Los macromoluscos litorales de las ensenadas de Ocumare ... 158 29-42.pdf · denominada Litoral...

Memoria de la Fundación La Salle Ciencias Naturales 2004 (“2002”), 158: 29-42

Resumen. La porción central del litoral venezolano ha sido una de las regiones menos estudiadas delpaís en cuanto a su fauna malacológica. En este trabajo se reportan las especies de moluscosencontradas en cuatro localidades litorales de la costa de Aragua. Se analiza su composición, la dietay el hábitat, comparándolas con las encontradas en otras localidades del oriente de Venezuela, quehan sido sujeto de estudios con métodos e intensidades de muestreo similares y se discuten lasimplicaciones biogeográficas. Se encontraron 127 especies, la mayoría de amplia distribución en elCaribe. Sin embargo, se encuentran diferencias sustanciales en la composición y abundancia, enespecial de los bivalvos, con aquella presente en el Oriente de Venezuela.

Palabras clave. Moluscos. Aragua. Litoral Central. Biogeografía. Venezuela

The Littoral Molluscs of Ocumare, Chuao, Cepe and Uricao bays,Aragua state, Venezuela

Abstract. The litoral central (central coast) of Venezuelan is one of the least studied areas in thecountry as far as malacological fauna is concerned. In this paper the molluscs collected in four localitiesalong the coast of Aragua State are reported. The habitat preferences of these species and their diet areidentified using published information and these results are compared with those in eastern Venezuelanlocalities that had been sampled with similar methods and sampling effort. One hundred and twenty-seven species were found, most of them displaying a wide geographical distribution in the CaribbeanSea. However, important differences in composition and abundance were found with those present inlocalities in eastern Venezuela, especially for the bivalves.

Key words. Mollusks. Aragua. Litoral Central (Central coast). Biogeography. Venezuela.

Introducción

La fauna malacológica de las costas del estado Aragua, al igual que la del resto dela región central de Venezuela, ha sido poco estudiada. La escasa información que setiene, se limita a reportes de especies para algunas localidades en trabajos generales deecología y revisiones de índole sistemática de familias y géneros típicos del litoralrocoso. En este sentido son importantes los trabajos llevados a cabo por Beauperthuy(1967), sobre la familia Mytilidae en Venezuela, confirmando las especies Brachidontesexustus (Linnaeus 1758), para la bahía de Turiamo y B. dominguensis (Lamarck 1819)en Ocumare de la Costa. Flores (1973), en su estudio sobre la familia Littorinidae en

Los macromoluscos litorales de las ensenadas deOcumare, Chuao, Cepe y Uricao, Estado Aragua,Venezuela

Juan C. Capelo, Joaquín Buitrago y Javier Gutiérrez

Macromoluscos litorales de Aragua30

las aguas costeras de Venezuela, hace alusión Choroní (Puerto Colombia) y El Playónde Ocumare a las especies: Nodollitorina tuberculata (Menke 1828), Littorinameleagris (Potiez y Michaud 1838), Littorina ziczac (Gmelin 1791) y Littorina lineolata(d´Orbigny 1840). Flores y Cáceres (1980) señalan a la especie Astraea caleata (Gmelin1791) en Choroní (Puerto Colombia) y Almeida (1974) estudia la distribución de losmoluscos presentes en los distintos hábitat litorales en la zona Patanemo-PuntaTucacas, algo más al occidente. En lo que respecta a moluscos planctónicos Gonzálezy Princz (1979) realizaron un estudio de los heterópodos y pterópodos de la zonacentral del Caribe venezolano en la capa de agua superficial y hasta los 200 metros,señalando cinco nuevos registros para Venezuela, uno para los heterópodos y cuatropara los pterópodos.

La geomorfología de la región que conforma estas localidades propicia eldesarrollo de amplias franjas de macroalgas en la zona mesolitoral de las costas rocosasy las plataformas pétreas, así como la existencia de importantes grupos de comunida-des incrustantes y otras formas de invertebrados sésiles, entre las que destacan loscirrípedos y los zoántidos, los cuales generan ambientes muy variados e interesantespara el estudio de los moluscos marinos litorales y sus asociaciones.

Durante 1997 y 1998, la Estación de Investigaciones Marinas de Margarita(EDIMAR) de la Fundación La Salle, realizó una serie de estudios en estas costas conel objetivo de evaluar su calidad ambiental. El objetivo de este trabajo es producir unalista de los macromoluscos litorales más comunes de las ensenadas estudiadas yanalizar estos resultados con la información disponible sobre su hábitat, dietas ydistribución conocida en la costa oriental del país. Los resultados aquí presentadosconstituyen parte de la información utilizada para la generación de la línea base yconstituye una contribución a la biogeografía malacológica de las costas venezolanas.

