Celso Vargas

La neurociencia en concordancia con laperspectiva evolucionista 1

Abstract: Several research results shed newlightin understanding the brain as an adaptativeorgan.This approach integ rates perspectives fromdifferent disciplines: evolutionary biology, mole-cularbiology, neuropsychology, among them. Thispaper presents some of the results in the area,emphasizing the changes in the representation andstructuring of brain cortex in response to internaland environmental requirements. The paper is di-videdintofour sections: the first presents the evo-lutionaryperspective used; it is introduced to giveconsistency to the paper. The second section des-cribesthe main features of the structure and repre-sentation of information at the brain cortex. Thethird section describes memory as an example ofthe interlevel approach endorsed by this perspec-tive. The fourth section discusses some of the for-mal properties of the system used to model thebrain as an adaptative organ. The results discus-sed are tentative but they provide some of the ba-sicfeatures of the field.

Resumen: El estudio del cerebro como unórgano adaptativo requiere la integración deperspectivas de diferentes disciplinas, como labiología evolutiva, la biología molecular y laneuropsicología entre otras. En este artículo ha-cemos una breve presentación de algunos resul-tados en este campo de investigación, poniendoparticular énfasis a los cambios en la represen-tación y la estructura de la corteza cerebral enrespuesta a los requerimientos internos y del me-dio. Con el propósito de darle consistencia al ar-tículo, en la primera sección se presenta la pers-pectiva evolucionista utilizada. En la segunda, se

caracteriza la estructura y representación de in-formación a nivel de corteza. En la tercera, se des-cribe la memoria como un ejemplo del enfoque enmúltiples niveles involucrado en la perspectivabajo consideración. En la última sección, se dis-cuten brevemente algunas de las propiedades for-males de los sistemas que pueden utilizarse paramodelar el cerebro como órgano adaptativo.

Cuando tratamos de entender el cerebro co-mo un órgano adaptativo, es decir, que permite alindividuo adaptarse a los requerimientos indivi-duales y del medio, el estudio de ese órgano de-be hacerse partiendo del funcionamiento, lo cualimplica la incorporación de conocimiento a nivelmorfológico. Sin embargo, las herramientas autilizar para su modelaje y comprensión son bas-tante complejas. Debido a ello, en este trabajorestringimos nuestra atención a dos aspectosprincipales: primero, los cambios a nivel de cor-teza reportados, debido a la estructura de repre-sentación de la información utilizada por el cere-bro y la interacción de la misma con la informa-ción previamente almacenada. Segundo, asumi-mos la tesis de que una modelación en este senti-do involucra la consideración de múltiples nive-les. Para ejemplicar esto último utilizamos algu-nas de las líneas de investigación actuales en lorelativo a la memoria. Los estudios actuales de lamemoria muestran que existe continuidad entreel nivel molecular y el nivel neuronal, por un la-do, y el nivel mental, específicamente, semánti-co, por el otro.

Con el propósito de ver la continuidad en-tre niveles, así como por consistencia interna

Rev. Filosofía Univ. Costa Rica, XXXIX (99) Extraordinario, 43-54, Diciembre 2001

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del artículo, hacemos una presentación del enfo-que evolucionista, tal y como el autor lo entien-de, para pasar luego a considerar la naturaleza dela representación utilizada por la corteza, y aejemplificar el enfoque propuesto. Finalmente,hacemos algunas consideraciones sobre las pro-piedades formales de los modeles que son apro-piados para modelar componentes importantesdel enfoque adoptado.

l. Enfoque evolucionista

El enfoque evolucionista afirma que los or-ganismos vivientes actuales y sus característicasson el resultado de procesos de diferenciación ycambio relativamente largos y lentos. Darwin esel constructor por excelencia del modelo de evo-lución aceptado en este momento. Como señalaCoronado (1997), Darwin elaboró su propuestaevolutiva basado en los siguientes elementos:"las diferencias individuales y la lucha por laexistencia, la contextualización de algunas deesas diferencias individuales como beneficiosas,perjudiciales o neutras para sus dueños en las in-mensamente complejas relaciones de los seres vi-vos entre sí y con el medio, y la heredabilidad dealgunas de esas diferencias individuales". Dar-win aportó diversas pruebas de que los indivi-duos de una especie presentan variaciones indivi-duales importantes. Lo mismo hizo en relacióncon la lucha por la existencia. Presentó ejemplosde que los individuos que presentan mayoresventajas competitivas que otros tenían una mayorprobabilidad de sobrevivir. De igual manera,ejemplificó situaciones en las que las caracterís-ticas que daban ventaja a algunos individuos ten-dían muy frecuentemente a ser heredadas. Esmás, Darwin consideró el mecanismo de la selec-ción natural como la vía principal mediante lacual los individuos de las especies pueden per-feccionar sus dotaciones. En efecto, como señalaDarwin al final de El origen de las especies,"[d]ado que las selección natural trabaja exclusi-vamente para y por el bien de cada ser, todas lasdotaciones corporales y mentales tenderán a pro-gresar hacia la perfección". Esto supone, comoha sugerido Thoday (1958), que existe una rela-

ción estrecha entre selección natural y progresobiológico, lo cual ha sido uno de los aspectosmás problemáticos de la teoría de Darwin.

