INTER-AMERICAN TROPICAL TUNA COMMISSION ......1991, El Salvador en 1997, Guatemala en 2000, Perú en...

ISSN: 0074-0993

INTER-AMERICAN TROPICAL TUNA COMMISSIONCOMISIÓN INTERAMERICANA DEL ATÚN TROPICAL

Bulletin—BoletínVol. 22, No. 3

A MODEL OF THE PELAGIC ECOSYSTEM IN THEEASTERN TROPICAL PACIFIC OCEAN

UN MODELO DEL ECOSISTEMA PELÁGICO EN ELOCÉANO PACÍFICO ORIENTAL TROPICAL

by—por

Robert J. Olson and—y George M. Watters

La Jolla, California2003

The Inter-American Tropical Tuna Commission(IATTC) operates under the authority and directionof a convention originally entered into by Costa Ricaand the United States. The convention, which cameinto force in 1950, is open to adherence by othergovernments whose nationals fish for tropical tunasin the eastern Pacific Ocean. Under this provisionPanama adhered in 1953, Ecuador in 1961, Mexicoin 1964, Canada in 1968, Japan in 1970, France andNicaragua in 1973, Vanuatu in 1990, Venezuela in1992, El Salvador in 1997, Guatemala in 2000, Peruin 2002, and Spain in 2003. Canada withdrew fromthe Commission in 1984.

Additional information about the IATTC and itspublications can be found on the inside back coverof this report.

COSTA RICALigia CastroGeorge HeigoldAsdrubal Vásquez

ECUADORLucía Fernández de De GennaLuis Torres Navarrete

EL SALVADORManuel Calvo BenavidesMario González RecinosJorge López MendozaJosé Emilio Suadi Hasbun

ESPAÑA—SPAIN

FRANCE—FRANCIADidier OrtollandDaniel SilvestreSven-Erik SjodenXavier Vant

GUATEMALAPablo Girón MuñózFraterno Díaz Monge

JAPAN—JAPÓNKatsuma HanafusaYoshiaki ItoYamato Ueda

La Comisión Interamericana del Atún Tropical(CIAT) funciona bajo la autoridad y dirección deuna convención establecida originalmente por CostaRica y los Estados Unidos. La Convención, vigentedesde 1950, está abierta a la afiliación de otros gob-iernos cuyos ciudadanos pescan atunes en el OcéanoPacífico oriental. Bajo esta estipulación, Panamá seafilió en 1953, Ecuador en 1961, México en 1964,Canadá en 1968, Japón en 1970, Francia yNicaragua en 1973, Vanuatu en 1990, Venezuela en1991, El Salvador en 1997, Guatemala en 2000,Perú en 2002, y España en 2003. Canadá se retiróde la Comisión en 1984.

Información adicional sobre la CIAT y sus pub-licaciones puede ser encontrada en la parte internaposterior de la cubierta de este informe.

MÉXICOMaría Teresa Bandala MedinaGuillermo Compeán JiménezMichel Dreyfus LeónJerónimo Ramos Sáenz-Pardo

NICARAGUAMiguel A. Marenco UrcuyoSergio Martínez Casco

PANAMÁArnulfo L. Franco Rodríguez

PERÚLeoncio AlvarezGladys CárdenasAlberto Hart

USA—EE.UU.Scott BurnsRobert FletcherRodney McGinnisPatrick Rose

VANUATUJohn RoosenAnthony N. TillettEdward E. Weissman

VENEZUELADaniel Novoa RaffalliNancy Tablante

COMMISSIONERS—COMISIONADOS

Director—DirectórRobin Allen

Headquarters and Main Laboratory—Oficina y Laboratorio Principal8604 La Jolla Shores Drive

La Jolla, California 92037-1508, U.S.A.www.iattc.org

INTER-AMERICAN TROPICAL TUNA COMMISSIONCOMISIÓN INTERAMERICANA DEL ATÚN TROPICAL

Bulletin—BoletínVol. 22, No. 3



by—por

Robert J. Olson and—y George M. Watters

La Jolla, California2003

CONTENTS—INDICE

ENGLISH VERSION—VERSIÓN EN INGLES

PageABSTRACT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .135INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .135ECOPATH WITH ECOSIM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .136THE ETP MODEL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .137SENSITIVITY ANALYSIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .140MODEL REVIEW . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .141FITTING THE MODEL TO HISTORICAL DATA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .144DISCUSSION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .145ACKNOWLEDGEMENTS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .146

____________________

FIGURES—FIGURAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .148____________________

TABLES—TABLAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .152

____________________

VERSIÓN EN ESPAÑOL—SPANISH VERSION

PáginaRESUMEN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .189INTRODUCCIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .189ECOPATH CON ECOSIM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .190EL MODELO DEL POT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .192ANÁLISIS DE SENSIBILIDAD . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .194REVISIÓN DEL MODELO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .196AJUSTE DEL MODELO A DATOS HISTÓRICOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .199DISCUSIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .200RECONOCIMIENTOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .201

____________________

REFERENCES—REFERENCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .203

____________________

APPENDIX—ANEXO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .211


by

Robert J. Olson and George M. Watters1

ABSTRACT

Recent calls for a more holistic approach to fisheries management have motivated develop-ment of trophic mass-balance models of ecosystems that underlie fisheries production. We devel-oped a model hypothesis of the pelagic ecosystem in the eastern tropical Pacific Ocean (ETP) togain insight into the relationships among the various species in the system and to explore the eco-logical implications of alternative methods of harvesting tunas. We represented the biomasses ofand fluxes between the principal elements in the ecosystem with Ecopath, and examined theecosystem's dynamic, time-series behavior with Ecosim. We parameterized the model for 38species or groups of species, and described the sources, justifications, assumptions, and revisionsof our estimates of the various parameters, diet relations, fisheries landings, and fisheries dis-cards in the model. We conducted sensitivity analyses with an intermediate version of the model,for both the Ecopath mass-balance and the dynamic trajectories predicted by Ecosim. The anal-ysis showed that changes in the basic parameters for two components at middle trophic levels,Cephalopods and Auxis spp., exert the greatest influence on the system. When the CephalopodQ/B and Auxis spp. P/B were altered from their initial values and the model was rebalanced, thetrends of the biomass trajectories predicted by Ecosim were not sensitive, but the scaling was sen-sitive for several components. We described the review process the model was subjected to, whichincluded reviews by the IATTC Purse-seine Bycatch Working Group and by a working group sup-ported by the National Center for Ecological Analysis and Synthesis. We fitted the model to his-torical time series of catches per unit of effort and mortality rates for yellowfin and bigeye tunasin simulations that incorporated historical fishing effort and a climate driver to represent theeffect of El Niño-Southern Oscillation-scale variation on the system. The model was designed toevaluate the possible ecological implications of fishing for tunas in various ways. We recognizethat a model cannot possibly represent all the complexity of a pelagic ocean ecosystem, but webelieve that the ETP model provides insight into the structure and function of the pelagic ETP.

Key words: EASTERN TROPICAL PACIFIC, ECOPATH WITH ECOSIM, ECOSYSTEM MOD-ELING, FOOD WEB, TUNA

INTRODUCTION

An ecosystem approach to fisheries management is important for maintaining sustainable fish-eries and healthy ecosystems (FAO 1995, NRC 1999). Although the objectives of ecosystem-based man-agement are difficult to define, a general awareness exists that modeling is an important tool forexploring the ecological consequences of fishing and improving our knowledge of how ecosystems func-tion. Although ecosystem models are not yet tools for fisheries management, they are complimentaryto single-species fisheries models in that they have the potential for predicting the unforeseen effectsof trophic interactions. Awareness of this has led to the development of multispecies trophic modelsthat explicitly incorporate the effects of fisheries exploitation on the system. ____________________1 Present address: NOAA, Pacific Fisheries Environmental Laboratory, Pacific Grove, California, USA.

135

Open-ocean ecosystems are large, complex, and difficult to sample. The eastern tropicalPacific Ocean (ETP) contains some of the most productive waters of the world's oceans (Barberand Chavez 1986). The top levels of the pelagic food web comprise large tunas, dolphins, sharks,billfishes, and other species. Many of these predators are targeted by, or are bycatches of, largeinternational fisheries. The data from these fisheries are the principal sources of informationabout the pelagic ecosystem. However, fisheries data are not available for many of the non-tar-get species (exceptions are recent data for large species, see Hall 1998). Scientific surveys are analternative for some species, but they are expensive, time-consuming, and impractical in thepelagic open ocean.

The best strategy, at this time, for improving our understanding of the ecosystem is todevelop models that, based on the best available information, 1) represent the life histories of theprincipal elements of the ecosystem, 2) describe, based on studies of diet and consumption rates,how biomass flows among them, and 3) represent the size and species composition of the catchesof the various fisheries. The models should be capable of providing answers to “what if” questionsabout the possible outcomes of alternative fishing policies. If modeling indicates that certainspecies or groups of species are more sensitive than others to the ecological effects of fishing (i.e.substantial biomass changes of non-target species resulting from a change in fishing rate), thenfuture studies, including assessments and monitoring, could be focused on those species or groups.

At its 58th meeting, in June 1997, the Inter-American Tropical Tuna Commission (IATTC)established the Working Group on Bycatch to examine the issue of bycatches and discards of allspecies taken in the purse-seine fishery for tunas in the eastern Pacific Ocean. One of the termsof reference for the Working Group was “to define the relationships among bycatch and targetspecies with special reference to the sustainability of the catches of all such species.” This wasthe initial impetus for developing an ecosystem model for the ETP. Our objective was to developan hypothetical description of the ecosystem in pelagic waters of the ETP.

ECOPATH WITH ECOSIM

The ecosystem model of the pelagic ETP was developed using Ecopath with Ecosim (EwE)(Walters et al. 1997, Christensen et al. 2000, Walters et al. 2000). EwE has been used to developmany ecosystem models in the Pacific Ocean and elsewhere (e.g. Christensen and Pauly 1993).Ecopath provides a framework for the construction of mass-balance models of ecosystems. Themass-balance is generated from estimates of how abundant the resources are (biomasses), theproductivity or mortality rates of the resources, how they interact (diet compositions and foodconsumption rates), and how efficiently the resources are utilized in the ecosystem. Given thedescription of the ecosystem in Ecopath, its dynamic, time-series behavior is examined using Ecosim.

In Ecopath, the energy input and output of all model components must balance, so that

consumption = production + respiration + unassimilated food. (1)

The production (P) of each component i is the sum of the catches (Y), predation mortality (M2),biomass accumulation (BA), net migration (E), and other mortality (MO),

Bi is the biomass of component i, MOi = Pi(1 - EEi), where EEi is the ecotrophic efficiency. EEis defined as the proportion of the annual production that is consumed or harvested withinthe system.

136 OLSON AND WATTERS

(2).

Equation (2) can be re-expressed as:

where P/Bi is the production/biomass ratio, Q/Bi is the consumption/biomass ratio, andDCij is the fraction of prey i in the average diet of predator j.

In Ecosim, the biomass dynamics of all ecosystem components that occupy trophic levelshigher than 1.0 are determined by

The change in biomass of component i (Bi) per unit time (t) equals biomass accumulation less threetypes of losses. Biomass accumulation is the sum of the predation by component i on its prey(indexed by j) multiplied by the gross efficiency gi of component i. The function cji(Bi,Bj) predictsthe consumption of component j by component i from their respective biomasses (see Walters et al.1997 for the details on this function). Losses are from nonpredation natural mortality (Mi),fishing mortality (Fi), and the consumption of component i by its predators.

In Ecosim, the biomass of component i that is vulnerable to predation by component j (Vij)is a function of a vulnerability rate (v).

(5)

PELAGIC ECOSYSTEM MODEL 137

(4)

(3)

where aij is the effective rate at which predator j searches for prey i. The vulnerable biomassincreases from exchange with a pool of invulnerable biomass, v(Bi - Vij), and decreases when preyreturn to the invulnerable condition (vVij) or by predation (aijVijBj). When v is small, the flowsbetween predators and prey are controlled mostly by variations in prey biomass, i.e. control is bot-tom-up. When v is large, these flows are controlled mostly by variations in predator biomass, i.e. con-trol is top-down. We estimated one vulnerability rate for all predator-prey links in the model.

EwE requires the following input parameters for each ecosystem component: B, P/B, Q/B,EE, assimilation efficiency, diet composition, retained catches (called landings in EwE), discardedcatches (called discards in EwE), and ontogenetic transition parameters for groups comprised ofsplit pools (e.g. Small marlins and Large marlins). Ontogenetic transition parameters govern thetransition from small to large components; these are parameters such as the growth rate and theage when the transition occurs. Of the first four parameters listed in this paragraph, either B orEE can be left as an unknown (for each component) and estimated by solving the set of simultaneouslinear equations in Ecopath (equation 3).

THE ETP MODELScope

Our model of the pelagic ecosystem in the ETP covers the area circumscribed by 20°N,20°S, 150°W, and the approximate boundary of the shelf break along the coast of the Americas,approximately 32.8 million km2. We assumed that immigration to this region is balanced by emi-gration out of the region. We averaged the parameter estimates for the 1993-1997 period when-ever possible. We used units of tons·million km−2 and yearly rates.

Our final version of the model (ETP7) had 38 components (Table 1a). We chose themodel components to include the principal exploited species (e.g. tunas and marlins), functionalgroups (e.g. sharks and cephalopods), sensitive species (e.g. sea turtles and dolphins), and aspecies that resides in the system for only part of the year (Pacific bluefin tuna). Some taxa weresegregated into ontogenetic components for two reasons. First, the species that become very

.

