8/13/2019 J ANIM SCI-1981-Butler-1077-81

1/7

W. R. Butler, S. M. Fullenkamp, L. A. Cappiello and S. Handwergerand Progesterone

EstradiolMaternal Serum Concentrations of Placental Lactogen,The Relationship between Breed and Litter Size in Sheep and

1981, 53:1077-1081. J ANIM SCI

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T H E R E L A T I O N S H I P B E T W E E N B R E E D A N D L I T T E R S I Z E I NS H E E P A N D M A T E R N A L S E R U M C O N C E N T R A T I O N S O F

P L A C E N T A L L A C T O G E N E S T R A D I O L A N DP R O G E S T E R O N E 1

W. R . B u t l e r 2 , S . M . F u l l e n k a m p , L . A . C a p p i e l l o a n d S . H a n d w e rg e r a

C o r n e l l U n i v e r s i t y I t b a c a N Y 1 4 8 5 3

ummary

M i l k p r o d u c t i o n i n s h e e p i s k n o w n t o b e a f-f e c t e d b y b r e e d a n d l i t t e r si z e. To i n v e s t i g a t e ap o s s i b l e h o r m o n a l b a s i s f o r s u c h e f fe c t s , w em e a s u r e d m a t e r n a l s e r u m c o n c e n t r a t i o n s o fp l a c e n t a l l a c t o g e n , e s t r a d i o l a n d p r o g e s t e r o n ed u r i n g l a t e g e s t a t i o n i n s h e e p o f s e v e r a l b r e e d sa n d a g es . C i r c u l a ti n g c o n c e n t r a t i o n s o f p l a c e n t a ll a c t o g e n w e r e d i r e c t l y r e l a t e d t o l i t t e r s i ze i n al lb r e e d s , w i t h t h e g r e a t e s t c o n c e n t r a t i o n s b e i n go b s e r v e d in F i n n i s h L a n d r a c e e w e s b e a r i n gt h r e e l am b s . A m o n g m o n o t o c o u s a n im a l s, n os i g n i f i c a n t b r e e d d i f f e r e n c e s w e r e o b s e r v e d , b u te w e l a m b s b e a r i n g c r o s s b r e d f e tu s e s h a d h i g h e r

p l a c e n t a l l a c t o g e n c o n c e n t r a t i o n s t h a n e w e s o ft h e s a m e b r e e d c a r r y i n g p u r e b r e d o f f sp r in g .P l a c e n t a l l a c t o g e n c o n c e n t r a t i o n s w e r e s i m i l a ri n a l l a n i m a l s b e a r i n g t w i n s , e x c e p t f o r C o r r i e -d a l e ew e s , w h i ch h a d t h e l o w e s t c o n c e n t r a t i o n s .S e r u m e s t r a d i o l c o n c e n t r a t i o n s 2 t o 5 w e e k sp r e p a r t u m d i d n o t d i f f e r b e t w e e n e w e s o fd i f f e r e n t b r e e d s o r e w e s w i t h d i f f e r e n t l i t t e rs i z e s . P r o g e s t e r o n e , l i k e p l a c e n t a l l a c t o g e n , w a sr e l a t e d t o l i t t e r s i z e a n d , p r e s u m a b l y p l a c e n t a lm a s s . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n l i t t e r s i z e a n dp l a c e n t a l l a c t o g e n c o n c e n t r a t i o n s , t o g e t h e rw i t h t h e a b s e n c e o f d i f f e r e n c e i n e s t r a d i o ls e c r e t i o n , s u g g e s t s t h a t d i f f e r e n c e s i n p r o d u c t i o no f t h e l a c to g e n i c h o r m o n e m a y c o n t r i b u t e t ot h e s u p e r i o r l a c t a t i o n a l p e r f o r m a n c e t h a t h asb e e n r e p o r t e d f o r e w e s w h i ch b e a r m u h i p l eo f f s p r i n g .K e y Wo r d s : P l a c e n t a l L a c t o g e n , E s t r a d i o l ,

P r o g e s t e r o n e , S h e e p . )

1The au thors express appreciat ion to D r. P. A.Oh enacu for statistical analysis, R. Karaka, F. Micheland V. Nicoll for technical assistance and to L. Taylorfor assistance in typ ing this manuscript.

