Examensarbete för magisterexamen i biologi Enheten för Populationsgenetik Stockholms universitet

Bevarandegenetisk studie av gotlandsstövaren - en svensk lantras

Lena Håkansson

Juni 2002 Handledare: Linda Laikre

2

INNEHÅLLSFÖRTECKNING SAMMANFATTNING ..................................................................................................... 4 ABSTRACT ...................................................................................................................... 5 INLEDNING ...................................................................................................................... 6 BAKGRUND ...................................................................................................................... 7 Hundens historia och ursprung ................................................................................... 7

• Domesticering ......................................................................................................... 8 • Raser ........................................................................................................................ 8 • Husdjur .................................................................................................................... 9 • De första hundarna i Sverige .................................................................................. 9 • Drivande hundar ..................................................................................................... 9

Gotlandsstövaren ........................................................................................................... 10

• Användningsområden .............................................................................................. 10 • Rasbeskrivning ........................................................................................................ 11

Lantraser ........................................................................................................................ 14

• Hundar som lantras ................................................................................................. 15 Små populationer .......................................................................................................... 16 Inkorsningar .................................................................................................................. 16 MATERIAL OCH METODER ....................................................................................... 17 Stamboken ....................................................................................................................... 17 Populationsutveckling .................................................................................................... 17 Founders .......................................................................................................................... 18 Founderrepresentation ..................................................................................................... 18 Inavel och dess effekter ................................................................................................... 18 RESULTAT ....................................................................................................................... 19 Stamboken ....................................................................................................................... 19 Populationsutveckling ..................................................................................................... 19 Founderrepresentation och förlust av genetisk variation ................................................ 22 Genetiskt viktiga individer i dagens population .............................................................. 23 Rasrepresentation ............................................................................................................ 24 Inavel och inavelseffekter ............................................................................................... 27 Sammanfattning av resultat ............................................................................................. 32 DISKUSSION .................................................................................................................... 33 Rasens framtid ................................................................................................................. 33 Rasrepresentation ............................................................................................................ 34 Inavel och inavelsdefekter ............................................................................................... 34 Rasbegreppet - bevara eller skapa ny ras ........................................................................ 35 Framtida användningsområden ....................................................................................... 36 Rekommendationer ......................................................................................................... 36

3

Sammanfattade slutsatser .................................................................................................... 37 ERKÄNNANDEN ............................................................................................................ 38 REFERENSER ................................................................................................................. 39 APPENDIX: Appendix I: Hunddjuren ................................................................................................ 42 Appendix II: Jordbruksverkets lista över hotade husdjursraser ..................................... 44 Appendix III: Utdrag ur stamboken ................................................................................ 45 Appendix IV: Founderbidrag fördelat rasvis ................................................................. 51

4

SAMMANFATTNING Gotlandstövaren är en gammal ras som funnits under flera hundra år på Gotland, och den var vanlig på de gotländska bondgårdarna fram till 1950-talet. Trots att de gula stövarna var erkända som bra jakthundar långt tillbaka i tiden, började rasen minska till förmån för mer moderna jakthundsraser som t.ex. hamiltonstövare och schillerstövare i mitten på 1900-talet. Rasen är ännu inte så förädlad som många av dagens moderna raser, vilket kan innebära att den kan bära unika genkombinationer som är värda att bevara. Gotlandstövaren är ett levande kulturarv och bör av nationella och kulturella skäl skyddas och bevaras. För att kunna bevara det biologiska arv som gamla husdjursraser representerar är det centralt att planera aveln på ett sådant sätt att förlust av den genetiska variation som rasen representerar minimeras. Gotlandsstövaren har under lång tid varit liten numerärt sett, och små populationer är utsatta för inavel och förlust av genetisk variation. I ett försök att bredda avelsbasen och minska inavelsgraden hos gotlandsstövaren har medvetna inkorsningar av två andra jakthundsraser, gul hamiltonstövare och hygenstövare, gjorts. Även schillerstövare har tidigare korsats in i beståndet. Vid inkorsning av främmande gener föreligger stor risk för förlust av ursprungligt genetiskt material och genetisk särprägel hos gotlandsstövaren. Föreliggande studie syftar till att klargöra den nuvarande bevarandegenetiska statusen hos lantrasen gotlandsstövare. Insamlade uppgifter sammanställdes i en stambok och utifrån denna har pedigree-analyser utförts för att ta reda på inavelsgrader och i vilken omfattning genetisk variation förlorats.

• I stamboken finns totalt 246 individer (130 tikar och 114 hanar samt 2 valpar av okänt kön). Dagens population (per den 31 december 2001) omfattas av 126 individer (64 tikar och 62 hanar). Totalt har 17 stycken founders (7 tikar och 10 hanar) identifierats. Av dessa är endast 7 stycken säkra gotlandsstövare (4 tikar och 3 hanar).

• Mer än 50 % av founderbidraget har idag förlorats, det gäller även för bidraget från de säkra

gotlandsstövarna. Hos hundar födda 1995 eller senare har närmare 70 % av founderbidraget förlorats. När man ser till det genetiska bidraget från founders som är rena gotlandsstövare har drygt 60 % förlorats. Alla sju säkra gotlandsstövarfounders finns dock fortfarande genetiskt representerade i dagens population.

• Inaveln har från 1988 till 2001 ökat från 0 till 17.2 % vilket ger en genomsnittlig inavels-

ökning på 1.3 % per år med avseende på under året födda individer. • Inga negativa effekter av inavel på tikarnas reproduktion kunde konstateras. Inte heller fanns

någon korrelation mellan kullens inavelsgrad och kullstorleken. Hos hanar föreligger en signifikant negativ korrelation mellan inavelsgrad (F) och mankhöjd. Detsamma gällde för mankhöjden och andelen gotlandsstövargener. En positiv korrelation fanns mellan mankhöjd och andelen hamiltongener. Med nuvarande material är det ej möjligt att avgöra om det är inaveln eller genernas ursprung som påverkar mankhöjden.

• Genetiskt viktiga individer identifierades som djur med minst 75 % av genetiskt material från de founders som räknas som ”riktiga” gotlandsstövare. Totalt identifierades 24 st individer och av dessa har endast sex använts till avel.

Vid bevarandegenetisk avel av gotlandsstövaren bör inga nya inkorsningar ske. Vidare bör individer identifierade som genetiskt viktiga, med hög andel representation från gotlandsstövarfounders, prioriteras framför de med hög representation av inkorsade founders.

5

ABSTRACT The Gotlandsstovare is an old, traditional Swedish dog breed originating from the Island of Gotland in the Baltic Sea. The breed is considered to be at least a couple of hundred years old. It was common on farms on Gotland until the middle of the 20th century, when more modern breeds, such as the Hamiltonstovare and the Schillerstovare became popular. The Gotlandsstovare is yellowish and smaller than the Hamiltonstovare. It is considered an excellent hunting dog used primarily for hare, rabbit, and fox hunting. The Gotlandsstovare was not been regarded as a “pure breed” by the Swedish Kennel Club until 1990, and therefore it has not been bred for exterior characteristics and show merits until very recently. Today the breed is very rare with about a 100 living animals, and it is to be regarded as threatened. From conservation genetic perspective the Gotlandsstovare may represent a unique genepool. The Gotlandsstovare is a living cultural and biological heritage that should be conserved. Breeding must be based on conservation genetic principles and primarily focussed on minimizing the loss of genetic variation to accomplish this goal. The population of the Gotlandsstovares is small, and small populations are particularly exposed to inbreeding and loss of genetic variation. In an attempt to bring new genetic material to the breeding pool, crossbreeding with two other breeds of hunting dogs (the Hamiltonstovare and the Hygenstovare) where carried out in the late 80ies and early 90ies. However, this measure may result in the contamination and/or loss of the unique and characteristic genetic make up of the Gotlandsstovare. This report presents an analysis of the conservation genetic status of the current Gotlandsstovare population. Breeding data was collected and a studbook established. Statistical analyses of the pedigree data was used to address questions concerning loss of genetic variation (i.e., founder alleles), rate of inbreeding, spread of genes from other breeds, and identification of animals of particular importance for conserving genes from “pure” Gotlandsstovare genes. The results may be summarized as follows:

• There are 246 animals in the studbook (130 bitches, 114 dogs and 2 pups of unknown sex). The existing population consist of 126 animals (64 bitches and 62 dogs). There are 17 identified founders (7 bitches and 10 dogs). Among these 17 founders only 7 represent “pure” Gotlandsstovares (4 bitches and 3 dogs).

• In the present population consisting of 126 animals (as of December 31, 2001) less than 50% of the

original genetic variation contributed by the 17 founders remain. More than 50% of the genetic material from the seven true Gotlandsstovare founders has also been lost. When considering only animals that were born in 1995 and later 70% of the original founder contribution has been lost, and only around 40% of the contribution from true Gotlandsstovares remains among those animals. All seven Gotlandsstovare founders are, however, genetically represented in those animals.

• During the period 1988 to 2001 the average degree of inbreeding among born animals has increased

from 0 to 17.2%. This represents an average increase of inbreeding of 1.3 % per year.

• In bitches, no negative effects of inbreeding could be detected in the two characters (litter size and wither height) that were possible to examine statistically (data on other characters were not available). Similarly, no correlation between the degree of inbreeding of the litter and its size could be detected. In dogs, however, a statistically significant negative correlation between the inbreeding coefficient and the wither height was observed. There was also a significant negative correlation between the wither height and the amount of “pure” Gotlandsstovare genes, and a significant positive correlation between wither height and the amount of Hamiltonstovare genes. It was not possible to separate the effects of inbreeding from that of breed background; therefore it is currently unclear if it is the inbreeding or the Gotlandsstovare genes, which cause reduction in male, wither height.

• Genetically important animals were identified as individual animals with at least 75% of their genome

representing genes from “pure” Gotlandsstovare founders. A total of 24 such animals were identified, and only six of these have previously been used in the breeding.

It is recommended that future breeding be focussed on maintaining the genetic contribution from pure Gotlandsstovare founders, which still remains in the population. New crossbreeding should not be allowed, and the genetic influence of previous crossbreedings should be minimized.

