I.S.S.N. 1168-3430 Marine Life · Marine Life Vie Marine ... reviews, short reports and technical...

Marine LifeVie Marine

ANNALES SCIENTIFIQUES DE L’INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE PAUL RICARD - 2006 - Vol. 16 (1-2)

MANAGEMENT, EXPLOITATION AND PROTECTIONOF THE SEA AND MARINE LIVING RESOURCES

GESTION, EXPLOITATION, PROTECTION DE LAMER ET DE SES RESSOURCES VIVANTES MARINES

I.S.S.N. 1168-3430

Marine Life

Marine Life publishes fundamental and applied research articles in the following fields:– marine biology and ecology, marine chemistry and biochemistry, relating to the life of organisms, population

dynamics or biogeochemical cycles;– multidisciplinary studies, systems analysis and metabolisms or process modelling;– living resources management, ecotoxicology and marine pollution studies.

The publication focuses mainly on the Mediterranean Sea, but also deals with marine environments that areecologically related: lagoons, coastal areas and also the effects of anthropogenic impacts on these ecosystems.Marine Life publishes original papers, reviews, short reports and technical notes. Personal comments, book reviews,announcements and conference or meeting proceedings are also considered by the publishers. All papers publishedare reviewed by an international board.

La revue Marine Life publie des travaux relatifs à la recherche fondamentale et appliquée concernant :– la biologie et l’écologie marines, la biochimie et la chimie marines, en relation avec la vie des organismes, des

populations ou les cycles biogéochimiques ;– les études pluridisciplinaires, les analyses de systèmes et la modélisation des métabolismes ou des processus ; – la gestion et la valorisation des ressources vivantes, ainsi que l’écotoxicologie et la pollution du milieu marin.

La revue s’intéresse principalement à la Méditerranée, mais également aux autres mers écologiquement apparentées,aux lagunes, aux secteurs littoraux de même qu’aux agressions qui s’y manifestent. Elle accepte des articlesoriginaux, des revues de synthèse, des notes brèves, des notes techniques ; on y trouve aussi des commentaires, despoints de vue, des analyses d’ouvrages, des annonces, ainsi que des comptes rendus de colloques ou de congrès. Lesmanuscrits sont soumis à un comité de lecture international.

Lucien LAUBIER, membre de l’Académie de Marine, membre correspondant de l’Académie des Sciences. Chairman.

Jeanne CASTRITSI-CATHARIOS, University of Athens (Greece).Marta ESTRADA, Instituto de ciencias del mar, Barcelona (Spain).Patrice FRANCOUR, Université de Nice-Sophia Antipolis (France)

Bella GALIL, Israel oceanographic and limnological research Ltd., Haïfa (Israël).Yvan MARTIN, Institut océanographique Paul Ricard, Six-Fours-les-Plages (France).

Giulio RELINI, Università di Genova (Italy).Nardo VICENTE, Université Paul Cézanne (Aix-Marseille 3 – France).

Jeanne ZAOUALI, Institut national agronomique, Tunis (Tunisia).

Publishing editor: Patricia RICARD Editors: Patrick LELONG, Christian FRASSON

En couverture : Gorgones rouges (Paramuricea clavata) et serran petite chèvre (Serranus cabrilla). Ph. Marc Fermon.On the front page: Purple gorgonian (Paramuricea clavata) and comber (Serranus cabrilla). Ph. Marc Fermon.

Papers published in Marine Life are listed or analyzed in: A.S.F.A. (Cambridge scientific abstracts), Institute of scientific information, Base Pascal de l’INIST/CNRS.

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Abonnement annuel (deux fascicules), frais d’expédition compris. /Annual subscription rate (two issues); this rate includes postal charges: 68,60 €.Payment to the / Règlement à : Institut océanographique Paul Ricard.

By cheque or postal transfer, account / Par chèque ou chèque postal no C.C.P. Marseille 4981-99.

Publisher : Institut océanographique Paul Ricard - Île des Embiez - F 83140 Six-Fours-les-PlagesPhone : + 33 4 94 34 02 49 - Fax : + 33 4 94 74 46 45

mél : [email protected] - Internet : www.institut-paul-ricard.orgISSN : 1168-3430 - © 2008 Institut océanographique Paul Ricard - Espace Imprimerie (Marseille)

This journal was published under the name “Vie Marine” from 1979 to 1991 (Nos 1 to 11)

Management, Exploitation and Protection of the seaand marine living resources

Editorial advisory board

Marine Life2006 - VOL. 16 (1-2)

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Tous droits de reproduction, par tous procédés, de traduction et d’adaptation réservés pour tous pays (loi du 11 mars 1957)

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AbstractBoufahja F., J. Amorri, H. Beyrem, N. Essid, E. Mahmoudi,

P. Aïssa – Ecological interpretation of the distribution,morphometry and energetics of a population of

Paracomesoma dubium Filipjev, 1918 (Comesomatidae,Nematoda) from Bizerte Lagoon (Tunisia). Mar. Life, 16

(1-2) : 3-13.

Samples of waters and sediments were collected forbiochemical and faunal analyses at five coastal sites in

Bizerte lagoon in September 2002. A nematodepopulation of Paracomesoma dubium was selected inorder to detect the effect of environmental parameters

and pollution on nematode body size and metabolicactivity. Sediment properties (organic matter, heavy

metals and chlorophyll a) appeared to be directlyinfluenced by grain size composition and waste discharge

from the El Fouledh metallurgic plant. The spatialdistribution of this dominant nematode species was

strongly correlated with the distribution of chlorophyll a,metals, organic matter and hydrocarbons in sediments.

The length and volume size spectra were significantlydifferent between most of the stations and the body size

was the lowest at the most polluted station (MB). Increase in body volume of adults resulted more from

width increase than length increase in contaminated claysediments. Increase of mean grain size appeared to

advantage larger organisms, having larger body size andhigher respiration rate.

KEY-WORDS : Bizerte Lagoon, Paracomesoma dubium, respiration and

production rates, organic matter, metals.

RésuméBoufahja F., J. Amorri, H. Beyrem, N. Essid, E. Mahmoudi,

P. Aïssa – Interprétation écologique de la distribution, de la morphométrie et des données énergétiques d’unepopulation de Paracomesoma dubium (Comesomatidae,

Nematoda) collectée dans la lagune de Bizerte (Tunisie)].Mar. Life, 16 (1-2) : 3-13.

En septembre 2002, une population de nématodesParacomesoma dubium a été collectée sur cinq stations

côtières dans la lagune de Bizerte. Les variablessédimentaires (matière organique, métaux et

chlorophylle a) étaient directement influencées par ladistribution de la fraction fine et les rejets de l’usine

métallurgique El Fouledh. La distribution spatiale decette espèce dominante de nématodes était hautement

corrélée à la teneur en chlorophylle a, métaux lourds,matière organique et hydrocarbures dans les sédiments.

Le spectre de taille et de volume de ce nématode estsignificativement différent entre les stations, et la

longueur moyenne est la plus faible à la station la pluspolluée (MB). Chez les adultes, l’accroissement du volume

corporel résulte plus de l’accroissement de la largeur quede la longueur lorsque les organismes vivent dans des

sédiments fins contaminés. L’augmentation de lamédiane granulométrique semble avantager les

organismes les plus corpulents présentant des poids etdes taux respiratoires et productifs plus importants.

MOTS CLÉS : Lagune de Bizerte, Paracomesoma dubium, taux

respiratoires et productifs, matière organique, métaux.

Ecological interpretation of the distribution,morphometry and energetics of a

population of Paracomesoma dubiumFilipjev, 1918 (Comesomatidae, Nematoda)

from Bizerte Lagoon (Tunisia)Interprétation écologique de la distribution, de la morphométrie

et des données énergétiques d’une population de Paracomesoma dubium (Comesomatidae, Nematoda)

collectée dans la lagune de Bizerte (Tunisie)

Fehmi Boufahja *, Jalila Amorri, Hamouda Beyrem, Naceur Essid, Ezzeddine Mahmoudi, Patricia Aïssa

Laboratoire de Biosurveillance de l’Environnement (LBE), Faculté des Sciences de Bizerte, Zarzouna 7021, Tunisie. * Corresponding author: [email protected]

3Mar. Life 2006 – VOL.16 : 3-13

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grab sampler (0.1 m2) and three replicates were keptfrozen for subsequent analyses in the laboratory. Chlo-rophyll a was spectrophotometrically analysed accordingto Danovaro et al. (2002) and total hydrocarbons byinfrared spectrophotometric method, as modified byGruenfeld (1973). Sediments were dried at 45°C andweight standardised for analyses. Total organic matter(TOM) was measured as weight lost after ignition at450°C for 6 hours (Fabiano, Danovaro, 1994). Grain size was evaluated by separating silt /clay fraction (S/C)(< 63 μm) and the coarse fraction (> 63 μm). Mean grainsize (Q50) was determined by using cumulative curves onthe coarser fraction, following Buchanan (1971). Formeasurement of metals (namely Zn, Cu, Fe, Mn, Ni andPb), a sediment sub-sample was digested in aqua regia (HCl-HNO3-H2O) at 95°C. Analysis was made byInductively Coupled Plasma-Atomic Emission Spectro-metry (ICP-AES) and Mass Spectrometry (ICP-MS) (Gil etal., 1999).

Meiobenthic sampling and treatment Meiobenthos was collected by SCUBA diving by using

three plexiglass hand-cores (inner diameter 3.6 cm,surface area 10 cm2), down to a depth of 20 cm. Sampleswere preserved in 4% neutralized formalin and stainedwith Rose-Bengal (0.2 g.L–1). Sediments were washedthrough 1 mm and 40 μm sieves, respectively. Thefraction remaining on the latter sieve was resuspendedand centrifuged three times with Ludox-HS40 (density

Introduction

The present study is a part of a research project inves-tigating benthic communities inhabiting the coastal zoneof Bizerte Lagoon (Tunisia) in relation to Potentially ToxicElements (PTEs). The study area (150 km2) is situated inthe North of Tunisia (9°48’- 9°56’E, 37°08’-37°14’N).Since 1950, it has suffered significant decline in itsfisheries and mussel resources, suggested to be a resultof domestic and industrial wastewater discharge fromsurrounding developments (Dellali et al., 2001).

The aim of the study was to define stress indicatorspecies and to investigate how water pollution modifiesbenthic biomass and productivity. Due to their directbenthic lifestyle, short generation times and highabundance and productivity (Schratzberger, Warwick,1998), meiobenthic nematodes are considered asefficient bioindicators of the environmental conditionsand have been increasingly used as stress indicators.However, in spite of the wide range of morphometricdiversity in nematodes, few studies have paid attentionto their ecological adaptive significance (Soetaert, Heip,1989; Ratsimbazafy et al., 1994; Tita et al., 1999; Soetaertet al., 2002).

In the current study, we investigated the body sizeattributes (total length, maximum width and weight) ofthe most abundant and frequent species, Paracomesomadubium Filipjev, 1918 (Comesomatidae), at five stationsin the Bizerte Lagoon. Morphometry was analysedagainst physical and chemical characteristics in bothwater and sediment. Energetic variables were alsomeasured to assess productivity changes withenvironmental conditions (De Bovée, Labat, 1993;Soetaert et al., 1997; Heip et al., 2001).

Material and methods

Environmental data Repository water and bottom sediments were collected

at five stations [Faroua (F), Tinja (T), Menzel Bourguiba(MB), Oued Gueiniche (OG) and Menzel Abderrahmen(MA)] (Figure 1). Water salinity (Sal), temperature (T) and dissolved oxygen (DO) were measured using amultiparameter WTW 340i probe. Nutrient content wasmeasured in the laboratory according to the methods ofMurphy and Riley (1962) for phosphates, Strickland andPearsons (1965) for nitrates and Bendschneider andRobinson (1952) for nitrites. Chlorophyll a content wasmeasured fluorimetrically (Lorenzen, Jeffrey, 1980).

Sediments samples were collected using a Van Veen

Figure 1 The study area and the five prospected sites (September 2002).Faroua (F), Oued Tinja (T), Menzel Bourguiba (MB), Oued Gueniche(OG), Menzel Abderrahmen (MA).Le secteur d’étude et les cinq sites prospectés (septembre 2002).Faroua (F), Oued Tinja (T), Menzel Bourguiba (MB), Oued Gueniche(OG), Menzel Abderrahmen (MA).

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51.31 g cm–3) as described by Heip et al. (1985). Nematodeswere collected and counted under binocular stereo-microscope WILD-M3B.

Morphometric and energetic characteristicsof Paracomesoma dubium

At least one hundred nematodes per site were ran-domly collected and mounted on slides following theformalin-ethanol-glycerol technique to prevent dehydra-tion for identification to genus using the pictorial keys ofPlatt, Warwick (1983, 1988) and Warwick et al. (1998).Species identification was usually done on the basis ofdescriptions downloaded from the web site www.vliz.be/database/nemys/ developed by nematologists at GhentUniversity (Belgium). The importance of a given specieswithin one nematode assemblage was estimated byusing the Presence Index which was obtained bymultiplying the mean general relative abundance by the frequency (Afli, Glémarec, 2000). One species,Paracomesoma dubium (Comesomatidae), had thehighest Presence Index (12.51) and was thus selected formorphometric study and calculation of energetic para-meters. Five stations in Bizerte Lagoon were selectedwhere Paracomesoma dubium was strongly dominantand on the basis of levels of potential pollution recordedin September 2002. Stations at different distances fromthe main pollution source (El Fouledh metallurgy plant)were selected when Paracomesoma dubium waseudominant (relative abundance = 32-100% according toEngelmann, 1978). Station MB is located offshore of theEl Foulech metallurgy plant and was considered to be themost polluted. Stations T and OG are respectively situatedat the mouth of Tinja and Gueiniche rivers and can receiveinputs from seasonal runoff.

At each station, equations of the linear regressionbetween the total nematode length (L) and the maximumwidth (W) were calculated, the sexual status beingrecorded (males, females and juveniles). In many nema-tode species, juveniles have different body proportionsthan adults (Warwick, 1984). The allometric equation y =ax + b (Ratsimbazafy et al., 1994; Tita et al., 1999), wherex is the total length, y is the maximum width, a is theslope and b is the intercept on the ordinate axis, was usedto detect any eventual adaptive variability of morpho-types at each station in relation to environmental stress.Length at each station was expressed in 21 size-classesto build a size-frequency histogram.

Biovolume (V ) in nanolitres was estimated by using theequation V = 530 L W 2 (Warwick, Price, 1979) where thetotal length (L) and the maximum width (W ) are expres-sed in mm. Wet weight (μg ww) of each specimen was

obtained by using the specific gravity of 1.13 μg. nL–1

Wieser (1960) and converted into carbon weight assuminga carbon/wet weight ratio of 0.125 (Vanaverbeke et al.,1997).

A linear regression of the log-transformed equation ofWarwick and Price (1979) log R = log a’ + b log V was usedto evaluate the energetic descriptors. R represents therespiration rate in nL O2. h–1, log a’ is the energeticintensity, V is the body volume in nL and assuming a bvalue of 0.75 at 20°C. The energetic intensity of -0.197,valid at 20°C, was extrapolated from a closely relatedcomesomatid species, Sabatieria pulchra (Warwick, Price,1979). In addition, conversion to in situ temperatures wascalculated assuming a Q10 (variation of a given metabolicvariable when temperature increases by 10°C) value of 2(Soetaert et al., 1997). Individual production was calcula-ted from individual respiration based on the equation ofSchwinghamer et al. (1986) and considering that 1 litreO2 is equivalent to 22.07 kJ (Salonen et al., 1976).

Univariate and multivariate statistical analyses

Non-parametric multiple comparisons of length werecalculated between the different stations. Comparisonswere made by using the Nemenyi and Dunn test whenthe null hypothesis (H0 = no difference at the five stations)is rejected by the Kruskal-Wallis test in order to detectsignificant differences in these two parameters betweenstations.

Slopes of the length/width regression equations werecompared by Student’s t-test (Mayrat, 1959). Relation-ships between biotic and environmental variables wereinvestigated by using the Pearson coefficient (r) and thePrincipal Component Analysis (PCA), using StatBox 3.0software. All data were converted to approximate norma-lity using a log (x+1) transformation prior to analyses.

Results

Environmental parameters

Waters samplesWaters were characterized by high values for tempera-

ture (24.3 - 25.9°C) and salinity (39.2 - 40.1 PSU). Dissolvedoxygen varied between hypoxic (4.1 mg.L–1) and normoxic(7.8 mg.L–1) levels. pH and nitrites did not vary as much.Nitrate concentrations varied 4.65-folds and phosphatesvaried 170 -folds and the highest values were alwaysobserved for water samples collected from the north-eastern sites (MA and OG) of the study area (Table I).

Paracomesoma dubium from Bizerte LagoonParacomesoma dubium dans la lagune de Bizerte

FEHMI BOUFAHJA, JALILA AMORRI, HAMOUDA BEYREM, NACEUR ESSID, EZZEDDINE MAHMOUDI, PATRICIA AÏSSA

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Chlorophyll a in waters varied 6.5-folds and maxima wererecorded at sites MA, F, OG and T. Suspended mattervaried 4.4-folds and the greatest loads were found at sitesT and MB.

Sediment samplesMost heavy metals, except Ni, had high spatial varia-

bility and maximum concentrations, as expected (Figure2A) were always recorded in sediments from site MB,located off the El Fouledh metallurgy plant. Sedimentswere muddy at the south-western coastal sites (F, T andMB) with a proportion of silt /clay usually greater than80% (Figure 2B). The sediment of the last two stations(OG and MA) was mainly composed of fine clay sand.Organic and hydrocarbon contents had the highest valuesat sites OG and MA (Figures 2B and 2C) and maxima inclay sediments (Stations F, MB and T), where the organicloads ranged from 17.07 to 22.14% and hydrocarbonconcentrations fluctuated between 0.133 and 0.580mg.g–1. The lowest concentration of chlorophyll a (Figure2B) was recorded in sediments collected at site MB (1.78μg.g–1), whereas the highest value was recorded atstation OG (8.01 μg.g–1). Stations F, T, MB were characte-rized by muddy sediments whereas stations OG and MA

Figure 2 Parameters measured insediments from prospectedsites during September 2002.(A) Metal concentrations:nickel (Ni), zinc (Zn), copper(Cu), iron (Fe), lead (Pb),manganese (Mn).(B) Silt /clay (S/C), totalorganic matter (TOM),chlorophyll a (Chla (S)).(C) Mean grain size (Q50),hydrocarbons (Hs).Les paramètres mesurésdans les sédiments collectésdes sites prospectés enseptembre 2002. (A) Concentrations desmétaux : nickel (Ni), zinc (Zn),cuivre (Cu), fer (Fe), plomb(Pb), manganèse (Mn).(B) Fraction fine (S/C), matièreorganique totale (TOM),chlorophylle a (Chla (S)).(C) Médiane (Q50),hydrocarbures (Hs).

(A)

(B)

(C)

Met

al c

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ion

S/C

(%

), TO

M (

%)

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amet

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had coarser sediment and were considered as lesspolluted.

Morphometrics and energetics of Paracomesoma dubium

Measurements (abundance, dominance, sample size,maturity, length and width) and calculated metabolic data(weight, individual and population respiration, produc-tivity, metabolic ratio) of Paracomesoma dubium arepresented in Table II. The lowest size and the highestmetabolic ratio were obtained from individuals collectedat the most polluted station MB. The least disturbedpopulations OG and MA were characterized by maximumbiomass, respiration and production in contrast to thoseinhabiting station MB which displayed the minimumvalues. The minimum values of the metabolic indices, i.e.metabolic ratio for both juveniles and adults (Figure 3)and productivity, characterized the population at MA,although maxima was always recorded at population MB.

Maturity of the five sub-populations showed conside-rable variation in the the ratio Juveniles/Adults (0.62 < J/A< 2.3). Juveniles were dominant at station MB (2.3) and atstation F (J/A = 1.3). Adult males and females were morenumerous than juveniles at stations T, OG, MA.

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Sites Parameters F T MB OG MA

Latitude N 37° 12’ 310 37° 11’ 181 37° 08’ 348 37° 10’ 569 37° 13’ 437Longitude E 9° 48’ 067 9° 47’ 230 9° 49’ 066 9° 55’ 207 9° 51’ 457DP (m) 3.10 2.00 3.10 3.20 2.60T (°C) 25.90 25.70 25.70 24.30 24.30DO (mg.L–1) 7.80 5.40 5.30 4.60 4.10Sal (psu) 39.20 39.40 39.60 40.10 39.90pH 8.30 8.26 8.31 8.28 8.27PO4 (mg.L–1) 0.0186 0.0145 0.0023 0.2030 0.0012NO2 (mg.L–1) 0.0000 0.0011 0.0000 0.0110 0.0078NO3 (mg.L–1) 0.1362 0.2241 0.2023 0.5436 0.6341Chla (W) (mg.m–3) 15.20 11.40 3.80 15.20 24.70SM (mg.L–1) 2.20 9.70 9.20 3.80 2.80

Parameters measured in the sampled waters (Bizerte Lagoon, September 2002). Depth (DP), temperature (T),dissolved oxygen (DO), salinity (Sal), phosphates (PO4), nitrites (NO2), nitrates (NO3), chlorophyll a (Chla (W)),suspended matter (SM). Maximum and minimum are respectively indicated with bold and underlined values.Paramètres mesurés dans les eaux collectées (lagune de Bizerte, septembre 2002). Profondeur (DP),température (T), oxygène dissous (DO), salinité (Sal), phosphates (PO 4), nitrites (NO 2), nitrates (NO3),chlorophylle a (Chla (W)), matière en suspension (SM). Les maxima et les minima sont respectivement indiquéspar des valeurs en gras et soulignées.