2 Dept. o f A nita. Sci.Duk e Un iv. Medical Center, Du rham, N C 27710.

Introduction

T h e i d e n t i f i c at i o n an d m e a s u r e m e n t o fp l a c e n t a l l a c to g e n P L ) d u r i n g g e s t a t i o n i nd o m e s t i c r u m i n a n t s s e e B l a n ke t a l . 1 9 7 7 , f o rr e v i e w ) h a s l e d t o s t u d i e s s h o w i n g a h i g hc o r r e l a t i o n b e t w e e n c i r c u l a t i n g le v e l s o f t h i sh o r m o n e a n d p o s t p a r t u m m i l k p r o d u c t i o n b yc a t d e B o l a n d e re t a l . 1 9 7 6 ) a n d g o a t s H a y d e ne t a l . 1 9 7 9 ). F u r t h e r m o r e , P L p r o d u c t i o n i ng o a t s i s d i r e c t l y r e l a t e d to t h e n u m b e r o f y o u n gi n u t e r o t h u s p r o v i d i n g a m e c h a n i s m b y w h i c ht h e m a m m a r y g l a n d is s u i t a b l y p r e p a r e d f o rf u t u r e d e m a n d s H a y d e ne t a l . 197 9) . I t i sk n o w n t h a t t h e n u m b e r o f o ff s p r i n g i n f lu e n c e s

m i l k p r o d u c t i o n i n s h e e p A l e x a n d e r a n dD a v i e s, 1 9 5 9 ; D a v i es , 1 9 6 3 ; G a r d n e r a n dH o g u e , 1 9 6 4 ; P e a r t , 1 9 6 7 ; P e a r te t a l . 1 9 7 2 ,1 9 7 5 b ) , a n d , i n a d d i t i o n , b r e e d d i f f e r e n c e s inl a c t a t i o n a l a b i l i t y h a v e b e e n r e p o r t e d G a r d n e ra n d H o g u e , 1 9 6 6 ). T h e p u r p o s e o f t h e p r e s e n ts t u d y w a s t o i n v e s ti g a t e t h e e f f e c t o f b r e e d a n dl i t t e r s iz e o n t h e s e c r e t i o n o f P L a n d o t h e rm a m m o g e n i c h o r m o n e s in sh e ep .

Materials and M ethods

B l o o d s a m p l e s w e r e c o l l e c t e d b y j u g u l a rp u n c t u r e b i w e e k l y fr o m m a t i n g t o p a r tu r i t io nf r o m n i n e D o r s e t e w e la m b s . B l o o d w a s c o l l e c t e db i w e e k l y b e g in n i n g 6 t o 8 w e e k s b e f o r e e x p e c t e dp a r t u r i t i o n f r o m e w e l a m b s a n d m a t u r e e w e s o ft h e H a m p s h i r e , C o r r i e d a l e a n d F i n n i s h L a n d r a c eF i n n s h e e p ) b r e e d s. A l l an i m a l s w e r e h o u s e d i n

a d j a c e n t p e n s a n d w e r e f e d a d i e t o f g r a s s s i la g e ,h a y a n d g r o u n d c o n c e n t r a t e . E a ch g r o u p o fe w e s w a s m a t e d t o a s in g l e r a m . H a m p s h i r e a n dC o r r i e d a l e e w e l a m b s w e r e m a t e d t o S u f f o l k

r a m s , w h i l e o t h e r e w e s w e r e m a t e d t o a p u r e b r e dr a m o f t h e i r o w n b r e e d . A l l l a m b i n g s o c c u r r e db e t w e e n J a n u a r y 1 a n d A p r i l 1 5 , 1 9 7 8 , an d ,w i t h i n a b re e d - a g e g r o u p , p a r t u r i t i o n d a t e sr a n g e d o v e r n o m o r e t h a n 3 w e ek s .

1 0 7 7

JOUR NA L O F ANIMAL SCIENCE, Vol . 53, No. 4 , 1981

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3/7

1 0 7 8 B U T L E R E T A L .