,

,

large as adults undergo considerable trophic ontogeny, and their prey encompass several compo-nents of the model during their life history. Second, many of these taxa are caught by differentfishing gears at different sizes. We separated some taxa into two ontogenetic componentsaccording to the size ranges in Table 1a. Other taxa also undergo trophic ontogeny during devel-opment, but we represented them by only one component due to a lack of data.

In defining the model components, we took several factors into account. The taxonomicscale of the available information often influenced which taxa we grouped into model components.The information included basic differences in the biology and habitat of the animals. For exam-ple, species and functional groups were separated based on whether they occupy epipelagic versusmesopelagic habitats; some of the predators (e.g. yellowfin tuna) specialize on epipelagic prey andothers (e.g. bigeye tuna) on mesopelagic prey. Little information was available for some taxa, andwe chose to lump similar taxa into functional groups (e.g. Cephalopods and Miscellaneous epipelagic fishes).

Parameters

We based our estimates of the input parameters for each model component (Tables 2a and3a) on a variety of sources (Table 4a). We utilized published values whenever possible. We alsoemployed unpublished data and reports for estimates of diet composition, B, Q/B, retained catch-es, and discards. We fitted regression trees (Breiman et al. 1984) to data from a food habits studyto account for temporal and spatial variability in the diet compositions of certain predators. Weused stock assessments for estimates of B and P/B (assuming P/B = Z), and analyzed fisheriesdata to obtain other estimates of P/B, ontogenetic parameters, retained catches, and discards. Forsome components, we assigned EE’s based on our assumptions of the relative magnitude of F ver-sus M. If F was assumed to be low relative to M, we assigned a low EE. If F was assumed to beabout equal to M, we assumed EE = 0.5. If F was assumed to be high relative to M, we assigneda high EE. Thus, we assumed that EE (defined as the fraction of production used within the sys-tem) depends largely on fishing mortality. We multiplied abundance estimates from line-transectsurveys by estimates of mean weight to obtain some estimates of B (e.g. Toothed whales andSpotted and Mesopelagic dolphins). Assuming purse-seine catchability is strictly size-specific, weused size-specific catchability coefficients for yellowfin tuna to scale catches per unit of effort(CPUEs) and thereby estimate B for various bycatch species by set type. We used the meta-analysisof Pauly (1980) to obtain estimates of P/B for several components. We also made a variety ofother assumptions to derive estimates for parameters about which information was lacking.These assumptions typically took the form of applying information from one component to anoth-er component for which that information is lacking (e.g. adjusting estimates of Q/B from bioen-ergetics studies of yellowfin tuna for application to bigeye tuna). We summarize the sources, jus-tifications, and assumptions for our initial and revised estimates of B, P/B, Q/B, EE, and diet com-position in Table 4a. We note that there is large uncertainty associated with the parameters formany of the components. We attempted to identify the parameters and components for which wehad the least reliable information (Appendix Tables 1a and 2a, footnotes), and evaluated the sen-sitivity of the model to parameter uncertainty.

We calculated the amount of unassimilated food for each predator component (U/Q, Table2a) based on the proximate composition of their prey. We obtained the proximate composition ofthe prey taxa from Sidwell (1981) and Bykov et al. (2000). Phillips (1969) presented meandigestibilities of dietary protein, fat, and carbohydrate (0.9, 0.85, and 0.4 respectively). For pro-tein, we also subtracted a portion for nitrogenous excretion (Brett and Groves 1979), resulting inan overall adjustment of 0.7. We calculated the available portions of protein, fat, and carbohy-drate in the prey as the digestibility of each multiplied by the proportion (by wet weight) of each


in each prey component. We calculated U/Q for most prey components as the sum of the unavail-able portions (1 − available) of protein, fat, and carbohydrate, adjusted to 100 percent. Weassigned the unavailable portion of zooplankton prey based on information of Shannon andJarre-Teichmann (1999), and that of phytoplankton and available detritus based on informationfrom Valiela (1984). U/Q for each predator component was the sum of the unavailable portionsof their prey weighted by the proportions of each prey component in the diet.

We estimated fishery landings and discards, averaged over 1993-1997, for each model com-ponent by fishing gear (purse seine, longline, and pole-and-line) and fishing mode (sets on tunasassociated with dolphins, sets on tunas associated with floating-objects, and sets on unassociatedtunas by purse seiners) (Tables 5a and 6a) (see Hall (1998) for a discussion of fishing methods inthe eastern Pacific Ocean tuna fishery). We obtained the catch data from IATTC databases.Small, localized coastal, artisanal, and recreational fisheries were not included in the model dueto a shortage of data.

Ontogenetic transition parameters are required for the taxa that are separated into twoontogenetic components, or split pools (Table 7a). These include life-history information fromgrowth functions, weight-length relationships, reproductive parameters, and recruitment param-eters. We summarize the sources, justifications, and assumptions for our initial and revised esti-mates of these parameters in Table 8a. Note that default values are used for the parametersdescribing the minimum and maximum relative time the animals may spend in the small compo-nents. We used these values because, according to Christensen et al. (2000), Ecosim simulationsare very sensitive to this parameter and the default values are recommended. Similarly, 0.8 isrecommended by Christensen et al. (2000) for the proportion of increase in food intake used forgrowth. We estimated all other ontogenetic transition parameters for each component with splitpools (Tables 7a and 8a). We used growth models to make the initial estimates of the minimumand maximum relative time the animals may spend in the small stages (references in Table 8a,estimates in Appendix Table 3).

In Ecosim, we used the default values for the following “Group information” parameters.These included “Maximum relative P/B” (2.0), “Maximum relative feeding time” (2.0), “Feedingtime adjust rate” (0.5), “Predator effect on feeding time” (0.0), “Density-dependent catchability”(1.0), and “Qbmax/Qbo (for handling time)” (1000). For the “Fraction of ‘other’ mortality sensitiveto changes in feeding time,” we used 0.0 for components comprised of large individuals and apexpredators, 0.5 for medium-size fishes that are eaten by the upper-level predators, and 1.0 for thesmall prey components.

Balancing the model

Our initial set of parameter estimates (ETP1; Appendix Tables 1a and 2a) did not producea balanced model in Ecopath. In the unbalanced model, the estimated predation on some com-ponents was greater than the estimated production of those components. This was caused byoverestimated consumption rates and/or biomasses of the predators, underestimated productionrates and/or biomasses of the prey, or unreliable diet data. We made adjustments to severalparameters and components, depending on our relative confidence in the initial parameter esti-mates. Our confidence ratings were subjective and based on assessments of data quality, thenumber and tenability of assumptions, etc. Parameter estimates of low confidence (AppendixTables 1a and 2a) were adjusted more often and to a greater degree than those of medium confi-dence. Whenever possible, we did not adjust parameters in which we had relatively high confi-dence. We also had difficulties balancing the first draft of the model because cannibalism esti-mates within some components were excessive relative to their own production rates. In ETP1 (Appendix),cannibalism was problematic in the two cephalopod components and in the Zooplankton component.


We solved this problem by aggregating the Epipelagic and Mesopelagic cephalopods into oneCephalopod component, and disaggregating the Zooplankton component into two zooplanktoncomponents based on size and feeding habits.

After balancing ETP1, we made additional changes to ETP2. We removed Large and Smallwahoo from the Large and Small miscellaneous piscivores because wahoo are consumed by dif-ferent predators than are the carangids and other small pelagic fishes. We then combined theLarge and Small miscellaneous piscivores into one component. We omitted Anchovies as a com-ponent and combined them with the Miscellaneous epipelagic fishes because they are eaten inonly a small part of the ETP, and balancing their consumption requirements incorrectly impliedexcessively high production rates of zooplankton throughout the system. In some cases, weremoved an unreliable biomass estimate and replaced it by an estimate of EE. These and subse-quent revisions took the model through the most recent version, ETP7, which is described inTables 2a and 3a.

We summarize the principal adjustments in the model parameters required to balance themodel in Table 4a (see those marked with footnote 3). Our adjustments to the diet matrix can beviewed by comparing Table 3a and Appendix Table 2a.

SENSITIVITY ANALYSIS

The model is one of several possible hypotheses describing the pelagic ecosystem in the ETP.Much of the information synthesized in this model is uncertain (see footnotes in Appendix Tables1a and 2a). We considered the sensitivity of an intermediate version of the model (ETP5), bothfor the Ecopath mass-balance and the dynamic trajectories predicted by Ecosim. First, we variedthe basic input parameters B, P/B, Q/B, and EE by -50% and +50% (in steps of 10%) for each com-ponent and calculated the resulting percent change in each of the input parameters that are com-puted by Ecopath (Table 2a, footnote 1) for all other components. We summarized the results ofthis analysis with a sensitivity index (Figure 1). The index is the count of the parameters affect-ed by ±30% or more for each component.

The Ecopath mass-balance was relatively insensitive to parameter values for most compo-nents (Figure 1). Varying the parameters for four components occupying top trophic levels (Largeand Small marlins, Small sharks, and Toothed whales), one component in the middle (Skipjacktuna), and three components near the bottom of the food web (Primary consumers, Secondaryconsumers, and Miscellaneous epipelagic fishes) indicated low-medium model sensitivity. Modelsensitivity was zero for the Baleen whales.

The initial sensitivity analysis showed that changes in the parameters of two components,Cephalopods and Auxis spp., exert the greatest influence on the system (Figure 1). These com-ponents occupy middle trophic levels, and many of the upper-level predators prey on these com-ponents. Little is known about Auxis spp. and about the many species of cephalopods in the ETP,and studies of these two groups might be the most efficient way to improve our knowledge of theETP ecosystem.

Because the Ecopath mass-balance was most sensitive to parameters for Cephalopods andAuxis spp., we concentrated the second part of the sensitivity analysis on these two components.We evaluated the sensitivity of the biomass trajectories predicted by Ecosim to changes in the basicparameters for these components in ETP5. We changed P/B, Q/B, and EE for the Cephalopods andAuxis spp. by 20%, 30%, and 50%, and evaluated the fits of the predicted biomasses to CPUE datafor yellowfin tuna (Figure 31 from IATTC 1999a). Reductions in the sum of squares (SS) of thefits, indicating an improvement over the initial values, occurred in only a few cases (Table 9). SSimprovements were slight, and in most cases the fits were worse. For the Cephalopods, 5 of the14 fits showed negative changes in SS relative to the fits using the initial values, but the maximum


improvement in SS was only 3.3%. Positive changes in SS values, indicating a worse fit, were asgreat as 69.7%. For Auxis spp., none of the parameter variations produced a better fit to theCPUE data for yellowfin (Table 9).

For illustrative purposes, we analyzed how the sensitivities in the Ecopath mass-balance trans-late into changes in the biomass trajectories predicted by simulations described in the section entitledFITTING THE MODEL TO HISTORICAL DATA. Because both the Ecopath mass-balance andthe Ecosim fits to the CPUE data were highly sensitive to changes in the Q/B of the Cephalopodsand the P/B of Auxis spp. (Figure 1, Table 9), we made those sorts of changes, one-by-one, to thebasic parameters in Ecopath and rebalanced each time. Then, in Ecosim, we repeated simulationsfor the base ETP5 model, for ETP5 with altered Cephalopod Q/B, and for ETP5 with alteredAuxis spp. P/B, and compared the results. We changed the Q/B of the Cephalopods by a factor of0.4 (new Q/B = 9.8) and the P/B of Auxis spp. by a factor of -0.4 (new P/B = 1.5) in the latter twosimulations. We plotted the predicted biomass trajectories for 13 model components that havestrong trophic linkages to the Cephalopods and Auxis spp. for a subset of the three simulations,i.e. for 1960-1998. We found that predictions of absolute biomasses varied markedly among thethree simulations (Figure 2, lower two panels, trend lines greater than 1.0), but predicted trendsin biomass were not sensitive to the altered Q/B and P/B values (Figure 2, lower two panels,straight or nearly-straight trend lines).

MODEL REVIEW

Our final model (ETP7) is a product of extensive review by a large number of scientists (seeACKNOWLEDGEMENTS). Two working groups were formed specifically for developing andevaluating the model. The first, formed under a project entitled “Ecological Implications ofAlternative Fishing Strategies for Apex Predators” to develop and evaluate our model of the ETP,was funded by the National Center for Ecological Analysis and Synthesis (NCEAS) in SantaBarbara, California (www.nceas.ucsb.edu). In addition, the IATTC Working Group on Bycatchagreed, during its first meeting in July 1998, that Ecopath with Ecosim provides a useful startingpoint for modeling ecosystem dynamics in the ETP, and established a subgroup, Ecological Studiesand Modeling (ESM), to oversee and review our model.

The goal of the first meeting of the NCEAS working group, held in November 1998, was torevise and balance the first draft of the model. Considerable improvements to ETP1 (Appendix)were made at that time, and the resulting model was named ETP2. Revisions of the model com-ponents and adjustments to the parameter values were made to achieve mass balance (seeBalancing the model). The NCEAS working group held four additional meetings during whichETP2 was evaluated, revised, and ultimately used for analyses of the ecosystem.