Así pues, de acuerdo con Darwin, es la se-lección natural el mecanismo que permite la dis-criminación de aquellas características que pre-sentan ventajas adaptativas a los individuos deesa especie. Sin embargo, Darwin fue incapaz deencontrar una forma mediante la cual se introdu-cen o presentan esas características (introducciónde variación), sobre todo aquellas que en el largoplazo contribuyen al perfeccionamiento de la es-pecie, es decir, las que permiten garantizar que laselección siga funcionando. De acuerdo con él,en determinado momento, cuando se haya alcan-zado la perfección u homogeneidad, la seleccióndejaría de funcionar. Esto último debido a que nohabría material sobre el cual pudiera operar la se-lección. Con respecto a la naturaleza de estas ca-racterísticas o variaciones, la posición darwinia-na se puede presentar, como dice Ruse, de la si-guiente manera: "las respuestas a las cuestionessobre los cambios evolutivos a gran escala debenencontrarse en nuestros conocimientos de loscambios evolutivos a pequeña escala, que, porser tan pequeños, normalmente no serían califi-cados de 'evolutivos'." (Ruse, 1977)

Como es sabido fue Mendel el que propor-cionó el mecanismo que andaba buscando Dar-win. Mendel introdujo como unidad de herenciael "gene" o caracter, definido como unidad defunción (Ruse, 1997), es decir, como uno de losfactores determinantes de las características deun individuo, heredadas de sus ancestros. Dentrode las contribuciones mendelianas mencionare-mos únicamente dos. Primero, haber establecidolos principios generales que rigen la variabilidadindividual, lo cual se expresa mediante sus dosconocidas leyes (Ley de' Segregación, que esta-blece las contribuciones de los progenitores porcada locus, y la Ley de Independencia de los ca-racteres, que establece que los genes de un locusson independientes de los genes de otros loci).Existen excepciones a esta segunda ley en losque la expresión de ciertos caracteres es unafunción de los caracteres presentes en otros 10-ci (véase Ruse, 1997). Segundo, haber estable-cido los criterios que rigen la distribución de las

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poblaciones,es decir, dada un población X con nindividuos,cuáles son las distribuciones en cuan-toa características asociadas con los individuosdeesta población, si son conocidos los genes ocaracteresde los que se originó esta población.Las distribuciones tienden a respetar la leyHardy-Weinberg,siempre que se suponga que noexisteninfluencias externas o mutaciones. La in-troducciónde mutaciones inducidas de diversamanera,no modifica sustantivamente el enfoque,sinoque más bien tiene la ventaja de mostrar có-mose introduce mayor diversidad en una pobla-ción,y proporciona el fundamento para esperarquela selección natural siga funcionando.

Sin embargo, esta aproximación hace justi-ciaúnicamente a uno de los aspectos del darwi-nismo:aquel que tiene que ver con la manera co-mose transmiten caracteres de los padres a loshijosy cómo se introduce la variabilidad indivi-dualen una población determinada. Existe otroaspecto, igualmente fundamental, implicado porla teoría de Darwin y que requiere de explica-ción:el mecanismo real de adaptación de los in-dividuos a los retos que le plantea el medio am-biente.Se puede obtener una explicación mende-lianaen el sentido de que la dotación genética he-redada contiene todos los elementos necesariosparagarantizar la adaptación del individuo al me-dio. El que tenga los elementos necesarios no escondición suficiente para que el individuo seadapte al medio. La pregunta es más bien sobreel mecanismo específico que está implicado poresta dotación genética para que el individuo seadapte a ese medio. La respuesta debe buscarse,no ya en la genética mendialiana sino más bienen la biología molecular.

No obstante, las relaciones entre la biologíamolecular y la teoría de la evolución, como seña-la Frank-Kamenetskii (1997), no son nada fáci-les. Lo anterior debido a la amplitud de las apli-caciones o cobertura de la biología molecular y ala naturaleza diferente de ambas. Por un lado, lateoría de la evolución en su forma actual, estáfundamentada en la gen ética de las poblaciones apartir de la cual se pueden unificar disciplinas co-mo Paleontología, Sistemática, Morfología, Etio-logía y Embriología (Ruse, 1977). Por otro lado,la Biología Molecular es la base para disciplinas

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como la Inmunología, la Embriología, las aplica-ciones en salud y más recientemente, los estudiosneurobiológicos. Sin embargo, consideramos quedesde la biología molecular se podría estar en ca-pacidad de proporcionar una respuesta unificadaa dos aspectos fundamentales: los factores detransmisión de información de padres a hijos (lomismo que la variabialidad individual) y, por elotro, mecanismos reales de adaptación, regula-ción y conservación del individuo. En este senti-do, la biología molecular proporciona explicacio-nes sobre los mecanismos o sistemas de auto-re-gulación, de auto-conservación y de auto-adapta-ción (para adoptar los conceptos de Trolov(1977)). Estos tres sistemas no son independien-tes entre sí, sino que los tres nos permiten com-prender y explicar por qué las mutaciones y otrasadaptaciones tienen la propiedad de preservaridentidad interespecífica e individual, por lo me-nos, en el corto plazo. La transición de una espe-cie a otra, en condiciones naturales es un proce-so bastante largo.

El éxito de la biología molecular en la expli-cación de estos mecanismos radica en la cone-xión demostrada entre el ADN y el metabolismo,es decir, en el hecho de que el ADN está involu-crado en todas las funciones metabólicas que rea-liza el organismo, como fue mostrado por Wat-son y Crick en 1953.

