M. Basan A. Basu A. Callan-Jones J.F. Joanny F. Julicher K. Kruse T. Risler G.Salbreux K. Sekimoto...
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M. BasanA. BasuA. Callan-JonesJ.F. JoannyF. JulicherK. KruseT. RislerG.SalbreuxK. SekimotoR. Voituriez
C. Sykes
E. Paluch
P. Pullarkat
M. Bornens
X. Sastres
J.P. Henry
E. Karatekim
From cell to tissue dynamics?
QuickTime™ et undécompresseur Cinepak
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QuickTime™ et undécompresseur Cinepak Codec by Radiussont requis pour visionner cette image.
Fibroblast FragmentsDepolymerized Microtubules
E. Paluch et al, E.480Bornens et al, 1988
QuickTime™ et undécompresseur Cinepak
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Filament array in lamellipodia
(T. Svitkina and G.G. Borisy, 1999; Blanchoin et al.; Pantaloni et al., 2000, Ishiwata et al 2000)
Arp 2/3
Actin Intrinsic Treadmilling
ADP ATP
Pi
Actin-based motility
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MYOSIN
QuickTime™ et undécompresseur Video
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(R. Vale)
Muscles: Actin and Myosin Filaments
titin
Conserved quantities, Broken symmetries
• Actin (monomer+polymer)• Myosin (bound, unbound)• Momentum (force)• Polarization
Harvard ChoiceP.C. Martin et al
Conservation laws
€
Jρ = ρv
Dissipative
Reactive
€
+λa pα Δμ
€
+λm pα Δμ
A. Simha, S. Ramaswamy; T. Liverpool, C. Marchetti, H. Chaté
€
+λ2ζΔμpβ∂β pα
€
rP
€
rP
K. Takiguchi,1991G. H. Koenderink 2006
F. Nedelec et al 1997, K. Kruse, F. Jülicher, 2000, T. Liverpool, C. Marchetti 2002, I. Aranson2005, B. Mulder et al 2005
€
rP
€
rV
€
− r
V
€
2ηuαβ = .....+ ζΔμpα pβ + ...
Nematic Hydrodynamics(F.M. Leslie, F. Brochard, P.G. de Gennes, P.
Pieranski, E. Guyon)
x
z
€
Ψ0
€
Dpα
Dt= ........+ ωαβ pβ + ....= .....+ ν 1uαβ pβ + ....
cos(2Ψ0) =1/ν 1
Spontaneous Frederiks transition
HV
€
Δμ
R. Voituriez
€
∂α∂t
=K
γ1
∂ 2α
∂z2+ (1+ ν 1)uzx
2 ˜ η uzx ≈ σ zx − ˜ ζ Δμ sin(2α ) + ν 1K∂ 2α
∂z2
∂α
∂t=
K˜ γ 1
∂ 2α
∂z2− Δμ ˜ ˜ ζ α
(Δμ ˜ ˜ ζ )c = K(π
D)2
Remains to be seen!
€
rP
€
+λ2ζΔμpβ∂β pα =1
2λ 2ζΔμ sin(2θ )
∂θ
∂z
L. Giomi, C. Marchetti, J.F. Joanny, J.P.
€
δK > 0
€
δK < 0
€
δK = 0
Topological Singularities
Spontaneously moving topological singularity
QuickTime™ et undécompresseur GIF
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State Diagram
€
ζ Δμ =R2 ˜ ζ Δμ /K
€
δK = δK /K
EXPERIMENT(François Nedelec et al)
QuickTime™ et undécompresseur H.263
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Allow for density variation:d=2
R. GoldsteinB. subtilis
S. Ramaswamy, G. Menon et al
Fluctuations?