Materiales y Métodos

Área de estudio

El área de estudio comprende el sector medio de la región marino costeradenominada Litoral Central de Venezuela, entre los 10°30’N-67°40’O y los 10°32’N-67°20’O. La zona se caracteriza por ser el sitio de convergencia de la depresiónoceánica de Bonaire y la depresión de Choroní (Ginés 1982). Lo que induce unapendiente muy pronunciada del fondo marino, una plataforma continental reducida,y la ausencia de una planicie costera, pues las estribaciones de la Cordillera de laCosta, en este sector, caen abruptamente al mar. Sólo en unos pocos lugares aparecenbahías con playas arenosas y en ocasiones lagunas, la mayoría producto de lainfluencia fluvial de los pequeños ríos que drenan la montaña. La costa de esta regiónes predominantemente rocosa y muy alta, conformada en su mayor extensión poracantilados (Buitrago 1982 y Llano et al. 1999a). Las bahías estudiadas, junto a PlayaGrande, Turiamo y Cata, constituyen las únicas zonas costeras de sedimentos blandosen un litoral mayoritariamente rocoso y abrupto.

Mem. Fund. La Salle de Cien. Nat. 158 31

Metodología

Se efectuaron dos campañas a cada una de las cuatro playas del estado Aragua(Chuao, Cepe, Uricao y Ocumare de la Costa) y los litorales rocosos aledaños queconstituyen el ambiente típico de la zona. Los muestreos se realizaron entre octubre de1997 y febrero de 1998. Se utilizaron diferentes métodos de muestreo, dependiendo de lascaracterísticas del substrato dominante. En el rocoso se realizaron perfiles desde la zonasupralitoral hasta la zona sublitoral, cuantificando y colectando manualmente ejemplaresde los macromoluscos de este ambiente con el uso de cuadratas. Este substrato se encontróen los extremos de las playas y dada la forma semicerrada de estas y la dirección del oleajey el viento, predominantemente del este, se crea una zona rocosa protegida al este y unacosta rocosa expuesta al oeste. Cepe y Uricao además, presentan una plataforma rocosade unos 50 metros de largo por 20 a 30 metros de ancho a una profundidad media de 0,5m. Ocumare posee también una serie de espigones artificiales de unos 70 metros delongitud. Para la colecta de la infauna presente en el substrato arenoso de cada una deestas playas, se realizaron transectos, desde la zona de dunas hasta una profundidad de 1metro, pasando por la zona de barrido y rompiente de las olas. Para colectar la muestrase utilizó un nucleador, la arena fue tamizada en un cedazo de 1000 micras y losorganismos fueron guardados para su posterior estudio y cuantificación.

Se realizaron muestreos tanto paralelos como perpendiculares a la costa en unpeñero con una draga tipo trineo. Los arrastres se realizaron entre los 5 y 15 metros deprofundidad. Por último, mediante buceo con equipo ligero, se exploró la zona subli-toral, hasta los siete metros de profundidad, para así recabar información en áreasdonde las condiciones del fondo no permitían hacer arrastres, tales como parchescoralinos y fondos rocosos.

En las áreas muestreadas se hizo una descripción de la distribución de losorganismos, a la vez que se colectaron algunos de estos, preservándolos en una soluciónde formalina al 10% o alcohol al 70%. Los ejemplares se encuentran depositados en elMuseo Oceanológico Hermano Benigno Román (MOBR), de la Estación de Investiga-ciones Marinas de Margarita de Fundación La Salle de Ciencias Naturales, en la Islade Margarita, Venezuela. Se incluye información básica sobre la geomorfología ycondiciones hidrográficas de las localidades estudiadas.