At a meeting of the ESM subgroup in April 1999, the participants discussed the assortmentof information required to construct steady-state and dynamic models of the ecosystem. The sub-group also discussed other modeling approaches, including the model of Andersen and Ursin(1977), multispecies virtual population analysis (MSVPA) (e.g. Pope 1979), mixed-species yield-per-recruit analysis (e.g. Murawski 1984), individual-based models (IBM) (e.g. Tyler and Rose1994), and artificial life tools (e.g. Dagorn et al. 2000). The first balanced version of the ETPmodel, ETP2, was reviewed at this meeting, and recommendations for the model's improvementand further analyses were made. We acted on several of the recommendations during the subse-quent year.

The recommendations of the ESM subgroup were summarized in two categories: 1) short-term priorities for revising and calibrating ETP2, and 2) long-term modeling recommendations(IATTC 1999b). We addressed all of the following short-term recommendations, except the lastitem, during the subsequent year.


Add components for swordfish, bluefin tuna, albacore tuna, and baleen whales (if itcould be determined that these whales feed substantially in the tropics).Redefine the model area, considering, for example, ocean provinces or the main area of the surface fishery.Conduct a particle-size spectrum analysis of the ETP ecosystem as an alternativemethod of estimating biomasses.Compare top-down and bottom-up interactions in the model, to evaluate the relativeimportance of environmental forcing in the ETP ecosystem.Compare previous estimates of the variability of yellowfin tuna recruitment in the EPOwith those produced by the model.Conduct a sensitivity analysis of the Ecosim output.Incorporate recently-available bycatch data for the longline fishery.Compare the ETP model with a model of a shorter food chain, such as that in thePeruvian upwelling system.

The following sections summarize how we addressed the short-term recommendations. Inmaking these revisions, and also incorporating suggestions from the NCEAS working group(which continued to meet during 1999-2000), ETP2 eventually became ETP7, the final model pre-sented in this report.

Additional model components

We added Large and Small swordfish, Bluefin tuna, Baleen whales, and Albacore to themodel, separated the Producers into two components, and restructured the two zooplankton com-ponents. Our sources of information and assumptions for these are summarized in Table 4a.

We did not include swordfish (Xiphias gladius) in the first draft of the model because weconsidered them to occur primarily in temperate waters, and to be a minor component of the ETPecosystem. Based on a more thorough literature review, however, we included two size-specificcomponents of swordfish in the model.

We did not include Pacific bluefin tuna (Thunnus orientalis) in the first draft of the modelbecause their distribution in the eastern Pacific is primarily in temperate waters, and they are aminor component of the ETP ecosystem. Based on a more thorough review of the literature, how-ever, we included one component of Bluefin in the model. Tagging data (Bayliff 1994) have shownthat many bluefin make a trans-Pacific migration from the western to the eastern Pacific Oceanwhen young. We used the tagging data to estimate that ecological interactions with bluefin occurin only 7% of the model area, and assumed they are resident in this region during four months ofthe year.

We did not include baleen whales in the first draft of the model because we assumed thatmost species of baleen whales do not feed in tropical regions of the ETP. There are, however, res-ident blue whales (Balaenoptera musculus) near the Costa Rica Dome. Blue whales also resideseasonally in the Gulf of California, and are known to feed there. Bryde’s whales (B. edeni) arealso resident in coastal areas of the ETP. All other baleen whales that occur in the ETP, e.g. fin-back (B. physalus), sei (B. borealis), and humpback whales (Megaptera novaeangliae), do not feedin the tropics. We added a component called Baleen whales, comprised of blue and Bryde's whales.(The above information on whales was provided by S. Reilly (U.S. National Marine FisheriesService, La Jolla, California, USA) and M. Scott (IATTC, La Jolla, California, USA.)

We did not include albacore tuna (Thunnus alalunga) in the first draft of the model becausewe considered only northern albacore, which do not often occur in the modeling area. However,considerable amounts of southern albacore are caught in the modeling area by the Japanese,Taiwanese, and Pacific Island longline fleets (Uosaki and Bayliff 1999, Hampton and Fournier2000), so we added a model component called Albacore to represent southern albacore tuna. Thecatch data were taken from Lawson (2001).


Redefining the model area

We determined that redefining the model area to more closely approximate the surface fish-ery of the eastern Pacific Ocean would not be a useful change. Reducing the model area wouldeliminate some of the catches of the longline fleet. Enlarging the model area would add temper-ate animals that do not occur in most of the ETP. Many of the tropical species occurring relativelyclose to the coast north of 20°N are already represented in the model. These include red crabs,swordfish, tunas (including bluefin), billfishes, sharks, and marine mammals. We did not redrawthe northern boundary of the model at a higher latitude, however, because north of 20°N sometemperate and tropical species overlap during part of the year. The model best characterizes thetropical ecosystem south of 20°N.

Partitioning the model into several smaller models that correspond to ocean provinces (e.g.Longhurst 1998), would create a problem in adequately representing animals that are mobile.Several of the species and functional groups move among ocean provinces, but we had no infor-mation on the amount of time these animals spend nor the amount of energy they consume ineach province.

Particle-size spectrum

The ESM subgroup suggested that a particle-size spectrum analysis (Pratt and Casey 1983,Rodriguez and Mullin 1986, Boudreau and Dickie 1992) for the ETP might be helpful for cali-brating our biomass estimates and estimating biomasses of some of the lesser-known components.We conducted such an analysis, but found the results equivocal for the model because of uncer-tainty in independent estimates of phytoplankton and bacteria biomass for the ETP. We, there-fore, made no changes based on the particle-size-spectrum relationship.

Environmental forcing

The members of the NCEAS working group explored how climate variation at the scale ofthe El Niño-Southern Oscillation (ENSO) might affect animals at middle and upper trophic lev-els in the ETP. The working group used the ETP model to simulate the effects of single climate-anomaly pulses, regular climate cycles, and greenhouse warming. First, they established anempirical relationship between sea-surface temperature (SST) anomalies in the NIÑO3 region2

of the ETP and surface chlorophyll concentrations to simulate the bottom-up effects of physical-ly forcing the biomass of the Large phytoplankton. They also developed an alternative hypothe-sis that physical forcing, in addition to affecting Large-phytoplankton biomass, simultaneouslyaffects egg production by predators and the degree to which recruiting predators are themselvesvulnerable to predation. Watters et al. (in press) summarize the results and conclusions of that work.

Comparisons with IATTC stock assessments of yellowfin tuna

ETP7 predicts biomass trends for yellowfin tuna that approximately agree with IATTCstock assessments. We incorporated historical fishing effort and CPUE data for yellowfin, SSTanomalies, and hypothesized temperature effects on egg and larval production for yellowfin in asimulation to see if the model could reproduce the biomass trends estimated in IATTC stockassessments. The simulated biomass trajectory of Large and Small yellowfin tuna resembled thepattern of CPUEs by Class-6 purse seiners (vessels with fish-carrying capacities of more than 425 ____________________2 The NIÑO3 region of the eastern equatorial Pacific is defined by the U.S. National Weather Service’s Climate Prediction

Center (CPC) as the area bounded by 5°N-5°S, 150°-90°W. Monthly mean SST anomalies are provided by the CPC on itswebsite, http://www.cpc.noaa.gov.


cubic meters) depicted in IATTC (1999a: Figure 31). Details on this and further analyses are inthe section entitled FITTING THE MODEL TO HISTORICAL DATA.

Ecosim sensitivity

At the meeting of the ESM subgroup, we presented the results of a sensitivity analysis ofthe Ecopath portion of the model. Subsequent to that, we evaluated the sensitivity of the Ecosimtrajectories to changes in the basic parameters for the Cephalopods and Auxis spp. components.The results are outlined above in the section entitled SENSITIVITY ANALYSIS.

Longline bycatch data

We incorporated more-recent data, supplied by H. Nakano (National Research Institute ofFar Seas Fisheries, Shimizu, Japan), on the bycatches of sharks by the Japanese longline fleet.We multiplied the numbers of sharks caught per year by estimates of average weights of longline-caught sharks adapted from Bailey et al. (1996) to obtain estimates of shark landings and dis-cards. We determined which sharks were classified as large and small, and which were landedand discarded, from information in Nakano et al. (1997).

Revision of plankton components

A reviewer of ETP5 encouraged us to substantially revise the Phytoplankton andZooplankton components in the model. Chai et al. (2002) used a nutrient-phytoplankton-zoo-plankton-detritus model to produce estimates of biomass and production of two phytoplanktonand two zooplankton groups in the eastern equatorial Pacific. The model is based on nitrogenand silicate cycling forced by a three-dimensional circulation model for 5°N-5°S, 90°W-180°. Theyfound that their results were similar to those from observations in the field (e.g. Landry et al.1995, Barber et al. 1996, Dugdale and Wilkerson 1998). Although we were encouraged to restruc-ture the lower trophic levels of our model based on Chai et al.’s (2002) characterization of theequatorial upwelling system, we recognize that this model does not fully represent the primaryand secondary production in the entire pelagic ETP.

We designated new model components for Small producers, Large phytoplankton,Microzooplankton, and Mesozooplankton. The taxonomic composition of those groups (M.Ohman, Scripps Institution of Oceanography, La Jolla, California, USA, personal communication)is provided in Table 1a. We adopted Chai et al.’s (2002) estimates of P/B, and derived estimatesof EE from their model. We derived the EEs by dividing the flow into each component by the flowout of each component and adjusting for the proportions of NH4, detrital nitrogen, and detritalsilicate that are recycled in the ecosystem. Our biomass estimates for the four plankton compo-nents (Table 2a) are lower than Chai et al.’s biomass estimates, but this result seems justifiedbecause our model averages over areas that are not as productive as the equatorial upwelling sys-tem described by Chai et al. (2002).

FITTING THE MODEL TO HISTORICAL DATA

We fitted the model to time series data on yellowfin and bigeye tunas. We set up initial con-ditions for the fit by simulating a 51-year period with no fishing effort, and then used an histor-ical series (1961-1998) of fishing effort for each of the five gears and fishing modes in the modelto drive fishing mortality. Running the simulation for 51 years without fishing allowed thebiomasses of the model groups to achieve equilibrium at higher levels, possibly approaching unex-ploited or early-exploited conditions. We standardized estimates of fishing effort (days fishing for


three purse-seine set types and for pole-and-line; numbers of hooks for longline) from 1961-1998to the effort in 1993 (Figure 3). We also used the empirical climate driver for Large phytoplank-ton, described in the Environmental forcing section, to include the effects of climate variationin the simulation.

We fitted the ecosystem model to estimates of relative biomass and average total mortalityrates for Large and Small yellowfin (Figure 3) and Large and Small bigeye (Figure 4). Thesebiomass and mortality estimates were taken from the stock assessments of Maunder and Watters(2001) and Watters and Maunder (2001). For Large yellowfin, we used the biomass estimate atthe start of each year for fish in the seventh quarter or more after recruitment to the fisheries.For Large bigeye, we used the biomass estimate at the start of each year for fish in the ninth quar-ter or more after recruitment to the fisheries. For Small yellowfin and Small bigeye, we sub-tracted the biomass estimates for the large fish from estimates of total biomass. All biomass esti-mates were scaled to biomasses in 1993 and treated as CPUEs. Fitting entailed iteratively adjust-ing the vulnerability rate (v, equation (5)) for all predator-prey links in the model to minimize thesum of square errors (SS). When estimating vulnerability rates, we tried grouping similar modelcomponents in several ways to explore the hypothesis that animals performing comparable rolesin the ecosystem would be vulnerable to predation in comparable ways. For example, we esti-mated v separately for apex predators (defined here as groups at trophic levels > 4.8), predators(defined here as groups at trophic levels 3.8-4.8), and prey (defined here as groups at trophic lev-els < 3.8). None of the alternative vulnerability scenarios were better (lower SS and a more par-simonious parameterization) than estimating a single common v. The best estimate of v was0.2889. Fits to the relative biomass estimates for Large and Small yellowfin and Large and Smallbigeye are displayed in Figures 3 and 4, respectively. The fits for yellowfin were considerably bet-ter than those for bigeye. The fits for yellowfin captured the apparent higher recruitment regimeof 1985-1998 (Maunder and Watters 2002) (Figure 3). The fits for bigeye, however, miss theincrease in relative biomass estimated to have occurred during 1984-1987 (Watters and Maunder2002) (Figure 4).

DISCUSSION

Applications of the model

The ETP ecosystem model was developed as an hypothetical description of the ecosystem.The model is also useful for evaluating the possible ecological implications of many alternativefishing policies that might be proposed as management measures in the ETP.

Changes in fishing effort can be modeled for any gear independently or for any combinationof gears, where gears are defined as three purse-seine fishing modes (dolphin sets, floating-objectsets, and unassociated sets), longline, and pole-and-line. Simulation scenarios that vary fishingeffort might be used when considering reductions in fleet capacity, global limits on the number ofsets of a particular type, or limits on the number of fish-aggregating devices (FADs) that can bedeployed.

Changes in fishing effort on certain species or groups, individually or in unison, can also besimulated. For example, simulation scenarios that vary catches on particular components of theecosystem could be used to evaluate the food web responses to seasonal closures or catch limitson target species. Changes in fishing mortality on particular suites of species might occur due tobycatch reduction measures. Sorting grids (Misund and Beltestad 1994) deployed in purse-seinenets could reduce the fishing mortality on small tunas and other species that aggregate near float-ing objects by releasing them through the grid while retaining the larger individuals. Regulationson the characteristics of FADs, if certain characteristics are correlated with attracting certainspecies that need protection, could cause a reduction in bycatches of those species.


