INTRODUCTION

Introduction to Stem and Shoot FungalPathogens and Parasitic Plants: the Values ofBiological Diversity

The papers included in this special issue are based on con-tributions to a scientific session Stem and Shoot Fungal Patho-gens and Parasitic Plants: the Values of Biological Diversity atthe XXII IUFRO World Forestry Congress Forests in the bal-ance: linking tradition and technology, which was held at theBrisbane Convention and Exhibition Center, Brisbane,Queensland, Australia, 8–13 August 2005. The session wasorganized by Simon Francis Shamoun and was sponsored byIUFRO working units 7.02.11: Parasitic Flowering Plants inForests, and 7.02.02: Foliage, Shoot, and Stem Diseases.

The purpose of this session was to increase awarenesswithin the scientific community, forest industry, and other in-terested agencies, of the importance of these parasites to bio-logical diversity in forest ecosystems. Although forestparasites previously had been considered as nuisances orserious pests, they are now recognized as important agentsto forest ecosystem function and processes. They affect andrespond to forest biodiversity, dynamics, and productivity.Their significance, from diverse perspectives, includes bothdeleterious and beneficial consequences. As parasites, theydamage the host plant, but their interactions with, and effectson host species, community composition, and ecosystemfunction are complex and controversial. Preservation of the bi-ological diversity of natural areas while controlling forest para-sites is both a challenge and an opportunity. The challenge isto understand parasite niches more thoroughly, while the op-portunity is to develop a wiser use of both timber and nontim-ber forest resources.

This special issue comprises eight presentations. Reid andShamoun highlight the contrasting approaches to managingmistletoes in commercial forests and wooded pastures. Theysummarize research and development of biological control ap-proaches for management of dwarf mistletoes (Arceuthobiumspp.) in Canadian conifer forests, as well as the impact andmanagement of Australia’s eucalypts, which are often at-tacked and killed by mistletoes (Amyema spp.) in grazed land-scapes where tree decline is a major form of landdegradation.

Glatzel and Geils consider mistletoe ecophysiology. Theydiscuss the physiological interactions between host and para-site, with emphasis on water relations and mineral nutritionand their effect on host vigor. Their concluding remarks arethat although some mistletoes are generalists, many are hostspecific. By reducing their host’s vigor, as well as by specificdispersal patterns, mistletoes may directly affect forest com-munity composition. Thus, even though mistletoes are oftenseen as pests, they are integral and indispensable compo-nents of many forest ecosystems.

David Watson discusses the determinants of parasitic plantdistribution and the role of host quality. He proposes the ‘‘hostquality hypothesis,’’ suggesting that variation in the quality ofhosts can account for nonrandom occurrence patterns of par-asitic plants in many systems. Furthermore, ‘‘quality’’ can berelated to access to water, nutrients, or other resources thatare generally limiting to hosts, whereby parasites are morelikely to establish and survive on hosts with greater access.

Ostry and Laflamme address the fungi and diseases: natu-ral components of healthy forests. They stress that nativefungi and diseases, dead and dying trees, and the many com-plex ecological interactions among them provide many valua-ble benefits for sustainable, healthy forest ecosystems.

Deflorio et al. describe the host responses (i.e., formation ofreaction and barrier zones) in the xylem of Douglas-fir, beech,oak, and sycamore after wounding and artificial inoculationwith brown-, soft-, and white-rot fungi. Through histological ex-amination they conclude that restriction of discoloration anddecay by reaction zones is primarily influenced by the contentand distribution of parenchyma cells within the sapwood ofeach tree host. By contrast, barrier-zone anatomy shows sim-ilarities to the basic xylem structure of each host. Their con-cluding remarks are that regardless of the decay fungusinoculated, trees within each host respond differently. Withthe exception of beech inoculated with the soft-rot fungusKretzschmaria detusa and the white-rot fungus Trametes ver-sicolor, host response appeared to be nonspecific, as the de-gree of fungal invasiveness does not influence the magnitudeof host response within the xylem of the investigated trees.

Hammerbacher et al. discuss the effect of environmentalconditions such as heat and water stress on infection inci-dence in pine seedlings by Fusarium circinatum, the causalagent of pine pitch canker disease. They conclude that theMichaelis–Menten function was useful in modeling various re-sponses of a genetically nonuniform pine seedling populationinfection by F. circinatum. Nonetheless, in their study thefunction was useful in determining the optimal spore concen-tration in pathogenicity trials conducted under different abioticconditions.

