decir una vez cada año, aunque

hay varias especies que florecen/fructifican

cada 2-3 años (Tabla 2.5). Algunas especies

anuales tienen una floración corta (de dos a

tres semanas, por ejemplo: tajibos y

toborochi), mientras que otras pueden

florecer en un periodo de tiempo más largo.

Los frutos crecen después de 2-6 meses,

dependiendo de la especie (Tabla 2.5).

Sistemas de reproducción y producción desemillas

En esta sección se analizan las diferentes

estrategias de reproducción y producción de

semillas que tienen las especies arbóreas del

bosque seco chiquitano. La mayoría de las

especies (91%) son hermafroditas, es decir

con ambos sexos en la misma flor. Como

ejemplo de especies hermafroditas se tiene

a todas las leguminosas, que representan casi

el 40% de las especies maderables listadas.

El cuchi (Astronium urundeuva) es una de

las pocas especies dioícas existentes en el

bosque seco chiquitano, esto significa que

27

28

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tiene los sexos masculino y femenino en

diferentes árboles.

La producción de semillas puede ser continua,

anual, o supra-anual (Newstrom et al. 1994).

En el bosque chiquitano el 81% de las especies

tiene una frecuencia de producción de

semillas anual. Por ejemplo, el cuchi

(Astronium urundeuva) y el sirari de la

Chiquitania (Copaifera chodatiana) son

especies que pueden encontrarse fructificando

prácticamente todos los años, algunos años

más intensamente que otros. Sin embargo,

existen otras especies (12.5%) que tienen

frecuencias más largas, denominadas supra-

anuales. Por ejemplo, el morado (Machaerium

scleroxylon), el roble (Amburana cearensis)

y el tajibo mono (Zeyheria tuberculosa) son

especies que producen semillas cada 2-3

años. Lo interesante de esto es que cuando

lo hacen, casi el 100% de los árboles produce

semillas y es un evento generalizado, debido

a ello las semillas se encuentran en todas

partes del bosque y en gran cantidad.

En los años donde se tiene producción de

semillas, no todos los árboles de una misma

especie producen al mismo tiempo (Mostacedo

2007), habiendo inclusive mucha variación

entre años. En los períodos con mayor

producción de semillas hay especies como el

curupaú (Anadenanhera macrocarpa), el

momoqui (Caesalpinia pluviosa) y el tasaá

(Acosmium cardenasii) que tienen hasta el

90% de los árboles con semillas, mientras que

otras especies como el jichituriqui

(Aspidosperma spp.), el tajibo (Tabebuia

impetiginosa) y el tarara amarilla

(Centrolobium microchaete) tienen sólo entre

el 20-40% de los árboles con semillas. La

variación anual puede ser también dentro de

una misma especie, en la cual en el primer

año la producción de semillas puede ser alta

en un grupo de individuos, pero en el siguiente

año puede ser baja para este mismo grupo,

y ser alta para el grupo de individuos que

tuvo una producción baja en el primer año.

En relación al tamaño de árboles con

capacidad de reproducirse, una gran mayoría

de las especies empieza a hacerlo cuando se

encuentra entre los 20-40 cm de diámetro

(Añez 2005). La probabilidad de encontrar

árboles en reproducción puede variar según

la especie. Algunas de ellas como el momoqui

y el tasaá pueden empezar a reproducirse

inclusive con tamaños más pequeños. En el

caso del momoqui, cuando llega a los 20 cm

la probabilidad de encontrar árboles

reproductivos es del 99%; sin embargo, a

medida que los árboles aumentan de

diámetro, la probabilidad de ser reproductivo

tiende a bajar. Se ha encontrado que en

árboles de 65 cm de diámetro solo un 45%

de ellos está produciendo semillas. En el

caso del tajibo mono (Zeyheria tuberculosa),

los árboles empiezan a fructificar a los 40

cm de DAP, tamaño en el cual existe la

probabilidad de encontrar el 34% de los

árboles con semillas. A medida que va

aumentando el tamaño de los árboles, la

probabilidad de ser reproductivo también se

incrementa. Por ejemplo, árboles con 80 cm

de diámetro tienen el 100% de probabilidad

de ser reproductivos (Mostacedo 2007).

Dispersión de semillas

Los bosques secos se caracterizan por tener

en su mayoría especies que se dispersan por

el viento (Gentry 1993) (Tabla 2.5). De las

más de 30 especies maderables del bosque

seco consideradas en este análisis, el 76% es

de dispersión anemócora, es decir dispersado

29

30

por vientos; 12% es dispersado por animales

y otro 12% tiene autodispersión.

La dispersión de semillas por el viento tiene

un patrón más predecible que el de las

dispersadas por animales. Generalmente la

cantidad de semillas dispersadas disminuye

a medida que uno se aleja de la copa de los

árboles madre. En cambio, la dispersión por

animales es más aleatoria y depende mucho

del comportamiento de los mismos.

Las especies con semillas anemócoras

generalmente se dispersan en la época seca,

coincidiendo con la existencia de vientos

fuertes. A mitad de la época seca (julio) las

semillas con dispersión autócora son las que

predominan, mientras que las especies

anemócoras predominan a final de la época

seca (septiembre-octubre). El tiempo de

dispersión varía según la especie: sirari de

la Chiquitania (Copaifera chodatiana),

curupaú (Anadenanthera macrocarpa),

momoqui (Caesalpinia pluviosa), picana negra

(Cordia alliodora), morado (Machaerium

scleroxylon) y tasaá (Acosmium cardenasii)

dispersan sus semillas por más de cuatro

meses continuos (Mostacedo et al. 2001).

Germinación de semillas

Una vez que las semillas llegan al suelo

empiezan a germinar, siempre y cuando

encuentren las condiciones adecuadas para

hacerlo. La humedad en el suelo,

especialmente en la época seca, es uno de

los factores limitantes en los bosques secos

para la germinación de semillas. La caída de

semillas se produce justamente en la época

seca (agosto - octubre), cuando no existen

las condiciones adecuadas para su

germinación. Esto hace que se forme un

banco de semillas que permanece de manera

temporal, hasta que se produzcan las primeras

lluvias. Al parecer son pocas las especies

maderables que tienen la capacidad de formar

bancos de semillas por periodos largos.

El porcentaje y la velocidad de germinación

de semillas varían entre las especies. Los

resultados que se describen a continuación

han sido obtenidos en vivero: de las 24

especies incluidas en la prueba, 9 especies

tuvieron más del 50% de viabilidad; en el

caso de sujo (Sterculia striata), aunque su

germinación fue retardada, llegó a un 100%.

Por otro lado, tarara amarilla (Centrolobium

microchaete) tuvo menos del 10% de

viabilidad. En relación a la velocidad de

germinación, paquió (Hymenaea courbaril),

morado (Machaerium scleroxylon), curupaú

(Anadenanthera macrocarpa), jichituriqui

amarillo (Aspidosperma rigidum), cuchi

(Astronium urundeuva ) , momoqui

(Caesalpinia pluviosa), y sirari de la

Chiquitania (Copaifera chodatiana)

germinaron en menos de 10 días. Las especies

que tardaron en germinar más de 30 días

fueron cedro (Cedrela fissilis) y tarara

amarilla (Centrolobium microchaete)

(Mostacedo y Fredericksen 2001).

Regeneración natural

La regeneración natural es una parte

importante de la dinámica del bosque, ya

que este proceso implica el establecimiento

de nuevos individuos y por lo tanto puede

determinar la composición futura del bosque.

Una regeneración adecuada es de gran

importancia para el aprovechamiento

selectivo de especies maderables y a su vez,

con información apropiada acerca de la

regeneración natural, es posible mejorar la

31

Figura 2.6. Origen de plántulas para 16 especies arbóreas, en un bosque seco chiquitano en la Propiedad INPAParket, Santa Cruz, Bolivia.

Las especies arbóreas varían en sus

requerimientos para regeneración (Mostacedo

y Fredericksen 1999). De manera general,

se ha encontrado una mayor densidad de

plántulas en bosques sin aprovechamiento

(Mostacedo 2007; van Andel 2005), Sin

embargo, hay mucha variación a nivel de

especies: por ejemplo, especies tolerantes

a la sombra como Acosmium cardenasii,

Phyllostylon rhamnoides y Gallesia

integrifolia, tienen una mayor abundancia

en áreas no perturbadas (van Andel 2005).

En cambio, especies demandantes de luz

como Cedrela fissilis, Tabebuia impetiginosa,

Centrolobium microchaete y Cordia alliodora,

se regeneran mayormente en sitios abiertos

por aprovechamiento forestal.

sostenibilidad del bosque. Sin embargo, se

ha reportado que el 60% de las especies

aprovechadas y potenciales en Bolivia tiene

problemas de regeneración natural y requiere

cierto tipo de manejo para mejorarla

(Mostacedo y Fredericksen 1999). En la

Chiquitania las limitaciones de regeneración

natural son mayores debido a diversos factores

abióticos y bióticos.

En términos de la disponibilidad de

propágulos, las especies de árboles en la

Chiquitania se regeneran tanto de semillas

como de rebrotes (Mostacedo et al. 2009).

En la Chiquitania central el 50% de las

plántulas proviene de semillas y la otra mitad

de rebrotes de raíces o tallos (Figura 2.6).

También existen casos como el de la tarara

amarilla (Centrolobium microchaete), que

casi en su totalidad se regenera a partir de

rebrotes; y tiene apenas un 10% de

germinación a partir de semillas (Fredericksen

et al. 2000).

32

Se considera que una especie tiene buena

regeneración cuando la distribución de clases

diamétricas es en forma de “J” invertida.

Tomando en cuenta a todas las especies en

su conjunto, se puede decir que el bosque

seco chiquitano tiene esta característica.

Sin embargo, al analizar especies arbóreas

que actualmente se comercializan, se

encuentran diversos patrones: por ejemplo,

Tabebuia impetiginosa, Schinopsis brasiliensis

y Zeyheria tuberculosa normalmente tienen

problemas de regeneración. Asimismo,

Astronium urundeuva tiene muchos individuos

jóvenes (< a 10 cm de DAP), pero hay muy

pocos individuos en las siguientes categorías

de tamaño (> 10 cm de DAP) (Killeen et al.

1998).

Especies como el tajibo amarillo (Tabebuia

serratifolia), el roble (Amburana cearensis)

y el paquió (Hymenaea courbaril) tienen

distribución en forma de “J” invertida pero

su abundancia es muy baja (Villegas et al.

2008a).

Crecimiento de árboles

El crecimiento de los árboles (con DAP > 10

cm) en el bosque seco chiquitano es el más

bajo entre los bosques de producción forestal

del país (Dauber et al. 2003). Los árboles del

bosque seco chiquitano tienen un incremento

diamétrico promedio de 0.19 cm/año (Dauber

et al. 2005). Este valor de incremento

diamétrico se encuentra dentro de los rangos

obtenidos en otros bosques secos (Murphy y

Lugo 1986; Uslar et al. 2004).

A nivel de especies, el crecimiento de árboles

es muy variable (Figura 2.7). Este crecimiento

puede variar de 0.05 a 0.31cm/año (Dauber

et al. 2003). Jichituriqui amarillo

(Aspidosperma sp.; 0.05 cm/año) y tajibo

morado (Tabebuia impetiginosa; 0.09

cm/año) son algunas de las especies que

tienen la menor tasa de crecimiento

diamétrico, mientras que roble (Amburana

cearensis) y tarara amarilla (Centrolobium

microchaete) tienen las tasas de crecimiento

más altas (0.31 cm/año). Asimismo, el

crecimiento varía con la posición de copa

que tiene el árbol y con el grado de

infestación de bejucos: la tasa de crecimiento

aumenta a medida que la cantidad de luz

que recibe la copa aumenta, y a medida que

el grado de infestación de bejucos disminuye.

Los árboles de futura cosecha (AFC) son

árboles de especies comerciales que tienen

un fuste de buena calidad y una buena forma

de copa pero que no tienen todavía el

diámetro necesario para ser cortados en este

ciclo de corta. Si se comparan AFC que crecen

en condiciones óptimas de crecimiento (sin

bejucos y con luz en las copas) con árboles

creciendo en condiciones normales, se

encuentra que los AFC tienen una tasa de

crecimiento mayor (Figura 2.7), llegando a

crecer en promedio 0.26 cm/año, es decir

un 38% más que árboles creciendo en

condiciones normales (Dauber et al. 2005;

Villegas et al. 2008b) (Figura 2.7). Estos

resultados sugieren que puede fomentarse

el incremento diamétrico si se aplican

tratamientos silviculturales que mejoren la

posición de la copa de los árboles y combatan

la infestación de bejucos (Dauber et al. 2005).

Esto ha sido confirmado por otros estudios

que se han enfocado exclusivamente a

determinar el incremento diamétrico en AFC

que han recibido tratamientos silviculturales

de liberación (corte de bejucos y anillamiento

de árboles competidores) (IBIF 2007; Villegas

et al. 2008b)

33

Figura 2.7. Tasa de crecimiento diamétrico promedio de especies arbóreas para dos grupos de árboles: todos yárboles de futura cosecha (AFC).

Reclutamiento y mortalidad

Tanto el reclutamiento como la mortalidad

son parámetros que indican el dinamismo de

un bosque. El reclutamiento se refiere a la

proporción de individuos nuevos que ingresan

a la población y la mortalidad se refiere a la

proporción de individuos que mueren cada

cierto tiempo. Según los análisis realizados

con datos de parcelas permanentes, la tasa

anual de reclutamiento del bosque seco

chiquitano es de 0.64%/año. La tasa de

mortalidad es de 0.83%/año, esto quiere decir

que de cada 100 individuos muere

aproximadamente un individuo cada año.

Comparando la tasa de reclutamiento y la

tasa de mortalidad, se puede ver que hay

más individuos que mueren que los que se

reclutan, probablemente por efecto del

aprovechamiento. De todas maneras, las tasas

de mortalidad obtenidas en la zona son bajas

en comparación a estudios en otros lugares

(Lieberman et al. 1985, Poorter et al. 2001,

Nebel 2001, Uslar et al. 2004; Korning and

Balslev, 1994).

Stock de biomasa

En la actualidad uno de los temas de gran

importancia para el desarrollo de un país con

enfoque forestal es saber la capacidad de

almacenamiento de carbono que tienen sus

bosques y también conocer la dinámica del

mismo en bosques bajo manejo. Este tema

tiene importancia en el contexto internacional

ya que está en discusión un posible mecanismo

de Reducción de Emisiones por Deforestación

y Degradación (REDD) en el marco de la

Convención Marco de las Naciones Unidas

para el Cambio Climático.

34

Usando ecuaciones conservadoras (Brown et

al. 1989) se calculó la biomasa aérea existente

en las parcelas experimentales en INPA y

también se calculó la dinámica de las mismas

e n d i f e r e n t e s i n t e n s i d a d e s d e

aprovechamiento forestal. El cálculo fue

realizado en base a los datos de árboles

mayores a 10 cm de DAP, representando

ésta la mayor proporción de biomasa aérea.

Se utilizó la ecuación de Brown et al. (1989),

que está representada de la siguiente

manera:

Biomasa Aérea =

exp[-2.409+0.952*ln (De*D2*He)]

Donde:

De = densidad específica de la

madera

D = diámetro a la altura del pecho

(1.3 m de altura)

He = altura estimada

La altura estimada (He) fue calculada en

base a la altura máxima asintótica (H') y el

diámetro (D) de cada árbol (Thomas 1996),

según la siguiente ecuación:

Se considera las normas del Panel

Intergubernamental de Cambio Climático

(IPCC en sus siglas en inglés), hay 5 elementos

de la biomasa que deben ser medidos:

biomasa aérea, biomasa subterránea (raíces),

hojarasca, madera muerta y materia orgánica

en suelo. Estudios realizados han demostrado

que aproximadamente el 20% de la biomasa

total se encuentra en las raíces (Mokany et

al. 2006), mientras que otros estudios

señalan que más de la mitad de la biomasa

vegetal se encuentra en los troncos de los

árboles con DAP > 10 cm (Cumming 1998).

Finalmente, de acuerdo a los estándares de

IPCC, la mitad de la biomasa está compuesta

por carbono, por lo que, desarrollando las

ecuaciones para calcular biomasa, se puede

decir que el stock de carbono total es

aproximadamente igual a la biomasa aérea

de individuos de más de 10 cm de DAP.

En estos términos, el promedio de cantidad

de biomasa calculado para INPA en árboles

con > 10 cm de DAP, varía inicialmente

(antes del aprovechamiento) entre 168 y

180 ton/ha (Figura 2.8). El aprovechamiento

con intensidad de aprovechamiento actuales

(promedio 4 árboles/ha), genera una pérdida

aproximada de 14.4 ton/ha, que representa

el 8%. En cambio el aprovechamiento

intensivo (promedio 8 árboles/ha) genera

una pérdida aproximada de 26.2 ton/ha, es

decir un 16% (Figura 2.8). La diferencia entre

ambos se debe a que durante el

aprovechamiento intensivo se ha extraído o

anillado para liberar árboles de especies

comerciales, una mayor cantidad de árboles

que en los otros tratamientos. Cabe resaltar

que los daños causados durante el

aprovechamiento en árboles remanentes no

aumentan paralelamente a la intensidad del

mismo. En otras palabras, una doble

intensidad de aprovechamiento no

necesariamente significa una doble pérdida

de biomasa.

Temporalmente se puede ver que el stock

de biomasa se mantuvo prácticamente en

todos los tratamientos, aunque en el

tratamiento intensivo hubo una tendencia

a aumentar la tasa de recuperación.

Probablemente el mantenimiento del stock

de biomasa se deba al equilibrio existente

entre la tasa de mortalidad y reclutamiento.

baDeHHe −−= 1['

35

Figura 2.8. Variación anual del stock de biomasa después del aprovechamiento bajo diferentes intensidades deaprovechamiento, en el bosque seco chiquitano.

Manejo del bosque

Potencial forestal

La Chiquitania es una región productora de

madera y de productos no maderables

importante a nivel de Bolivia, no sólo en

términos de volúmenes aprovechables sino

también porque provee madera dura de

buena calidad. En términos maderables, la

abundancia promedio de especies

maderables en esta zona es de 24

individuos/ha, con un área basal de 4.48

m2/ha y un volumen promedio de 19.3 m3

/ha, considerando únicamente a los

individuos mayores al diámetro mínimo de

corta (DMC) (Dauber et al. 1999). Cabe

mencionar que actualmente el volumen

aprovechable es seguramente mayor debido

a que en los últimos años se ha incrementado

el número de especies a aprovecharse. Por

ejemplo, se reportan volúmenes mayores

tanto en la Empresa Sutó como en la TCO

Lomerío (Tabla 2.6).

Tabla 2.6. Volumen actual, potencial y total de especies maderables agrupadas en grupos comerciales en laempresa Sutó y en la TCO Lomerío.

Valos comercial Empresa Sutó (m3/ha) TCO Lomerío (m3/ha)

Actual Potencial Total Actual Potencial Total

Especies muy valiosas 4.9 0.8 5.7 2.4 0.5 2.9

Especies valiosas 4.3 1.3 5.6 14.1 12.7 26.8

Especies poco valiosas 12.3 4.8 17.1 7.4 6.5 13.9

Especies sin valors comercial 5.4 1.5 6.9 4.2 4.4 8.6

Total 27.1 8.4 35.4 28.1 24.1 52.2

MARLENE SORIANO

Resaltado

MARLENE SORIANO

Resaltado

36

Oferta maderable de las principales especies

En forma general podemos diferenciar dos

grandes grupos de productos maderables de

acuerdo a los tipos de consumidores. Primero

están las especies maderables que sirven

para el consumo local o nacional, tales como

el cuchi (Astronium urundeuva), el jichituriqui

(Aspidosperma spp.), el verdolago

(Calycophyllum multiflorum), el momoqui

(Caesalpinia pluviosa), el cuta (Phyllostylum

rhamnoides), el curupaú (Anadenanthera

macrocarpa), el tajibo morado (Tabebuia

impetiginosa) y el soto (Schinopsis

brasiliensis). Generalmente la madera de

estas especies se utiliza para construir casas

de manera artesanal. También hay otras

especies cuya leña se utiliza como fuente de

energía para la cocina.

En segundo lugar están las especies que se

utilizan para su comercialización en mercados

externos y son las que producen los mayores

volúmenes de madera aprovechable. Entre

estas especies se tiene el roble (Amburana

cearensis), el tajibo morado (Tabebuia

impetiginosa), el sirari de la Chiquitania

(Copaifera chodatiana), el curupaú

(Anadenanthera macrocarpa), el cuta

(Phyllosthylon rhamnoides), el verdolago

(Calycophyllum multiflorum), el momoqui

(Caesalpinia pluviosa) y el soto (Schinopsis

brasiliensis) (Dauber et al. 2001).

Considerando únicamente las principales

especies mayores o iguales al DMC, los mismos

autores estiman un volumen de 14.8 m3/ha,

equivalente al 34 % del volumen total. El

aprovechamiento de estas especies

generalmente es realizado por grandes y

medianos productores como son las empresas

forestales, las asociaciones sociales de lugar

(ASL), propietarios privados e indígenas.

Parte de esta madera es exportada como

materia prima y también como puertas,

parquet, artesanías y otro tipo de productos

elaborados.

En la Chiquitania, la cantidad de especies

aprovechables se ha incrementado en los

últimos años, teniendo actualmente más de

20 especies que se aprovechan en diferente

intens idad. De todas maneras el

aprovechamiento forestal en la región sigue

siendo selectivo hacia algunas especies,

elevando la presión de extracción hacia

algunas de ellas con alto valor comercial, lo

que podría resultar en una reducción de las

poblaciones de las mismas.

Algunas de las especies que son aprovechadas

con una alta intensidad son: el roble, el

cedro, el morado y el tajibo. Estas especies

representan el mayor valor económico de los

bosques en la región. La información generada

en los últimos años sugiere la necesidad de

hacer ajustes a las normas técnicas para

incluir prácticas que promuevan el

mantenimiento de las especies que se

aprovechan con mayor intensidad, así como

la urgencia de contar con mecanismos

efectivos de control del aprovechamiento.

Por otro lado, se deben encarar proyectos

de reforestación y enriquecimiento en áreas

con bosques degradados para intentar

mantener el valor de los mismos.

Productos no maderables

El bosque seco chiquitano cuenta también

con una gran variedad de productos no

maderables que son utilizados para la

alimentación, curación de enfermedades y

construcción de viviendas. Hay poca

MARLENE SORIANO

Resaltado

MARLENE SORIANO

Resaltado

37

información sobre el uso tradicional de los

recursos del bosque por los pueblos indígenas

y campesinos. Los chiquitanos son quienes

tienen un mejor conocimiento ancestral de

un sin número de especies. Por ejemplo, para

el uso comestible existen varias especies,

entre ellas: la nuez de la chiquitania (Dipteryx

alata), la piña silvestre (Ananas ananassoides)

y el cayú silvestre (Anacardium humile). La

comercialización y exportación de la nuez

de la chiquitania es una de las actividades

que actualmente se viene promoviendo. La

piña silvestre es una de las fuentes de material

genético que puede ser utilizada para mejorar

variedades comerciables de la piña comestible

(Ananas comosus). El cayú silvestre está

apenas siendo explorado por sus propiedades

vitamínicas.

Asimismo, hay muchas especies medicinales

con propiedades curativas y que son usadas

frecuente por la población local, como

ejemplos se tienen a: copaibo (Copaifera

sp.), paquió (Hymenaea courbaril), pezoé

(Pterodon emarginatus), quina (Simira

rubescens) y alcornoque (Tabebuia aurea).

Entre las plantas ornamentales más

importantes se encuentran las orquídeas, que

son comercialmente importantes en la región,

entre ellas Cattleya sp. y Oncidium sp. En

tiempo de floración, estas especies son

vendidas en la ciudad de Santa Cruz o

exportadas hacia el Brasil a un precio promedio

de 10 bolivianos por planta.

La actividad artesanal está recobrando

importancia en algunas comunidades de la

región, especialmente en comunidades

Ayoreas. Los ayoreos han encontrado una

importante fuente de ingreso económico en

la elaboración de bolsos tejidos con fibras de

garabatá. Las fibras se extraen de dos especies

de garabatá de la región (Pseudananas

sagenarius y Bromelia hieronymii). Las fibras

de Bromelia hieronymii son más fuertes y más

finos aunque la densidad poblacional de esta

especie es más baja comparada con la de

Pseudananas sagenarius. Otras especies

importantes en la actividad artesanal

chiquitana son el toco (Enterolobium

contortisiliquum) y el saó (Trithrynax

schizophylla) que se utilizan para hacer

máscaras y sombreros, respectivamente.

Efectos de la silvicultura

Los bosques tropicales aprovechados de

manera selectiva generalmente requieren

tratamientos silviculturales para mejorar las

tasas de crecimiento de sus especies

comerciales y consecuentemente, promover

la recuperación de una mayor proporción del

volumen aprovechado durante el primer ciclo

de corta. En esta sección se analiza el efecto

del aprovechamiento forestal y la aplicación

de silvicultura adicional (corta de bejucos,

y anillado de árboles competidores) en la

tasa de crecimiento de árboles de futura

cosecha (AFC) de especies actualmente

comerciales y potenciales. El estudio se llevó

a cabo en un bosque seco chiquitano en

Bolivia donde se estableció un conjunto de

8 parcelas de 20 hectáreas, mismas que

fueron monitoreadas por 4 años después de

su aprovechamiento.