Dos de los descubrimientos más apasionan-tes, en este sentido, lo constituyen, por un lado, elestablecimiento de que nuestro ADN sufre cam-bios significativos durante toda la vida del indivi-duo (Biémont y Brookfield, 1996; Rennie, 1993para referencias de fácil acceso), y el que los pro-cesos y estructuras del organismo reflejan estruc-turas jerárquicas. Con relación al primero de es-tos, los cambios se dan en dos sentidos diferentes:tranposición, es decir, saltos de posición de gene sdentro de un cromosoma, y retrotransposición, esdecir, la modificación del ADN a partir de ARN.Los mecanismos mediante los cuales se llevan acabo estos procesos han sido bien estudiados. Enel primer caso, el gen en cuestión emite el coman-do para que se sintetice una enzima denominadatranscriptasa, la cual es utilizada para desplazarsede un lugar al otro. En el segundo caso, se trata dela enzima denominada transcriptasa inversa, que

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sigue el proceso inverso de la duplicación en elmodelo estándar. Se ha encontrado además, queestos cambios están en general localizados. Unade las primeras localizaciones de estos cambiosque se encontró (Frank-Kamenetskii, 1997), fueel mecanismo utilizado en la producción de lin-focitos T. Se trata de un caso típico de transposi-ción. A nivel inmunológico dos clases de linfoci-tos están involucrados, los detectores de antíge-nos y los que los combaten. Los primeros son loslinfocitos T y los segundos los linfocitos B. El or-ganismo está en capacidad de producir práctica-mente un número ilimitado de linfocitos para re-conocer un número igualmente ilimitado de antí-genos. Los linfocitos T están formados por dosgrupos de genes básicos, el V y el J, siendo J elde longitud menor. Se conocen alrededor de 300genes V y 4 genes J. Parte del mecanismo de pro-ducción de linfocitos T se ha establecido: se uti-liza un sistema de agrupamientos, lo que nos dainicialmente más de 1000 posibles linfocitos. Pe-ro como se trata de un mecanismo combinatorioy de permutaciones, las posibilidades crecen demanera exponencial, una cota inferior puede ubi-carse fácilmente en 10002 combinaciones, es de-cir, un millón de linfocitos. Por otro lado, se hanencontrado 2 secuencias de poliaminoácidos queestán involucradas en la molécula de inmunoglo-bina que intervienen en la diferenciación de loslinfocitos T, con lo cual aplicando el procedi-miento de agrupamiento se pueden obtener aúnmayores combinaciones. Un problema que quedapor resolver es el mecanismo utilizado por el sis-tema inmunológico para que el organismo noproduzca antígenos para las proteínas propias delorganismo. Quizá parte de la respuesta provengade los comandos que provienen de las estructurasresponsables de los sistemas de auto-regulación,auto-conservación y auto-adaptación.

Sin embargo, también se han encontrado(Rennie, 1993) modificaciones significativas delADN debido a factores ambientales, tales comotemperatura y estrés específico. En estas condi-ciones se han reportado cambios importantes enla frecuencia de transposiciones y retrotransposi-ciones. Es posible conjeturar que juegen un papelfundamental en los otros procesos adaptativos vi-tales para el organismo. De igual manera, en el

caso del ser humano es de esperar que desempe-ñen un papel fundamental en los procesos de me-moria y en la dinámica propia de las organiza-ción y representación de la información a nivelneurona!. Se trata pues, de mecanismos adaptati-vos del individuo a los retos personales o am-bientales. De igual manera lo anterior es una bue-na perspectiva para entender la rapidez con laque los organismos se adaptan al medio ambien-te en casos de situaciones extremas. Por ejemplo,se puede entender por qué ciertos grupos de orga-nismos, entre ellos las hormigas, desarrollan tanrápidamente resistencia a los insecticidas. Es deesperar que sea en situaciones límites en las quese muestre con mayor dominancia el control porparte de estos subsistemas adaptativos.

Con respecto al segundo factor, la determi-nación de que la participación de los genes en lasestructuras y funciones metabólicas responde amodelos jerárquicos, permite establecer diferen-tes niveles de flexibilidad en cuanto a la fuerzade los comandos que se pueden establecer y losmárgenes de variabilidad permitida. Un ejemploparticularmente ilustrativo lo constituye el pro-porcionado por Gehring (1995), en el que semuestra que la organización de ojo es jerárquica,la cual involucra alrededor de 3000 genes, perosólo uno de ellos tiene el comando de decisiónmás importante, que es precisamente el que seubica en la cúspide de la jerarquía. Modificacio-nes en las estructuras jerárquicas intermedias noinducen cambios significativos en los organis-mos aunque sí cambios menores.

Estos mecanismos de adaptación pueden serincorporados, como elementos explicativos, den-tro de la posición neodarwiniana en el siguientesentido: la evolución de los organismos, en elsentido de la selección natural, ha dotado a los in-dividuos de ciertas estructuras relativamente fle-xibles cuya modificación se hace en respuesta alas demandas del medio ambiente o a requeri-mientos personales. Estos componentes tienen laposibilidad de modificarlas, aunque estas modifi-caciones no se transmiten, pero sí, quizá, la capa-cidad de flexibilizarlas cada vez más en las gene-raciones futuras. Es decir, existen estructuras queson más fácilmente modificables que otras, locual supone la existencia de cierta organización

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de flexibilidad en los componentes principalesdelorganismo. Este enfoque es el propuesto porWaddington,del cual tomamos la siguierite cita:

Laselecciónde la capacidad de reaccionar al medioambiente,está vinculada a constituciones genéticasqueposeenciertas modificaciones características quepuedenproducirse fácilmente y otras que solo puedenproducirsecon dificultad; las alteraciones fortuitas delosalelesen la naturaleza tendrán por ello alguna ten-denciaa produciruno u otro de estos tipos preseleccio-nadosde adulto. (Waddington, 1956)