146 OLSON AND WATTERSThe ecosystem model can be used to simulate changes in fishing effort during certain

periods of the year. Such scenarios might include closures on particular set types, such as a mora-torium on floating-object sets after a quota is reached.

Caveats

We know very little about the productivity and standing stocks of several model compo-nents, especially those at middle and lower trophic levels. There is large uncertainty associatedwith the parameters for many of the components, and given the results of our sensitivity analy-ses, estimates of biomass and other parameters in Ecopath for the Cephalopods and Auxis spp.would be especially desirable. Although we estimated v (equation 5) for each component, we can-not determine if we are representing the correct functional response for each component (i.e.uncertainty in model specification).

For many components in the model, empirical diet data for the ETP were not available,and we applied information for other areas from literature sources. We had direct diet data forthe two dolphin components, Large and Small yellowfin tuna, Small bigeye tuna, Large and Smallmarlins, Large and Small sailfish, Large and Small dorado, Large and Small sharks, Large andSmall wahoo, and Skipjack tuna, but some of these components were represented by small sam-ple sizes. The diets of many of the wide-ranging animals in this large system with diverse sub-systems (e.g. upwelling areas versus major gyres) are expected to be variable, which argues forlarge sample sizes. No direct diet data were available for many of the medium and small fishesand invertebrates in the ETP.

We assumed that movement rates of animals into the model area approximately equalmovement rates out. We recognize that some highly-mobile species can extend their distributionsto higher latitudes during El-Niño episodes (Barber and Chavez 1986). The anomalous appear-ance of tropical animals in temperate regions is well known because it is easy to observe the factthat large pelagic fishes suddenly appear in areas that they normally do not inhabit. It is plausi-ble, but more difficult to document, that individuals of the same species enter the ETP from thewestern-central Pacific warm pool when the interface between the warm pool and the equatorialupwelling tongue displaces eastward during an El Niño event. Lehodey (2001) documents suchmovements for skipjack tuna. These zonal movements may somewhat compensate for simulta-neous pole-ward displacements of skipjack and other pelagic species during strong ENSO conditions.

We recognize that our ecosystem model cannot possibly describe all of the complexitythat characterizes the pelagic system in the ETP. Ecosystem models must be compromisesbetween simplistic representations and unmanageable complexity. Nevertheless, we believe thatthe model enables us to gain insight into the relationships between the principal species in theecosystem and develop important hypotheses (e.g. Watters et al. in press). We believe that thework summarized in this paper can also form the foundation for evaluating the ecological effectsof alternative fishing strategies in the ETP.

ACKNOWLEDGEMENTS

Some of this work was conducted as part of the Ecological Implications of AlternativeFishing Strategies for Apex Predators working group supported by the National Center forEcological Analysis and Synthesis (NCEAS), a Center funded by the National Science Foundation(Grant #DEB-94-21535), the University of California at Santa Barbara, and the state ofCalifornia. We appreciate the efforts of the members of this working group in developing andimproving the model. They included Kerim Aydin, Lisa Ballance, Christofer Boggs, TimothyEssington, Paul Fiedler, Robert Francis, Marco García, James Kitchell, Jeffrey Polovina, Stephen

Reilly, and Carl Walters. The participants of the IATTC Ecological Studies and Modeling work-ing group also provided valuable input. They were Robin Allen, Kerim Aydin, Richard Deriso,Elizabeth Edwards, Alain Fonteneau, Marco García, Martín Hall, James Joseph, ElizabethLogerwell, Héctor Lopez, Hideki Nakano, Paul Smith, and Daniel Ware. We gratefully acknowl-edge Lisa Ballance (NMFS, La Jolla) for unpublished information on seabirds, Stephen Reilly(NMFS, La Jolla) and Michael Scott (IATTC, La Jolla) for unpublished information on marinemammals in the ETP, and Felipe Galván-Magaña (CICIMAR, México) whose work on food habitsgreatly improved our knowledge of the trophic structure in the ETP. We thank an anonymousreviewer, Fei Chai, and Mark Ohman for information on phytoplankton and zooplankton. Themanuscript was improved by reviews from William Bayliff and the anonymous reviewer. We alsothank Nicholas Webb for his thorough Spanish translation.



FIG

UR

E 1

.Se

nsiti

vity

ana

lysi

s re

sults

for

ETP5

, usi

ng a

n in

dex

of s

ensi

tivity

(the

cou

nt o

f par

amet

ers

for

othe

r m

odel

com

pone

nts

affe

cted

by

at le

ast

30%

giv

en ±1

0-50

% c

hang

es in

the

inpu

t par

amet

ers o

f the

com

pone

nts n

amed

on

the

y-ax

is).

The

mod

el c

ompo

nent

s are

sort

ed b

y tr

ophi

c le

vel e

stim

ated

by E

TP5.

FIG

UR

A 1

.Re

sulta

dos d

el a

nális

is d

e se

nsib

ilida

d pa

ra E

TP5,

usa

ndo

un ín

dice

de

sens

ibili

dad

(el n

úmer

o de

par

ámet

ros d

e ot

ros c

ompo

nent

es d

el m

od-

elo

afec

tado

s en

al m

enos

30%

por

cam

bios

de

±10-

50%

en

los

pará

met

ros

de lo

s co

mpo

nent

es id

entif

icad

o en

el e

je y

). L

os c

ompo

nent

es d

el m

odel

o es

tán

en e

l ord

en d

el n

ivel

tróf

ico

estim

ado

por

ETP5

.


FIGURE 2. Predicted biomass trajectories for 13 model components that have strong trophic linkages toCephalopods and Auxis spp. The top panel shows the predicted biomasses from a simulation using ETP5with the historical time series of fishing mortalities used to estimate v (see Figure 3). The second panelshows the predicted biomasses from a second simulation using an Ecopath mass-balance with an altered Q/Bfor Cephalopods. The third panel shows the predicted biomasses from a third simulation using an Ecopathmass-balance with an altered P/B for Auxis spp. The values for Spotted dolphin, Mesopelagic dolphins, andSmall dorado are 1.0 or very close to 1.0 in all cases.FIGURA 2. Trayectorias predichas de la biomasa para 13 componentes del modelo con vínculos tróficosfuertes con Cefalópodos y Auxis spp. El recuadro superior ilustra las biomasas predichas de una simulaciónusando ETP5 con la serie de tiempo histórica de mortalidad por pesca usada para estimar v (ver Figura 3).El segundo recuadro ilustra las biomasas predichas de una segunda simulación usando un balance de masasde Ecopath con un Q/B de Cefalópodos modificado. El tercer recuadro ilustra las biomasas predichas de una tercerasimulación usando un balance de masas de Ecopath con una P/B de Auxis spp. modificada. Los valores para Delfínmanchado, Delfines mesopelágicos, y Dorado pequeño son 1.0 a muy cercanos a 1.0 en todos los casos.


FIGURE 3. Simulation results (top panel) of fitting the ETP7 ecosystem model to historical time series ofCPUE for yellowfin tuna in the eastern Pacific Ocean. The effort time series (days fishing for three purse-seine fishing modes and for pole and line; numbers of hooks for longline gear) are standardized to the effortin 1993 for each gear (bottom five panels). In the simulation, there was no fishing effort, only climate forc-ing, between 1910 and 1961. The climate driver is shown in Figure 4. Note: the y axes of the panels aredrawn at different scales. YFT = yellowfin tuna.FIGURA 3. Resultados de la simulación (recuadro superior) de ajustar el modelo del ecosistema ETP7 aseries de tiempo históricas de CPUE de atún aleta amarilla en el Océano Pacífico oriental. Las series detiempo de esfuerzo (días de pesca para tres modalides de pesca con red de cerco y pesca con caña y anzuelo;número de anzuelos para palangres) están estandarizadas al esfuerzo en 1993 para cada arte (cincorecuadros inferiores). En la simulación, no hubo esfuerzo de pesca, solamente impulsos climáticos, entre1910 y 1961. En la Figura 4 se ilustran los impulsos climáticos. Nota: la escala de los ejes y es diferente encada recuadro. YFT = atun aleta amarilla.


FIGURE 4. Simulation results (top panel) of fitting the ETP7 ecosystem model to historical time series offishing effort (shown in Figure 3) for bigeye tuna in the eastern Pacific Ocean. The bottom panel displaysthe SST anomalies for the NIÑO3 region during 1910-1998; we used this time series as a climate driver forthe simulation. BET = bigeye tuna.FIGURA 4. Resultados de la simulación (recuadro superior) de ajustar el modelo del ecosistema ETP7 aseries de tiempo históricas de esfuerzo de pesca (ilustradas en la Figura 3) de atún patudo en el OcéanoPacífico oriental. El recuadro inferior ilustra las anomalías de la TSM en la región NIÑO3 durante 1910-1998; usamos esta serie de tiempo como impulsador climático para la simulación. BET = atún patudo.

TAB

LE 1

a. F

ood-

web

com

pone

nts o

f the

pel

agic

ETP

eco

syst

em m

odel

. Si

ze ra

nges

are

list

ed fo

r tax

a th

at a

re se

para

ted

into

smal

l and

larg

e on

toge

netic

com

pone

nts.

The

com

mon

nam

es d

o no

tne

cess

arily

incl

ude

all t

he sp

ecie

s in

the

corr

espo

ndin

g co

mpo

nent

.

Com

pone

ntTa

xaC

omm

on n

ames

Size

ran

gePu

rsui

t bir

dsFr

egat

idae

, Sul

idae

, Lar

idae

, Pro

cella

riid

ae, S

terc

orar

iidae

Frig

ateb

irds

, boo

bies

, ter

ns, s

hear

wat

ers,

petr

els,

jaeg

ers

Gra

zing

bir

dsO

cean

itida

e, P

hala

ropo

dida

eSt

orm

pet

rels

, pha

laro

pes

Bale

en w

hale

sBa

laen

opte

ra m

uscu

lus,

B. ed

eni1

Blue

, Bry

de's

wha

le1

Toot

hed

wha

les

Turs

iops

, Gra

mpu

s, St

eno,

Glo

bice

phal

a, P

epon

ocep

hala

,D

olph

ins:

bott

leno

se, R

isso

's, r

ough

-toot

hed.

Wha

les:

Fere

sa, P

seud

orca

, Orc

inus

, Zyp

hius

, Mes

oplo

don,

Kog

ia, P

hyse

ter

pilo

t, py

gmy

kille

r, fa

lse

kille

r, ki

ller,

goos

e-be

aked

, be

aked

, pyg

my

sper

m, s

perm

Spot

ted

dolp

hin

Sten

ella

atte

nuat

aSp

otte

d do

lphi

nM

esop

elag

ic d

olph

ins

Sten

ella

long

iros

tris

, Ste

nella

coer

uleo

alba

, Del

phin

us d

elph

is,

Spin

ner

dolp

hin,

stri

ped

dolp

hin,

com

mon

dol

phin

,La

geno

delp

his h

osei

, Lag

enor

hync

hus o

bliq

uide

nsFr

aser

's do

lphi

n, P

acifi

c w

hite

-sid

ed d

olph

inSe

a tu

rtle

sLe

pido

chel

ys o

livac

ea, C

helo

nia

myd

as, C

aret

ta ca

retta

Oliv

e ri

dley

, gre

en se

a, lo

gger

head

Yello

wfin

tuna

Thun

nus a

lbac

ares

Yello

wfin

tuna

Smal

l <90

cm

(larg

e an

d sm

all)

Larg

e >

90 c

mBi

geye

tuna

Thun

nus o

besu

sBi

geye

tuna

Smal

l <80

cm

(larg

e an

d sm

all)

Larg

e >

80 c

mM

arlin

sM

akai

ra in

dica

, M. m

azar

a, T

etra

ptur

us a

udax

Blac

k m

arlin

, blu

e m

arlin

, str

iped

mar

linSm

all <

150

cm(la

rge

and

smal

l)La

rge

>15

0 cm

Sailf

ish

Istio

phor

us p

laty

pter

usSa

ilfis

hSm

all <

150

cm(la

rge

and

smal

l)La

rge

>15

0 cm

Swor

dfis

hXi

phia

s gla

dius

Swor

dfis

hSm

all <

150

cm(la

rge

and

smal

l)La

rge

>15

0 cm

Dor

ado

Cory

phae

na h

ippu

rus,

C. eq

uise

lisCo

mm

on d

olph

infis

h (d

orad

o), p

ompa

no d

olph

infis

h (d

orad

o)Sm

all <

90 c

m(la

rge

and

smal

l)La

rge

>90

cm

Wah

ooAc

anth

ocyb

ium

sola

ndri

Wah

ooSm

all <

90 c

m(la

rge

and

smal

l)La

rge

>90

cm

Shar

ksSp

hyrn

asp

p., A

lopi

assp

p., I

suru

s oxy

rinc

hus,

Carc

harh

inus

spp.

Ham

mer

head

, thr

eshe

r, m

ako,

bla

cktip

, silk

y, Sm

all <

150

cm(la

rge

and

smal

l)(4

spec

ies)

, Pri

onac

e gla

uca,

Nas

olam

ia v

elox

ocea

nic

whi

tetip

, bul

l, bl

ue, w

hite

nose

Larg

e >

150

cmRa

ysM

anta

bir

ostr

isM

anta

ray

Skip

jack

tuna

Kats

uwon

us p

elam

isSk

ipja

ck tu

naAl

baco

reTh

unnu

s ala

lung

aAl

baco

re tu

na



TAB

LE 1

a. (

cont

inue

d)

Com

pone

ntTa

xaC

omm

on n

ames

Size

ran

geAu

xiss

pp.