B l o o d s a m p l e s w e re a l l o w e d t o c l o t a n d t h e nw e r e r e f r i g e r a t e d ( 4 C ) f o r 2 4 h r b e f o r e c e n t r i -f u g a t io n . S e r u m s a m p l e s w e re s t o r e d a t - 2 0 Cu n t i l a l i q u o t s w e r e r e m o v e d f o r r a d i o i m m u n o -a s s a y o f P L ( H a n d w e r g e re t a l . 1 9 7 7 ) , p r o g e s -t e r o n e ( G e n g e n b a c he t a l . 1 9 7 8 ) a n d e s t ra d i o l .E s t r a d i o l - 1 7 3 w a s m e a s u r e d w i t h a n t i b o d yG D N - 2 4 4 , w h i c h i s s i m i l ar t o t h a t p r e v i o u s l yd e s c r i b e d b y K o r e n m a n e t a l . ( 1 9 7 4 ) . T h ea n t i s e r u m w a s d i l u t e d t o an i n it i al c o n c e n t r a t i o no f 1 : 5 0 , 0 0 0 a n d ( 2 , 4 , 6 ,7 , 1 6 , 1 7 - 3 H ) e s t r a d i o l4w a s u s e d a s t r a c e r a f t e r S e p h a d e x L H - 2 0p u r i f i c a t i o n . S e r u m s a m p l e s ( 4 0 0 t o 1 ,0 0 0 / J 1 )i n d u p l i c a t e w e r e e x t r a c t e d w i t h 5 m l fr e s h lyr e d i s t i l l e d b e n z e n e : t o l u e n e ( 2 / 1 v / v ). E s t r a d i o lf r o m s e r u m e x t r a c t s w a s i s o l a t e d o n S e p h a d e x

L H - 2 0 c o l u m n s ( 5 0 m g ) e l u t e d w i t h c h l o r o f b r m :m e t h a n o l : h e p t a n e : w a t e r ( 5 0 0 : 2 2 5 : 1 5 0 0 : 9 ) .P r o c e d u r a l l o s se s w e re m e a s u r e d b y t h e a d d i t i o no f 2 0 0 t o 5 0 0 c p m ( 3 H ) e s t r a d i o l b e f o r ee x t r a c t i o n ( C h e n a u l t e t a l . 1 9 7 5 ) . M e a nr e c o v e r y a v e r a g e d 8 4 % . A s i m i l a r e x t r a c t i o ne f f i c i e n c y ( 7 5 t o 9 0 % ) w a s c a l c u l a t e d f r o m t h er e c o v e r y o f e s t r a d i o l a d d e d t o s e r u m . C h a r c oa l -t r e a t e d s e r u m f r o m c o w s w a s u s e d a s t h e a ss a yb l a n k f o r t h e c a l c u l a t i o n o f s e r u m s a m p l e s . T h i ss e r u m c o r r e c t i o n w a s . 5 t o 1 . 5 p g / m l . P o o l e ds e r u m s a m p l e s w e r e i n c l u d e d in e ac h h o r m o n ea s s a y a t t h r e e v o l u m e s f o r d e t e r m i n a t i o n o fi n t r a - a n d i n t e r a s s a y c o e f f i c i e n t s o f v a r i a t i o n ;f o r P L , e s t r a d i o l a n d p r o g e s t e r o n e , t h e c o e f f i -c i e n t s w e r e 8 a n d 11% ( n = 6 ) , 1 0 a n d 1 2 % ( n =8 ) a n d 5 a n d 7 % ( n = 8 ) , r e s p e c t i v e l y.

H o r m o n e s c o n c e n t r a t i o n s i n t w o s a m p l e sf r o m e a c h e w e c o l l e c te d b e t w e e n 2 a n d 5 w e e k sp r e p a r t u m w e r e a v e r a g ed a n d s u b j e c t e d tol e a s t - s q u a r e s a n a l y s i s o f v a r i a n c e . H o r m o n ec o n c e n t r a t i o n s w e r e c o m p a r e d a m o n g b r e e d -a g eg r o u p s w i t h i n l i t te r s iz e b y D u n c a n ' s n e w

m u l t i p l e r a n g e t e s t .

Resul t s and i scuss ion

T h e p a t t e r n o f se r u m c o n c e n t r a t i o n s o f P La n d p r o g e s t e r o n e d u r i n g g e s t a t i o n i n D o r s e te w e l a m b s i s s h o w n i n f i g u r e 1 . P L f i r s t b e c a m ed e t e c t a b l e i n th e p e r i p h e r a l c i r c u l a t i o n a t a b o u t6 0 d a y s o f g e s t at i o n , in a c c o r d a n c e w i t hp r e v i o u s r e p o r t s ( K e l l ye t a L 1 9 7 4 , 1 9 7 6 ;H a n d w e r g e r e t a l . 1 9 7 7 ; R o b e r t s o n e t a l .