11.El cerebro como órganoadaptativo

Como indicamos anteriormente, uno de losproblemas principales de los enfoques dominan-tesen las neurociencias es que se enfrentan al es-tudiodel cerebro como el órgano por excelenciaresultado de la selección natural, es decir, comoproducto final, y no como el órgano que está enfunción de los procesos adaptativos del organis-mo a los retos que plantea el medio, y por lo me-nos, en el caso del ser humano, los requerimien-tos personales, y que, por tanto, posee su propiadinámica en respuesta a estos requerimientos.Cuando se estudia desde este punto de vista, esde esperar compatibilidad entre la base molecu-lar, es decir, el ADN y el funcionamiento neuro-na!.También es de suponer que no exista incom-patibilidad en la estructura organizativa del cere-bro y del organismo en general, es decir, los prin-cipios organizativos del organismo deben ser si-milares a los del cerebro. De igual manera es es-perable que el ADN esté directamente involucra-do como soporte de los. procesos neuronales. Dehecho, hay algunos estudios específicos quemuestran que esto es así, aunque no han sido ex-tendidos a otros casos. Uno de estos casos serápresentado en la sección tercera.

Un grupo importante de neurobiólogos estánrealizando investigaciones tomando como baseun enfoque más funcional que anatómico del ce-rebro, y han comenzado a trabajar, desde hace al-gunos años, en la visualización de perspectivasque hagan viable este enfoque. La posición adop-tada en esta sección es la propuesta por Merze-

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nich y Jenkins (1993), Merzenich y deCharms(1998), Singer (1998) y van de Malsburg (1998).

Para Merzenich y deCharms los resultadosencontrados dentro de la neurofisiología sugierenuna perspectiva de representación neuronal quepresenta cinco características principales:

1. La corteza cerebral está cambiandoconstantemente en cuanto a los patrones de ac-tivación en presencia de diferentes factores, al-terando ''las funciones representacionales de lacorteza". Hay dos factores que juegan un papelfundamental en este proceso: la atención y la ex-pectativa. Ambos parecen funcionar como atracto-res ( el sentido utilizado en el modelaje de sistemascaóticos), es decir, que tienen la propiedad de reor-ganizar todas las funciones cerebrales orientándo-las hacia la meta, objeto de la atención o de la ex-pectación. Por ejemplo, en el caso de las expectati-vas, se han encontrado "cambios en el campo re-ceptivo en la dirección del objeto esperado o even-to, o en la dirección del foco atencional", Sin em-bargo, estos factores no son los únicos que inducencambios significativos en la corteza cerebral. Des-de hace algún tiempo, los neurobiólogos han estu-diado algunos procesos como la habituación y sen-sibilización en algunos organismos pocos comple-jos, como la Aplysia californica (Churchland,1989). Se han encontrado diferencias significativasen el funcionamiento neuronal en presencia de es-tos procesos. La habituación supone que el orga-nismo se ha familiarizado con el objeto o el estímu-lo correspondiente, mientras que en la sensibiliza-ción expresa la reacción del organismo ante un es-tímulo no familiar. En el caso de la habituación seobserva una disminución considerable en el pasode los cationes de calcio (C++) al interior de lamembrana neuronal, es decir, en la cantidad de ca-nales abiertos, mientras que en el caso de la sensi-bilización se ha observado el efecto contrario.

Lo anterior significa que la habituación y lasensibilización no son puramente estados o proce-sos neurona les, sino que reflejan estados del indi-viduo, donde es el organismo como un todo el queestá habituado o que es sensible a ciertos estímu-los. Es decir, que el individuo responde como orga-nismo ante el medio, y las manifiestaciones a nivelneural son el resultado de este proceso adaptativo.

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Ahora bien, como señalan Merzenich y de-Charms, para conocer la actividad actual de lasneuronas necesitamos conocer su historia pasada.Esto significa que los modelos conceptuales quepropongamos para comprender la dinámica de lacorteza cerebral, son en primer lugar temporalesy, en segundo lugar, con una o varias funcionesque asignan pesos significativos a las representa-ciones pasadas. En tercer lugar, atractores (aten-ción, expectancia, etc) que reorientan la dinámi-ca de la corteza. Sobre esto volveremos en cadauno de los puntos con el propósito de hacer ex-plícitos los principios generales de modelaje dela dinámica de la corteza cerebral.

Finalmente, cambios importantes en el re-mapeo de las funciones y áreas cerebrales han si-do reportados (Ramachandran y otros, 1998;Merzenich, 1998; Florence y otros, 1998) en ca-sos de amputaciones. Por ejemplo, se ha encon-trado que en amputaciones de brazos en algunospacientes se observa que las áreas cerebrales dellóbulo frontal que controlan las funciones delbrazo han sido remapeadas y ocupadas por lasfunciones que controlan el rostro, aunque de ma-nera inestable, es decir, el área conserva funcio-nes básicas del brazo amputado, de tal maneraque el individuo puede sentir el órgano amputa-do. A este fenómeno se le llama "miembros fan-tasmas". Por ejemplo, cuando se estimuló portacto ciertas regiones de la cara, uno de estos pa-cientes reportó que estaba sintiendo en su manoamputada. Como reportan Ramachandran y otros(1998), la representación de funciones a nivel decorteza cerebral ha sido utilizada para desarrollarterapias para los "miembros fantasmas" con unimportante grado de éxito.