Las parcelas recibieron uno de 4 tratamientos

que varían en intensidad de aprovechamiento

y silvicultura adicional: tratamiento con

intensidad normal de aprovechamiento (a

partir de ahora denominado “normal”),

tratamiento con intensidad normal de

aprovechamiento y baja intensidad de

38

silvicultura (denominado “mejorado”),

t r a t am ien to c on i n t en s i d ad de

aprovechamiento alta y con alta intensidad

de silvicultura (denominado “intensivo”), y

parcelas sin aprovechamiento (“control”)1.

Los tratamientos silviculturales aplicados a

los AFC fueron: liberación de bejucos y anillado

de árboles competidores. Los resultados

mostraron que el crecimiento diamétrico de

los fustes se elevó con el incremento en la

disponibilidad de luz, y decrementó con el

aumento en la infestación de bejucos. La tasa

de crecimiento diamétrico fue más alta en el

tratamiento intensivo (22-27%).

Daños al bosque por intensidad deaprovechamiento

Para evaluar el nivel de daño provocado por

la intensidad de aprovechamiento se usaron

las mismas parcelas experimentales ya

descritas. El nivel de aprovechamiento

forestal en INPA fue en promedio de 4

árboles/ha (5 m3/ha) en los tratamientos

normal y mejorado y de 8 árboles/ha (8

m3/ha) en el tratamiento intensivo. Esto

incluyó 10 especies en el normal y mejorado,

y 15 especies en el intensivo (Mostacedo et

al. 2006).

El porcentaje total de área alterada por el

aprovechamiento en el bosque seco fue en

promedio del 2.3% de la superficie

aprovechada, es decir que de cada hectárea

se alteró en promedio una superficie de 230

m2, debido a la apertura de pistas de arrastres

y claros de aprovechamiento,.

El porcentaje de árboles muertos y dañados

fue del 5.2% en el normal, 7.4% en el

mejorado y 10% en el intensivo. Los AFC

fueron dañados o muertos en un 4.4% en el

normal y en un 6.2% en el intensivo. Se ha

visto que el porcentaje de árboles muertos

o dañados se estabiliza a medida que la

intensidad de aprovechamiento aumenta.

Esto indica que si bien la intensidad de

aprovechamiento puede ser alta, el

porcentaje de árboles muertos y dañados no

aumentará en la misma proporción

(Mostacedo et al. 2006).

Liberación de bejucos y árbolescompetidores

En el momento de instalación de las parcelas,

la infestación de bejucos era comparable en

los tratamientos testigo e intensivo y entre

los tratamientos normal y mejorado.

Aproximadamente un año después de la

aplicación de los tratamientos silviculturales

se dio una drástica disminución en la

infestación de bejucos en los tratamientos

intensivo y mejorado, la cual se explica por

la corta de bejucos aplicada. En estos

tratamientos, además de los bejucos que se

cortaron al momento del aprovechamiento

en los árboles aprovechables, también se

cortaron los bejucos en los AFC. El índice de

infestación se mantuvo en el tratamiento

normal y aumentó en el testigo (Figura 2.9).

En los años subsiguientes, el índice de

infestación de bejucos aumentó en los

tratamientos testigo e intensivo y se mantuvo

cerca de los limites iniciales en el normal y

el mejorado (Figura 2.9).

Las parcelas que recibieron algún tratamiento

de aprovechamiento presentaron incrementos

en el índice de luz, siendo la variación más

importante la ocurrida en el tratamiento

1 Para mayor información ver Capítulo 1

39

intensivo. Antes del aprovechamiento la

disponibilidad de luz era parecida en todos

los tratamientos, excepto en el normal que

tenía mayor apertura del dosel desde su

instalación (Figura 2.10). Un año después del

aprovechamiento se pudieron observar dos

resultados notables: primero, se notó un

incremento en la disponibilidad de luz en

todos los tratamientos pero este fue mayor

en el tratamiento intensivo. Segundo, en

todos los tratamientos hubo mayor

disponibilidad de luz que en el testigo y esta

fue consistente con la intensidad de

tratamientos aplicados en las demás parcelas

Figura 2.9. Variaciones temporales en la infestación de bejucos por intensidad de aprovechamiento, en el bosqueseco chiquitano

Figura 2.10. Variaciones anuales de los índices de luz por intensidad de aprovechamiento.

40

Indudablemente la mayor apertura del dosel

tuvo efectos positivos en el crecimiento

general del bosque (Villegas et al. 2008b).

Sin embargo, el efecto a nivel de la comunidad

no fue estadísticamente significativo. El efecto

fue mayor en los AFC que recibieron

directamente los tratamientos de liberación,

ambos resultaron en mayores tasas de

crecimiento. Los AFC que fueron liberados de

bejucos crecieron más que los infestados e

incluso más que los naturalmente libres.

En el estudio realizado en INPA, los árboles

que fueron liberados de competidores que los

suprimían ya sea a través de anillamiento o

del aprovechamiento forestal, crecieron más

que los que quedaron suprimidos y alcanzaron

las tasas de crecimiento de los que estaban

naturalmente libres.

Finalmente, árboles que recibieron al menos

uno de los tratamientos silviculturales

crecieron más que aquellos que estaban

suprimidos o infestados de bejucos. Los AFC

tratados alcanzaron al menos el mismo nivel

de crecimiento que los árboles naturalmente

libres (Figura 2.7).

Según los gremios ecológicos, las especies

parcialmente tolerantes a la sombra crecieron

más que las tolerantes. La respuesta de estos

gremios entre tratamientos de intensidad de

aprovechamiento fue diferente en la medida

en que las especies parcialmente tolerantes

crecieron más en el tratamiento mejorado

que en el intensivo (Figura 2.11). Las especies

pioneras de larga vida respondieron

fuertemente a la silvicultura intensiva (50%

de incremento) seguidas por las tolerantes

a la sombra (24%) y por las parcialmente

tolerantes a la sombra (10%).

Las especies comerciales que mejor respuesta

mostraron a la combinación de tratamientos

tanto de corta de bejucos como de liberación

de árboles competidores fueron: el sirari

(Copaifera chodatiana), el tajibo mono

(Zeyheria tuberculosa), el tarara amarilla

(Centrolobium microchaete), el maní

(Sweetia fruticosa), el morado (Machaerium

scleroxylon), el paquió (Hymenaea courbaril),

el jichituriqui amarillo (Aspidosperma

tomentosum) y el curupaú (Anadenanthera

macrocarpa).

Figura 2.11. Promedio (± error estándar) de la tasa de crecimiento de árboles de futura cosecha (AFC) agrupadospor gremios ecológicos y en diferentes intensidades de aprovechamiento..

41

Conclusiones

Los bosques Chiquitanos de las peniplanicies

de Santa Cruz poseen una gran riqueza y

diversidad de especies similares, con pocas

variaciones a lo largo de su distribución. La

diversidad es baja en comparación con los

bosques húmedos del norte y noroeste de Bolivia

pero mayor en comparación con otros bosques

secos del Chaco. Las afinidades fitogeográficas

del bosque Chiquitano con otras formaciones

muestran una baja originalidad florística, puesto

que la mayoría de sus especies son de amplia

distribución a lo largo de los bosques secos en

el neotrópico y con algunos elementos de los

bosques húmedos. Sin embargo, es interesante

la congregación de todos estos elementos en

un solo lugar formando una comunidad vegetal

diferente al resto de los bosques secos del

neotrópico, por este motivo se considera al

bosque seco chiquitano como endémico a Bolivia.

En cuanto a la dinámica del bosque y sus

especies, este bosque tiene un 90% de árboles

que tumban sus hojas. La mayoría de las especies

tiene floración/fructificación contínua que

coincide con la época seca. La producción de

semillas en la mayoría de las especies es anual

lo que asegura de alguna manera la

disponibilidad de propágulos, que un 50% es

proveniente de semillas y el resto de rebrotes.

Se ha visto que el rebrote es una estrategia de

reproducción importante para las especies del

bosque seco chiquitano. Las semillas son

dispersadas generalmente por el viento y la

germinación es muy variable entre especies.

Eso hace que algunas especies tengan buena

regeneración, aunque en su mayoría tienen

problemas. La tasa de crecimiento es uno de

los más bajos comparado con otros bosques.

En función de los datos reportados, una de las

primeras y más importantes conclusiones es

que en el bosque seco, el efecto del

aprovechamiento y la aplicación de tratamientos

silviculturales tanto en el bosque remanente

total como en los AFC es de trascendencia

durante los primeros años. Asimismo, la apertura

del dosel provocada por el aprovechamiento en

los niveles realizado en el tratamiento normal,

es insuficiente para generar una respuesta

positiva en el crecimiento diamétrico del bosque

remanente. Sin embargo, con la aplicación de

tratamientos silviculturales la situación mejoró

notablemente, demostrando que una mayor

apertura del dosel generada por el

aprovechamiento, la corta de bejucos y el

anillamiento de individuos no deseados, han

sido métodos apropiados para generar mayor

crecimiento del bosque remanente total y de

los AFC.

El “corte de bejucos” a escala operativa es un

tratamiento silvicultural de fácil aplicación y

de bajo costo que tiene un alto efecto positivo

en el incremento diamétrico tanto del bosque

remanente total como en los AFC. Usando este

tratamiento se ha estimulado el crecimiento

de los árboles liberados de bejucos hasta

alcanzar los mismos niveles de crecimiento de

aquellos árboles que se encontraban en mejores

condiciones. Otro tratamiento de bajo costo

que ayudó al crecimiento de los árboles

comerciales es el anillamiento de árboles

supresores para liberar individuos de interés.

En ambos casos, estos tratamientos ayudan a

alcanzar el diámetro mínimo de corta (DMC)

en el tiempo más corto posible, traduciendo

sus beneficios en ganancias potenciales para

el siguiente ciclo de corta. Finalmente, los AFC

que recibieron tratamientos alcanzaron el

umbral máximo de crecimiento, conclusión

muy importante porque menciona de alguna

manera el límite de crecimiento para las

especies comerciales, un dato crucial a la hora

de determinar los ciclos de corta.

42

Introducción

El bosque sub-húmedo transicional entre la

Chiquitania y la Amazonia se encuentra

fundamentalmente en el departamento de

Santa Cruz-Bolivia. Este tipo de bosque, como

su nombre lo indica, tiene características de

ambos tipos de bosque, compartiendo en

gran medida especies de ambos ecosistemas.

El bosque sub-húmedo transicional se

encuentra específicamente en las provincias

Guarayos (donde está la mayor superficie) y

Ñuflo de Chavez, y comprende una superficie

total de alrededor de 2 millones de hectáreas,

aunque para algunos autores este bosque aún

es parte del bosque seco chiquitano (Navarro

y Ferreira 2007) (Figura 3.1).

En términos de precipitación y temperatura,

este bosque es más húmedo y más templado

que el bosque seco. La precipitación anual

promedio se incrementa de sur a norte,

variando entre 1300 mm/año hasta 1900

mm/año. La temporada seca abarca entre 4

y 5 meses por año con precipitaciones

menores a 100 mm/mes, siendo julio el mes

más seco. La temperatura promedio anual

es de 24º C, bajando hasta 8º C durante el

invierno cuando vientos provenientes del sur

llegan hasta el área. Por tanto, el clima se

clasifica como sub-húmedo y húmedo

mesotermal con una pequeña o nula

deficiencia de agua en verano (Navarro y

Maldonado 2002). Dado su gradiente de

precipitación, los bosques ubicados más al

sur son más parecidos al bosque chiquitano

y los bosques que se encuentran más al norte

se asemejan más al bosque amazónico (Figura

3.2).

Fisiográficamente el bosque sub-húmedo

transicional se encuentra sobre el escudo

precámbrico, conteniendo las colinas bajas

e intercalado con valles y algunas serranías.

El hecho de que se encuentre sobre el escudo

precámbrico es la razón principal por la que

algunos autores lo consideran parte del

bosque seco chiquitano (Cordecruz et al.

1995). Las colinas bajas de gneisses, granitos

y esquistos laterizados contienen suelos de

textura entre moderadamente fina a fina y

de profundidad variable sobre una capa

ferruginosa, lo que les da un aspecto café

rojizo. Son suelos que van de moderadamente

bien a imperfectamente drenado con relieve

ondulado y susceptibles a la erosión hídrica.

Se han encontrado en el área suelos oxisoles,

inceptisoles y ultisoles de baja fertilidad

(Cordecruz et al. 1995).

En el bosque sub-húmedo transicional se

realizan varias actividades que van desde el

CAPÍTULO

3Bosque Sub-húmedo Transicional

43

aprovechamiento maderable certificado,

hasta la ganadería y la agricultura intensivas.

Desafortunadamente, el área está sufriendo

un rápido proceso de fragmentación por

deforestación, por incendios y también por

extracción maderera ilegal. Este bosque

contiene una gran diversidad biológica y se

constituye en la fuente de múltiples recursos

para los pueblos que la habitan, además de

cumplir funciones ecosistémicas muy

importantes para el país. No obstante, la

explotación, el uso inadecuado y la

ampliación de la frontera agrícola hacen que

este bosque se encuentre en riesgo. La

provincia Guarayos es una de las áreas con

mayor frecuencia de incendios en la época

de quema.

Los grupos indígenas que han habitado los

bosques de transición desde hace más de

200 años son fundamentalmente los guarayos,

los sirionós y parcialmente chiquitanos. De

hecho la provincia Guarayos, creada en 1990,

debe su nombre al grupo étnico más

importante en la región. Los guarayos ocupan

un área extensa dentro de la provincia, en

la cual además se encuentra la TCO Guarayos.

Las principales poblaciones guarayas actuales

fueron misiones franciscanas, más recientes

que las misiones jesuíticas de la Chiquitania.

Estas poblaciones son: Ascención de

Guarayos, Urubichá, Yaguarú, Yotaú, San

Pablo y Salvatierra. Otros asentamientos

tradicionalmente guarayos más pequeños

son: Cururú y Momené. La lengua hablada

por los guarayos pertenece a la familia

lingüística Tupi Guaraní. (Flores y Maldonado

2007; Museo-Noel-Kempff-Mercado 2006).

La TCO Guarayos no se encuentra consolidada

y aunque han pasado más de 10 años desde

que las tierras fueran solicitadas, solamente

algunos polígonos que tienen poca presencia

han sido titulados. La mayoría de las áreas

cercanas a las poblaciones principales y la

carretera que une Santa Cruz con Trinidad

han sido consolidadas a favor de terceros

(Larson et al. 2008). Los guarayos clasifican

sus bosques en alturas y bajuras, refiriéndose

en el primer caso a espacios con subsuelos

arenoso rocosos con bosque alto y en el

segundo caso a depresiones con llanuras,

ríos y curichis (Martínez 2000).

Indudablemente el área también se encuentra

ocupada por otros grupos socio-culturales.

En ella viven comunidades multiculturales

de origen sirionó, chiquitano, quechua y

aymara, entre ellas están: El Puente,

Surucusí, San Andrés, Santa María, Yotaú,

San Luis, Limoncito, Cachuela y otras más

pequeñas. En años más recientes se ha

intensificado la compra de tierras y

asentamientos por parte de extranjeros de

diversos países, sobre todo por menonitas y

rusos. En los centros poblados principales,

la mezcla de procedencias es aún mayor y

se pueden encontrar, además de los ya

nombrados, descendientes de extranjeros,

cruceños y benianos que no se identifican

con las poblaciones indígenas (Martínez en

prensa).

Los estudios que se reportan en este

documento para el bosque sub-húmedo

transcional fueron realizados en la concesión

forestal de la empresa Agroindustrial Forestal

La Chonta (de aquí en adelante La Chonta).

La Chonta tiene una superficie de 100.000

hectáreas y está situada a 30 km. al este de

Ascensión de Guarayos, Bolivia (15º47'S,

62º55'W) (Peña-Claros et al. 2008a). Este

bosque tropical húmedo semideciduo, como

ya se indicó anteriormente, es una transición

44

Figura 3.1. Derechos forestales en la región de Guarayos.

Figura 3.2.Curvas de precipitación en la región de Guarayos. Los números indican la cantidad de precipitaciónpluvial que cae aproximadamente en los diferentes sitios. Los valores son el resultado de la extrapolación depuntos con estaciones meteorológicas.

45

entre el bosque seco chiquitano y los bosques

húmedos amazónicos. Su precipitación anual

promedio corresponde a 1580 mm por año

de acuerdo a la estación meteorológica

instalada en la concesión. Alrededor de un

30% de los árboles del dosel y muchos bejucos

son estacionalmente deciduos (Peña-Claros

et al. 2008a).

El sitio de estudio está ubicado en el límite

Sur-occidental del Escudo Precámbrico

Brasileño y sus suelos son areno-limosos, con

pH casi neutro y ricos en nutrientes (Paz-

Rivera 2003). El ciclo de corta previsto es de

30 años y la empresa ha obtenido la

certificación forestal voluntaria FSC, la cual

ha sido mantenida desde 1998. Debido a que

los incendios son comunes en el paisaje que

rodea La Chonta, aproximadamente un 30%

de la superficie de la concesión se quemó

tanto en 1995 como en 2004 debido a la

propagación de quemas agrícolas al interior

de la concesión (Blate 2005b).

Los estudios fueron realizados en las doce

parcelas experimentales de 27 ha que forman

parte del Programa de Investigación

Silvicultural de Largo Plazo (PISLP) mismo

que viene siendo monitoreado por el IBIF

desde el año 2000. Estas parcelas

experimentales son las más antiguas. Parte

de los resultados de diversidad ha sido

obtenido en las parcelas de 1 ha ubicadas

dentro de las parcelas experimentales. Para

mayor información sobre el diseño, los

tratamientos y las variables medidas revisar

el Capítulo 1. Aquí se reportan los resultados

sobre la diversidad de especies, estructura

del bosque, su dinámica y pautas para el

manejo adecuado de este tipo de bosque,

además de resultados de la aplicación de

algunos tratamientos silviculturales.


Composición florística

En los bosques de la región de Guarayos,

específicamente en la concesión La Chonta,

se constituye la parte sur de la Amazonia,

donde existen familias y especies netamente

amazónicas, aunque hay una mezcla con

especies del bosque seco chiquitano. De

hecho, las dos familias ecológicamente más

importantes, tanto en su abundancia y

frecuencia, como en su dominancia, son las

Moraceae y Lauraceae. La familia

Leguminosae se encuentra en tercer lugar

en importancia ecológica, junto con las

familias Ulmaceae y Euphorbiaceae (Tabla

3.1). El bosque está completamente dominado

por las Moraceae, que es además una de las

más abundantes.

Entre las especies arbóreas, la de mayor

importancia ecológica es la Pseudolmedia

laevis (Moraceae), junto con Ampelocera

ruizii (Ulmaceae), Ocotea sp. 6 (Lauraceae)

y Terminalia oblonga (Combretaceae). De

estas especies, P. laevis es la más abundante

y dominante. Todas las especies mencionadas

anteriormente han tenido las frecuencias

más altas (Tabla 3.2).

Entre las especies maderables comerciales,

las de mayor índice en valor de importancia

fueron A. ruizii, T. oblonga, Hura crepitans,

Pouteria nemorosa y Cariniana ianeirensis

(Tabla 3.2).

Se hizo un análisis de similitud por el método

de Bray Curtis, por medio del cual se obtuvo

una similitud promedio del 55%. El máximo

porcentaje de similitud que se alcanzó entre

las 48 parcelas de 1 ha fue del 80% y el

46

Tabla 3.1. Abundancia relativa, frecuencia relativa, dominancia relativa e indice de valor de importancia (IVI)de las principales familias de especies arbóreas del bosque sub-húmedo transicional de La Chonta.

Familias Abundancia Relativa Frecuencia Relativa Dominancia Relativa IVI

Moraceae 24.93 2.79 27.94 18.55

Lauraceae 14.18 2.79 10.17 9.05

Leguminosae 4.95 7.67 5.63 6.08

Ulmaceae 5.42 2.79 5.25 4.48

Euphorbiaceae 4.08 2.79 5.88 4.25

Combretaceae 3.63 2.79 5.40 3.94

Sapotaceae 3.65 2.79 3.91 3.45

Urticaceae 4.44 2.79 2.95 3.40

Chrysobalanaceae 4.11 2.73 2.73 3.19

Myrsinaceae 3.01 2.73 1.66 2.46

Lecythidaceae 1.31 2.61 3.30 2.41

Meliaceae 2.40 2.79 1.72 2.30

Cecropiaceae 2.35 2.32 2.09 2.25

Apocynaceae 1.97 2.73 1.98 2.23

Araliaceae 1.83 2.67 2.05 2.19

Sapindaceae 1.78 2.79 1.68 2.08

Palmae 1.68 2.67 1.81 2.05

Rubiaceae 1.83 2.79 1.32 1.98

Nyctaginaceae 1.74 2.67 1.32 1.91

Boraginaceae 0.99 2.61 1.15 1.59

Myrtaceae 0.92 2.44 1.18 1.51

Tiliaceae 1.01 2.03 0.58 1.21

mínimo fue de 26%. Según el análisis de

dendrograma que se realizó en el programa

Primer 5, se demostró que hay por lo menos

5-6 tipos de bosque diferentes en la concesión

La Chonta (Figura 3.3).

Riqueza y diversidad de especies

En 48 parcelas de una hectárea se

encontraron 182 especies arbóreas. La curva

especies vs. área (Figura 3.4) indica que

hubo una superf ic ie de muestreo

considerable, ya que hay una estabilidad en

el incremento de especies nuevas. En

promedio por hectárea se encontró un total

de 62.9 especies, con un máximo de 82 y un

mínimo de 43 especies. A nivel de familia,

las Leguminosae (26 especies, 20 géneros)

y Moraceae (15 especies, 5 géneros) tuvieron

el mayor número de especies y géneros

(Figura 3.5).

La diversidad de especies según el índice de

diversidad de Shannon fue en promedio de

3.22, con un máximo de 3.85 y un mínimo

de 2.35 (Tabla 3.3). En los bosques

amazónicos, los valores del índice de Shannon

oscilan entre 3.4 - 3.6 (Bergmans y Vroomans

1995; Poma 2007), lo cual indica que existen

algunos bosques muy diversos. En la Tabla

también se presentan el índice de Margalef

y el índice de equidad de Pielou.

47

Tabla 3.2. Abundancia relativa, frecuencia relativa, dominancia relativa e indice de valor de importancia (IVI)de las principales especies arbóreas del bosque sub-húmedo de La Chonta.

Nombre científico Familia Abundancia Frecuencia Dominancia IVI

relativa relativa relativa

Pseudolmedia laevis Moraceae 23.17 1.59 23.75 16.17

Ampelocera ruizii Ulmaceae 4.66 1.59 4.83 3.69

Ocotea sp. 6 Lauraceae 5.03 1.56 4.23 3.61

Terminalia oblonga Combretaceae 3.44 1.59 5.18 3.40

Ocotea sp. 1 Lauraceae 4.28 1.59 2.94 2.94

Hirtella triandra Chrysobalanaceae 4.11 1.56 2.73 2.80

Urera sp. Urticaceae 4.03 1.59 2.75 2.79

Hura crepitans Euphorbiaceae 2.37 1.26 4.05 2.56

Stylogyne ambigua Myrsinaceae 3.01 1.56 1.66 2.07

Pouteria macrohylla Sapotaceae 2.37 1.56 2.01 1.98

Licaria triandra Lauraceae 2.62 1.56 1.53 1.90

Dendropanax arboreus Araliaceae 1.76 1.49 1.93 1.73

Pourouma cecropiifolia Cecropiaceae 2.03 0.86 1.89 1.60

Pouteria nemorosa Sapotaceae 1.24 1.52 1.86 1.54

Guarea guidonea Meliaceae 1.64 1.52 1.12 1.43

Aspidosperma rigidum Apocynaceae 1.28 1.52 1.34 1.38

Neea hermaphrodita Nyctaginaceae 1.46 1.52 1.07 1.35

Cariniana ianeirensis Lecythidaceae 0.84 1.26 1.94 1.35

Alibertia verrucosa Rubiaceae 1.46 1.56 0.92 1.31

Sapindus saponaria Sapindaceae 1.08 1.46 1.12 1.22

Jacaratia spinosa Caricaceae 0.90 1.39 1.29 1.19

Acacia bonariensis Leguminosae 0.88 1.42 0.88 1.06

Myrciaria sp. Myrtaceae 0.75 1.32 1.09 1.06

Astrocaryum murumuru Palmae 0.83 1.42 0.77 1.01

Sapium glandulosum Euphorbiaceae 0.78 1.39 0.85 1.01

Sweetia fruticosa Leguminosae 0.66 1.49 0.73 0.96

Ocotea guianensis Lauraceae 0.93 1.26 0.67 0.96

Margaritaria nobilis Euphorbiaceae 0.67 1.36 0.80 0.94

Heliocarpus americanus Tiliaceae 0.98 1.13 0.54 0.88

Trema micrantha Ulmaceae 0.76 1.09 0.42 0.76

48

Figura 3.3. Dendrograma realizado con los resultados de similaridad de Bray-Curtis para agrupar las parcelasde la Chonta según su similitud florística.

Figura 3.4. Curva de acumulación de especies arbóreas según el número de parcelas muestreadas en la Chonta.