1 9 8 0 ) . A n i n c r e a s e i n s e r u m p r o g e s t e r o n e

4 N e w E n g l a n d N u c l ea r , B o s t o n , M A .

c o n c e n t r a t i o n s o c c u r r e d s i m u l t a n e o u s l y w i t ht h e i n c re a s e i n P L c o n c e n t r a t i o n s ( K e l l ye t a l .1 9 7 4 ). P L c o n c e n t r a t i o n s w e r e m a x i m a l a tw e e k 1 9 w h i c h i s in a g r e e m e n t w i t h C h a n e ta l .( 1 9 7 8 ) b u t s o m e w h a t l a t e r t h a n t h e p e r i o dw h e n p e a k s w e r e d e t e c t e d b y a r a d i o r e c e p t o ra s s a y t e c h n i q u e ( K e l l ye t a l . 1 9 7 4 , 1 9 7 6 ) . T h i sd i f f e re n c e m a y h a v e b e e n d u e t o t h e t e c h n iq u e su s e d o r t o v a r i a ti o n a m o n g a n i m a l s.

B e c a u s e o u r r e s u l t s f o r D o r s e t e w e l a m b sa n d a l l t h e r e p o r t s c i t e d a b o v e i n d i c a t e d t h a tm a x i m u m P L c o n c e n t r a t io n s o c c u r d u r in gl a t e g e s ta t i o n , b l o o d s a m p l e s w e r e c o l l e c te dd u r i n g t h i s p e r i o d f o r e v a l u a t i o n o f b r e e dd i f f e r e n c e s . M e a n s e r u m P L c o n c e n t r a t i o n s b e -t w e e n 2 a n d 5 w e e k s p r e p a r t u m f o r s e v e ra l

b r e e d - a g e g r o u p s a r e s h o w n i n t a b l e 1 . A n a l y s i so f v a r i a n c e s h o w e d h i g h l y s i g n i fi c a n t d i f -f e re n c e s a m o n g b r e e d s a n d a m o n g n u m b e r o fo f f s p r i n g , b u t n o s i g n i f i c a n t b r e e d x l i t t e r s i z ei n t e r a c t i o n . T h e g r e a t e st d i f f e re n c e s in m e a nc o n c e n t r a t i o n s o f P L w e r e r e l a t e d t o l i t t e r s i ze ,a n d c o n c e n t r a t i o n s i n c r e a s e d w i t h i n c r e a s i n gn u m b e r o f o f f s p r in g . T h i s w a s t ru e i n al lb r e e d -a g e g r o u p s . P L c o n c e n t r a t i o n s w e r eh i g h e s t i n F i n n s h e e p b e a r i n g t h r e e l a m b s .

C o m p a r i s o n o f s e ru m P L c o n c e n t r a t i o n s i nF i n n s h e e p s h o w e d n o d i f f er e n c e s d u e t o a g e o rp r e v i o u s p a r i t y in t h e s e c r e t i o n o f t h i s h o r m o n e .T h i s w a s n o t t h e c a se f o r m o n o t o c o u s C o r ri e -d a l e s a n d H a m p s h i r e s; t h e l a m b s o f e a ch b r e e dh a d h i g h e r c i r c u l a ti n g c o n c e n t r a t i o n s o f P Lt h a n d i d t h e a d u l t s . L a m b s i n t h e s e t w o g r o u p sa l so h a d h i g h e r P L c o n c e n t r a t i o n s t h a n t h e

N - 9

1 2~3

8 0 3

2 C 0

8

I t

F i g u r e 1 . M a t e r n a l s e r u m c o n c e n t r a t i o n s o f p la -c e n t a l l a c t o g e n o P L ) a n d p r o g e s t e r o n e P R O G ) d u r -i n g g es t a t io n w e e k s ) i n D o r s e t e w e la m b s . Tw o o f t h ea n i m a l s b o r e t w i n s .