Figure 3 Spatial variability of themetabolic ratio of juvenilesand adults of Paracomesomadubium (Bizerte Lagoon,September 2002).Variabilité spatiale du rapportmétabolique des juvéniles etdes adultes de Paracomesomadubium (lagune de Bizerte,septembre 2002).

Site F MB T OG MA

Ab (ind. 10 cm–2) 64.96 ± 61.34 22.62 ± 12.81 34.02 ± 24.83 180.27 ± 84.86 138.79 ± 43.28R.Ab (%) 73.27 39.24 44.00 33.24 35.71

n (individuals) 42 J and 32 A 28 J and 12 A 17 J and 27 A 12 J and 19 A 14 J and 16 AMIL (μm) 2128.48 ± 550.31 1639.00 ± 428.04 2533.77 ± 495.67 2130.80 ± 445.37 2410.16 ± 390.91MIWd (μm) 64.11 ± 17.25 54.35 ± 14.60 72.72 ± 19.29 54.41 ± 10.84 68.41 ± 11.84MIW (μgC. ind–1) 0.85 ± 0.61 0.45 ± 0.34 1.22 ± 0.79 0.57 ± 0.31 0.98 ± 0.45MIR ( nL O2 .h-1. ind–1) 2.90 ± 2.25 1.75 ± 1.42 3.68 ± 2.65 1.55 ± 0.98 2.35 ± 1.31MIP (10–3 J .d-1. ind–1) 0.54 ± 0.42 0.32 ± 0.26 0.69 ± 0.49 0.44 ± 0.24 0.29 ± 0.18MR (nL O2. h–1.μgC–1) 3.74 ± 0.86 4.14 ± 0.73 3.20 ± 0.57 2.88 ± 0.42 2.47 ± 0.30R (mL O2. d–1. m–2) 4.52 ± 4.26 0.95 ± 0.53 3.00 ± 2.19 6.70 ± 3.15 7.82 ± 2.44P (J .d-1.m–2) 35.07 ± 33.12 7.23 ± 4.09 23.47 ± 17.13 79.31 ± 37.33 40.24 ± 12.55B (mgC. m–2) 55.21 ± 52.13 10.17 ± 5.76 41.50 ± 30.29 102.75 ± 48.37 136.01 ± 42.41P/B (d–1) 0.013 0.015 0.012 0.016 0.006

Morphometric and energetic data of Paracomesoma dubium, dominant species within five prospectednematode assemblages (F, MB, T, OG and MA) from the coastal domain of Bizerte lagoon during September2002. Abundance (Ab); relative abundance (R.Ab) ; number of individuals used for evaluating the morphometricand energetic data of Paracomesoma dubium (n); juveniles (J); adults (A); mean individual length (MIL), meanindividual width (MIWd), mean individual weight (MIW), mean individual respiration (MIR), mean individualproduction (MIP), metabolic ratio (MR), population respiration (R), population production (P), populationbiomass (B), population productivity (P/B). Maximum and minimum are respectively indicated with bold andunderlined values.Données morphométriques et énergétiques de Paracomesoma dubium, espèce dominante au sein des cinqassemblages nématologiques prospectés (F, MB, T, OG and MA) dans le domaine côtier de la lagune de Bizerte en septembre 2002. Abondance (Ab) ; Abondance relative (R.Ab) ; nombre des individus utilisés pour l’évalua-tion des données morphométriques et énergétiques de Paracomesoma dubium (n) ; juvéniles (J) ; adultes (A) ;longueur individuelle moyenne (MIL), diamètre individuel moyen (MIWd), poids individuel moyen (MIW), respi-ration individuelle moyenne (MIR), production individuelle moyenne (MIP), rapport métabolique (MR),respiration de la population (R), production de la population (P), biomasse de la population (B), productivité dela population (P/B). Les maxima et les minima sont respectivement indiqués par des valeurs en gras etsoulignées.

Table II

Table I

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8Figure 4 Size and volume spectraexpressed as a percentage of each class of nematodes atthe five stations in BizerteLagoon. Spectres de longueur et devolume exprimés enpourcentage de chaqueclasse de nématodes à chacune des stationsprospectées dans la lagunede Bizerte.

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Size spectra at the five stations, expressed as apercentage of each size class, are shown in figure 4.Station MA and T displayed the highest size range andStation MB the lowest size range. Multiple comparisonsof size spectra were tested by Kruskal-Wallis test on the five subpopulations. The null hypothesis (H0 = nodifference of the length spectra at the 5 stations) isrejected at p < 0.000 (Table III). Station MB has a sizespectrum significantly different from all other sites andthe median size is significantly lower (Table III) with ahigh proportion of small individuals in the length class1200-1500 μm. This result means that the station effecton size spectra is highly significant and that environ-mental conditions influence body size and potentiallymaturation of adults.

The regression line between length and width ofjuveniles and adults of Paracomesoma dubium sampledfrom each one of the five stations are given in figures 5Aand 5B, respectively. Slope values showed less variationin all studied sub-populations for adults [0.0134 (MA) -0.0260 (F)] and juveniles [0.0168 (MA) -0.0235(F)] exceptfor juveniles from site T where a lower value was recorded(0.0032). However, pair-wise comparisons (Table IV)showed no significant differences (p < 0.05) for eitherjuveniles and adults. Positive and significant correlationswere noted between slopes of adults and dissolvedoxygen in waters (r = 0.97), sediment organic matter (r =0.74), Ni (r = 0.65), Cu (r = 0.60) and Fe (r = 0.60). Slopesof juveniles were positively correlated with depth (r = 0.91),

however this relation is probably casual as the depthrange is too narrow to explain such a relation.

Figure 6 and Table V show the Principal ComponentAnalysis (PCA) and relative contributions (RC) of variableson axis 1 and axis 2. Inertia of the two main componentswas 52.40% and 25.25% respectively. Axis 1 shows twogroups of variables. The first on the positive part of theaxis was composed of Zn (RC = 0.96), Fe (RC = 0.96),silt /clay (RC = 0.93), Pb (RC = 0.93), organic matter (RC =0.92), metabolic ratio (RC = 0.86), Ni (RC = 0.77) and Cu(RC = 0.69), which contrast on the negative part of theaxis with population abundance (RC = 0.86), populationbiomass (RC = 0.79), population respiration (RC = 0.77)and population production (RC = 0.69). Production wasclearly associated with chlorophyll a content in sediments(RC = 0.93), water nitrites (RC = 0.91) and water nitrates (RC= 0.88).

On axis 2, two groups of variables were identified. Thefirst on the positive side of the axis consisted of body sizedescriptors (0.74 ≤ CR ≤ 0.95), individual production (CR= 0.50), individual respiration (CR = 0.45) and mean grainsize (CR = 0.68). The second group was negatively limitedby depth (CR = 0.64). Shallower sediments (2 m) seem tocontain larger and longer organisms but this relation mayresult from higher mean grain size (1.22 mm at site T).

Finally, on axis 1, populations from sites OG and MA,notably characterized by the highest loads of chlorophylla in sediments and by the maxima of abundance,biomass, respiration and production, were separated from



Kruskal-Wallis test: H (N = 218, df = 4) = 61.22, P = 0.000

Total length F MB T OG MA

F 0.000 0.003 1.000 0.278MB 0.000 0.006 0.000T 0.007 1.000OG 0.222MA

Non-parametric multiple comparisons of total length of Paracomesoma dubium using the Nemenyi and Dunntest. Values indicate probabilities (P). Bold values designate significant differences at P < 0.05.Comparaisons non-paramètrique multiple de la longueur totale de Paracomesoma dubium en utilisant le testde Nemenyi et Dunn. Les valeurs indiquent les probabilités (P). Les valeurs en gras désignent les différencessignificatives à P < 0.05.

Table III

Juveniles Adults

F MB T OG MA

F 0.33 NS 1.54 NS 0.58 NS 0.52 NSMB 0.91 NS 0.95 NS 0.13 NS 0.16 NST 1.02 NS 0.11 NS 0.43 NS 0.19 NSOG 1.01 NS 0.34 NS 0.19 NS 0.27 NSMA 1.00 NS 0.34 NS 0.20 NS 0.00 NS

Pairwise Student t-test comparisons of the slopes characterizing Paracomesoma dubium morphotypes forjuveniles and adults. The threshold of significance for P < 0.05 being equal to 1.96. Not significant (NS).Comparaisons par le test t de Student des pentes caractérisant les morphotypes des juvéniles et des adultes deParacomesoma dubium. Le seuil de signification (P < 0.05) est égal à 1.96. Différence non significative (NS).

Table IV

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10Figure 5 Linear regression betweenParacomesoma dubium bodydimensions (total length andmaximum width), adults (A)and juveniles (B) separately. Régression linéaire entre lesdimensions corporelles(longueur totale et diamètremaximal) des juvéniles et desadultes de Paracomesomadubium.

Figure 6 Principal componentsanalysis (PCA) showing therelationships betweenParacomesoma dubiumdescriptors andenvironmental data. Speciesrelative abundance (R.Ab);Slope for juveniles (a (Jv));Slope for adults (a (Ad)).Abbreviations as figure 2 andtable I. Analyse en composantesprincipales (ACP) montrantles relations entre lesdescripteurs deParacomesoma dubium et lesdonnées environnementales.Abondance relative (R.Ab) ;pente relative aux juvéniles (a (Jv)) ; pente relative auxadultes (a (Ad)). Abréviationsidentiques à celles de lafigure 2 et du tableau I.

wid

th (µ

m)

wid

th (µ

m)

length (µm)

length (µm)

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11those inhabiting the most disturbed sediments sampledfrom sites F, T and MB.

Discussion

Low water oxygenation logically characterizes the dryperiod. Nutrient variability appears to be related to twofactors, (i) domestic sewage and (ii) river runoff. Maximumconcentrations were always observed at station MAlocated off Menzel Abderrahmen city or at station OGwhich receives inputs from Gueiniche river located on theeastern side of Bizerte lagoon which is widely open to an agricultural zone where fertilizers are constantlyapplied. These factors may provide the explanation of thehighest chlorophyll a concentrations in both waters andsediments at these stations. These measures probablyindicate benthic-pelagic coupling. In fact, it is well knownthat nutrient availability in waters may stimulate thebenthic microalgae growth.

The sediment parameters were directly influenced bytwo factors; (i) spatial variability of silt /clay and (ii) wastedischarge from the El Fouledh metallurgy plant located inthe town of Menzel Bourguiba. At most locations, exceptsite MB, concentrations of Cu, Pb and Zn in the coastaldomain of Bizerte lagoon were similar to those observedin sediments at Marennes Oléron Bay on the Atlanticcoast of France (Rzeznik-Orignac et al., 2003). Thesesediments cannot be considered as being as heavilycontaminated as those recorded in the Fal Estuary inCornwall (Somerfield et al., 1994). Correlations of metalswith organic matter in sediments were high becausemany heavy metals are generally bound to organic matterand thus to the silt /clay fraction (Bryan, Langston, 1992).

The negative correlations between sedimentary metalcontent and chlorophyll a (r between –0.98 and –0.58)could be the result of the metal effect on benthic algalgrowth. Copper is known to inhibit the development of the planktonic pennate diatom Haslea ostrearia (Joux-Arab et al., 2000) and this effect may also apply tobenthic diatoms.

The abundance of Paracomesoma dubium wasstrongly and positively related to sediment chlorophyll a.This environmental variable appeared to be strongly andnegatively dependent on the metal, organic matter andhydrocarbon content in the sediment. The same trendwas observed for biomass, respiration and productionestimated at population level. Equally, contaminatedsediments appeared to favour organisms with highermetabolic rates. These relations may be easily explainedby the trophic ethology of this species. Paracomesomadubium is an epigrowth-feeder and principally feeds on

benthic diatoms. Its food is negatively influenced bymetals (Joux-Arab et al., 2000). Thus, this study shows aclear separation of two groups of stations, the lessdisturbed OG-MA and the more disturbed F-T-MB. Theabundance of Paracomesoma dubium was also remar-kably correlated with the dissolved oxygen levels in watersamples. Probably due to its larger size (mean lengthabout 2 mm), populations of this species increased whensediments were more oxygenated. Oxygen is absorbedvia diffusion through the body surface and so body widthconstitutes the main factor influencing oxygen consump-tion for nematodes. This may explain slopes relating bodydimensions of the adults of Paracomesoma dubium tothe water oxygen content. Adult slopes are also correlatedwith metal and organic matter content in sediments. Thisresult means that adult volume increase results morefrom width than length when these organisms inhabitmuddy and contaminated sediments. For juveniles, theabsence of significant correlations between this slopeand sedimentary parameters (silt /clay, Fe, Cu, Ni, Pb andorganic matter) may be due to discontinuous growthbetween juvenile stages. The volume increase betweenmoults is based mainly on length increase compared withadults that have already achieved their length maxima.This was clearly supported by the very low of slope valuerecorded at station T.

The mean grain size was correlated with energeticparameters (production and respiration) and bodymorphometric parameters (width, length, volume andcarbon weight). Increase in body width restricts slidingmovement through the sediment pore spaces. Smallerorganisms, juveniles or adults, collected during this studyat station MB have a lower mean individual respirationrate but they also correspond to higher metabolic ratio(Figure 3) as previously stated by Gerlach et al. (1985)and Tita et al. (1999). This general scheme is suggests twodifferent and not mutually exclusive hypotheses: (1)decreasing respiration rates were caused by decrease insediment oxygen when depth increased; however thedepth range is too small to support this hypothesis; (2)the oxygen demand was positively associated with thelocomotion effort (Schwinghamer, 1981). As a result,higher body length seems to improve vertical migration(Tita et al., 2001) and consequently to stimulate moreincreased oxygen consumption.

Thus size and metabolic spectra of this population ofParacomesoma dubium demonstrate a clear negativerelationship with the increase of loads of PTEs. Body sizeand, as a consequence, metabolic rates of Paracomesomadubium were significantly affected by the environmentalquality at the stations studied. Differences were found in



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the range of size spectra, with larger adults at stations F,MA and T, where the proportion of juveniles to adults wasaffected by the heavy metal content. Individual growthalso appears to be affected, with a higher proportion ofvery small juveniles at station MB.

Acknowledgements

This research, as part of the CMCU project (09/F012Tunisia-France 2001-2002), was supported by grants fromthe Tunisian Ministry of the Scientific Research andTechnology (MSRT). We are sincerely grateful to membersof the chemistry unit of the Laboratoire de Biosur-veillance de l’Environnement (LBE) de Bizerte for theirsupport during metal analyses. We are especiallyindebted to Dr. Guglielmo Tita (Rimouski University,Québec-Canada) and Dr. Peter Herman (Centre ofEstuarine and Marine Ecology, Yerseke - Netherlands) whogave us many helpful suggestions for evaluating theenergetic data of nematodes. This paper is a contributionto the research programs of the Laboratoire de Biosur-veillance de l’Environnement (LBE) de Bizerte.

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Reçu en avril 2006 ; accepté en décembre 2006.Received April 2006; accepted December 2006.



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AbstractAbdellatif C., A. Bayed – First record of Alkmaria romijni

Horst, 1919 (Polychaeta: Ampharetidae) from theMediterranean coast (Smir Lagoon, Morocco).

Mar. Life, 16 (1-2) : 15-19.

The collection of the polychaete Alkmaria romijni Horst,1919 in the Mediterranean coastal Lagoon of Smir in theNorthwest of Morocco represents the first record of this

species for the Mediterranean Sea. The species was foundin different habitats: mud, sandy mud, fine sand

sediments and algal and seagrass meadows. This newrecord from this lagoon extends the known geographicaldistribution range of the species both in Morocco and in

the Mediterranean. It contributes to knowledge of thebiogeography of this rare species found, to date, only on

Atlantic coasts between the Baltic Sea in the North andMorocco in the South. Some data on the distribution and

auto-ecology of the species are provided.

KEY-WORDS: Alkmaria romijni, polychaetes, geographical

distribution, Mediterranean Sea.

RésuméAbdellatif C., A. Bayed – [Première signalisation

d’Alkmaria romijni Horst, 1919 (Polychaeta :Ampharetidae) en Méditerranée (lagune de Smir,

Maroc)]. Mar. Life, 16 (1-2) : 15-19.

La collecte du polychète Alkmaria romijni Horst, 1919dans la lagune de Smir sur les côtes nord-ouest du Maroc

représente la première signalisation de l’espèce enMéditerranée. L’espèce a été trouvée dans différents

types de sédiments et de substrats : vases fines, vasessableuses, sables fins envasés et tapis d’algues, et de

phanérogames. Cette nouvelle signalisation dans cettelagune élargit la répartition géographique de l’espèce

aussi bien au Maroc qu’en Méditerranée. Elle contribue àapprofondir les connaissances sur la biogéographie de

cette espèce rare, trouvée jusqu’à maintenant seulementsur les côtes atlantiques localisées entre la mer Baltique

au nord et le Maroc au sud. Quelques données sur ladistribution et l’autoécologie de l’espèce sont discutées.

MOTS CLÉS : Alkmaria romijni, polychètes, répartition

géographique, Méditerranée.

First record of Alkmaria romijni Horst, 1919(Polychaeta: Ampharetidae) from the

Mediterranean coast (Smir Lagoon, Morocco)Première signalisation d’Alkmaria romijni Horst, 1919 (Polychaeta :

Ampharetidae) en Méditerranée (lagune de Smir, Maroc)

Abdellatif Chaouti, Abdellatif Bayed

Unité de Recherche “OCEMAR”, Institut Scientifique, Université Mohammed V-Agdal, avenue Ibn Battouta, B.P. 703, Agdal, 10106 Rabat, Morocco

Corresponding author: [email protected]

15Mar. Life 2006 – VOL.16 : 15-19

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tube builder and occurs in small thick tube of mucuscovered by particles and various remnants and dug intothe sediment. These tubes extend above the sedimentsurface, where the worm feeds on settling organic matterusing its tentacles. Most of the characters commonly usedfor identification of the species such as prostomium (withtwo black eyes, three pairs of gills, two parallel hulls andeight fine tentacles), thoracic region with 16 segments(presence of thoracic setigers and uncini, thirteen thoracicuncinigers, three pairs of branchiae at least and cylindricdorsal ramus, first several neuropodia without acicularsetae, all neurosetae uncini) and abdominal region (13-19of abdominal chaeta-bearing segments, absence of analcirri) were observed using the detailed description givenby Fauvel (1927); Amoureux, Elkaïm (1972); Junoy (1987)and Hartmann-Schröder (1996).

This boreo-lusitanean species (Junoy, 1987) was knownin the Baltic Sea (Holthe, 1986), throughout the Britishislands (Gilliland, Sanderson, 2000), in the North Sea (Horst, 1919; Fauvel, 1927), in French Atlantic waters, theMarennes-Oléron Bay (Montaudouin, Sauriau, 2000) andthe Arcachon basin (Cazaux, 1982), on the North westernIberian coasts (Junoy, 1987; Junoy, Viéitez, 1990; 1992;Castellanos et al., 2003) and in intertidal areas ofsouthern and western coastal ecosystems of Portugal:the Tagus estuary (Rodrigues et al., 2006) and the ÓbidosLagoon (Carvalho et al., 2005) respectively (Figure 1).

The tentacled lagoon worm Alkmaria romijni Horst,1919 is a Polychaeta species that currently belongs to the family Ampharetidae Malmgren, 1867, subfamilyAmpharetinae Chamberlin, 1919 (Day, 1964; Hartmann-Schröder, 1971; Holthe, 1986) (for a photo of the species,see the website http://www.frammandearter.se/0/2english/pdf/Alkmaria rominji.pdf). It was previouslyclassified in the group of the Ampharetidae incertae sedisbetween Ampharetidae and Terebellidae (Fauvel, 1927).It was first described and named by Horst (1919) fromthree specimens collected in the Alkmardeer Sea(Netherlands). This description was brief and resulted inseveral systematic confusions (Amoureux, Elkaïm, 1972;Junoy, 1987). The first report of the species from Moroccowas came from three Atlantic estuaries (Amoureux,Elkaïm, 1972). These authors provided a fairly completediagnosis with some ecological and reproduction dataand analysed the previous synonymies with other speciessuch as Microsamytha ryckiana Augener, 1928 (Day,1964; Hartmann-Schröder, 1971). Subsequently, Cazaux(1982) studied its larval development in the Arcachonlagoon (France). Later, the species was again describedfrom the Spanish Atlantic estuaries and more data on itsmorphology and ecology were provided (Junoy, 1987).

In Smir lagoon, samples of the species were collectedduring a survey on macrobenthic fauna, carried outbetween May 1999 and November 2000 using 12stations with different habitat types (Chaouti, Bayed,2005). Samples were taken by a corer to a depth of30 cm and they were sieved immediately through a1 mm mesh size sieve.