6

INLEDNING Föreliggande studie syftar till att klargöra den nuvarande bevarandegenetiska statusen hos lantrasen gotlandsstövare. För att ge människans bäste vän och första husdjur den status den förtjänar kommer även en historisk tillbakablick att ges. Under de årtusenden som passerat har vi gång på gång förändrat hunden beroende på rådande behov, vilket också betyder att en mängd varianter av hundar har försvunnit. Idag finns det mer än fyrahundra olika raser och en del människor frågar sig om det verkligen är nödvändigt att bevara alla dessa. Många av raserna är väl spridda över hela världen men det finns raser som t. ex. gotlandsstövaren som endast finns i Sverige. Gotlandsstövaren är en gammal ras som funnits under flera hundra år på Gotland. I likhet med många andra djurarter och raser på Gotland har de inte haft så stor kontakt med individer på fastlandet vilket gjort att denna ras utvecklats tämligen ostört på ön. Rasen är ännu inte så förädlad som många av dagens moderna raser, vilket kan innebära att den bär genkombinationer vilka kan vara unika och värda att bevara. Gotlandstövaren är ett levande kulturarv jämförbar med t.ex. gutefåret och gotlandsrusset. Av nationella och kulturella skäl bör den därför skyddas och bevaras. Sverige har skrivit på konventionen om biologisk mångfald vilken även omfattar de domesticerade husdjuren, till vilka hunden självklart räknas. Hunden har ju alltid haft en särställning hos människan och därför bör vi bevara de gamla raserna för kommande generationer. Hunden används visserligen inte till livsmedelsproduktion men bistår ändå med tjänster (t.ex. vid jakt, bevakning och som ledarhund). Den fyller viktiga funktioner i samhället, vilket den gjort såväl historiskt sett som i dagens samhälle. Populationen av gotlandsstövare har under en lång tid varit liten vilket lett till att viss inavel förekommer. Inavel har hos de flesta andra däggdjur visat sig ha negativa effekter på många olika karaktärer såsom ungöverlevnad, livslängd, kroppsstorlek m.m. (Laikre & Ryman 1991; Laikre et al. 1996; Laikre, 1999; Chai, 1969; Kalinowski et al. 1999). Det är därför viktigt att kartlägga exakt i vilken utsträckning inavel förekommer och om den har några effekter. Den främsta målsättningen vid all bevarandeavel, oavsett om den avser vilda eller domesticerade djur, är att minimera förlusten av genetisk variation. Den genetiska variationen utgör grunden till biologisk utveckling. Utan tillräcklig genetisk variation kan inte en art, ras eller population utvecklas och anpassas genetiskt till naturliga, såväl som av människan skapade, miljöförändringar. Inte heller är det möjligt att bedriva effektiv förädlingsavel utan genetisk variation. För att kunna bevara det biologiska arv som gamla husdjursraser representerar är det centralt att planera aveln på ett sådant sätt att förlust av den genetiska variation som rasen representerar minimeras. Följande frågor kommer att tas upp i denna studie:

• Hur många founders utgör den genetiska grunden för den nuvarande populationen av gotlandsstövare, och i vilken utsträckning är dessa genetiskt representerade bland nu levande hundar?

• I vilken utsträckning bevaras genetisk variation med nuvarande avel? • Hur snabbt ökar inaveln i beståndet?

7

• Föreligger några negativa effekter av inaveln? • Hur är de inkorsade raserna genetiskt representerade i dagens population av

gotlandsstövare? • Finns det några ”genetiskt viktiga” individer med avseende på bevarande av genetisk

variation, vars gener det är särskilt viktigt att föra vidare? • Hur bör aveln i framtiden utföras för att minimera förlusten av genetisk variation?

Avsikten är att resultaten från detta arbete ska kunna utgöra en grund för framtida bevarandegenetisk avelsplanering. BAKGRUND Hundens historia och ursprung Hundfamiljen, Canidae, tillhör gruppen karnivorer (köttätare). Familjen är uppdelad på trettioåtta olika arter (Appendix 1) och en av dessa är vår tamhund (Canis familiaris). Hunddjuren finns idag representerade över hela jorden förutom på Antarktis och en del öar (Clutton-Brock, 1995). Dess ursprung har länge diskuterats. Idag anser man dock allmänt att det är vargen (Canis lupus) som är anfader till alla idag levande hundraser. Detta bekräftas i en studie av mitokondrie-DNA från 167 vargar från 27 olika platser, 140 hundar av 67 olika raser, 5 prärievargar (Canis latrans), 2 guldschakaler (Canis aureus), 2 schabrakschakaler (Canis mesomelas) och 8 abessinska schakaler (Canis simensis) (Vilà et al. 1997). Men det är troligt att flera olika underarter av varg gav upphov till dagens hundar (Björnhag et al. 1989). Av alla de olika arterna i hundfamiljen (Appendix 1) är det endast hunden som är domesticerad (Clutton-Brock, 1995). När detta skedde är det ingen som med säkerhet vet. Troligtvis skedde domesticeringen på olika platser och vid olika tidpunkter. Studierna av mitokondrie-DNA antyder att hund och varg skildes åt för mer än 100 000 år sedan, men man har funnit ben efter varg nära tidiga homonider som är 400 000 år gamla (Vilà et al. 1997; Clutton-Brock, 1995). De första arkeologiska fynden av hund är betydligt yngre, vilket kan bero på att de tidiga hundarna morfologiskt sett inte skilde sig så mycket från vargen. Det gör att fynd som t. ex begravning av hunddjur viktiga, då det är troligt att det rör sig om hund och inte varg (Clutton-Brock, 1995). Vissa anser att den egentliga domesticeringen började för 14 000 år sedan (Lange, 2002), men den kan ha påbörjats redan för 40 000 år sedan då människan började sprida sig till Europa och Asien (Björnhag et al. 1989). Ett tidigt fynd är en 12 000 år gammal grav i Israel, i vilken ett mänskligt skelett begravts tillsammans med en valp. Mannen eller kvinnan ligger på sidan med ena handen på valpen (Davis & Valla, 1978). Från tiden mellan 9000 och 7000 f. Kr finns ett stort antal lämningar av hund i många olika delar av världen (Clutton-Brock, 1987). Det finns olika teorier om varför vargar tämjdes. De kan ha använts för sitt kött eller sin päls, som väktare, till skydd, som jaktkamrat, eller som sällskap (Thorman, 1999). Människors och vargars livs- och jaktområden överlappade förmodligen varandra och vuxna vargar dödades ibland för skinnets skull (Clutton-Brock, 1995). Jägare kan ha tagit med sig vargvalpar och andra djurungar hem efter att ha dödat dess föräldrar eller så togs de hem av kvinnor som fann dem när de samlade föda. De tama djuren kan sen ha använts för att locka till sig vilda artfränder (Alskog & Berg, 2000). Eftersom människor och vargar levde nära varandra och

8

jagade samma typ av byten, stal de troligtvis även mat från varandra. Dessutom sökte förmodligen vargarna föda bland det avfall som producerades av människorna (Thorman, 1999). Domesticering Enligt Clutton-Brock (1995; 1987) är domesticering resultatet av två sammanvävda processer, den ena är biologisk och den andra är kulturell. Den biologiska processen liknar den naturliga evolutionen men de reproducerande individerna i de domesticerade populationerna har separerats från sina vilda anfäder. Domesticerade djurs evolution beror mer på vad vi selekterar för än den naturliga selektionen (Davis & Valla, 1978). De genetiska förändringar som uppstår hos den domesticerade arten kan även förklaras av att de genomgår en selektion, som svar på de faktorer den nya mänskliga miljön ställer på dem (Clutton-Brock, 1995; 1987). Den kulturella domesticeringen av vargen började då den togs in i människans sociala struktur och kunde ägas (Clutton-Brock, 1987). Endast de vargvalpar som blev tillräckligt undergivna som vuxna behölls av människorna, dessa parade sig sedan med andra tama vargar och domesticeringsprocessen påbörjades (Clutton-Brock, 1995). Förutsättningen för denna domesticering är den sociala strukturen i vargflocken med ett ledarpar, vilket innebär att de har lätt för social kommunikation och för att ”följa en ledare”. Vargar kan även ha starka och nära relationer till andra individer. Med tiden blev dessa djur alltmer förändrade och olika sina vilda släktingar. En viktig förändring är neoteni, där ungdomliga karaktärer hos vargen bibehålls hos de vuxna hundarna (Thorman, 1999). Det finns experimentella undersökningar som indikerar att pälsfärg är starkt associerat med temperament hos många arter av domesticerade djur. Gener för färg kan vara kopplat till gener för andra egenskaper som t.ex. ett hanterbart temperament. De tidiga hundarna var gula och den färgen tros ha överlevt hos dingon (Canis familiaris dingo), som aldrig får en vargs färg. Det finns även andra karaktärer som kan ha selekterats fram av människan för att få en mer lätthanterad hund. Hängande öron ger något sämre hörsel, en ihoprullad svans minskar möjligheten att kommunicera med andra individer, stark behåring gör dem långsammare i sina rörelser och hår över ögonen försämrar synen (Clutton-Brock, 1995). Arkeologiska fynd visar att hunden var det första domesticerade djuret (Alskog & Berg, 2000; Lepiskaar, 1986 och Børresen, 1994) och att den uppträder i slutet av sista istiden. Det första tecknet på att hunden tämjts är en förminskning av kroppsstorleken, p.g.a. ett förändrat födointag. Även storleken på huvudet förändrades och blev mindre än vargens. Denna storleksminskning kan ses hos alla djur som genomgått domesticering, och tros bero på att födotillgången försämras i fångenskap. Små individer överlevde på mindre mängd föda, vilket var en fördel gentemot de större djuren vilka slogs ut genom selektion. Ben- och tandrester från arkeologiska utgrävningar visar att det fanns en stor diversitet i storlek och proportioner i den förhistoriska hundpopulationen. Under den tidiga delen av domesticeringen förändrades nospartiet, vilken blev kortare och bredare. Detta ledde i sin tur till att det blev trångt för tänderna i käken, men med tiden blev även dessa mindre. Även ögonen förändrades, de blev rundare och flyttades mer framåt (Clutton-Brock, 1995). Raser Distinkta raser uppstod dock inte förrän 3000 - 4000 år sedan, och av de raser vi känner till idag är greyhounden troligen den äldsta nu levande rasen. En ras definieras som en grupp djur vilka selekterats fram av människan för att ha ett uniformt utseende och beteende. Detta