Resultados y Discusión

Las localidades estudiadas son las ensenadas de Ocumare, Cepe, Chuao y Uricao.Las tres primeras bahías, y en menor grado Uricao, son el producto de la acumulaciónde sedimentos aluviales generados por la erosión de la formación Las Brisas, ytransportados por la acción de los ríos que desembocan en ellas (Llano et al. 1999b).Desde el punto de vista geomorfológico, las playas de Cepe y Chuao se encuentranubicadas entre acantilados y cuentan con un río de nombre homónimo en el extremooriental. Cepe tiene además una plataforma rocosa en el extremo occidental, adosadaa la playa y la cual aflora a la superficie en períodos de marea baja. Uricao, al igual

Macromoluscos litorales de Aragua32

que las dos anteriores, es una bahía confinada entre acantilados y también presentauna plataforma rocosa en el centro de la playa. El extremo occidental de esta platafor-ma está formado por rocas sueltas, procedentes posiblemente de un derrumbe delacantilado ubicado al sur. La ensenada de Ocumare ha sido fuertemente modificadapor construcciones recientes, resaltando la presencia de tres espigones simples, unocompuesto, y una escollera submarina, así como un muelle en su extremo orientaldonde también se encuentra la desembocadura del río.

Todas estas ensenadas presentan un fuerte oleaje y con la excepción de la playa deOcumare, a la que se puede llegar por carretera, el acceso a las otras tres playas sólo esposible por vía marítima, por lo que la influencia antrópica es, en estas últimas, limitada.

Análisis de la Colección

Se colectaron un total de 131 especies de moluscos pertenecientes a 56 familias y83 géneros. Aproximadamente un 85% fue conseguido vivo, particularmente en lazona sublitoral.

En la tabla 1 se observa la distribución de los moluscos colectados por clases. Comoes usual, la clase gastropoda fue la más abundante con 89 especies, equivalente al 71%del lote total. La clase bivalvia equivale al 24%. Estos porcentajes de distribución de lasclases son similares a los reportados para las regiones del oriente del país (Capelo yBuitrago 1998), exceptuando la zona de surgencia de Margarita y las penínsulas deAraya y Paria donde los bivalvos llegan a representar hasta más del 40% de las especies.

La tabla 2 muestra la distribución de las especies ordenadas taxonómicamente,indicando el ambiente y localidad donde fueron colectadas. En ésta se aprecia que lalocalidad de Cepe, presenta la mayor riqueza de especies con 85. Esta bahía secaracterizó por mostrar la mayor diversidad de ambientes, gracias a encontrarse unaextensa plataforma rocosa, que al igual que en Uricao está ubicada en la parte centro-oeste de la playa y donde se desarrollan grandes comunidades de macroalgas que enalgunos casos sirven como hábitat y fuente de alimento para muchas de las especiesseñaladas. El resto de las playas presentaron riquezas de especies relativamente másbajas con: 44, 48 y 49 para Chuao, Uricao y Ocumare de la Costa, respectivamente.

Clases Familias Géneros Especies

Gastropoda 36 54 89Bivalvia 16 23 35Polyplacophora 3 4 6Cephalopoda 1 1 1

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Tabla 1. Composición de la fauna macromalacológica litoral del estado Aragua.

33Mem. Fund. La Salle de Cien. Nat. 158

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En cuanto a los ambientes donde se encontraron, la plataforma rocosa de Cepe fue elmás diverso, pues en ella se colectaron más de la mitad de los gasterópodos para lalocalidad y 64% de los bivalvos. Los otros ambientes con mayor número de especiesson: la zona sublitoral y la costa rocosa del lado protegido, donde en todas laslocalidades se encontraron más especies que en la costa expuesta.

De acuerdo a la literatura sobre los rangos de distribución (Coomans 1958, Abbott1974, Ríos 1975, Tello 1975, Díaz y Puyana 1994), todas las especies indicadas en estetrabajo pertenecen a la provincia Caribeña y son relativamente comunes en las costasde Venezuela, aunque con particularidades en su distribución regional y abundancia.En el área de estudio destaca la presencia de las especies de bivalvos Pinctadaimbricata Roding, 1798 y Arca zebra (Swainson 1833). Estas especies suelenencontrarse en otras zonas del país y el Caribe, formando extensos bancos (Buitrago etal. 1984, Carvajal y Capelo 1992, Díaz 1995, Borrero et al. 1996), pero en Araguaestán restringidas a unos pocos ejemplares y de menor tamaño que los que se suelenencontrar en el oriente del país, pudiendo esto ser atribuido a las característicashidrográficas de las costas de Aragua, donde la productividad y por lo tanto lacantidad de alimento disponible para estas especies filtradoras es baja.