The coastal lagoon of Smir (35°43’ N and 5°20’ W) islocated on the Mediterranean northwest coast of Morocco25 km from the southern shore of the Strait of Gibraltar.It has an area of about 3 km and its maximum depth isalmost 1.5 m. The bottom is dominated by muddysubstrate and few sandy zones extend as intertidal sand-banks in the vicinity of the lagoon entrance. The substrateis extensively covered by algae (Enteromorpha linza,Gracillaria verrucosa, Ulva lactuca, Ulva rigida…) andseagrass (Zostera noltii and Ruppia cirrhosa) meadows.The lagoon is linked to the sea by a narrow inlet andregularly undergoes the tidal range with a meanamplitude of 1 m. Salinity ranges between 16 and 40 PSUand water temperature varies from 12°C (Winter) to 32°C(Summer).

The collected specimens of A. romijni had a lengthvarying from 2 to 6 mm (see the following websites forfurther information: http://www.marlin.ac.uk /species/Alkmariaromijni.htm and http://www.marbef.org /data/aphia.php?p=taxdetails&id=129769#). The species is a

Figure 1 Geographical distribution of Alkmaria romijni. White circles (●) indicate sites where the species was found.Distribution géographique d’Alkmaria romijni. Les cercles blancs (●) indiquent les sites où l’espèce a été trouvée.

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17

First record of Alkmaria romijni in the MediterraneanPremière signalisation de Alkmaria romijni en Méditerranée

ABDELLATIF CHAOUTI, ABDELLATIF BAYED

Bou Regreg(Morocco) Estuary Fine sand,

Coarse sand Not recorded 1.5 – 34.9 29 – 30 at surface26 – 27 at 5 cm depth

Nephtys hombergiiGlycera convolutaHediste diversicolorStreblospio shrubsoliiMercierella enigmaticaScolelepis squamata

Amoureux ,Elkaïm (1972)

Merja Zerga(Morocco) Lagoon

Sand Muddy sand Sandy mud

6 – 12.7 5 – 3110.5 – 30.8 at surface9.4 – 23.6 at 5 cmdepth

Hediste diversicolor Heteromastus filiformisScoloplos armigerNephtys hombergiiGlycera tridactylaNephtys cirrosaCapitella capitata

Bazaïri et al.(2003)

Smir(Morocco) Lagoon

Fine silty, sandy mud, fine sand Md: <63 – 236 μmSilty particles:18.8 – 84.3% Zostera noltii andEnteromorpha linza beds

3.3 – 14.8 23.7 – 38.3 17.2 – 30.8 Hediste diversicolorStreblospio shrubsolii

Chaouti,Bayed (2005)

Tagus(Portugal) Estuary

Intertidal areaSand 74.6%Fines content 25%

2.4 Not recorded Not recorded Streblospio shrubsolii Rodrigues etal. (2006)

Óbidos(Portugal) Lagoon

Intertidal areaSand: 9 – 94%Fines content: 4 – 81%

0.72 – 6.14 Not recorded Not recorded Heteromastus filiformis Carvalho et al.(2005)

Iberian coasts(Spain) Estuary

Mud, fine mudMd: 57 – 206 μmTrask index: 1.16 – 1.27

0.7 – 5 24 – 33 7.4 – 19

Pygospio elegansStreblospio benedictiCapitella capitataHeteromastus filiformis

Junoy (1987)

Ria de Foz(Spain) Estuary Muddy

silt clay >5% Moderate to high ≥ 31.5 Not recorded

Pygospio elegansStreblospio benedictiCapitella capitataHeteromastus filiformis

Junoy, Viéitez(1990)

Arcachon bay(France) Lagoon Mud Moderate 5 – 35 Not recorded Pygospio elegans

Capitella capitata Cazaux (1982)

British coastal waters(27 sites)

Estuary andLagoon

Silty mud, clay , sandMud, sand flat, mud-finemud, mud with gravel, gravelwith muddy sand, muddysand, slate gravel on sandwith mud

Not recorded 5 – 48 Not recorded Pygospio elegansHediste diversicolor

Gilliland,Sanderson(2000)

North ofEurope

Coastal ecosystem Not available Not available

0.9 – 5<51.8 – 20/303.6 – 5.6

Not available Not available Amoureux,Elkaïm (1972)

Bou Regreg(Morocco)

Estuary

Intertidal areaSandy mud, silty mud, fine muddy sandMd: <63 μmSilty particles:02 – 87.4 %

Subtidal areaSandy mud,Heterogeneous sandy,Md: 110 – 180 μmSilty particles:3.0 – 63.1%

2.1 –11.4

2.2 – 11.2

17.3 – 36.8

21.2 – 37.3

16.7 – 17.9

17.3 – 18.3

Nephtys hombergiiDiopatra neopolitanaHediste diversicolorStreblospio dekhuyzeniCapitella capitata

Cherkaoui etal. (2003)

Table IHabitat preferences and some ecological characteristics of Alkmaria romijni.Habitats et caractéristiques écologiques d’Alkmaria romijni.

Site Ecosystem Habitat Organic Salinity Temperature Associated Referencestype matter (%) (PSU) (°C) polychaetes

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Furthermore, A. romijni was recorded from Morocco inthe Atlantic Estuaries of Sebou, Oum R’bia (Amoureux,Elkaïm, 1972), Bou Regreg (Amoureux, Elkaïm, 1972;Cherkaoui et al., 2003) and from the Atlantic Lagoon ofMerja Zerga close to the Gibraltar Strait (Bazaïri et al.,2003) (Figure 1).

In Smir Lagoon, A. romijni primarily occurred inintertidal areas (Table I) where pH varied from 8.1 to 8.8,sediment organic matter content from 3.3% to 14.8%, siltyparticle rate from 19% to 85% with rather low hydro-dynamics. The species was recorded from a wide rangeof sediment categories from silty mud to sand, but itspreferred sediment was thought to be sandy mud withthe organic matter content not exceeding 14%. Thespecies abundances ranged from 1 to 464 ind./mrecorded on unvegetated sediments and from 1 to 219individuals on algae and seagrass habitats.

Considering all of the samples collected during thisstudy, it was clear that this species preferentially lives inthe intertidal areas without high hydrodynamics (strongtidal currents and high sediment mobility) covered - ornot - by vegetation and with a wide range of salinity,temperature, silt and sand content and organic matter(Table I). According to Giangrande et al. (2000), thespecies is devoid of the teeth suited for herbivory, but has8 retractile buccal (mouth) tentacles able to stretch aheadto collect the food particles. The species is considered assurface deposit-feeder and detritivore depending on itsoccurrence at shallowest depth or on vegetal surfacerespectively.

A. romijni is a familiar species in Poecilohaline eco-systems (wide range of salinity) and is considered as atypical lagoon species (Barnes, 1994), as a brackish waterspecies (Amoureux, Elkaïm, 1972) and as mesopolyhalinelagoonal mud species (Cazaux, 1982). It is clearly tolerantof a wide range of salinity, possibly from less than 5 to 48PSU (Gilliland, Sanderson, 2000), but certainly within therange 5-35 PSU because more recordings, including thosewith greatest abundance, have been found within thelatter.

The importance of the discovery of A. romijni in theMediterranean resides in the fact that the species wasknown previously only on Atlantic coasts. The presentrecord from the Smir Lagoon significantly extends the distributional range of the species both along theMoroccan coasts and in the Mediterranean.

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Reçu en février 2007 ; accepté en juillet 2007.Received February 2007; accepted July 2007.

First record of Alkmaria romijni in the MediterraneanPremière signalisation de Alkmaria romijni en Méditerranée

ABDELLATIF CHAOUTI, ABDELLATIF BAYED

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AbstractRomanelli M., I. Consalvo, M. Vacchi, M.G. Finoia – Diet of

Torpedo torpedo and Torpedo marmorata in a coastalarea of Central western Italy (Mediterranean Sea).

Mar. Life, 16 (1-2): 21-30.

In order to study the diet of Torpedo torpedo and T. marmorata samples were regularly taken for one yearfrom the landings of some commercial trawlers based at

Fiumicino, near the River Tiber’s outflow (Tyrrhenian Sea).A total of approximately 1,700 torpedoes were recordedduring 67 daily inspections, and we found that landingsof two species were uncorrelated. Landings of commontorpedoes were high in Autumn-Winter, with more than

85% of total individuals recorded at this time. In the laboratory, 534 T. torpedo and 367 T. marmorata

individuals were measured, weighed, sexed andexamined for their stomach content. Prey obtained from

240 common and 92 marbled torpedoes showed thatboth species are piscivorous, but there is little overlap

in their diets since they target different fishes. In Autumn-Winter common torpedoes mainly fed on Solea solea

juveniles and on several other littoral fishes duringwarmer months, whilst marbled torpedoes always

focused on prey from somewhat deeper areas of thecontinental shelf, such as gobies as well as sparids and

clupeids; thus our data confirmed that the two examinedspecies live at different depths.

Our data showed that larger common torpedoes hadeaten heavier prey but a partly different pattern was seen

among T. marmorata specimens.

KEY-WORDS: diet, torpedoes, Italian, Tyrrhenian, Selachians.

RésuméRomanelli M., I. Consalvo, M. Vacchi, M.G. Finoia – [Régime

alimentaire de Torpedo torpedo et Torpedo marmorata dansle secteur central des côtes occidentales italiennes (mer

Méditerranée)]. Mar. Life, 16 (1-2) : 21-30.

Afin d’étudier le régime alimentaire de Torpedo torpedo et deT. marmorata, nous avons prélevé régulièrement, pendant

une année, des lots des deux espèces lors du débarquementde chalutiers au port de Fiumicino, aux environs de

l’embouchure du fleuve Tevere (mer Tyrrhénienne). Pendant67 inspections journalières nous avons enregistré environ

1700 exemplaires de torpilles, et nous avons vu que lesquantités débarquées de chaque espèce ne sont pas

corrélées. Les quantités de torpille commune sont élevées enautomne – hiver, durant cette période nous avons enregistré

plus de 85% des exemplaires prelevés pendant tout le cycled’échantillonnage. En laboratoire nous avons mesuré, pesé etexaminé le contenu stomacal de 534 exemplaires de Torpedo

torpedo et de 367 exemplaires de Torpedo marmorata. Lesproies retrouvées dans les estomacs de 240 torpilles

communes et de 92 torpilles marbrées montrent que les deuxespèces sont piscivores, mais il y a peu de superposition des

deux régimes parce qu’elles mangent différents poissons. Ona noté, en particulier, que les torpilles communes mangent

surtout des juvéniles de Solea solea pendant l’hiver etd’autres poissons littoraux durant les mois les plus chauds,

tandis que les torpilles marbrées se nourrissent detéléostéens vivant dans des zones un peu plus profondes

comme des gobies, des sparidés et des clupéidés ; cesdonnées confirment que les deux espèces vivent dans des

secteurs bathymétriques différents. Nos données ont mis enévidence que les torpilles communes les plus jeunes

mangent des proies plus petites, mais ce phénomène ne sevérifie pas avec les torpilles marbrées.

MOTS CLÉS : torpille, nourriture, mer Tyrrhénienne, Sélaciens, Italie.

Diet of Torpedo torpedo and Torpedo marmorata in a coastal area of Central

Western Italy (Mediterranean Sea)Régime alimentaire de Torpedo torpedo et Torpedo marmorata dans

le secteur central des côtes occidentales italiennes (mer Méditerranée)

Michele Romanelli, Ivan Consalvo, Marino Vacchi, Maria Grazia Finoia

Icram - Via di Casalotti, 300 - 00166 Rome (Italy)Corresponding author: [email protected]

21Mar. Life 2006 – VOL.16 : 21-30

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22

grounds are much deeper (220 -550 m), the targetedspecies mainly being epibathyal crustaceans.

As preliminary interviews with fishermen had proveddifficult and reports were often vague (partly becauseeach boat had usually performed 3-6 hauls, landingoperations were fast and involved several trawlers at thesame time), we assumed that all landed T. torpedo andT. marmorata individuals came from 40-130 m grounds,in agreement with the above-mentioned operationalpattern of trawlers and previous reports on the distribu-tion of the two species along the Italian coast (Tortonese,1956; Bini, 1967; Fischer et al., 1987).

A total of 67 distinct inspections of daily landings wereperformed during the entire study. The presence of T.torpedo and T. marmorata individuals were respectivelyrecorded in landings from 41 and 55 out of the total dailyinspections carried out at Fiumicino harbour.

In the laboratory all torpedoes were thawed, sexed andtheir total lengths, full and eviscerated weights respec-tively taken to the nearest millimetre and gram. Both thestomach and its content were weighed, and the latter wasstored in 70% ethanol for further analysis.

All prey were fishes and they were identified at family/species level (Tortonese, 1970, 1975; Fischer et al., 1987;Aboussouan, 1994). When otoliths were the only remainsof preyed fishes they were coupled and recorded asunidentified teleosts; only in a few cases were otolithswere recognised at family level (Härkönen, 1986). In orderto reduce the problem of prey ingested in the fishing net,

Introduction

Although data on the populations of MediterraneanSelachians are still scarce, several studies performed inrecent years show that the abundance of most specieshas sharply decreased over past decades (Bertrand et al.,2000; Hemida et al., 2000; Vacchi, Notarbartolo di Sciara,2000; Soldo, 2003). This being so, monitoring of catchesfrom commercial and/or recreational fisheries and studieson sensitive facets of the biology of local populations(e.g.: growth and fecundity at age) are useful to enableus to understand which populations are more severelydepleted, when more complete demographic data are notavailable. Similarly, information on diets may help tosingle out species whose feeding habits are presumablymore affected by the biomass losses and alterations ofinterspecific relationships induced by fisheries (Green-street, Rogers, 2000) as well as other human activities.

The diets of the common torpedo, Torpedo torpedo(Lianneus, 1758), and the marbled torpedo, Torpedomarmorata Risso 1810, were mainly studied along thesouthern coast of the Mediterranean Sea (Capapé, 1979;Abdel-Aziz, 1994; Froese, Pauly, 2004), showing that both species feed on fish as well as, to some extent, largecrustaceans and other invertebrates.

As analogous data are still lacking for populations ofboth species from the northern side of the basin (apartfrom those briefly reported by Minervini and Rambaldi,1985, for the common torpedo) our report makes goodthis lack and also identifies distinct seasonal patterns inthe diet of both fishes.

Materials and methods

In order to study the diet of the electric rays living in theCentral Tyrrhenian Sea T. torpedo and T. marmoratasamples were collected monthly for one year fromNovember 2000, from the daily landings of theprofessional otter trawlers based in Fiumicino, near theRiver Tiber’s outflow (Latium, Italy, Figure 1).

As a rule landings from 8-12 boats (out of the 32 localtrawlers) were inspected during each visit to the harbourbut samples were combined later and no data wererecorded on the fishing areas and effort. Local trawlersare known to operate all year-round within 50 km (mainlywithin 35 km) of the home harbour and the main shelfareas are at 40 -70 m and 90 -130 m depth, i.e. near theclosed coastal zone (EC Regulation No. 1626/94) and theshelf outer margin (La Monica, Raffi, 1996) where somehigh-valued littoral species and large aggregations ofother fishes may be respectively targeted. Offshore

Figure 1 Position of the fishing harbour of Fiumicino on the Italian coastline.Position du port de Fiumicino sur la côte occidentale de la péninsule italienne.

ITALY

Mediterraneansea

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23

intact fish (on the whole 8 individuals, 6 from stomachsof marbled torpedoes) were discarded from analysis.

Identified and unidentified food items found in thestomachs were both counted (always selecting lowestestimates for unidentified prey), measured and weighedto the nearest mm and 0.1 gram. Since prey were usuallynot heavily digested (only 4.3% of food items found in the examined T. torpedo and none of those from T.marmorata specimens were otoliths and/or naked bones)no correction were made on prey lengths and weights toallow for the different digestion state of food items as wellas the effect of the conservation liquid on them. However,when comparing by Mann-Whitney test mean sizes/weights of prey obtained from different clusters oftorpedoes the most digested food items were notconsidered.

Percentages of empty stomachs (i. e. vacuity index, Ivafter Hyslop, 1980) were recorded in distinct clusters ofTorpedo spp. individuals and discrepancies statisticallyassessed by Chi-square test (Zar, 1999).

In the analysis of data, males and females of bothtorpedoes caught in Autumn and Winter were pooled, aswell as those from Spring and Summer samples. A furtherstratification of samples was obtained by splittingtorpedoes into distinct clusters of individuals respectivelyweighing up to and more than 500 grams.

The faunistic composition of stomach contents fromdistinct Torpedo spp. clusters was compared by corres-pondence analysis while the role of each prey in the dietwas assessed by means of the following index:

Q = Wi(%) x Ni(%) (Hureau, 1970);

where:Wi(%) = Percentage of prey of the i cluster on the total weight of prey;Ni(%) = Percentage of prey of the i cluster on the total number of prey;

In order to assess whether there is any correlationbetween local landings of the two species a Sparkmanrank test (Zar, 1999) was performed on numbers ofanimals landed each day.

A total of 534 (from 228 males and 306 females) T. tor-pedo and 367 (187 females and 180 males) T. marmoratastomachs were respectively examined during ourinvestigation.

Results

A total of about 1,350 common torpedoes and 367marbled torpedoes were landed by the boats investigatedduring the entire study (Table I).

Once all daily data, either negative for both torpedoes or showing the presence of only one individual for each species, had been eliminated, the residual 58records showed that daily landings of the two specieswere uncorrelated as the parameter “r” was estimated at–0.0640 + 1.460 (95% confidence limits). T. torpedolandings peaked in Autumn-Winter (numerically formingabout 85% of those recorded during our study), whilstnumbers of T. marmorata individuals unloaded by thefishing vessels were low in Winter and comparatively highin Summer (on average 3.69 and 12.50 marbled torpedoeswere counted respectively, considering only the daysduring which these animals were seen).

Diet of torpedoes along the Western coast of ItalyRégime alimentaire des torpilles sur les côtes occidentales italiennes

MICHELE ROMANELLI, IVAN CONSALVO, MARINO VACCHI, MARIA GRAZIA FINOIA

Table INumbers of Torpedo marmorata and T. torpedo indidviduals landed and sampled at Fiumicino during the 12-month study.Nombre d’exemplaires de Torpedo mormorata et de Torpedo torpedo débarqués ou prélevés dans le port de Fiumicino pendant un cycle annueld’échantillonnage.

Median Mean Length Median Median Mean Length Median No.No. of Percentage No. Overall lenght of range of weight of length of length of length of range of weight of individuals

Season inspections days with sampled sex-ratio sampled sampled sampled sampled sampled sampled sampled sampled landed by (days) torpedoes individuals in samples males males males males females females females females scrutinized

(mm) (mm) (mm) (g) (mm) (mm) (mm) (g) boats

Torpedo torpedoAUTUMN* 17 76.5% 179 0.74 302.5 A 294.8 146-445 429.1 308.5 D,E,F 299.2 96-430 482.2 530

WINTER 19 89.5% 177 0.38 259.5 A,B,C 264.1 124-397 303.0 330.0 D,G,H 325.1 120-454 647.6 640SPRING 21 28.5% 48 1.67 326.0 B 313.2 215-400 558.4 269.5 E,G 252.6 130-351 372.0 48

SUMMER 10 70.0% 130** 1:28 303.0 C 298.2 145-408 459.4 275.5 F,H 281.6 120-477 394.8 130**Torpedo marmorata

AUTUMN* 17 88.2% 109 1.48 250.0 I 245.5 123-310 304.8 315.5 K,L 314.2 165-473 661.9 109WINTER 19 68.4% 48 1.00 250.0 J 248.1 183-294 294.1 310.0 M,N 319.0 172-497 649.6 48SPRING 21 91.5% 110 0.72 236.0 J 238.2 143-364 286.5 264.5 K,M 280.8 180-462 363.5 110

SUMMER 10 80.0% 100 0.82 233.0 I 228.6 131-320 270.2 269.0 L,N 279.6 132-553 425.0 100

*: sampling partitioned between years 2000-2001; A: U=6.528 (p<0.0001); D: U=2.814 (p<0.01); G: U=2.611 (p<0.01); J: U=5.049 (p<0.0001); M: U=2.022 (p<0.05);**: 5 torpedoes obtained from boats operating by fixed nets; B: U=3.297 (p<0.001); E: U=2.828 (p<0.005); H: U=2.635 (p<0.01); K: U=2.303 (p<0.05); N: U=4.220 (p<0.0001);

C: U=2.443 (p<0.05); F: U=2.412 (p<0.05); I: U=2.858 (p<0.005); L: U=2.134 (p<0.05);

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24A- Sampled T. marmorata individuals (females= 187;

males= 180)

0

10

20

30

40

50

80-9

9

120-

139

160-

179

200-

219

240-

259

280-

299

320-

339

360-

379

400-

419

440-

459

480-

499

520-

539

Total length (mm)

Total length (mm)

No.

indi

vidu

als

No.

indi

vidu

als

F

M

B - Sampled T. torpedo individuals (females= 305; males=226)

0

10

20

30

40

50

80-9

9

120-

139

160-

179

200-

219

240-

259

280-

299

320-

339

360-

379

400-

419

440-

459

480-

499

520-

539

F

M

Figure 2 Size composition of the Torpedo marmorata and T. torpedo samplesfrom the Fiumicino area examined during our study.Structure de la mesure des échantillons de Torpedo torpedo et deTorpedo mormorata examinés au cours de notre étude et provenantdu débarquement des chalutiers de Fiumicino.