Tabla 3.3. Índices de diversidad de Shannon, Margalef y equidad de Pielou para las 48 parcelas evaluadas en laConcesión Forestal La Chonta.

Índices Promedio Máximo Mínimo

Shannon 3.22 3.85 2.35

Margalef 10.27 13.34 6.99

Equidad de Pielou 0.62 0.74 0.45

49


Densidad de individuos y área basal

En el bosque de La Chonta se encontraron

362 árboles/ha, considerando individuos con

DAP > 10 cm. El 92% de los individuos tiene

un diámetro entre 10 y 40 cm; en promedio

se encontraron 30 árboles/ha con diámetro

mayor a 40 cm de DAP y 15 árboles/ha con

diámetro mayor a 50 cm (Figura 3.6). La

estructura en la concesión La Chonta

corresponde a la típica curva de “J invertida”.

En ella se han encontrado individuos de hasta

250 cm de DAP.

En el bosque sub-húmedo transicional hay

más individuos que en la Amazonia y menos

individuos que en la Chiquitania. El promedio

de árboles aprovechables oscila entre 71 a

84 árboles/ha (Blate 2005a). La densidad de

árboles tiende a ser mayor en áreas de

aprovechamiento antiguas, comparada con

los nuevos sitios aprovechados (Toledo et al.

2003).

A nivel de especies, las que tienen mayor

densidad de individuos son: el ojoso colorado

(Pseudolmedia laevis), que puede variar entre

20 a 56 árboles/ha, y el blanquillo con 15 a

20 árboles/ha (Toledo et al. 2003). Terminalia

oblonga y Hura crepitans son especies

maderables aprovechables con alta densidad

de individuos (entre 6 a 8 individuos/ha)

(Tabla 3.4).

Figura 3.5. Familias con mayor número de especies o géneros en La Chonta.

Núm

ero

de e

spec

ies

o gé

nero

s

50

Tabla 3.4. Densidad y área basal de las principales especies arbóreas maderables utilizadas actualmenteo con potencialidad de uso en bosque sub-húmedo transicional de Guarayos.

Nombre científico Nombre común Valor Densidad Área basal

comercial (ind/ha) (m2/ha)

Ampelocera ruizii Blanquillo Potencial 21.52 0.92

Aspidosperma cylindrocarpon Jichituriqui colorado Potencial 2.04 0.10

Aspidosperma sp. Jichituriqui Potencial 0.08 0.00

Batocarpus amazonicus Mururé Potencial 1.67 0.12

Buchenavia punctata - Potencial 0.01 0.00

Caesalpinia pluviosa Momoqui Actual 1.97 0.15

Cariniana domestica Yesquero colorado Actual 0.40 0.14

Cariniana estrellensis Yesquero negro Actual 1.17 0.28

Cariniana ianeirensis Yesquero blanco Actual 3.00 0.57

Cedrela fissilis Cedro Actual 0.45 0.03

Ceiba pentandra Hoja de yuca Actual 0.23 0.09

Centrolobium microchaete Tarara amarilla Actual 1.05 0.09

Cordia alliodora Picana negra Actual 1.86 0.11

Cyclolobium blanchetianum - Potencial 0.63 0.05

Ficus boliviana Bibosi colorado Actual 2.61 1.30

Gallesia integrifolia Ajo ajo Potencial 3.28 0.45

Hura crepitans Ochoó Actual 10.69 1.36

Hymenaea courbaril Paquió Actual 0.29 0.02

Platymiscium ulei Tarara colorada Actual 0.01 0.00

Pouteria nemorosa Coquino Actual 4.88 0.46

Pseudolmedia laevis Ojoso colorado Potencial 97.06 3.69

Pterogyne nitens Ajunao Potencial 0.05 0.00

Spondias mombin Azucaró Potencial 1.20 0.23

Swietenia macrophylla Mara Actual 0.81 0.04

Tabebuia serratifolia Tajibo amarillo Actual 0.49 0.03

Terminalia oblonga Verdolago Actual 14.46 1.32

El área basal promedio por hectárea fue de

19 m2/ha, encontrándose el 36% de dicha

área en individuos de más de 50 cm de DAP.

Esta área también tiene la forma de una “J

invertida”, pero más suave que la que

corresponde a la distribución diamétrica.

La densidad y área basal de las especies más

importantes muestran que la mayoría de

ellas no tenía valor comercial al inicio del

PISLP, sin embargo, varias de las que fueron

consideradas potenciales se han incorporado

paulatinamente al mercado. A nivel de

especies en condiciones no perturbadas,

Pseudolmedia laevis (3.95 m2/ha), Ficus

boliviana (2.88 m2/ha), Hura crepitans (2.07

m2/ha) y Cariniana estrellensis (1.52 m2/ha)

fueron las que tuvieron mayor área basal.

En bosques aprovechados, tanto

Pseudolmedia laevis (1.51-2.45 m2/ha) como

Hura crepitans (0.1-0.86 m2/ha) son todavía

las más dominantes (Toledo et al. 2001)

(Tabla 3.4).

51

Bejucos

Se encontró que el 68% de árboles estaba

infestado por bejucos, sin embargo, solo el

18% se vio afectado en su crecimiento por

los mismos (Figura 3.7B). Un estudio similar

en la misma zona (Alvira et al. 2004) encontró

que el 73% de los árboles tenía por lo menos

un bejuco. Se determinó también que el 50%

de los árboles tenía bejucos ya sea en tronco

y/o en la copa pero que estos no perjudicaban

su crecimiento (Figura 3.7B). Otros estudios

en la misma zona encontraron que el 10%

(Alvira et al. 2004) o el 20% (Toledo et al.

2001) de los árboles estaba completamente

infestado por bejucos. Este tipo de bosque

Figura 3.6. Densidad de individuos (A) y área basal (B) de especies arbóreas según categorías diamétricas en elbosque subhúmedo transicional de la Chonta, Guarayos

52

1 ver Capítulo 2.

tiene mayor grado de infestación por bejucos

que el bosque amazónico y el bosque del

Bajo Paraguá (Licona 2007; Villegas et al.

2008a), aunque el nivel de infestación parece

similar al del bosque seco chiquitano (Carse

et al. 2000)1. Este hecho hace al menos

suponer que el corte de bejucos es un

tratamiento viable y positivo para mejorar

el crecimiento.

Figura 3.7. Porcentaje de arboles > 10 cm de DAP por categorías de posición de copa (A) e infestación debejucos (B).

53

Posición de copa

Los árboles emergentes, es decir que reciben

luz en toda su copa, conforman el 13% de la

población con un promedio de altura de 19

m (Figura 3.7A). Sin embargo, en un estudio

similar en la misma zona en condiciones no

perturbadas, se encontró un 21% de árboles

emergentes, mientras que en bosques

aprovechados, el porcentaje de árboles

emergentes ascendió entre un 24% a un 26%

(Toledo et al. 2001). La especie con mayor

altura es Ficus boliviana, que llega a tener

cerca de 40 m de altura.

En el otro extremo, los árboles suprimidos

constituyen aproximadamente el 16% de la

población con un promedio de altura de 9

m, aunque en otro estudio se encontró un

32% de ellos en áreas no intervenidas y entre

un 19-24% en áreas perturbadas. En La Chonta

se han encontrado árboles emergentes de

más de 40 m de altura, pero en claros más

o menos recientes se pueden encontrar

árboles emergentes más pequeños.

Dinámica del bosque

Fenología

Hay pocos estudios fenológicos en la zona,

por lo tanto la información que se tiene es

limitada. La floración y fructificación de

especies arbóreas varían según la especie;

sin embargo, la mayoría de las especies tiene

eventos de floración y fructificación anual

(Tabla 3.5) (Newstrom et al. 1994). Dentro

de las especies de floración anual, hay algunas

como Tabebuia serratifolia que tiene una

floración corta (2-3 semanas), mientras que

hay otras con mayor amplitud. La época de

fructificación también varía desde aquellas

que tienen una duración corta (ejemplo:

Cordia alliodora), hasta aquellas que tienen

una duración de varios meses (ejemplo:

Cariniana spp., Hymenaea courbaril). Son

pocas las especies que tienen eventos de

floración / fructificación contínua, varias

especies de Moraceae tienen esta

característica.

Dispersión y producción de semillas

En el bosque de La Chonta hay especies

dispersadas por viento, por animales y otras

que tienen autodispersión. De 24 especies

consideradas en este capítulo (Tabla 3.5). La

mayoría (67%) de las especies maderables

tiene semillas que son dispersadas por el

viento. El 25% de las especies maderables es

dispersado por animales y un 8% tiene

autodispersión. De 16 especies dispersadas

por el viento, 9 son dispersadas en forma de

semillas y 7 en forma de fruto. Por ejemplo,

Aspidosperma cylindrocarpon tiene como

unidad de dispersión a las semillas que son

aladas de forma elíptica. Asimismo, Ceiba

pentandra dispersa sus semillas por el viento,

pero en este caso las semillas están envueltas

en una estructura algodonosa que es muy

liviana y hace que las semillas puedan volar

distancias muy lejanas. En el caso de especies

dispersadas por animales por lo general los

frutos son carnosos, esto sucede con

Ampelocera ruizii, Pouteria nemorosa y

Pseudolmedia laevis. Sólo una especie,

Hymenaea courbaril, tiene los frutos en forma

de una vaina dura pero internamente tiene

una capa harinosa, la cual es rica en

carbohidratos y apetecible por muchas

especies de animales, especialmente pequeños

mamíferos (Asquith et al. 1999) (Tabla 3.5).

54

Tabl

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55

La dispersión de la mayoría de las especies

dispersadas por el viento coincide con el final

de la época seca. El periodo de dispersión

normalmente es entre agosto a octubre,

aunque hay algunas especies que diseminan

sus semillas más temprano. Para las especies

autócoras, la época de dispersión es similar

a la de las especies anemócoras. En el caso

de especies dispersadas por animales,

generalmente esto ocurre al final de la época

de lluvias. Ficus boliviana es una de las pocas

especies que puede dispersar semillas casi

todo el año.

La producción de semillas en general oscila

entre buena a regular, aunque hay años en

los que la producción puede bajar

drásticamente. De las especies arbóreas

consideradas en este estudio, un 67% se

considera con una producción buena, mientras

que el 25% tiene una producción regular y

un 8% tiene producción pobre (Tabla 3.5).

Sin embargo, en algunas especies como

Cariniana ianeirensis y Terminalia oblonga,

la producción es afectada negativamente por

la presencia de bejucos en sus copas (Nabe-

Nielsen et al. 2008).


La mayor parte de la información sobre

regeneración natural de especies comerciales

del bosque sub-húmedo proviene de los

transectos de regeneración, que se están

monitoreando en las parcelas experimentales

dentro del PISLP. Los resultados mostrados

en esta sección han sido analizados y

publicados por Peña-Claros et al. (2008b).

También se revisaron las publicaciones de

Park et al. (2005) y Quevedo (2006).

La regeneración natural de especies

comerciales en condiciones naturales de

manera global (incluyendo plántulas, brinzales

y latizales) tuvo una densidad de 3000

individuos/ha (Peña-Claros et al. 2008b). La

densidad de plántulas menor a 30 cm fue

entre 1200 a 2000 individuos/ha, misma que

varió entre diferentes años. En cambio, la

densidad de brinzales (30-150 cm de altura)

oscila entre 750 a 1200 individuos/ha y la

densidad de latizales (>150 cm y menor a 10

cm DAP) fue de 100 individuos/ha. Por otro

lado, la regeneración natural tuvo una

tendencia a aumentar a medida que se

incrementó la intensidad de aprovechamiento.

Por ejemplo, en áreas con aprovechamiento

de bajo impacto y baja intensidad, la densidad

de individuos fue entre 1500-1800

individuos/ha, pero en áreas aprovechadas

con alta intensidad esta subió a 2500

individuos/ha. El incremento de la

regeneración natural según la intensidad de

aprovechamiento fue más notorio en brinzales

y latizales (Peña-Claros et al. 2008b).

Según los gremios ecológicos, el mayor índice

de regeneración fue para especies esciófitas

totales, donde en condiciones naturales sin

perturbación llegó hasta 1800 individuos/ha.

Las especies esciófitas parciales tuvieron en

promedio 700 individuos/ha, no habiendo

diferencias entre áreas con diferente

intensidad de aprovechamiento. Las especies

heliófitas tuvieron alrededor de 400

individuos/ha, habiendo mayor densidad en

áreas con alta intensidad de aprovechamiento

(Peña-Claros et al. 2008b).

A nivel de especies, las que tuvieron mayor

densidad de individuos son Ampelocera ruizii,

56

Pseudolmedia laevis, Pouteria nemorosa y

Swettia fruticosa. Entre las especies pioneras

que no son comerciales pero son abundantes

están: Urera baccifera y Acacia poliphylla,

las cuales se encuentran frecuentemente en

claros recientes de hasta 2 años (Park et al.

2005). Las especies más pobres en

regeneración natural son: Cariniana

domestica, Ceiba pentandra, Tabebuia

serratifolia e Hymenaea courbaril (Peña-

Claros et al. 2008b). Otro estudio encontró

que el aprovechamiento planificado o algunos

tratamientos promueven la regeneración sólo

de algunas especies, tales como Hura

crepitans, pero otras que son raras

permanecen en la misma condición (ejemplos:

Cariniana estrellensis y Ceiba pentandra)

(Quevedo 2006).

En el bosque subhúmedo la regeneración por

rebrotes es poco conocido, sólo existe

información para algunas especies

comerciales. Se conoce por ejemplo que el

100% de latizales de Pseudolmedia laevis es

originado por rebrote. Igualmente, 50% de

latizales de Ficus boliviana y de Cariniana

spp. nace por rebrotes. La regeneración de

Schizolobium amazonicum y Pouteria

nemorosa es originada por rebrotes sólo en

un 15% o menor (Pariona et al. 2003a)

Crecimiento

El crecimiento diamétrico promedio general

encontrado en La Chonta fue de 0.39 cm/año.

Este valor es el resultado de varios años de

monitoreo en las parcelas PISLP. La tasa de

crecimiento en el bosque sub-húmedo

transicional de Guarayos es prácticamente el

doble de la tasa promedio de crecimiento en

el bosque seco chiquitano, pero es menor que

las tasas encontradas en el Bajo Paraguá y el

bosque amazónico (Dauber et al. 2003; Villegas

et al. 2008a). Indudablemente la precipitación

tiene una enorme influencia, sin embargo,

se considera que otra variable de importancia

es la estructura de los suelos.

A nivel de especies, entre las más importantes

desde el punto de vista comercial: picana

negra (Cordia alliodora), blanquillo

(Ampelocera ruizii) y mara (Switenia

macrophylla) tuvieron las tasas de incremento

diamétrico más altas (entre 0.45-0.48

cm/año). Por su parte, según otros autores,

el crecimiento de Schizolobium amazonicum

fue de 1.3 a 1.5 cm/año (Dauber et al. 2003),

aunque en las parcelas experimentales PISLP

no hubo suficiente número de árboles,.

Caesalpinia pluviosa también reportó mayor

tasa de crecimiento diamétrico (1.35 cm/año),

aunque el número de árboles medidos fue

muy bajo (N=4) y el error fue alto muy alto

(0.68 cm/año). Cuando las áreas son

aprovechadas y de manera muy intensa, hay

algunas especies que responden mejor en su

crecimiento. Este es el caso de yesquero

negro (Cariniana estrellensis), coquino

(Pouteria nemorosa), mara (Swietenia

macrophylla), paquió (Hymenaea courbaril)

y yesquero blanco (Cariniana ianeirensis) que

tuvieron tasas de crecimiento diamétrico

entre 0.51 a 0.70 cm/año (Tabla 3.6).

La tasa de crecimiento en individuos jóvenes

es promovida por la intensidad del

aprovechamiento. En individuos menores a

1.5 m la tasa de crecimiento en altura en

condiciones no perturbadas fue de 4 cm/año,

en áreas con aprovechamiento normal fue

de 6 cm/año, mientras que en áreas con alta

intensidad fue de 7.5 cm/año. En individuos

entre 1.5 m de altura y < a 10 cm de DAP, la

tasa de crecimiento fue de 22 cm/año en

57

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áreas no perturbadas, mientras que en áreas

con alta intensidad de aprovechamiento fue

alrededor de 35 cm/año (Peña-Claros et al.

2008b). La tasa de crecimiento de plántulas,

brinzales y latizales es mayor en los claros

de aprovechamiento (18 cm/año) que en

otros micrositios perturbados (Peña-Claros

et al. 2008b).

En árboles mayores a 10 cm, la tasa de

crecimiento diamétrico difiere según las

categorías diamétricas. A medida que

aumenta el tamaño de los árboles la tasa de

crecimiento se eleva, siendo la mayor en los

árboles de 90 a 100 de DAP (0.55 cm/año),

aunque en tamaños de 70 a 80 cm fue un

poco menor (Figura 3.8). También se ha

encontrado que hubo mayor variación en la

tasa de crecimiento entre años en árboles

de mayor tamaño (Figura 3.8). La tasa de

crecimiento en altura es mayor en especies

heliófitas (25 cm/año) comparado con las

especies esciófitas parciales (12 cm/año) o

con las especies esciófitas totales (9 cm/año)

(Peña-Claros et al. 2008b).

Reclutamiento y mortalidad

Para analizar el impacto del aprovechamiento,

las tasas de reclutamiento fueron calculadas

por año y por tratamiento. La tasa de

reclutamiento global fue del 2.5%/año. En

las áreas no intervenidas (testigo) en el primer

año se tuvo la tasa de reclutamiento más

alta (3.95%/año) comparada con los otros

años. En el tratamiento intensivo, en

promedio de todos los años, se obtuvo una

tasa de reclutamiento del 2.84%/año, aunque

en el cuarto año de evaluación llegó hasta

un 5.34%/año. Las tasas de reclutamiento

Figura 3.8. Tasa de crecimiento diamétrico evaluadas en diferentes años y clasificadas según las categorías detamaño de los árboles.

58

59

reportadas en el bosque sub-húmedo

transicional de La Chonta son más altos a los

reportados en el bosque seco chiquitano o

en el bosque amazónico, pero similares a lo

reportado para el bosque de la Isla de Barro

Colorado, Panamá (Condit et al. 1992).

A nivel de especies, las que tuvieron mayor

tasa de reclutamiento por año fueron el

cedro (Cedrela fissilis, 13.4%) y el momoqui

(Caesalpinia pluviosa, 11.7%). Otras especies

como paquió (Hymenaea courbaril) y mara

(Swietenia macrophylla) tuvieron tasas de

reclutamiento anuales entre 4.9 a 6.9%

(Tabla 3.6). En algunas especies la tasa de

reclutamiento se incrementó con la

intensidad de aprovechamiento, como

ejemplos se pueden mencionar a la mara,

la picana negra, el blanquillo y el yesquero

blanco (Tabla 3.7). En el caso del cedro se

pudo ver un efecto negativo de la intensidad

de aprovechamiento, es decir que a mayor

intensidad de aprovechamiento hubo una

menor tasa de reclutamiento.

La tasa de mortalidad global en este bosque

fue del 4.24%/año. En áreas no intervenidas

(testigo), la tasa de mortalidad fue del

3.56%/año, aunque en el cuarto año esta

subió al 3.6%/año, esto fue probablemente

debido a la sequía que afectó ese año; en

el sexto año dicha tasa también fue alta

(3.52%/año) aunque la razón principal fue

el fuego que hubo en la zona. La mayor

mortalidad se produjo en el tratamiento

mejorado (4.85%/año) y en el intensivo

(4.47%/año), sin embargo, en el primer año

la mortalidad fue más alta en el intensivo

(9.69%/año). Las tasas de mortalidad

producidas en condiciones no intervenidas

fueron más altas a las reportadas para otros

bosques en el país o para otros bosques

tropicales (Asquith 2002; Condit et al. 1995;

Nebel et al. 2001). En bosques intervenidos

por aprovechamiento, la mortalidad está

dentro del rango encontrado en otros bosques

(Schulze y Zweede 2006).

A nivel de especies, hay mucha variación en

la mortalidad de árboles. Las especies que

tuvieron mayor tasa anual de mortalidad

fueron momoqui (2..5%) y yesquero colorado

(Cariniana domestica, 6.89%). Una de las

especies maderables de la cual no se

registraron individuos muertos en el lapso

de 6 años de evaluación fue la hoja de yuca

(Ceiba pentandra). En varios casos la tasa

de mortalidad se incrementó con la

intensidad de aprovechamiento. Esto fue

más notorio para la mara, el yesquero

blanco, el coquino (Pouteria nemorosa), el

momoqui, el ocorocillo (Spondias mombin)

y el yequero negro (Tabla 3.7).

Stock de biomasa

La biomasa aérea de árboles con DAP mayor

a 10 cm es una medida aproximada del stock

de carbono total. La literatura menciona

que la cantidad de carbono que fijan los

árboles es equivalente aproximadamente al

50% de su biomasa aérea (Brown y Lugo 1992;

Eggleston et al. 2006; Montagnini y Jordan

2002). Asimismo, se menciona que el 70% se

encuentra en árboles > 10 cm de DAP y para

cada uno de ellos el 70 % se encuentra en

su tronco, ramas y hojas. Por tanto, la

biomasa aérea es una excelente estimación

del stock de carbono total.

La biomasa aérea promedio en las parcelas

de La Chonta fue calculada usando

nuevamente una ecuación que reporta

valores conservadores (Brown et al. 1989)

60

y ecuaciones alométricas desarrolladas en

el IBIF para calcular la altura de los árboles.

Asimismo, se utilizaron los datos de densidad

de la madera colectados en campo por el

equipo del IBIF para el 85% de las especies,

y en algunos casos se complementó con

información proveniente de Chave et al.

(2006b).

La biomasa aérea en las parcelas de la

Chonta antes del aprovechamiento era en

promedio de 173 ton/ha, no encontrándose

diferencias significativas entre tratamientos

(F=0.87, P=0.46). Pese a que hay pocos

estudios que ayuden a comparar la biomasa

aérea entre sitios aprovechados y no

aprovechados, es claro que a mayor

intensidad de aprovechamiento puede haber

una reducción en la biomasa aérea. En La

Chonta, la reducción de biomasa después

del aprovechamiento tuvo una variación

entre 9, 10 y 19% en los tratamientos

m e j o r a d o , n o r m a l e i n t e n s i v o ,

respectivamente (Figura 3.9). Estos

porcentajes de reducción son bajos en

comparación con los efectos del

aprovechamiento forestal reportados en

otros países (Brown et al. 1989). La

mortalidad de los árboles dañados durante

el aprovechamiento se extiende a los años

posteriores y parece tener un efecto en la

reducción de la biomasa aérea (Pinard y

Putz 1996), dado que refuerza el impacto y

por tanto hace más difícil la recuperación

posterior (Figura 3.9).

Figura 3.9. Dinámica de biomasa aérea en diferentes intensidades de aprovechamiento forestal evaluadas através de 6 años, en el bosque sub-húmedo transicional de la Chonta.

61

Se puede notar que a partir del cuarto año

hay un proceso de recuperación de la

biomasa, ya que la mortalidad disminuye y

el crecimiento de árboles remanentes tiende

a ser más alto, e inclusive hay una mejora

en el reclutamiento. Por esto se ve que en

el tratamiento intensivo hay una tasa anual

de captura del 4% de biomasa entre los años

4 y 6. En el tratamiento mejorado la tasa

de captura fue del 5% y en el normal fue del

1% (Figura 3.9).

También se ha encontrado que las parcelas

del tratamiento testigo han mantenido su

biomasa aérea e incluso han aumentado

ligeramente hasta el año 4. Esto puede

significar que, o bien el bosque continúa en

etapa de crecimiento y que aún no han

llegado a su estado clímax, o que hay una

adaptación a mayores concentraciones de

CO2. De todas maneras, otros estudios

muestran que en bosques maduros existen

variaciones anuales en la biomasa que pueden

deberse a factores climáticos, pero que

analizados en el largo plazo son estables

(Chave et al. 2003).

Es importante señalar que en el tratamiento

normal pero fundamentalmente en el

tratamiento testigo hubieron pérdidas de

biomasa ocasionadas por incendios naturales

producidos en la zona. El efecto fue más

grave en el tratamiento testigo ya que el

área que se quemó fue mayor (Pinto, no

publicado). La baja recuperación de biomasa

entre los años 4 y 6 en el tratamiento normal

se explica por la mortalidad ocasionada por

los incendios y la pérdida de biomasa por

fuego en el tratamiento testigo fue del 22%,

es decir, mucho mayor a la ocasionada por

el aprovechamiento incluso siendo este el

doble de lo normal.

Manejo del bosque

Potencial Forestal

El bosque sub-húmedo de Guarayos es una

de las zonas forestales donde se realiza el

mayor movimiento de extracción de madera.

La zona de Guarayos se conoce por la gran

riqueza forestal que tuvo en años pasados

por la cantidad y volumen de la mara

(Swietenia macrophylla), que hasta ahora

se extrae en algunos lugares. Es posible

encontrar todavía la mara en algunos

sectores, más aún si son individuos jóvenes.

Existe en la zona un potencial maderable

de más de 60 especies, las cuales son

frecuentes y representan el 90% de la

abundancia total (70 árboles/ha) (Dauber

et al. 2001). De las 60 especies, 22 se

consideran como las más importantes y

constituyen el 37% de la abundancia. El

volumen potencial de todas las especies

oscila alrededor de 47 m3/ha, dentro del

cual las especies valiosas representan un

24% del volumen total (Dauber et al. 2001).