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PLACENTAL LACTOGEN AND LITTER SIZE 10 79

TABLE 1 . THE RELATIONSHIP BETWEEN BREED AN D NUMBER OF OFFSP RING ONSERUM PLACENTAL LACTOGEN (PL) AND ESTRAD IOL (E) CONCENTRATIONS IN

PREGNANT LAMBS AND MATURE EWES

PL in ewes with varying num ber o f offspring, ng/m l

Breed-age group 1 2 3 E, pg/m l

Finns heep ewes 1,197 + 559(3) x 1,584 186(16) 2,997 289(6 ) x 9.9 .9(25)F innsheep lambs 7 2 7 -150(4)Y 1,672 + 421 (6) 2,802 665(4)Y 10.2 1.8(14)

Co rriedale ewes 669 53(7) bc 1,267 167(1 2) d 11.3 1.5(19)Corriedale lambs 1,260 + 163(10) b 9.4 .7(10)

Ham pshire ewes 939 137(8) 1,831 24 6(6) d 12.8 1.3(14)Ham pshire lambs 1,271 153(9) c 1,895 + 428 (3) 8.6 1.3(12)

Dorset lambs 7 9 0 - 205(7) 1,343 706(2)

avalues l is ted are mean + s tandard errors ; numbers in parentheses are num bers o f animals .

b 'c 'd~X'YMean concen trat ions within row s and columns with the sam e superscr ipt are different (P

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1080 BUTLER ET AL.

TABLE 2. SERUM PROGESTERONE CONCENTRATIONS (NANOGRAMS/M1LL1LITER)DURING LATE GESTATION IN MATURE EWES a

No. of offspring

Breed 1 2 3

Hampshire 6.53 .83(8) b 8.54 -+ .98(6) fCorriedale 4.06 -+. 32(7) bd 7.10 .44(12) deFinnsheep 4.45 .24(3) 4.75 .23(16) cef 5.81 +- .46(6) c

avalues listed are mean standard errors; numbers in parentheses are numbers of animals.b c;d e fMeans within rows and columns with the same superscript differ (b,c P

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P L A C E N TA L L A C T O G E N A N D L I T T E R S I ZE 1 0 8 1

1 9 7 8 . M a t e r n a l a n d f e t a l c o n c e n t r a t i o n s o f o v i n ep l a c e n ta l l a c t o g e n m e a s u r e d b y r a d i o i m m u n o -a s sa y. E n d o c r i n o l o g y 1 0 2 : 1 6 0 6 .

C h e n a u l t , J . R . , W. W. T h a t c h e r, P. S . K a l r a , R . M .A b r a m s a n d C . J . Wi l c o x . 1 9 7 5 . Tr a n s i t o r yc h a n g e s i n p l a s m a p r o g e s t i n s , e s t r a d i o l a n dl u t e in i z i n g h o r m o n e a p p r o a c h i n g o v u l a t io n i n th eb o v i n e . J . D a i r y S c i . 5 8 : 7 0 9 .

C u t t le , W. B . 1 9 7 7 . E n d o c r i n o l o g y o f p r e g n a n c y a n dp a r t u r i t i o n i n s h e e p a n d g o a t s .In M a n a g e m e n t o fR e p r o d u c t i o n in S h e e p a n d G o a t s S y m p o s i u m .U n i v. o f W i s c o n s i n , M a d i s o n .

C u r r i e , W. B . , P. A . K e l l y, H . G . F r i e s e n a n d G . D .T h o r b u r n . 1 9 7 7 . C a p r i n e p l a c e n t a l l a c t o g e n :L e v e l s o f p r o l ac t i n -l i k e a n d g r o w t h h o r m o n e - l i k ea c t i v i t i e s i n t h e c i r c u l a t i o n o f p r e g n a n t g o a t sd e t e r m i n e d b y r a d i o r e c e p t o r a s s a y s. J . E n d o c r i n o l .7 3 : 2 1 5 .

D a v ie s , H . L. 1 9 6 3 . T h e m i l k p r o d u c t i o n o f M e r i n oe w e s a t p a s t u r e . A u s t r a l i a n J . A g r. R e s . 1 4 : 8 2 4 .

G a d s b y , J . E . , R . B . H e a p , D . G . P o w e l l a n d D . E .Wa i t e rs . 1 9 7 2 . D i a g n o s i s o f p r e g n a n c y a n d t h en u m b e r o f f e t u s e s in s h e e p f r o m p l a s m a p r o g es -t e r o n e c o n c e n t r a t i o n s . Ve t . R e c . 9 0 : 3 3 9 .