Figure 3 Correspondence analysis based on the composition of prey found inclusters of common and marbled torpedoes weighing either up to500 g or more, caught in Autumn-Winter and Spring-Summermonths respectively (A: plot of CA column coordinates; B: histogramof eigenvalues; C-D: plot of CA row coordinates with confidenceellipsoids). In plot A the zoological taxa and unidentified fishes arelabelled C1, C2, C3 and so on, as shown on Tables IIA and IIB; clustersC7 and C15 as well as C2, C10 and C14 are closely clumped and notdiscernable. Dots show positions of 8 clusters of Torpedo spp.stomach samples taken by individuals of different species, sizes andseasons. In plots C-D ellipsoids of confidence are represented as linesdue to the availability of only two data sets, i.e. prey either from largeand small individuals or from stomach samples obtained duringdifferent seasons.Analyse de correspondances basée sur la composition des proiesretrouvées dans les groupes de T. torpedo et T. mormorata de poidsinférieur ou supérieur à 500 g capturées durant les périodesautomne-hiver ou printemps-été (A: plot of CA column coordinates;B: histogram of eigenvalues; C-D: plot of CA row coordinates withconfidence ellipsoids). Dans le graphique A les taxa zoologiques etles poissons non identifiés ont été étiquetés C1, C2, C3 et ainsi desuite, comme dans les tableaux IIA et IIB ; les groupes C7 et C15,ainsi que C2, C10 et C14 sont très proches et il n’est pas possible deles distinguer. Les points montrent les positions de huit groupes decontenus stomacaux de Torpedo spp. provenant d’espèces, de tailleet de saison différentes. Dans les graphiques C-D, les ellipsoïdes deconfiance ont été représentées par des lignes à cause de ladisponibilité de seulement deux ensembles de données, parexemple les proies provenant des grands et des petits individus ouprovenant des contenus stomacaux de différentes saisons.

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25solea, clupeids, Callionymidae spp. and the “unidentifiedfishes” which gave Q values between 151.7 and 274.3.

In the marbled torpedoes of Autumn-Winter samplesthe most important prey were gobies (Q= 685.1) andsparids (Q= 439.6). In detail, gobies and sparids made up28.3% an 13.0% of the total food items (N= 46) as well as24.2% and 33.7% of their weight. In Spring-Summer morefishes were consumed, with a major role being played byclupeids (Q= 569.9), sparids (Q= 231.5) and gobies (Q=185.7) respectively representing 28.1%, 17.7% and 12.8%of the total weight of food items. Only few prey wereidentified at the species level and they proved to be allfish of shallow and intermediate waters such as Sardinapilchardus (Wabaum), Serranus cabrilla (L.), Diplodusannularis (L.) and Pagellus erythrinus (L.), Spicara maena(L.) as well as Gobius niger (L.) (Bini, 1968a, 1968b;Tortonese, 1970, 1975).

In Autumn-Winter samples the sole found in thestomach of common torpedoes weighing more than 500grams showed a mean length of 65.7 mm (No. measuredpreys= 61) respectively while those from lighter individuals were significantly smaller, with a mean of 47.9 mm (No.measured prey = 56; normal approximation of the Mann-Whitney test, U = 5.645; p<0.0001). In the same stomachsamples the weights of the residual prey were signifi-cantly higher in the heavier torpedoes than in the smallerones (Nos. food items = 80 and 73; U= 5.016; p<0.0001),means being 4.31 and 2.68 g respectively.

Similarly, in Spring-Summer stomach samples preyweighed more when extracted from larger T. torpedospecimens, with means of 7.12 and 3.55 g (U = 7.627;p<0.0001; Nos. food items = 47 and 62) whilst the reversesituation was observed in T. marmorata specimenscaught at the same time as larger individuals hadingested smaller prey (means = 10.79 vs. 11.48 g; U =6.048; p<0.0001; total number of food items = 69)because all females either with large ovaries or develo-ping embryos in the uteri (on the whole, 7 individuals outof 15) had taken poor meals. In Autumn-Winter T.marmorata stomachs, no significant differences werefound with regard to prey weights because of the fewsamples available.

Discussion

Our study confirms that both T. torpedo and T.marmorata are mainly piscivorous species (Bini, 1967;Capapé, 1979; Minervini, Rambaldi, 1985; Abdel-Aziz,1994) since almost no invertebrate was found in stomachsamples.



Mean sizes reported in the same Table I show that forboth species larger females were caught in Autumn-Winter than in Spring-Summer, while for males eitherseasonal differences were not statistically discernable orwere minimal. In spite of such seasonal differences ofmean sizes, all samples were combined and the resultingoverall size frequencies (except for the lengths of three T. torpedo individuals that were not recorded) are shownin Figure 2. As a rule animals spread quite smoothly overa large size range but almost all T. marmorata males werecrowded into the 180-299 mm classes.

In combined samples 240 and 92 stomachs fromcommon and marbled electric rays respectively containeddistinct prey and/or discernable amounts of digestedfood. A total of 416 and 115 distinct animals wererespectively counted in the T. torpedo and T. marmoratastomach samples.

In both species teleosts made up all the prey (besideone Raja asterias (Delaroche) individual found in thestomach of a large T. torpedo male). Tables IIA-IIBprovide information on the sizes of torpedoes, vacuityindex values, nature and numbers and weights of prey.In the distinct T. marmorata clusters vacuity indexesranged from 67.3% to 82.2% (Nos. of examinedindividuals: 46 to 164) vs. values of 53.4%-55.4% recordedin the analogous T. torpedo pools (Nos. individuals: 74 to175), and in a few instances such discrepancies werestatistically significant.

Although a large fraction of prey remained unidentified,the correspondence analysis performed on these data(Figure 3) shows that compositions of food samples fromtorpedoes caught during the two distinct six-monthperiods are statistically uncorrelated and thereforedifferent. Torpedoes of both species caught at the sametime also appear to have fed on prey from differentspecies/families. In contrast, the diets of large and smallindividuals of the two torpedoes largely overlap duringeach six-month period.

In Autumn-Winter sole juveniles (identified as Soleasolea L. on the basis of time/size of presence and thehigh number of myomeres estimated on severalindividuals; Padoa, 1956; Piccinetti, Giovanardi, 1984; Paciet al., 1989) and individuals from the mixed “unidentifiedfishes” cluster were by far the most important foodsources of common torpedoes, with Q values of 2122.5and 1049.8 respectively. In the 292 T. torpedo non-emptystomachs caught during this period young sole made up44.7% and 47.3% of the prey number and weightrespectively, whilst the “unidentified fishes” were 38.7%and 27.1% of the same totals. In Spring-Summer commontorpedoes fed quite evenly on different prey such as S.

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Our data on the pattern of daily landings as well as thespecies composition of prey agree with the widespreadnotion that T. torpedo individuals mainly live in strictlylittoral waters (in the Mediterranean Sea within the 50-60 m depth contour, usually being fished on 5-25 mgrounds; Tortonese, 1956; Quignard, Capapé, 1974) andthose of T. marmorata in somewhat deeper areas.

Correspondence analysis of data depicting the faunisticcomposition of food samples shows significantdifferences when examining torpedoes caught inAutumn-Winter or in Spring-Summer. At any time littlecompetition presumably exists between the two speciessince the composition of their stomach samples differedremarkably.

Table II A, BComposition of prey found in stomachs of common and marbled torpedoes IIA weight < 500 g, IIB weight > 500 g caught in Autumn-Winter and Spring-Summer months respectively.Proies retrouvées dans les échantillons de torpilles communes ou de torpilles marbrées prélevés durant les périodes automne-hiver ou printemps-été et de poids inférieur (IIA) ou supérieur à 500 g (IIB).

T. torpedo, autumn-winter samples, males and females ≥ 500g T. torpedo, spring-summer samples, males and females ≥ 500g

Families or clusters of species No. No. Weight Families or clusters of species No. No. Weightsto. preys (g) sto. preys (g)

C1 Clupeidae 1 1 22.7 C1 Clupeidae 3 3 35.9C2 Engraulis encrasicholus (L.) 0 0 0.0 C2 Engraulis encrasicholus (L.) 0 0 0.0C3 Argentinidae 0 0 0.0 C3 Argentinidae 3 4 5.5C4 Congridae 0 0 0.0 C4 Congridae 1 1 5.7C5 Trisopterus minutus (L.) 0 0 0.0 C5 Trisopterus minutus (L.) 0 0 0.0C6 Cepola macrophthalma (L.) 1 1 0.4 C6 Cepola macrophthalma (L.) 0 0 0.0C7 Serranidae 0 0 0.0 C7 Serranidae 0 0 0.0C8 Sparidae 0 0 0.0 C8 Sparidae 1 1 1.9C9 Spicara 0 0 0.0 C9 Spicara 0 0 0.0C10 Mullus spp. 0 0 0.0 C10 Mullus spp. 0 0 0.0C11 Gobiidae 3 3 25.8 C11 Gobiidae 3 5 42.3C12 Callionymidae 4 7 2.9 C12 Callionymidae 14 19 23.7C13 Trachinidae 0 0 0.0 C13 Trachinidae 3 3 29.1C14 Ophidion barbatum L. 0 0 0.0 C14 Ophidion barbatum L. 0 0 0.0C15 Lepidotrigla cavillone (Lacepède) 0 0 0.0 C15 Lepidotrigla cavillone (Lacepède) 0 0 0.0C16 Citharus linguatula (L.) 5 6 11.5 C16 Citharus linguatula (L.) 3 4 6.5C17 Bothus podas (Delaroche) 3 3 13.8 C17 Bothus podas (Delaroche) 0 0 0.0C18 Solea solea (L.) 35 59 161.3 C18 Solea solea (L.) 12 13 48.2C19 Unidentif. fishes 40 56 127.8 C19 Unidentif. fishes 9 11 24.4

Total 136 Total 64

No. stomachs with prey = 78 (sex-ratio = 0.86) No. stomachs with prey = 46 (sex-ratio = 0.59)Vacuity indexes: (F=53.9%); (M=57.3%); (A M+F=55.4%) Vacuity indexes: (F=38.8%); (M=67.2%); (B M+F=53.5%)

T. marmorata, autumn-winter samples, males and females ≥ 500g T. marmorata, spring-summer samples, males and females ≥ 500g


C1 Clupeidae 2 2 42.1 C1 Clupeidae 9 9 146.3C2 Engraulis encrasicholus (L.) 0 0 0.0 C2 Engraulis encrasicholus (L.) 0 0 0.0C3 Argentinidae 1 1 0.8 C3 Argentinidae 2 2 17.9C4 Congridae 0 0 0.0 C4 Congridae 0 0 0.0C5 Trisopterus minutus (L.) 0 0 0.0 C5 Trisopterus minutus (L.) 0 0 0.0C6 Cepola macrophthalma (L.) 3 4 26.0 C6 Cepola macrophthalma (L.) 4 4 58.3C7 Serranidae 0 0 0.0 C7 Serranidae 2 2 37.2C8 Sparidae 1 1 8.6 C8 Sparidae 6 6 72.5C9 Spicara 0 0 0.0 C9 Spicara 4 4 63.4C10 Mullus spp. 0 0 0.0 C10 Mullus spp. 0 0 0C11 Gobiidae 7 8 65.8 C11 Gobiidae 9 10 99.7C12 Callionymidae 0 0 0.0 C12 Callionymidae 0 0 0.0C13 Trachinidae 0 0 0.0 C13 Trachinidae 3 3 9.1C14 Ophidion barbatum L. 0 0 0.0 C14 Ophidion barbatum L. 0 0 0.0C15 Lepidotrigla cavillone (Lacepède) 0 0 0.0 C15 Lepidotrigla cavillone (Lacepède) 2 2 20.4C16 Citharus linguatula (L.) 0 0 0.0 C16 Citharus linguatula (L.) 1 1 3.1C17 Bothus podas (Delaroche) 0 0 0.0 C17 Bothus podas (Delaroche) 0 0 0.0C18 Solea solea (L.) 1 1 14.5 C18 Solea solea (L.) 1 1 4.7C19 Unidentif. fishes 6 8 32.0 C19 Unidentif. fishes 5 5 29.7

Total 25 - Total 49

No. stomachs with prey: 19 (sex-ratio = 2.80) No. stomachs with prey: 42 (sex-ratio = 0.91)Vacuity indexes: (F=78.3%); (M=83.3%); (A M+F=82.2%) Vacuity indexes: (F=82.1%) ; (M=66.5%) ; (B M+F=70.1%)A, B : significantly different vacuity indexes (Chi-square > 6.758; p< 0.001, 1 d. f. )

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S. solea juveniles living in littoral areas covered eitherwith sand or sand/clay (Bini, 1968c; Cabral, 2000) are byfar the most important prey of common torpedoes inAutumn-Winter and the presence of other fishes such assome Callionymidae species, gobies and young Clupeidsin stomach samples of warmer months seems to confirmthat the examined individuals had been fished in

nearshore areas (Bini, 1968b; Tortonese, 1970, 1975;Minervini et al., 1985). As marbled torpedoes also appearto feed on coastal fishes, but few specimens found instomach samples came from strictly littoral species, thedietary shift observed between the two torpedoes underinvestigation may be due, to some extent, to the differentpreferred depth ranges, in agreement with the statement



Table II BComposition of prey found in stomachs of common and marbled torpedoes weighing either up to 500 g or more, caught in Autumn-Winter and Spring-Summer months respectively.Proies retrouvées dans les échantillons de torpilles communes ou de torpilles marbrées prélevés durant les périodes automne-hiver ou printemps-été et de poids inférieur (IIA) ou supérieur à 500 g (IIB).

T. torpedo, autumn-winter samples, males and females ≥ 500g T. torpedo, spring-summer samples, males and females ≥ 500g



Total 157 Total 59

No. stomachs with prey = 78 (sex-ratio = 0.20 ) No. stomachs with prey = 34 (sex-ratio = 1.62)Vacuity indexes: (F=51.1%); (M=63.9%); (M+F=53.8%) Vacuity indexes: (F=55.2%); (M=53.3%); (M+F=54.1%)

T. marmorata, autumn-winter samples, males and females ≥ 500g T. marmorata, spring-summer samples, males and females ≥ 500g



Total 21 Total 20

No. stomachs with prey: 16 (sex-ratio = 0.07) No. stomachs with prey: 15 (sex-ratio = 0.15)Vacuity indexes: (F=66.7%) ; (M=75.0%) ; (M+F=67.3%) Vacuity indexes, by sex: (F=67.5%) ; (M=66.7%) ; (M+F=67.4%)

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28harbour of Alexandria show (assuming that prey volumesappropriately estimate their weights) that main prey weredecapod Crustaceans, Soleidae spp., Sparidae spp.,Mullidae spp. and Clupeidae. Such discrepancies with ourdata are presumably due to the deeper distribution ofmarbled torpedoes along the Tunisian coast (down to 200m depths, Capapé 1979) as well as different localsediments since sand and sand/clay extend 8-9 kms offFiumicino (La Monica, Raffi, 1996) whilst rocks and clayprevail in most coastal areas of the Mediterranean Sea.

Vacuity indexes calculated on our T. marmorataAutumn-Winter and Spring-Summer samples were 4.0-7.0 fold those recorded by Capapé (1979) and Abdel-Aziz(1994) on a six-month or one-year basis, and suchdifferences were highly significant (p<0.001; Chi-squaretest, un-detailed data). Similarly, in our pooled samplesof common torpedoes (534 individuals examined) thevacuity index resulted to be 54.3% vs. the value of 20.1%reported by Abdel-Aziz for 177 stomachs of this species(p<0.001; Chi-square test with 1 d. f.).

Such strong discrepancies among samples fromdifferent species and distinct geographic areas arepresumably not due to water temperature and/or meansize of prey (factors influencing the duration of thedigestive process and therefore the vacuity indexes, DeSilva and Anderson, 1995) because in Autumn-Winter ourcommon torpedoes always showed lower vacuity indexesthan marbled ray, in spite of the smaller fishes preyedupon (Tables IIA, IIB) and the fairly uniform temperatureprevailing down to 100 m (Giovanardi, 1990). In ouropinion the most likely explanation of the high rate ofempty stomachs seen in our samples is that the high-opening trawling nets (estimated height: approx. 2 m.; M.Ferretti c /o CIRSPE, Rome, pers. comm.) deployed in thearea mainly catch actively swimming torpedoes whichoften have not eaten for some time, whilst the traditionalflat trawl nets (called “Mediterranean-type” nets, 0.9-1.2m high) presumably used in previous works seize moreindividuals staying on the sea floor to digest their prey.This supposition is supported, to some extent, by theobservations that marbled ray showed the highestvacuity indexes as they prey on fairly large and motilefishes and that Minervini and Rambaldi (1985) recordedsignificantly more full T. torpedo stomachs (48 out of 72vs. 156 of 344 in our samples caught during the sameperiod of the year; Chi-square = 9.991, p<0.005; Chi-square test with 1 d. f.) operating by two “rapido” beamtrawls (height: 0.6 m).

Our data show that larger T. torpedo individuals feedon bigger prey, whilst this pattern was not observed forT. marmorata because of the fewer stomach samples

by Bini (1967) that along the Italian coast T. marmorataspecimens are mainly caught at 20-100 m.

Differences recorded for the composition of stomachsamples from T. torpedo individuals caught in Autumn-Winter or in Spring-Summer reflect a true diet shift, sinceduring the former period the main prey are small S. soleajuveniles which fast grow out of the targeted size range(Paci et al., 1989; Dinis, Reis, 1995) and/or move to otherareas.

In marbled torpedoes evidence of diet change isweaker as few food samples were obtained in Autumn-Winter and these animals live over a greater depth range,thus the dietary differences observed for the spring-summer individuals may be due to seasonal changes inthe areas mainly trawled. However, the greater prevalenceof pelagic fish such as Clupeidae spp. seem to reflect amore active behaviour pattern of marbled torpedoesduring warmer months as well as the inshore migrationat this time of Sardina pilchardus (Walbaum) (Tortonese,1970), by far the most abundant species of the familyalong the Italian coast of the Tyrrhenian Sea (Giovanardi,1990).

After Hureau’s classification (1970), most prey identifiedat least at the family level were “preferred prey” for theinvestigated torpedoes as Qs either surpassed or werevery close to the threshold value of 200. Our datatherefore reflect dietary preferences of T. torpedo and T.marmorata living in the study area. Our results agree witha previous report that stomachs from 48 T. torpedoindividuals of unknown size caught, for scientificpurposes, in the same area at 12-50 m depths by meansof two “rapido” beam trawls in September-October 1982,contained only fishes and numerically the main identifiedprey were goby and sole (Minervini, Rambaldi, 1985;Minervini et al., 1985).

Although proper statistical comparisons with datasummarised in the Capapé (1979) and Abdel-Aziz (1994)reports on the diet of the two torpedoes underinvestigation are not feasible (as is true for most scientificpapers on fish diets, Cortes, 1997), both papers show thatprey remarkably differed in some locations of thesouthern Mediterranean Sea from those found in ourstomach samples.

Out of several hundreds of T. marmorata stomachsseasonally examined along the northern coast of Tunisia,Gobiidae spp., Trachurus trachurus (L.), Merlucciusmerluccius (L.), Spicara maena (L.) and Mugil sp.numerically made up 13.0% to 4.0% of the 476 countedprey whilst they either were absent or very scarce in oursamples. Similarly, Qs calculated from one table of theAbdel-Aziz study on the T. torpedo diet off the Egyptian

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29available as well as the reduction of food intake that ripeand gravid females had experienced, in agreement withMellinger’s report (1971) that females of the species do notgain weight during pregnancy.

The small size of fishes found in the T. torpedostomachs as well as comparison with the few datareported on the abundance and size composition ofcommercial species (Minervini et al., 1988) and discards(Romanelli et al., 2005) suggest that for both torpedoesthere is little competition with local trawlers for prey.Moreover, the above mentioned reports by other authorssuggest that both species may feed on a wide range oflittoral fishes, and thus the main effect of fisheries isdirect mortality induced on torpedoes.

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30Romanelli M., I. Consalvo, O. Giovanardi, 2005 -Preliminary data on the composition of discards fromcommercial trawlers based at Fiumicino (CentralTyrrhenian Sea). Biol. mar. Mediterr., 12 (1) : 580-584.

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RésuméBen Kahla-Nakbi A., H. Lachkar-Kacem, N. Elmnasser, J. Cheriaa, A. Bakhrouf – Aspects histopathologiques

associés à l’infection du loup et de la daurade par Vibrioalginolyticus. Mar. Life, 16 (1-2) : 31-36.

Dans ce travail, nous avons étudié les aspectshistopathologiques associés à une vibriose déclarée dans

un centre tunisien d’aquaculture. Le germe responsableest Vibrio alginolyticus qui a touché des loups et des

daurades dans la phase de prégrossissement. Les poissons atteints montrent des nécroses congestives

au niveau des flancs, aboutissant à des ulcères profonds. Chez les daurades, les signes cliniques sont

plus accentués, le poisson peut perdre la moitié de la partie céphalique.