Son dos las especies consideradas más

abundantes, el ocho (Hura crepitans) y el

verdolago (Terminalia oblonga). Estas

especies están siendo aprovechadas en la

actualidad.

Las especies más importantes desde el punto

de vista comercial, a pesar de que muchas

de ellas no tienen abundancias o volúmenes

significativos, son: bibosi colorado (Ficus

boliviana), coquino (Pouteria nemorosa),

mara (Swietenia macrophylla), ocho (Hura

crepitans), paquió (Hymenaea courbaril),

serebó (Schizolobium amazonicum),

verdolago (Terminalia oblonga) y yesqueros

(Cariniana spp.). Existen otras especies que

62

son de menor importancia o que aún no han

sido aprovechadas, pero que son muy

abundantes y que en el futuro podrían ser

objeto de aprovechamiento. Estas son:

blanquillo (Ampelocera ruizii), ajo ajo

(Gal les ia integr i fo l ia ) , gabet i l l o

(Aspidosperma spp.) y ojoso colorado

(Pseudolmedia laevis) (Dauber et al. 2001).

Entre las especies no maderables, el cusi

(Attalea speciosa) es la que sobresale debido

a la gran abundancia existente en la zona.

Esta es una especie oportunista que crece

en áreas de reciente perturbación y

transformación para fines ganaderos o

agrícolas, y que puede tener densidades

entre 139 a 168 palmeras/ha (Toledo et al.

1999). El cusi es una especie que tiene una

diversidad de usos de sus diferentes partes:

puede ser utilizada como alimento (ya sea

el palmito o parte de las semillas), para

construcción (las hojas), con fines

medicinales (el aceite de las semillas) y como

combustible (el exocarpo y endocarpo de los

frutos, además de las hojas) (Toledo et al.

1999).

Entre otras especies no maderables aunque

de menor importancia, están el copaibo

(Copaifera reticulata) y la tacuara (Guadua

chacoensis (E. Magariños, comunicación

personal). El copaibo es una especie que

tiene exudaciones en el tronco y que tiene

usos med ic ina les sobresa l ientes .

Generalmente se la utiliza como cicatrizante

y para curar las inflamaciones; también es

usada en la perfumería, elaboración de

jabones, cremas y lociones. Por su parte, la

tacuara es una gramínea que crece en algunos

casos de manera abundante y que forma

grandes macollos. Esta especie se utiliza

especialmente para la construcción de casas.

Efectos de la silvicultura

Dentro de los avances en manejo forestal,

la silvicultura de bosques naturales es aún

incipiente y a menudo se restringe sólo al

aprovechamiento selectivo planificado,

regido por diámetros mínimos de corta y un

cierto grado de corta de bejucos previo a la

cosecha (Fredericksen 2000; Fredericksen

et al. 2003).

El aprovechamiento selectivo de especies

maderables está determinado por la demanda

en el mercado. Sin embargo, actualmente

se aprovechan en Bolivia un alto número de

especies en comparación con años anteriores

(Mostacedo et al. 2006b).

Como consecuencia del aumento de especies

aprovechadas también se incrementa la

intensidad del aprovechamiento a nivel del

bosque y esto a su vez resulta en un mayor

impacto al mismo. En numerosos estudios

se ha documentado el daño causado por el

aprovechamiento selectivo en el país

(Gullison y Hardner 1993; Gullison et al.

1996; Mostacedo y Fredericksen 1999). En

otros países con bosques tropicales se ha

investigado el impacto del aprovechamiento

(Bertault y Sist 1997; Uhl y Vieira 1989; van

der Hout 2000), especialmente para ver las

diferencias entre el aprovechamiento

convencional y el aprovechamiento de

impacto reducido (Bertault y Sist 1997).

En este capítulo se mencionan algunas

experiencias sobre el porcentaje de daños,

supervivencia y crecimiento como

consecuencia de la apl icación de

tratamientos s i l v icu l tura les o e l

aprovechamiento bajo diferentes grados de

intensidad. La información fue obtenida en

63

la mayoría de los casos bajo el mismo diseño

y metodología que para el bosque seco

chiquitano, especialmente la información

referida a los daños y los crecimientos

diamétricos en diferente intensidad de

aprovechamiento, además de respuestas a

ciertos tratamientos silviculturales tales

como corta de bejucos y marcación de AFC.

Tratamientos silviculturales adicionales que

se experimentaron sólo en el bosque sub-

húmedo de La Chonta fueron la escarificación

de suelos y el enriquecimiento con mara.

Daños al bosque por el aprovechamiento

En el bosque sub-húmedo de La Chonta se

aprovecharon 21 especies, de las cuales 20

fueron aprovechadas en el tratamiento

intensivo, 12 en el mejorado y 11 en el

normal (Figura 3.10A). Se extrajo un

promedio de 2.8 árboles/ha y un volumen

de 11.4 m3/ha (Figura 3.10B). Comparada

con otros bosques tropicales la intensidad

de aprovechamiento fue baja, ya que esta

normalmente sobrepasa los 10 árboles/ha

(Pinard y Putz 1996; Uhl y Vieira 1989).

El porcentaje de árboles dañados y muertos

tuvo una variación según los tratamientos y

las categorías diamétricas. En promedio el

porcentaje de árboles muertos o dañados

fue del 7.8%; el porcentaje de árboles

muertos y dañados en los diferentes

tratamientos fue similar, aunque en el

tratamiento intensivo hubo la tendencia

hacia un mayor porcentaje de árboles

dañados y muertos (Tabla 3.8). A pesar de

ello, el porcentaje de daños fue bajo ya que

en otros bosques se reporta hasta más del

30% de árboles dañados (Bertault y Sist 1997;

Pinard y Putz 1996).

El porcentaje promedio de árboles de futura

cosecha (AFC) dañados fue del 4.77% y el

porcentaje de AFC muertos fue del 1.5%.

Los daños y muertes producidos en los AFC

fueron similares en todos los tratamientos

de intensidad de aprovechamiento aplicados

(Tabla 3.7). El bajo porcentaje de daño

puede estar explicado por la baja intensidad

de aprovechamiento, pero también por las

prácticas de impacto reducido que fueron

a p l i c a d a s a n t e s y d u r a n t e e l

aprovechamiento.

Es importante resaltar que el mayor

porcentaje de árboles muertos y dañados se

presentó en las clases diamétricas entre 10

a 20 cm de DAP y que a medida que se

incrementa el tamaño, el daño disminuye.

En cuanto al daño a nivel de especies, tanto

en todos los árboles como en los AFC, Hura

crepitans y Terminalia oblonga tuvieron

mayor daño que otras especies comerciales.

También se pudo determinar que a medida

que se va incrementando la superficie de

pistas de arrastre, también se va

incrementando el porcentaje de árboles

dañados o muertos (Mostacedo et al. 2006).

También se hizo un análisis de probabilidad

de daños en relación al tamaño de los AFC

marcados comparando con los AFC no

marcados. Para determinar esta relación se

hizo un análisis de regresión logística. Se

pudo determinar sólo una probabilidad del

10% de daño en todos sus tamaños y esta

probabilidad no tuvo variación comparando

entre aquellos AFC que fueron marcados con

aquellos no marcados. En el mismo sitio,

Krueger (2004) determinó que la marcación

de AFC reduce en un 20% los daños

producidos alrededor de los claros y en un

10% los producidos en pistas de arrastre.

64

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65

Efecto en la tasa de crecimiento diamétricode los AFC

En el estudio realizado en el bosque sub-

húmedo transicional de La Chonta se encontró

que la tasa de crecimiento de los árboles de

futura cosecha (AFC) varía significativamente

de acuerdo con la intensidad de

aprovechamiento. Se determinó menor

crecimiento diamétrico en las áreas no

perturbadas (testigo) y en el tratamiento

normal un promedio de 0.46 cm/año, mientras

que en los otros tratamientos se registraron

incrementos de 0.66 cm/año (intensivo) y

0.69 cm/año (mejorado). Estos resultados

muestran que las tasas de crecimiento de los

árboles se incrementan del 10 al 20% cuando

se aprovecha con mayor intensidad aplicando

el aprovechamiento de impacto reducido y

cuando se aplican algunos tratamientos

silviculturales.

La tasa de crecimiento diamétrico de los

AFC varía según el tratamiento aplicado. Los

tratamientos testigo y normal tuvieron un

crecimiento casi similar y los tratamientos

mejorado e intensivo reportaron incrementos

mayores y similares. En un estudio realizado

en las mismas parcelas Peña-Claros et al.

(2008a) encontraron similar patrón de

crecimiento. Se espera que los AFC tengan

una mayor tasa de crecimiento que los

árboles en general debido a las buenas

características de calidad, fuste y forma de

copa. Dauber et al. (2003) y Peña-Claros et

al. (2008a) encontraron que los árboles

considerados como AFC tuvieron mayor tasa

de crecimiento que los árboles en general.

Los resultados de incremento diamétrico por

especie indican que la tasa de crecimiento

varía entre las especies consideradas. Se

encontró que el serebó (Schizolobium

amazonicum) tuvo el mayor crecimiento

diamétrico, mientras que el verdolago

(Terminalia oblonga) y el maní (Sweetia

fruticosa) tuvieron la menor tasa de

crecimiento diamétrico (Tabla 3.9) (Peña-

Claros et al. 2008a).

Tabla 3.8. Resumen del total de árboles y total de AFC censados, árboles dañados o muertos y AFCdañados o muertos, en un bosque subhúmedo transicional bajo diferentes tratamientos de aprovechamiento.

Normal Mejorado Intensivo

Árboles censados 9918.0 9580.0 9911.0

Árboles dañados o muertos 675.0 600.0 1020.0

% Árboles dañados o muertos 6.8 6.3 10.3

AFC censados 937.0 636.0 1016.0

AFC dañados o muertos 56.0 26.0 79.0

% AFC dañados o muertos 5.9 4.1 7.8

66

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(20

08a)

67

Efecto de la infestación de bejucos y lailuminación en el crecimiento diamétricoen los AFC

En un estudio realizado por Peña-Claros et

al. (2008a) se encontró que los árboles

crecieron más rápido a medida que aumentó

la iluminación de la copa y más lentamente

cuando se incrementó la infestación de

bejucos, además que la respuesta a la mejor

iluminación tuvo variación de acuerdo al

grado de infestación de bejucos; en

comparación con los árboles infestados por

bejucos, la respuesta de crecimiento de los

árboles libres de ellos fue mucho más notoria.

Diversos estudios señalan que la infestación

por bejucos tiene un efecto negativo en el

crecimiento de árboles (Evans et al. 2003;

Putz 1980; Uslar et al. 2004). En los bosques

de la Chonta el grado de infestación de

bejucos que tienen los árboles es alto. Los

resultados iniciales indican que el mayor

crecimiento diamétrico promedio en AFC

libres de bejucos de forma natural fue de

0.77 cm/año), mientras que los árboles

completamente cubiertos de bejucos

presentaron una tasa de crecimiento de 0.3

cm/año, además el crecimiento puede variar

de acuerdo al grado de infestación.

También se hizo un estudio sobre el efecto

de la corta de bejucos en el crecimiento de

los árboles infestados. En AFC, en promedio

habían nueve bejucos por árbol. Las especies

con mayor cantidad de bejucos fueron:

Spondias mombin (19 bejucos/árbol), Ficus

boliviana (18 bejucos/árbol) y Terminalia

oblonga y Cariniana ianeirensis (12

bejucos/árbol). La especie con menor

número de bejucos fue Schizolobium

amazonicum (1.5 bejuco/árbol; Tabla 3.10).

El mayor crecimiento diamétrico promedio

lo tuvieron los árboles libres de bejucos de

forma natural (0.87 cm/año), seguido de

árboles que recibieron la corta de bejucos

(0.67 cm/año), mientras que los árboles con

bejucos tuvieron en promedio una tasa de

crecimiento de 0.37 cm/año.

A nivel de gremios ecológicos, se encontró

que las esciófitas totales presentaron un

crecimiento diamétrico menor, en cambio

las heliófitas durables y las esciófitas

parciales tuvieron un crecimiento diamétrico

mayor, especialmente cuando se realiza un

aprovechamiento intensivo y con aplicación

de tratamientos silviculturales (Peña-Claros

et al. 2008a). Lo mismo sucedió cuando se

hizo la comparación de gremios bajo

diferentes tratamientos de corta de bejucos.

Entre los árboles sin bejucos de forma

natural, las heliófitas crecieron casi el doble

en comparación con las esciófitas (Figura

3.11).

Efecto de la liberación en el crecimientode árboles

El tratamiento de liberación por anillamiento

se aplicó para favorecer a aquellos árboles

de futura cosecha que, siendo prometedores

como productores de madera, se encontraban

en una situación desfavorable en la

competencia por luz. El tratamiento de

liberación por anillamiento consiste en la

eliminación de una porción de la corteza

alrededor del fuste. El corte fue realizado

con motosierra de tal manera que se impidió

el flujo de sustancias elaboradas (azúcares)

a la raíz, lo que produjo la muerte de los

árboles tratados. Además, para aumentar la

probabilidad de que el individuo tratado

muera, se aplicó herbicida en el área sin

Tabla 3.10. Árboles de futura cosecha liberados de bejucos. Se presenta datos sobre la cantidad totalde bejucos cortados, el promedio de bejucos cortados por árbol, y el crecimiento diamétrico promedio(cm/año).

Nombre científico Nombre Número Total de Bejucos Crecimiento

vulgar de árboles bejucos cortados diamétrico

liberados cortados por árbol (cm/año)

Ampelocera ruizii Blanquillo 143 756 5.3 1.0

Aspidosperma cylindrocarpon Jichituriqui 19 82 4.3 0.4

Caesalpinia pluviosa Momoqui 17 77 4.5 0.8

Cariniana domestica Yesquero colorado 4 56 14.0 0.3

Cariniana estrellensis Yesquero negro 58 434 7.5 0.6

Cariniana ianeirensis Yesquero blanco 91 1088 12.0 0.6

Cedrela fissilis Cedro 33 208 6.3 0.4

Centrolobium microchaete Tarara amarilla 50 439 8.8 0.8

Clarisia racemosa Mururé 22 141 6.4 0.4

Cordia alliodora Picana negra 80 309 3.9 0.7

Ficus boliviana Bibosi colorado 46 815 17.7 1.5

Gallesia integrifolia Ajo ajo 22 160 7.3 1.0

Hura crepitans Ochoó 562 6214 11.1 1.0

Hymenaea courbaril Paquió 10 15 1.5 0.4

Pouteria nemorosa Coquino 126 1053 8.4 0.5

Pseudolmedia laevis Ojoso colorado 578 3250 5.6 0.4

Pterogyne nitens Ajunao 1 18 18.0 0.6

Schizolobium amazonicum Serebó 103 179 1.7 2.3

Spondias mombin Ocorocillo 46 898 19.5 0.8

Sweetia fruticosa Maní 30 276 9.2 0.4

Swietenia macrophylla Mara 47 348 7.4 0.9

Tabebuia serratifolia Tajibo amarillo 6 42 7.0 0.1

Terminalia oblonga Verdolago 555 7002 12.6 0.4

Total 2649 23860 9.0 0.7

68

69

corteza. Sin embargo, si bien la eficacia de

eliminar árboles puede ser alto, el uso de

agentes químicos incrementa los costos de

los tratamientos y los r iesgos de

contaminación. En un estudio realizado en

el bosque sub-húmedo transicional (La

Chonta), se encontró que el anillamiento

combinado con la aplicación de herbicida

2.4-D resultó en la muerte del 97.5 % de los

árboles tratados en época seca y del 90 %

en época lluviosa, y el costo osciló entre

0.29 a 1.04 $us/árbol (Ohlson-Kiehn et al.

2006).

Para este estudio de liberación de AFC por

anillamiento, se anillaron 469 árboles, los

cuales beneficiaron a 3215 árboles de 10 a

70 cm Los efectos de la liberación por

anillamiento se compararon con los efectos

de la liberación por aprovechamiento y con

aquellos que estuvieron libres naturalmente.

La efectividad del tratamiento anillado fue

del 72%, que corresponde a 338 árboles

muertos por anillamiento después de 5 años

de la aplicación del tratamiento. La tasa de

crecimiento promedio de árboles liberados

naturalmente fue de 0.78 cm/año, mientras

que para los árboles liberados con

anillamiento o por el aprovechamiento la

tasa osciló entre 0.65 a 0.70 cm/año, siendo

similares estadísticamente. Sin embargo, el

crecimiento de aquellos árboles que

funcionaron como testigos (es decir sin

liberación) alcanzó una tasa de 0.55 cm/año

(Figura 3.7). Esto indica que este tratamiento

puede incrementar el crecimiento en un 20%.

Las especies que mejor respondieron al

tratamiento de liberación por anillamiento

fueron: Gallesia integrifolia, Schizolobium

amazonicum, Cordia alliodora, Swietenia

macrophylla, Hura crepitans, Cariniana

ianeirensis y Caesalpinia pluviosa (Tabla

3.11). Otras que respondieron positivamente

al tratamiento fueron las especies heliofitas

durables y esciófitas parciales en

comparación con las esciofitas totales, este

mismo comportamiento fue encontrado en

un bosque del Bajo Paraguá (Villegas et al.

2008a). Estos resultados sugieren nuevamente

la importancia de conocer la dinámica de

las especies que se quiere manejar para

poder determinar los tratamientos

silviculturales adecuados y de esta forma

incentivar su crecimiento. A veces el

tratamiento no tiene el efecto esperado,

como ocurrió en un estudio realizado en la

Amazonia (Alarcón et al. 2007).

Efecto de la escarificación del suelo en laregeneración natural

Uno de los temas de mayor preocupación es

la baja regeneración natural de especies

comerciales, ya que sin una regeneración

adecuada de las especies aprovechadas es

prácticamente imposible lograr el manejo

forestal sostenible (Fredericksen y Peralta

2001). Se estima que el 78% de las especies

actualmente aprovechadas tiene problemas

de regeneración (Mostacedo y Fredericksen

1999), lo que pone en riesgo de extinción

comercial a muchas especies maderables en

caso de que no se encuentren alternativas

para su mejoría. En vista de esta realidad,

se han comenzado a investigar tratamientos

silviculturales que puedan mejorar la

regeneración natural de las especies

comerciales. Entre estos tratamientos se

encuentran: la escarificación de suelos y el

enriquecimiento, este último es aplicado

como una manera de inducir y de asistir

artificialmente a la regeneración de especies

valiosas.

Figura 3.11. Tasa de crecimiento diamétrico de árboles con diferentes tratamientos de corte de bejucos clasificadossegún gremios ecológicos (A) y según tratamientos de liberación (B). Los datos son promedios y error estándar.

70

Tabl

a 3.

11.

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)

71

72

La escarificación o remoción del suelo se

aplica para favorecer y crear condiciones

óptimas para la regeneración natural de las

especies comerciales. Este tratamiento

silvicultural, además de mejorar la

regeneración de especies comerciales, puede

al mismo tiempo brindar mejores condiciones

favorables para las especies no comerciales.

Generalmente se realiza en los claros de

aprovechamiento forestal (Fredericksen et

al. 2001). Por ejemplo, en un estudio

realizado en La Chonta sobre la remoción

del suelo con “skidder”, éste favoreció en

una regeneración 10 veces superior de

Schizolobium amazonicum, una especie

heliófita comercial (Fredericksen y Pariona

2002).

El objetivo de la escarificación del suelo es

liberar algunos de los obstáculos tales como

basura y desechos de madera, que pueden

obstru i r en la germinac ión y e l

establecimiento de las plantas de semillero

comercial y también eliminar la vegetación

que podría competir con la regeneración de

árboles, como son hierbas y bejucos.

También sirve para remover el suelo y lograr

que las semillas que se encontraban

enterradas queden en la superficie del suelo

y en condiciones para germinar. Este

tratamiento se debe realizar en áreas con

poca pendiente, áreas donde no hay

regeneración avanzada de especies

comerciales y donde haya suficiente número

de árboles semilleros (Prieto-Rodao 2009).

Para este estudio se seleccionaron 180 claros

de aprovechamiento dentro de las parcelas

experimentales del IBIF, de los cuales 90

recibieron escarificación y otros 90

funcionaron como control. Dentro de cada

uno de ellos se instalaron parcelas de 5 x 5

m, que fueron establecidas inmediatamente

después de la corta de árboles y que se

evaluaron durante 6 años (Prieto-Rodao

2009). Dentro de las parcelas de

escarificación se evaluaron sólo las especies

comerciales y se clasificaron en diferentes

gremios ecológicos: dos de ellas son

esciófitas totales, ocho especies son

esciófitas parciales y 15 especies son

heliófitas durables.

En el estudio realizado por Prieto-Rodao

(2009), se muestra que la densidad de las

especies comerciales aumentó a través del

tiempo para los primeros cuatro años en las

parcelas escarificadas y en las parcelas no

escarificadas disminuyó en los dos últimos

años. El total de la densidad varió a través

del tiempo entre los diferentes gremios

ecológicos: la densidad de individuos de

especies comerciales fue significativamente

mayor en el tratamiento con escarificación

durante todo el período de evaluación.

Incluso 6 años después de la aplicación de

tratamiento, hubo un efecto positivo del

tratamiento sobre la densidad de las parcelas

con escarificación, que fue casi el doble

que en las parcelas sin escarificación (Figura

3.12). Un efecto contrario sucedió en las

especies tolerantes a la sombra (esciófitas

totales), que tuvieron un gran aumento en

la densidad de individuos en las parcelas no

escarificadas en comparación con las

escarificadas en los cuatro primeros años

de aplicación de tratamiento. Sin embargo,

después de seis años hubo una disminución

de la densidad en las parcelas no

escarificadas y un aumento considerable en

las parcelas con escarificación (Figura 3.12).

73

Figura 3.12. Cambios en la densidad de individuos por cada 100 m2 (media ± desviación estándar) de las especiescomerciales a lo largo del tiempo: (A) = densidad de todas las especies comerciales, (B) = densidad de especiesheliófitas durables, (C) = densidad de especies esciófitas parciales y (D) = densidad de especies esciófitas totales(Prieto - Rodao. 2009).

A nivel de especies, en parcelas escarificadas

hubo mayor abundancia de Calycophyllum

spruceanum, Gallesia integrifolia y Maclura

tinctoria, mientras que en parcelas no

escarificadas las más abundantes fueron

Ampelocera ru iz i i , Aspidosperma

cylindrocarpon, Hura crepitans, Pouteria

nemorosa y Cariniana spp. (Tabla 3.12).

Después de la escarificación, al inicio

Pseudolmedia laevis tuvo mayor abundancia

en las parcelas no escarificadas, pero después

de seis años se incrementó seis veces en las

parcelas escarificadas (Tabla 3.12).

La tasa de crecimiento promedio en altura

absoluta fue mayor en las parcelas no

escarificadas (20.3 cm/año) que en las

parcelas escarificadas (18.6 cm/año). Entre

cada gremio ecológico, para las especies

heliófitas durables la tasa de crecimiento

fue similar entre áreas escarificadas y no

escarificadas. En las esciófitas parciales o

esciófitas totales hubo un leve incremento

en las parcelas escarificadas en comparación

con las parcelas no escarificadas (Figura

3.13).

74

Tabl

a 3.

12.

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2.4

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100

2.6

100

2.1

100

2.5

75

Figura 3.13. Tasa de crecimiento en altura (cm/año) de brinzales y latizales, 6 años después del tratamientode las especies comerciales por gremio ecológico. Los datos son promedios y desviación estándar. Diferenciassignificativas en las tasas de crecimiento entre gremios se muestran con una letra mayúscula.

Enriquecimiento con mara (Swietenia

macrophylla) en claros de aprovechamiento

Para el presente estudio se evaluaron 60

claros de aprovechamiento que fueron

enriquecidos con mara (Swietenia

macrophylla) de dos procedencias; plántulas

y semillas. Del total de estos claros, 40 tenían

aproximadamente 6 meses de antigüedad y

20 eran recientes. Los criterios de selección

de los claros fueron su tamaño (se

descartaron los más pequeños) y que no

hubiese regeneración natural avanzada de

especies comerciales. El enriquecimiento se

realizó en diciembre de 2001 y la recolección

de semillas se hizo en septiembre del mismo

año. Las plántulas estuvieron en el vivero

aproximadamente 3 meses antes de ser

t r a sp l an tada s en l o s c l a ro s de

aprovechamiento. Las semillas de mara se

recolectaron en el mismo sitio donde se hizo

el experimento y se utilizaron para realizar

la siembra directa y para producir los

plantines en vivero.

Posteriormente, los claros fueron evaluados

en marzo de 2002, diciembre de 2002,

diciembre de 2003, junio de 2005 y

finalmente en abril de 2007.

En cada claro se delimitó el área y luego se

marcó una línea principal de sur a norte.

Sobre la línea principal se trazaron líneas

perpendiculares cada dos metros. Sobre cada

perpendicular se sembró y plantó cada dos

metros una semilla y una plántula de mara

alternadamente. Las plántulas trasplantadas

tenían en promedio una altura de 30 cm al

momento del trasplante. A su vez, a cada

claro se le asignó un determinado

tratamiento: testigo (20 claros, sin liberación

y sin limpieza), claros con liberación (20

claros, limpieza de la vegetación de especies

no comerciales con machete), claros con

76

aplicación de herbicida Roundup (10 claros,

eliminación de la vegetación con herbicida)

y claros con aplicación de Roundup más

liberación (10 claros, eliminación de la

vegetación con herbicida y con machete).