G a r d n e r , R . W. a n d D . E . H o g u e . 1 9 6 4 . E f f e c t s o fe n e r g y i n t a k e a n d n u m b e r o f la m b s su c k l e d o nm i l k y i e l d , m i l k c o m p o s i t i o n , a n d e n e r g e t i ce f f i c i e n c y o f l a c t a t i n g e w e s . J . A n i t a . S c i . 2 3 : 9 3 5 .

G a r d n e r, R . W. a n d D . E . H o g u e .1966 M i l k p r o d u c -t i o n , m i l k c o m p o s i t i o n a n d e n e r g e t i c e f f i c ie n c yo f H a m p s h i r e a n d C o r r i ed a l e ew e s f e d t o m a i n t a i nb o d y w e i g h t . J . A n i m . S c i . 2 5 : 7 8 9 .

G e n g e n b a c h , D . R . , N . B u t e n d i e c k , P. M . R i e k , R . L .S c i p i o n i , E . B . O l t e n a c u a n d R . H . F o o t e . 1 9 7 8 .C o n t r o l l e d s u p e r o v u l a t i o n i n d a i r y h e i f e rs u s i n gp r o s t a g l a n d i n F 2 a a n d p r e g n a n t m a r e s e r u mg o n a d o t r o p i n . J . A n i t a . S c i . 4 6 : 1 2 9 3 .

G l u c k m a n , P. D ., S . L . K a p l a n , A . M . R u d o l p h a n d M .M . G r u m b a c h . 1 9 7 9 . H o r m o n e o n t o g e n y i n t h eo v i n e f e tu s . I I. O v i ne c h o r i o n i c s o m a t o m a m m o -t r o p h i n i n m i d - a n d l a te g e s t a t i o n i n t h e f e t a l a n dm a t e r n a l c i r c u l a t i o n s . E n d o c r i n o l o g y 1 0 4 : 1 8 2 8 .

H a n d w e rg e r , S . , C . C r e n s h a w , J r. , W. F. M a u r e r, J.B a r r e t t , T. W. H u r l e y, A . B o l a n d e r a n d R . E .F e l l o w s . 1 9 7 7 . S t u d i e s o n o v i n e p l a c e n t a l l ac -t o g e n s e c r e t i o n b y h o m o l o g o u s r a d i o i m m u n o -a s s a y. J . E n d o c r i n o l . 7 2 : 2 7 .

H a y d e n , T. J . , C . R . T h o m a s a n d I . A . F o r s y t h .1979E f f e c t o f n u m b e r o f y o u n g b o r n l it t er s iz e ) o nm i l k y i e l d o f g o a t s : R o l e f o r p l a c e n t a l l a c t o g e n .J . D a i r y S c i . 6 2 : 5 3 .

K e l l y, P. A ., H . A . R o b e r t s o n a n d H . G . F r i e s e n . 1 9 7 4 .Te m p o r a l p a t t e r n o f p l a c e n ta l l ac t o g e n a n dp r o g e s t e r o n e s e c r e t i o n i n s h e e p . N a t u r e L o n d o n )2 4 8 : 4 3 5 .

K e l l y, P. A . , T. Ts u s h i m a , R . P. C . S h i u a n d H . G .

F r ie s e n . 1 9 7 6 . L a c t o g e n i c an d g r o w t h h o r m o n e -l ik e a c t i v i ti e s in p r e g n a n c y d e t e r m i n e d b y r a d i o -r e c e p t o r a s s ay s . E n d o c r i n o l o g y 9 9 : 7 6 5 .

K o r e n m a n , S . G . , R . H . S t e v e n s . L . A . C a r p e n t e r, M .R o b b , G . D . N i s w e n d e r a n d B . M . S h e r m a n .1 9 7 4 . E s t r ad i o l r a d i o i m m u n o a s s a y w i t h o u t c h r o -m a t o g r a p h y : P r o c e d u r e , v a l id a t io n a n d n o r m a lv a l u es . J . C l in . E n d o c r i n o l . M e t a b . 3 8 : 7 1 8 .

L i n z e l l , J . L . a n d R . B. H e a p . 1 9 6 8 . A c o m p a r i s o n o fp r o g e s t e r o n e m e t a b o l i s m i n t h e p r e g n a n t s h e e pa n d g o a t : S o u r c e s o f p r o d u c t i o n a n d e s t im a t i o no f u p t a k e b y s o m e t a r g e t o rg a n s . J . E n d o c r i n o l .4 1 : 4 3 3 .