2. Todas las representaciones en la cortezacerebral tienen lugar contra el trasfondo de lacontinuidad y del contenido generado interna-mente. Esta característica hace referencia al rolque desempeñan aspectos como la atención, laexpectativa, ensamblaje mental, planeamiento,motivación y la emoción (placer, dolor, ansiedad,etc.) entre otros, en los procesos perceptivos y dedecisión, así como en nuestras acciones. Como hasido señalado por Damasio (1994), pero princi-palmente por LeDoux (1996), lo que está ocu-

rriendo en nuestra mente en un momento determi-nado juega un papel fundamental en la discrimi-nación de los fenómenos objeto de percepción, dedecisión o de acción en ese momento. En una pa-labra no hay actividad neuronal sin este trasfondo.

Cuando pensamos en el modelaje de la diná-mica de la corteza cerebral debemos agregar unnivel, que denominamos trasfondo o back-ground, a los elementos explicitados anterior-mente. Podemos ahora reinterpretar lo dicho enel punto anterior en relación con la expectancia yla atención, de la siguiente manera: existe unconjunto de funciones que permiten la seleccióndel nivel de trasfondo de las variables que toma-rán predominancia en un momento determinado.La o las variables seleccionadas funcionarán co-mo atractores y pondrán en marcha la dinámicade la representación y actividad de la corteza, pe-ro preservando continuidad en la experiencia, enla forma expresada en el siguiente punto.

3. Continuidad en el tiempo de las fun-ciones del sistema nervioso. La experienciaperceptual y la aperceptual (para utilizar unaexpresión kantiana) son también fundamental-mente temporales. Esta continuidad debe re-flejarse de alguna manera en el sistema ner-vioso y en la dinámica de la representación dela corteza neurona\. La explicación de cómoesto es posible constituye una de las formandel problema del ligamiento ("binding pro-blern") que está siendo abordado por los neu-robiólogos en este momento (Churchland yLlinás, 1998). Desde nuestro punto de vista,estos problemas de ligamiento son condicio-nes sine qua non para la adaptación del indivi-duo a su medio, por lo cual es posible conjetu-rar que su soporte esté dado por sistemas mu-cho más básicos, es decir, que pueden estarbasados en sistemas adaptivos soportados porbases moleculares. Si esto es así tenemos unaindicación de que ambos niveles de descrip-ción (el neuronal y el molecular) no son tanindependientes como podría suponerse.

Las características 4 y 5 no agregan elemen-tos nuevos que deban ser tomados en considera-ción en la modelación, sino más bien el modo enque debe \levarse a cabo la representación.

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4. El ensamblaje o red neuronal como uni-dad básica de representación. Se han presenta-dovarios argumentos por parte de los neurobió-logosen relación a que no es adecuado partir delaneurona como la unidad básica de representa-ción,sino más bien, de la red de neuronas. Unodelos argumentos más fuertes es el denominadorepresentacióndistribuida, que obtiene su apoyodeaquellos casos en los que lesiones en algunasáreasfocales no alteran totalmente el desempeñodel individuo en esa área. Uno de los ejemplosmásfrecuentemente citado es el de la remocióndepartes del cerebro de una rata para determinarenqué momento olvida la ruta de salida de un la-berinto (Bridgeman, 1991). Considero que esplausibleseguir el rastro a fenómenos de este ti-poa nivel molecular, es decir, tomando en consi-deración el tipo de proteínas sintetizadas paracoadyuvar o mantener estos procesos. Estos semuestran a nivel neuronal como procesos distri-buidos. Aunque en este momento las redes sonaceptadas ampliamente no existen todavía mu-chos modelos biológicos que reflejen de maneraadecuadaesta propiedad, debido quizá a las com-plejidades involucradas en el modelaje.

Este hecho está directamente relacionadocon los anteriores, en el sentido de que facilita lamodelación de los sistemas que cumplan estascaracterísticas. Es mucho más fácil la visualiza-ción de los cambios entre redes que entre neuro-nas individuales. Uno de los asuntos abiertos enrelación con este enfoque es el de las estructurasque tienen las redes neuronales y el mecanismode propagación utilizado. Se han ensayado variasalternativas (Rumelhart y McCleland, 1986), sinembargo, falta mucho por realizar. La siguiente yúltima característica delimita en parte el ámbitode las posibilidades de exploración en esta línea.

5. La representación a nivel neuronal esrelacional. En lo que tiene que ver con el mode-laje computacional de las redes neuronales, seasume el principio de que todas las neuronas deun nivel se conectan con todas las del nivel si-guiente. Normalmente, no se consideran cone-xiones entre neuronas del mismo nivel. Estosmodelos basados en este supuesto se denominancombinatorios. Al indicar que la representación

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es relacional se quiere decir varias cosas: prime-ro, que el mecanismo de conectividad es selecti-vo y no todos contra todos (combinatorio), comonormalmente se indica o se supone. Segundo, elfuncionamiento de la red como un todo no de-pende de los aportes individuales de cada una delas neuronas exclusivamente, sino de los proce-sos de sincronización (los cuales pueden ser muydiferentes y complejos) a los cuales son induci-das las neuronas. Dentro de ellos, factores comolos atencionales, como se recordará, juegan unpapel principal. Tercero, los aportes de cada unade las neuronas depende del proceso de sincroni-zación de toda la red, y quizá de otros factores.Una manera de visual izar esto, como señalaraSmolensky (1986), es ver la red neuronal comosometida a un proceso térmico en el que la acti-vidad de las neuronas dependerá del nivel térmi-co alcanzado por la red como un todo. Esto qui-zá pueda observarse en los cambios en la per-meabilidad de la membrana a los iones y cationesinvolucrados en el procesamiento neurona!.Cuarto y fundamental, la representación de losdiferentes aspectos de un objeto visual "tales co-mo su forma, composición espectral, localiza-ción en el espacio y movimiento, son procesadasen áreas corticales separadas y no continuas"(Singer, 1998), lo cual implica un nivel impor-tante de especialización, y presencia de varios ni-veles para garantizar su integración y recuperabi-lidad (una forma del problema delligamiento).