En este estudio se determinó la supervivencia

de plántulas, el ataque del insecto Hypsipyla

grandella y el crecimiento de los individuos

en cada tratamiento.

Los resultados muestran una supervivencia

del 74 % de plántulas provenientes de vivero,

a diferencia del porcentaje a partir de

semillas que fue del 46%. Estos porcentajes

se mantuvieron durante casi dos años. A los

4 años de evaluación, el porcentaje de

supervivencia se redujo en casi un 10%

en ambos casos, hasta que a los 5 años de

evaluación el porcentaje bajó a un 36% a

partir de plántulas y a un 24% a partir de

semillas (Figura 3.14A). Hubo una mayor

tasa de supervivencia en aquellos claros

donde se aplicó Roundup, comparado con

aquellos donde se aplicó limpieza con

machete y Roundup o limpieza sólo con

machete (Figura 3.14B). Los resultados que

se encontraron en La Chonta son bajos en

comparación con los encontrados en la región

tropical húmeda de Costa Rica, donde en

plantaciones asociadas con especies de Inga

spp.se obtuvo una supervivencia de entre

65 y 79% (Chanto 1999).

Sobre el ataque del Hypsiphyla grandella en

plántulas procedentes de semillas y plantines,

las más atacadas fueron aquellas plántulas

que recibieron Roundup y Roundup + limpieza

manual, las cuales llegaron a un porcentaje

del 23% y del 28% de individuos atacados. En

cambio, en las áreas sin limpieza o aquellas

con limpieza manual, tuvieron un ataque sólo

del 13% y del 15% respectivamente (Figura

3.15). Algunos autores indican que el ataque

del insecto es menor en bosques secundarios

o en sitios donde existe combinación con

otras especies (Newton et al. 1993).

La tasa de crecimiento en altura en plántulas

que fueron plantadas fue de 50 cm/año,

mientras que para plántulas nacidas a partir

de semillas fue alrededor de 35 cm/año. En

cambio, la tasa de crecimiento diamétrico

fue de 0.40 a 0.70 cm/año en plántulas

plantadas y de 0.20 a 0.50 cm/año en

plántulas a partir de semillas. También

hubieron diferencias significativas en el

crecimiento tanto en altura como en diámetro

según los tratamientos de limpieza aplicados.

En ambos tipos de procedencias (plántulas o

semillas) el crecimiento fue mayor en claros

donde se hizo limpieza manual más la

aplicación del herbicida Roundup.

También se hizo una comparación entre los

individuos afectados por el insecto Hypsiphyla

grandella con aquellos que no fueron

afectados, y se vio que no hubo diferencia

en la tasa de crecimiento debido a este

insecto.

Figura 3.14. Porcentaje de supervivencia de plántulas de mara procedentes de plantínes producidos en viveroo de semillas sembradas directamente en los claros y monitoreados a través de varios años (A) y en cuatrotratamientos de limpieza (B).

77

Por

cent

aje

de s

uper

vive

ncia

Figura 3.15. Promedio (± error estándar) del porcentaje de ataque de Hypsipyla grandella en el establecimientode plántulas de mara procedentes de semilla y plantas en los diferentes tratamientos.

78

79

Conclusiones

El bosque sub-húmedo transicional que posee

Guarayos es uno de los bosques con alto

potencial maderable y alta diversidad de

especies arbóreas. En base a los datos de

parcelas permanentes ubicadas en la

Concesión Forestal La Chonta, se han

obtenido resultados sobre características

ecológicas y silviculturales que ayudarán en

el manejo adecuado de esta región. En ella

se encontraron 182 especies arbóreas, con

un promedio de 63 especies por hectárea.

La familia Leguminosae es una de las que

tiene mayor número de especies. lo cual es

confirmado por otros estudios en la zona.

Tanto la densidad de individuos como su área

basal indican que este bosque tiene una

moderada abundancia y dominancia, ya que

bosques más secos tienden a tener menos

densidad y área basal, mientras que bosques

más húmedos son mayores en estos

parámetros. Por otro lado, este bosque tiene

un nivel de infestación de bejucos leñosos,

ya que un 68% de los árboles tiene por lo

menos un bejuco, mientras que un 10% tiene

las copas totalmente infestada de ellos.

Sobre la dinámica del bosque, hay poca

información sobre aspectos fenológicos, lo

cual no ha permitido desarrollar más esta

sección. Sin embargo, se sabe que la mayoría

de las especies maderables tiene floración

y fructificación anual y son muy pocas las

especies con patrones supra-anuales o

continuos. Asimismo, la mayoría de las

especies maderables tiene una dispersión

por viento, aunque también hay otras

dispersadas por animales o con mecanismos

propios de autodispersión. Acompañando a

la dispersión está la producción de semillas,

que en general es buena para las especies

consideradas en este estudio. Estas

características son favorables para una buena

regeneración de especies, que de hecho

parece ser buena para el bosque en forma

general, aunque hay varias especies que

tienen serios problemas de regeneración. La

p e r t u r b a c i ó n p r o v o c a d a p o r e l

aprovechamiento forestal favorece de alguna

manera en el establecimiento y crecimiento

de individuos jóvenes, ya que aprovechan

los recursos lumínicos disponibles en

micrositios tales como los claros. En este

sentido, parece ser que entre las más

beneficiadas están las especies esciófitas.

Por otro lado, la tasa anual de crecimiento

de árboles fue de 0.39 cm, valor que es

considerado intermedio, siendo que en otros

lugares puede ser mayor o menor. De todas

maneras, la variación de tasas de crecimiento

es grande, aunque por lo general es

promovida por la intens idad del

aprovechamiento. Los datos de mortalidad

y reclutamiento indican que el bosque está

en decaimiento, ya que en todos los registros

obtenidos hay una mayor tasa de mortalidad

que de reclutamiento, a pesar de que a nivel

de especies la relación entre ambos

parámetros puede variar. Por su parte, el

stock de carbono en términos de biomasa

tiende a ser similar al de otros bosques, ya

sean estos secos o más húmedos. La tasa de

secuestración de carbono es lenta y es más

notoria en áreas con aprovechamiento.

También se ha notado que la pérdida de

biomasa por el fuego es muy alta y esto se

pudo determinar gracias a un evento de

fuego que ocurrió en las parcelas testigo.

Es claro que la región de Guarayos tiene un

alto potencial forestal para la extracción de

madera y de algunos productos no

80

maderables. En la actualidad, Guarayos se

considera como uno de los centros más

importantes de provisión de madera. La

potencialidad es elevada, ya que existen

especies que aún no se han aprovechado o

de las cuales no se conocen sus características

f í s ico-mecánicas y peor aún sus

características ecológicas y silviculturales.


afecta positivamente en la regeneración y

crecimiento de especies maderables, además

de reducir el impacto producido a la masa

remanente. Áreas con mayor intensidad de

aprovechamiento pueden aumentar más del

30% comparadas con áreas sin aprovechar.

La corta de bejucos, un tratamiento

silvicultural fácil de implementar en

interacción con la posición de la copa de los

árboles, puede aumentar la tasa de

crecimiento diamétrico de manera

significativa. De igual manera, la liberación

de árboles por medio de anillamiento

favorece el crecimiento en un 80%.

Es recomendable realizar tratamientos de

escarificación, ya que tanto la densidad

como la abundancia se incrementan

positivamente. Finalmente, los ensayos de

enriquecimiento de mara (Swietenia

macrophylla) han permitido evaluar

diferentes métodos de siembra y tratamientos

de limpieza que ayudan en la supervivencia

y crecimiento de la especie. Tal como ha

sido experimentado en otro países es posible

regenerar la mara dentro del bosque, gracias

a sus características, aunque la tasa de

crecimiento es variado para individuos de la

misma edad debido al efecto de varios

factores al mismo tiempo.

81

Introducción

El bosque amazónico se encuentra en la parte

norte de Bolivia, área de bosque continuo de

aproximadamente 100.000 km2, que cubre

el departamento de Pando, la provincia Vaca

Diez en el departamento del Beni y una parte

de la provincia Iturralde en el departamento

de La Paz (Jong de 2004), representando

cerca del 10% de la superficie total del país.

La amazonia boliviana no tiene una clara

subdivisión interna pero en los hechos se

reconoce al extremo norte de Bolivia como

la región norte amazónica de Bolivia,

denominada también oficialmente como la

región castañera de Bolivia. El 75% de la

superficie amazónica está cubierto por bosque

alto tropical de tierra firme. La región se

caracteriza especialmente por la presencia

de especies como la castaña (Bertholletia

excelsa) y la siringa (Hevea brasiliensis).

El norte amazónico boliviano no se inserta

en un modelo de apertura de frontera

agropecuaria, uso intensivo y mayor

ampliación de frontera (PNUD 2008), mas

bien se evidencia una tendencia hacia la

agricultura de roza y quema, y ganadería de

pequeña escala. Sin embargo, aunque esta

amenaza está latente para el desarrollo

económico y humano, hoy en día esta región

es una de las que presenta un mejor estado

de conservación en Bolivia (Ibisch y Araujo

2003).

Hace más de 10 años se decía que la superficie

del norte amazónico boliviano estaba

compuesta en un 94% por bosque en su

mayoría intacto, un 3% por barbechos y otro

3% por desmonte para agricultura y ganadería

(PNUD 2008). Ibisch y Mérida (2003)

corroboraron que la región tiene un grado

de conservación bueno a excelente, lo que

podría estar estrechamente ligado a la

extracción de la goma hace un siglo, y de la

castaña actualmente, debido a que ambos

productos requieren del bosque en pie. Al

mismo tiempo, la baja densidad poblacional,

la tardía incorporación del área en la

economía nacional y los altos costos de

transporte han reducido, hasta hace poco,

las presiones antropogénicas sobre estos

recursos forestales (PNUD 2003).

El departamento de Pando tiene un clima

tropical húmedo y cálido (ZONISIG 1997). El

período seco es de 3 meses en el sector oeste

y de 4 meses en el sector este del

departamento, con una precipitación pluvial

de 100 mm/mes, aproximadamente. Se

registran diferencias de precipitación y

temperatura entre las estaciones

CAPÍTULO

4Bosque Amazónico

82

metereológicas de Cobija y Riberalta; en esta

última la precipitación media anual alcanza

a 1774 mm y 26.2 °C, con medias mensuales

de 24.9 °C en junio y 26.7 °C en marzo. La

precipitación en la cuenca del Orthon es de

1700 - 2000 mm/año y la temperatura es de

25 a 26 °C, con los meses más cálidos en

octubre y noviembre que alcanzan a 28 °C

y el más frío en julio, con 10° C (Alarcón et

al. 2007; Solíz 2004; ZONISIG 1997).

En Pando se diferencian dos tipos de suelos:

suelos de las planicies altas y suelos de las

llanuras aluviales. Los suelos de las planicies

altas se caracterizan por tener buena

estructura, drenaje y profundidad, pero son

pobres químicamente, tienen baja fertilidad

y frecuentemente tienen niveles altos de

Aluminio (Toledo et al. 2008b). En las llanuras

aluviales los suelos son más ricos debido al

transporte de sedimentos desde la cordillera

de los Andes. Sin embargo, estos suelos están

condicionados a las inundaciones que se

producen en los alrededores de los ríos

(ZONISIG 1997).

Este capítulo sintetiza los hallazgos

encontrados sobre la ecología y dinámica de

los bosques y las especies arbóreas del bosque

amazónico. Aquí se revisan la diversidad y

abundancia de especies arbóreas, estructura

del bosque y poblaciones, producción y

dispersión de semillas, la regeneración

natural, mortalidad y reclutamiento,

crecimiento de árboles y cantidad de carbono

disponible en esta región. Asimismo, se evalúa

la disponibilidad y potencial de productos

maderables y no maderables que tiene la

región amazónica boliviana, y finalmente se

muestran los resultados de los tratamientos

silviculturales realizados en la concesión

forestal SAGUSA. Cabe destacar que este

trabajo es uno de los pocos que combina el

conocimiento ecológico y su aplicación para

fines de manejo forestal con el fin de

promover la sostenibilidad del bosque

amazónico.

Caracterización de la concesión forestalSAGUSA

En esta sección se presentan las

características biofísicas de la concesión

forestal SAGUSA, lugar donde se tiene

insta lado un bloque de parcelas

experimentales y que ha brindado la mayor

información sobre la dinámica del bosque y

experimentos silviculturales. Según el Plan

de Uso del Suelo del departamento de Pando

(ZONISIG 1997), Sagusa se encuentra dentro

de la categoría de tierras de uso forestal.

Las áreas de tierras forestales se caracterizan

por reunir condiciones para uso forestal bajo

manejo sostenible, para la producción

permanente de madera y otros productos

forestales no maderables y que prestan

servicios ambientales (ZONISIG 1997).

El área de estudio está ubicada en los

paralelos 09º 49'S y 67º 48'W a unos 185 km

NE de la ciudad de Cobija, provincia Nicolás

Suárez, tercera sección del cantón Mercier

del Municipio de Bella Flor, departamento

de Pando (Figura 4.1). La concesión tiene

una superficie de 66087 ha.

En base al inventario forestal realizado, el

área de SAGUSA ha sido dividida en cuatro

tipos: uso forestal o bosque productivo (61252

ha), servidumbres ecológicas no sujetas a la

intervención forestal (4522 ha), área con

otros usos como son los pastizales (150 ha)

y área correspondiente a caminos (162 ha)

(Solíz 2004).

83

De acuerdo al mapa de vegetación de Bolivia,

esta región pertenece a un bosque amazónico

de colinas del noroeste de Pando (Navarro y

Ferreira 2007). La cobertura es densa

perennifolia ombrófila, de baja altura y no

inundable.

La fisonomía de estos bosques se caracteriza

por la presencia de árboles emergentes que

llegan a los 40 m de altura, con registros más

frecuentes de: castaña (Bertholletia excelsa),

bitumbo colorado (Couratari macrosperma),

paquiocillo (Hymenaea parvifolia), paquió

(Hymenaea courbaril), siringa (Hevea

brasiliensis), quecho (Brosimum utile),

verdolago (Terminalia amazonica), yesquero

(Cariniana micrantha), almendrillo chico

(Apuleia leiocarpa), toco colorado (Parkia

pendula), tamarindo (Dialium guianense) y

almendrillo grande (Dipteryx odorata).

El estrato co-dominante e intermedio está

conformado por árboles cuya altura es mayor

a 10 m y menor a 30 m, y las especies más

frecuentes son: Tetragastris altissima, Iriartea

deltoidea, Pseudolmedia laevis, Euterpe

precatoria, Brosimum lactescens, Sclerolobium

cf. rugosum, Iryanthera juruensis, Protium

sp., Oenocarpus bataua y Pouteria sp.

En el estrato inferior las especies

predominantes son: Siparuna sp.,

Phenakospermum guyanense, Tetragastris

altissima, Iriartea deltoidea, Siparuna

cuspidata, Oenocarpus mapora, Rinoreocarpus

ulei, Protium sp. y Brosimum lactescens,

entre otras, que alcanzan alturas inferiores

a los 10 m. Por estas características y por su

relieve se puede decir que pertenecen a un

bosque de tierra firme de peneplanicies y

colinas (Licona 2007).

Figura 4.1. Ubicación geográfica de la concesión forestal SAGUSA S.R.L., uno de los sitios donde se generó granparte de la información mostrada en este capítulo.


Diversidad y abundancia de especies

El estudio de diversidad y abundancia de

especies del bosque amazónico está basado

en dos tipos de muestreo: el primero realizado

en todo el departamento de Pando (30 puntos

de muestreo, cada uno con transectos de 10

x 1000 m (1 ha) (Mostacedo et al. 2006a) y

el segundo realizado en la concesión forestal

SAGUSA, pero con la finalidad de determinar

variaciones de diversidad y abundancia en

diferentes áreas con variaciones de intensidad

de aprovechamiento. Para este segundo caso

se utilizaron parcelas de 1ha con distintas

intensidades de aprovechamiento (4

tratamientos: testigo, normal, mejorado e

intensivo; 4 repeticiones por tratamiento)4.

En el estudio realizado por Mostacedo et al.

(2006a) se determinaron 5 tipos de bosque

en todo el departamento de Pando, los cuales

fueron denominados: bosque alto de tierra

firme (BTF), bosque del escudo precámbrico

(BEP), isla de bosque y chaparral (IBC), bosque

de varzea (BVA) y bosque de igapó (BIG)

(Figura 4.2). Además de estos bosques existen

algunos tipos de vegetación que son

peculiares, tales como el cerrado, las sabanas

inundables y el bosque monodominante

inundado de la palmera Mauritia flexuosa,

que también se encuentra en zonas

inundables. En la parte suroeste de la

amazonia en nuestro país se encuentra

también el bosque amazónico sub-andino y

en la parte sureste, el bosque de transición

chiquitano - amazónico (Ibisch y Mérida 2003).

84

Figura 4.2. Clasificación de tipos de bosque en la amazonia boliviana del departamento de Pando, realizado enbase a un análisis de componentes principales con datos florísticos y de abundancia (Mostacedo et al. 2006a).

4 Ver detalles del diseño en el Capítulo1

85

Composición florística

Las familias con mayor abundancia de

individuos en la mayoría de los tipos de

bosque en Pando fueron las Moraceae y

Palmae, siendo familias típicas en los bosques

amazónicos (Salomao y Lisboa 1988; Smith

y Killeen 1998; Terborgh y Andresen 1998).

Sin embargo, en los bosques altos de tierra

firme y del Escudo Precámbrico, las familias

Burseraceae y Leguminosae-Caesalpinaceae

también tuvieron su importancia. En la isla

de bosque y chaparral la familia Lythraceae

fue otra de las abundantes, mientras que

las familias Lecythidaceae y Melastomataceae

fueron abundantes en los bosques de Igapó,

y Sapotaceae lo fue en los bosques de varzea.

Las especies más abundantes fueron

Pseudolmedia laevis, Tetragastris altissima

y Brosimum lactescens. Las primeras dos

especies fueron también las más abundantes

en el bosque de tierra firme, aunque

Tetragastris lo fue de igual manera en el

bosque del escudo precámbrico. En la isla

de bosque y chaparral, Physocalymna

scaberrimum y Phenakospermum guyanense

fueron las más abundantes mientras que en

el bosque de igapó y varzea la especie más

abundante fue Brosimum lactescens, aunque

en el igapó dos especies de Eschweilera

llegaron a ser importantes también por su

abundancia. Otras especies abundantes en

el bosque de varzea fueron Theobroma cacao

y una especie de Trichilia.

Hay muchas especies raras (es decir, con un

número reducido de individuos) en los

bosques mencionados. En el BTF el 53% de

las especies arbóreas tiene menos del 5% de

abundancia relativa (AR), siendo las más

raras: Abarema sp., Anacardium giganteum

y Aspidosperma vargasii. En el BEP el 25%

de las especies arbóreas fue considerado

raro, como ejemplos se pueden mencionar:

Abuta grandiflora, Attalea maripa y Bixa

arborea. En la isla de bosque y chaparral el

31% de especies arbóreas fue considerado

raro, como ejemplos se pueden mencionar:

Amaioua guianensis, Aspidosperma sp. y

Brosimum guianense. En el bosque de igapó

y varzea el 20% de las especies arbóreas ha

sido considerado raro. Como ejemplos en

BIG se tienen: Aniba sp., Attalea speciosa y

Buchenavia sp., y en BVA se tienen:

Aspidosperma sp., Astronium lecointei y

Attalea maripa.

Abundancia y riqueza en los diferentestipos de bosque

La abundancia promedio para árboles

mayores a 10 cm DAP osciló entre 544 y 627

individuos/ha y no tuvo diferencia según los

tipos de bosque (F=0.26; P=0.89). Estudios

similares dentro del área de estudio

reportaron resultados similares (Boom 1986).

Sin embargo, hubo una tendencia de los

bosques de varzea a presentar mayor número

de individuos, aunque se presentó mayor

variación entre parcelas. La abundancia en

las parcelas de bosque de tierra firme fue

muy similar, mientras que el bosque del

escudo precámbrico y los bosques de varzea

tuvieron mayor variación en número de

individuos.

En total se encontraron 70 familias de árboles

con un número promedio oscilando entre 26

y 45 familias, las que variaron según los tipos

de bosque (F=16.02; P=0.0001). La mayoría

de los tipos de bosque presentaron una

riqueza de familias similar, excepto la del

bosque de igapó que tuvo un menor número

de familias. Las parcelas del bosque de igapó

tuvieron también una mayor variación entre

ellas.

En las 30 hectáreas muestreadas en el

departamento de Pando se encontraron 655

especies. La curva especies vs. área nos

indica que con 30 hectáreas de muestreo en

todo el departamento de Pando se ha

muestreado más del 90% de las especies

arbóreas (Figura 4.3). El número de especies

en cada tipo de bosque en promedio oscila

entre 52 y 122 especies/ha y se registró una

variación significativa entre los tipos de

bosque (F=12.7; P=0.0001). La mayor

variación entre parcelas de un solo tipo de

bosque se notó en el bosque alto de tierra

firme y en el bosque del escudo precámbrico.

Los bosques de tierra firme, los bosques del

escudo precámbrico y la isla de bosque y

chaparral son los que tuvieron mayor riqueza

en comparación con los bosques ribereños.

De los dos tipos de bosques ribereños, el

bosque de varzea presentó mayor número

de especies.

86

Figura 4.3. Curvas especies vs. área basado en 30 transectos de 10x1000 muestreados en los diferentes tipos debosque en todo el departamento de Pando. También se hicieron estimaciones de curva con los estimadores deChao 1 o Bootstrap.

Dentro de las parcelas experimentales en la

concesión Sagusa utilizadas para monitorear

e l e fec to de l a i n ten s i dad de

aprovechamiento, bajo el mismo modelo

explicado en el capítulo 1, se pudo evidenciar

que tanto la riqueza como la diversidad de

especies no tuvieron mucha variación. La

riqueza de especies varió entre 78 a 88

especies/ha (Figura 4.4). Las parcelas en

el tratamiento testigo tuvieron la menor

riqueza de especies en comparación con los

otros tratamientos aplicados, inclusive el

tratamiento intensivo. Los índices de

diversidad de Shannon variaron entre 4 a

4.1, lo cual muestra un grado de similitud

alta en cuanto a la diversidad de especies

MARLENE SORIANO

Resaltado

87

(Figura 4.4), incluso mayor a lo reportado

en otros bosques tropicales (Bergmans y

Vroomans 1995; Poma 2007).


Para analizar la estructura del bosque se

han tomado en cuenta: la densidad y su

distribución diamétrica, el área basal, la

posición de copa, la forma de copa y el

grado de infestación de bejucos que tiene

el bosque amazónico, tomando en cuenta

la base de datos obtenida en las parcelas

experimentales de la concesión SAGUSA.

La estructura de la población de todas las

especies muestra una distribución negativa

exponencial o un patrón de “J” invertida,

con muchos árboles pequeños en las clases

diamétricas menores y una disminución

continua en frecuencia para las clases

mayores de tamaño (Figura 4.5). En las

categorías de 10-20 cm se encontró una

densidad promedio de 278 individuos/ha,

mientras que en la categoría mayor a 90 cm

se encontró una densidad promedio de

1.25/ha.

A nivel específico, varias especies

comerciales tienen distribución tipo “J”

invertida. Algunos ejemplos a citar de este

caso son: Aniba canelilla, Aspidosperma

macrocarpon, Cedrela odorata, Clarisia

racemosa, Couratari macrosperma, Heisteria

nitida, Hura crepitans, Jacaranda copaia,

Tetragastris altissima, Manilkara bidentata,

Peltogyne paniculata, Sterculia spp.,

Tabebuia spp. y Terminalia amazonica. A

pesar de que estas especies tienen una

distribución de “J” invertida, tienen variación

en las densidades que hay en cada categoría

diamétrica. Sin embargo, existen otras

especies que tienen una distribución

irregular, para este caso se puede citar a:

Amburana cearensis, Couratari guianensis,

Dipteryx spp., Erisma uncinatum, Parkia

pendula, Schizolobium amazonicum y

Swietenia macrophylla. Existe también el

caso donde la distribución diamétrica es

uniforme a lo largo de todas las categorías,

eso sucede con Cedrelinga catenaeformis,

especie que se encuentra en mayor

abundancia en el este de Pando.

Por otro lado, Hymenaea parvifolia tiene

una distribución diamétrica bimodal, donde

los picos más altos de densidad se encuentran

a los 10 y 60-70 cm de DAP. Finalmente, hay

otras especies como Bertholletia excelsa y

Cariniana micrantha con muy pocos

individuos en las categorías juveniles, lo que

indicaría su falta de regeneración.

El área basal promedio fue de 18.8 m2/ha

y tiene el mismo patrón que la distribución

de la población, donde se observó que la

mayor cantidad de área basal se presenta

en las clases diamétricas de 10-20 cm, con

un promedio de 4.52 m2/ha. La clase

diamétrica con árboles mayores a 90 cm de

DAP sólo presenta una área basal promedio

de 1.23 m2/ha (Figura 4.5).