Thermal noise
Non thermal fluctuations
Long time limit
Traveling waves M. Sheetz, H.G. Dobereiner
Always unstable at long wavelength!
z
x
y
p
Gel regime: non thermal noise importantFluid regime: nematic coupling important
Particle (Vesicle), Diffusion
Short time: F. MacKintosh
€
< (x(t) − x(t' ))2 >= 2d 3q
(2π )3(< (u(q,t)∫ u(−q,t) > − < u(q,t)u(−q,t' ) >)
< (x(t) − x(t' ))2 >= 2d 3q
(2π )3
Δ2
Eq2∫ (1− e−
t−t '
τ m )
t << τ m
< (x(t) − x(t' ))2 >=Δ2qc
πEτ m
t − t '
t >> τ m
< (x(t) − x(t' ))2 >=Δ2qc
πE
€
θL
€
η v
L= ζΔμθ
€
⟨θ 2⟩=kT
KL;⟨θ⟩= 0
€
v =ζΔμ
η
kTL
K
€
Short − time : t⟨γ1
KL2
⟨(δx)2⟩≅ v2t2
€
Long− time : t⟩γ1
KL2 = τ nem
⟨(δx)2⟩≅ (v2τ nem2 )(
t
τ nem
) = δDt
€
δx2
t
€
t
€
τnem
“balistic”
“diffusive”
€
τnem =γ1L
2
Kπ 2≈
ηL2
ξ 2Eπ 2≈ τ M (
L
πξ)2
“diffusive”
€
τm
€
D ≈ kBT(ζΔμ )2γ1
(ηK )2
L3
π 3
F. MacKintosh
New material Science
• Transitions toward moving sates
• “Ramaswamy waves”
• Unconventional diffusion
• Long wavelength unstable
• Similar to bacterial motion, flocks etc…
QuickTime™ et undécompresseur Cinepak
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Questions• Shape (profile)
• Relation thickness/force/velocity and flow
• Substrate, membrane tension
• What determines Length?
• A. Verkhovsky symmetry breaking?
Leading EdgeGlycoprotéine
GlycolipideProtéine Oligosaccharide
Cholestérol
Pore protéique
Phospholipides
€
δ
€
l
Leading edge and membrane dynamics
€
€
Fi = dsm∫ Φ(δ − δ0 )
€
0 =δF
δrn
∂l
∂t= vp(δ) − vT ,l
Steady motion
€
∂l
∂t= U →→ δ = δ∗
€
Peff = P +d
dδΦ(δ∗− δ0 )
Peff = P +vp
o − (U + vT ,l )
λ a
σ eff = σ + Φ(δ∗− δ0 )€
λa =dvp
dδ/d2φ
dδ 2
€
K
2σ€
σPeff
Threshold
€
hl
€
σ
€
σ '
€
Peff ≈ 103 −102 Pascal
€
Peff hl =vp
0 − (U + vl )
λ a
hl = σ +σ '+Flext = − fl
€
(U + vl ) = vp = vp0 − λ a
σ +σ '+Flext
hl
Leading edge
€
vp( peff ) = U + vl = vp0 − λ a peff
€
2ηvαβ = (1+ τD
Dt)(σ αβ +ζΔμpα pβ )
€
∂α(σαβ−Pδαβ)=0
Thin slab U
€
2η∂v
∂x= σ +ζΔμ
fx = σh
∂σh
∂x= ξv
d2 = 2ηh /ξ
h
€
vp
€
vdp
€
d2 ∂2σ
∂x2− σ = ζΔμ
v = hξ −1 ∂σ
∂x
x
L/2-L/2
U
v=0 v<0v>0
d d
h
€
vp
€
vdp
Free ends
€ €
σ (L
2) = σ (−
L
2) = 0
σ = −ζΔμ (1−ch(
xd
)
ch(L
2d))
v =ζΔμ
ξ
sh(xd
)
ch(L
2d)
€
U = vp − v(−L
2)
U = vdp − v(L
2)
€
U =vp + vdp
2
Screening!