Según lo expuesto hasta el momento, un mo-delo de funcionamiento del cerebro que respondaa procesos adaptativos, es decir, competitivos,presenta las siguientes características: está basa-do en un fondo de continuidad de la experiencia(temporal) del individuo. Existen atractores,igualmente fundamentales para la sobrevivenciadel organismo, que están en capacidad de organi-zar y focalizar toda la actividad neuronal. La or-ganización de la corteza cerebral presenta variasestructuras (redes neuronales) jerárquicas en suscomandos, las cuales inducen en las neuronas es-pecíficas diferentes procesos de sincronizaciónque le dan sentido a la riqueza y complejidad delprocesamiento neuronal. Estas estructuras jerár-quicas también cuentan con los mecanismos neocesarios para hacer que la corteza cerebral tenga

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un cáracter dinámico en su procesamiento y re-presentación de los objetos, así como el caracterrelacional que presenta. Finalmente, como se tra-ta de procesos adaptativos, la nueva informaciónestá permeada por la experiencia pasada del indi-viduo y por los intereses específicos que posea.Se trata pues, de un conjunto de sistemas com-plejos pero listos para responder a los retos quele plantee el ambiente en el cual se desenvuelveel individuo, lo cual le da el caracter de una má-quina de auto-organización y basada en la coinci-dencia (Merzenich y deCharms, 1998) y orienta-da constantemente al aprendizaje.

Como puede observarse la caracterización an-terior supone la existencia de niveles diferentes decomando que controlan la actividad neuronal, Tra-taremos de explorar brevemente estos aspectos enla próxima sección, poniendo énfasis en el conoci-miento neurona! asociado con la existencia de ni-veles y su estructura en el caso específico de lamemoria. Pero digamos primero unas palabras encuanto al tipo de enfoque que se desea proponer.

Los esfuerzos explicativos recientes se en-marcan dentro de lo que se conoce como mode-los emergentes. Esta es una aproximación tipica-mente bottom-up, es decir, que trata de producirun fenómeno de interés (emergencia de una pro-piedad) en términos de estructuras de más bajonivel. Por ejemplo, el fenómeno de la concienciaa partir de diferentes niveles, comenzando por elneuronal, pasando a la red neuronal y a variosotros niveles intermedios. Sin embargo, el desti-no de estos modelos no es el apropiado si se ex-cluyen las aproximaciones top-down. Señalemosdos razones para ello:

El papel que desempeñan los factores ambienta-les en las respuestas adaptativas del organismo.Es decir, la atención y la expectativa no surgen demanera espontánea sin ninguna motivación ex-terna, sino que por el contrario, éstas están cau-salmente conectadas a factores ambientales.

Las estrategias de almacenamiento de los regis-tros sensoriales reflejan estrategias top-downmuy claras. Ya hemos señalado el proceso de se-paración utilizado por la corteza en el caso de lasimágenes visuales. Es decir, existe un procedi-

miento de alto orden que descompone el objetoen características espaciales, de forma, etc., y es-tablece el mecanismo para preservar la integridaddel objeto almacenado (Singer, 1998).

111.La memoria:un ejemplo de interacción

El estudio de la memoria, entendida como lacapacidad de seleccionar, almacenar y recuperarinformación sobre los eventos u objetos, constitu-ye uno de los mecanismos más importantes parala adaptación del organismo al medio ambiente, ypor tanto, cumple una función esencial en elaprendizaje (entendido éste último como medioadaptativo). Pero igualmente, constituye uno delos ejemplos más interesantes, en el que conver-gen diferentes niveles en su explicación: por unlado, la descripción del fenómeno a nivel psicoló-gico, los niveles neuronal y molecular, por el otro.

De los tres mecanismos mencionados, los deselección y recuperación han sido los menos estu-diados hasta el momento. Sin embargo, los crite-rios esbozados en la sección anterior nos puedenproporcionar una guía importante para analizarlosen un futuro. El mecanismo de almacenamientoha sido el más ampliamente estudiado. Aunquetodavía no se conoce lo suficiente sobre el proce-dimiento utilizado, se dispone de algunos resulta-dos interesantes en relación con ello. La dificultadaquí reside en la complejidad del fenómeno a es-tudiar. En efecto, el proceso de almacenamientoes muy complejo y se conocen varios tipos de me-moria, algunos de ellos, por ejemplo, están rela-cionados con conceptos o categorías, con reglasgramaticales y semánticas mientras que otros es-tán relacionados con habilidades motoras (sobreeste último véase Wickelgren, 1998). Los estu-dios mejor conocidos son los asociados con con-ceptos. Aquí se habla de al menos tres clases dife-rentes de memoria: la de corto plazo, la de media-no plazo y la de largo plazo. Finalmente, cada unode estos difiere en intensidad, es decir, en cuantoa la cantidad y calidad de la memoria.

Aun así hay algunos estudios interesantesque indican la manera cómo se está abordando elproblema de la memoria, en lo relacionado con la

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integraciónde niveles (limitándonos a los con-ceptos o categorías). Queremos señalar breve-mentelos principales.