El número de especies colectadas (131) es alto, si se compara con trabajos en eloriente del país con esfuerzos de muestreo y métodos similares. En Los Testigos(Capelo y Buitrago 1998) reportan 103 especies y León (1997) consigue 107 especies enlos islotes Caribe y Los Lobos. Sólo 41 de las especies reportadas por León (1997), seencontraron en Aragua. Sin embargo, la diferencia más resaltante, entre estaslocalidades, es en cuanto a los bivalvos. En este estudio el número de especies colectadoes bajo, solo 30 especies, comparada con trabajos más amplios para otras regiones.Capelo y Buitrago (1998), reportan 177 bivalvos para el oriente del Venezuela yLodeiros et al. (1999) 125 especies para las mismas costas y Macsotay y Campos (2001),166 bivalvos para la zona entre Araya, Margarita, Los Testigos y Paria. Aun conesfuerzos de colecta similares el número de especies de bivalvos continúa siendo bajo,sólo 15 de los 38 bivalvos encontrados en Caribe y Los Lobos (León 1997) se hallaronen Aragua.

A pesar de esta amplia diferencia en la riqueza de especies, y su abundancia, entreel oriente del país y Aragua, tres de las familias de bivalvos reportadas en Aragua, nose encontraron en los Islotes Caribe y Los Lobos (León 1997) e inclusive una de ellas(Solemyidae), no ha sido reportada para todo el Oriente de Venezuela (Capelo yBuitrago 1998), reforzando la idea que la zona de surgencia del oriente constituye porsi sola una subprovincia biogeográfica. En un reciente trabajo sobre la conservaciónde la Biodiversidad en Latinoamérica, Sullivan y Bustamante (1999), dividen ladenominada Ecoregión del Caribe Central en 51 Sistemas Costeros. De elloscorresponden a la costa venezolana ocho, uno de ellos “Venezuela Central” abarcaentre la Bahía de Patanemo y Cabo Codera, el correspondiente a “VenezuelaOriental”, va desde el Morro de Puerto La Cruz hasta el final de la Península de Paria;ambos son considerados de alta prioridad para la conservación.

En todas las playas estudiadas desembocan pequeños ríos en donde se observó lapresencia de la especie Neritina virginea (Linnaeus 1758), en grandes cantidades y enactividades reproductivas.

Hábitos Alimenticios y Tipo de Ambiente

La tabla 3 muestra el resumen del tipo de alimento y el hábitat que ocupan deacuerdo a la bibliografía consultada; las especies de moluscos encontrados, divididospor clases, indicando el número de familias y especies dentro de cada categoría.

Las tablas 4 y 5 indican las relaciones existentes entre el tipo de alimentación y laforma de vida para las diferentes familias (Clench y Abbott 1943, Marcus y Marcus 1962,Yonge 1967, Turner 1969, Radwin y D’Attilio 1976, Lindner 1977, Abbott 1986, Franz 1990)y Todd (2003a, b): http://nmita.geology.vioma.edu/database/mollusc/gastdietbib.hmt/.

De las 37 familias de gasterópodos, 17 son herbívoras ramoneadoras y raspadorasde algas. Las 19 familias carnívoras y necrófagas se encuentran en los tres tipos deambientes.

En los representantes de la clase bivalvia, la mayoría (12) de las familias sonfiltradoras y sólo cuatro incluyen colectores de partículas orgánicas depositadas.

Gran parte de los ejemplares de las familias de gasterópodos herbívoros epifauna-les y algunos carnívoros especializados, como los de la familia Muricidae, seencontraron en la plataforma, los espigones y la costa rocosa protegida. Como se ve enla tabla 2, se reportan mayor número de especies en Cepe, al igual que los bivalvosfiltradores epifaunales. Por otro lado, tanto los gasterópodos seminfaunales e infauna-les como los bivalvos infaunales, se encontraron en la zona sublitoral que en toda la

Gastropoda Bivalvia Poliplacophora CephalopodaFamilias Especies Familias Especies Familias Especies Familias Especies

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Carnívoros 19 47 44 49 1 100 1 100

Herbívoros 17 47 41 46 3 100 6 100

Colectores de partículas orgánicas 2 6 4 5 4 25 9 26

Filtradores Suspensívoros 12 75 26 74

Hábitat

Epifaunales 28 78 67 76 10 63 27 77 3 100 6 100 1 100 1 100

Semifaunales 6 17 20 22

Infaunales 2 5 2 2 6 37 8 33


Tabla 3. Tipos de alimentación y hábitat de los macromoluscos litorales del estado Aragua.

Fuentes: Clench y Abbott (1943), Marcus y Marcus (1962), Yonge (1967), Turner (1969), Radwin yD'Attilio (1976), Lindner (1977), Abbott (1986), Franz (1990) y Todd (2003a, b.).