Ramsfield et al. describe the phenology and impact of thehyperparasite (Caliciopsis arceuthobii) on lodgepole pinedwarf mistletoe (Arceuthobium americanum). They monitoredinfection of C. arceuthobii on A. americanum over 4 years inthe interior British Columbia forests, and found thatC. arceuthobii causes an average annual fruit reduction of58% in A. americanum. They showed that C. arceuthobii hasthe potential to reduce the spread and intensification of springflowering of A. americanum by reducing seed production and,as it does not eliminate its host during the pathogenesis proc-ess, it would likely persist in the stand after successful estab-lishment. Furthermore, they suggest that before consideringC. arceuthobii as a potential biological control agent for man-agement of A. americanum, an efficient method for inoculumproduction must be developed.

Carnegie et al. report the distribution, host preference, andimpact of the parasitic mistletoes (Loranthaceae) in young eu-calypt plantations in New South Wales, Australia. They sur-veyed 450 eucalypt plantations in New South Wales formistletoe infestation and their impact on these plantations.They observed mistletoes in plantations ranging in age from3–10 years and the levels of mistletoe are expected to in-crease in these plantations, as they will not be harvested foranother 25–30 years. Also, they found that the main speciesof mistletoe observed were Dendrophthoe vitellina andAmyema bifurcata. Dendrophthoe vitellina was commonly ob-served in plantations in both lower and upper northeast NewSouth Wales, while A. bifurcata was only observed in theupper northeast. Furthermore, they assessed the impact of

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mistletoe in three small permanent sample plots, wheregrowth was assessed annually up to age 9, and mistletoe se-verity at age 7 years and 9 months. They observed a signifi-cant impact on growth of mistletoe, affecting tree growth asyoung as 4 years old. However, the impact of mistletoe ontree growth was variable across space and time. Finally, theysuggested potential management strategies for mistletoe ineucalypt plantations in New South Wales, with selective thin-ning (of heavily infested trees) the most likely operationalstrategy.

These papers increase our understanding of these fascinat-ing fungal pathogens and parasitic plants, and hopefully willstimulate research. Further investigations of these parasitesand their functions will ultimately enable improved manage-

ment practices to preserve the values of biological diversitybased on sound scientific understanding.

I thank the reviewers of these manuscripts who ensured rig-orous scientific evaluation and provided many constructivecomments to the authors. I am grateful to Dr. Larry Petersonand Dr. Barry Shelp, Co-Editors, and Christopher Peterson,Assistant to the Co-Editors, for their patience, guidance, andinterest in publishing the symposium in Botany.

Simon Francis ShamounGuest Editor,Natural Resources Canada,Victoria, B.C.

vi Can. J. Bot. Vol. 87, 2009

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INTRODUCTION

Introduction pour Stem and Shoot FungalPathogens and Parasitic Plants: the Values ofBiological Diversity

Les articles de ce numero special s’inspirent des contribu-tions des participants a une seance scientifique intitulee Stemand Shoot Fungal Pathogens and Parasitic Plants: the Valuesof Biological Diversity [plantes parasites et champignons path-ogenes des tiges et des pousses : les bienfaits de la biodiver-site], presentee lors du XXIIe Congres mondial de l’Unioninternationale des instituts de recherches forestieres (IUFRO)qui s’est tenu au Brisbane Convention and Exhibition Center aBrisbane, Queensland (Australie), du 8 au 13 aout 2005. Cecongres avait pour theme Forests in the balance: linking tradi-tion and technology [La survie des forets : faire le pont entrela tradition et la technologie]. Cette seance, parrainee par lesunites de travail 7.02.11: Parasitic Flowering Plants in Forests[angiospermes parasites des arbres forestiers] et 7.02.02: Fo-liage, Shoot, and Stem Diseases [maladies de la tige, de lapousse et du feuillage] de l’IUFRO, a ete organisee par SimonFrancis Shamoun. Elle avait pour but de mieux faire con-naıtre, au sein du milieu scientifique, de l’industrie forestiereet d’autres organismes interesses, l’importance de ces para-sites dans la biodiversite des ecosystemes forestiers. Bienqu’auparavant consideres comme des organismes nuisiblesimportants, les parasites forestiers sont reconnus maintenantcomme des agents utiles au fonctionnement et aux processusde l’ecosysteme forestier. Ils influencent la biodiversite, la dy-namique et la productivite de la foret et y reagissent.