1. Como se indicó anteriormente, el procesodealmacenamiento utilizado por el cerebro es re-laciona!.Un objeto es descompuesto en sus carac-terísticassemánticas y almacenadas de esta mane-ra (Fernández y otros, 1999). De igual manera,(Caramazzay Sheldon, 1998) el cerebro utiliza lascategorías animado-inanimado como una de lasprincipalesestrategias de almacenamiento, es de-cir,es dominio específico. Esto significa que estacategoría tiene representación a nivel de cerebro.Los estudios que soportan esta posición derivande pacientes que habían sufrido deterioros cere-brales importantes debido a infecciones causadaspor el virus Herpes Simplex, traumas, accidenteso neurocirugías en regiones relacionadas con lamemoria. Los estudios muestran que las catego-rías para los seres vivos encuentran su ubicaciónen el lóbulo izquierdo. Dado que los mecanismosde representación, reconocimiento, etc., de instan-cias dentro de esta organización categorial estánapoyados neuronalmente, son susceptibles de serafectados selectivamente. Estos estudios sugieren,pues, que no es posible prescindir del nivel se-mántico para explicar el fenómeno del almacena-miento de los conceptos.

2. Uno de los trabajos más interesantes rela-cionados con la memoria tiene que ver con el es-clarecimiento de la conversión de experienciasen memorias de largo plazo. Las técnicas de to-mografía por emisiones de positrones (PET) y lasimágenes de resonancia magnética funcional(tMRI) están ·dando sus frutos en cuando a la de-terminación de las áreas involucradas en esteproceso. Schacter y Wagner (1999) reportan al-gunos de los resultados recientes en lo relaciona-do con las áreas de almacenamiento y recupera-ción de información proveniente tanto de con-ceptos como de experiencias. Por ejemplo, se haencontrado que de manera sistemática intervie-nen principalmente tres regiones, el lóbulo tem-poral medio (MTL) izquierdo anterior y poste-rior, y el hipocampo. Aunque se ha encontrado,en menor medida, que en la recuperación de la

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información también interviene el lóbulo frontalderecho e izquierdo. Se requiere, no obstante, elperfeccionamiento de estas técnicas para regis-trar aspectos más finos de la activación neuronal.

Como señala Rugg (1998), estos descubri-mientos abren nuevos campos de investigaciónen aspectos como los siguientes: la relación entreel hipocampo y el lóbulo temporal medio y lasáreas relacionadas. Segundo, la manera cómooperan estas áreas de manera serial o de maneraparalela. Tercero, cuál es la arquitectura que so-porta la formación de la memoria. En relacióncon esto último, Schacter y Wagner (1999) seña-lan algunas teorías al respecto. Una de ellas afir-ma que tanto el hipocampo como el MTL codifi-can el mismo tipo de información declarativa, "lacual soporta la recuperación y reconocimientoposterior de eventos y hechos". Pero existenotras alternativas que enfatizan el carácter rela-cional y distribuido del proceso de información yde formación de la memoria.

3. Una tercera línea de investigación en re-lación con la memoria, centra su atención en losmecanismos de fortalecimiento de las conexio-nes que garantizan la formación de la memoriaen el largo plazo, lo que se denomina "Potencia-ción de largo plazo" (LTP) ( Bliss, 1998; Barina-ga, 1999). Una de las estrategias utilizadas cen-tra su enfoque en los receptores del glutamato(un neurotransmisor). Tanto los receptores comolos neurotransmisores son estructuras proteícassintetizadas por genes. Tradicionalmente, se ha-bía puesto énfasis en uno de estos receptores, de-nominado NMDA. Sin embargo, recientementela atención de los investigadores se está dirigien-do hacia el otro de los receptores, el AMPA. Va-rios investigadores, como señala Barinaga(1999) señalan que han encontrado "evidenciaincontrovertible de que los receptores AMPA engeneral" constituyen la clave para entender elfortalecimiento de las conexiones. En este caso,es relevante el estudio de las propiedades bioquí-micas de este receptor que lo hacen apropiadopara mantener las conexiones en el largo plazo.Un segundo aspecto tiene que ver con las inte-racciones entre las dos clases de receptores delglutamato. Con relación a este último, no es muy

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claro en este momento cómo se relacionan. Uno delos problemas es que AMPA no es tan abundantecomo NMDA y parece requerir mayores cantida-des de glutamato para que sea activado. Una de lasinvestigaciones más fascinantes, y en las que sepuede encontrar un intento de respuesta a estas pre-guntas deriva del estudio de ciertos mecanismosmoleculares que podrían estar involucrados. Estaposibilidad la exploramos en el siguiente párrafo.

4. Finalmente, Lisman y Fallon (1999) pre-sentan algunos de los resultados de una línea deinvestigación que comienza a finales de la déca-da de los 80. Esta consiste en clarificar los meca-nismos moleculares involucrados en la creacióny el mantenimiento de las. memorias. Se trata deencontrar los mecanismos de expresión de genesinvolucrados. Se recordará que cuando un gen seexpresa, previo a su expresión se inicia la sínte-sis de una proteína específica, la cual desempeñao puede desempeñar una función importante anivel metabólico. Aun cuando se acepta queexisten varios mecanismos involucrados en lacreación y mantenimiento de las memorias (laspotenciaciones de largo plazo), uno de los blan-cos de las investigaciones se centra en una molé-cula denominada CAMKII, la cual se encuentranormalmente inactivada, pero es activada cuan-do hay un incremento en los canales de Ca2+.Cuando ésta es activada cambia sus propiedadesquímicas y no requiere más la presencia de Ca2+

para activarse, lo cual permite que los canalesAMPA "sean funcional mente ensanchados pormedio de CAMKII". Sin embargo, cuando es in-hibida después de la LTP, no tiene ningún efectoesta última. Ello lleva a pensar que nuevas sínte-sis de proteínas también están involucradas, asícomo algunos elementos de control: el principalde ellos es el denominado CREB, un gen de res-tricción. Por ejemplo, se ha encontrado quecuando no se presenta esa síntesis de nuevas pro-teínas sólo se produce memoria de corto plazo,es decir, el fortalecimiento de las conexiones decorto plazo. Si esto es así, tendría importantesimplicaciones para la comprensión y eventualcura de algunas enfermedades neurodegenerati-vas en las que la memoria es afectada de manerasignificativa, principalmente, Alzheimer.