Auxi

stha

zard

, A. r

oche

iFr

igat

e an

d bu

llet t

una

Blue

fin tu

naTh

unnu

s ori

enta

lisPa

cific

blu

efin

tuna

Mis

cella

neou

s pis

civo

res

Euth

ynnu

s lin

eatu

s, Sa

rda

orie

ntal

is, S

. chi

liens

is,

Blac

k sk

ipja

ck, s

trip

ed b

onito

, gre

en ja

ck, p

ilotfi

sh,

Cara

ngid

ae, G

empy

lidae

jack

mac

kere

l, ra

inbo

w r

unne

r, gr

eate

r am

berja

ck, s

nake

mac

kere

lFl

ying

fishe

sPr

imar

ily: E

xoco

etus

spp.

, Hir

undi

chth

yssp

p., P

rogn

icht

hyss

pp.,

Flyi

ngfis

hes

Oxy

porh

amph

us m

icro

pter

us

Mis

cella

neou

s epi

pela

gic

fishe

sPr

imar

ily: C

lupe

idae

, Nom

eida

e, B

alis

tidae

, Ost

raci

idae

,Sa

rdin

es, h

erri

ngs,

drift

fishe

s, tr

igge

rfis

hes,

filef

ishe

s, Te

trao

dont

idae

, Dio

dont

idae

, Sco

mbe

r jap

onic

us,

spin

y bo

xfis

h, o

cean

ic p

uffe

r, po

rcup

ine

fish,

chu

b m

acke

rel,

Scom

bero

mor

us si

erra

, Eng

raul

idae

sier

ra, a

ncho

vies

Mis

cella

neou

s mes

opel

agic

fish

esPr

imar

ily: P

hosi

chth

yida

e, M

ycto

phid

aeBr

istle

mou

ths,

light

fishe

sCe

phal

opod

sPr

imar

ily: A

rgon

autid

ae, O

ctop

oteu

thid

ae, T

hysa

note

uthi

dae,

Pela

gic

octo

pods

, arg

onau

ts, s

quid

sO

mm

astr

ephi

dae,

Eno

plot

euth

idae

Crab

sPl

euro

ncod

es p

lani

pes,

Port

unus

xan

tusi

i, Eu

phyl

ax ro

bust

usRe

d cr

abs,

pela

gic

crab

sM

esoz

oopl

ankt

onCo

pepo

ds (o

mni

voro

us a

nd p

reda

tory

), la

rval

and

juve

nile

eup

haus

iids,

thec

osom

e pt

erop

ods,

larv

al fi

shes

, cha

etog

nath

s, ct

enop

hore

s, hy

drom

edus

aeM

icro

zoop

lank

ton

Het

erot

roph

ic n

anof

lage

llate

s, he

tero

trop

hic

dino

flage

llate

s, ci

liate

s, cr

usta

cean

nau

plii

Larg

e ph

ytop

lank

ton

Dia

tom

s, ph

otot

roph

ic d

inof

lage

llate

s, ch

loro

phyt

esSm

all p

rodu

cers

Proc

hlor

ococ

cuss

pp.,

Syne

choc

occu

sspp

., pi

coeu

kary

otes

, het

erot

roph

ic b

acte

ria

1 O

ther

bal

een

wha

les

occu

r se

ason

ally

in th

e m

odel

are

a, b

ut th

ey d

o no

t fee

d th

ere

(S. R

eilly

, NO

AA, N

MFS

, La

Jolla

, Cal

iforn

ia, U

.S.A

., pe

rson

al c

omm

unic

atio

n; M

. Sco

tt, I

ATTC

, La

Jolla

,Ca

lifor

nia,

U.S

.A.,

pers

onal

com

mun

icat

ion)

, so

they

wer

e no

t inc

lude

d in

the

mod

el.


TAB

LA 1

b. C

ompo

nent

es d

e la

red

alim

entic

ia d

el m

odel

o de

l eco

sist

ema

pelá

gico

del

PO

T. S

e det

alla

n ra

ngos

de t

alla

s par

a gr

upos

taxo

nóm

icos

subd

ivid

idos

en co

mpo

nent

es o

ntog

énic

os g

rand

ey

pequ

eño.

Los

nom

bres

com

unes

no

incl

uyen

nec

esar

iam

ente

toda

s las

esp

ecie

s en

el c

ompo

nent

e co

rres

pond

ient

e.

Com

pone

nte

Gru

pos

taxo

nóm

icos

Nom

bres

com

unes

Ran

go d

e ta

llas

Aves

de

caza

Fr

egat

idae

, Sul

idae

, Lar

idae

, Pro

cella

riid

ae, S

terc

orar

iidae

Freg

atas

, bob

os, g

olon

drin

as m

arin

as,

pard

elas

, pet

rele

s, es

terc

orar

ios

Aves

forr

ajer

as

Oce

aniti

dae,

Pha

laro

podi

dae

Paiñ

os, f

alar

opos

Ba

llena

s bar

bada

s Ba

laen

opte

ra m

uscu

lus,

B. ed

eni1

Azul

, de

Bryd

e1

Balle

nas d

enta

das

Turs

iops

, Gra

mpu

s, St

eno,

Glo

bice

phal

a, P

epon

ocep

hala

,D

elfin

es: t

onin

a, d

e Ri

sso.

Bal

lena

s: pi

loto

, orc

a pi

gmea

,Fe

resa

, Pse

udor

ca, O

rcin

us, Z

yphi

us, M

esop

lodo

n, K

ogia

, Phy

sete

ror

ca fa

lsa,

orc

a, c

acha

lote

pig

meo

, cac

halo

teD

elfín

man

chad

o St

enel

la a

ttenu

ata

Del

fín m

anch

ado

Del

fines

mes

opel

ágic

os

Sten

ella

long

iros

tris

, Ste

nella

coer

uleo

alba

, Del

phin

us d

elph

is,

Del

fín to

rnill

o, d

elfín

list

ado,

del

fín c

omún

,La

geno

delp

his h

osei

, Lag

enor

hync

hus o

bliq

uide

nsde

lfín

de F

rase

rTo

rtug

as m

arin

as

Lepi

doch

elys

oliv

acea

, Che

loni

a m

ydas

, Car

etta

care

ttaG

olfin

a, v

erde

, cag

uam

a At

ún a

leta

am

arill

aTh

unnu

s alb

acar

esAt

ún a

leta

am

arill

a Pe

q. <

90 c

m(g

rand

e y

pequ

eño)

Gr.

>90

cm

Atún

pat

udo

Thun

nus o

besu

sAt

ún p

atud

o Pe

q. <

80 c

m(g

rand

e y

pequ

eño)

Gr.

>80

cm

Mar

lines

Mak

aira

indi

ca, M

. maz

ara,

Tet

rapt

urus

aud

axM

arlín

neg

ro, m

arlín

azu

l, m

arlín

ray

ado

Peq.

<15

0 cm

(gra

ndes

y p

eque

ños)

Gr.

>15

0 cm

Pez

vela

Istio

phor

us p

laty

pter

usPe

z ve

la

Peq.

<15

0 cm

(g

rand

e y

pequ

eño)

Gr.

>15

0 cm

Pez

espa

daXi

phia

s gla

dius

Pez

espa

da

Peq.

<15

0 cm

(g

rand

e y

pequ

eño)

Gr.

>15

0 cm

Dor

ado

Cory

phae

na h

ippu

rus,

C. eq

uise

lisD

orad

os

Peq.

<90

cm

(gra

nde

y pe

queñ

o)G

r. >

90 c

mPe

toAc

anth

ocyb

ium

sola

ndri

Peto

Pe

q. <

90 c

m

(gra

nde

y pe

queñ

o)G

r. >

90 c

mTi

buro

nes

Sphy

rna

spp.

, Alo

pias

spp.

, Isu

rus o

xyri

nchu

s, Ca

rcha

rhin

usCo

rnud

a, z

orro

, mak

o, p

unta

neg

ra, i

sala

,Pe

q. <

150

cm(g

rand

es y

peq

ueño

s)sp

p. (4

esp

ecie

s), P

rion

ace g

lauc

a, N

asol

amia

vel

oxpu

nta

blan

ca, t

into

rera

, pic

o bl

anco

G

r. >

150

cmRa

yas

Man

ta b

iros

tris

Man

ta

Atún

bar

rile

te

Kats

uwon

us p

elam

isAt

ún b

arri

lete

Al

baco

raTh

unnu

s ala

lung

aAt

ún a

lbac

ora

PELAGIC ECOSYSTEM MODEL 155TA

BLA

1b.

(con

tinua

ción

)

Com

pone

nte

Gru

pos

taxo

nóm

icos

Nom

bres

com

unes

Ran

go d

e ta

llas

Auxi

sspp

.Au

xist

haza

rd, A

. roc

hei

Mel

vas

Atún

ale

ta a

zul

Thun

nus o

rien

talis

Atún

ale

ta a

zul d

el P

acífi

co

Pisc

ívor

os m

isce

láne

os

Euth

ynnu

s lin

eatu

s, Sa

rda

orie

ntal

is, S

. chi

liens

is,

Barr

ilete

neg

ro, s

alm

onet

e, v

ario

s jur

eles

Ca

rang

idae

, Gem

pylid

ae

Pece

s vol

ador

es

Prin

cipa

lmen

te: E

xoco

etus

spp.

, Hir

undi

chth

yssp

p.,

Pece

s vol

ador

es

Prog

nich

thys

spp.

, Oxy

porh

amph

us m

icro

pter

us

Pece

s epi

pelá

gico

s mis

celá

neos

Prin

cipa

lmen

te: C

lupe

idae

, Nom

eida

e, B

alis

tidae

, Ost

raci

idae

,Sa

rdin

as, a

renq

ues,

pece

s bal

lest

a, c

abal

las,

sier

ras,

anch

oas

Tetr

aodo

ntid

ae, D

iodo

ntid

ae, S

com

ber j

apon

icus

, Sc

ombe

rom

orus

sier

ra, E

ngra

ulid

aePe

ces m

esop

elág

icos

mis

celá

neos

Pr

inci

palm

ente

: Pho

sich

thyi

dae,

Myc

toph

idae

Vari

os

Cefa

lópo

dos

Prin

cipa

lmen

te: A

rgon

autid

ae, O

ctop

oteu

thid

ae,

Oct

ópod

os p

elág

icos

, arg

onau

tas,

cala

mar

esTh

ysan

oteu

thid

ae, O

mm

astr

ephi

dae,

Eno

plot

euth

idae

Cang

rejo

s Pl

euro

ncod

es p

lani

pes,

Port

unus

xan

tusi

i, Eu

phyl

ax ro

bust

usCa

ngre

jos r

ojos

, can

grej

os p

elág

icos

Mes

ozoo

plan

cton

Copé

podo

s (om

nívo

ros y

dep

reda

tori

os),

eufá

usid

os la

rval

es y

juve

nile

s,pt

eróp

odos

tecó

som

os, p

eces

larv

ales

, cae

togn

atos

, cte

nófo

ros,

hidr

omed

usas

Mic

rozo

opla

ncto

nN

anof

lage

lado

s het

erot

rófic

os, d

inof

lage

lado

s het

erot

rófic

os, c

iliat

os, n

aupl

ios c

rust

áceo

s Fi

topl

anct

on g

rand

eD

iáto

mos

, din

ofla

gela

dos f

otot

rófic

os, c

loro

fitos

Prod

ucto

res p

eque

ños

Proc

hlor

ococ

cuss

pp.,

Syne

choc

occu

sspp

., pi

coeu

cari

otes

, bac

teri

as h

eter

otró

ficas

1 O

tras

bal

lena

s ba

rbad

as o

curr

en e

n ci

erta

s te

mpo

rada

s en

el á

rea

del m

odel

o, p

ero

no s

e al

imen

tan

en e

lla (S

. Rei

lly, N

OAA

, NM

FS, L

a Jo

lla, C

alifo

rnia

, EE.

UU.

, com

unic

ació

n pe

rson

al; M

.Sc

ott,

CIAT

, La

Jolla

, Cal

iforn

ia, E

E.U

U., c

omun

icac

ión

pers

onal

), po

r lo

que

no

fuer

on in

clui

das e

n el

mod

elo.


TABLE 2a. Parameter estimates for the final version of the model (ETP7). The abbreviations are as follows: B =biomass; P/B = production/biomass ratio; Q/B = consumption/biomass ratio; EE = ecotrophic efficiency; U/Q =unassimilated fraction of the diet of each component.