9

utseende ska vara ärftligt och skilja sig från andra grupper av djur inom samma art. Redan under romartiden fanns de flesta rastyperna som finns idag. Allt detta har resulterat i de kring 400 olika hundraser som finns idag (Clutton-Brock, 1995). Husdjur Definitionen på ett husdjur är ett djur som används för människans livsmedelsförsörjning i hushållet, eller på annat sätt är till människans hjälp (Björnhag et al. 1989). Hunden användes vid jakt i de jägarsamhällen som växte fram efter inlandsisens tillbakagång (Alskog & Berg, 2000). Det var ont om villebråd i de från is frilagda områdena, vilket gjorde att hundarna var till stor hjälp för jägarna. Avsaknaden av villebråd berodde på att människan blev allt skickligare på att jaga. Enligt Clutton-Brock (1995) blev de allt effektivare i sitt sätt att slakta och deras handhavande med eld hade stora effekter på miljön. Detta ledde till en signifikant minskning av artdiversiteten bland de stora däggdjuren. Med hjälp av hundarna kunde människan spåra upp och nedlägga byten som var skadade, vilket ledde till en större jakteffektivitet. Detta kan även ses idag hos ett primitivt folk i Kalahariöknen vilket jagar med nytämjda hundar, och där mellan en tredjedel och tre fjärdedelar av de nedlagda bytena fångats m.h.a hundarna. Det finns även exempel på hundar som en gång varit tamdjur men sedan förvildats. Förmodligen är den nu utdöda Falklandsvargen (Dusicyon australis) avkomma efter djur i fångenskap förda till Falklandsöarna i tidig Holocen (holocen innefattar de senaste 12 000 åren). Även ursprunget för den australiska dingon (Canis familiaris dingo) tros vara förvildade hundar av urgammalt ursprung, förmodligen av domesticerade små asiatiska vargar (C. lupus pallipes). Anatomin hos dessa påminner mycket om varandra (Clutton-Brock, 1995). De första hundarna i Sverige I Sverige och Norden börjar husdjurens historia vid tiden då inlandsisen smält bort (Alskog & Berg, 2000). De tidiga hundfynden skiljer sig tydligt från samtida vargfynd, vilket visar att ingen domesticering av varg skedde i Norden utan den skedde långt tidigare (Lepiksaar, 1977). Hunden kom med människan då hon invandrade till Norden och dessa hundar kom att utgöra grunden till de ursvenska hundraserna vilka hade flera olika användningsområden, oftast användes de till jakt, vallning av boskap eller som vakthundar vid gårdarna. Den svenska lapphunden har troligen förekommit i c:a 7000 år vilket gör den mycket gammal och den anses även vara en av de mest ursprungliga svenska raserna (Laikre, 2000a). Det finns många hundfynd i Sverige, det äldsta kommer från Hornborgasjön, daterat till 6300-6000 f.Kr (mesolitikum eller äldre stenålder), och skelettdelarna visar att det rör sig om en medelstor hund (Arnesson-Westerdahl, 1983). Dåtidens hundar bestod av mellanstora, relativt grovt byggda spetsliknande hundar liknande dagens gråhundar (Lepiksaar, 1986). Något yngre är de c:a 7000 år gamla hundgravarna från Skateholm i södra Skåne, vilka visar att hundbegravningar är en mycket gammal sedvänja. En del hundar har begravts på samma sätt som människor, och fått med gravgåvor, medan andra har blivit offergåvor i de mänskliga gravarna (Larsson, 1988). De tidiga hundfynden från Gotland är ännu något yngre, de dateras till omkring 3300-2800 f.Kr., neolitikum eller yngre stenåldern (Janzon, 1974). Drivande hundar Gunnar Hermansson (1969) skriver om de drivande hundarnas väg till Sverige. Dokument visar att turkarna använde drivande hundar vid jakt och att de tog sådana hundar med sig vid intagandet av Bosnien och Hercegovina 1463. Från orienten spred sig detta jaktsätt sedan till

10

Grekland och därifrån vidare över Europa. Den drivande hunden kallas senare för stövare och de kom till Sverige på två sätt, dels via Polen och dels genom Westfalen - Holstein i Tyskland. De tyska stövarna sägs ligga till grund för de stövare som senare betecknas som svenska stövare, medan de polska inte haft någon större betydelse för stövaraveln. Det kom även tyska stövare till Sverige strax innan det första världskriget bröt ut, det var då svårt att bedriva avel i Tyskland. De ursprungliga stövarna var gula eller röda till färgen och denna färg hade även de tidiga stövarraserna i Sverige. Gotlandsstövaren Gotlandsstövarens ursprung är oklart, det finns olika teorier om varifrån denna ras härstammar. Enligt en teori kom stövarliknande hundar till Gotland med hemvändande soldater och köpmän för flera hundra år sedan. Dessa hundar var gula eller rödbruna till färgen och parade sig sedan med inhemska hundar (Alm, 1988). En annan teori tar mer fasta på Gotlands historia som Hansastad. Rasens förfäder kan då ha kommit från Tyskland eller de baltiska staterna kring Östersjön (Henriksen, 2000; Thimgren, 1952). Det kan redan under medeltiden ha tillförts jakthundar från Tyskland till Gotland (Lindeborg, 1950). I vissa hundböcker står det att gotlandsstövaren troligen har sitt ursprung i gula stövare importerade ifrån Tyskland, vilka blandades med svenska stövare (Adlercreutz, 1994). Gotlandsstövaren har även en del gemensamma drag med den norska lundehunden, båda raserna är lättrörliga och smidiga (Alm, 1997). Man kan inte med säkerhet säga hur gammal gotlandsstövaren är som ras, men på ön har det i århundraden funnits en särskild stövare med en rödgul färg (Herlitz, 1996). Denna konstanta rödgula färg skilde dem från andra stövarraser (Thimgren, 1952), men den hundavel som då bedrevs på 1700- och 1800-talet är inte likställd med dagens. Då eftertraktades hundar med bra jaktegenskaper i första hand (Lindeborg, 1950), hundens exteriör hade mindre betydelse. I mitten av 1800-talet intresserade sig prästen Olof Laurin i Dalhem för rasen. Han samlade in en del hundar och fick ihop en enhetlig typ (Alm, 1987). Dessa hundar ska ha tagits fram genom korsning av olika importerade stövarraser som blandades med bondhundar vilket ledde fram till gotlandsstövaren (Lindwall, 1936). Den var vanlig på de gotländska bondgårdarna fram till 1950-talet (Gotlandsstövareföreningen, 2001). Trots att de gula stövarna var erkända som bra jakthundar långt tillbaka i tiden, började rasen minska till förmån för mer moderna jakthundsraser såsom hamiltonstövare och schillerstövare i mitten på 1900-talet. Även utländska raser bidrog till denna minskning. Användningsområden Gotlandsstövaren är en skalldrivande jakthund, en lokal brukshund anpassad till de speciella förhållanden som råder på Gotland (Alm, 1987). Det finns hundar som inte alltid följer drevspåret med nosen i backen utan i stället är vinddrivande (Dahlström, 1994). Hundar som är vinddrivande arbetar med hög nos och känner på så vis av den vittring som finns i luften. Den kan då lätt gena och på så vis kommer den närmare bytet (Liljeberg, 1998). Att vara vinddrivande hund kan vara en fördel på de torra gotländska kalkhällmarkerna där det annars kan vara svårt att följa vittringen i spåret (Lindeborg, 1950). Rasen används främst till jakt på hare och kanin men kan även användas till rävjakt (Lennberg, 1925; Alm, 1987). Förr var dess användningsområde lite större och den var erkänd som trädskällande fågelhund men användes även till att bita ihjäl halvvuxna andungar längs de gotländska stränderna (Alm, 1987). I litteratur från 1800-talet nämns den som den "rödgula passen" och rasen var på den tiden även känd på fastlandet som bra jakthund (Hermansson, 1969). På Gotland är jakt med

11

drivande hund en mycket gammal tradition och det har varit öns dominerande jaktform under århundraden (Österholm, 1986). Redan på 1700-talet fanns det duktiga stövarjägare vilka ofta var präster (Lindeborg, 1950). Rasbeskrivning Enligt Löjtnant Karl Thimgren (1952) fanns det två olika typer av gotlandsstövare förr vilka kunde skilja sig i storlek och hårlag. Den ena var ganska stor och robust med strävhårig päls och den andra var lite mindre, korthårig och ettrig. Färgen växlade från mörkrött till ljust gul och hade ofta inslag av smutsgrått. Överassisten Per Bolin intresserade sig för rasen och tillsammans med gotländska stövarjägare utvecklades en rasstandard införd i Svenska Kennelklubbens (SKK) tidskrift 1920 (Svenska stövarklubben, 1923). Denna första rasbeskrivning (tabell 1) fastställdes samma år (Adlercreutz 1994) och den godkändes även som ras detta år av Svenska kennelklubben (SKK; Gotlandsstövareföreningen, 2001). Från och med 1921 fick rasen ställa upp i officiella utställningar och prov som SKK anordnade (Adlercreutz, 1994). Tabell 1. Förslag till rasbeskrivning av gotlandsstövaren 1921 upprättad av Per Bolin tillsammans med gotländska stövarjägare (Malmgren, 1923), samt rasstandarden för gotlandsstövare år 1921 (Svenska Stövarklubben, 1931). Förslag till rasbeskrivning 1921 1921 års standard för gotlandsstövare Allmänna utseendet: En mindre till medelstor, relativt torr och

lätt, harmoniskt byggd hund, vars yttre totalintryck anger härdighet och oömhet samt ett käckt humör, lättrörlighet och behändighet. Kropp och ben tillhopa bildande en mera kvadratisk än rektangulär kontur. (Hunden får ej verka lång och låg).

En mindre till medelstor, relativt lätt stövare med mera kvadratisk än rektangulär kroppskontur. Hunden får ej vara lång och låg.

Huvudet: Nätt, mer kort än långt, såväl ovanifrån som från sidan, sett i sin helhet avsmalnande mot nosspetsen, pannan sluttande (ej skarp pannvinkel). Nospartiet rakt, något kortare än huvudskålen, denna senare bred och välvd; läpparna föga utvecklade, väl åtdragna.

Lätt och nätt, mer kort än långt, med bred och väl välvd huvudskål, föga markerad pannavsats, samt jämförelsevis kort, mer spetsig än tvär nos. Läpparna föga utvecklade, väl åtdragna.

Öronen: Tämligen högt ansatta, ej stora (dock ej ansats till ståndöron), nedtill avspetsade (ej rundade), oftast något veckade.

Tämligen högt ansatta, ej stora, nedtill avspetsade (ej rundade), oftast något veckade.

Ögonen: Bruna, uttrycksfulla och livliga.

Bruna, uttrycksfulla.

Näsan: Svart.

Svart.

Halsen: Tämligen kort, på grund av den rika hårremmen verkande relativt tjock, dock utan framträdande "halsskinn".

Mer kort än lång, på grund av den rika hårremmen verkande jämförelsevis tjock (dock utan framträdande "halsskinn").

Bröstkorgen: Ganska djup, både lång och väl välvd, bildande en tämligen bred, platt bringa (bröstbenets spets ej vidare

Djup, väl välvd med tämligen bred och platt bringa (bröstspetsen ej starkt framskjutande).

12

framträdande).

Bogarna och skuldrorna:

Fasta, bra inbyggda i bålen. Fasta och muskelfyllda, väl inbyggda i bålen.

Ryggen. Kort och stark utan nämnvärd nedsänkning bakom skuldrorna; rygglinjen i sin helhet vågrät. (Hunden är varken "överbyggd" eller "underbyggd").

Länden: Kort, muskulös och kraftig.