IV. Reflexiones en torno al modelajede sistemas adaptativos

Hemos introducido, hasta el momento, dosaspectos muy importantes sobre los procesosadaptativos. El primero de ellos relacionado conla naturaleza de la representación de la cortezacerebral, y el segundo relacionado con un enfo-que de múltiples niveles como estrategia para ex-plicar y modelar los fenómenos asociados con elcerebro como órgano adaptativo. Uno de los as-pectos que deben ser investigados con mayorprofundidad tiene que ver con el modelaje mate-mático de estos sistemas y con la explicitación delas propiedades formales que estos presentan.

En una primera aproximación, y desde elpunto de vista de sus propiedades, se distinguendos clases generales de sistemas formales: los li-neales y los no-lineales. En términos muy gene-rales, los sistemas lineales son aquellos en losque las salidas se pueden correlacionar exhausti-vamente con las entradas. Es decir, la estructurainterna de las funciones (o vectores) cumple conlas dos propiedades siguientes: f(cx) = cf(x) y f(xoperador y) = f(x) operador f(y). Como puedeobservarse los sistemas lineales presentan la ca-racterística de ser sumativos, es decir, cada varia-ble contribuye de una manera específica y deter-minada en el funcionamiento del sistema comoun todo. Como ha mostrado Jordan (1986), unnúmero muy importante de sistemas de procesa-miento distribuido en paralelo, es decir, aquellosque suponen la existencia de varios niveles, pue-den ser reducidos a sistemas lineales, es decir, sepuede construir un procedimiento que permiteeliminar los niveles propuestos, y reemplazarlospor sistemas de un único nivel. El criterio gene-ral es que existe una correlación del tipo especi-ficado entre las entradas y las salidades indepen-dientemente de los niveles propuestos.

Sin. embargo, es de esperar que la memoriacomo fenómeno adaptativo, por ejemplo, no seaposible modelarla con sistemas lineales. Efecti-vamente, se recordará que la información alma-cenada es modificada por las nuevas experien-cias, y a su vez, lo almacenado es la base para lainterpretación de las nuevas experiencias. Deigual manera, la estructura de la corteza cerebral

LA NEUROCIENCIÁ EN PERSPECfIVA EVOLUCIONISTA

conlas características indicadas no cumple, engeneral,con las propiedades de los sistemas li-neales.Así que es importante mirar en la direc-ciónde los sistemas no lineales.

Los-sistemas no lineales son aquellos, porcornplemento, en los existen factores que hacenirnposibledeterminar cuál será el valor de fun-ciónen las distintas corridas del sistema. Los sis-ternasno lineales incluyen una clase muy amplia,dentrode los cuales se ubican sistemas caóticos,y los sistemas caóticos con atractores. La deter-rninaciónde los sistemas de utilidad en la neuro-ciencia debe ser una cuestión empírica. Sin em-bargo,ya hemos mencionado que la atención y laexpectativa son dos variables fundamentales enladinámica de la representación de la corteza, asícomoen la memoria, y por tanto, cumplen el rolde atractores. Por ello, se puede anticipar que lossistemas que son de mayor utilidad en las neuro-ciencias son los caóticos con atractores.

Se requiere investigar aquellas característi-cas que sean empíricamente justificables y quepermitan una mejor delimitación de los siste-rnas no lineales de utilidad en las neurocien-cias. Algunas de las propiedades formales quehemos indicado incluyen el que los modelosdeben, aparte de la escogencia de los atractores,ser al menos parcialmente jerárquicos y con unnivel importante de distribución funcional, esdecir, contener varios niveles y los esquemasde comando. Este último viene determinadopor la estructura temporal descrita. Pero ade-más, cada uno de los niveles debe cumplir conun conjunto de restricciones que vienen deter-minados por los elementos de soporte. Porejemplo, la memoria es uno de los elementosfundamentales de la estructura temporal. Lamemoria tiene sus propios mecanismos de so-porte que vienen dados por un conjunto de res-tricciones impuestas por la estructura temporal,el dominio específico sobre el que versa, pormecanismos moleculares y celulares que sopor-tan el proceso de almacenamiento y recupera-ción, y la disponibilidad de la información.

Así pues, la modelación del cerebro comoórgano adaptativo supone sistemas formales deuna gran complejidad, sin embargo, es importan-te realizar experimentos con el propósito de in-

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troducir las restricciones que nos permitan pro-poner modelos más flexibles y adecuados al fe-nómeno en cuestión.

Nota

l. El autor desea agradecer a los compañeros delgrupo de filosofía y neurobiología por la lecturadel borrador de este artículo y sus observaciones.También deseo agradecer de manera muy espe-cial al profesor Luis Guillerrno Coronado, por lalectura del artículo y por sus valiosas sugerenciasy observaciones críticas.

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Celso VargasInstituto Tecnológico de Costa Rica