Leurs repercussions, vues sous differents angles, englo-bent autant de consequences nefastes que benefiques. Entant que parasites, ils endommagent la plante-hote, mais leurseffets directs et interactionnels sur l’espece-hote, la composi-tion des communautes et les fonctions de l’ecosysteme sont ala fois complexes et sujets a controverse. La preservation dela biodiversite des zones naturelles, tout en assurant la luttecontre les parasites forestiers, constitue un defi a relever etune occasion a saisir. En d’autres mots, non seulement faut-ilmieux comprendre les niches des parasites, mais il faut aussigarantir une meilleure exploitation des ressources forestieresligneuses et non ligneuses.

Ce numero special comprend huit exposes. Reid et Sha-moun soulignent les approches tres differentes quant a la luttecontre le gui dans les forets d’interet commercial et les pre-bois. Ils resument aussi bien la recherche et le developpe-ment de strategies de lutte biologique contre le faux-gui (Ar-ceuthobium spp.) dans les forets de coniferes du Canada queles consequences et la gestion de l’eucalyptus d’Australie,souvent attaque et detruit par le gui (Amyema spp.) dans lespaysages paturables ou le deperissement des arbres consti-tue une forme importante de degradation des terres.

Glatzel et Geils se penchent sur l’ecophysiologie du gui. Ilsabordent les interactions physiologiques entre l’hote et le par-asite, plus precisement les relations hydriques et la nutritionminerale et leurs effets sur la vigueur de l’hote. Ils concluentque bien que certaines especes de gui soient generalistes,beaucoup presentent une forte specificite d’hote. En reduisantla vigueur de l’hote, et en raison de ses modes de dispersionparticuliers, le gui peut influer directement sur la compositionde la communaute forestiere. Ainsi, meme si le gui est sou-vent percu comme un organisme nuisible, il constitue un ele-

ment indispensable et fait partie integrante de nombreuxecosystemes forestiers.

David Watson traite des facteurs qui determinent la distri-bution des plantes parasites et du role de la qualite de l’hote.Il propose l’« hypothese de la qualite de l’hote », qui laisseentendre qu’une variation dans la qualite de l’hote peut expli-quer la repartition non aleatoire des plantes parasites dans denombreux systemes. De plus, on peut lier la « qualite » al’acces a de l’eau, a des substances nutritives ou a d’autresressources qui se limitent en general a l’hote, ce qui fait ensorte qu’un parasite est plus susceptible de s’etablir et de sur-vivre sur un hote beneficiant d’un acces accru a ces ressour-ces.

Ostry et Laflamme abordent les champignons et les mal-adies: elements naturels des forets en bonne sante. Ils fontvaloir que les champignons indigenes et les maladies, les ar-bres morts et deperissants, et les nombreuses interactionsecologiques complexes qui existent entre eux fournissent denombreux avantages inestimables pour le maintien d’ecosys-temes forestiers durables et en bonne sante.

Deflorio et coll. decrivent les reponses de l’hote (c’est-a-dire, la formation de zones de reaction et de barrieres de pro-tection) par l’analyse histologique du xyleme du douglas, duhetre, du chene et du platane occidental, apres lesion et inoc-ulation de champignons de la pourriture brune, molle oublanche. Les auteurs concluent que la non-propagation de ladecoloration et de la carie, revelee par les zones de reaction,est surtout influencee par le contenu et la repartition des cel-lules de parenchyme presentes dans l’aubier de chaque ar-bre-hote. Par contre, les details anatomiques de la barrierede protection montrent des similitudes dans la structure debase du xyleme de chaque hote. Ils en concluent que les ar-bres-hotes reagissent differemment, peu importe l’inoculationutilisee. A l’exception du hetre inocule par le champignon dela pourriture molle Kretzschmaria detusa et de la pourritureblanche Trametes versicolor, la reponse de l’hote semble etrenon specifique, car le pouvoir envahissant du champignonn’influence pas l’ampleur de la reponse de l’hote dans le xy-leme des arbres etudies.

