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Jonathan Lenoir (MCU), [email protected]
Unité ”Écologie et Dynamique des Systèmes Anthropisés” http://www.u-picardie.fr/edysan/
Introduction à la
dynamique des
métapopulations
La référence
Qu’est-ce qu’une métapopulation?
Métapopulation = ”population de populations”? Oui, mais pas seulement...
Selon Levins (1969), qui à introduit le concept, il s’agit d’un groupe de
populations d’un même organisme, séparées spatialement et qui intéragissent
via des échanges génétiques par dispersion
Habitat
favorable
Melitae cinxia
Le concept de métapopulation est lié à
l’écologie du paysage
Pour un organisme dépendant de l’habitat forestier, les habitats favorables
(forestier) et défavorables (non forestier) s’alternent dans un espace
fragmenté et cet organisme risque sa vie s’il essait de passer d’un fragment
favorable à un autre : des sous-groupes de population se créent
En général, les processus de métapopulation émmergent au sein d’une
population d’individus suite à la fragmentation spatiale de leur habitat
1990 2000
Rappel : Petit retour sur la notion de
dynamiques des populations La théorie nous dit qu’en l’absence de compétition et de limitation par les
ressources, la croissance d’une population est infinie et suit une croissance
géométrique dans le cas discret et exponentielle dans le cas continu
t : time
N : taille de la population
R : taux de croissance nette
r : taux intrinsèque de croissance
rNdt
dN
RNN tt 1
Taill
e d
e la p
opula
tion (
N)
Temps (t)
R < 1, N diminue
R > 1, N augmente
R = 1, N constant
r < 0, N diminue
r > 0, N augmente
r = 0, N constant
R > 1
r > 0
Rappel : Petit retour sur la notion de
dynamiques des populations
- Lorsque N est faible (proche de 0), la compétition
intraspécifique est nulle et le taux de natalité
excède le taux de mortalité : r est maximum (r > 0)
- Lorsque N est élevé (proche du seuil K), la
compétition intraspécifique est forte et le taux de
natalité approche le taux de mortalité : r = 0
Ndt
dNr
NN = 0 N = K
rrN
K
r
Ndt
dN
)0(
)0(
rNNK
r
dt
dN 2
En réalité, la dynamique est plus complexe car les ressources sont limitées et
qu’il existe un ”effet de densité-dépendance” lié à la compétition intraspécifique
K
NKrN
dt
dN(Verhulst, 1845)
Rappel : Petit retour sur la notion de
dynamiques des populations On obtient une croissance sigmoïdale de la taille de la population qui
plafonne à la valeur K (capacité limite du milieu) avant de décroître si r < 0
Rappel : Petit retour sur la notion de
dynamiques des populations Il n’y a pas que lorsque la compétition intraspécifique est maximale que le
taux de mortalité peut excéder le taux de natalité (r < 0) et enclencher une
spirale d’extinction par ”effet de densité-dépendance”
Lorsque la taille de la population est très faible (stochasticité démographique),
les capacités de reproduction et la fertilité de la population ont tendances à
diminuer (r < 0) déclenchant aussi une spirale d’extinction au sein de la
population : ”effet Allee” (Allee et al., 1949)
Lycaon pictus
Comment passe t’on d’une population à
une métapopulation? 1 . Lorsque certains fragments de l’habitat favorable sont inoccupés pour
la simple et bonne raison que les individus ne s’y sont pas dispersés
(Andrewartha & Birch, 1954) : nécessité d’observer la présence de sites
favorables mais inoccupés (habitable occupé)
2. Quand chaque population locale constituant la métapopulation à une
chance réelle de subir des processus d’extinction et de recolonisation (cf.