Des coupes histologiques réalisées au niveau desmuscles ulcéreux, du foie, de la rate et du cœur montrent

des aspects comparables chez le loup et la daurade. Leschéma général est une nécrose cellulaire, une infiltration

lymphocytaire et une hémorragie intense.

MOTS CLÉS : Vibriose, aquaculture marine, histopathologie.

AbstractBen Kahla-Nakbi A., H. Lachkar-Kacem, N. Elmnasser,

J. Cheriaa, A. Bakhrouf – [Histopathological sightsassociated with Vibrio alginolyticus infection of sea bass

and gilt-head sea bream]. Mar. Life, 16 (1-2): 31-36.

Vibrio strains are frequently involved in epizooticoutbreaks in cultured fish in aquaculture centers, causingfish mortality and serious economic loss. In this study we

have isolated Vibrio alginolyticus that has beenresponsible for high mortality in a Tunisian aquaculture

center. The diseased fishes showed the followingsymptoms: septicemia, hemorrhaging and ulcers on the

skin surface. Our histological study showed gradualdegradation of the muscle tissue as well as necrosis,

liquefaction and digestion of the cells. Heart and livershowed cellular necrosis and lymphocyte infiltration.

KEY-WORDS: Vibrio, fish, histology.

Aspects histopathologiques associés à l’infection du loup et de la daurade

par Vibrio alginolyticusHistopathological sights associated with Vibrio alginolyticus

infection of sea bass and gilt-head sea bream

Amel Ben Kahla-Nakbi 1*, Hédia Lachkar-Kacem 2, Noura Elmnasser 1, Jihène Cheriaa 1, Amina Bakhrouf 1

1. Laboratoire Analyse et Contrôle des Polluants Chimiques et Microbiologiques de l’Environnement,Faculté de Pharmacie de Monastir, Rue Avicenne, 5000 Monastir - Tunisie

2. Laboratoire d’Histologie, Faculté de Médecine de Monastir, Rue Fattouma Bourghiba, 5000 Monastir - Tunisie

* Correspondant : [email protected]

31Mar. Life 2006 – VOL.16 : 31-36

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32identification. La confirmation de la pureté des souchesest réalisée par repiquage sur le même milieu du premierisolement.

2. Identification des germes La caractérisation des souches obtenues a été faite

selon la procédure décrite dans Bergey’s Manual ofSystematic Bacteriology (Krieg, Holt, 1984). Une microméthode standardisée, galerie Api 20E (Bio-Mérieux) aété aussi utilisée.

3. Techniques histologiques Pour caractériser les aspects histopathologiques liés à

la vibriose, des coupes histologiques ont été réalisées au niveau des organes des poissons moribonds etcomparées à celles des poissons sains.

Les organes prélevés ont été fixés dans le liquide de Bouin pendant 18 à 20 h puis déshydratés dans des bains successifs d’alcool-toluène. Les échantillonsdéshydratés ont été inclus dans la paraffine et colorésavec hématoxyline-éosine (HE), hématoxyline phloxine orange G (HPO) et trichrome de Masson.

Résultats

1. Caractérisation du germe isoléLes poissons malades ont présenté des nécroses

congestives sur les flancs, une hémorragie au niveau desorganes internes et dans la plupart des cas unexérophtalmie uni ou bilatérale (Figures 1, 2). Suite à ceslésions, les poissons effectuent des nages désordonnéesou sont isolés dans les coins et les angles morts, là où lecourant d’eau est le plus faible.

Vibrio alginolyticus a été isolé en culture pure à partirdes organes internes et des muscles ulcéreux des loupset des daurades malades. Il s’agit d’un bacille Gramnégatif, oxidase, Voges–Proskauer, lysine décarboxylasepositif et sensible au composé vibriostatique O/129.

2. Aspects histopathologiques liés à la vibriose

Les coupes histologiques sont réalisées au niveau desmuscles des flancs caractérisés par des nécroses visiblesmacroscopiquement et au niveau des organes internestels que le foie, le cœur et la rate.

2-1. Au niveau du muscleLe muscle des poissons atteints par Vibrio alginolyticus

apparaît le plus endommagé, les nécroses observées surles flancs se manifestent histologiquement par une

Introduction

Le loup (Dicentrarchus labrax) et la daurade (Sparusaurata) sont deux poissons à valeur économiqueimportante. Plusieurs pathologies menacent l’élevage de ces deux espèces, les vibrioses constituent l’une des pathologies qui causent une mortalité importante etdes pertes économiques énormes (Vera et al., 1991 ;Amaro et al., 1992 ; Bakhrouf et al., 1992 ; Balebona etal., 1998 a).

Vibrio anguillarum a été considéré longtemps commele principal agent de la vibriose. Sa répartition estmondiale et n’épargne aucune espèce de poissons(Anderson, Conroy, 1970 ; Egidius, 1987). Cependant etdurant la dernière décennie, Vibrio alginolyticus a émergéet bien que cette espèce ait été rarement incriminéecomme cause de pathologie chez les poissons (Frerichs,Roberts, 1989), elle a été isolée dans les centresd’aquaculture méditerranéens (Bakhrouf et al., 1992 ;1995 ; Balebona et al., 1998 a ; 1998 b). Cette espèce estpathogène opportuniste aussi bien pour l’homme enengendrant des intoxications alimentaires importantes,que pour les poissons.

Dans ce travail, nous avons isolé au mois de novembre2001, une souche de V. alginolyticus qui a causé unemortalité massive chez le loup et la daurade dans laphase de prégrossissement. Le germe a été caractérisébiochimiquement, et des coupes histologiques au niveaude différents organes des poissons malades ont étéréalisées pour voir l’aspect des tissus chez les deuxpoissons.

Matériel et méthodes

1. Echantillonnage et isolement des souchesLes poissons, loup (Dicentrarchus labrax L.) et daurade

(Sparus aurata L.), sont élevés dans des bassins de typerace-ways (salinité de 40 PSU, température de l’ordre de15-18°C) dans une ferme aquacole localisée sur la côtetunisienne. Les prélèvements ont été faits dans lesbassins où la pathologie a été signalée. Cinq spécimensont été examinés pour chaque prélèvement. Les poissonsmoribonds ont été choisis.

Des échantillons du foie, rate, cœur et des lésionsexternes des poissons malades sont ensemencés surmilieu Trypto caseine soja agar additionné de 1% Na Cl(qt /v) (TSA 1%) et sur milieu thiosulphate-citrate-bile-sucrose TCBS (milieu sélectif des Vibrionaceae). L’incuba-tion a été faite à 22°C pendant 24-72 h. Les milieuxmontrant une culture pure sont sélectionnés pour

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33dégradation du tissu musculaire. Nous avons noté unenécrose des fibres musculaires, caractérisée par ladésorganisation des faisceaux et par la disparition de lastriation transversale. La réponse immunitaire se traduitpar une infiltration de lymphocytes et de macrophages(Figures 3 A a, 3 A e).

2-2. Au niveau du cœurLes coupes réalisées au niveau du ventricule montrent

que le myocarde est constitué par des fibres musculairesstriées. Les cellules myocardiques saines montrent labifurcation caractéristique analogue à celles des mam-mifères. Chaque cellule renferme un noyau unique centralovalaire nucléolé et à chromatine poussiéreuse (Figure3 B b). L’action de la bactérie au niveau du cœur se mani-feste par une atteinte des fibres musculaires cardiaquesprovoquant ainsi une sarcolyse (Figure 3 B f).

2-3. Au niveau du foieLe foie est composé de cellules hépatiques de forme

polyédrique organisées en lobules occupés par une veinecentrolobulaire (Figure 3 C c). V. alginolyticus parvientà cet organe riche en cellules endothéliales et l’attaquebactérienne se manifeste par une nécrose hépatiquecaractérisée par la dégénérescence des cellules dont lesnoyaux diminuent de taille et deviennent pycnotiques(Figure 3 C g).

2-4. Au niveau de la rateLa rate, chez les poissons, constitue un organe

hématopoïétique et un support anatomique de réponseimmunitaire. Elle est riche en érythrocytes, en macro-phages, en lymphocytes et en mélanomacrophages. Cesderniers constituent un aspect particulier aux poissons.Ils apparaissent dans une coupe de rate de daurade sainecomme des colonies de cellules sombres distribuées le long du tissu hématopoïétique, entourées d’une paroiconstituée de cellules aplaties renfermant une substancesombre c’est la mélanine (Figure 3 D d). Lors de lapathologie, la paroi est rompue et les élanomacrophagesainsi que les granules pigmentés sont dispersés le longdu tissu splénique (Figure 3 D h).

Les lésions au niveau de la rate sont bien modérées parrapport au foie et au cœur, par contre nous avons notéune hypertrophie des lymphocytes et des macrophages.Ces derniers contiennent des érythrocytes phagocytés,des granules et des débris cellulaires.

Infection du loup et de la daurade par Vibrio alginolyticus.Vibrio alginolyticus infection of sea bass and gilt-head sea bream.

AMEL BEN KAHLA-NAKBI, HÉDIA LACHKAR-KACEM, NOURA ELMNASSER, JIHÈNE CHERIAA, AMINA BAKHROUF

Figure 1Daurade présentant une atteinte grave par Vibrio alginolyticus.Gilt-head sea bream presenting a serious case of Vibrioalginolyticus infection.→ : ulcères profonds au niveau du flanc / deep ulcers in the side*: xérophtalmie / xeropthalmia.

Figure 2Nécrose congestive au niveau du flanc d’un loup atteint par Vibrio alginolyticus.Congestive necrosis of the side of a sea bass infected by Vibrio alginolyticus.

005230_marine_life_16:_ 16/05/08 15:35 Page 33

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Figure 3

A : Muscle strié squelettique d’une daurade : a) saine e) maladeStriated skeletal muscle of a gilt-head sea bream: a) healthy e) diseasedColoration : Hématoxyline-phloxine-orange G / Coloration: hematoxyline-phloxine-orange GF : faisceau musculaire / muscle bundle ; V : vaisseau sanguin / blood vessel ; Fm : Faisceau musculaire nécrosé / muscle bundle with necrosis ; → : Infiltration lymphocytaire / lymphocyte infiltration

B : Myocarde d’une daurade b) saine f) malade / Myocardium of a gilt-head sea bream b) healthy f) diseasedColoration : Trichrome de Masson / Coloration: Masson TrichromeE : Erythrocytes / Erythrocytes ; C : Cellule myocardique striée / Striated myocardial cell ; Bi : Bifurcation /Bifurcation ; Cn : Cellules myocardiques nécrosées / Myocardial cells with necrosis ; → : Globules rougesagglomérés / agglomerated red corpuscles.

C : Foie d’une daurade c) saine g) malade / Liver of a gilt-head sea bream c) healthy g) diseasedColoration : Hématoxyline-eosine / Coloration: hematoxyline-eosineH : cellule hépatique nucléée / nucleated hepatic cell ; → : Lymphocytes / Lymphocytes ; HN : hépatocytesnécrosés / hepatocytes with necrosis ; ο : noyau pycnotique / pyknotic nucleus.

D : Rate d’une daurade d) saine h) malade / Spleen of a gilt-head sea bream d) healthy h) diseased.Coloration : Hématoxyline-eosine / Coloration: hematoxyline-eosineM : mélanomacrophages / melanomacrophages ; Pr : pulpe rouge / red pulp ; M* : macrophages hypertrophiés / macrophages with hypertrophia ; → : dispersion de macrophages et de mélanomacrophages /dispersion of macrophages and melanomacrophages.

005230_marine_life_16:_ 16/05/08 15:35 Page 34

35Discussion

Pendant ces dernières années, plusieurs épizootiescausées par V. alginolyticus ont été déclarées chez ladaurade Sparus aurata (Zorrilla et al., 2003 a ; Ben Kahla-Nakbi et al., 2006). Le Breton (1999), le considère commele principal pathogène bactérien décrit dans l’élevage duloup et de la daurade dans la région méditerranéenne. Il paraît possible que les mesures prophylactiques comme la vaccination contre les pathogènes bactériensV. anguillarum et Photobacterium damselae subsp.piscicida ont provoqué l’émergence d’espèces bacté-riennes opportunistes capables de causer des infectionschez les poissons (Zorrilla et al., 2003 b).

Dans ce travail, nous avons isolé V. alginolyticus enculture pure à partir des poissons malades au cours d’uneépizootie du loup et de daurade. Les études histologiquesont montré que V. alginolyticus provoque une dégrada-tion du tissu musculaire, cardiaque et hépatique, unenécrose, une liquéfaction et une digestion des cellules.Cette dégradation peut être due à l’action d’hydrolyse desproduits extracellulaires (PEC) sécrétés par la bactérie,ainsi que l’effet de la réponse de l’hôte à cette action.Balebona et al. (1998 a) ont montré que l’injection desPEC à des poissons d’élevage (Sparus aurata) provoqueune nécrose et une dégradation du tissu musculaire. Demême Lamas et al. (1994) ont comparé les changementshistopathologiques causés par V. anguillarum et ses PECchez Oncorhynchus mykiss, et ils ont démontré que lesPEC de V. anguillarum jouent un rôle important dans savirulence.

Plusieurs facteurs favorisent l’expression de la virulencede V. alginolyticus. Les manipulations de pêche et de tridans les bassins de prégrossissement sont stressantespour les poissons, ce qui affaiblit leur système immu-nitaire et les sensibilise aux agents bactériens, en parti-culier aux vibrions en survie dans l’eau. Une lésion mêmeinfime constitue une voie plausible pour l’infection par V.alginolyticus et la densité des poissons élevés dans lesbassins, ainsi que les conditions de température, salinitéet oxygène dissous favorisent la multiplication et latransmission de ce germe.

Nos constatations sur la virulence de V. alginolyticussont en accord avec les recherches faites dans les paysméditerranéens qui ont confirmé le pouvoir pathogènede cette bactérie dans les centres d’aquaculture. Il s’avèreque le climat méditerranéen tempéré favorise la surviede ce germe dans les eaux des stations d’aquaculturetout en conservant sa virulence qui s’exprime en fonctionde différents facteurs physiques, chimiques et biolo-giques. Il faut donc considérer que cette espèce est

pathogène opportuniste pour les poissons d’élevage etrechercher des stratégies de traitement et de prophylaxieadéquates pour les régions méditerranéennes.

Remerciements

Nous remercions toute l’équipe du laboratoire d’Histo-logie de la Faculté de médecine de Monastir pour leuraide considérable, ainsi que Monsieur Nakbi Hassen quinous a fait le traitement des photos.

Bibliographie

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Infection du loup et de la daurade par Vibrio alginolyticus.Vibrio alginolyticus infection of sea bass and gilt-head sea bream.

AMEL BEN KAHLA-NAKBI, HÉDIA LACHKAR-KACEM, NOURA ELMNASSER, JIHÈNE CHERIAA, AMINA BAKHROUF

005230_marine_life_16:_ 16/05/08 15:35 Page 35

36Zorrilla I., M. Chabrillón, S. Arijo, P. Díaz Rosales, E. Martínez-Manzanares, M.C. Balebona, M.A.Moriñigo, 2003 a - Bacteria recovered from diseasedcultured gilthead sea bream (Sparus aurata L.) insouthwestern Spain. Aquaculture, 218 : 11-20.

Zorrilla I., M.A. Moriñigo, D. Castro, M.C. Balebona,J.J. Borrego, 2003 b - Intraspecific characterization ofVibrio alginolyticus isolates recovered from cultured fishin Spain. J. appl. Microbiol., 95 : 106-1116.

Reçu en décembre 2004 ; accepté en février 2007.Received April 2004; accepted February 2007.

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les zones situées à proximité des points de rejets desindustries de transformation des phosphates, situées à

Jorf Lasfar, dans la région d’El Jadida et à Safi. Plus ausud, les teneurs en Cd baissent, sans toutefois atteindre

les faibles concentrations enregistrées au nord.L’enrichissement de la région sud par le Cd pourrait être

lié au phénomène d’upwelling. La répartition temporelle semble suivre le cycle de

reproduction de la moule. Les éléments analysés, mis àpart le Cd, montrent que la période hiver – printemps estaffectée par les fortes concentrations, et la période d’été

se caractérise par les concentrations les plus faibles. Pourle cadmium, les résultats montrent que l’upwelling et les

apports anthropiques influencent le cycle de sabioaccumulation. En effet, au niveau des zones

influencées par l’upwelling, les concentrations maximalessont enregistrées en été et coïncident avec la période de

résurgence des eaux profondes.

MOTS CLÉS :

contamination, littoral atlantique, métaux lourds, moule.

RésuméBenbrahim S., A. Chafik, R. Chfiri, F. Zohra Bouthir,

M. Siefeddine, A. Makaoui – Etude des facteursinfluençant la répartition géographique et temporelle de

la contamination des côtes atlantiques marocaines par lesmétaux lourds : cas du mercure, du plomb et du

cadmium. Mar. Life, 16 (1-2) : 37-47.

Le présent travail, réalisé dans le cadre d’un programmede surveillance de la qualité du milieu marin, porte sur

l’étude des facteurs influençant la contamination dulittoral atlantique marocain par les métaux lourds (Cd, Pb,

Hg), en utilisant les moules comme bioindicatrices de pollution (Mytilus galloprovincialis et Perna perna).

La répartition géographique des métaux montre que lesecteur nord du littoral atlantique marocain se caractérise

par une contamination par le plomb, qui se manifesteessentiellement au niveau de la zone de Ain Sbâa à

Casablanca, recevant des eaux usées urbaines etindustrielles de la ville et des concentrations plus élevées

en mercure, particulièrement au niveau du site de laplage Hmimou à Mohammadia, avoisinant les rejets

industriels d’une société d’électrolyse. Les secteurs ducentre et du sud révèlent une contamination par le

cadmium, qui enregistre des taux non négligeables dans

Résumé

Etude des facteurs influençant la répartitiongéographique et temporelle de la contaminationdes côtes atlantiques marocaines par les métaux

lourds : cas du mercure, du plomb et du cadmiumSurvey of the carriers influencing the geographical and temporal distribution

of contamination by heavy metals along the Atlantic Moroccan coasts: the case of mercury, lead and cadmium

Samir Benbrahim, Abdelghani Chafik, Rachid Chfiri, Fatima Zohra Bouthir, Mostafa Siefeddine, Ahmed Makaoui

Laboratoire de chimie, Institut National de Recherche Halieutique (INRH), 2 rue de Tiznit - Casablanca, Maroc. e-mail : [email protected]

37Mar. Life 2006 – VOL.16 : 37-47

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milieu marin a provoqué plusieurs cas d’accidents mortels ; c’est le cas de la catastrophe de Minamata due àdes rejets de mercure (Irukayama, 1967) et celle d’Itai-Itaidue au cadmium (Tsuchiya, 1978).

Dans ce domaine, le présent travail vise à évaluer leniveau de contamination du littoral atlantique marocainpar les métaux toxiques (cadmium, plomb et mercure) età déterminer les facteurs qui agissent sur leur répartitiongéographique et temporelle au niveau de chaque secteurdu littoral marocain. Son originalité réside, en plus de latoxicité prouvée des métaux lourds, dans le fait qu’il meten évidence les facteurs responsables de la contamina-tion et leur effet sur le cycle de bioaccumulation chezdeux espèces de moules, Mytilus galloprovincialis et Perna perna, connues comme bioindicateurs depollution, pour leur capacité d’accumulation des métaux(Amiard et al., 1980 ; Henry, Carles, 1985 ; Cossa, 1989).

Matériel et méthodes

Présentation des stationsd’échantillonnage

Le choix des stations de prélèvement est établi selonles critères suivants :1 – au niveau des zones de production conchylicole,situées loin des sources de pollution anthropique,2 – au niveau des zones urbaines et industrielles, à proximité des collecteurs de rejets liquides,

electrolysis company. The centre and south sectors also showcontamination by cadmium, with significant rates recorded inthe zones situated near the discharge from phosphatetransformation industries, situated at Jorf Lasfar, in the regionof El Jadida and in Safi. Further South, Cd rates are lower, butnot as low as those recorded in the north. The enrichment ofthis region by Cd could be connected with the phenomenonof upwelling. The temporal distribution seems to follow the reproductioncycle of the mussel. The elements analyzed, except for Cd,show that the Winter – Spring period shows the strongestconcentrations, and the Summer period lowerconcentrations. For cadmium, the results show thatupwelling and and industrial discharges influence the cycle ofbioaccumulation. In the areas influenced by upwelling, themaximum concentrations are recorded in Summer, andcoincide with the period of the deep water resurgence.

KEY-WORDS:

contamination, Atlantic Littoral, heavy metals, mussel.

Introduction

Le littoral atlantique marocain s’étend sur environ 3000 km. Il présente des diversités biologiques et desrichesses halieutiques considérables. Sa situation géogra-phique lui permet d’être parmi les cinq zones connuesdans le monde, où se manifestent des phénomènesd’upwelling (Orbi et al., 1998 ; Makaoui et al., 2005).