Con respecto a la posición de copa o

exposición lumínica se observó que un

porcentaje considerable de árboles (36%)

recibió cierta luz vertical (categoría 3),

mientras que sólo el 11% de los árboles fue

emergente (categoría 1) o no recibió luz

directa (10%, categoría 5) (Figura 4.6). Si

se agrupan los árboles en aquellas categorías

que indican una menor exposición a la luz

MARLENE SORIANO

Resaltado

88

Figura 4.4. Promedio de riqueza de especies (± error estándar) e índices de diversidad de Shannon, determinadaspara los diferentes tratamientos de intensidad de aprovechamiento en la Concesión SAGUSA, Pando.

(categoría 3, 4 y 5) se tiene que el 74.1% de

los individuos se encuentra en estas

condiciones de luz, y solo el 26% recibe

completa luz directa vertical y lateral

(categoría 1 y 2).

89

Figura 4.5. Promedio de número de individuos (± error estándar, N=16) y área basal por categorías diamétricaspara todas las especies, en un bosque amazónico en la Concesión SAGUSA de Pando.

90

Figura 4.6. Porcentaje de individuos en relación a su posición de copa, forma de copa e infestación de bejucosdel bosque amazónico de la concesión forestal SAGUSA, Pando. (A) Posición de copa, según clasificación de Dawkins(1958): (1) plena luz vertical y lateral, (2) plena luz vertical, (3) cierta luz vertical, (4) cierta luz lateral y (5)sin luz directa. (B) Forma de copa: (1) perfecta, (2) buena, (3) tolerante, (4) pobre y (5) muy pobre. (C) Infestaciónde bejucos: (1) libre de bejucos, (2) presencia de bejucos en el fuste, (3) presencia leve de bejucos en el fustey copa y (4) presencia completa de bejucos en el fuste y copa

91

En relación a la calidad de los árboles,

aquellos que tienen copas perfectas (categoría

1) representan el 21% de los individuos,

mientras que los árboles con copa buena

(categoría 2) representan el 28%. Árboles

con copas tolerantes (categoría 3) representan

el 38% de la población. El menor porcentaje

lo representan los árboles de copas muy

pobres (categoría 5) (Figura 4.6B). Una gran

cantidad de individuos que presentan copas

tolerantes se encuentra en individuos entre

las clases diamétricas de 10 a 30 cm de DAP.

La presencia de bejucos fue otro parámetro

evaluado, para el cual se consideraron cuatro

grados de infestación. El 47% de la población

está constituido por árboles libres de bejucos

y sólo el 7% de los árboles está totalmente

infestado por bejucos que afectan su

crecimiento de una u otra manera (Figura 4.6).

Estos resultados muestran que el grado de

infestación es bajo en comparación con otros

tipos de bosques. Por ejemplo, en el bosque

de transición chiquitano amazónica, el 86% de

los árboles estaba con bejucos (Pérez-Salicrup

2001), y en el bosque seco semideciduo la

infestación puede ser hasta del 75-77% (Carse

et al. 2000; Uslar et al. 2004). De todas

maneras, el grado de infestación de bejucos

en la amazonia boliviana, por lo menos en la

concesión SAGUSA, parece ser alto comparado

con el de algunos bosques tropicales de

Venezuela (42%)(Putz 1983) o Panamá (32-

50%)(Putz 1984).

Dinámica de bosques

Al estudiar la dinámica de los bosques se

están estudiando los cambios que ocurren

dentro de ellos en diferentes aspectos, tales

como el crecimiento de los árboles,

regeneración natural y recuperación después

de una intervención humana. Los árboles, al

envejecer, se debilitan por el ataque de

enfermedades o la sobrecarga de epífitas y

bejucos, haciéndose más vulnerables a caídas

por acción del viento, rotura de copa o

rajaduras del fuste (Martínez-Ramos 1994).

Cuando un árbol cae naturalmente o cuando

es cortado, se crea una apertura en el dosel

del bosque que influye en la aparición de

grupos de especies que se desarrollan

favorablemente en esta condición ecológica

(Denslow 1987; Svenning 2000). Normalmente

se abre del 1 al 5% de dosel cada año por la

caída de árboles en forma natural

(Fredericksen et al. 2001), y cuando el bosque

es intervenido la apertura puede ser del 10

al 20% (Mostacedo et al. 2006b). Estos

espacios abiertos en el bosque dan lugar al

proceso de renovación mediante la dinámica

de regeneración (Martínez-Ramos 1994). Las

fases de regeneración del bosque constituyen

el estado del ciclo de regeneración o estado

sucesional del micrositio de regeneración,

el cual tiene estrecha relación con la

iluminación que pudiera llegar a dicho

micrositio. La iluminación sobre cada

individuo en particular puede ser muy variada

en un mismo claro o parche de bosque en

reconstrucción dentro de una eco-unidad

(Finegan 1992; Poorter et al. 2001). En los

procesos dinámicos del bosque ocurren etapas

de regeneración que se presentan en tres

fases (Fredericksen et al. 2001):

a) Fase de claros, se refiere a la apertura

del dosel por la caída de los árboles y que

son los que inician el proceso de renovación

b) Fase de reconstrucción, que consiste en

árboles jóvenes en su mayoría, especies

intolerantes a la sombra (heliófitas

efímeras y heliófitas durables

92

c) Fase de madurez, espacio conformado por

un dosel superior intacto de árboles

grandes

Producción y dispersión de semillas

Para analizar la producción de semillas se ha

enfocado la atención en las especies

maderables y no maderables que actualmente

se aprovechan y otras que son potenciales.

Para ello se utilizó la clasificación de Newstron

et al. (1994). De las 45 especies citadas en

la Tabla 4.1, la mayoría tienen producción

anual, es decir que producen semillas todos

los años. Sólo una especie, Amburana

cearensis, ha sido identificada con una

producción supra-anual, y ocho especies

tienen producción continua como las del

género Ficus y de diferentes palmeras.

La producción de semillas varía en relación

al tamaño de los árboles, según las especies.

Los diámetros mínimos de reproducción son

importantes para considerar las características

de los árboles semilleros a dejar para cada

especie en áreas de aprovechamiento, con

el propósito de promover la regeneración

natural. En un estudio realizado en la

Concesión Maderera Verdum (cerca a la ciudad

de Riberalta) se determinó la probabilidad

de reproducción de árboles de varias especies.

Para un 75% de probabilidad de que los árboles

tengan semillas se determinaron los siguientes

diámetros: Heisteria spruceana, 15 cm;

Hymenaea courbaril, 60 cm; Eschweilera

coriacea, 60 cm; Amburana cearensis, 70 cm;

Astronium lecointei, 40 cm; Cedrelinga

catenaeformis, 50 cm; y Tachigali vasquezii,

100 cm (van Rheenen et al. 2003).

De las 45 especies arbóreas y palmeras

analizadas, el 45% es dispersado por animales

y otro 45% es dispersado por el viento. Hay

un 10% que tiene autodispersión, que puede

ser por medio de explosión de frutos o

simplemente porque los frutos caen debajo

de la copa por gravedad (Tabla 4.1).

Temporalmente, las especies dispersadas por

el viento dispersan sus semillas en los meses

secos, entre agosto y octubre. En cambio,

las especies dispersadas por animales

dispersan sus semillas durante parte de la

época seca y mayormente en la época de

lluvias (Figura 4.7). La distancia de dispersión

alrededor de los árboles semilleros es mayor

por el viento que por animales (van Rheenen

et al. 2003). De nueve especies estudiadas

en la parte este de la amazonia en el norte

de Bolivia, Astronium lecointei y Cedrelinga

catenaeformis tuvieron la mayor distancia

de dispersión por el viento, llegando a un

poco más de 30 m (van Rheenen et al. 2003).


En esta sección se incorporan resultados de

un estudio realizado en la región noroeste

de Pando en dos sitios: La concesión forestal

Industria Maderera de Pando (IMAPA) (11º 10'

56'' S y 69º 05' 42'' W) y la hacienda La

Honduras (11º 43' 22'' S y 68º 54' 12'' W). Este

estudio fue diseñado para determinar la

respuesta de la regeneración (riqueza y

abundancia) de diferentes micrositios creados

por el aprovechamiento (claros de

aprovechamiento, caminos, pistas de arrastre,

patios de acopio y sitios no perturbados). Se

evaluaron tanto los brinzales (< a 1 m de

altura) como los latizales (1-2 m de altura)

de todas las especies arbóreas.

Para la categoría de brinzales se encontraron

60 especies en Honduras y 69 especies en

93

Figura 4.7. Producción temporal de semillas de las diferentes especies arbóreas en los bosques de Pando.

IMAPA, mientras que entre los latizales

hubieron 69 especies en Honduras y 74

especies en IMAPA. La abundancia de brinzales

fue similar entre Honduras e IMAPA, mientras

que en Honduras hubo mayor abundancia de

latizales. La riqueza de brinzales y latizales

fue mayor en áreas perturbadas en

comparación con áreas no perturbadas,

encontrándose mayor abundancia de brinzales

en los claros de aprovechamiento y mayor

abundancia de latizales en los patios de

acopio.

A nivel de especies, tomando en cuenta los

dos sitios de estudio, se pudo encontrar que

Cedrela odorata fue una de las especies más

abundantes en la categoría de brinzal (26

ind./10 m2). Otras especies maderables con

abundancia alta fueron Couratari spp.,

Tetragastris spp. y Apuleia leiocarpa.

Especies del género Cecropia y algunas

leguminosas fueron también abundantes en

la categoría de brinzales. Entre los latizales,

las más abundantes fueron tres especies del

género Cecropia, pero también lo fueron

94

Tabl

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Cedrela odorata, Tetragastris spp. y

Jacaranda copaia. Pocas especies maderables,

entre ellas Cedrela odorata, Apuleia

leiocarpa, Tetragastris spp. y Jacaranda

copaia fueron favorecidas por la creación de

micrositios abiertos.

Crecimiento

Los datos de crecimiento diamétrico fueron

obtenidos de 16 parcelas de 1ha ubicadas

dentro de las parcelas experimentales PISLP

(ver metodología en Capítulo 1).

El crecimiento diamétrico promedio para

todos los árboles en la concesión SAGUSA fue

0.41 cm/año (N = 11418, EE ± 0.01) siendo

esta una de las tasas de crecimiento

diamétrico más altas en comparación con la

de otros bosques amazónicos en Bolivia

(Dauber et al. 2003; Poorter et al. 2001),

aunque es similar a la de otros bosques como

el bosque del Bajo Paraguá (Villegas et al.

2008a). La tasa de crecimiento promedio

varió significativamente con el diámetro de

los árboles y entre los tratamientos aplicados.

La tasa de crecimiento fue mayor en árboles

mayores a 50 cm de diámetro (0.70-0.76

cm/año) y menor en la clase diamétrica más

pequeña de10-20 cm (0.38 cm/año) (Figura

4.8). Sin embargo, se esperaba que las tasas

de incremento diamétrico hubieran sido

mayores en diámetros menores, ya que

generalmente los individuos pequeños tienden

a crecer más rápidamente, aunque es

probable que en altura dichas tasas hayan

sido mayores.

Por otro lado, al comparar los diferentes

t r a t a m i e n t o s d e i n t e n s i d a d d e

aprovechamiento aplicados, se observó que

el tratamiento testigo mostró la mayor tasa

de crecimiento (0.43 cm/año) en relación

con las áreas que fueron intervenidas.

Inclusive dentro de las parcelas intervenidas

no hubo un patrón que muestre relación entre

la tasa de crecimiento y la intensidad de

aprovechamiento, siendo que la hipótesis

que se planteaba era que las áreas

intensamente intervenidas serían más abiertas

y por lo tanto la posibilidad de crecer sería

mayor (Denslow et al. 1990) (Figura 4.8).

El crecimiento diamétrico a nivel de especies

fue muy variable. Hay especies que tuvieron

tasas de crecimiento altos, tales como

Schizolobium amazonicum (1.29 cm/año),

Enterolobium sp. (0.87 cm/año), Bertholletia

excelsa (0.86 cm/año) y Cedrela spp. (0.77

cm/año) (Tabla 4.2). Hay otras especies de

bajo crecimiento, entre éstas se puede

mencionar a: Mezilaurus sp. (0.10 cm/año),

Hevea brasiliensis (0.21 cm/año), Couratari

guianensis (0.26 cm/año), Dipteryx odorata

(0.26 cm/año) y Aspidosperma vargasii (0.29

cm/año) (Tabla 4.2). La mayoría de las

especies arbóreas responden positivamente

a la intervención por el aprovechamiento

forestal. Sin embargo, no existe una relación

entre la tasa de crecimiento y la intensidad

de aprovechamiento, esto significa que las

áreas con alta intensidad de aprovechamiento

no necesariamente tuvieron una mayor tasa

de crecimiento.

El mayor crecimiento se dio en los árboles

emergentes (0.72 cm/año) y el menor en los

árboles sin luz directa o lateral (0.16 cm/año).

A medida que los árboles están más dispuestos

hacia la luz existe mayor crecimiento (Figura

4.9A). Estudios realizados en bosques similares

reportan una mayor tasa de crecimiento a

un mayor grado de iluminación (Dauber et

al. 2003; Poorter et al. 2001) debido a la

96

Figura 4.8. Tasa de crecimiento diamétrico anual promedio (± error estándar) de los árboles en general y portratamientos por categorías diamétricas en un bosque amazónico de Pando (SAGUSA).

97

98

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0.18

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0.47

(5)

0.33

(2)

0.76

(1)

0.41

(10

)Ba

toca

rpus

am

azon

icus

mur

ure

colo

rado

0.53

(4)

0.23

(5)

0.10

(1)

0.50

(5)

0.39

(15

)Ce

iba

pent

andr

am

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o0.

47 (

6)0.

70 (

3)0.

39 (

3)0.

47 (

11)

0.49

(23

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aris

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osa

mur

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0.40

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)0.

48 (

53)

0.26

(27

)0.

33 (

45)

0.38

(17

1)Co

urat

ari

guia

nens

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tum

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mar

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0.39

(3)

0.22

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(9)

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28)

0.39

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19)

0.25

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)0.

33 (

89)

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rolo

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toco

bla

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0.94

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)0.

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35)

0.91

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18)

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1)-

0.05

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0.10

(4)

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ado

0.48

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0.63

(7)

0.73

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0.84

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0.62

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33)

1.45

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)1.

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49)

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inal

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0.50

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)0.

41 (

25)

0.26

(16

)0.

30 (

11)

0.37

(64

)

99

mayor disponibilidad de luz para realizar la

fotosíntesis. En contraposición, la tasa de

crecimiento disminuyó a medida que fue

disminuyendo la calidad de las copas (Figura

4.5B). Los árboles con copas perfectas

tuvieron una tasa de crecimiento promedio

de 0.64 cm/año, mientras que los de copas

muy pobres tuvieron una tasa de crecimiento

diamétrico de 0.1 cm/año.

La presencia de bejucos tuvo un efecto

negativo en el incremento diamétrico de las

especies arbóreas. El crecimiento se va

reduciendo a medida que va aumentando el

grado de infestación de bejucos (Figura 4.9C).

La mayor tasa de crecimiento diamétrico se

dio en árboles libres de bejucos (0.52

cm/año), mientras que la menor se dio en

árboles cubiertos totalmente con bejucos

(0.21 cm/año). Estos resultados son similares

a los encontrados por otros autores tanto en

el mismo bosque amazónico como en otros

de transición amazónico - chiquitano (Dauber

et al. 2003; Evans et al. 2003) y sugieren que

uno de los tratamientos silviculturales más

eficientes para incrementar la tasa de

crecimiento en este tipo de bosque puede

ser el corte de bejucos.

Mortalidad de árboles

La mortalidad natural osciló entre 1.3 a 3.8

%/año para árboles mayores a 10 cm de DAP.

La tasa de mortalidad natural encontrada

en este estudio es similar a las reportadas

por estudios realizados en la misma ecorregión

(Dauber et al. 2003; Fessy 2007; Poorter et

al. 2001; Villegas et al. 2008a) y se encuentra

dentro de los rangos encontrados en otros

bosques húmedos tropicales (Asquith 2002;

Condit et al. 1995; Nebel et al. 2001). En

cambio, la mortalidad producida por el

aprovechamiento fue del 3.2 al 6.5 %/año.

En relación a los tratamientos de intensidad

de aprovechamiento, tanto la mortalidad

natural como por el aprovechamiento fue

mayor en el tratamiento intensivo. En un

bosque de la amazonia este en Brasil se

encontró un resultado similar: mayor

mortalidad de árboles en bosques con

aprovechamiento convencional en

comparación con bosques no aprovechados

(Schulze y Zweede 2006). Algo notable a

destacar es que, dos años después de la

primera evaluación en las parcelas

experimentales, los porcentajes de mortalidad

natural incrementaron de manera leve en

todos los tratamientos de intensidad de

aprovechamiento, pero no fue así en los

porcentajes de mortalidad producida por el

aprovechamiento. Al contrario, la mortalidad

por aprovechamiento fue muy baja después

de dos años (0.06-0.8%/año) (Tabla 4.3).

La mayor tasa de mortalidad natural se

encuentra en la clase diamétrica de 60-70

cm de DAP, mientras que la mayor tasa de

mortalidad causada por el aprovechamiento

se encuentra en las clases diamétricas

menores (Figura 4.10). La mortalidad por

aprovechamiento siempre fue mayor en todas

las categorías diamétricas comparada con la

mortalidad natural (Figura 4.10). Las mayores

diferencias entre la tasa de mortalidad natural

y mortalidad por aprovechamiento se dan en

las clases diamétricas menores, mientras que

a medida que las clases diamétricas van

aumentando, éstas se asemejan más.

Esto significa que la intervención del bosque

por el aprovechamiento afectó más a

individuos jóvenes que a los adultos. Esta

diferencia fue mucho mayor en el tratamiento

intensivo, donde se aplicó el doble de

Figura 4.9. Tasas de crecimiento diamétrico promedio (± error estándar) por posición de copa, forma de copa einfestación de bejucos para todas las especies de un bosque amazónico de Pando (SAGUSA). (A.) Posición de copa,según clasificación de Dawkins (1958): (1) plena luz vertical y lateral, (2) plena luz vertical, (3) cierta luz vertical,(4) cierta luz lateral y (5) sin luz directa. (B.) Forma de copa: (1) perfecta, (2) buena, (3) tolerante, (4) pobrey (5) muy pobre. (C.) Infestación de bejucos: (1) libre de bejucos, (2) presencia de bejucos en el fuste, (3)presencia leve de bejucos en el fuste y copa y (4) presencia completa de bejucos en el fuste y copa. Letrasdiferentes significan diferencias significativas a un nivel de error del 5%.

100

Tabla 4.3. Promedio (± error estándar) de la tasa de mortalidad natural y por aprovechamiento para todas lasespecies arbóreas por tratamiento en dos periodos de evaluación en un bosque amazónico de Pando (SAGUSA).El análisis de “T” de Student pareados fue utilizado para determinar las diferencias entre periodos de evaluación.

Tratamiento Mortalidad natural Mortalidad por aprovechamiento

2003-2004 2004-2005 t P 2003-2004 2004-2005 F P

Testigo 1.71 (0.36) 2.75 (0.83) -1.60 0.207

Normal 1.53 (0.52) 2.64 (0.58) -1.26 0.297 3.24 (1.19) 0.06 (0.06) 2.67 0.0755

Mejorado 1.28 (0.26) 2.84 (0.81) -1.80 0.170 3.91 (0.44) 0 0 8.84 0.0031

Intensivo 1.34 (0.22) 3.77 (0.29) -5.13 0.014 6.48 (1.45) 0.8 (0.49) 3.13 0.0522

101

intensidad de aprovechamiento (2.5

árboles/ha) que en los tratamientos normal

y mejorado (1.35 árboles/ha). Asimismo, cabe

resaltar que en el tratamiento testigo se

registraron las menores tasas de mortalidad

natural (Figura 4.10).

En el segundo periodo de evaluación se

destaca la disminución de la tasa de

mortalidad por aprovechamiento, mientras

la tasa de mortalidad natural aumentó,

principalmente en el tratamiento intensivo

(Tabla 4.3). Este aumento puede ser debido

a que los cambios bruscos en el dosel y en

las condiciones microclimáticas estaban

afectando recientemente.

A nivel de especies la mortalidad varía mucho

dependiendo de las características intrínsecas

de cada especie, de la resistencia a factores

adversos y de la longevidad que éstas tienen.

La mayor mortalidad natural fue para

Couratari guianensis (8.7%/año) e Hymenaea

courbaril (3.6%/año). Sin embargo la mayor

mortalidad natural de estas especies fue

producida en el tratamiento mejorado (35 y

15%/año, respectivamente). Hay varias

especies que no tuvieron mortalidad natural

durante el periodo de la evaluación (2003-

2005); entre éstas se puede citar a: Dipteryx

odorata, Cedrela spp., Manilkara bidentata,

Amburana cearensis y Tabebuia impetiginosa.

La mortalidad por aprovechamiento se produjo

para una variedad de especies, de las cuales

Dipteryx odorata (4.2%/año), Tabebuia spp.

(4.3%/año) y Heisteria nitida (12.7 %/año)

tuvieron la tasa de mortalidad más alta. La

mortalidad por aprovechamiento fue alta sólo

para algunas especies y fue más notoria en

los tratamientos mejorado e intensivo. Entre

las especies con mayor tasa de mortalidad

por aprovechamiento están; Tabebuia spp.

(12.2%/año) en el intensivo, y en el mejorado

Dipteryx odorata (17%/año) y Heisteria nítida

(50%/año).

Reclutamiento

La tasa anual de reclutamiento promedio

general fue de 0.79% para un área sin

intervención forestal (testigo). Esta tasa de

reclutamiento es similar comparada con otros

estudios reportados para la zona (Dauber et

al. 2003; Villegas et al. 2008a), aunque en

otros bosques tropicales, como en la Isla de

Barro Colorado, la tasa anual de reclutamiento

puede llegar hasta el 3.3 % (Condit et al.

1992). La fragmentación del bosque puede

incrementar las tasas de reclutamiento

(Laurance et al. 1998), hecho que está

MARLENE SORIANO

Resaltado

MARLENE SORIANO

Resaltado

MARLENE SORIANO

Resaltado

Figura 4.10. Promedio de tasas de mortalidad por aprovechamiento y natural por clase diamétrica, tanto deforma general como por tratamientos de intensidad de aprovechamiento, en un bosque amazónico en la concesiónSAGUSA, Pando.

102

103

relacionado con la disponibilidad de recursos.

De todas maneras, las tasas de reclutamiento

un año después del aprovechamiento, es decir

después de la aplicación de los tratamientos

de intensidad de aprovechamiento, fueron

mucho más bajas (0.23-0.54 %/año), excepto

para el tratamiento intensivo (1.25%/año).

En el segundo año de evaluación las tasas de

reclutamiento fueron mayores, aunque en el

tratamiento normal esta tasa fue mucho

menor que en el primer periodo de evaluación

(Tabla 4.4). En términos generales, la tasa

anual de reclutamiento fue mayor en el

tratamiento intensivo, ya sea en el primer

año (1.25 %) o en el segundo año (1.98 %).

A nivel de especies, dentro de las especies

valiosas, las que tuvieron mayor tasa anual

de reclutamiento fueron: Aspidosperma

vargasii (1.03 %), Amburana cearensis (0.82%)

y Bertholletia excelsa (0.53%). Varias especies

valiosas como son Dipteryx odorata, Manilkara

bidentata y Hymenaea spp., no tuvieron

reclutamiento durante los dos años de

evaluación. Entre las especies poco valiosas,

la que tuvo una mayor tasa anual de

reclutamiento fue Couratari guianensis (5.1

%). En relación a los tratamientos aplicados,

en el mejorado tuvieron altas tasas de

reclutamiento especies como: Couratari

guianensis (20%), Aspidosperma vargasii (3,1%)

y Clarisia racemosa (3.4 %). En el tratamiento

intensivo, Amburana cearensis fue la única

especie que tuvo una mejor tasa anual de

Tabla 4.4. Tasa de reclutamiento promedio (± error estándar) por tratamiento y para dos periodos de evaluación2004 -2005 en un bosque de la Amazonía (SAGUSA). Se realizó un análisis de “T” de Student pareado y suprobabilidad (P) para determinar diferencias entre periodos de evaluación.

Tratamiento 2003-2004 2004-2005 t P

Testigo 0.23 (0.23) 1.34 (0.53) -1.77 0.175

Normal 0.54 (0.23) 0.25 (0.1) 1.44 0.245

Mejorado 0.3 (0.17) 1.43 (0.34) 2.97 0.059

Intensivo 1.25 (0.7) 1.98 (0.63) -2.18 0.117

Stock de biomasa

Conocer la cantidad de biomasa que contiene

el bosque amazónico es una prioridad hoy en

día para los bonos de carbono a establecerse

dentro del mecanismo REDD (Putz et al.

2008). Para determinar el stock de biomasa

en los bosques de la concesión SAGUSA se

utilizaron 16 parcelas de una hectárea, que

están ubicadas dentro de las parcelas

experimentales donde fueron aplicadas

diferentes intensidades de aprovechamiento

y silvicultura6. Se midió la biomasa aérea

durante cuatro años consecutivos. Para el

cálculo de biomasa se utilizó el modelo

desarrollado por Brown et al. (1989), el cual

está basado en mediciones de altura total,

diámetro del tronco y densidad de la madera7.