théorie biogéographique des îles introduite par MacArthur et Wilson (1967)) :
un fragment d’habitat peut être vacant suite à une extinction locale, puis être
recolonisé (cycle d’extinction-recolonisation)
3. Lorsque les dynamiques d’extinctions internes de chaque population
constituant la métapopulation sont asynchrones (Foley, 1994) : assure la
persistence de la métapopulation (probabilité faible d’extinction simultanée)
4. Si on peut distinguer des populations ”sources” (donneurs : r > 0) et des
populations ”puits” (receveurs : r < 0) parmis les fragments occupés (Pulliam,
1998) : assure la persistence de la métapopulation (équilibre sources/puits)
1. Habitable ne veut pas dire occupé
L’isolement géographique ainsi que la surface des fragments d’habitat
favorable influencent la probabilité d’occupation ainsi que la taille de la
population qu’il héberge
Habitat
favorable
Melitae cinxia
1. Habitable ne veut pas dire occupé
Exemple de deux types de métapopulations bien distinctes de par la surface
et l’éloignement géographique des fragments d’habitats favorables
Plus de fragments inoccupésPeu de fragments inoccupés
Plejebus argus
2. Des chances d’extinction et de
recolonisation pour chaque population
Pipistrellus nathusii
Des fragments favorables mais inoccupés actuellement (occupé par le
passé?) peuvent subir une recolonisation en provenance de fragments voisins
Dans les fragments favorables occupés mais isolés et trop réduits en
taille, les sous-groupes de la population d’origine peuvent subir une extinction
2. Des chances d’extinction et de
recolonisation pour chaque population Attention : l’extinction d’une population locale n’est pas nécessairement liée à
la dynamique interne de celle-ci (cf. effet de densité-dépendance)
- Parfois, l’extinction d’une population locale peut être liée un changement
brusque des conditions de vie au sein de l’habitat qui devient défavorable et à
l’absence de dispersion : la notion de métapopulation peut perdre tout son sens
Habitat
favorable
Habitat devenue
défavorable
Eichhornia
paniculata
Populations
persistantes
Populations
éteintes
2. Des chances d’extinction et de
recolonisation pour chaque population Attention : chez les plantes à capacité de dispersion très limités (cf.
autochorie), la recolonisation d’un fragment d’habitat après restauration de
celui-ci n’est pas nécessairement liée à la dynamique de dispersion depuis les
fragments voisins mais peut-être liée à la banque de graines du sol
Par conséquent, la notion de métapopulation peut-être remise en cause chez
certaines plantes à faibles capacités de dispersion et dont les graines peuvent
s’exprimer plusieurs années après stockage dans le sol, quand l’habitat devient
à nouveau favorable
3. Extinctions asynchrones entres les
populations Le taux intrinsèque de croissance (r) est variable d’une population à l’autre
Par conséquent, on fait l’hypothèse que pour une population donnée au sein
de la métapopulation, r suit une distribution normale de moyenne r et de
variance
Le délai d’extinction d’une population locale (Te) au sein de la métapopulation
est donné par la formule suivante :
000 exp1exp1
snsnsksr
nTe )ln( 00 Nn
)ln(Kk
rs
2
Si n0 = k (conditions initiales) :
)exp(
11
sk
sk
sr
KkT
s
e
sr
KkT
s
e Si r > 0 et sk suffisamment grand :
3. Extinctions asynchrones entres les
populations
- Plus s est grand, correspondant à une
faible stochasticité des conditions de
l’environnement, plus le délai d’extinction
de la population augmente
- Plus K est grand, plus le délai d’extinction
de la population augmente
- Quand s > 1, l’augmentation du délai
d’extinction avec K est plus rapide qu’une
simple relation linéaire
- Quand s < 1, l’augmentation du délai
d’extinction avec K est moins rapide qu’une
simple relation linéaire
NB : Quand la stochasticité environnementale est forte, même une population
de grande taille a un risque non négligeable de subir une spirale d’extinction
Le délai d’extinction d’une population locale au sein de la métapopulation
dépend donc de s et de K :
sr
KkT
s
e
4. Une mixture de populations ”sources”
et de populations ”puits”
Population
”source” (r > 0)
Population
”puit” (r < 0)
Le caractére asynchrone dans la dynamique des populations constituant la
métapopulation permet d’observer à tout instant t une variation du taux
intrinsèque de croissance (r) : deux types de population en ressortent
Habitat
favorable
Melitae cinxia
r = - 0.5
r = - 1r = 1.5
r = 1
Persistance de la métapopulation sur la
population De ces 4 propriétés qui permettent de distinguer la métapopulation de la
population va émerger une autre propriété dite de persistance vers un état
d’équilibre et ceci pour deux raisons principales :
NB : Malgré des extinctions au sein de certaines populations locales, il y a
persistance de la métapopulation
- Le caractère asynchrone entre populations diminue la probabilité d’une
extinction massive
- L’hétérogénéité spatiale entre populations ”sources” et populations ”puits”
permet des ”effets de sauvetage”
L’ordre dans le chaos
De ces fluctuations entre populations de par leurs dynamiques et des