Lamellipodium shape and motion?
h xv
€
fcell
€
ρh(x)(U + v(x)) = const
€
2η∂v
∂x= (1+ τU
d
dx)σ +ζΔμ
∂hσ
∂x= ξv
d2 = 2ηh /ξ
€
U
x
L
d
Keratocyte:
In most cases d « L:
€
ζΔμ ≈103 Pa
ξ ≈ 31010 Pa.s /mGrowth cone:
€
ζΔμ ≈50Pa
ξ ≈ 108 Pa.s / m
A. Verkhovsky et al
T. Betz
+ Stick-Slip!
fcell
What determines Length?
€
ρvphl = ρvdphL = D∂c
∂xh(x)
vp = kp(δ)cl
€
ρvph = ρvdph = DcL − cl
Lh
L =D
ρkp
(kpccell
vdp
−1)
€
kp(δ)ccell ⟩⟩vdp →→ L⟩⟩d
kp(δ)ccell ≈ vdp →→ L⟨⟨d
€
c
€
cl
€
ccell
Fragment
€
h
Fibroblast FragmentsDepolymerized Microtubules
E. Paluch et al, E.480Bornens et al, 1988
Fibroblast FragmentsDepolymerized Microtubules
E. Paluch et al, E.480Bornens et al, 1988
€
n =1 Actin KinaseRho Kinase
€
1μm
QuickTime™ et undécompresseur TIFF (LZW)
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P. Pullarkat, K. Jacobson
Cortical Actin?
x
z
e
€
σ zz = 0
ξ1 = τvt = τakp
Steady − state : kp = kdp = kdp0 exp(−p /σ 0 )
Intrinsically unstable!
T
Spherical symmetry:Threshold!
€
T = σ xx0
e∗
∫ dz = (−ζΔμ )(e∗− vtτ (1− exp(−e∗
vtτ))
2T / R ≈ δπ
T ≈ 103 ×10−6 ≈ 10−3 N /m
δπ ≈ 102 Pascal
R ≈ 10μm
Pramod Pullarkat
Frequency
Activity Parameter Calcium sensitivity
Activity parameter
QuickTime™ et undécompresseur TIFF (non compressé)
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Frequency
QuickTime™ et undécompresseur TIFF (LZW)
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QuickTime™ et undécompresseur Aucune
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Mitosis?
€
n = 2
D. Bray, J. Spudich et al
Stability of an active Shell
Cell oscillations: M. Bornens et al, P. Pullarkat, K. Jacobsen
Tissue Dynamics
4) Metastatic Inefficiency
Cameron et al., Cancer Research (2000)
Measurement of Active Tissue Homeostatic Pressure
€
Lamellipodium :
peff ≅ 103 pascalNumbers?
€
σ =−p(ρ ,Δμ ) +η∂vx
∂x
∂σ
∂x= 0
∂ρ
∂t+ ρ
∂vx
∂x= (kd − ka )ρ
σ + k(x − x0 ) = 0
dx
dt= vx(x)
Stationary State:
€
dx
dt= 0
vx = 0
kd (ρ s ,Δμ ) = ka (ρ s ,Δμ )
vx (xs ) = 0
p(ρ s ,Δμ ) = k(xs − x0 )
Tissue Fight for Space
3) Tumor Growth Dynamicsa) Compartment Competition
• Force balance:
(Liquid limit: )
• Constitutive eqns :
Highest Stationary pressure wins again!
4) Metastatic Inefficiency
•Surface tension for at tumor boundary:
Tumor grows
Tumor shrinksCritical Radius!
€
p2 − p1 =2γ
rc
If const
If faster than r « Benign » steady state
Small tumors are monoclonal
How do you reach the critical radius?
Nutrition/Signalization: millimeter size Steady State
QuickTime™ et undécompresseur TIFF (non compressé)
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Stability versus Angiogenesis?
Duplicating cells
Migrating cells
Necrosed cells
Find?
• rc a few cell diameter• Very sensitive on • Preferential nucleation at rigid interfaces• Seed and soil (Stephen Paget 1889)• Papillomas virus• But many other steps…
Messages :
• Quantitative cell dynamics
• Signalization, Fluctuations
• Axones, synapses and Alzheimer
• Tissue dynamics: new concepts, new experiments
• Much to do!