Trophic B P/B Q/BComponent EE U/Qlevel (tons·million km-2) (year-1) (year-1)

Pursuit birds 4.75 600 0.08 65.7 0.2331 0.31Grazing birds 3.76 123 0.15 65.7 0.1341 0.32Baleen whales 3.81 9,100 0.02 9.1 <0.0011 0.34Toothed whales 5.22 31,000 0.02 6.8 <0.0011 0.31Spotted dolphin 5.03 3,500 0.04 16.5 0.2191 0.31Mesopelagic dolphins 4.65 17,000 0.04 16.5 0.1901 0.28Sea turtles 3.62 2601 0.15 3.5 0.500 0.35Large yellowfin tuna 4.66 6,500 2.35 15.6 0.3601 0.30Large bigeye tuna 5.17 9,000 0.76 13.0 0.3301 0.31Large marlins 5.32 5731 1.00 7.8 0.500 0.29Large sailfish 4.89 521 1.15 7.8 0.250 0.28Large swordfish 4.96 331 0.44 7.8 0.750 0.32Large dorado 4.61 2181 1.20 21.9 0.250 0.30Large wahoo 4.89 1,100 1.20 9.8 0.0681 0.30Large sharks 4.93 400 0.32 7.8 0.4791 0.29Rays 3.68 230 0.25 3.9 0.3611 0.34Skipjack tuna 4.57 26,4431 1.88 21.5 0.400 0.30Albacore 4.60 3,0261 0.77 17.0 0.750 0.30Auxis spp. 3.86 143,2461 2.50 25.0 0.950 0.33Bluefin tuna 4.37 1,400 0.65 12.8 0.7941 0.32Small yellowfin tuna 4.57 8,200 1.75 18.3 0.9051 0.29Small bigeye tuna 4.53 10,000 0.72 15.3 0.6891 0.27Small marlins 5.22 1451 0.50 9.0 0.750 0.30Small sailfish 4.63 1271 0.57 9.8 0.750 0.28Small swordfish 4.42 981 0.21 9.0 0.750 0.30Small dorado 4.66 2,000 3.15 27.4 0.9901 0.30Small wahoo 4.58 2,7301 1.75 11.4 0.750 0.30Small sharks 5.23 270 0.58 9.2 0.5831 0.29Miscellaneous piscivores 4.33 16,5361 2.25 7.7 0.950 0.31Flyingfishes 3.42 160,6031 2.88 25.8 0.950 0.35Misc. epipelagic fishes 3.19 2,248,5321 2.07 10.8 0.950 0.36Misc. mesopelagic fishes 3.45 2,000,000 2.00 10.8 0.9271 0.35Cephalopods 4.4 1,104,8011 2.00 7.0 0.850 0.29Crabs 3.46 119,6931 3.50 10.0 0.950 0.34Mesozooplankton 2.7 706,7061 64.00 200.0 0.680 0.35Microzooplankton 2 826,4221 143.00 600.0 0.980 0.42Large phytoplankton 1 426,0911 125.00 0.900Small producers 1 2,999,1711 167.00 0.990

1 This value, of the set {B, P/B, Q/B, and EE}, was computed by Ecopath. We inputted the remaining three parametervalues.


TABLA 2b. Estimaciones de los parámetros de la versión final del modelo (ETP7). Se usan las abreviaturas siguientes:B = biomasa; P/B = cociente producción/biomasa; Q/B = cociente consumo/biomasa; EE = eficacia ecotrófica; U/Q = frac-ción no asimilada de la dieta de cada componente.

Nivel B P/B Q/BComponente EE U/Qtrófico (toneladas·millón km-2) (Año-1) (Año-1)

Aves de caza 4.75 600 0.08 65.7 0.2331 0.31Aves forrajeras 3.76 123 0.15 65.7 0.1341 0.32Ballenas barbadas 3.81 9,100 0.02 9.1 <0.0011 0.34Ballenas dentadas 5.22 31,000 0.02 6.8 <0.0011 0.31Delfín manchado 5.03 3,500 0.04 16.5 0.2191 0.31Delfines mesopelágicos 4.65 17,000 0.04 16.5 0.1901 0.28Tortugas marinas 3.62 2601 0.15 3.5 0.500 0.35Atún aleta amarilla 4.66 6,500 2.35 15.6 0.3601 0.30 grandeAtún patudo grande 5.17 9,000 0.76 13.0 0.3301 0.31Marlines grandes 5.32 5731 1.00 7.8 0.500 0.29Pez vela grande 4.89 521 1.15 7.8 0.250 0.28Pez espada grande 4.96 331 0.44 7.8 0.750 0.32Dorado grande 4.61 2181 1.20 21.9 0.250 0.30Peto grande 4.89 1,100 1.20 9.8 0.0681 0.30Tiburones grandes 4.93 400 0.32 7.8 0.4791 0.29Rayas 3.68 230 0.25 3.9 0.3611 0.34Atún barrilete 4.57 26,4431 1.88 21.5 0.400 0.30Albacora 4.60 3,0261 0.77 17.0 0.750 0.30Auxis spp. 3.86 143,2461 2.50 25.0 0.950 0.33Atún aleta azul 4.37 1,400 0.65 12.8 0.7941 0.32

Atún aleta amarilla 4.57 8,200 1.75 18.3 0.9051 0.29pequeñoAtún patudo pequeño 4.53 10,000 0.72 15.3 0.6891 0.27Marlines pequeños 5.22 1451 0.50 9.0 0.750 0.30Pez vela pequeño 4.63 1271 0.57 9.8 0.750 0.28Pez espada pequeño 4.42 981 0.21 9.0 0.750 0.30Dorado pequeño 4.66 2,000 3.15 27.4 0.9901 0.30Peto pequeño 4.58 2,7301 1.75 11.4 0.750 0.30Tiburones pequeños 5.23 270 0.58 9.2 0.5831 0.29Piscívoros misceláneos 4.33 16,5361 2.25 7.7 0.950 0.31Peces voladores 3.42 160,6031 2.88 25.8 0.950 0.35

Peces epipelágicos 3.19 2,248,5321 2.07 10.8 0.950 0.36misceláneosPeces mesopelágicos 3.45 2,000,000 2.00 10.8 0.9271 0.35misceláneosCefalópodos 4.4 1,104,8011 2.00 7.0 0.850 0.29Cangrejos 3.46 119,6931 3.50 10.0 0.950 0.34Mesozooplancton 2.7 706,7061 64.00 200.0 0.680 0.35Microzooplancton 2 826,4221 143.00 600.0 0.980 0.42Fitoplancton grande 1 426,0911 125.00 0.900Productores pequeños 1 2,999,1711 167.00 0.990

1 Este valor, del conjunto {B, P/B, Q/B, y EE}, fue computado por Ecopath. Insertamos los valores de los otros tres parámetros.

TAB

LE 3

a.D

iet m

atrix

for t

he fi

nal v

ersio

n of

the

mod

el (E

TP7)

.

Pred

ator

Prey

12

34

56

78

910

1112

1314

1516

1718

1Pu

rsui

t bird

s0.

002

2G

razi

ng b

irds

3Ba

leen

wha

les

4To

othe

d w

hale

s5

Spot

ted

dolp

hin

0.00

30.

003

6M

esop

elag

ic do

lphi

ns0.

012

0.01

77

Sea

turt

les

0.00

68

Larg

e ye

llow

fin tu

na0.

020

0.01

09

Larg

e bi

geye

tuna

0.02

00.

010

10La

rge

mar

lins

11La

rge

sailf

ish12

Larg

e sw

ordf

ish13

Larg

e do

rado

14La

rge

wah

oo0.

005

15La

rge

shar

ks16

Rays

17Sk

ipja

ck tu

na

0.04

00.

001

0.00

50.

218

0.01

00.

044

0.13

90.

001

0.00

218

Alba

core

0.00

50.

001

0.00

10.

005

0.00

50.

005

19Au

xiss

pp.

0.06

00.

058

0.01

00.

542

0.02

00.

220

0.10

50.

001

0.03

50.

228

0.05

10.

077

0.10

020

Blue

fin tu

na0.

001

0.00

10.

006

0.00

10.

001

0.00

30.

002

21Sm

all y

ello

wfin

tuna

0.00

50.

001

0.25

10.

021

0.01

40.

113

0.09

60.

001

22Sm

all b

igey

e tu

na0.

020

0.02

20.

007

0.01

023

Smal

l mar

lins

0.00

50.

005

0.00

324

Smal

l sai

lfish

0.00

50.

005

0.00

325

Smal

l sw

ordf

ish0.

001

0.00

10.

001

26Sm

all d

orad

o0.

010

0.01

10.

004

0.02

40.

046

0.01

80.

022

0.01

927

Smal

l wah

oo0.

015

0.02

40.

031

0.00

10.

040

28Sm

all s

hark

s29

Misc

ella

neou

s pisc

ivor

es0.

050

0.01

00.

017

0.06

30.

025

0.25

00.

002

0.04

90.

056

0.04

00.

026

30Fl

ying

fishe

s0.

550

0.02

00.

070

0.05

00.

006

0.55

10.

152

0.01

10.

012

0.05

031

Misc

. epi

pela

gic f

ishes

0.05

00.

050

0.11

40.

090

0.08

80.

176

0.05

00.

285

0.09

30.

060

0.07

30.

273

0.06

40.

130

0.39

20.

150

0.31

20.

538

32M

isc. m

esop

elag

ic fis

hes

0.05

00.

300

0.03

80.

158

0.54

10.

048

0.09

00.

369

0.00

50.

146

0.07

30.

011

0.17

60.

010

33Ce

phal

opod

s0.

350

0.02

00.

646

0.59

70.

253

0.05

00.

036

0.71

30.

095

0.09

00.

604

0.10

70.

125

0.11

50.

050

0.30

30.

250

34Cr

abs

0.02

60.

020

0.10

00.

008

0.02

00.

015

0.04

60.

014

0.05

00.

003

0.01

635

Mes

ozoo

plan

kton

0.39

00.

840

0.00

60.

469

0.00

10.

006

0.06

60.

450

0.06

90.

009

36M

icroz

oopl

ankt

on0.

260

0.00

10.

301

0.00

10.

004

0.30

00.

046

37La

rge

phyt

opla

nkto

n0.

030

38Sm

all p

rodu

cers

39D

etrit

us40

Prey

from

out

side

the

ETP



TAB

LE 3

a.(c

ontin

ued)

Pred

ator

Prey

1920

2122

2324

2526

2728

2930

3132

3334

3536

1Pu

rsui

t bird

s0.

002

2G

razi

ng b

irds

0.00

13

Bale

en w

hale

4To

othe

d w

hale

s5

Spot

ted

dolp

hin

0.00

26

Mes

opel

agic

dolp

hins

0.00

87

Sea

turt

les

8La

rge

yello

wfin

tuna

0.01

09

Larg

e bi

geye

tuna

0.01

010

Larg

e m

arlin

s11

Larg

e sa

ilfish

12La

rge

swor

dfish

13La

rge

dora

do0.

050

14La

rge

wah

oo0.

010

15La

rge

shar

ks16

Rays

17Sk

ipja

ck tu

na0.

001

0.00

30.

002

0.05

00.

006

0.12

718

Alba

core

19Au

xiss

pp.

0.05

00.

003

0.10

00.

204

0.07

10.

053

0.11

90.

046

0.08

020

Blue

fin tu

na0.

001

0.00

10.

009

0.00

121

Smal

l yel

low

fin tu

na0.

001

0.00

10.

059

0.39

70.

009

22Sm

all b

igey

e tu

na0.

050

0.00

923

Smal

l mar

lins

0.01

00.

003

24Sm

all s

ailfi

sh0.

010

0.00

325

Smal

l sw

ordf

ish0.

001

0.00

126

Smal

l dor

ado

0.10

00.

031

0.02

70.

027

0.01

827

Smal

l wah

oo0.

050

0.02

10.

035

28Sm

all s

hark

s0.

005

29M

iscel

lane

ous p

isciv

ores

0.01

70.

007

0.02

00.

150

0.10

00.

074

0.07

40.

036

0.01

030

Flyi

ngfis

hes

0.03

00.

072

0.03

50.

439

0.15

00.

010

0.05

00.

030

31M

isc. e

pipe

lagi

c fish

es0.

250

0.20

00.

372

0.21

80.

130

0.20

00.

660

0.11

80.

480

0.18

40.

430

0.04

00.

250

0.10

032

Misc

. mes

opel

agic

fishe

s0.

010

0.25

20.

575

0.41

90.

121

0.03

00.

070

0.42

00.

070

33Ce

phal

opod

s0.

030

0.00

70.

180

0.13

20.

100

0.10

20.

234

0.14

60.

120

0.09

70.

060

0.15

00.

010

34Cr

abs

0.10

00.

010

0.02

00.

022

0.01

20.

180

0.00

50.

030

35M

esoz

oopl

ankt

on0.

482

0.00

30.

002

0.03

00.

106

0.06

60.

602

0.47

50.

640

0.07

20.

456

36M

icroz

oopl

ankt

on0.

146

0.00

10.

020

0.04

40.

398

0.28

00.

360

0.04

80.

264

0.69

637

Larg

e ph

ytop

lank

ton

0.20

00.

100

0.30

438

Smal

l pro

duce

rs1.

000

39D

etrit

us40

Prey

from

out

side

the

ETP

0.66

7

160 OLSON AND WATTERSTA

BLA

3b.

Mat

riz d

e di

etas

par

a la

ver

sión

final

del

mod

elo

(ETP

7).

Dep

reda

dor

Pres

a1

23

45

67

89

1011

1213

1415

1617

18

1Av

es d

e ca

za0.

002

2Av

es fo

rraj

eras

3Ba

llena

s bar

bada

s4

Balle

nas d

enta

das

5D

elfín

man

chad

o0.

003

0.00

36

Del

fines

mes

opel

ágico

s0.

012

0.01

77

Tort

ugas

mar

inas

0.00

68

Atún

ale

ta a

mar

illa

gran

de0.

020

0.01

09

Atún

pat

udo

gran

de0.