La altura total fue estimada en campo y la

densidad fue calculada en base a la

información provista por Chave et al. (2006a).

Es importante mencionar que, a mediados

del año 2005, las parcelas permanentes fueron

afectadas por un incendio forestal.

6 ver detalles de diseño de las parcelas en Capítulo 17 para ver el modelo en mención revisar Capítulo 2

104

La biomasa aérea inicial en los 4 tratamientos

en SAGUSA varió entre 110 y 170 ton/ha,

obteniéndose la mayor biomasa en los

tratamientos normal, mejorado e intensivo

y la menor en el testigo (Figura 4.11). La

pérdida de biomasa por aprovechamiento

forestal varió entre tratamientos de la

siguiente manera: 8 ton/ha en el normal, 11

ton/ha en el mejorado y 19 ton/ha en el

intensivo. Adicionalmente, producto del

incendio forestal que afectó las parcelas, la

pérdida ocasionada fue determinada de la

siguiente manera: 70 ton/ha en el intensivo,

7 ton/ha en el mejorado (quemada en menor

proporción), 42 ton/ha en el normal y 47

ton/ha en el testigo (Figura 4.11).

Figura 4.11. Cantidad de biomasa evaluada desde el año 2003 hasta el 2006 en los distintos tratamientos deintensidad de aprovechamiento.

En principio, la biomasa estimada para las

parcelas de la concesion forestal SAGUSA

fue similar a las encontradas en otros tipos

de bosque, tales como el bosque seco

chiquitano, el bosque subhúmedo transicional

y el bosque del Bajo Paraguá (Mostacedo et

al. 2006c; Villegas et al. 2008a). Sin embargo,

debido a que los árboles son más altos, se

esperaba tener una biomasa mayor.

Por otro lado, es claro que las pérdidas de

biomasa asociadas a incendios forestales son

muy elevadas en comparación con el

aprovechamiento forestal. Algunos autores

mencionan que el daño producido por los

incendios puede ser más intenso en áreas ya

aprovechadas (Holdsworth y Uhl 1997).

Además, el daño ocasionado por los incendios

se extiende a varios años después, ya que

105

los árboles van muriendo gradualmente. El

ecos i s tema estud iado parece ser

extremadamente frágil al fuego pero más

resistente al aprovechamiento forestal de

bajo impacto, no sólo en pérdida y captura

de carbono, sino también en los cambios de

diversidad y estructura.

Manejo y silvicultura

Importancia y potencial forestal de losbosques de Pando

El número de especies maderables y no

maderables en la región amazónica es una

de las más altas en Bolivia esto se debe a

la gran diversidad de especies que posee la

ecorregión (Mostacedo et al. 2006a). En la

actualidad, la actividad más importante en

la región es la recolección de castaña

(Bertholletia excelsa), rubro que en el año

1997 hizo de Bolivia el primer productor de

almendra en el mundo (Terán et al. 2006).

Otra actividad muy importante actualmente

es el aprovechamiento de especies

maderables (hasta hace poco, sólo algunas

especies como la mara, cedro y tumi o roble

eran aprovechadas). En su época, la

extracción de la goma (Hevea brasiliensis)

también fue importante y en la actualidad

está recuperando nuevamente su

importancia.

La región amazónica en Pando se parece

mucho a la región Maya del Petén, porque

tiene muchas especies de importancia

económica, además de que la edad de los

árboles muestra de alguna manera la

presencia de grandes poblaciones indígenas

que la habitaron hace 500 años (Alverson et

al. 2003; Alverson et al. 2000). Entre las

especies maderables más importantes están

la mara (Swietenia macrophylla) y el tumi

(Amburana cearensis), aunque estas dos

especies ya no existen en mucha cantidad.

Una de las especies de cedro (Cedrela

odorata) es la más común y abundante en

Pando, mientras que la otra especie (Cedrela

fissilis) se encuentra en menor proporción,

a pesar de ser abundante en la región más

sur de la amazonia (Toledo et al. 2008a).

Sin embargo, por los estudios realizados

recientemente y por la demanda existente,

hay otras especies que han comenzado a ser

importantes. Hay más de 100 especies

arbóreas con un potencial de 30 m3/ha,

entre especies muy valiosas, valiosas y poco

valiosas, que son potenciales para la

extracción de madera (Dauber et al. 2001).

Las especies más importantes son (en orden

alfabético por su nombre común):

almendrillo (Apuleia leiocarpa), amarillo

(Aspidosperma vargasii), bitumbo (Couratari

macrosperma), itauba amarilla (Mezilaurus

itauba ) , mara macho (Cedrel inga

catenaeformis), morado de la amazonia

(Peltogyne paniculata), mururé (Clarisia

racemosa), pancho (Couratari guianense),

quecho verde (Brosimum guianense) y toco

colorado (Parkia pendula).

Entre los productos no maderables, no hay

duda que la castaña (Bertholletia excelsa,

también conocida comercialmente como

castaña del Brasil) es la especie no

maderable más importante en esta región,

no solo por el beneficio económico que se

obtiene a través de la comercialización de

sus frutos y que ha beneficiado a diferentes

grupos sociales de la región, sino porque ha

detenido la deforestación. Los ingresos por

la extracción de castaña han sido altos y

competitivos en comparación con otras

formas de uso de suelo (Terán et al. 2006).

106

Por otro lado, la extracción de látex para

la producción de la goma de la especie

Hevea brasiliensis, fue también una de las

actividades más importantes en la región,

incluso mucho más que la extracción de la

castaña, pero el mercado cayó debido a la

producción sintética de la goma. A pesar de

ello, en los últimos 5 años, la extracción de

látex ha sido reactivada y muchos siringueros

viejos han retomado esta actividad para

estar ocupados en la época cuando no hay

producción de castaña. De igual manera, la

jatata (Geonoma deversa) es uno de los

productos que se extrae de esta región y

que sirve para la construcción de techos de

casas (Moraes 2004), su demanda es alta

tanto a nivel nacional como internacional.

Además de estas especies, están otras que

tienen diferentes usos; muchas palmeras,

tales como el asaí (Euterpe precatoria),

majo (Oenocarpus bataua) y la palma real

(Mauritia flexuosa) tienen frutos comestibles

que contribuyen en la alimentación y que

generalmente son comercializados en forma

de jugos, helados y mermeladas. Estas

especies son las más preferidas en países

como Brasil y Perú. También hay otras

especies que son usadas con fines

medicinales, como son: Croton draconoides

o Virola sebifera, además de la Uncaria spp.

(uña de gato).

La región amazónica de Bolivia no sólo es

importante por los productos maderables y

no maderables que brinda, sino por los

servicios ambientales y bellezas escénicas

que provee. Por ser parte de la Cuenca

Amazónica, sus ríos caudalosos y su

vegetación exuberante hacen que sus

paisajes sean impresionantes y únicos. La

altura de los árboles en los bosques

amazónicos puede ser de más de 40 m, con

algunas especies emergentes como la

castaña, la hoja de yuca (Ceiba pentandra)

o el almendrillo (Dipteryx micrantha), que

pueden llegar a medir hasta 50 m con sus

fustes rectos y enormes diámetros,

características que le dan un distintivo único

a esta región.

Algunos árboles son espectaculares por el

tamaño y color de sus flores y/o frutos; por

ejemplo, en el mes de julio el toco colorado

(Parkia pendula) presenta flores de más de

80 cm de largo, colgantes y de color rojo

intenso, que se observan en la parte inferior

de su copa plana y extendida. Las flores de

muchas Lecythidaceas (por ejemplo:

castaña, bitumbo y pancho) son muy

llamativas por su color, su forma especial

para ser polinizadas (por insectos específicos)

y sus frutos gigantes que permanecen en la

planta gran parte del año. A pesar del gran

potencial que t iene la Amazonia,

especialmente en Pando, hay poca

información sobre muchas de las especies

que se han tratado en esta sección. Uno de

los desafíos que requiere mucha atención

es la implementación del manejo integral

tanto para los productos maderables como

para los no maderables, además de sus

servicios ambientales, de tal manera que el

manejo de uno no perjudique al otro

(Guariguata et al. 2008; Guariguata et al.

2009). Leyes y normas que promuevan este

uso integral ayudarán a que estos bosques

sigan brindando los recursos y servicios que

tienen.

Experiencias sobre silvicultura

Como se dijo en capítulos anteriores, la

silvicultura puede ayudar a solucionar

muchos problemas mediante el manejo

107

adecuado de los bosques, con mejores

prácticas y planificación, descripción de la

ecología de especies forestales y la aplicación

de ciertos tratamientos silviculturales que

permitan un desarrollo acelerado de los

árboles y la recuperación del bosque. Sin

embargo, las experiencias de prácticas

silviculturales realizadas en otras regiones

son poco conocidas y aplicadas por los

manejadores del bosque del departamento

de Pando. Además, en la región amazónica

de Bolivia es probablemente donde menos

se ha probado o investigado acerca de las

respuestas del bosque o de las especies

forestales a la aplicación de tratamientos

silviculturales.

El estudio que se presenta en esta sección

intenta mostrar los avances que se han

tenido en un s it io específ ico del

departamento de Pando (Concesión SAGUSA,

centro oeste de Pando) y que pueden ser

extrapolados a otros sitios con similares

características. En esta sección se presentan

los resultados más relevantes de un estudio

de investigación en el marcado de árboles

de futura cosecha (AFC), mejoramiento de

las condiciones de luz mediante el

anillamiento de árboles supresores y corte

de bejucos, además de la respuesta de la

regeneración natural a tratamientos de

escarificación o limpieza mecánica del

estrato superior del suelo en claros de

aprovechamiento. Cabe mencionar que estos

tratamientos silviculturales fueron ensayados

en diferentes tipos de bosques en Bolivia y

han demostrado resultados efectivos y

económicos (Krueger 2003; Mostacedo y

Fredericksen 2001b; Panfil et al. 2001;

Pariona et al. 2003b; Peña-Claros et al.

2008a; Villegas et al. 2007).

Respuesta al marcado de árboles de futuracosecha

Para verificar la respuesta de los AFC a la

aplicación de tratamientos silviculturales, se

monitorearon alrededor de 2000 árboles en

total en las cuatro parcelas de 25 hectáreas

(aproximadamente) cada una (Tabla 4.5). El

marcado de AFC disminuye notablemente la

mortalidad producida por el aprovechamiento,

tanto a intensidad normal de aprovechamiento

como a intensidad doble. En el tratamiento

intensivo, la mortalidad de AFC provocada

por la extracción de árboles aprovechables

fue del 3.5%/año. En el tratamiento mejorado

los AFC marcados presentaron una mortalidad

del 2.4%/año. En contraste con lo anterior,

en el tratamiento normal donde no se hizo

el marcado de AFC, la mortalidad fue del

5.1%/año. Cabe mencionar que la intensidad

de aprovechamiento fue la misma tanto en

el tratamiento mejorado como en el normal

(1.4 árboles/ha), mientras que en el

tratamiento intensivo la intensidad de

aprovechamiento fue de casi el doble (2.5

árboles/ha). Comparando porcentajes de

mortalidad de los tratamientos mejorado y

normal se encontró una diferencia del 2.7%.

En otras palabras, hubo un aumento del 2.7%

en el número de árboles a ser aprovechados

en el siguiente ciclo de corta. De la misma

forma, si se comparan los porcentajes de

mortalidad del tratamiento intensivo con el

normal, igualmente se encuentra una

diferencia de 1.6%, lo que sugiere que la

marcación de AFC es todavía efectiva aún si

se aumenta la intensidad de aprovechamiento.

Estudios similares reportaron porcentajes

elevados de mortalidad; por ejemplo, Krueger

(2003) encontró en un bosque de la transición

108

chiquitana amazónica una reducción del daño

en un 20% en claros de aprovechamiento y

en un 10% en pistas de arrastre. Jackson y

Fredericksen (2000) reportaron que las

operaciones de aprovechamiento forestal

eliminan y dañan gravemente a 6 árboles

comerciales y potenciales como promedio,

por cada árbol extraído. Sobre lo mismo,

Mostacedo et al. (2006a) menciona que la

probabilidad de daño entre AFC marcados y

no marcados es cerca del 10% y que los

árboles de menor diámetro no marcados

tienen mayor probabilidad de ser dañados.

En este sentido, los resultados del presente

estudio demuestran que la tarea de marcación

de AFC a escala operativa disminuye la

mortalidad de los mismos, mejorando las

posibilidades de sostenibilidad de las

poblaciones de especies comerciales y

potenciales.

Tabla 4.5. Resumen cuantitativo de árboles de futura cosecha (AFC) de especies comerciales en el bosqueamazónico de SAGUSA, Pando.

Tratamiento Superficie # total de # de AFC % de AFC Densidad #de AFC #de AFCevaluada (ha) árboles de AFC/ha liberados liberados de

censados de bejucos de supresores(ind./ha.) (ind./ha.)

Intensivo 27.4 598 259 43.3 9 4.7 0.5

Mejorado 25.9 531 208 39.2 8 5.1 0.5

Normal 26.4 379 117 30.9 4 0.0 0.1

Testigo 28.4 650 230 35.4 8 0.0 0.0

Incremento diamétrico de los AFC enrelación a la intensidad delaprovechamiento y tratamientossilviculturales

El incremento diamétrico de los árboles es

una respuesta a perturbaciones originadas

por diferentes causas, como la caída natural

de los árboles, los incendios, las actividades

de aprovechamiento forestal, y la intensidad

del aprovechamiento y silvicultura, entre

otros. Dado que estos procesos alteran la

estructura y la composición florística de los

bosques, es importante investigar y entender

la respuesta de la vegetación a estas

alteraciones (Toledo et al. 2003).

El aprovechamiento forestal y la aplicación

de tratamientos silviculturales fueron

aplicados el año 2003. El análisis de la tasa

de crecimiento diamétrico de AFC que fueron

favorecidos directamente con la aplicación

de tratamientos silviculturales varía

significativamente entre tratamientos

(ANAVA, F = 3.783, P=0.01), encontrándose

menor incremento diamétrico promedio (0,30

cm/año) en el tratamiento normal, mientras

que los tratamientos testigo, mejorado e

intensivo presentan incrementos diamétricos

similares (0.40 a 0.42 cm/año) (Figura 4.12).

Efecto de la corta de bejucos en elcrecimiento diamétrico de AFC

La liberación de AFC ya sea por corte de

bejucos o eliminación de árboles supresores,

busca aumentar las tasas de crecimiento

diamétrico de los árboles, de tal manera que

la estructura poblacional de las especies se

recupere, sobre todo en las clases diamétricas

109

afectadas por el aprovechamiento. La corta

de bejucos es un tratamiento silvicultural

que libera a los AFC de la sobrecarga de

estos, que dificultan el crecimiento normal

de los árboles. Para el presente estudio, los

bejucos fueron cortados con machete a partir

de 2 cm de diámetro, incluyendo los

encontrados en árboles vecinos. En promedio

se cortaron siete bejucos por cada AFC. La

mayor cantidad fue cortada en la especie

Hevea brasiliensis, de la cual se liberaron

52 árboles, significando un total de 440

bejucos por árbol (en promedio 8.2

bejucos/árbol). Por otro lado, la otra especie

a la que se tuvo que cortar más bejucos por

árbol fue Dipteryx odorata (13.5

bejucos/árbol) (Tabla 4.6).

El corte de bejucos afectó significativamente

el incremento diamétrico promedio de los

AFC (ANAVA; F= 8.227, P= 0.0001). El mayor

incremento diamétrico promedio fue

observado en los árboles libres de bejucos

de forma natural (0.48 cm/año), seguido del

crecimiento diamétrico de árboles con corte

de bejucos (0.39 cm/año). Al contrario la

tasa de crecimiento diamétrico promedio

más bajo fue observado en árboles con

bejucos (0.31 cm/año) (Figura 4.13). En

términos de porcentaje, los AFC liberados

de bejucos incrementaron un 7% más que

los árboles infestados de bejucos, en cambio

los AFC libres de forma natural incrementaron

un 14.4% adicional. Estudios realizados en

otros tipos de bosque reportaron efectos

Figura 4.12. Crecimiento diamétrico promedio (± error estándar) de AFC por tratamientos. Letras diferentessignifican diferencias significativas entre tratamientos..

110

Tabla 4.6. Resumen de infestación de bejucos para las especies maderables y tasas de crecimiento

diamétrico.

Especies Nº de Nº de Bejucos Crecimiento diamétrico

árboles bejucos cortados (cm/año)

liberados cortados por árbol con bejucos sin bejucos

Apuleia leiocarpa 7 45 6.5 0.30 0.39

Dipteryx odorata 2 27 13.5 0.08 0.36

Aspidosperma vargasii 38 256 6.15 0.19 0.18

Couratari macrosperma 1 3 3 0.22 0.16

Aspidosperma macrocarpon 1 6 6 0.24 0.44

Bertholletia excelsa 19 125 7.4 0.57 0.57

Cedrela odorata 19 200 10.5 0.77 0.96

Astronium lecointei 19 168 7.9 0.18

Ceiba samauma 1 2 2 0.35 0.17

Ceiba pentandra 1 2 2 0.20 0.94

Manilkara bidentata 20 88 4.3 0.05 0.35

Clarisia racemosa 10 60 6 0.35 0.46

Hymenaea courbaril 4 28 6.3 0.21 0.32

Hymenaea parvifolia 19 212 11 0.31 0.44

Amburana cearensis 8 45 5.7 0.37 0.64

Hevea brasiliensis 52 440 8.2 0.34 0.36

Tabebuia sp. 33 265 8.3 0.14 0.21

Enterolobium sp. 5 35 5.1 0.60 0.83

Parkia pendula 1 4 4 0.33 1.26

Terminalia amazonica 2 4 2 0.14 0.17

Totales o Promedios 262 2015 7.0 0.30 0.45

111

positivos de la corta de bejucos (Peña-Claros

et al. 2008a; Villegas et al. 2008a), pero en

SAGUSA los valores fueron mucho más altos.

En conclusión, el corte de bejucos a escala

operativa es una práctica silvicultural sencilla

y de fácil aplicación que tiene efecto en el

incremento diamétrico de los AFC. Al

incrementar el crecimiento de los AFC, la

corta de bejucos podría reducir el periodo

necesario para alcanzar los diámetros mínimos

para el aprovechamiento, lo que también

permitiría que el ciclo de corta sea menor.

Figura 4.13. Crecimiento diamétrico promedio (± error estándar) de AFC en diferentes tratamientos de cortade bejucos (A) y en distintos tratamientos de anillamiento (B). Las letras diferentes indican diferencias significativasentre tratamientos de corta de bejucos o de tratamientos de anillamiento.

a

b

c

ab

bb

a

112

Respuesta de AFC a la liberación poranillado de árboles supresores

Para liberar a los AFC que se encuentran

suprimidos por otros árboles o que están en

situación de competencia desfavorable por

luz, se anillan los árboles supresores. Para

este tratamiento se deben considerar los

siguientes parámetros: los árboles anillados

deben ser abundantes en el bosque, no deben

ser comerciales ni potenciales y tampoco

deben ser importantes para la fauna silvestre.

El anillamiento consistió en cortar con

motosierra una porción de la corteza

alrededor del fuste, para de tal manera

impedir el flujo de sustancias elaboradas

(azúcares), lo que provoca la muerte del

árbol. Además, para aumentar la probabilidad

de que el individuo anillado muera, se aplicó

en el área sin corteza una solución de

herbicida 2,4-D (ácido diclorofenóxico

acético). Sin embargo, hay que tomar en

cuenta que el uso de agentes químicos

incrementa el costo de anillamiento y los

riesgos de contaminación, pero a la vez se

puede tener una alta efectividad en el control

de los árboles supresores (Ohlson et al.

2003).

La liberación por anillamiento benefició a

17 AFC, la mayoría de estos árboles se

encontraba entre las clases diamétricas de

10 a 30 cm de DAP. La efectividad del anillado

fue del 41%, ya que sólo siete árboles

murieron de los 17 que fueron anillados (el

resto seguía vivo después de 3 años de

aplicado el tratamiento). Dado que la mayor

parte de los árboles anillados continuaba

vivo, este tratamiento no cumplió su función

de ayudar al crecimiento de los árboles

liberados. En efecto, estos árboles tuvieron

las menores tasas de incremento diamétrico

comparadas con los incrementos diamétricos

en árboles libres de forma natural y liberados

por el aprovechamiento (Anava; F= 8.377,

P= 0.0001) (Figura 4.13). Los resultados

obtenidos en el presente estudio no permiten

realmente evaluar el efecto del anillamiento

en este tipo de bosque.

Respuesta de la regeneración a laescarificación del suelo

El estudio de las semillas y plántulas es

importante para determinar la capacidad de

regeneración que tienen las especies. Por

un lado, la interacción entre las

características ecológicas de las semillas y

las condiciones existentes en un bosque

determinan la abundancia de plántulas

existentes en determinado lugar. Por otro

lado, la cantidad de plántulas determina la

abundancia futura de árboles maduros

(Mostacedo y Fredericksen 2001b). La

permanencia de una masa boscosa en su

estado natural está basada en su propia

capacidad de auto-perpetuarse; en

consecuencia, para el éxito de cualquier

sistema de manejo forestal sostenible es

fundamental el conocimiento de los aspectos

que rigen la dinámica de la regeneración.

Únicamente conociendo los requerimientos

ecológicos de las diferentes especies de

interés es posible manipular, por medio de

los tratamientos silviculturales, los procesos

de establecimiento y crecimiento de la

regeneración y así lograr el manejo deseado

(Saenz et al. 1999). Ante esta necesidad de

investigación de la regeneración natural se

ha decidido replicar ensayos de escarificación

mecanizada del suelo en claros de

aprovechamiento, para inducir la

regeneración natural de especies

comerciales.

113

Como se mencionó anteriormente, el

tratamiento de escarificación o limpieza

mecánica de la superficie del suelo en claros

de aprovechamiento pretende mejorar la

regeneración natural de especies comerciales

circundantes a estos claros escarificados.

Este tratamiento consiste en remover el suelo

y limpiar la superficie del claro en forma

mecanizada, de esta manera se crean mejores

condiciones en el suelo para optimizar la

regeneración natural. Se dice también que

la escarificación sirve para poner en

condiciones óptimas las semillas que están

latentes en el suelo. Sin embargo, esta

operación crea también condiciones ideales

para el establecimiento de especies no

comerciales (bejucos, gramíneas y especies

pioneras) que en su momento pueden

competir con la regeneración deseada.

El análisis de regeneración en el bosque de

la amazonia se efectuó en claros formados

por la caída de especies como: almendrillo

hoja chica (Apuleia leiocarpa), almendrillo

hoja grande (Dipteryx odorata), cedro

(Cedrela odorata), masaranduba (Manilkara

bidentata), tumi (Amburana cearensis) y

tajibo amarillo (Tabebuia impetiginosa). Los

claros de aprovechamiento en los que se

aplicó la escarificación fueron aquellos

cercanos a árboles productores de semillas.

Cabe mencionar que la escarificación se

realizó exclusivamente en el tratamiento

intensivo, donde se instalaron parcelas de 5

x 5m de superficie. En cambio, en los

tratamientos normal y mejorado no se realizó

escarificación, pero si se establecieron las

parcelas con la finalidad de hacer

comparaciones.

En total se instalaron 19 parcelas

escarificadas y 20 parcelas sin escarificación.

En ambos tipos de parcelas se contaron y

midieron los plantines de especies

comerciales muy valiosas y potenciales, al

primer y segundo año de escarificación. Con

la información recolectada fue posible

analizar diferencias en abundancia,

crecimiento en altura, mortalidad y

reclutamiento. Estos parámetros permitieron

evaluar la validez del tratamiento de

escarificación.

La abundancia promedio general de

regeneración fue similar en áreas

escarificadas como en las no escarificadas

(ANAVA; F=0.006, P=0.94). La densidad

promedio de plántulas en parcelas no

escarificadas (un año después de la

escarificación) fue de 99.4 individuos por

hectárea. En cambio, la densidad promedio

de plántulas en parcelas con escarificación

fue de 102.5 individuos (Tabla 4.7).

Generalmente, las especies más favorecidas

por el tratamiento de escarificación son

aquellas especies que se desarrollan bien

en áreas perturbadas o que son especies

demandantes de luz. Sin embargo, en el

presente estudio las mayores densidades de

plántulas correspondieron a las esciófitas

parciales (especies tolerantes a la sombra

en cierto grado) y heliófitas durables

(especies intolerantes a la sombra que se

establecen en ambientes alterados) y la

menor densidad en las esciófitas totales

(tolerantes a la sombra) (Figura 4.14).

Igualmente, otros investigadores han

observado mayor densidad de plántulas en

esciofitas parciales, seguidas de heliófitas

durables (Fredericksen y Pariona 2002;

Pariona et al. 2003b; Villegas et al. 2008a).

114

Figura 4.14. Promedio (± error estándar) de la densidad de la regeneración natural por grupos ecológicos (en25 m2) en áreas con y sin escarificación. Letras diferentes de cada gremio ecológico indican diferencias significativasentre tratamientos de escarificación con nivel de error de 5%.

Efecto de la escarificación en la mortalidady reclutamiento de plántulas

La mortalidad y el reclutamiento son

parámetros poblacionales que indican, por

un lado, el efecto de factores negativos en

las poblaciones de cada especie, y por otro

lado, el proceso de establecimiento y tasa

con que cada individuo va moviéndose de

un tamaño a otro. Asimismo, la tasa de

mortalidad y reclutamiento permiten decir

s i la población va aumentando o

disminuyendo en el tiempo. En este estudio

se calculó la tasa de mortalidad y

reclutamiento para un periodo de dos años

en parcelas escarificadas y no escarificadas.