Korset: Kort, något sluttande, muskelfyllt (ej knotigt).

Kort, något sluttande, muskelfyllt (ej knotigt).

Benen: Finbyggda och torra, bra ställda, relativt raka i armbågar och hasleder; överarm och lår muskulösa.

Finbyggda och torra, ganska raka i armbågar och hasleder. Överarm och lår muskulösa.

Fötterna: Relativt små, väl slutna samt rikt hårbeklädda mellan tårna och kring trampdynorna. Sporrar vanliga.

Relativt små, väl slutna, rikt hårbeklädda mellan tårna och kring trampdynan. Sporrar vanliga.

Svansen: Räckande fullt till hasspetsen, utgående i rak fortsättning av korslinjen (ej i vinkel med korset), ganska smal, sabelformigt böjd.

Räckande fullt till hasspetsen, tämligen smal, sabelformigt böjd.

Färgen: Rödgul oftast med vita tecken, såsom vita fötter, mindre bläs (större dock stundom förekommande), vit fläck i bringan (sträckande sig ofta upp under halsen och under bröstet), vit fläck ovanpå halsen (stundom finns hel vit halsring) samt vit svansspets.

Rödgul, oftast med vita tecken, såsom vita fötter, mindre bläs (större dock stundom förekommande), vit fläck i bringan (sträckande sig ofta upp under halsen samt under bröstet), vit fläck ovanpå halsen (stundom hel vit halsring) samt vit svansspets.

Hårlaget: I sin helhet kraftigt och tätt med slätt, rikligt även under buken; håret ofta något litet längre på undersidan av svansen samt på baksidan av låren.

Rasen avfördes dock som egen ras 1930, gotlandsstövarna betraktades då som en gul variant av smålandsstövare (Lundmark, S). Denna sammanslagning varade inte så länge, redan 1934 beslöt SKK att alla gula smålandsstövare (och gotlandsstövare) skulle ingå i rasen hamiltonstövare. Major E. Lindeborg försökte 1952 att få gotlandsstövaren godkänd som egen ras hos SKK, genom att visa upp ett tjugotal gotlandsstövare vid en utställning i Visby. Ansökan avslogs dock då SKK ansåg att hundarna inte var tillräckligt enhetliga vad gäller storlek och typ (SKK, 1952). Det var inte förrän 1990 som SKK, på prov, erkände gotlandsstövaren som ras. Ett nytt förslag till rasbeskrivning gjordes detta år av Henrik Lövgren, tidigare ordförande i Svenska Stövarklubben, på uppdrag av SKK. Detta resulterade i SKK:s nuvarande rasstandard för gotlandsstövare vilken reviderades 1995 (tabell 2).

13

Tabell 2. SKK:s nuvarande rasstandard för gotlandsstövare (SKK, 1995). Dagens gällande rasstandard för gotlandsstövaren.

Helhetsintryck. Gotlandsstövaren skall vara torr, ädel och lätt men ändock stark. Den skall vara

proportionerligt byggd, något rektangulär.

Uppförande/Karaktär: Gotlandsstövaren skall vara en livlig hund med uppmärksamt temperament.

Huvud: Huvudet skall var långsträckt med lätt välvd och måttligt bred hjässa. Skallparti: Nackknölen får vara endast obetydligt framträdande. Stop: Stopet skall vara svagt men tydligt markerat. Nostryffel: Nostryffeln skall vara svart. Nosparti: Nospartiet skall vara lika långt som avståndet från ögonvrån till nackknölen.

Nosryggen skall vara rak och parallell med hjässlinjen. Läppar: Läpparna skall vara strama och sluta tätt an mot käkarna. Käkar/tänder: Saxbett. Tänderna skall vara kraftiga och väl utvecklade. Kinder: Kinderna får inte vara framträdande. Ögon: Ögonen skall vara klara och helst mörkbruna. Öron: Öronen skall vara högt ansatta, men får vid lystring föras obetydligt över hjässans

plan. Öronen skall vara något trekantiga och nå till hälften av nosen. De skall vara mjuka och hänga tätt intill kinderna.

Hals: Halsen skall vara måttligt lång och kraftig samt vackert övergå i kroppen. Halshuden skall tätt följa underlagen.

Kropp: Rygg: Ryggen skall vara medellång och stark. Ländparti: Länden skall vara svagt välvd Kors: Korset skall vara svagt sluttande. Bröstkorg: Bröstkorgen skall vara så djup att den når ner till armbågarna. Revbenen skall var

måttligt välvda och de bakre revbenen skall vara förhållandevis långa. Underlinje: Buken skall vara muskulös och obetydligt uppdragen.Svans: Svansen skall vara ansatt i nästan rak förlängning av rygglinjen och räcka till hasen.

Den bör vara kraftigare vid roten och skall bäras rak eller svagt sabelformad. När hunden rör sig skall svansen helst ej bäras över rygglinjen.

Extremiteter. Framställ: Frambenen skall framifrån sett vara raka och parallella.Skuldrorna: Skuldrorna skall vara muskulösa, långa och väl tillbakalagda. De skall sluta väl intill

bröstkorgen. Skulderbladsspetsarna får inte skjuta upp över rygglinjen. Överarm: Överarmarna skall var långa och väl vinklade mot skulderbladen. Armbåge: Armbågarna skall vara väl slutna intill bålen. Mellanhand: Mellanhanden skall vara fjädrande och endast svagt vinklad mot överarmen. Tassar. Tassarna skall vara väl slutna och riktade framåt. De skall vara starka och fjädrande.Bakställ. Bakbenen skall bakifrån sett vara raka och parallella. Lår: Låren skall vara breda och muskulösa. Knäled: Knälederna skall vara väl vinklad.Has: Hasleden skall vara väl vinklad. Mellanfot: Mellanfoten skall vara kort och torr med lodrätt ställning vid stillastående. Tassar: Baktassarna som framtassarna. Sporrar är ej önskvärda.

Rörelser: Rörelserna skall vara parallella med god steglängd.

Päls: Pälsstruktur: Pälsen skall bestå av kraftigt, grovt och tätt liggande hår. På huvud, öronen och

nederdelen av benen skall håret vara kortare.

Färg: Färgen skall vara gulbrun. Vitt bör finnas på nosen, halsens undersida, på bringan, på svanstippen och på tassarna, även vita strumpor kan förekomma. Inslag av enstaka mörka hår på ryggen är tillåtet.

14

Storlek: Idealhöjd Tillåten Hanhund: 52 cm 48 - 56 cm Tik: 48 cm 44 - 52 cm

Fel: Varje avvikelse från standarden är fel och skall bedömas i förhållande till graden av avvikelse. -Branta skuldror och öppen bakbensvinkling. -Brant, kort kors som medför att hunden rör sig underställt och med uppbruten svans. -Kort hals. - Kort bröstkorg.

Diskvalificerande fel: Otillgänglig. Mankhöjd, som över- eller understiger tillåten variation med mer än 1 cm. kraftigt över- eller underbett.

Testiklar: Hos hanhundar måste båda testiklarna vara fullt utvecklade och normalt belägna i pungen.

SKK: s rasstandard för gotlandsstövare för 1990 gällande mankhöjden (tabell 3) skiljer sig från dagens rasstandard. Rasstandarden för gotlandsstövare reviderades 1995 och i samband med detta förändrades den tillåtna mankhöjden. Minimihöjden har höjts med en cm för både hanar och tikar medan den högst tillåtna mankhöjden har bibehållits. Tabell 3. Henrik Lövgrens förslag till mankhöjd inkluderad i SKK:s rasstandard som antogs 1990 av Svenska Kennelklubben (SKK). Ideal mankhöjd i cm Tillåten mankhöjd i cm Hanhundar 52 47 - 56 Tikar 48 43 - 52 Dagens rasstandard skiljer sig relativt litet från 1921 års. Helhetsintrycket i den äldre talar om en mer kvadratisk än rektangulär kroppskontur medan dagens anger att den ska vara något rektangulär. Färgen anges som rödgul i 1921 års standard medan den idag skall vara gulbrun. I den äldre finns ingen angivelse om storleken så det går inte att säga något om dagens mankhöjder jämfört med den som fanns på tidigt nittonhundratal. Väl vinklade hasleder vill man se hos dagens gotlandsstövare medan de hos de tidigare var ganska raka. Det är vanligt att gotlandsstövare föds med sporrar bak vilket inte är önskvärt idag, förr ansågs det vara vanligt att ha det. Lantraser Lantraser utgörs av äldre inhemska husdjursraser (Gustafson och Thorén, 2002). Populationer av dessa husdjur har funnits en lång tid i ett geografiskt begränsat område med liten inblandning av gener från andra raser (Matzon, 2002). Djuren anpassade sig gradvis till människans behov och sin miljö för att bland annat tåla värme och kyla samt stå emot sjukdomar och parasiter (Gustafson och Thorén, 2002). Ett lantrasbegrepp som ofta används är definierat av Hallander (1989). Det lyder "en lantras är en population av ett husdjursslag som parar sig naturligt även om valet av hane och hona styrs av människan. Rasen skall ha funnits tillräckligt lång tid i ett område för att djuren skall ha

15

hunnit anpassa sig till sin miljö. I miljön ingår påverkan från många faktorer, t ex klimat, jordmån, landskapsstruktur, vidare betesväxter, sjukdomar, skötsel- och fodervanor, samt brukarens önskemål om produktion". I Svenska Naturskyddsföreningens (1999) definition står det även att "en genuin lantras har inte blivit präglad av avel för att motsvara en skriven och fastställd rasstandard". Jordbruksverket har av regeringen ålagts ansvar för bevarande och nyttjande av de genetiska resurserna som de svenska husdjursraserna utgör. Målsättningen är att det ska finnas minst 500 vuxna avelsdjur av respektive ras (de mest ursprungliga) som ska bevaras som genbank utan inblandning av gener från andra raser (Jordbruksverket, 1995). Avelsarbete som i första hand är inriktat på yttre standardiserade egenskaper som t ex färg och storlek har inget med bevarande av biologisk mångfald att göra. Vill man bevara mångfalden måste man bevara de variationer som finns inom raserna (Matzon, 2002). I Jordbruksverkets lista över hotade husdjursraser finns endast livsmedelsproducerande djurslag upptagna (Appendix II), hund (och katt) som ju också är nyttodjur (Jeppson, 1999) finns ej medtagen. Sven Jeppson (1999) gjorde en utredande skrivelse i vilken han fastslår att hunden och katten är nyttodjur samt att hund ur ”bevarandesynpunkt bör stå under observation av Jordbruksverket”. Hundar som lantras Några av de svenska hundraserna är minst flera hundra år gamla och har formats av sin miljö och de behov som människan haft. De äldsta av dessa raser kan betraktas som lantraser enligt Hallanders lantrasbegrepp. Sverige har dessutom skrivit på konventionen för biologisk mångfald och förbundit sig att bevara och hållbart utnyttja biologisk mångfald på ekosystem-, art- och genetisk nivå. Hit hör även de domesticerade husdjuren såsom t ex ko och får. Detta innebär enligt Miljödepartementet (Jonas Ericson, personlig kommentar) att Sverige har ett ansvar att även bevara gotlandsstövaren. Regeringen har också i propositionen Svenska miljömål - delmål och strategier (prop 2000/01:130) angivit att det senast år 2010 ska finnas ett tillräckligt antal individer för att långsiktigt säkerställa bevarandet av inhemska husdjursraser. Jordbruksverket är den myndighet som ska följa utvecklingen av inhemska husdjursraser bl.a. hundraser i Sverige. Enligt Eva-Marie Stålhammar på Jordbruksverket (personlig kommentar) har dock inte regeringen pekat ut Jordbruksverket att ta ansvar för hotade hundraser utan endast för de livsmedelsproducerande djurslagen. Tabell 4. En sammanställning över hundraser med svenskt ursprung (Herlitz, 1998). Svenska hundraser Förädlade lantraser Svensk lapphund Jämthund Norrbottenspets Västgötaspets