Ce littoral est l’objet de multiples atteintes provoquéespar les activités humaines, développées essentiellementle long des côtes du nord et du centre. Le secteur nord,de Tanger à Casablanca, regroupe les plus grandesagglomérations urbaines et concentre plus de 2 /3 desunités industrielles du pays (textile, tannerie, para-chimie, pétrochimie, agroalimentaire,…). Le secteur ducentre (Casablanca - Agadir) se caractérise par des agglo-mérations urbaines et des infrastructures industriellesimportantes, notamment les unités de transformationdes phosphates, implantées au niveau des zoneslittorales d’El Jadida (Jorf Lasfar) et de Safi. Le secteur sudd’Agadir à Dakhla, connaît un développement urbain etindustriel moins important, qui se limite surtout auniveau de la ville d’Agadir.

Ces différentes activités humaines génèrent une conta-mination non négligeable du milieu littoral, notammentpar les métaux toxiques. Ces derniers peuvent affecter laqualité du milieu et menacer son équilibre écologique,tout en mettant en péril la santé animal et humaine.L’introduction, par l’homme, de ces éléments dans le

AbstractBenbrahim S., A. Chafik, R. Chfiri, F. Zohra Bouthir, M. Siefeddine, A. Makaoui – [Survey of the carriersinfluencing the geographical and temporal distribution ofcontamination by heavy metals along the Atlantic Moroccancoasts: the case of mercury, lead and cadmium].Mar. Life, 16 (1-2): 37-47.

The present work, carried out as part of a monitoringprogram of the quality of the marine environment, is a surveyof the factors influencing the contamination of the MoroccanAtlantic coastline by heavy metals (Cd, Pb, Hg), using themussels as bioindicators of pollution (Mytilusgalloprovincialis and Perna perna). The geographicaldistribution of the metals shows that the Northern sector ofthe Atlantic Moroccan coasts is characterized by leadcontamination that occurs in the vicinity of areas receivingurban and industrial waste outflows, in particular the AinSbâa area in Casablanca, and higher concentrations inmercury, especially near the Hmimou Beach in Mohammadia,which is in the vicinity of industrial waste discharges from an

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393 – au niveau des embouchures d’estuaires,

Le nombre et le libellé de ces stations sont donnésdans le tableau I. Elles sont au nombre de 24, répartiesle long du littoral atlantique (Figure 1).

Echantillonnage et conditionnementLe matériel choisi comme indicateur de la contamina-

tion par les métaux toxiques est la moule, représentéepar deux espèces : Mytilus galloprovincialis et Pernaperna. Ces deux espèces forment des populations plusau moins denses le long des côtes marocaines et unerépartition spatiale bien définie (Id Halla, 1996). Mytilusgalloprovincialis présente une répartition atlantico-méditerranéenne, jusqu’au Sud marocain où elle cohabiteavec Perna perna. Ainsi, entre Tanger et Agadir, lesprélèvements ont porté sur Mytilus galloprovincialis etentre Agadir et Dakhla, les prélèvements ont porté surPerna perna.

L’échantillonnage est réalisé selon une fréquencesaisonnière, durant un suivi de quatre ans (2000 à 2003).Les individus de tailles moyennes (30 à 40 mm) recueillisau niveau des gisements naturels, sont débarrassés desdéchets et des organismes divers qui peuvent adhérer àleurs coquilles. Les échantillons sont épurés, pendant aumoins 24 h, dans de l’eau de mer prélevée à l’endroit oùils ont été récoltés. Ils sont ensuite décortiqués, rincés àl’eau distillée, égouttés et enfin lyophilisés.

MinéralisationLa minéralisation est réalisée selon des méthodes

validées (Auger, 1989 ; Sanjuan, Cossa, 1993). Pour le Cd et le Pb, on pèse environ 0,20 g de tissu lyophilisé et on ajoute 4 mL d’acide nitrique pour analyse. Pour lemercure, on pèse environ 0,25 g de tissu et on ajoute 45 mg d’oxyde de vanadium et 5 mL d’acide nitrique. Lesprises d’échantillons sont placées dans des bombes entéflon PFA à forte résistance, de marque Savillex, ferméeshermétiquement et laissées à la température ambiantependant au moins une heure. Elles sont ensuite placéesdans un micro-onde à digestion de marque CEMMDS.81D. Les minéralisats sont, par la suite, dilués à 50 mL par l’eau Milli-Q.

AnalysesL’analyse de Cd et Pb est réalisée à l’aide d’un

spectrophotomètre d’absorption atomique (Perkin Elmer3100), équipé d’un four à graphite (Perkin Elmer HGA600/700). Pour le Hg, le dosage est réalisé par spectro-photométrie VGA FIMS 100 (Perkin Elmer), après ajoutd’une solution réductrice de chlorure stanneux à 13 g.L–1

dans une solution d’acide chlorhydrique à 3%.

Régions Points de Situationprélèvements

Au niveau A proximité Loins des

d’embouchure des rejets sources de pollution

Tanger Malabata xLarache Embouchure Loukkos x xMehdia Embouchure Sebou xRabat Embouchure Bouregreg x

Harhoura xMohammadia Mansouria x

Oued Mellah x xPlage Hmimou x

Casablanca Ain Sbaâ xDar Bouazza x

El Jadida Sidi Abed xRelais xOuled Ghanem xDar El Hamra x

Safi Cap BeddouzaJorf Lihoudi xEssaouiria Lakdima x

Essaouira zone urbaine xAgadir Tamri x

Cap Ghir xLaâyoune Akhefnir x

Tarouma xAoufist x

Dakhla Dunfort x

Contamination des côtes atlantiques marocaines par les métaux lourdsContamination by heavy metals along the Atlantic Moroccan coasts

SAMIR BENBRAHIM, ABDELGHANI CHAFIK, RACHID CHFIRI, FATIMA ZOHRA BOUTHIR, MOSTAFA SIEFEDDINE, AHMED MAKAOUI.

Figure 1 Carte du littoral marocain.Map of the Moroccan coast.

Tableau I Situation des sites de prélèvement des moules le long du littoral atlantique marocain.Localisation of sampling sites of mussels on the Moroccan Atlantic coast.

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40

allant jusqu’à 26,80 mg/kg.ps. De même, la région de Safia enregistré des taux assez élevés, au niveau de JorfLihoudi et Essouiria Lakdima, qui sont respectivementde 4,15 et 4,13 mg /kg.ps. Les résultats révèlent égalementqu’au niveau de la frange littorale sud, les taux decontamination par le cadmium sont plus élevés que ceuxenregistrés dans le secteur nord.

Les limites de détection (L.D) sont calculées commeétant trois fois l’écart type sur la mesure du blancrapportée au poids de la prise d’essai moyenne. Elles sontexprimées comme suit (en mg /kg de poids sec) : pour lemercure, L.D = 0,024 ; pour le plomb, L.D = 0,023 ; pour lecadmium, L.D = 0,003. La fiabilité des mesures est testéepar le dosage, avec chaque série d’analyses, d’unéchantillon certifié provenant de l’Agence Internationalede l’Energie Atomique de Monaco et d’un blanc d’échan-tillon. La précision est évaluée en comparant les valeursobtenues avec les valeurs certifiées des échantillons deréférence.

Résultats

Répartition géographique des taux de contamination

L’étude de la répartition géographique de la conta-mination par le Hg, le Cd et le Pb des deux espèces demoules (Mytilus galloprovincialis et Perna perna),concerne les 24 points de prélèvement (Figure 1). Lesrésultats obtenus ont permis d’établir des statistiques sur le niveau de contamination, par le calcul des valeursmoyennes, des écarts types et des valeurs limites(Tableau II).

Les teneurs rencontrées pour le mercure dénotent uneaccumulation moyenne plus prononcée au niveau de la région du centre, entre Mohammadia et El Jadida (Figure 2). Le site qui présente la plus forte accumu-lation en Hg est celui de la plage Hmimou, situé àMohammadia (0,79 mg /kg.ps), suivi des sites du Relais(0,56 mg /kg.ps), de Dar El Hamra (0,55 mg /kg.ps) et deSidi Abed (0,50 mg / kg.ps), situés dans la région d’ElJadida. Par ailleurs, les teneurs moyennes sont plusfaibles et varient entre 0,09 et 0,36 mg /kg.ps.

Concernant le plomb, le niveau de contamination desmoules est plus important dans le secteur nord, de Tangerà Casablanca (Figure 2), où les concentrations variententre 1,92 et 9,55 mg / kg.ps. Le site de Ain Sbaâ est lepoint le plus contaminé, avec des teneurs moyennes etmaximales respectivement de 9,55 et 15,37 mg /kg.ps. Ausud, entre Agadir et Dakhla, les concentrations enregis-trent les valeurs les plus faibles, comprises entre 0,66 àTarouma (région de Laâyoune) et 1,11 à cap Ghir (régiond’Agadir).

Pour le cadmium, les concentrations moyennesenregistrées dans les moules sont les plus élevées. Ellessont de 7,45 et 8,90 mg /kg.ps, mesurées respectivementau niveau des sites de Sidi Abed et du Relai (Jorf Lasfar).Ce dernier site a enregistré des taux de contamination

Points de [Cd] moyenne [Pb] moyenne [Hg] moyenneprélèvements (écart type) (écart type) (écart type)

Min – max Min – max Min – max

Malabata 0.19 (0.14) 3.12 (1.77) 0.22 (0.06)<LD (0.45) 0.2 – 5.85 0.14 – 0.35

Embouchure Loukkos 0.27 (0.18) 2.60 (1.81) 0.19 (0.08)<LD – 0.54 0.1 – 7.15 0.06 – 0.30

Embouchure Sebou 0.68 (1.00) 1.92 (1.25) 0.17 (0.07)<LD – 3.24 0.15 – 5.5 0.07 – 0.35

Embouchure Bouregreg 0.78 (2.28) 3.35 (3.01) 0.31 (0.29)0.02 – 8.68 <LD – 11.7 0.13 – 1.20

Harhoura 0.32 (0.45) 2.51 (1.64) 0.21 (0.10)0.02 – 1.93 <LD – 7.45 0.03 – 0.45

Mansouria 0.29 (0.16) 2.35 (1.70) 0.23 (0.21)0.08 – 0.74 <LD – 6.55 <LD – 0.85

Oued Mellah 1.18 (2.32) 3.80 (1.82) 0.29 (0.16)<LD – 6.57 0.67 – 6.80 0.13 – 0.65

Plage Hmimou 1.46 (3.53) 4.04 (2.99) 0.79 (0.40)<LD – 12.60 0.09 – 11.5 0.20 – 1.55

Ain Sbaâ 0.30 (0.16) 9.55 (3.65) 0.36 (0.21)0.06 – 0.55 3.03 – 15.37 0.05 – 0.85

Dar Bouazza 0.38 (0.20) 1.72 (0.74) 0.16 (0.08)0.02 – 0.67 0.47 – 3.47 0.07 – 0.42

Sidi Abed 7.45 (5.53) 2.78 (3.28) 0.50 (0.65)1.40 - 19 0.45 – 12.14 0.10 – 2.80

Relais 8.90 (8.24) 2.40 (2.89) 0.56 (0.28)1.55 – 26.80 <LD – 10.5 0.16 – 1.10

Ouled Ghanem 1.89 (1.34) 1.15 (1.29) 0.35 (0.51)0.02 – 5.70 0.11 – 5.08 0.01 – 2.05

Dar El Hamra 2.40 (2.37) 1.16 (0.87) 0.55 (0.82)0.75 – 10.20 0.06 – 3.45 0.06 – 2.85

Cap Beddouza 1.76 (0.95) 1.60 (1.61) 0.35 (0.60)0.02 – 3.18 <LD – 6.60 0.03 – 2.30

Jorf Lihoudi 4.15 (3.35) 2.95 (2.47) 0.12 (0.06)0.14 – 9.35 0.60 – 10.55 <LD – 0.21

Essaouiria Lakdima 4.13 (2.56) 1.38 (1.33) 0.20 (0.19)0.02 – 9.10 <LD – 3.76 0.01 – 0.60

Essaouira zone urbaine 1.79 (1.20) 0.89 (0.51) 0.24 (0.40)0.65 – 5.30 <LD – 2 <LD – 1.65

Tamri 2.02 (1.11) 0.98 (0.64) 0.15 (0.14)<LD – 4.05 <LD – 2.25 <LD – 0.54

Cap Ghir 2.49 (2.63) 1.11 (0.66) 0.36 (0.67)0.65 – 10.59 0.31 – 2.40 0.07 – 2.65

Akhefnir 3.63 (2.54) 0.90 (0.76) 0.11 (0.10)0.99 – 8.73 0.04 – 2.42 <LD – 0.26

Aoufist 1.56 (1.07) 0.64 (0.32) 0.09 (0.08)0.50 – 4.48 0.09 – 1.20 <LD – 0.25

Tarouma 1.13 (0.64) 0.66 (0.38) 0.14 (0.10)0.10 – 2.12 0.10 – 1.23 <LD – 0.29

Dunfort 1.94 (0.95) 0.91 (0.58) 0.17 (0.10)0.75 – 3.50 <LD – 1.74 0.03 – 0.37

Tableau II Teneurs en métaux (mg /kg de poids sec) des moules récoltées le long du littoral atlantique (concentrations minimales, maximaleset moyennes).Content (mg/kg dry weight) in mussels sampled on the Atlanticcoast (minimum, maximum and mean concentrations).

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Figure 2 Concentrations moyennes dumercure, du plomb et ducadmium dans les moulesprélevées le long du littoralmarocain (mg /kg de poidssec).Mean concentrations ofmercury, lead and cadmium in mussels sampled along the Atlantic coast (mg/kg dryweight).

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Figure 3Variations saisonnières moyennes des teneurs métalliques en mg /kg de poids sec chez les moules prélevées le long du littoral marocain ( hiver, printemps, été, automne).Seasonal variations of the average metal content in mussels sampled along the Atlantic coast, in mg/kg dry weight ( Winter, Spring, Summer, Autumn).

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43Variations temporelles des taux de contamination

Les résultats des variations temporelles de l’accumu-lation des métaux lourds dans les échantillons des deuxespèces de moules (Mytilus galloprovincialis et Pernaperna) sont regroupés dans la figure 3. Ils correspondentaux teneurs moyennes calculées en fonction des saisonsde prélèvement (hiver, printemps, été, automne). Cesrésultats permettent de constater que :– pour le mercure et le plomb, les teneurs maximales sontenregistrées pendant la saison printanière ou parfoisl’hiver, et les teneurs minimales apparaissent pendant lasaison estivale ou en automne. La variation des concen-trations par rapport à la saison n’est pas régulière danstoutes les stations d’échantillonnage, et reste parfoisdifficile à distinguer au niveau de certains sites ou lesteneurs sont très faibles (Akhefnir, Tarouma, Aoufist,Dunfort),– pour le cadmium, les résultats ne semblent pas suivrela même évolution spatio-temporelle. Aucune corréla-tion entre la variation saisonnière et les concentrationsmaximales n’est respectée.

Discussion

Répartition géographique des taux de contamination

Mercure : Les teneurs en mercure relevées dans lessecteurs littoraux nord et sud présentent un niveau de contamination inférieur à celui du secteur central. Lesite le plus contaminé est celui de la plage Hmimou àMohammadia. La contamination de ce site serait due auxrejets liquides d’une société d’électrolyse implantée danscette région, qui utilise des cathodes en mercure pourl’obtention du chlore et de la soude (Bouthir et al., 2004).La contamination des autres sites pourrait être liéenotamment aux apports anthropiques émanant desdifférentes activités humaines de la région. Au niveau dela zone industrielle de la ville de Casablanca, nousconstatons que le taux de contamination du site d’AinSbâa reste inférieur à 0,4 mg / kg.ps, dénotant un faibleapport anthropique et une utilisation modérée de cetélément dans les unités industrielles de cette zone. Parailleurs, dans les zones éloignées des sources de pollu-tion, les concentrations enregistrées s’approchent desvaleurs naturelles (Gill, Fitzgerald, 1985).

Par comparaison avec les résultats des différentesétudes effectuées à travers le monde, le niveau decontamination par le mercure des côtes atlantiquesmarocaines reste très proche de celui des autres régions

du globe, notamment les côtes écossaises : 0,17 à 2,58mg / kg.ps (Davies, Pirie, 1980), la mer Adriatique : 0,16 à 2,36 mg / kg.ps (Strohal, Dzajo, 1971), la NouvelleZélande : 1,11 à 2,69 mg /kg.ps (Nielsen, Nathan, 1975) et laCorée : 0,45 à 2,07 mg /kg.ps (Won, 1973).

Plomb : Le niveau d’accumulation le plus élevé estenregistré dans la région nord (Tanger – Casablanca), quiconnaît la plus forte concentration urbaine et industrielledu pays. Le site le plus touché est celui de Ain Sbaâ àCasablanca, dénotant un apport important en Pb dans lemilieu récepteur. La contamination par cet élément estattribuée essentiellement aux rejets liquides urbains etindustriels, ainsi qu’à la pollution générée par la circula-tion automobile. La caractérisation des rejets a montréqu’ils ont une importante charge polluante, notammenten Pb (Benbrahim et al., 1997 ; Bouthir et al., 2004).

Mis à part le site d’Ain Sbaâ, le niveau de contaminationpar le plomb varie entre 2 et 4 mg /kg.ps et reste compa-rable à celui enregistré dans d’autres régions du monde,notamment les côtes françaises, Manche, Atlantique etMéditerranée, dont la valeur moyenne enregistrée en1993 est de 3,06 mg /kg.ps (R.N.O., 1995).

Cadmium : La distribution géographique de Cd montreque la frange littorale El Jadida - Dakhla présente unecontamination plus prononcée par rapport à la frangelittorale nord. Les stations situées à proximité des unitésde traitement des phosphates, implantées respective-ment dans les régions d’El Jadida (Jorf Lasfar) et de Safi,sont les points les plus contaminés. Des études anté-rieures (Chafik et al., 1996, 2001 ; Cheggour et al., 1999 ;Kaimoussi et al., 2001) ont montré que les effluents deces deux unités industrielles sont chargés en Cd et en Cu.En effet, le phosphate naturel contient des teneurs en Cdde l’ordre de plusieurs μg /g (Cossa, Lassus, 1989).

Les taux de Cd enregistrés au niveau des sites de larégion d’El Jadida (Jorf Lasfar et Sidi Abed) sont plusélevés que ceux de Safi (Jorf Lihoudi et EssaouiriaLakdima) à cause de la situation des points de prélève-ment par rapport à la source de contamination et desteneurs en Cd dans les phosphates naturels qui peuventvarier selon le gisement minier exploité.

Malgré l’éloignement des sources de pollution et lachute des taux de Cd, la contamination de la frangelittorale, Agadir – Dakhla, reste plus élevée que celle dusecteur nord. Ceci pourrait être lié à d’autres facteurs quicontribuent à l’enrichissement du milieu par le Cd,notamment l’upwelling qui caractérise cette zone côtièremarocaine (Orbi et al., 1998 ; Makaoui et al., 2005).

Ce phénomène a été constaté dans plusieurs régionsdu monde, influencées par l’upwelling. Mart et Nurenberg(1986), en réalisant un travail de synthèse, ont montré



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44anthropique ou naturel et les paramètres abiotiques(température, salinité …).

Ainsi, au niveau de la région El Jadida - Safi, les rejetsindustriels de transformation des phosphates représen-tent le principal facteur de la perturbation du cycled’accumulation de la moule. Les travaux de Kaimoussi etal. (2000), réalisés dans cette région confirment que leCd ne suit pas le cycle de reproduction de la moule danscette zone.

Au niveau de la région Safi - Dakhla, la forte accumu-lation est enregistrée pendant la saison d’été, quicoïncide avec la période d’upwelling, essentiellement enété au niveau de cette frange côtière. En effet, selon Orbiet al. (1998) et Makaoui et al. (2005), quatre zones sontalimentées par la résurgence côtière, dont l’activité variedans le temps et dans l’espace (Figure 4). Cette activitéest importante en été au niveau des deux zones situéesentre Safi et Laâyoune, en hiver et en été au niveau de lazone située entre Laâyoune et Dakhla, tandis qu’elle estquasi permanente au niveau de la zone située au sud deDakhla.

Ce phénomène s’accompagne également de lavariation de certains paramètres physico-chimiques,notamment la baisse de température de l’eau de mer. Eneffet, des mesures de températures côtières, réaliséespendant les saisons d’été 2001 et d’hiver 2002 (TableauIII), ont montré que les valeurs enregistrées pendant lasaison d’été, au niveau des zones 1 et 2 des résurgences(Figure 4) sont plus faibles que les températures mesu-rées pendant la saison d’hiver. Ces résultats confirmentles travaux de Makaoui et al. (2005), qui ont montré queles zones d’upwelling sont caractérisées par des tempéra-tures superficielles plus froides en été. Si la températureest un facteur qui pourrait également agir sur le cycle debioaccumulation chez la moule, son effet n’a pas étéenregistré dans le cas de Hg et de Pb.