échanges entre populations de par la dispersion, va naître une certaine
stabilité à l’échelle de la métapopulation
t1 t2
Pas une mais des métapopulations
Il existe plusieurs catégories de métapopulation suivant la structure spatiale
de l’habitat et les capacités de dispersion des organismes
Capacités de dispersion
illimités : une population
Habitat favorable
et occupé
Habitat favorable
mais inoccupé
Limites entre
populationsCapacités de dispersion
nulles : n populations
indépendantes
Capacités de dispersion
intermédiaires : une
métapopulation
Capacités de dispersion
intermédiaires : une
métapopulation
Modélisation
Le premier modèle de métapopulation est le modèle fondateur de Levins
(1969) qui capture l’idée de persistance de la métapopulation à travers un
équilibre stochastique entre extinctions locales et recolonisations
ePPcPdt
dP )1(
t : time
P : proportion de fragments occupés
c : taux de colonisation/migration de fragments inocupés
e : taux d’extinction
Ce modèle est une version simplifiée de la métapopulation, basé sur les
hypothèses suivantes:
- L’habitat est composé d’une infinité de petits fragments équidistants
- Un fragment est soit occupé avec N = K ou vacant avec N = 0
- Chaque population contribue le même nombre de migrants
- Les extinctions de populations locales sont asynchrones
Modélisation
Dans le modèle de Levins (1969) :
- La partie de la formule liée à l’extinction est uniquement fonction de la
proportion de fragments qui sont déjà occupés (P)
e
- La partie de la formule liée à la colonisation est fonction de la proportion de
fragments qui sont déjà occupés (P) et de la proportion de fragments
susceptibles d’être occupés (1 - P)
P
c
- L’équilibre est observé lorsque la part liée à l’extinction est contrebalancée par
la part lié à la colonisation (e = c)
- Diminution de la densité de fragments
d’habitat favorable = c décroît
- Diminution de la surface des fragments
d’habitat favorable = c décroît et e augmente
Modélisation
La formule du modèle de Levins (1969) peut être réarrangée :
ePPcPdt
dP )1(
c
e
PPec
dt
dP
1
1)(
K
NrN
dt
dN1 (Verhulst, 1845)
Modélisation
Le modèle de Levins (1969), dans lequel l’espace est implicite, est peu
réaliste
Hanski (1998) propose un ensemble d’améliorations pour utiliser le modèle
de Levins (1969) dans un contexte spatial réel :
- Prise en compte de l’effet surface des fragments
- Prise en compte de la taille des populations locales
- Prise en compte de l’effet de l’organisation spatiale des fragments
- Prise en compte des propriétés démographiques des populations locales
Modélisation
Le modèle d’Hanski (1998) : Incidence Function Model (IFM)
- Le temps est discret ( t1, t2, t3, etc.)
ii
ii
EC
CJ
- Contrairement au modèle de Levins (1969), chaque fragment i à une
probabilité différente Ji d’être occupé par unité de temps, appelée incidence
Ci : probabilité de colonisation d’un fragment vide par unité de temps
Ei : probabilité d’extinction d’un fragment occupé par unité de temps
- Chaque fragment i est simulé séparément suivant une chaîne de Markov
linéaire d’ordre 1 : processus aléatoire pour lequel l’état du système à t +1 ne
dépend que de l’état du système lors de l’étape précédente t
- A chaque unité de temps, il y a deux états possibles pour un fragment i : soit il
est vide, soit il est occupé
Modélisation
Ci augmente avec le nombre d’immigrants Mi arrivant par unité de temps dans
le fragment i (Mi est égale à la somme des individus en provenance des R
fragments environnants)
22
2
yM
MC
i
ii
jj
R
j
iji ApdM
1
)exp(
y, α, et β : paramètres à déterminer empiriquement
dij : distance entre les fragments i et j
pj : vaut 1 si le fragment j est occupé et 0 sinon
Aj : surface du fragment j
Ei ne dépend que de la surface Ai du fragment i (l’effet de l’isolement
géographique est négligé pour Ei)
x
i
iA
eE
x : paramètre de stochasticité environnementale à déterminer empiriquement
e : paramètre à déterminer empiriquement fonction de la surface minimale
NB : Ai e1/x (surface minimale) sinon Ei = 1
Modélisation
Il est possible également d’intégrer ”l’effet de sauvetage” dans le modèle en
diminuant la probabilité d’extinction Ei par rapport à l’afflux d’immigrants Ci : Ei
est réduit de EiCi entre t et t + 1
iiii
ii
CEEC
CJ
En remplacant Ei et Ci dans la formule, on peut réécrire Ji :
2
1
)exp(
1
1
R
j
jjij
x
i
i
ApdA
eyJ
21
1
i
x
i
i
SA
eyJ
Si : paramètre de connectivité entre le fragment i et les autres fragments
Ai : surface du fragment i
x, e, et y : paramètres du modèle à déterminer empiriquement
Modélisation
Linéarisation :
21
1
i
x
i
i
SA
eyJ
)log()log(2)log(1
log ii
i
i AxSeyJ
J
Cette opération de linéarisation permet de travailler avec un modèle logistique
(propriétés linéaires), facilitant ainsi la détermination des paramètres e, y, et x
obtenue de manière empirique pour une métapopulation à l’équilibre
Domaines d’application
Conservation des espèces menacées
Etude de la dynamique des systèmes proie-prédateur
Contrôle biologique des ravageurs
Compétition entre plantes ou animaux
Relation hôtes-parasites (épidémiologie)