Hammerbacher et coll. traitent de l’effet de conditions envi-ronnementales comme le stress hydrique ou thermique sur lafrequence d’infection des semis de pin par Fusarium circina-tum, agent du chancre fusarien du pin. Ils concluent que lafonction de Michaelis–Menten s’est averee utile pour model-iser differentes reponses d’une population de semis de pinnon uniforme genetiquement, infectee par F. circinatum. Ne-anmoins, dans leur etude, cette fonction a ete utile egalementpour determiner la concentration optimale de spores dans lesessais de pathogenicite menes sous differentes conditionsabiotiques.

Ramsfield et coll. decrivent la phenologie et les effets del’hyperparasite (Caliciopsis arceuthobii) sur le faux-gui du pintordu latifolie (Arceuthobium americanum). Ils ont suivi laplante A. americanum infectee par C. arceuthobii sur une pe-riode de quatre ans dans les forets interieures de la Colom-bie-Britannique, et ont constate que C. arceuthobii provoqueune baisse annuelle moyenne de 58 % de la quantite de fruitsproduits par A. americanum. Ils ont montre que C. arceuthobiipeut diminuer la proliferation et l’intensification de la floraisonprintaniere de A. americanum en reduisant la production degraines. De plus, comme il n’elimine pas son hote au cours

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du processus de pathogenese, il persisterait vraisemblable-ment dans le peuplement apres une implantation reussie. Parailleurs, selon eux, avant d’envisager la possibilite d’utiliserC. arceuthobii comme biopesticide pour lutter contreA. americanum, on doit mettre au point une methode efficacede production d’inoculums.

Carnegie et coll. rendent compte de la distribution, de l’hotede predilection et des effets du gui parasite (Loranthaceae)dans de jeunes plantations d’eucalyptus de la Nouvelle-Galles-du-Sud (Australie). Ils ont inspecte 450 plantationsd’eucalyptus de la Nouvelle-Galles-du-Sud, a la recherched’infestations de gui et des effets de ce dernier sur ces planta-tions. Ils ont observe la presence de gui dans des plantationsagees de trois a dix ans et l’on s’attend a ce que cette infes-tation augmente dans ces plantations, car on ne recoltera pasles eucalyptus avant 25 a 30 ans. Ils ont constate egalementque les principales especes de gui presentes etaient Den-drophthoe vitellina et Amyema bifurcata. L’espece Dendroph-thoe vitellina a ete observee couramment dans lesplantations situees dans le nord et le sud de la partie nord-est de la Nouvelle-Galles-du-Sud, tandis que l’especeA. bifurcata n’a ete observee que dans le nord de cette re-gion. De plus, ils ont evalue les effets du gui dans trois petitesplacettes d’echantillonnage permanentes, ou la croissance aete evaluee annuellement jusqu’a l’age de neuf ans et la grav-ite des dommages causes par le gui a sept ans et neuf mois.Ils ont observe des effets importants sur la croissance du guiqui perturbent la croissance d’arbres ages d’a peine quatre

ans. Toutefois, les effets du gui sur la croissance des arbresvariaient dans l’espace et le temps. Finalement, ils ont pro-pose des strategies possibles de lutte contre le gui pour lesplantations d’eucalyptus de la Nouvelle-Galles-du-Sud, dontla pratique d’une eclaircie selective (pour les arbres grave-ment infestes) constitue la strategie d’intervention la plusprobable.

Ces articles ameliorent notre comprehension de cesplantes parasites et de ces champignons pathogenes fascin-ants, et il est a esperer qu’ils stimuleront la recherche dansce domaine. Des etudes approfondies sur ces parasites etleurs fonctions meneront a des connaissances scientifiquessolides et, en definitive, a des pratiques de lutte efficacespour preserver les bienfaits de la biodiversite.

Je tiens a remercier les examinateurs qui ont assure uneevaluation scientifique rigoureuse de ces manuscrits et fournide nombreux commentaires constructifs aux auteurs. Je suisreconnaissant a Larry Peterson, Ph.D., et a Barry Shelp,Ph.D., coredacteurs en chef, et a Christopher Peterson, ad-joint aux coredacteurs, pour leur patience, leurs conseils etl’interet qu’ils ont porte a la publication de ce symposiumdans la revue Botanique.

Simon Francis ShamounRedacteur en chef invite,Ressources naturelles Canada,Victoria, C.-B.

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