Svensk vit älghund

Lantras

Dansk-svensk gårdshund

Lantras med viss inkorsning

Gotlandsstövare

Förädlad lantras med viss inkorsning

Smålandsstövare

Förädlade korsningsraser Schillerstövare Hamiltonstövare Drever Hälleforshund Hedehund

16

Små populationer Av de drygt tio hundraser som har sitt ursprung i Sverige (tabell 4) är gotlandsstövaren den mest utrotningshotade, då endast ett drygt hundratal levande hundar av rasen finns kvar idag. Rasen har under lång tid varit liten numerärt sett, och små populationer är utsatta för inavel och förlust av genetisk variation (Crow & Kimura, 1970; Laikre, 1996). Att inavel har negativa effekter har kunnat påvisas i studier gjorda på djur i fångenskap (Ralls et al. 1988; Laikre et al. 1991; 1996;). Kostnaden för inavel kan vara stor då överlevnaden hos avkomman kan bli försämrad (Ralls et al. 1979; 1988) och fekunditeten hos de vuxna försämras p.g.a. ökad identisk homozygositet för skadliga recessiva arvsanlag (Ralls et al 1979). Det finns alltid en risk att skadliga gener fixeras i små populationer eftersom slumpen avgör vilka gener som skall föras vidare till nästa generation. Inavelsdepression hos vargar i fångenskap har bl.a. lett till minskad kroppsstorlek och sämre överlevnad (Laikre et al. 1991), blindhet har också kopplats till inavel (Laikre et al. 1991; 1993). Inkorsningar I ett försök att bredda avelsbasen och minska inavelsgraden hos gotlandsstövaren har medvetna inkorsningar av två andra jakthundsraser, gul hamiltonstövare och hygenstövare, gjorts. Inga studier av gotlandsstövarens genetiska status eller utredning kring möjligheten att bredda avelsbasen genom att mer effektivt använda det material som fanns hade då föregått dessa inkorsningar. En systematisk uppföljning och utvärdering av resultaten saknas också. Det som styrt valet av inkorsningsraser är likheten i utseende samt sättet att jaga, inga generella analyser av inavelsgrad eller tillskott av genetisk variation ligger bakom. Hamiltonstövaren är numerärt sett en av Sveriges största raser, men den grundar sig på en snäv avelsbas på grund av tidigare linjeavel (Liljeberg, 1998), vilket gör att den genetiska variationen kan vara låg. Hygenstövaren, vars hemland är Norge, är till numerären en liten ras (Adlercerutz, 1994). Inkorsning av dunkerstövare har gjorts ett flertal gånger för att bredda avelsbasen hos hygenstövaren (Liljeberg, 1998). Vid inkorsning av främmande gener föreligger stor risk för förlust av ursprungligt genetiskt material från gotlandsstövaren. När det gäller lantraser som står under Jordbruksverkets kontroll får ej inkorsning av främmande raser ske (Jordbruksverket, 1995). Ur ett bevarande-genetiskt perspektiv ska inte inkorsning av främmande ras ske då viktiga alleler kan gå förlorade och unika komplex av genkombinationer bryts ned. Det är därför viktigt att ta reda på de individer i populationen som har hög representation av ursprungliga gener i sin arvsmassa (sitt genom). Dessa individer kommer i framtiden att vara viktiga för populationens framtida bevarande.

17

MATERIAL OCH METODER Stamboken Utgångsmaterialet för denna studie har tillhandahållits av Agneta Herlitz, sekreterare i Gotlandsstövareföreningen. Thomas Wink på Svenska Kennelklubben (SKK) har lämnat uppgifter om de gotlandsstövare som finns registrerade hos SKK inklusive uppgifter om HD-status (höftledsdysplasi/höftledsfel, en felaktig utveckling av höftleden), utställningsresultat samt utförda jaktprov. Ett frågeformulär utformades och skickades ut till tjugo stycken uppfödare av rasen. I formuläret efterfrågades information om de hundar de fött upp. Födelsevikter, mankhöjd hos vuxna individer, utförda jaktprov samt dödsdatum och dödsorsak var några av de uppgifter som efterfrågades. Det inkom ett fåtal svar, tre stycken brevsvar samt fyra svar via telefonkontakt.

En stambok över alla funna gotlandsstövare sammanställdes i kalkylprogrammet Microsoft Excel (utdrag ur stamboken, Appendix III). Varje individ i stamboken har fått ett unikt stamboksnummer vilket är dess identifikationsnummer, och som används i diagram och analyser istället för namn. Även hundar av annan ras som medvetet korsats in i gotlandsstövarbeståndet finns medtagna, deras rastillhörighet finns också registrerad. Det finns två fall upptagna där okända hundar har tjuvparat sig med gotlandsstövartikar och lämnat avkomma efter sig. I det ena fallet är det troligt att det rör sig om en hamiltonstövare (nr 48), han är införd som detta i stamboken. I det andra fallet (nr 133) vet man inte vilken ras hanen tillhör, han är dock troligen varken gotlandsstövare, hamiltonstövare eller schillerstövare, enligt Agneta Herlitz, Gotlandsstövareföreningen. Det är därför han i denna rapport betecknas som en founder av ”okänd ras”. Valpar som varit döda vid födseln, avlivade eller oregistrerade har medtagits, i de fall där sådana uppgifter är kända, för att få ett så komplett underlag som möjligt. Slutdatum för insamlande av data till stamboken är 2001-12-31. De uppgifter som då fanns tillgängliga ligger till grund för detta arbete. De individer som levde vid detta datum benämns som ”den nu levande populationen” och ”dagens population” i denna rapport. Det finns en valpkull född av tiken Pia (nr 6) som inte finns medtagen i stamboken. Tiken finns på ett fotografi, taget någon gång på sjuttiotalet, tillsammans med sju stycken valpar. Tiken har en avkomma med i stamboken, det är en hane vid namn Sappo (nr 19). Uppfödaren kunde tyvärr inte minnas om han var med i kullen på bild eller om han föddes i någon annan kull. Det har inte heller kommit fram om alla valpar i kullen finns med på bilden. På grund av att det inte gått att få fram tillräckligt med uppgifter om denna kull har den inte tagits upp i stamboken. Till de statistiska beräkningarna har statistikprogrammen SPSS (SPSS Incorporated, 1997) och Stats graphics använts. Figurer har tagits fram i SPSS eller i kalkylprogrammet Microsoft Excel (Microsoft Office 97, 1997). Populationsutveckling För att ge en bild av populationsutveckling, samt ålder och könsfördelning i populationen har stambokens uppgifter använts. Då det inte finns säkra dödsdatum för alla avlidna individer kunde inte exakt information om beståndets storlek vid olika tidpunkter tas fram. Istället gjordes en sammanställning över antalet valpar per år och antalet valpkullar per år. Ålders- och könsfördelning hos dagens population gjordes utifrån uppgifter i stamboken. Hundar födda före 1986 räknas som döda även om dödsdatum och dödsorsak saknas.

18

Founders Den genetiska variation som finns i gotlandsstövarpopulationen, utgörs av det genetiska material som identifierade founders bidragit med. Founders definieras som hundar vilka lämnat avkomma efter sig utan att vara besläktade (så långt det gått att utröna) med några andra individer i stamboken än avkomman och dess ättlingar. Detta innebär att i fall där två syskon mönstras in i rasen är det deras föräldrar vilka betraktas som founders. I de fall där gotlandsstövartikar korsats med hanar av annan ras, räknas dessa inkorsade hanar som founders. Även hanar av okänt ursprung som genom tjuvparningar lämnat avkomma efter sig räknas som founders, då dessa hanar inte förmodas vara släkt med övriga hundar i populationen.

Founderrepresentation Olika founders genetiska bidrag (Appendix IV) samt graden av förlust av genetisk variation över tiden, analyserades med hjälp av s.k. genedrop-analys i simuleringsprogrammet GD (MacCluer et al. 1986). Samtliga simuleringar upprepades 10 000 gånger. Rastillhörigheten för founder nr 2, Truls, är inte riktigt klarlagd utan det finns två möjligheter. Han är antingen en gotlandsstövare eller en gul hamiltonstövare. Alla analyser och beräkningar har gjorts utifrån två fall. I det första fallet (Fall 1) antas att founder nr 2, Truls, är en gotlandsstövare och i det andra fallet (Fall 2) antas han vara en hamiltonstövare. Inavel och dess effekter Ett mått på i vilken utsträckning en enskild individ är inavlad erhålls genom att beräkna inavelskoefficienten, F (Wright, 1922). En inavlad individ har föräldrar som är släkt med varandra (Falconer, 1981). I en pedigreelagd population definieras ”släkt” av att två individer bär gener från samma founder. Värdet för F ligger mellan 0 och 1. Dataprogrammet Fastinb (Boyce, 1985) användes här för att räkna fram inavelskoefficienter i populationen. Med hjälp av dataprogrammet GD107 (utveckling av MacCluer et al. av J. Ballou) 1986 kunde inavelsgraden för enskilda founders av olika raser uppskattas (gotlandsstövare, hamiltonstövare, hygenstövare, schillerstövare respektive founder av okänd ras). Eventuella effekter av inavel undersöktes genom att statistiskt söka efter olika samband mellan inavelsgraden och olika karaktärer. Inavelns eventuella effekt på kullstorlek, tikens genomsnittliga reproduktion och mankhöjden hos vuxna individer undersöktes. I undersökningen togs valpkullar inte med, vars totala storlek är okänd eller osäker.