De ce fait, et en concordance avec la littérature (Mart,Nurenberg, 1986 ; Kavun et al., 2002), la résurgence deseaux profondes pourrait provoquer une augmentationde la bioaccumulation du Cd chez la moule, suite à unenrichissement des eaux superficielles par cet élément.Selon Chong, Wang, (2001), la cinétique de bioaccumu-lation de Cd chez la moule, reste linéaire et directementproportionnelle à sa concentration dans l’eau, dans lespremiers temps de bioaccumulation.

Le traitement statistique réalisé par test ANOVA etappliqué aux résultats a confirmé la validité des variationssaisonnières enregistrées pour Hg et Pb, alors qu’iln’enregistre pas de variations significatives pour Cd(Tableau IV).

que les zones d’upwelling présentent les teneurs les plus élevées en Cd. Kavun et al. (2002), ont relevé desconcentrations plus importantes en cadmium, par rapportà d’autres cations métallique, chez la moule Mytilustrossulus, prélevée au niveau des îles de Kuril (nord-ouestde l’océan Pacifique). Ils ont lié la présence de Cd auphénomène d’upwelling.

Par comparaison avec les concentrations de cadmiumenregistrées dans les moules d’autres aires géogra-phiques (Cossa, Lassus, 1989), seuls les sites à proximitédes unités de transformation des phosphates, montrentdes valeurs dépassant les moyennes relevées ailleurs,notamment en mer de Barentz (0,6 mg / kg.ps), en merBaltique (2,7 mg / kg.ps), en Atlantique des Etats-Unis(1,80 mg / kg.ps) et dans le Pacifique (4,1 mg / kg.ps).Toutefois, les concentrations relevées au niveau de cessites restent intermédiaires entre les valeurs limites de lalittérature.

Variations temporelles des taux de contamination

L’accumulation de Hg et de Pb en fonction des périodesd’échantillonnage montre que les teneurs maximalessont enregistrées pendant la saison printanière ou parfoisl’hiver, et les teneurs minimales apparaissent pendant lasaison estivale ou en automne. Ces résultats concordentavec de nombreux travaux qui ont mis en évidencel’influence des saisons sur l’accumulation des métaux parla moule, qui induisent un maximum de bioconcentrationen hiver et au début du printemps et un minimum en été(Amiard et al., 1980 ; Bryan et al., 1980 ; Cossa, Rondeau,1985 ; Langston, Spence, 1995). Ces travaux ont montréque les processus physiologiques liés aux différentesphases du cycle de reproduction, qui inclut la gaméto-genèse et la constitution de substances de réserves,expliquent l’essentiel des variations saisonnières desconcentrations métalliques dans les tissus des mol-lusques. Pendant la gamétogenèse, les gonades sedéveloppent et constituent un piège efficace pour lesmétaux. En revanche, la période de ponte s’accompagned’une baisse de poids et d’une chute des teneursmétalliques, dont une partie est émise avec les gamètes.

Pour le cadmium, les résultats ne dénotent pas lamême évolution temporelle au niveau des différentssecteurs étudiés et ne sont pas corrélés au cycle dereproduction de la moule. Selon la littérature (Bryan, 1976 ; Laurier, 2001 ; Lawson, Mason, 1998 ; Wong,Cheung, 2001; Rainbow et al., 2004), cette exceptionpourrait être liée à plusieurs facteurs, qui peuvent agir surla bioaccumulation des métaux lourds par les mol-lusques, tels que la disponibilité de la nourriture, l’apport

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45Conclusion

L’étude de la répartition spatio-temporelle des concen-trations métalliques (Hg, Pb, Cd) chez les deux espècesde moules, Mytilus galloprovincialis et Perna perna,prélevées le long du littoral atlantique marocain, a permisd’évaluer le niveau de contamination des secteurslittoraux et de mettre en évidence les facteurs influençantl’état de salubrité de chaque secteur.

La répartition géographique a permis de déduire quele secteur nord, entre Tanger et Casablanca, présente unecontamination plus prononcée par le Pb. Les résultats ontenregistré les plus fortes teneurs au niveau de la zone deCasablanca, qui sont attribuées aux effluents émanantde la zone industrielle de Ain Sbaâ. La zone de Moham-madia présente une contamination plus importante parle mercure au niveau du site de la plage Hmimou, due auxrejets industriels d’une société d’électrolyse. Par contre,le secteur littoral allant d’El Jadida à Dakhla, dénote unecontamination plus élevée par le Cd, avec des teneurs nonnégligeables au niveau des sites proches des rejetsémanant des industries de transformation des phos-phates, implantées à El Jadida (Jorf Lasfar) et à Safi.

Le phénomène d’upwelling est un facteur qui pourraitêtre à l’origine de l’enrichissement du milieu marin par lecadmium, et qui se manifeste surtout au sud, où lessources de pollution anthropique sont presque absentes.

Si les variations temporelles de l’accumulation de Hget Pb montrent que les fortes concentrations sontenregistrées pendant la période hiver-printemps, encorrélation avec le cycle de reproduction de la moule, les variations des concentrations en Cd ne semblent pas suivre la même évolution. Les résultats enregistréspour cet élément pourraient être liées au phénomèned’upwelling et aux apports anthropiques, qui agissent surle cycle d’accumulation de cet élément chez les deuxespèces de moules.

La comparaison de nos données avec d’autres travauxréalisés dans différentes régions du globe, pour lesmêmes espèces ou des espèces voisines d’organismesbioindicateurs de pollution, montre une similitudesignificative des résultats. La contamination du littoralatlantique marocain par le Hg, le Pb et le Cd reste sansaucun dépassement significatif par rapport aux valeurslimites de la littérature.

Latitude Longitude Profondeur Température Température

(N) (W) (m) d’été 2001 d’hiver 2002(°C) (°C)

Zone 1 32,5 9,3 10 14,89 17,3631 9,87 10 15,60 18,20

Zone 2 28,5 11,43 10 15,89 17,5326 14,57 10 18,70 17,08

Zone 3 25,5 14,87 10 17,90 16,6924 15,88 10 18,80 18,24



Figure 4 Situation des zones d’upwelling de la côte atlantique marocaine.Location of upwelling zones along the Moroccan Atlantic coast.

Tableau III Températures mesurées dans les zones d’upwelling en été 2001 et en hiver 2002.Measured temperatures in the zones of upwelling in Summer 2001 and Winter 2002.

Classement par élément Hg Pb Cd

F 4,24 3,74 0,45** * NS

Tableau IV Analyse de variance (Test F, ANOVA) de l’accumulation de Hg, Pb et Cd en fonction de la variation saisonnière chez la mouleMytilus galloprovincialis et Perna perna. NS : Non Significatif ; * : Significatif (p < 0.05), ** : Hautement significatif (p < 0.01).Analysis of variance (Test F, ANOVA) of Hg, Pb and Cd accumulation,according to the seasonal variation at the mussel Mytilusgalloprovincialis and Perna perna. NS: Non Significant; **: Significant (p <0.05), **: Highly Significant (p <0.01).

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46Cossa D., J-G. Rondeau, 1985 - Seasonal, geographicaland size-induced variability in mercury content of Mytilusedulis in an estuarine environment: a reassessment ofmercury pollution level in the estuary and Gulf of St.Lawrence. Mar. Biol., 88 : 43-49.

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47Makaoui A., A. Orbi, K. Hilmi, S. Zizah, J. Larissi, M. Talbi, 2005 – L’upwelling de la côte atlantique du Maroc entre 1994 et 1998. C. r. Geoscience, 337 : 1518-1524.

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Reçu en octobre 2004 ; accepté en novembre 2006.Received October 2004; accepted November 2006.



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48I N F O R M A T I O N S

Guide d’identification des MollusquesOpisthobranches d’Atlantique et de Méditerranée.Par le Pr Nardo VicenteResponsable scientifique de l’Institut océanographique Paul RicardEditions Gap 2008

Les « limaces de mer », bien que cette appellation soitpeu engageante, sont les plus beaux des Mollusquesmarins. D’une grande variété de formes, de couleurs et d’ornementations, ces véritables bijoux de la naturepeuplent les divers milieux marins, depuis le rivagejusqu’aux limites du plateau continental.Aussi bien sur le littoral Atlantique qu’en Méditerranée, il est possible d’observer et de suivre l’évolution, etéventuellement de photographier une centaine de cesMollusques Opisthobranches, les plus connus étant lesNudibranches.Cet ouvrage décrit les principales espèces que l’on peutrencontrer en Méditerranée et en Atlantique : 78 d’entreelles sont communes aux deux façades maritimes,d’autres propres à chacune d’elles, et enfin certainesproviennent de l’Indo-Pacifique par le canal de Suez.Le comportement, le mode de vie et la distributiongéographique de ces espèces sont surprenantes carcertaines font preuve d’adaptations étonnantes dans le domaines du camouflage et de la défense vis-à-visd’un prédateur potentiel.Des modes de reproduction et de développement très variés assurent leur descendance.Les régimes alimentaires sont aussi extrêmementdiversifiés. Certaines sont végétariennes, d’autrescarnivores, et il arrive même qu’elles se dévorent entreelles. Elles se nourrissent souvent aux dépens du supportbiologique sur lequel elles vivent : algues, éponges,hydraires, etc.Cet ouvrage sera également utile aux scolaires et auxjeunes universitaires qui commencent à étudier lasystématique des animaux marins.Il aidera, par sa plaquette immergeable, à découvrir lesespèces les plus communes, notamment sur les grandstombants rocheux, particulièrement prisés desplongeurs, où se cachent les plus belles d’entre elles, ces véritables « fleurs du coralligène ».Les images vous inciteront à chausser vos palmes, àvous armer de votre appareil photographique, et à partirà la chasse aux « limaces de mer » pour rivaliser avecles excellents photographes qui ont illustré cet ouvrage.

100 ET UNE LIMACES DE MER

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Ténèbres océanes. Le triomphe de la vie dans les abysses. Par le Pr Lucien Laubier, Président du Comité de rédaction de la revue scientifique Marine Life. Bouchet-Chastel (Ecologie).

Les abysses, pour le grand public, c’est un milieu lointainet inaccessible, attirant et inquiétant à la fois, où viventnombre d’animaux monstrueux. Pour les spécialistes, lesabysses, qui débutent à 3 000 m de profondeur,occupent plus de la moitié de la surface de la planète ; il y fait froid, la pression y est très élevée et l’obscurité y serait totale, n’étaient les fugitifs éclairs debioluminescence d’origine bactérienne et animale ; la nourriture surtout y est sévèrement rationnée : elledépend de la manne provenant des couches marineséclairées (100 à 250 m environ) où des alguesunicellulaires photosynthétiques assurent une productionprimaire élevée.L’exploration des abysses a commencé au cours de laseconde moitié du 19e siècle, après que la pose dupremier câble télégraphique entre l’Irlande et TerreNeuve ait permis de développé des techniques commele relevage d’un câble perdu par quatre ou cinqkilomètres de fond. Une série d’expéditionsocéanographiques s’est consacrée à cette exploration del’océan profond, depuis la circum-navigation du navirebritannique Challenger entre 1872 et 1876, jusqu’à lacampagne de la Galathea, qui démontre en 1952 que lavie est présente dans les abysses jusqu’à plus de 10 kilomètres de profondeur.Dès qu’il le pourra, l’homme cherchera à atteindre lesabysses, à bord d’une bathysphère suspendue à lasurface, puis d’engins autonomes, les bathyscaphes etles sous-marins légers d’exploration profonde. Grâce auxnouvelles technologies, moins d’une demi-douzained’hommes parviendront jusqu’aux profondeurs ultimes(9 500 et 10 900 m, à bord des bathyscaphes Archimèdeet Trieste) ; la photographie sous-marine a contribué àrestituer la véritable posture des animaux vivants, enparticulier pour ceux qui habitent la pleine eau ; puis, lesrobots télécommandés, équipés de caméras vidéo etd’autres équipements, sont venus prendre le relais.Les améliorations des techniques de prélèvement et detri ont conduit à constater que, outre les quelquesmilliers d’espèces de grande taille connues en 1960, lesvases abyssales contiennent un nombre incroyablementélevé de minuscules espèces. On évalue leur nombre àplusieurs millions ! Ainsi, par rapport aux connaissancesactuelles (1,7 millions d’espèces, dont l’essentiel chez lesinsectes, et une réserve potentielle dans les forêtstropicales humides), un second réservoir de biodiversitéexiste également dans les abysses.

I N F O R M A T I O N S

UNE VISITE GUIDÉE DANSLES ABYSSES

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une fois qu’il y est parvenu, il cesse progressivement des’alimenter, préférant brancher son système circulatoiresur la circulation sanguine de son épouse, ce qui luipermet d’assurer sa nourriture ; n’ayant plus à nager, illaisse ses muscles dégénérer et se transforme au boutde quelques mois en un lambeau de chair ou subsisteseul le testicule indispensable pour assurer la survie del’espèce ; d’une fidélité structurelle, le mâle partage lesheurs et les malheurs de la femelle ; pas question nonplus de faire preuve de jalousie si un ou deux autresjeunes mâles viennent à leur tour se fixer sur la mêmefemelle.Le dernier chapitre présente quelques perspectivesfondées sur une analyse des tendances del’océanographie profonde et des ressources potentiellesdurant les 50 dernières années.

I N F O R M A T I O N S

Mais on a observé dès 1977 qu’il existe dans les abyssesdes peuplements diversifiés qui reposent sur unenouvelle forme de synthèse organique : chez eux, laphotosynthèse (impossible en milieu profond comptetenu de l’absence totale de lumière solaire) est remplacée par la chimiosynthèse, c’est-à-dire lamobilisation au profit de bactéries de l’énergie libéréepar l’oxydation de certains composés simples réduits,comme l’hydrogène sulfureux (H2S) et le méthane (CH4).Ces deux composés proviennent des interactions entre la terre solide et l’eau de mer. La découverte de cespeuplements exubérants, aux magnifiques couleurs,pour la plupart nouveaux pour la science, est une desdeux ou trois principales découvertes de l’océanographiebiologique des trente dernières années.Qu’ils dépendent de la photosynthèse de surface ou dela chimiosynthèse, les organismes abyssaux font preuved’une capacité d’adaptation tout à fait remarquable, quia paradoxalement longtemps servi la cause desnéolamarckistes. Ces adaptations concernentl’alimentation et la reproduction. Deux exemplesrendront plus concrète cette observation. Les épongeslittorales sont des animaux filtreurs, qui font passer l’eaude mer dans un réseau de canaux et de chambresd’épuration d’où elle ressort débarrassée de toutes lesparticules en suspension. Et bien, chez plusieurs groupesd’éponges abyssales, ce mode d’alimentation a fait placeà un régime carnivore ; certes, il n’est pas question pourune éponge de se déplacer ; en revanche, elle peutretenir à sa surface, moyennant un dispositif approprié,les petites proies qui, au hasard des courants et de leursmouvements propres, viennent parfois toucher cettesurface ; le dispositif approprié, ce sont des minusculesspicules terminés par deux têtes munies de plusieurspoints recourbées qui jouent le même rôle que lasurface d’accroche d’une fermeture en velcro. Une foisles proies fermement retenues par les spicules, il suffit àl’éponge de les envelopper progressivement de sespropres cellules et de les digérer.Une des plus belles adaptations est la reproduction decertains poissons appartenant au groupe des baudroies,mais qui vivent en pleine eau. Une des difficultés, danscette nuit éternelle, sans repères, consiste pour lespartenaires sexuels, à se rencontrer au momentfavorable. Cette quête est le lot commun de la plupartdes animaux sexués. Ces poissons ont trouvé unesolution particulièrement ingénieuse : le jeune mâle, quimesure un à deux centimètres de longueur, cherchegrâce aux signaux bioluminescents et sans doute à dessignaux biochimiques (phéromones, analogues deshormones, mais qui agissent dans le milieu extérieur)une femelle ; lorsqu’il l’a trouvée, il cherche à se fixer àson abdomen grâce à des puissantes dents en tenailles ;

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médicaments par exemple pourrait avoir des effetsdélétères importants.Dans ce domaine, comme dans tous les autres, il fautconsolider les collaborations Nord-Sud et Est-Ouest. Il convient de développer des méthodologies communeset de favoriser la mise en réseau des bases de données.Il est nécessaire aussi d’équiper tout le pourtourméditerranéen d’outils permettant de prévenir lesséismes et les tsunamis.En expérimentant ensemble de nouvelles techniques depêche on limiterait la capture des juvéniles, etpermettrait la reproduction des adultes dans de bonnesconditions. Ce serait là un moyen de préserver laressource et d’empêcher la disparition de nombreusesespèces.Comment parvenir à un équilibre entre toutes cesactivités ?En réalisant une véritable gestion intégrée des zonescôtières, car c’est la condition sine qua non pour parvenirà un développement durable en Méditerranée. Encorefaut-il que les scientifiques se rapprochent despolitiques et des décideurs, en utilisant un langagecommun.

Nardo Vicente

Organisé par l’IFREMER à Toulon,20 et 21 novembre 2007

Pendant deux jours la Méditerranée a été au cœur de l’actualité avec le Colloque international Euro-Méditerranée organisé par l’IFREMER à Toulon.

« Construire ensemble les réponses scientifiques aux défis posés par la Mer Méditerranée », c’était le titrede ce Colloque. Il a réuni plus de 200 participants, deschercheurs et des représentants des grands organismeseuro-méditerranéens couvrant les divers programmes derecherche scientifique et technologique : la DirectionGénérale des Pêches de la Commission européenne, laCommission Internationale pour l’Exploration scientifiquede la Méditerranée, l’Agence française deDéveloppement, etc.Mais la grande originalité du colloque a été de regrouperles représentants de 15 pays du pourtourméditerranéen.La manifestation s’est construite autour de quatre

ateliers :– L’impact de l’activité humaine sur l’environnementmarin– Les risques naturels géologiques– L’exploitation durable des ressources halieutiques– La gestion intégrée des zones côtièresEn préambule, un bilan de l’état actuel de la

Méditerranée a été établi.Depuis longtemps les scientifiques se penchent surl’évolution de la Mare Nostrum. Force est de constater lararéfaction de certaines ressources, le thon par exemple,l’évolution de la biodiversité et l’apparition d’espècesinvasives, la pression anthropique, les pollutionsdiverses, et les risques sismiques.Par conséquent, l’objectif majeur est de préserverl’avenir des peuples qui vivent sur les rivages de laMéditerranée, et de proposer des solutions.Ce Colloque revêtait une importance primordiale car laMéditerranée qui représente 1% de l’Océan mondialpermet de comprendre le fonctionnement de cet Océan :c’est un véritable bassin école. Dans le contexte actueldes changements planétaires, certaines régions sontplus vulnérables que d’autres, la Méditerranée est decelles-là.Tous ces aspects ont été évoqués au sein des ateliers.L’importance des pollutions en Méditerranée montrequ’il est indispensable de se pencher sur l’action denouvelles molécules dont on ne connaît pas exactementles effets sur les ressources vivantes. Ces substances sontnombreuses, et en dehors de celles qui sonthabituellement étudiées comme les métaux lourds et les pesticides ( DDT, Lindane, PCB), l’impact des

COLLOQUE EURO-MÉDITERRANÉE

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Reconduction du moratoire

Par l’arrêté n° 1140 du 17 décembre 2007, le préfet deRégion PACA interdit la pêche à l’hameçon et la chassesous-marine du mérou brun jusqu’au 31 décembre 2013.La reconduction de ce moratoire, initié par le Grouped’Etude du Mérou (GEM)*, a été soutenu par l’InstitutFrançais de Recherche pour l’Exploitation de la Mer, lesfédérations de plongée et de chasse sous-marine, ainsique les comités régionaux des pêches maritimes et desélevages marins de Méditerranée continentale.

Le premier moratoire de 5 ans sur la chasse sous-marinedu mérou brun (Epinephelus marginatus)sur les côtescontinentales françaises de Méditerranée date d’avril1993. Il a été reconduit en 1997, puis étendu, endécembre 2002, à toutes formes de pêche à l’hameçonafin de préserver les juvéniles qui commençaient às’établir sur nos côtes et les adultes qui pourraient êtreciblés par des palangriers.

Certains usagers de la mer, qui se posent volontiers enrégulateurs des excès de la nature, prétendaient que cemoratoire avait trop duré : « Les communautés marinessont déséquilibrées par la pullulation des mérous que lemoratoire a engendrée ! ». Qu’en pensent lesscientifiques ?Avec l’aide du réchauffement des eaux, les populationsde mérou se sont accrues dans les aires marinesprotégées mais également en dehors, ce qui prouve lesuccès du moratoire. Cependant, on est encore très loindes populations que certains sites seraient capablesd’accueillir compte tenu de leurs ressources en nourritureet abris.