Familia Hábitat Alimentación

Fissurellidae E H1,2

Acmaeidae E H2

Trochidae E H1,2,3

Turbinidae E H2

Phasianellidae E H4

Neritidae E H2

Littorinidae E H2

Rissoinidae E H2

Architectonicidae E C2

Planaxidae E H2

Hipponicidae E (H,CPOS)2

Strombidae E H2

Siphonaridae E H2

Aplysiidae E H4

Columbellidae E (H,C)2

Vermetidae E CPOS2

Triphoridae E C2

Epitonidae E C2

Mitridae E C2

Triviidae E C2

Cypraeidae E C2

Cymatiidae E C2

Muricidae E C5

Ovulidae E C2

Naticidae I C2

Fasciolariidae E C6

Buccinidae E C2

Turridae E C2

Cerithidae E H2

Potamadidae S H2

Olividae S C2

Volutidae S C2

Conidae S C2

Terebridae S C2

Marginellidae S C2

Bullidae I H2

H: Herbívoros CPOS: Colectores de partículas orgánicas suspendidas.C: Carnívoros. E: EpifaunalS: seminfaunal I: Infaunal.

Tabla 4. Familias de gasterópodos presentes en el litoral de Aragua, en relación con su hábitat ytipo de alimentación.

Fuentes: 1-Franz (1990), 2-Todd (2003a), 3-Clench y Abbott (1943), 4-Abbott (1986), 5-Radwin yD'Attilio (1976), 6-Marcus y Marcus (1962).

región está cubierta por una pradera de Halodule sp. y Halophila decipiens y fueroncolectados con la draga.

En lo que respecta a la diversidad y frecuencia de presencia de familias en cadatipo de ambiente estudiado, las costas rocosas protegidas, es decir el lado oriental delas ensenadas, es donde se encontró la mayor cantidad de macromoluscos de laepifauna, mientras que la infauna y semiinfauna fue más diversa y frecuente en losambientes sublitorales. La distribución de la abundancia y diversidad de familias paracada clase de alimentación en los diferentes ambientes es similar. Los herbívoros y losque se alimentan de material depositado, son dominantes en la costa rocosa protegiday la plataforma; los filtradores y los carnívoros predominan y presentan unaabundancia y diversidad similar en las costas rocosas protegidas y en los ambientessublitorales y los necrófagos son más frecuentes en los ambientes sublitorales másprofundos.

Estudiando no sólo la composición específica y abundancia relativa de la faunamalacológica de las diferentes regiones del país, sino las diferencias en las proporcionesde hábitos alimenticios y modelos de vida, se puede profundizar sobre las causas de lasdistribuciones diferenciales de las especies y las implicaciones que éstas pueden tenerante las diferentes intervenciones humanas.


Familia Hábitat Alimentación

Anomiidae E FS1Arcidae E FS1Carditiidae E FS2Chamidae E FS3Isognomonidae E FS1Limidae E FS1Mytilidae E FS1Ostreidae E FS1Plicatulidae E FS1Pteriidae E FS1Petricolidae I FS2Solemyidae I FS2Donadacidae I CPO2Tellinidae I CPO4Veneridae I CPO5Lucinidae I CPO2

FS: Filtradores suspensívoros. CPO: Colectores de Partículas Orgánicas.E: Epifaunal. I: Infaunal.

Fuentes: 1-Lindner (1977), 2-Todd (2003b), 3-Yonge (1967), 4-Turner (1969), 5-Abbott (1986).

Tabla 5. Familias de bivalvos presentes en el litoral de Aragua, en relación con su hábitat y tipo dealimentación.


Agradecimientos. Los datos forman parte de la información recopilada en el estudio “Playasde Aragua para uso turístico sustentable” financiado parcialmente por FUNDACITE-Aragua.Los autores expresan su agradecimiento a dos evaluadores anónimos que contribuyeron en granmanera a mejorar el manuscrito. Este trabajo corresponde a la Contribución Nº 296 de la Estaciónde Investigaciones Marinas de Margarita EDIMAR, Fundación La Salle de Ciencias Naturales.

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Juan C. Capelo, Joaquín Buitrago y Javier Gutiérrez

Estación de Investigaciones Marinas de Margarita, EDIMAR. Fundación La Salle de CienciasNaturales. Venezuela. [email protected]; [email protected] y [email protected]

Recibido: 14 mayo 2002Aceptado: 07 julio 2003

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