19

RESULTAT Stamboken I stamboken finns totalt 246 individer, bestående av 130 tikar och 114 hanar samt två dödfödda valpar av okänt kön. De tidigaste uppgifterna i stamboken går tillbaka till 1970 men en del founders kan vara födda tidigare, inga uppgifter om detta har kommit fram. De individer som levde vid slutdatumet för uppgiftsinsamlandet omfattade 126 individer uppdelat på 64 tikar och 62 hanar. Antalet identifierade founders är 17 stycken, sju tikar och tio hanar, vilka finns redovisade i tabell 5. Under arbetets gång framkom det att founder nr 3, Klangen, inte var en gotlandsstövare utan en korsning mellan en hamiltonstövare och en schillerstövare. Det finns dessutom två möjliga gotlandsstövare som kan vara founder nr 18, men uppfödaren kunde inte komma ihåg vilken av två tänkbara hanhundar som var far till en valpkull född 1977. Bland founderdjuren finns det åtta gotlandsstövare i Fall 1 och sju i Fall 2, samt två gotlandsstövarkorsningar, Övriga founders representerar andra raser nämligen hamiltonstövare, hygenstövare, schillerstövare eller är av okänd ras. Tabell 5: Founders redovisade med stamboksnummer, namn, kön samt rastillhörighet. Stamboksnr Namn Kön Rastillhörighet 1 Tessy Tik Gotlandsstövare 2 Truls Hane Gotlandsstövare eller hamiltonstövare, två möjligheter 3 Klangen Hane Korsning mellan hamiltonstövare och schillerstövare 4 Lady Tik Gotlandsstövare 6 Pia Tik Gotlandsstövare 7 Snobben Hane Korsning mellan gotlandsstövare och hamiltonstövare 8 Topsy 1 Tik Gotlandsstövare 9 Roy Hane Gotlandsstövare 10 Hammarsjöns Zita Tik Hamiltonstövare 11 Tussi/Tussy Tik Korsning mellan gotlandsstövare och hamiltonstövare 12 Emil 1 Hane Gotlandsstövare 17 Silva Tik Hamiltonstövare 18 Ej känt Hane Gotlandsstövare 29 Rösch Hane Hygenstövare 39 Pan Hane Hamiltonstövare 48 Ej känt Hane Hamiltonstövare 133 Ej känt Hane Okänd ras, dock ej gotlandsstövare eller hamiltonstövare Populationsutveckling Gotlandsstövarpopulationens utveckling från 1970 fram till årsskiftet 2001/2002 visas i figur 1 som antal födda kullar respektive valpar per år. För en del av de tidiga kullarna är uppgifterna om antal födda valpar inte fullständiga vilket gör att det vissa år endast redovisas en född valp. Det totala antalet kända födda valpar under dessa år är 229, fördelat på 43 kullar, vilket ger ett medeltal på ca 5 valpar per kull. Därför kan man anta att antalet födda valpar i de osäkra tidiga kullarna är fler än en. I ett fall är det dock säkerställt att kullen endast bestod av två valpar. Men det kan i andra kullar med få valpar finnas fler valpar än vad som anges, beroende på att dödfödda valpar har inte alltid noteras, samt att en del valpar av andra orsaker inte registrerats hos SKK. Uppfödare förde inte alltid anteckningar över födda valpkullar och långt i efterhand är det då svårt att minnas detaljer om kullen. Av figur 1 framgår att det föddes flest kullar i början av nittiotalet. Under 1991 och 1993 föddes fem kullar med tjugosju respektive tjugotvå valpar och under 1994 föddes sex kullar med sammanlagt trettiotvå valpar. De senaste åren har antalet födda valpar minskat drastiskt och under de senaste två åren har endast en kull per år registrerats. En sak som kan nämnas är att en av de två kullarna som föddes 1988, föräldrarna är founder nr 10 respektive 48, är en kull

20

hamiltonvalpar. I den kullen föddes två gula tikar vilka senare inmönstrades som gotlandsstövare (nr 49 och 50 i stamboken). Det föddes fler valpar i kullen men de är registrerade som hamiltonstövare och därför ingår kullen inte alls i detta material.

P o p u la t io n s u tv e c k lin g

0

5

1 0

1 5

2 0

2 5

3 0

3 5

1970

1974

1977

1979

1980

1983

1984

1986

1987

1988

1989

1990

1991

1992

1993

1994

1996

1997

1998

1999

2000

2001

Å r

Ant

al v

alpa

r/år

0

1

2

3

4

5

6

7

Ant

al k

ulla

r/år

A n ta l fö d d a v a lp a r p e r å r A n ta l k u l la r p e r å r

Figur 1: Populationsutveckling hos gotlandsstövaren från 1970 till och med 2001, med avseende på antal födda kullar och valpar per år. Den nu levande populationens ålders- och könsfördelning redovisas i figur 2. Medelåldern i dagens population är ca sex år (5,9 för tikar och 6,2 för hanar), och könskvoten är nästan 1:1 (64 tikar: 62 hanar). De äldsta individerna är två femtonåriga hanar, den idag äldsta tiken är tretton år.

Figur 2: Ålders- och könsfördelningen hos den nu levande populationen av gotlandsstövare. Det finns idag (2001-12-31) totalt 126 individer fördelat på 64 tikar och 62 hanar.

Ålders- och könsfördelning i dagens population

199920002001

1991199019891988 1986

199819971996

19931994

1992

10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Föde

lseå

r

Antal individer

Hanar Tikar

N = 62 N = 64

21

Av de totalt 246 individerna i stamboken har 63 (31 tikar och 32 hanar) reproducerat sig, detta inkluderar även founderdjuren (7 tikar och 10 hanar). Av de tikar som fått avkomma har 23 st endast fått en kull, 4 st två kullar och 4 st tre kullar. Hanarna har en liknande fördelning av antalet kullar med 23 st som fått en kull, 7 st två kullar och 2 st med tre kullar. Figur 3 visar antalet kullar och valpar bland tikar som reproducerat sig. I figur 4 visas motsvarande information för de hanar som reproducerat sig.

Kull- och valpantal per reprocducerande tik

0

1

2

3

4

1 F

4 F

6 F

8 F

10 F

11 F

17 F 20 23 25 31 44 45 46 49 54 55 56 63 64 93 94 95 100

104

112

114

123

136

149

173

Stamboksnummer

Ant

al k

ulla

r

0

5

10

15

20

25

30

Ant

al v

alpa

r

antal kullar antal valpar

Figur 3: Kullantal samt antal födda valpar per tik som reproducerat sig, inkluderar även founders (markerade med F), N=31.

Kull- och valpantal per reproducerande hane

0

1

2

3

4

2 F 3 5

7 F

9 F

12 F 13

18 F 19

29 F 30 38

39 F 40 47

48 F 51 59 60 66 67 71 76 79 80 87 89 99 108

133

F

163

191

Stamboksnummer

Ant

al k

ulla

r

0

5

10

15

20

25A

ntal

val

par

antal kullar antal valpar

Figur 4. Kullantal samt antal födda valpar per hane som reproducerat sig, inkluderar även founders (markerade med F), N=32.

22

Founderrepresentation och förlust av genetisk variation

Det genetiska bidraget till dagens population är ojämnt fördelad mellan de 17 founders som grundat den (tabell 6). Två founders finns inte längre representerade i populationen (nr 7 Snobben, en korsning mellan gotlandsstövare och hamiltonstövare, och nr 133 av okänt ursprung). I genomsnitt är founderrepresentationen 7.4 % och medelförlusten av founderalleler är 56.4 %. I genomsnitt har över hälften (55.2 %) av den genetiska variationen från de founders som räknas som rena gotlandsstövare gått förlorad.

Alla sju (alternativt åtta) founders som anses vara rena gotlandsstövare finns representerade i dagens population. En påtaglig andel av den genetiska variationen från dessa founders har dock gått förlorad. Mest påtaglig är förlusten av alleler från founder nr 4, Lady, då 87.7 % av variationen förlorats. Hennes representation i dagens population är också väldigt låg (3.2 %), men. Hon finns dock representerad hos 112 av de 126 individer som lever idag, och hos samtliga hundar födda 1994 eller senare. Minst genetisk variation har förlorats från founder nr 12, Emil (27.3 %) och hans representation i nuvarande populationen som ligger över medelvärdet (8.2 %). Men hans alleler finns endast representerad hos 46 av 126 hundar. Övriga gotlandsstövarfounders (nr: 6, 8, 9 och 18) finns representerade hos alla idag levande hundar. När det gäller founder nr 1, finns denna representerad hos alla nu levande hundar förutom hos fyra äldre hundar.

Högst representation i dagens population har en inkorsad hamiltonhanne (nr 39 Pan) med 20 %. Det finns två gotlandsstövare väl representerade i dagen population jämfört med de övriga och det är nr 9, Roy, och nr 8, Topsy, (med 15.0 respektive 14.8 %), drygt hälften av dessa founders genetiska bidrag har dock förlorats.

Tabell 6. Visar hur mycket av det genetiska bidraget ifrån founders som finns representerat i dagens population av gotlandsstövare, förlust av founderalleler (förlust av genetisk variation) samt rastillhörigheten hos founderdjuren. Även de founders som ej längre är representerade i populationen finns medtagna. Beteckningen x = korsad med.

Founder (Stamboksnr.)

Founderrepresentation i dagens population (%)

Förlust av founder alleler (%)

Rastillhörighet

1 8,5 53,6 Gotlandsstövare 2 8,7 53,9 Gotlandsstövare eller hamilton 3 3,2 87,4 Hamilton x schiller 4 3,2 87,7 Gotlandsstövare 6 12,3 57,6 Gotlandsstövare 7 0 100 Gotlandsstövare x hamilton 8 14,8 51,1 Gotlandsstövare 9 15,0 51,0 Gotlandsstövare

10 0,5 62,4 Hamiltonstövare 11 8,2 26,9 Gotlandsstövare x hamilton 12 8,2 27,3 Gotlandsstövare 17 6,4 75,2 Hamiltonstövare 18 12,4 57,8 Gotlandsstövare 29 4,0 1,6 Hygenstövare 39 20,0 3,4 Hamiltonstövare 48 0,5 62,6 Hamiltonstövare 133 0 100 Okänt ras

23

För att få en bild av risken för framtida förlust av founderalleler undersöks det genetiska bidraget hos hundar födda 1995 eller senare. Resultaten jämfördes med dagens population och visas i figur 5. Hos hundar födda 1995 eller senare har det genetiska bidraget från ytterligare två founders försvunnit (nr 48 och 10). Förlusten av founderalleler har ökat för samtliga founders, vilket har medfört att medelförlusten har ökat med 13 % från 56.4 % till 69.4 %. Förlusten av alleler från de founders som är gotlandsstövare (i Fall 2) har ökat med 8 %, från 55.4 till 62.4 %. Förlusten av alleler från founder nr 12 (gotlandsstövare) har ökat med hela 18.1 %.