M a r t a l , J . a n d J. D j ia n e . 1 9 7 6 . M a m m o t r o p h i c a n dg r o w t h p r o m o t i n g a c t i v i ti e s o f a p l a c e n t a l h o r -m o n e i n s h e e p . J . S t e r o i d B i o c h e m . 8 : 4 1 5 .

M o o r e , R . W. 1 9 6 6 . G e n e t i c f a c t o r s a f f e c t i n g t h e m i l ki n t a k e o f l a m b s . A u s t r a l i a n J . A g r. R e s . 1 7 : 1 9 1 .

P e a r t , J . N . 1 9 6 7 . T h e e f f e c t o f d i f f e r e n t le v e ls o fn u t r i t i o n d u r i n g la t e p r e g n a n c y o n t h e s u b s e q u e n tm i l k p r o d u c t i o n o f B l a c k f a c e e w e s a n d o n t h eg r o w t h o f t h e i r l a m b s . J . A g r. S c i . C a m b . )6 8 : 3 6 5 .

P e a r t , J . N . , J . M . D o n e y a n d A . J. M a c D o n a l d . 1 9 7 5 a .T h e i n f l u e n c e o f l a m b g e n o t y p e o n t h e m i lkp r o d u c t i o n o f b l a c k f a c e e w e s . J . A g r. S ci . C a m b . )8 4 : 3 1 3 .

P e a r t . J . N . , J . M . D o n e y a n d W. F. S m i t h . 1 9 7 9 .L a c t a t i o n p a t t e r n i n S c o t t i s h B l a c k f a c e a n d E a s tF r i e s l a n d S c o t t i s h B l a c k f a c e c r o s s b r e d e w e s . J .A g r. S c i . C a m b . ) 9 2 : 1 3 3 .

P e a r t , J . N . , R . A . E d w a r d s a n d E . D o n a l d s o n . 1 9 7 2 .T h e y i e l d a n d c o m p o s i t i o n o f t h e m i l k o f F i n n i shL a n d r a c e B l a c k f a c e e w e s. I. E w e s a n d l a m b sm a i n t a i n e d i n d o o r s . J. A g r. S c i. C a m b . ) 7 9 : 3 0 3 .

P e a r t , J . N . , R . A . E d w a r d s , a n d E . D o n a l d s o n . 1 9 7 5 b .T h e y i e ld a n d c o m p o s i t i o n o f t h e m i l k o f F in n i s hL a n d r a c e B l a c k f a c e e w e s . I I. E w e s a n d l a m b sg r a z e d o n p a s t u r e . J . A g r. S ci . C a m b . ) 8 5 : 3 1 5 .

R a t t r a y , P. V. , W. N . G a r r e t t , N . E . E a s t a n d N .H i n m a n . 1 9 7 4 . G r o w t h , d e v e l o p m e n t a n d c o m -p o s i ti o n o f t h e o v i n e c o n c e p t u s a n d m a m m a r yg l a n d d u r i n g p r e g n a n c y. J . A n i m . S c i . 3 8 : 6 1 3 .

R o b e r t s o n , H . A . , J . S . D . C h a n a n d H . G . F r i e s e n .1 9 8 0 . T h e u s e o f a p r e g n a n c y - s p e c i f i c a n t i g e n ,c h o r io n i c s o m a t o m a m m o t r o p h i n , a s a n i n d i ca t o ro f p r e g n a n c y i n s h e e p . J . R e p r o d . F e r t i l . 5 8 : 2 7 9 .

Te r q u i , M . a n d C . D e l o u i s . 1 9 7 5 . L e s o e s t r o g e n e s auc o u r s d e l a g e s t a t i o n e t d e l a p a r t u r i t i o n . I e r e sj o u r n e e s d e l a R e c h e r c h e o v i n e e t c a p ri n e , I N R A ,I TO V I C , P a r i s .

T h i m o n i e r , J . , M . B o s c , J . D j i a n e , J . M a r t a l a n d M .Te r q u i . 1 9 7 7 . H o r m o n a l d i a g n o si s o f p r e g n a n c ya n d n u m b e r o f f e t u s e s in s h e e p a n dgoats InM a n a g e m e n t o f R e p r o d u c t i o n in S h e e p a n dG o a t s S y m p o s i u m . U n i v. o f Wi s c o n si n , M a d i s o n .

8/13/2019 J ANIM SCI-1981-Butler-1077-81

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Citations

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