En total se evaluaron 22 especies comerciales

valiosas y potenciales, sin embargo los

cálculos se efectuaron a nivel de parcelas.

La mayor tasa de mortalidad ocurrió en

parcelas escarificadas (95%), en cambio, la

mortalidad en parcelas no escarificadas fue

del 37%. Al efectuar el análisis de porcentaje

de mortalidad se encontraron diferencias

significativas entre parcelas escarificadas y

no escarificadas (ANAVA; F=14.85, P=0.0004)

(Tabla 4.7).

Estas elevadas tasas de mortalidad son

consecuencia del incendio que ocurrió en

agosto de 2005 en las parcelas de

escarificación. Asimismo, no se esperaba

que el fuego afecte en mayor porcentaje a

aa

a

a

b b

115

las parcelas escarificadas que a las no

escarificadas, al contrario, se esperaba que

el fuego afecte en la misma proporción a

ambos tipos de parcelas. Es probable que

las parcelas escarificadas hayan soportado

una mayor intensidad de fuego por la mayor

disponibilidad de material combustible, ya

que en el momento de la evaluación se pudo

observar mayor cantidad de restos de ceniza

y carbón. De la misma manera, Villegas et

al. (2008a) han observado que la mayor tasa

de mortalidad ocurrió en parcelas

escarificadas (82%), en comparación con

parcelas no escarificadas (51%) aunque en

este caso no hubo un efecto adicional del

fuego. Estos autores explican que la

mortalidad se debe a la gran competencia

entre plántulas por luz y espacio cuando hay

mayor densidad de individuos (Tabla 4.7).

Tabla 4.7. Tasa de mortalidad y reclutamiento en parcelas escarificadas y no escarificadas en las parcelasexperimentales de la concesión forestal SAGUSA en Pando.

Periodo Tratamiento

sin escarificación con escarificación

2004 - 2006

Población inicial 162 174

Muertos 65 125

Reclutas 45 44

Tasa de reclutamiento % 27.9 48.2

Tasa de mortalidad % 36.9 95.4

En cuanto a la tasa de reclutamiento, se

encontró mayor porcentaje en parcelas

escarificadas (48%). En cambio, en las

parcelas no escarificadas se encontró un

28%, concluyendo de esta manera que las

parcelas escarificadas tuvieron un 20% más

de reclutamiento (Tabla 4.7).

Respuesta de especies a los tratamientossilviculturales

Saber qué especies comerciales responden

mejor a los tratamientos silviculturales y

cómo los árboles cambian en respuesta a los

tratamientos es de vital importancia cuando

se pretende aprovechar un bosque de manera

sostenible. A nivel de especies, las respuestas

a los tratamientos silviculturales han sido

variadas. La mayoría de las especies

comerciales ha incrementado su diámetro

cuando se les cortaron los bejucos. Por

ejemplo, Enterolobium sp. tuvo una mayor

respuesta e incrementó de 0.05 a 0.9 cm/año,

mientras que Tabebuia sp. y Cedrela odorata

respondieron levemente. En cuanto a la

liberación por anillado de árboles supresores,

Cedrela odorata y Tabebuia sp. respondieron

con un 30% en su incremento diamétrico,

pero otras especies como Aspidosperma

vargasii o Hevea brasiliensis tuvieron

incrementos bajos. La liberación producto

del mismo aprovechamiento no tuvo

influencia en el crecimiento en la mayoría

de las especies, esto se debe probablemente

a la baja intensidad con que se aprovechó

el bosque (Tabla 4.8).

116

Tabl

a 4.

8. R

esum

en d

e pr

omed

ios

de c

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mie

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± er

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e

siri

nga

tajib

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arill

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toco

bla

nco

Con

cort

e de

bej

uco

0.36

(±0

.30)

0.32

(±0

.06)

0.88

(±0

.17)

0.42

(±0

.09)

0.61

(±0

.18)

0.38

(±0

.05)

0.17

(±0

.05)

0.91

(±0

.40)

Sin

cort

a de

bej

ucos

0.13

(±0

.18)

0.72

(±0

.36)

0.30

(±0

.28)

0.25

(±0

.10)

0.15

(±0

.20)

0.11

(±0

.15)

0.05

(±0

.14)

Sin

liber

ació

n

0.22

(±0

.10)

0.23

(±0

.05)

0.68

(±0

.11)

0.37

(±0

.06)

0.21

(±0

.04)

0.67

(±0

.17)

Libr

e po

r an

illad

o

0.07

(±0

.09)

1.09

(±0

.30)

0.06

(±0

.11)

0.27

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.05)

Libr

e po

r ap

rove

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o

0.90

(±0

.92)

0.29

(±0

.20)

0.21

(±0

.15)

0.42

(±0

.51)

117

Conclusiones

Con este estudio se han clasificado cinco

tipos de bosques amazónicos, de los cuales

el bosque alto de tierra firme tiene mayor

variación en su composición florística y es

el que se encuentra en la mayor parte del

departamento de Pando. Hay que considerar

que no se hicieron muestreos en las

formaciones de Mauritia flexuosa o en el

cerrado, que son dos tipos de vegetación

que también se pueden encontrar en Pando.

Los bosques estudiados tienen una alta

variedad de especies, con una diversidad

alfa de 52 a 122 especies, así como una

composición florística diferente a la de

regiones y países circundantes. También

existe una gran variación entre los sitios

muestreados, llegando a sobrepasar las 600

especies. La diversidad de especies es similar

según las diferentes intensidades de

aprovechamiento exper imentados.

El bosque en general tiene una estructura

que indica buena regeneración y distribución

de individuos en todas sus clases, aunque

hay algunas especies que tienen problemas

de regeneración. Solamente un 28% de los

árboles tiene buena posición de copa y un

50% tiene copas perfectas o buenas, con

poco grado de infestación de bejucos, lo

que indica que sólo algunas especies

requieren algún tratamiento de corta de

bejucos.

La mayoría de las especies analizadas tiene

producción anual, lo que favorece la

disponibilidad de semillas de la mayoría de

las especies todos los años. Se ha

determinado también la probabilidad de

reproducción en relación al tamaño de los

árboles, dato que es útil para ajustar normas

técnicas relacionadas al diámetro mínimo

de corta (DMC). Hay un 45% de arboles

dispersado por animales y otro tanto por el

viento, aunque lo hacen en diferentes

épocas.

El crecimiento diamétrico para todos los

árboles fue 0.41 cm/año, tasa considerada

alta en comparación con otros bosques. Sin

embargo, hay algunas especies que tuvieron

tasas mucho más altas (ejemplo:

Schizolobium amazonicum) y también los

arboles más grandes tuvieron mayores tasas.

Se ha visto también que mientras los árboles

tengan mayor calidad, estos crecerán mucho

mejor. La corta de bejucos o la liberación,

si bien fueron provechosas a nivel de todo

el bosque, para los AFC no tuvieron un efecto

significativo en la tasa de crecimiento, las

respuestas fueron positivas para muchas

especies de interés comercial.

Por su parte, los resultados de tasas de

mortalidad y reclutamiento indican que,

hasta 3 años después del aprovechamiento,

la comunidad en condic iones de

aprovechamiento estaría en decadencia, ya

que todavía hubo una alta mortalidad y las

tasas de reclutamiento son bajas. La

m o r t a l i d a d p r o d u c i d a p o r e l

aprovechamiento es 3 veces mayor que la

mortalidad natural y esta puede todavía

incrementarse en años posteriores al

aprovechamiento. Este bosque no respondió

de manera contundente a los experimentos

de escarificación para promover la

regeneración.

La biomasa aérea varió entre 110 y 170

ton/ha, lo cual indica una similitud con otros

tipos de bosques en el país. Los efectos del

aprovechamiento forestal en el stock de

118

biomasa han sido muy bajos comparados

con los efectos de los incendios forestales.

Los bosques amazónicos, aún poco

fragmentados y diversos, deberían ser

considerados en las decisiones políticas para

conservarlos y manejarlos adecuadamente.

Por el gran potencial maderable y no

maderable que tienen, además de los

servicios ambientales que proveen, estos

bosques tienden a ser de los pocos que

pueden aprovecharse integralmente.

119

Conclusiones

El Programa de Investigación Silvicultural

de Largo Plazo (PISLP) de Bolivia es quizás

el único experimento silvicultural a gran

escala ubicado en los trópicos.

El Programa incluye cerca de 600 ha de

parcelas permanentes, comparando tres

diferentes sistemas silviculturales y uno

como control. Las parcelas fueron

establecidas en tres diferentes regiones del

país con réplicas en bloques en dos de las

tres regiones. Estas parcelas contienen 83729

registros de árboles mayores o iguales a 10

cm de DAP, marcados y medidos por técnicos

investigadores bien entrenados. El bloque

de parcelas más viejo tiene siete años de

monitoreo. Además, existe un bloque de

parcelas bajo el mismo diseño que fue

instalado posteriormente en un bosque del

Bajo Paraguá, información sobre el cual se

publicó recientemente (Villegas et al. 2008a).

Estas parcelas experimentales del PISLP son

también parte de una red de parcelas

permanentes de 1 ha ubicadas dentro de

concesiones, bosques privados y áreas de

comunidades indígenas.

Es difícil subestimar el valor que tienen los

datos del PISLP para los manejadores de

bosque bolivianos. Primero, los datos proveen

una completa información sobre la ecología

y silvicultura de especies arbóreas, los cuales

incluyen: diversidad, distribuciones

diamétricas, tasas de crecimiento,

susceptibilidad a infestación de bejucos,

fenología y patrones espaciales de su

ocurrencia dentro de los bosques. También

proveen importante información para estimar

los ciclos de corta, tales como tasas de

crecimiento por especies, regeneración

avanzada, y tasas de mortalidad y

reclutamiento. Además, las parcelas proveen

una comparación de la respuesta de los

bosques a diferentes intensidades de

aprovechamiento y apl icac ión de

tratamientos silviculturales.

El Instituto Boliviano de Investigación Forestal

(IBIF) ha utilizado también estas parcelas

para evaluar el impacto del aprovechamiento

y tratamientos silviculturales en la estructura

y biodiversidad. Pocos países tropicales

tienen tal cantidad de base de datos e

información con la finalidad de lograr una

dirección acertada hacia el manejo forestal

sostenible, considerado como una forma de

conservar nuestros bosques.

El manejo de bosques en Bolivia ha tenido

grandes avances hacia su sostenibilidad en

CAPÍTULO

5Conclusiones y Recomendaciones

120

la década pasada. La extracción de madera

no controlada ha sido reemplazada por

aprovechamiento controlado utilizando

técnicas de aprovechamiento de impacto

reducido, acorde a planes de manejo

realizados por forestales capacitados. Bolivia

es líder a nivel mundial en certificación

forestal FSC (Consejo de Manejo Forestal)

de bosques tropicales. A pesar de estos

avances, hay varias acciones necesarias para

asegurar que los bosques de Bolivia puedan

continuar proveyendo el flujo de productos

y servicios que tienen sus bosques.

Por ejemplo, estudios recientes han

mostrado que los ciclos de corta son breves

con respecto a la habilidad de los bosques

aprovechados para regenerar y crecer a

tasas que provean niveles de cosechas

similares a las que están siendo obtenidas

actualmente. La reducción en futuras

cosechas es severa, especialmente en

bosques de bajo crecimiento, tal como

sucede en los bosques secos de la

Chiquitania. Las tasas de extracción deben

ser reducidas y/o la regeneración o tasas

de crecimiento deben ser incrementadas si

se aspira a obtener cosechas sostenibles.

Los datos presentados en los capítulos de

este libro muestran que es posible, a través

de la apl icación de tratamientos

silviculturales apropiados, estimular la

regeneración natural de plántulas de

especies valiosas e incrementar las tasas de

crecimiento de árboles de futura cosecha.

Tales tratamientos incluyen la preparación

de sit ios dentro de los claros de

aprovechamiento, utilizando escarificación

de suelos, la liberación de AFC de bejucos

y la competencia de árboles no comerciales.

Un porcentaje significativo de las especies

maderables valiosas en Bolivia están

adaptadas a la perturbación (altos niveles

de luz y a menudo tienen suelo mineral

expuesto para la germinación de semillas y

establecimiento de plántulas). La

escarificación de suelos en claros de

aprovechamiento provee las oportunidades

para la regeneración natural, mientras que

la corta de bejucos y la liberación de AFC

incrementan el acceso a la luz y nutrientes,

permitiendo un mejor crecimiento

diamétrico y un incremento en la producción

de semillas. Se ha demostrado que estos

tratamientos son relativamente baratos y

pueden ser implementados con operaciones

de pre- o post-aprovechamiento.

Las parcelas permanentes continuarán

proveyendo más información a través de

remediciones futuras, algunas de ellas

importantes para la toma de decisiones

sobre manejo y que serán necesarias para

responder preguntas todavía no resueltas.

Por ejemplo: ¿Cuál es el destino del 20% de

árboles aprovechables dejados como

semilleros? ¿Estos árboles semilleros son

necesarios para proveer una adecuada

regeneración y sobrevivirán hasta el

siguiente ciclo de corta? ¿Dejar 20% de

árboles semilleros es poco o mucho? ¿Será

mejor aprovechar algunos de estos o todos

ellos en vez de dejarlos en el bosque? ¿Cuál

será el destino de los AFC que son dañados

durante el aprovechamiento? ¿Serán estos

colonizados por hongos y por lo tanto se

convertirán en no aprovechables? ¿Cuánto

tiempo tienen efecto los tratamientos

silviculturales en la regeneración natural?

¿Será necesario ingresar nuevamente en

áreas aprovechadas para liberar bejucos en

caso que estos vuelvan a ser infectados? Con

la gran inversión real izada en el

121

es tab lec im iento de l a s pa rce la s

permanentes, estas seguirán generando

información valiosa con un costo bajo de

mantenimiento y remedición, y que será

importante para responder estas y otras

preguntas relacionadas al manejo forestal

sostenible.

Los capítulos anteriores también muestran

las varias diferencias existentes entre

respuestas de árboles a los tratamientos a

lo largo de los tres sitios de estudios. Las

condiciones ambientales y la composición

d e e s p e c i e s a r b ó r e a s c a m b i a n

dramáticamente entre áreas incluso situadas

a distancias cortas, como la distancia de 80

km. que hay entre Inpa y La Chonta. La

naturaleza de los sitios específicos de las

comunidades boscosas sugiere que el

aprovechamiento y otros tratamientos

silviculturales pueden variar en aquellos

sitios donde se instalaron parcelas

experimentales del PISLP.

Los manejadores de bosque deberían

empezar a probar como funcionan estos

tratamientos en sus propios sitios,

empezando desde una pequeña escala. La

implementación y monitoreo de diferentes

tratamientos dentro de las áreas anuales de

aprovechamiento les ayudarán a desarrollar

sus propias bases de datos, que permitirán

eventualmente realizar un refinamiento de

un sistema silvicultural que provea la mejor

regeneración y crecimiento de los árboles

en los bosques manejados. Los manejadores

de bosque pueden encontrar la necesidad

de implementar nuevos tratamientos, que

serán adicionales a los aplicados en las

parcelas experimentales del PISLP. No es

necesario tener muchos bloques replicados

como en las parcelas experimentales, pero

podrían ser importantes algunas parcelas

más pequeñas con árboles permanentes

marcados, de tal manera que se puedan

monitorear el crecimiento y las respuestas

a los tratamientos.

La experimentación continua con el

aprovechamiento y otros tratamientos

silviculturales es una condición necesaria

para mejorar la eficiencia de las operaciones,

la reducción de costos, y el crecimiento y

cosecha de los bosques. Esto también

demuestra a las entidades de certificación

que los manejadores de bosques están

comprometidos con el manejo forestal

sostenible. La actual recesión económica y

la incertidumbre con respecto a las políticas

forestales nacionales hace difícil invertir

fuertemente en tratamientos silviculturales,

pero los manejadores deben permanecer

enfocados en mejorar paulatinamente la

sostenibilidad de sus bosques.

Recomendaciones

• Considerando que la red de parcelas

permanentes es única en el mundo y está

en Bolivia, se deben determinar sistemas

de financiamiento nacionales que

permitan continuar monitoreando los

bosques de producción forestal y seguir

generando información valiosa para los

manejadores.

• Los manejadores de bosques deberían

utilizar la información de las parcelas

como base para la implementación de

tratamientos silviculturales. También

deben avanzar en el manejo de bosques

implementando prácticas de impacto

reducido para disminuir daños, y también

para promover la regeneración natural o

122

asistida y el crecimiento de especies

valiosas en los bosques residuales.

• Los tratamientos silviculturales más

prometedores y baratos, los cuales

incluyen: la escarificación de suelos en

claros de aprovechamiento para proveer

la regeneración de especies heliófilas, la

corta de bejucos a AFC y la liberación de

AFC de especies comerciales de las no

comerc i a l e s , t r a t am ien to s de

enriquecimiento y escarificación de claros

de aprovechamiento, pueden ser también

viables para las especies más valiosas.

• Los manejadores de bosque deberían

establecer sus propias parcelas

permanentes (en una pequeña escala a

las parcelas del PISLP, para obtener

crecimiento y datos de cosecha para sitios

específicos, y para determinar la

respuesta de especies arbóreas a

tratamientos silviculturales).

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Glosario

Aforestación: Proceso por el cual se implanta artificialmente un bosque donde nunca hubo

bosque.

Aletones: Son raíces axonomorfas tabulares o laterales que sobresalen del suelo y parecen

formar parte de la base del tronco.

Alfisoles: Son un orden de suelos dentro del sistema Soil Taxonomy. Los Alfisoles se caracterizan

por presentar un horizonte subsuperficial de enriquecimiento secundario de arcillas,

desarrollado en condiciones de acidez o de alcalinidad sódica, y asociado con un horizonte

superficial claro, generalmente pobre en materia orgánica o de poco espesor. Los suelos que

pertenecen a este orden presentan una alta saturación con bases en todo el perfil.

Anemócora: Dispersabilidad por viento, normalmente esta referido a las semillas o frutos

Árbol de Futura Cosecha (AFC): Árbol de especie comercial o potencial, de diámetro mayor

a 10 o 20 cm de DAP y menor al DMC, con características buenas de fuste y copa.

Árboles supresores. Son árboles que no son comerciales ni son importantes para la fauna

que no permiten el desarrollo de individuos deseables.

Área Anual de Aprovechamiento (AAA): Dentro de un area con Plan general de manejo

forestal es cada una de las unidades a ser aprovechadas durante un año determinado.

Asociaciones Sociales del Lugar (ASL). Son agrupaciones de pequeños madereros organizados

en una institución civil

Biodiversidad: Significa el conjunto de especies de flora, fauna y microorganismos que viven

dentro de un área determinada.

Biomasa: Toda la masa viva vegetal en un bosque. Incluye los 5 stocks, es decir, biomasa

aérea, subterránea, materia orgánica en suelos, hojarasca, y madera muerta.

139

Brinzal: árbol en una etapa juvenil que mide entre 30 cm a 1 metro y medio de altura

Caducifolio: Se refiere a individuos que pierden sus hojas anualmente, sobre todo en la

época seca.

Ciclo de corta: Es el tiempo transcurrido entre intervenciones de aprovechamiento de un

mismo lugar. Se define como el periodo mínimo que debe transcurrir después de que un

bosque ha sido aprovechado, hasta que pueda volver a aprovecharse.

DAP: Diámetro a la altura de pecho

Deforestación: Es el proceso de conversión de bosques generalmente en cultivos o praderas

ocasionada por el hombre

Degradación: Se refiere al proceso de reducción de la biomasa en los bosques, debida al

aprovechamiento forestal

Diversidad de especies: Se refiere al número de especies que se encuentran en un determinado

lugar tomando en cuenta la abundancia que tiene cada especie.

DMC: Es el tamaño mínimo que debe tener un árbol (expresado en diámetro) para que pueda

ser aprovechado y que generalmente se encuentra en las normas técnicas de aprovechamiento

forestal.

Dioíca: Se refiere a las plantas cuya reproducción es bisexuada, es decir que existen individuos

que producen flores masculinas y otros que producen flores femeninas.

Dosel: Es el nivel vertical superior en el bosque

Enriquecimiento: Proceso por el cual se implantan individuos de especies valiosas en los

claros de aprovechamiento, sendas y bosques secundarios

Escarificación: Proceso de limpieza de suelo en el bosque que promueve la germinación de

semillas y crecimiento de plántulas libre de competencia.

Entomófila: Polinización realizada por insectos

Epígea: Germinación en la cual los cotiledones de una planta crecen por encima del nivel

de suelo

Escarificación: Proceso de limpieza de claros para promover la regeneración natural

140

Esciófitas: Especies que son tolerantes a la sombra

Especie Comercial: Son aquellas que actualmente tienen mercado ya sea nacional o

internacional.

Especie Potencial: Son aquellas que por su abundancia y calidad sea de madera u otro parte

de la planta podrían ser aprovechadas pero que actualmente no tienen mercado.

Especie rara: Una especie rara es aquella que muy raras veces se la puede ver, por lo tanto

su densidad poblacional es muy baja. En este libro las especies raras son aquellas que tienen

la densidad más baja en relación a las demás especies.

Especie abundante: Una especie abundante es aquella que se la ve frecuentemente y tiene

una densidad poblacional alta.

Heliófitas: Especies que son intolerantes a la sombra y que por el contrario prefieren áreas

con mucha luz para su regeneración

Hermafrodita: Plantas que tienen ambos sexos en una sola flor.

Igapó: Areas temporalmente inundadas por aguas con baja velocidad de caudal o aguas

retenidas, en las cuales hay mucha deposición de materia organica y por lo cual tiene un

color negrusco.

Inceptisoles: Son un orden de suelos dentro del sistema Soil Taxonomy. Son suelos relativamente

de reciente origen, y están caracterizados porque sus horizontes están débilmente desarrollados.

Índice de diversidad: El índice de diversidad es un número que se obtiene por medio de

cálculos matemáticos que indica el grado de diversidad que tiene un determinado lugar.

Índice de valor de importancia: Es un número que indica el peso ecológico que tiene una

determinada especie, tomando en cuenta su abundancia, dominancia y frecuencia.

Inflorescencia: agrupamiento de flores dispuesto en una prolongación especializada del

tallo.

Inselbergs: Enormes rocas o colinas rocosas aisladas en zonas tropicales.

Latencia: Se refiere al tiempo en el cual las semillas se encuentran vivas pero no tienen

condiciones para germinar. A veces pueden ser periodos muy largos.

141

Latizal: Individuos jóvenes de arboles, que se encuentran entre 1.5 m de altura y 10 cm de

DAP.

Monoíca: Existen algunas especies de plantas donde los individuos tienen flores masculinas

y femeninas pero que están ubicadas en diferentes de la planta.

Oxisoles: Suelos tropicales y subtropicales, intensamente meteorizados, con alto contenido

de Hierro y Aluminio.

Peciolo: Es la parte que une la lámina de una hoja a su base foliar o al tallo

Plan general de manejo Forestal (PGMF): Instrumento requerido para ejercer legalmente

las actividades forestales dentro de un area de manejo. El PGMF define de manera general

los objetivos, estrategias y actividades a implementarse dentro de un área de bosque a

aprovecharse.

PISLP: Programa de Investigación Silvicultural de Largo Plazo

Plantín: Individuo muy joven, recién nacido.

Reforestación: Convertir un área que fue deforestada nuevamente en bosque

Regeneración natural.- Renovación de la vegetación natural por medio de semillas, retoños

por la raíz o utilizando estacas (regeneración vegetativa), sin la intervención del hombre.

Resilencia: Capacidad que tienen los bosques de recuperarse de eventos catastróficos o

grandes disturbios

Riqueza de especies: Se refiere al número de especies que se encuentra en un determinado

lugar.

Semilla ortodoxa: Son semillas que pueden ser secadas sin perder su capacidad de germinación.

Semillas recalcitrantes: Son semillas que no pueden ser secadas, ya que al secarse se rompen

sus estructuras internas y por lo tanto pierden su viabilidad.

Sésil: Sin pie o soporte. La hoja sésil no tiene pecíolo; la flor sésil carece de pedicelo.

Silvicultura: La silvicultura es la ciencia que estudia las condiciones que tiene un determinado

bosque intentando buscar soluciones prácticas a problemas que reducen su productividad.

142

Sotobosque: Es un nivel vertical intermedio en el bosque, por debajo del dosel y subdosel,

y por encima de sotobosque y el piso del bosque

Tierra Comunitaria de Origen (TCO): Superficie titulada o solicitada por un pueblo indigena

como su territorio.

Tratamientos silviculturales: Se refieren a las diferentes intervenciones o tratamientos que

se realizan al bosque con el objetivo de mejorar la regeneración, crecimiento y producción

del bosque.

Ultisoles: Suelos de zonas húmedas templadas a tropicales sobre antiguas superficies

intensamente meteorizadas; suelos enriquecidos en arcilla.

Várzea: Áreas temporalmente inundadas con aguas turbias con sedimentos que traen los

ríos desde las partes altas de la cuenca amazónica.

Zoócora: Se dice de la dispersión de semillas o frutos realizada por animales

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