020

0.01

010

Mar

lines

gra

ndes

11Pe

z ve

la g

rand

e12

Pez

espa

da g

rand

e13

Dor

ado

gran

de14

Peto

gra

nde

0.00

515

Tibu

rone

s gra

ndes

16Ra

yas

17At

ún b

arril

ete

0.04

00.

001

0.00

50.

218

0.01

00.

044

0.13

90.

001

0.00

218

Alba

cora

0.00

50.

001

0.00

10.

005

0.00

50.

005

19Au

xiss

pp.

0.06

00.

058

0.01

00.

542

0.02

00.

220

0.10

50.

001

0.03

50.

228

0.05

10.

077

0.10

020

Atún

ale

ta a

zul

0.00

10.

001

0.00

60.

001

0.00

10.

003

0.00

221

Atún

ale

ta a

mar

illa

pequ

eño

0.00

50.

001

0.25

10.

021

0.01

40.

113

0.09

60.

001

22At

ún p

atud

o pe

queñ

o0.

020

0.02

20.

007

0.01

023

Mar

lines

peq

ueño

s0.

005

0.00

50.

003

24Pe

z ve

la p

eque

ño0.

005

0.00

50.

003

25Pe

z es

pada

peq

ueño

0.00

10.

001

0.00

126

Dor

ado

pequ

eño

0.01

00.

011

0.00

40.

024

0.04

60.

018

0.02

20.

019

27Pe

to p

eque

ño0.

015

0.02

40.

031

0.00

10.

040

28Ti

buro

nes p

eque

ños

29Pi

scív

oros

misc

elán

eos

0.05

00.

010

0.01

70.

063

0.02

50.

250

0.00

20.

049

0.05

60.

040

0.02

630

Pece

s vol

ador

es0.

550

0.02

00.

070

0.05

00.

006

0.55

10.

152

0.01

10.

012

0.05

031

Pece

s epi

pelá

gico

s misc

elán

eos

0.05

00.

050

0.11

40.

090

0.08

80.

176

0.05

00.

285

0.09

30.

060

0.07

30.

273

0.06

40.

130

0.39

20.

150

0.31

20.

538

32Pe

ces m

esop

elág

icos m

iscel

áneo

s0.

050

0.30

00.

038

0.15

80.

541

0.04

80.

090

0.36

90.

005

0.14

60.

073

0.01

10.

176

0.01

033

Cefa

lópo

dos

0.35

00.

020

0.64

60.

597

0.25

30.

050

0.03

60.

713

0.09

50.

090

0.60

40.

107

0.12

50.

115

0.05

00.

303

0.25

034

Cang

rejo

s0.

026

0.02

00.

100

0.00

80.

020

0.01

50.

046

0.01

40.

050

0.00

30.

016

35M

esoz

oopl

anct

on0.

390

0.84

00.

006

0.46

90.

001

0.00

60.

066

0.45

00.

069

0.00

936

Micr

ozoo

plan

cton

0.26

00.

001

0.30

10.

001

0.00

40.

300

0.04

637

Fito

plan

cton

gra

nde

0.03

038

Prod

ucto

res p

eque

ños

39D

etrit

os40

Pres

as d

e fu

era

del P

OT


TAB

LA 3

b.(c

ontin

uació

n)

Dep

reda

dor

Pres

a19

2021

2223

2425

2627

2829

3031

3233

3435

36

1Av

es d

e ca

za0.

002

2Av

es fo

rraj

eras

0.00

13

Balle

nas b

arba

das

4Ba

llena

s den

tada

s5

Del

fín m

anch

ado

0.00

26

Del

fines

mes

opel

ágico

s0.

008

7To

rtug

as m

arin

as8

Atún

ale

ta a

mar

illa

gran

de0.

010

9At

ún p

atud

o gr

ande

0.01

010

Mar

lines

gra

ndes

11Pe

z ve

la g

rand

e12

Pez

espa

da g

rand

e13

Dor

ado

gran

de0.

050

14Pe

to g

rand

e0.

010

15Ti

buro

nes g

rand

es16

Raya

s17

Atún

bar

rilet

e0.

001

0.00

30.

002

0.05

00.

006

0.12

718

Alba

cora

19Au

xiss

pp.

0.05

00.

003

0.10

00.

204

0.07

10.

053

0.11

90.

046

0.08

020

Atún

ale

ta a

zul

0.00

10.

001

0.00

90.

001

21At

ún a

leta

am

arill

a pe

queñ

o0.

001

0.00

10.

059

0.39

70.

009

22At

ún p

atud

o pe

queñ

o0.

050

0.00

923

Mar

lines

peq

ueño

s0.

010

0.00

324

Pez

vela

peq

ueño

0.01

00.

003

25Pe

z es

pada

peq

ueño

0.00

10.

001

26D

orad

o pe

queñ

o0.

100

0.03

10.

027

0.02

70.

018

27Pe

to p

eque

ño0.

050

0.02

10.

035

28Ti

buro

nes p

eque

ños

0.00

529

Pisc

ívor

os m

iscel

áneo

s0.

017

0.00

70.

020

0.15

00.

100

0.07

40.

074

0.03

60.

010

30Pe

ces v

olad

ores

0.03

00.

072

0.03

50.

439

0.15

00.

010

0.05

00.

030

31Pe

ces e

pipe

lági

cos m

iscel

áneo

s0.

250

0.20

00.

372

0.21

80.

130

0.20

00.

660

0.11

80.

480

0.18

40.

430

0.04

00.

250

0.10

032

Pece

s mes

opel

ágico

s misc

elán

eos

0.01

00.

252

0.57

50.

419

0.12

10.

030

0.07

00.

420

0.07

033

Cefa

lópo

dos

0.03

00.

007

0.18

00.

132

0.10

00.

102

0.23

40.

146

0.12

00.

097

0.06

00.

150

0.01

034

Cang

rejo

s0.

100

0.01

00.

020

0.02

20.

012

0.18

00.

005

0.03

035

Mes

ozoo

plan

cton

0.48

20.

003

0.00

20.

030

0.10

60.

066

0.60

20.

475

0.64

00.

072

0.45

636

Micr

ozoo

plan

cton

0.14

60.

001

0.02

00.

044

0.39

80.

280

0.36

00.

048

0.26

40.

696

37Fi

topl

anct

on g

rand

e0.

200

0.10

00.

304

38Pr

oduc

tore

s peq

ueño

s1.

000

39D

etrit

os40

Pres

as d

e fu

era

del P

OT

0.66

7


Die

t

Balla

nce

and

Pitm

an (1

999)

; L.

Balla

nce

(per

s. co

mm

.)1

L. B

alla

nce

(per

s. co

mm

.)1

Biom

ass-

wei

ghte

d av

erag

e fo

rbl

ue w

hale

s (Yo

chem

and

Leat

herw

ood

1985

, Pau

ly a

ndCh

riste

nsen

199

6) a

nd B

ryde

's w

hale

s (Yo

chem

and

Lea

ther

woo

d19

85)

Adju

sted

from

Pau

ly a

ndCh

riste

nsen

(199

6)

Unp

ublis

hed

stom

ach-

cont

ents

data

(IAT

TC)

Unp

ublis

hed

stom

ach-

cont

ents

da

ta (I

ATTC

)

Már

quez

(199

0)2 ,

P. D

utto

n(p

ers.

com

m.)3

,6

EE

Smal

l val

ue d

ue to

low

pre

dato

nin

ETP

2 ; di

scar

ded

this

assu

mp-

tion

afte

r obt

aini

ng B

estim

ate

and

estim

ated

EE

in E

copa

th3

Smal

l val

ue d

ue to

low

pred

atio

nin

ETP

2 ; di

scar

ded

this

assu

mp-

tion

afte

r obt

aini

ng B

est

imat

ean

d so

lved

for E

Ein

Eco

path

3

Assu

med

a “

med

ium

” am

ount

of

prod

uctio

n co

nsum

ed b

y pr

eda-

tion2

; rev

ised

dow

n du

e to

ove

r-es

timat

ed p

reda

tion

and

low

byca

tch3

Q/B

(yea

r-1 )

Afte

r Flin

t and

Nag

y (1

984)

2 ,M

uck

and

Paul

y (1

987)

2 ,Ba

llanc

e (1

995)

2 , L.

Bal

lanc

e(p

ers.

com

m.)1

,3

Scal

ed u

p fr

om Q

/Bof

Pur

suit

bird

s2(F

lint a

nd N

agy

1984

)2;

L. B

alla

nce

(per

s. co

mm

.)3

Afte

r Yoc

hem

and

Lea

ther

wood

(198

5), P

auly

and

Chr

isten

sen

(199

6), a

nd T

rites

et a

l. (1

999)

Biom

ass-

wei

ghte

d av

erag

e for

beak

ed, g

oose

-bea

ked,

kill

er,

and

sper

m w

hale

s fro

m P

auly

and

Chris

tens

en (1

996)

2 ; re

vised

low

er fo

r mas

s bal

ance

3

Assu

med

com

para

ble

to D

all's

porp

oise

(Pau

ly a

ndCh

riste

nsen

199

6)

Assu

med

com

para

ble

to D

all's

porp

oise

(Pau

ly a

ndCh

riste

nsen

199

6)

Polo

vina

(198

4), O

pitz

(199

6)

P/B

(yea

r-1 )

Afte

r Chr

isten

sen

and

Paul

y (1

993)

2 ;Pa

uly

et a

l. (1

996)

2 ; N

elso

n (1

978)

3 ;Fu

rnes

s and

Mon

agha

n (1

987)

3 ;W

arha

m (1

996)

3 ; L.

Bal

lanc

e (p

ers.

com

m.)1

,3

Scal

ed u

p fr

om P

/Bfo

r Pur

suit

bird

s2; a

fter W

arha

m (1

990)

3 ,W

arha

m (1

996)

3

Afte

r Trit

es et

al.

(199

9)

Mea

n M

for k

iller

wha

les (

Brau

lt an

dCa

swell

1993

) and

sper

m w

hales

(Cha

pman

198

0)2 ;

Ffr

om IA

TTC

obse

rver

dat

a an

d B

estim

ates

2 ;re

vised

P/B

cons

isten

t with

Alas

ka G

yre

(Pau

ly an

d Chr

isten

sen

1996

)3

Mfo

r bot

tleno

se d

olph

in (W

ells

and

Scot

t 199

0); F

from

IATT

C ob

serv

erda

ta a

nd B

estim

ates

Mfo

r bot

tleno

se d

olph

in (W

ells

and

Scot

t 199

0); F

from

IATT

C ob

serv

erda

ta a

nd B

estim

ates

Polo

vina

(198

4), O

pitz

(199

6)

Bio

mas

s (t

ons·

mill

ion

km-2

)

Strip

-tran

sect

surv

eys (

1989

-90)

1,3

Strip

-tran

sect

surv

eys (

1989

-90)

1,3

Abun

danc

e es

timat

es (W

ade

and

Ger

rode

tte

1993

) mul

tiplie

d by

ave

r-ag

e w

eigh

ts (C

umm

ings

198

5,Yo

chem

and

Lea

ther

woo

d 19

85,

Trite

s et a

l. 19

99),

assu

min

g co

mpa

-ra

ble

wei

ght-l

engt

h re

latio

nshi

p fo

rBr

yde's

and

sei w

hale

s (G

ambe

ll 19

85)

Abun

danc

e es

timat

es (W

ade

and

Ger

rode

tte

1993

) mul

tiplie

d by

ave

r-ag

e w

eigh

ts fr

om m

any

sour

ces (

M.

Scot

t, pe

rs. c

omm

.)5. C

onta

ct a

utho

rsfo

r det

ails

Abun

danc

e es

timat

es (W

ade

and

Ger

rode

tte

1993

) mul

tiplie

d by

ave

r-ag

e w

eigh

ts fr

om m

any

sour

ces (

M.

Scot

t, pe

rs. c

omm

.)5. C

onta

ct a

utho

rsfo

r det

ails

Abun

danc

e es

timat

es (W

ade

and

Ger

rode

tte

1993

) mul

tiplie

d by

ave

r-ag

e w

eigh

ts fr

om m

any

sour

ces (

M.

Scot

t, pe

rs. c

omm

.)5. C

onta

ct a

utho

rsfo

r det

ails

Com

pone

nt

Purs

uit b

irds

Gra

zing

bird

s

Bale

en w

hale

s4

Toot

hed

wha

les

Spot

ted

dolp

hin

Mes

opel

agic

dolp

hins

Sea

turt

les

TAB

LE 4

a.So

urce

s an

d as

sum

ptio

ns o

f the

Eco

path

par

amet

er a

nd d

iet-c

ompo

sitio

n es

timat

es fo

r th

e pe

lagi

c ec

osys

tem

mod

el o

f the

ETP

. W

hen

mul

tiple

ref

eren

ces

are

note

d, w

e of

ten

used

am

ean

valu

e (a

cros

s ref

eren

ces)

in th

e m

odel

. In

form

atio

n so

urce

s for

the

initi

al (E

TP1)

and

revi

sed

(ETP

7) e

stim

ates

are

iden

tifie

d by

foot

note

s 2 a

nd 3

.