Förlust av founderalleler i dagens population och hos hundar födda 1995 eller senare

0

20

40

60

80

100

120

1 2 3 4 6 7 8 9 10 11 12 17 18 29 39 48 133

Founder

Alle

lförl

ust i

%

Dagens population Hundar födda -95 eller senare

Figur 5.Förlust av founderalleler i en jämförelse mellan dagens population och individer födda 1995 eller senare. Founder nr 1,4,6,8,9,12 och 18 är de sju som med säkerhet räknas som gotlandsstövare. Genetiskt viktiga individer i dagens population Genetiskt viktiga individer i dagens population har identifierats och definierats som individer med en hög andel gotlandsstövargener (75 % eller mer i Fall 2), och en liten andel inkorsning. Även hundar med genetiskt bidrag från founders som är underrepresenterade i populationen kan räknas som genetisk viktiga. Det är för att inte överskatta mängden gotlandsstövargener som Fall 2 används framför Fall 1. I tabell 7 redovisas genetiskt viktiga individer. Fem tikar födda 1992 eller tidigare vilka inte reproducerat sig, finns inte medtagna i tabellen på grund av att de anses vara för gamla att föda sin första valpkull. Hanar i samma ålder räknas dock vara reproduktiva då de kan paras med yngre tikar. I dagens population finns det 24 individer (9 tikar och 15 hanar) vilka uppfyller kravet att minst ha en representation av 75 % gotlandsstövargener. Av dessa är åtta individer födda år 2001, fyra tikar och fyra hanar, vilket betyder att de inte är i reproduktiv ålder än. Bland de 16 hundar som i dagsläget år i reproduktiv ålder har endast två tikar och fyra hanar reproducerat sig. Tre tikar och sju hanar av de genetiskt viktiga individerna är således oanvända inom aveln (tabell 6). Hos två tikar och sex hanar består över 80 % av genomet av gotlandsstövargener. Hanen Björksork (nr 62), är den som har högst representation med 88 % i Fall 2. Den enda av dessa sex hanar som reproducerat sig är Blixten (nr 40), vilken fått två kullar med sammanlagt 15 valpar. De två tikarna Mollie (nr 94) och Kaisen (nr 95) är kullsyskon och båda har fått varsin kull valpar.

24

Tabell 7. Individer med en founderrepresentation ifrån gotlandsstövare till minst 75 % i Fall 2 (värden i Fall 1 finns även med för varje individ). Hundens namn (stamboksnummer inom parentes), födelseår, kön, antal avkommor (antal kullar inom parentes) samt founderrepresentationen fördelad rasvis i Fall 1 och Fall 2. (I Fall 1 är founder nr 2 en gotlandsstövare och i Fall 2 räknas han som en gul hamilton). Gotlandsstövare Hamiltonstövare Hygenstövare Schillerstövare Namn År kön antal valpar Fall 1 Fall 2 Fall 1 Fall 2 Fall 1 Fall 2 Fall 1 Fall 2 Blixten (40) -86 H 15 (2) 0.82 0.82 0.15 0.15 0.00 0.00 0.03 0.03 Raffe (41) -86 H 0 0.81 0.81 0.16 0.16 0.00 0.00 0.03 0.03 Björksork (62) -89 H 0 1.00 0.88 0.00 0.13 0.00 0.00 0.00 0.00 Stig-Helmer (76) -90 H 15 (2) 0.88 0.75 0.13 0.25 0.00 0.00 0.00 0.00 Rabbe (77) -90 H 0 0.88 0.75 0.13 0.25 0.00 0.00 0.00 0.00 Frippe (80) -90 H 7 (1) 0.88 0.75 0.12 0.25 0.00 0.00 0.00 0.00 Mollie (94) -91 T 6 (1) 0.91 0.85 0.08 0.14 0.00 0.00 0.02 0.02 Kaisen (95) -91 T 5 (1) 0.91 0.84 0.08 0.14 0.00 0.00 0.02 0.02 Mozart (96) -91 H 0 0.91 0.84 0.08 0.14 0.00 0.00 0.02 0.02 Stej (108) -92 H 8 (1) 0.81 0.75 0.19 0.25 0.00 0.00 0.00 0.00 Pricken (158) -94 H 0 0.95 0.86 0.04 0.14 0.00 0.00 0.01 0.01 Chappo (161) -94 H 0 0.95 0.86 0.04 0.13 0.00 0.00 0.01 0.01 Nätty (206) -98 T 0 0.78 0.75 0.19 0.22 0.00 0.00 0.03 0.03 Gulli/Speja (207) -98 T 0 0.79 0.76 0.19 0.22 0.00 0.00 0.03 0.03 Freja (209) -98 T 0 0.78 0.75 0.19 0.22 0.00 0.00 0.03 0.03 Gusse (212) -98 H 0 0.79 0.76 0.19 0.22 0.00 0.00 0.03 0.03 Tira (239) -01 T 0 0.79 0.76 0.18 0.22 0.00 0.00 0.03 0.03 Sussi (240) -01 T 0 0.78 0.75 0.19 0.22 0.00 0.00 0.03 0.03 My (241) -01 T 0 0.78 0.75 0.19 0.22 0.00 0.00 0.03 0.03 Iris (242) -01 T 0 0.79 0.76 0.19 0.22 0.00 0.00 0.03 0.03 Jalas (243) -01 H 0 0.79 0.76 0.19 0.22 0.00 0.00 0.03 0.03 Ale (244) -01 H 0 0.78 0.75 0.19 0.22 0.00 0.00 0.03 0.03 Tor (245) -01 H 0 0.79 0.76 0.19 0.22 0.00 0.00 0.03 0.03 Fajer (246) -01 H 0 0.78 0.75 0.19 0.22 0.00 0.00 0.03 0.03 Rasrepresentation Fördelningen av olika rasers genetiska bidrag till den totala respektive dagens population av gotlandsstövare redovisas i figur 6. Fördelningen redovisas i två olika cirkeldiagram Fall 1 respektive Fall 2. Det skiljer sju procent mellan de två olika fallen vad gäller mängden gotlandsstövargener respektive hamiltonstövargener i beståndet. Genetiskt bidrag från schillerstövare, hygenstövare och den okända hundrasen är lika i både Fall 1 och Fall 2. I figur 7 visas hur de olika raserna är genetiskt representerade i den nuvarande populationen. I dagens population finns den okända rasen inte längre representerad, andelen schillerstövare är oförändrad medan andelen hygenstövare har ökat från två procent till tre. Representationen av hamiltongener är sju procent högre i dagens population än i den totala, och gotlandsstövargenerna har minskat med lika många procent.

25

Representation av olika raser i totalpopulationen N=246

Figur 6: Founderrepresentation uppdelad på raser med avseende på den totala populationen, founders medräknade, (N=246).I Fall 1 betraktas founder nr 2, Truls, som gotlandsstövare och i Fall 2 som en hamiltonstövare.

Representation av olika raser i dagens population N=126

Figur 7: Founderrepresentation uppdelad på raser med avseende på dagens population, (N=126). I Fall 1 betraktas founder nr 2, Truls, som gotlandsstövare och i Fall 2 som en hamiltonstövare. I åldersgruppen med hundar födda 1992 eller tidigare finns det 33 individer. Hur de rasmäs-sigt är representerade i Fall 1 och i Fall 2 visas i figur 8. Nästa åldersgrupp innehåller 44 individer och dessa hundar är födda 1993 t.o.m. 1996, i figur 9 redovisas rasfördelningen av Fall 1 och Fall 2. Den tredje gruppen innehåller 48 individer, vilka är födda 1997 eller senare och fördelningen hos denna åldersgrupp åskådliggörs i figur 10.

Fall 21% okänd

ras

64% gotlands-stövare

1% schiller

2% hygen

32% hamilton

Fall 1

71% gotlands-stövare

1% okänd ras

1% schiller2% hygen

25% hamilton

Fall 1

64% gotlands-stövare

3% hygen

1% schiller

32% hamilton

Fall 23% hygen

1% schiller

39% hamilton

57% gotlands-stövare

26

Fördelning av genetiskt bidrag från olika raser hos hundar födda 1992 eller tidigare

Figur 8. Diagrammen visar rasrepresentationen (i procent) hos hundar födda 1992 eller tidigare,N=33.

Fördelning av genetiskt bidrag från olika raser hos hundar födda mellan 1993 och 1996

Figur 9. Diagrammen visar rasrepresentationen (i procent) hos hundar födda 1993 fram till 1996, N=44.

Fall 1

Hamilton 23%

Schiller1%

Gotlandsstövare76%

Fall 2

Gotlandsstövare68%

Schiller1%

Hamilton31%

Fall 1

Hamilton 24%

Schiller1%

Hygen7%

Gotlandsstövare68%

Fall 2

Hamilton33%

Schiller1%

Hygen7%

Gotlandsstövare59%

27

Hundar födda 1992 eller tidigare har en högre andel av gotlandsstövargener än vad hundar födda senare har (76 % i Fall 1, 68 % i Fall 2). Lägst representation av gotlandsstövare finns hos hundar födda 1993 t.o.m. 1996 (68 % i Fall 1, 59 % i Fall 2). Hos de yngsta hundarna i populationen har andelen gotlandsstövargener ökat något (66 % i Fall 1, 61 % i Fall2). Endast två främmande raser finns representerade hos den äldsta gruppen, hamiltonstövare och schillerstövare, i de andra grupperna är även hygenstövaren representerad. Andelen hamiltongener är högst hos hundar födda 1997 eller senare. När det gäller representationen av schiller är den 1 % hos de två tidiga åldersgrupperna men den har ökat med 100 % hos hundar födda 1997 eller senare, till 2 %.

Fördelning av genetiskt bidrag från olika raser hos hundar födda 1997 eller senare

Figur 10. Diagrammen visar rasrepresentationen (i procent) hos hundar födda 1997 eller senare, N=48. Inavel och inavelseffekter Den totala stambokspopulationen av gotlandsstövare har en genomsnittlig inavelsgrad på 0.08. Lägsta förekommande inavelsgrad är 0 och den högsta 0.23. Inavelsgraden i dagens population ligger mellan 0 och 0.18 och den genomsnittliga inavelsgraden är 0,10. Figur 11 visar fördelningen av inavelskoefficienter i den totala populationen och figur 12 visas hur inavelskoefficienterna är fördelade i dagens population.