Pour les zones non protégées, les recensementsorganisés depuis 2005 à Marseille avec un très grandnombre de plongeurs locaux sont particulièrementsignificatifs. Au cours des plongées effectuées dans lessites potentiellement favorables des archipels de Riou etdu Frioul, entre 35 et 75 mérous ont été observés. Si untel recensement avait été réalisé avant ou au tout débutdu moratoire, combien de mérous auraient été vus dansles mêmes sites ? Pas plus de 3 ou 4 sans doute. Maismême avec 100 mérous sur ce terrain très favorableparcouru par les plongeurs au cours de leursrecensements, on serait très loin d’une saturation dessites.La comparaison avec le Parc national de Port-Cros, dontla population de mérous est régulièrement suivie depuisdes décennies, apporte des preuves évidentes sur lamarge énorme entre la situation observée hors des

zones protégées et les potentialités de tels sites. En octobre 2005, près de 500 mérous ont été recenséssur un territoire plus petit qu’à Marseille. Le site bienconnu de l’îlot de La Gabinière en abrite à lui seul plusde 200 et la stabilisation de cet effectif lors des dernierscomptages suggère qu’on a atteint ici le seuil desaturation des abris disponibles. Mais, comme l’a montré une étude du GEM et commepeuvent le constater les plongeurs de La Gabinière, laprésence de ces 200 mérous n’excluent pas celle desautres poissons, quel que soit leur niveau trophique. Lesautres grands prédateurs (dentis, barracudas, chapons,murènes, etc.) sont bien là, et en abondance, ainsi quetoutes les catégories de poissons, dont, bien sûr, lesproies de ces prédateurs. Les résultats du programmeeuropéen BIOMEX, consacré à l’étude de l’efficacité decinq aires marines protégées françaises et espagnoles,montrent sans équivoque que l’abondance du mérou estcorrélée à celle des autres poissons.On peut donc affirmer que l’abondance des mérous neperturbe en rien les autres espèces, et que, si on leslaisse tranquille, leur population va croître tant qu’il yaura suffisamment de gîtes et de nourriture.Les effets bénéfiques du moratoire sont évidents : du point de vue naturaliste avec la reconstitution de lapopulation d’une espèce patrimoniale et la restaurationd’une pyramide trophique normale,du point de vue sociétal (espèce phare pour lesplongeurs sous-marins, symbole de la richesse des fondsmarins et élément moteur de l’économie de cetteactivité).Les contraintes concernent essentiellement les chasseurssous-marins, par ailleurs en grande majorité favorablesau moratoire, puisque la pêche artisanale du mérou aufilet n’est pas interdite et qu’il s’agit d’une prise trèsaccessoire pour nos pêcheurs.

Patrick Lelong, Jean-Georges Harmelin

* Le Groupe d’Etude du Mérou (GEM) est une association à but non lucratif (loi 1901), créée en 1986, et regroupant quatre catégories de membres très complémentaires : – des gestionnaires d’espaces marins protégés,des membres de la communauté scientifique (biologistes et chercheurs desuniversités françaises et étrangères, vétérinaires, responsablesd’aquariums, photographes et journalistes spécialisés), des représentants des sports sous-marins (apnéistes, pêcheurssous-marins, plongeurs biologistes et photographes), des pêcheurs professionnels.

Renseignements : www.gemlemerou.org

MÉROU BRUN (epinephelus marginatus)

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le Rhône, afin de pouvoir suivre son cheminement ausein des réseaux trophiques côtiers. Les poissons ont étérécoltées dans 9 sites différents : Agde à une profondeurde 30-50 m, Agde à 80-110 m, au large du Rhône auxprofondeurs de 30-50 m et de 80-100 m, en Corse et à Port Vendres de 80-100 m, à Marseille et Cassis à50-70 m et à La Ciotat à une profondeur de 20 m.Nos résultats ont montré que, globalement,l’alimentation de ces poissons est dominée par despolychètes (carnivores comme les Glyceridae,Polynoidae, Onuphidae, et Nephydae ; dépositivores de subsurface comme les Stemaspidae et dépositivoresde surface comme les Lumbrineridae) et divers crustacés(amphipodes, cumacés, macroures et brachyoures).Cependant, cette alimentation a varié selon les espèces,et surtout en fonction de la taille des individus.

Dans la deuxième partie, nous avons obtenu lessignatures isotopiques en δ15N et en δ13C de Mullusbarbatus et M. surmuletus. Les résultats en δ15N ontpermis de montrer des différences très significatives duniveau trophique de Mullus barbatus en fonction de lataille des individus, de la distance à l’embouchure duRhône et de la profondeur. Par contre, dans tous les siteset à toutes les profondeurs, la valeur du δ15N est restéeconstante quelle que soit la taille des individus pour M.surmuletus. Pour les deux espèces, des valeursisotopiques en δ15N significativement plus basses ontété observées dans les sites non soumis à l’influencerhodanienne. Pour le δ13C, M. barbatus a présenté defaibles différences avec la taille mais uniquement danscertains sites du golfe du Lion, tandis que M. surmuletusn’a montré aucune variation de δ13C ni en fonction de lataille ni en fonction des sites.De ce fait, on peut suggérer que la base des réseauxtrophiques n’est pas la même dans les différents sites,soumis ou non à l’influence du Rhône. De plus, lesrésultats indiquent que le Rhône n’a pas d’influence surla structuration de réseaux trophiques aboutissant à cespoissons, hormis de façon modeste pour M. barbatusjuste au débouché du fleuve. Inversement, la base desréseaux trophiques serait plutôt d’origine marine dansles différents sites et pour les deux espèces.Il apparaît donc que, pour ces espèces, les réseauxtrophiques, ainsi que leur architecture ne sont pasinfluencés par les apports rhodaniens, et que le transfertde la matière organique, via l’alimentation, estmajoritairement caractérisé par une voie « marine ».

Nardo Vicente

Thèse de DoctoratDiscipline : Sciences de l’Environnement Marinprésentée par Alicia BAUTISTA-VEGAen vue d’obtenir le grade de Docteur de l’Université de la Méditerrannée

Etude des réseaux trophiques aboutissant auxrougets méditerranéens (Mullus barbatus et M.surmuletus) par l’utilisation des isotopes stables

Soutenue le 11 juillet 2007 devant le jury composé de :C.-F. Boudouresque, ExaminateurR. Gazin, RapporteurM. Harmelin-Vivien, Directrice de thèseY. Letourneur, Directeur de thèseC. Salen-Picard, ExaminateurN. Vicente, Rapporteur

Résumé : Les études de contenus stomacaux des poissonspermettent de connaître le régime alimentaire desespèces, par lequel on peut déterminer la positiontrophique, le rôle que l’espèce joue dans l’écosystème etles relations avec les autres espèces. Les signatures enisotopes stables de l’azote et du carbone sont par ailleursde plus en plus utilisées en complément de l’approcheprécédente, en particulier pour l’étude des réseauxtrophiques dans une approche écosystémique.Les rougets (famille des Mullidae) sont des poissonsbenthiques qui habitent les fonds littoraux jusqu’aurebord du plateau continental et constituent uneressource économique majeure du littoralméditerranéen. Les objectifs généraux de cette thèseont été d’évaluer l’alimentation des rougets barbetMullus barbatus et M. surmuletus, de connaîtrel’influence des apports de Rhône sur l’architecture desréseaux trophiques aboutissant à ces poissons. Nousavons étudié comment la matière organique particulaire,base des réseaux trophiques, s’intègre aux écosystèmescôtiers soumis à l’influence du panache rhodanien etnon soumis à cette influence du Rhône. Nous avonsaussi comparé nos résultats avec ceux acquis sur lemodèle de la sole commune.Nous avons (I) analysé la matière en suspension, lessédiments, la macrofaune benthique, et les rougetsbarbets (différentes classes de tailles) en différents siteset à différentes profondeurs, (2) traité les échantillonsrécoltés par les analyses isotopiques (tissus musculairedu poisson, eau, sédiments, macrofaune), (3) analyséles contenus stomacaux des rougets, et (4) déterminéles variations de la signature isotopique (carbone etazote) de la MOP d’origine continentale apportée par

UNIVERSITÉ DE LA MÉDITERRANÉE (AIX-MARSEILLE 2)

CENTRE D’OCÉANOLOGIE DE MARSEILLE

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Figures

Les figures originales en noir et blanc (dessins au trait, graphes,cartes) sont remises prêtes à l’impression. Dessins originaux àl’encre de Chine ou fichiers électroniques (résolution 800 dpiminimum ; format EPS, PDF, TIFF, PSD, JPG) à la dimension de larevue. Pour les graphiques obtenus à partir d’Excel, fournir lefichier des données avec la figure (format XLS). Elles ne doiventpas excéder 17 x 23,5 cm ni être encadrées. Texte et chiffres nedoivent pas figurer sur les originaux. Ils seront disposés sur uncalque ou reportés sur une copie séparée. Chaque figure doitcomporter une échelle métrique.

Pour éviter que les trames des figures ne se bouchent aprèsréduction, ne pas tramer les originaux des figures. L’auteur pourraindiquer les trames qu’il souhaite sur un calque apposé sur lafigure originale, l’éditeur se chargeant de placer les trames sur lafigure après réduction de cette dernière.

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Les légendes des tableaux (numérotés en chiffres romains) etcelles des figures (numérotées en chiffres arabes), rédigées dans lalangue de l’article et traduites dans celle du résumé, sont dactylo-graphiées sur une feuille séparée, portant le nom de l’auteur.

La position souhaitée pour chaque illustration est indiquée aumoyen d’une flèche dans la marge du manuscrit.

Bibliographie

La bibliographie est placée en fin de texte, sur une nouvelle page.Elle regroupe l’ensemble des références citées dans le texte etuniquement celles-ci. Elle est présentée dans l’ordre alphabétiquedes auteurs et de manière chronologique. Le nom des revues seraabrégé d’après les règles données par la World list of scientificperiodicals.

La forme doit respecter les modèles suivants :Articles de revues :

Lenz J.P., W.O. Morgan, 1981 - A phylogenic effect of the culture ofmolluscs in the oceans. Mar. Biol., 41 : 39-48.

Ouvrages :Margalef R., 1977 - Ecologia. Omega, Barcelona, 951 pp.Cushing D.H., J.J. Walsh (eds), 1976 - The ecology of the seas.Blackwell Scientific Publications, Oxford, 467 pp.

Chapitres d’ouvrage :Parsons T.R., 1976 - The structure of life in the sea. In : The ecologyof the seas. D.H. Cushing, J.J. Walsh (eds), Blackwell ScientificPublications, Oxford, pp : 81-97.Cobb J.L.S., M.S. Laverack, 1967 - Neuromoscular systems inechinoderms. In : Echinoderm biology. N. Millott (ed.), Proceedingsof a symposium, 25-26 May 1966, at London, England, AcademicPress, pp : 25-51.

Épreuves et tirés à part

Après acceptation, la maquette de l’article est envoyée à l’auteurqui doit retourner l’ensemble après correction, sous huitaine. A cestade, seules les corrections d’ordre typographique sont acceptées.

Pour chaque article, cinquante tirés à part sont fournis gratuite-ment. Les commandes supplémentaires, facturées, sont formuléesau moment du retour des épreuves corrigées.

La revue Marine Life publie en anglais et en français des travauxrelatifs à la recherche fondamentale et appliquée concernant :

– la biologie et l’écologie marines, la biochimie et la chimiemarines, en relation avec la vie des organismes, des populationsou les cycles biogéochimiques ;

– les études pluridisciplinaires, les analyses de systèmes et lamodélisation des métabolismes ou des processus ;

– la gestion et la valorisation des ressources vivantes, ainsi quel’écotoxicologie et la pollution du milieu marin.

La revue s’intéresse principalement à la Méditerranée, mais égale-ment aux autres mers écologiquement apparentées, aux lagunes, auxsecteurs littoraux, de même qu’aux agressions qui s’y manifestent.

Présentation des textes

Les articles proposés doivent être présentés dans un format A4,en trois exemplaires dactylographiés paginés, avec double inter-ligne, au recto seulement, sans interligne entre les paragraphes, et avec des marges d’au moins trois centimètres. Les trois exem-plaires dactylographiés doivent être accompagnés d’une disquettede format Apple Macintosh ou compatible IBM (traitement de texteWord), qui devra contenir également les tableaux (Word, Excel) etéventuellement les illustrations (Adobe illustrator, Photoshop ;format EPS, PDF, TIFF, PSD, JPG).

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L’article devra être structuré selon le plan suivant : introduction,matériel et méthodes, résultats, discussion, conclusion, remercie-ments, bibliographie.

Pour les notes (communications courtes) : matériel et méthodes,résultats, discussion et conclusion seront présentés en une seulesection.

Dans le texte, les références sont citées dans l’ordre chrono-logique. Elles comprennent le nom de l’auteur ou des auteurssans les initiales, suivi de l’année (exemples : (Martin, 1985) ;Martin (1985) ; Martin (1985, 1990) ; Martin, Marty (1991)). Lorsqu’ily a plus de deux auteurs, écrire : Martin et al. (1986). Pour lesarticles du même auteur parus la même année : (Martin, 1975 b),Martin (1975 a, 1975 b). Lorsqu’il y a référence à plusieurs articles,la chronologie doit être respectée : (Martin, 1975, 1990 ; Abous-souan, 1983). Il est possible de mentionner des citations nonpubliées : (Martin, communication personnelle), (Martin et al., àparaître). Les citations de thèse, rapport et article à diffusionrestreinte sont à éviter.

Les noms latins (genres, espèces) et expressions usuellesd’origine latine ou étrangère sont en italique.

Marine LifeRecommandations aux auteurs

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55

Marine Life publishes fundamental and applied research articlesin the following fields:

– marine biology and ecology, marine chemistry and bioche-mistry, relating to the life of organisms, population dynamics orbiogeochemical cycles;

– multidisciplinary studies, systems analysis and metabolismsor process modelling;

– living resources management, ecotoxicology and marinepollution studies.

The publication focuses mainly on the Mediterranean Sea, butalso deals with marine environments that are ecologically related:lagoons, coastal areas and also the effects of anthropogenicimpacts on these ecosystems.

Submission of papers

Papers should be submitted in triplicate. They must betypewritten, with double-spacing, on one side of A4 formatpaper, with a margin of 3 cm. Pages should be numbered. Thethree typed copies should be accompanied by an IBMcompatible or Macintosh Apple floppy disc or CD-rom (Word),that should also contain the tables (Word or Excel) and anyillustrations (Adobe Illustrator, Photoshop; format EPS, PDF, TIFF,PSD, JPG). The complete package should be sent to:

Marine lifeInstitut océanographique Paul Ricard,

Île des Embiez - F - 83140 Six-Fours-les-Plagese-mail : [email protected]

for submission to the Reading Committee. For co-authored papers,specify the name and address of the author to whomcorrespondance is to be sent.

The first page of the paper should include the following infor-mation: English and French title, first name(s) and surname(s) ofthe author(s), address(es), Résumé in French and English Abstract(200 to 250 words), French Mots clés and English Key-words(maximum five), running titles in English and French (maximum 35 letters each).

The format of the paper should be as follows: Introduction,Material and Methods, Results, Discussion, Conclusion, Acknow-ledgements, Bibliography.

For notes (short papers): material and methods, results,discussion and conclusions should be included in one section.

In the text, references must be cited in chronological order. Theyshould include the name of the author or authors without theirinitials, followed by the year (e.g. Martin, 1985); Martin (1985);Martin (1985, 1990); Martin, Marty (1991). When there are morethan two authors, write: Martin et al. (1986). For articles by thesame author published the same year: (Martin, 1975 b), Martin(1975 a, 1975 b). When reference is made to several articles, they should be in strict chronological order: (Martin, 1975, 1990;Abousoussan, 1983). Unpublished references may be cited:(Martin, personal communication), (Martin et al., in press).References to thesis, reports and papers published for limitedcirculation are to be avoided.

Latin names (genus, species) and common expressions in latinor other languages should be either in italics or underlined once.

Figures

Original black and white figures (line drawings, graphs, maps)should be submitted ready for printing. Original drawings in Indian

ink or on electronic files (resolution 800 dpi minimum; format EPS,PDF, TIFF, PSD, JPG) with the same dimensions as the journal. Forgraphs using Excel, provide data files with the figure (format XLS).They should not exceed 17 x 23.5 cm, and should be unframed.Text and numbers should not appear on the originals. They shouldbe included on tracing paper or in a separate copy. Each figureshould include a metric scale.

To avoid background screen patterns bunching up andbecoming illisible after reduction, do not include screen patternson the originals of figures. The author may indicate the requiredscreen patterns on a tracing placed over the original figure; theeditor undertakes to place the screen pattern on the figure afterreduction.

Photographs (originals or electronic files – resolution 300 dpiminimum; format EPS, PDF, TIFF, PSD, JPG – with the samedimensions as the journal) should be of excellent quality. It may bepossible to publish colour illustrations, by prior agreement with theeditor.

Table legends (numbered in roman numerals) and figurelegends (numbered in arabic numerals), written in the languageof the article with translations in the same language as theAbstract, should be typed on a seperate sheet bearing theauthor’s name. The photographs should be inserted into thetypescript immediately after the page where they arementioned. The position of each illustration should be indicatedby an arrow in the margin.

Bibliography

The bibliography should follow the main text of the paper, ona new page. It should include all the references cited in thepaper; references not mentioned in the article must not beincluded in the bibliography. References should be listed inalphabetical order by author, and in chronological order. Thenames of journals should be abbreviated according to the rulesissued by the World List of Scientific Periodicals.

The following formats should be used for references:Articles in journals :

Lenz J.P., W.O. Morgan, 1981 - A phylogenic effect of the culture ofmolluscs in the oceans. Mar. Biol., 41 : 39-48.

Books:Margalef R., 1977 - Ecologia, Omega, Barcelona, 951 pp.Cushing D.H., J.J. Walsh (eds.), 1976 - The ecology of the seas.Blackwell Scientific Publications, Oxford, 467 pp.

Chapters from books:Parsons T.R., 1976 - The structure of life in the sea. In : The ecologyof the seas. D.H. Cushing, J.J. Walsh (eds), Blackwell ScientificPublications, Oxford, pp : 81-97.Cobbs J.L.S., M.S. Laverack, 1967 - Neuromuscular systems inechinoderms. In : Echinoderm biology. N. Millott (ed.), Proceedingsof a symposium, 25-26 May 1966, at London, England, AcademicPress, pp : 25-51.

Proofs and offprints

After acceptance, the proofs are sent to the author forcorrection. The corrected proofs should be returned within a week.Only typographical corrections can be accepted at this stage. Foreach paper, fifty offprints are provided free of charge. Additionaloffprints should be ordered when the proofs are returned to theeditor. These will be invoiced.

Marine LifeGuidelines for contributors

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Marine Life

Dépôt légal : mai 2008

2006 - VOL. 16 (1-2)

Rapporteurs

Guy BOUCHER

Gérard BRICHON

Roberto DANOVARO

Jean-Claude DAUVIN

Lucien LAUBIER

Yvan MARTIN

Christian MICHEL

Jean-Pierre QUIGNARD

Giulio RELINI

Louis-Alexandre ROMANA

Nardo VICENTE

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Marine Life

Dépôt légal : mai 2008

2006 - VOL. 16 (1-2)

Rapporteurs

Guy BOUCHER

Gérard BRICHON

Roberto DANOVARO

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Lucien LAUBIER

Yvan MARTIN

Christian MICHEL

Jean-Pierre QUIGNARD

Giulio RELINI

Louis-Alexandre ROMANA

Nardo VICENTE

F. BOUFAHJA, J. AMORRI, H. BEYREM, N. ESSID, E. MAHMOUDI, P. AISSA

Ecological interpretation of the distribution, morphometry and energetics of Paracomesoma dubium Filipjev, 1918 (Comesomatidae, Nematoda) from Bizerte lagoon coasts (Tunisia).Interprétation écologique de la distribution, de la morphométrie et des données énergétiques d’une population de Paracomesoma dubium (Comesomatidae, Nematoda) collectée dans la laune de Bizerte (Tunisie) ........................................................................................... 3

A. CHAOUTI, A. BAYED

First record of Alkmaria romijni Horst, 1919 (Polychaeta: Ampharetidae) from the Mediterranean coast (Smir Lagoon, Morocco).Première signalisation de Alkamaria romijni Horst, 1919 (Polychaeta : Ampharetidae) en Méditerranée (Lagune de Smir, Maroc). ......................................................................................... 15

M. ROMANELLI, I. CONSALVO, M. VACCHI, M.G. FINOIA

Diet of Torpedo torpedo and Torpedo marmorata in a coastal area of Central Western Italy (Mediterranean Sea).Régime alimentaire de Torpedo torpedo et Torpedo marmorata dans le secteur central des côtes occidentales italiennes (mer Méditerranée). ......................................................................... 21

A. NAKBI, H. LACHKAR-KACEM, N. ELMNASSER, J. CHERIAA, A. BAKHROUF

Aspects histopathologiques associés à l’infection du loup et de la daurade par Vibrio alginolyticusHistopathological sights associate with Vibrio alginolyticus infection of sea bass and gilt-head sea bream ........................................................................................................................ 31

S. BENBRAHIM, A. CHAFIK, R. CHFIRI, F.Z. BOUTHIR, M. SIEFEDDINE, A. MAKAOUI.

Étude des facteurs influençant la répartition géographique et temporelle de la contamination des côtes atlantiques marocaines par les métaux lourds : cas du mercure, du plomb et du cadmiumSurvey of the carriers influencing the geographical and temporal distribution of contamination by heavy metals along the Atlantic Moroccan coasts:the case of mercury, lead and cadmium ................................................................................................ 37

Informations .......................................................................................................................................... 48

Recommandations aux auteurs.............................................................................................................. 54

Marine Life2006 - VOL. 16 (1-2)

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