Fall 1

Gotlandsstövare66%

Hamilton 30%

Schiller2%

Hygen2%

Fall 2

Gotlandsstövare61%

Hamilton35%

Schiller2%

Hygen2%

28

Fördelning av inavelskoefficienter i den totala populationen av gotlandsstövare

0

10

20

30

40

50

60

70

80

F = 0.00 0.00

29

Rasvis fördelning av inavelsgrad i totalpopulationenFall 2

020406080

100120140160180

F=0,00 0,00

30

Figur 15. Kurvan visar den inavelsökning som skett i populationen av gotlandsstövare från 1970 till 2001, där varje punkt är ett medelvärde för inavelsgraden hos årets födda individer. Av möjliga karaktärer som kan påverkas av inavel har endast kullstorlek och mankhöjd kunnat undersökas med nuvarande uppgifter i stamboken. Kullstorleken påverkas ofta av inavel. En viktad regressionsanalys av tikars inavelsgrad (F) och den genomsnittliga kullstorleken visade dock ingen tendens till samband (b = 1.231, r = 0.035 och p = 0.495). Inte heller kullens inavelsgrad påverkade kullstorleken (b = 8.112, r = -0.126 och p = 0.138). Individers storlek kan också påverkas av inavel. I tabell 8 visas resultaten från en enkel linjär regressionsanalys i vilken inget samband mellan inavelsgrad och mankhöjd hos tikar kunde påvisas, men ett signifikant negativt samband hos hanar (figur 16). Det kan även finnas andra variabler som påverkar mankhöjden, såsom andelen gener från de olika raserna. Om andelen gotlandsstövargener respektive hamiltongener påverkar mankhöjden hos tikar respektive hanar (i Fall 2) undersöktes därför också med en enkel regressionsanalys. Inget signifikant samband kunde påvisas hos tikar men det fanns en tendens till att låg mankhöjd korrelerade med hög andel gotlandsstövargener (signifikansnivån nås nästan, p = 0.074; tabell 8). Det fanns dock ett signifikant negativt samband mellan mankhöjd och andelen gotlandsstövargener samt ett signifikant positivt samband mellan mankhöjd och andelen hamiltongener hos hanar (tabell 8).

Inavelsökning per år bland födda gotlandsstövare

00,020,040,060,08

0,10,120,140,160,18

0,2

1970

1974

1977

1979

1980

1983

1984

1986

1987

1988

1989

1990

1991

1992

1993

1994

1996

1997

1998

1999

2000

2001

År

Inav

elsg

rad

(F)

31

Tabell 8. Resultat från den linjära regressionsanalysen med linjens lutning (b), korrelationskoefficient (r ) och sannolikhetsvärde (p) för tikar och hanar med avseende på effekten av inavelsgrad, andel gotlandsstövargener respektive andelen hamiltongener på mankhöjden. Pearson Correlation Tikars mankhöjd, N=40 Hanars mankhöjd, N=27 b r p b r p Inavelsgrad (F) -3.958 -0.103 0.526 -24.603 -0.459 0.016 Andel gotlandsstövargener Fall 2 -3.285 -0.286 0.074 -11.144 -0.483 0.011

Andel hamiltongener Fall 2 1.600 0.126 0.439 11.669 0.499 0.008

--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Korrelation mellan inavelsgrad och hanars mankhöjd Figur 16. Regressionslinje över hanars mankhöjd i relation till hans inavelsgrad (F) i Fall 2. Denna linje skiljer sig endast i någon grad från den för hanars mankhöjd i relation till andelen gotlandsstövargener. Rsq (r2) visar att 21.02 % av variationen i Y kan förklaras av X. ----------------------------------------------------------------------------------------------------------- Signifikanta negativa samband kunde här för hanar påvisas mellan både mankhöjd och inavelsgrad (F) samt mellan inavelsgraden (F) och andelen gotlandsstövargener. På mot-svarande sätt förelåg en signifikant positiv korrelation mellan mankhöjd och andelen hamiltonstövargener (p = 0.008). Det var inte möjligt att separera effekten av inavelsgrad respektive andel gener med visst rasbakgrund i en multipel regression (tabell 9). Det går i dagsläget därför ej att svara på om det främst är inaveln eller rasbakgrunden (eller båda) som påverkar mankhöjden hos hanar. Tabell 9. Resultat från den multipla regressionen med variabler, multipla regressions- koefficienten och sannolikhetsvärdet (p).

Multiple regression Multipel regressionskoefficient p Mankhöjd – Inavelsgrad (F) -17.528 0.0815 Mankhöjd – andel gotlandsstövargener (Fall 2) -8.42402 0.0532

Inavelsgrad (F)

.20.15.10.050.00-.05-.10

Man

khöj

d h

os h

anar

i cm

60

58

56

54

52

50

48

46

44 Rsq = 0.2102

32

SAMMANFATTNING AV RESULTAT

• I stamboken finns totalt 246 individer (130 tikar och 114 hanar samt 2 valpar av okänt kön). Dagens population omfattas av 126 individer (64 tikar och 62 hanar). Det finns 17 st identifierade founders (7 tikar och 10 hanar). Av dessa är endast 7 st säkra gotlandsstövare (4 tikar och 3 hanar).

• 63 individer har reproducerats sig i totalpopulationen (31 tikar och 32 hanar). Antal kullar per individ varierar mellan 1 och 3 st bland både tikar och hanar.

• Sammanlagt 229 valpar har fötts i populationen fördelat på 43 kullar, vilket ger ett medeltal på 5 valpar per kull. Antalet kullar per år minskar, de senaste två åren har endast en kull per år fötts.

• Under uppfödningsarbetet fram till dagens population har mer än 50 % av

founderbidraget förlorats, det gäller även för bidraget från de founders som bedöms som säkra gotlandsstövare. Hos hundar födda 1995 eller senare har närmare 70 % av det totala founderbidraget förlorats, drygt 60 % har förlorats från de founders som utgör rena gotlandsstövare. Alla sju säkra gotlandsstövarfounders finns fortfarande representerade i dagens population och även bland hundar födda 1995 och senare.

• Andelen gotlandstövargener i dagens population är lägre jämfört med

totalpopulationen i stamboken. Representationen av hamiltongener är däremot högre. Hos hundar födda 1997 eller senare är det genetiska bidraget från gotlandsstövare högre än i dagens population som helhet.

• I dagens population har 24 genetiskt viktiga individer identifierats av vilka endast 6 st

har fått avkomma. En genetiskt viktig individ identifieras här som ett djur som till minst 75 % (i Fall 2) har representation från de 7 founders som räknas som ”riktiga” gotlandsstövare.

• Inaveln har från 1988 till 2001 ökat från 0 till 17.2 % vilket ger en genomsnittlig

inavelsökning på 1.3 % per år.

• Inga negativa effekter av inavel har konstaterats hos tikar. Ingen korrelation mellan tikens inavelsgrad (F) och hennes genomsnittliga kullstorlek påträffades. Inte heller fanns någon korrelation mellan kullens inavelsgrad och dess storlek. Ingen korrelation mellan inavelsgrad och hennes mankhöjd kunde konstateras.

• Inte heller fanns någon korrelation mellan tikars mankhöjd och hennes andel av

gotlandsstövargener eller hamiltongener.

• Hos hanar kunde det konstateras att det fanns en statistisk signifikant negativ korrelation mellan inavelsgrad (F) och mankhöjd. Detsamma gällde för mankhöjden och andelen gotlandsstövargener. En signifikant positiv korrelation fanns mellan mankhöjd och andelen hamiltongener. Det var ej statistiskt möjligt att separera effekten av inavelsgrad respektive andelen gotlandsstövargener på mankhöjden. I dagsläget år det därför ej möjligt att säkerställa vilken av dessa faktorer som främst påverkar mankhöjden.

33

DISKUSSION Rasens framtid Gotlandsstövarens framtid ser idag något oklar ut, då endast ett drygt hundratal individer finns i dagens bestånd och få valpar fötts de senaste åren. Under år 2000 och 2001 registrerades endast en kull per år. För innevarande år (2002) är tre kullar planerade (Agneta Herlitz, sekre-terare i Gotlandsstövareföreningen, personlig kommunikation). Om gotlandsstövaren ska ha en chans att på sikt överleva som ras måste reproduktionen öka. Ungefär en femtedel av popu-lationen är tio år eller äldre och man kan anta att flera av dessa snart kommer att försvinna ur dagens population. Ytterligare förluster av individer är att räkna med eftersom många jakt-hundar dör i trafiken under jakt. Detta har lett till att det vissa år uppstått en negativ popula-tionsutveckling, med färre födda individer än avlidna under året. Detta skedde t.ex. 1995 då minst fem hundar avled och inga valpar föddes. Dagens population är grundad på ett fåtal founders vars genetiska variation till stora delar förlorats p.g.a. att endast ett fåtal hundar har använts till avel. En del founders har bidragit med väsentligt mer genetiskt material än andra. Detta har i sin tur lett till förlust av genetisk variation och onödigt hög inavel. Det är viktigt att använda identifierade individer med gene-tiskt bidrag från founders med liten representation i populationen. Aveln bör planeras på ett sätt som gör att ytterligare genetisk variation från dessa founders inte försvinner. Founder nr 4, Lady, har låg representation i populationen men hon har lämnat genetiskt bidrag till många individer i dagens population. Den genetiska representationen från denna founder kommer förmodligen att finnas kvar i framtida generationer på grund av att de flesta indivi-derna i populationen har bidrag från henne. Founder nr 12, Emil, har lämnat ett betydligt stör-re genetiskt bidrag till populationen men finns endast representerad av ett fåtal hundar i da-gens population. Risken är att hans bidrag kommer att minska i framtiden på grund av att en-dast 46 individer bär hans anlag (figur 5). De individer som anses vara genetiskt viktiga bör användas i aveln innan det är för sent så att inte unik genetisk variation går förlorad. Genetiskt sett är Björksork (nr 62) en av de viktigas-te individerna i populationen och han har inte fått någon avkomma. Det vore tragiskt att inte använda honom i aveln då han minst bär 88 % gotlandsstövargener (i Fall 2) vilket är högre än någon annan nu levande hund. Han har varken inkorsning av schillerstövare eller hygens-tövare utan endast en liten del hamiltonstövare. I tabellen över genetiskt viktiga individer (tabell 7) finns det fyra hanar (nr: 76, 77, 80 och 108) med hög andel gotlandsstövargener och med genetiskt bidrag från founder nr 12. Av dessa fyra har tre individer (nr 76,80 och 108) reproducerat sig. De har totalt bidragit med trettien valpar. Tyvärr har dessa en låg andel genetiskt bidrag ifrån gotlandsstövarna beroende på att de parats med tikar (nr 63, 64, 136 och 173) med låg representation av gotlandsstövare (mellan 40,5 % och 57, 5 % i Fall 2, Appendix 3). Därför bör alla fyra hanarna paras med tikar vars genetiska bidrag från gotlandsstövare är högt. En omfattande förlust av genetisk variation har ägt rum under de ca 10 år som stamboksförd avel ägt rum