Die

t

Unp

ublis

hed

stom

ach-

cont

ents

da

ta (I

ATTC

)

Geo

met

ric m

eans

from

Juh

l(1

955)

, Kin

g an

d Ik

ehar

a (1

956)

,an

d Bl

unt (

1960

)

Unp

ublis

hed

stom

ach-

cont

ents

da

ta (I

ATTC

)

Unp

ublis

hed

stom

ach-

cont

ents

da

ta (I

ATTC

)

Afte

r Yab

e et a

l. (19

59),

de S

ylva

(196

2), a

nd S

tillw

ell an

d Koh

ler(1

985)

, Her

nánd

ez-G

arcía

(199

5),

Mar

kaid

a an

d So

sa-N

ishiz

aki

(199

8)

Afte

r Olso

n an

d Ga

lván

-Mag

aña

(200

2)

EE

Hig

h va

lue

assu

med

due

to e

rro-

neou

s ass

umpt

ion

that

mos

t pro

-du

ctio

n ut

ilize

d in

eco

syst

em2 ;

assu

med

that

F=

M si

nce

catc

h-es

have

bee

n sta

ble3

, 7

Hig

h va

lue a

ssum

ed d

ue to

erro

-ne

ous a

ssum

ption

that

mos

tpro

-du

ction

util

ized

in ec

osys

tem

2 ;as

sum

ed th

at F

= M

beca

use

catc

hes h

ave

decli

ned

in re

cent

year

s but

fish

ing h

as m

oved

furth

eroff

shor

e, so

assu

med

low

EE3,

7

Base

d on

ass

umpt

ion

that

F=

M,

but t

hey

are c

augh

t mos

tly in

the

nort

hern

extr

eme o

f mod

elar

ea7

Hig

h va

lue a

ssum

ed d

ue to

erro

-ne

ous a

ssum

ptio

n th

at m

ost p

ro-

duct

ion

utili

zed

in ec

osys

tem

2 ;as

sum

ed lo

w EE

base

d on

assu

mp-

tion

that

F<

M3,

7

Q/B

(yea

r-1 )

Bioe

nerg

etics

est

imat

es (O

lson

and

Bogg

s 198

6) co

st o

f rep

ro-

duct

ion

corr

ecte

d fr

omSc

haef

er (1

998)

Scal

ed-d

own

Q/B

for y

ellow

finba

sed

on la

rger

bod

y siz

e

Scal

ed-d

own

Q/B

for y

ello

wfin

base

d on

diff

eren

ces i

n bo

dysiz

e an

d av

erag

ed fo

r 3sp

ecie

s2; f

urth

er re

duce

d be

caus

em

arlin

s, un

like

yello

wfin

tuna

,ar

e no

t war

m-b

odie

d3

Scale

d-do

wn Q

/Bfo

r yell

owfin

base

d on

diff

eren

ces i

n bo

dysiz

e2; f

urth

er re

duce

d be

caus

em

arlin

s, un

like

yello

wfin

tuna

,ar

e no

t war

m-b

odie

d3

Assu

med

sam

e as

for L

arge

mar

lins a

nd L

arge

sailf

ish

Assu

med

com

para

ble t

o ye

llowf

intu

na b

ased

on

com

para

ble

stan

-da

rd m

etab

olic

rate

s (Br

ill19

96)2 ;

revi

sed

estim

ate f

rom

Olso

n an

d G

alvá

n-M

agañ

a(2

002)

3

P/B

(yea

r-1 )

M fr

om a

bund

ance

-wei

ghte

d av

erag

eof

age

-spe

cific

Mve

ctor

s; F

from

biom

ass e

stim

ate

and

catc

h at

age

mul

tiplie

d by

ave

rage

wei

ghts

(IAT

TC st

ock

asse

ssm

ents

ada

pted

from

IAT

TC19

98, I

ATTC

199

9a)

Maf

ter I

ATTC

stoc

k as

sess

men

ts; F

from

est

imat

ed y

ield

div

ided

by

esti-

mat

edB

(ada

pted

from

IATT

C 19

98,

IATT

C 19

99a)

Mes

timat

ed fr

om re

gres

sions

on

K,

L , a

nd te

mpe

ratu

re in

Pau

ly(1

980)

, dat

a fr

om B

oggs

(198

9) fo

r 3sp

ecie

s; as

sum

ed th

at F

= M

sinc

eca

tche

s hav

e be

en st

able

3

Mes

timat

ed fr

om re

gres

sions

on

K,

L, a

nd te

mpe

ratu

re in

Pau

ly (1

980)

,da

ta fr

om B

oggs

(198

9) fo

r Pac

ific a

ndAt

lant

ic; a

ssum

ed F

= 2

M d

ue to

decli

nes i

n la

ndin

gs2 ;

revi

sed

assu

mp-

tion:

F=

Mba

sed

on o

ffsho

re fi

sher

yan

d co

asta

l sai

lfish

dist

ribut

ion3

Mfro

m B

oggs

(198

9), a

ndes

timat

edfro

m re

gres

sions

on

K,L

, and

tem

-pe

ratu

re in

Pau

ly (1

980)

, dat

a fr

omBo

ggs (

1989

); as

sum

ed F

= M

beca

use c

atch

es in

EPO

hav

e bee

n st

a-bl

e (H

into

n an

d Ba

yliff

200

2)M

ean

Mfro

m T

able

3.7

of O

pitz

(199

6)ba

sed

on P

auly

(198

0), F

assu

med

to b

e02

; ass

umed

F=

0.5

M3

Bio

mas

s (t

ons·

mill

ion

km-2

)

IATT

C st

ock

asse

ssm

ents

(ada

pted

from

IATT

C 19

98, I

ATTC

199

9a)

IATT

C st

ock

asse

ssm

ents

(ada

pted

from

IATT

C 19

98, I

ATTC

199

9a)

Com

pone

nt

Larg

e ye

llow

fintu

na

Larg

e bi

geye

tuna

Larg

e m

arlin

s

Larg

e sa

ilfish

Larg

e sw

ordf

ish4

Larg

e do

rado

8

8

8

TAB

LE 4

a.(c

ontin

ued)


Die

t

Base

d on

dat

a fo

r Car

angi

dae

and

Gem

pylid

ae fr

om F

ishBa

se (F

roes

ean

d Pa

uly

2000

) and

IATT

Cun

publ

. dat

a; b

lack

skip

jack

from

Yosh

ida

(197

9) a

nd IA

TTC

unpu

bl. d

ata

Unp

ublis

hed

stom

ach-

cont

ents

data

(IAT

TC)

Unp

ublis

hed

stom

ach-

cont

ents

data

(IAT

TC)

Afte

r Big

elow

and

Sch

roed

er(1

953)

, Not

arba

rtol

o-di

-Scia

ra(1

988)

Unp

ublis

hed

stom

ach-

cont

ents

data

(IAT

TC)

Afte

r Pin

kas e

t al.

(197

1),

Mur

ray

(199

4), F

roes

e an

d Pa

uly

(200

0)

Afte

r Oka

da (1

955)

, Tes

ter a

ndN

akam

ura

(195

7) ,

Yoko

ta et

al.

(196

1), W

hitle

y (1

964)

Afte

r Pin

kas e

t al.

(197

1)10

EE

Hig

h va

lue

due

to a

ssum

ptio

nth

at m

ost o

f the

pro

duct

ion

isus

ed b

y pr

edat

ors a

nd ca

nnib

al-

ism3

Hig

h va

lue

due

to a

ssum

ptio

nth

at m

ost o

f the

pro

duct

ion

isus

ed b

y pr

edat

ors a

nd ca

nnib

al-

ism2 ;

adju

sted

low

er b

ecau

seas

sum

ed F

<<

M si

nce

cons

ider

edun

dere

xplo

ited

3, 7

Assu

med

com

para

ble

to S

mal

lbi

llfish

es a

nd W

ahoo

Assu

med

larg

e pr

opor

tion

of p

ro-

duct

ion

is co

nsum

ed b

ypr

edat

ors3

Q/B

(yea

r-1 )

Initi

al e

stim

ate:

mea

n fo

r rel

e-va

nt sp

ecie

s >5

kg fr

om O

pitz

(199

6, A

ppen

dix

8.7)

2 ; re

vise

des

timat

e fo

r all

sizes

(Opi

tz19

96, A

ppen

dix

8.7)

3

Assu

med

com

para

ble

to S

mal

lsa

ilfish

Assu

med

com

para

ble

to le

mon

shar

ks (a

fter C

orté

s 199

7)

Assu

med

hal

f tha

t of L

arge

sh

arks

due

to a

ssum

ed lo

wer

activ

ity

Afte

r Kitc

hell

et a

l. (1

978)

Inha

bit e

pipe

lagi

c lay

er li

ke y

el-

low

fin tu

na (L

aurs

et a

l. 19

82).

Base

d on

size

com

posit

ion

ofJa

pane

se lo

nglin

e ca

tche

s, Q

/Bes

timat

ed a

s ave

rage

of Q

/Bs o

fla

rge

and

smal

l yel

low

fin tu

na

Assu

med

com

para

ble

to th

at o

fsk

ipja

ck tu

na2 ;

scal

ed Q

/Bof

skip

jack

dow

n in

pro

port

ion

tobo

dy si

ze d

iffer

ence

s usin

g ra

tioSm

all y

ello

wfin

/Lar

ge y

ello

wfin

)3

Assu

med

30%

low

er th

an th

at o

fsm

all y

ello

wfin

due

to lo

wer

grow

th ra

tes a

nd lo

wer

pre

ferr

edte

mpe

ratu

res

P/B

(yea

r-1 )

Mea

n M

for s

ever

al sp

ecie

s and

loca

litie

s est

imat

ed fr

omre

gres

sions

on

K, L

, and

tem

-pe

ratu

re in

Pau

ly (1

980)

, dat

afr

om F

ishBa

se (F

roes

e an

dPa

uly

2000

) and

Opi

tz (1

996)

Assu

med

com

para

ble

to L

arge

dora

do

Mea

n M

for 5

spec

ies a

fter

Smith

et a

l. (1

998)

; Ffr

om e

sti-

mat

ed y

ield

(IAT

TC o

bser

ver

data

) div

ided

by

estim

ated

B

Assu

med

mea

n M

com

para

ble

to th

at o

f Lar

ge sh

arks

; Ffr

omes

timat

ed y

ield

(IAT

TC o

bser

v-er

dat

a) d

ivid

ed b

y es

timat

ed B

Mfr

om y

ield

-per

-rec

ruit

anal

y-se

s (IA

TTC

1998

); m

ean

Fat

age

(Tom

linso

n, p

ers.

com

m.)9

Afte

r Ham

pton

and

Fou

rnie

r(2

000)

Assu

med

Mco

mpa

rabl

e to

skip

-ja

ck tu

na (I

ATTC

stoc

k as

sess

-m

ents

) and

Fve

ry sm

all b

ased

on y

ield

and

bio

mas

s2;

incr

ease

d to

bal

ance

pre

datio

nde

man

d3

Biom

ass-

wei

ghte

d av

erag

e Z

(F+

M) (

Bayl

iff 1

993,

Bay

liff

1994

, IA

TTC

1999

a)

Bio

mas

s (t

ons·

mill

ion

km-2

)

Div

ided

CPU

E (to

ns p

er se

t) fr

omIA

TTC

obse

rver

dat

abas

e by

size

- and

set t

ype-

spec

ific q

’s es

timat

ed fo

r yel

-lo

wfin

tuna

2 ; af

ter r

emov

ing

wah

ooan

d co

mbi

ning

Lar

ge a

nd S

mal

l misc

.pi

sciv

ores

we

spec

ified

EE

and

solv

edfo

r Bin

Eco

path

3

Div

ided

CPU

E (to

ns p

er se

t) fr

omIA

TTC

obs

erve

r dat

abas

e by

size

- and

set t

ype-

spec

ific q

’s es

timat

ed fo

r yel

-lo

wfin

tuna

Div

ided

CPU

E (to

ns p

er se

t) fr

omIA

TTC

obse

rver

dat

abas

e by

size

- and

set t

ype-

spec

ific q

’s es

timat

ed fo

r yel

-lo

wfin

tuna

Div

ided

CPU

E (to

ns p

er se

t) fr

omIA

TTC

obse

rver

dat

abas

e by

size

- and

set t

ype-

spec

ific q

’s es

timat

ed fo

r yel

-lo

wfin

tuna

Div

ided

bio

ener

getic

s est

imat

e of

pro

-du

ctio

n du

e to

pre

datio

n by

yel

low

fintu

na (O

lson

and

Bogg

s 198

6) b

y es

ti-m

ate

of P

/B2 ;

pred

atio

n by

oth

erm

ajor

pre

dato

rs u

nkno

wn,

so w

ein

putt

ed E

Ean

d so

lved

for B

inEc

opat

h3

Aver

age

abun

danc

es ti

mes

ave

rage

wei

ghts

for 1

966-

82 (B

aylif

f 199

3,Ba

yliff

199

4, IA

TTC

1999

a)

Com

pone

nt

Larg

e m

iscel

la-

neou

s pisc

ivor

es8

Larg

e w

ahoo

4

Larg

e sh

arks

Rays

Skip

jack

tuna

Alba

core

4

Auxi

sspp

.

Blue

fin tu

na4

8

TAB

LE 4

a.(c

ontin

ued)


Die

t

Unp

ublis

hed

stom

ach-

cont

ents

da

ta (I

ATTC

)

Unp

ublis

hed

stom

ach-

cont

ents

da

ta (I

ATTC

)

Afte

r Nak

amur

a (1

985)

Afte

r Nak

amur

a (1

985)

Afte

r Nak

amur

a (1

985)

Afte

r Olso

n an

d G

alvá

n-M

agañ

a(2

002)

See L

arge

misc

ellan

eous

pisc

ivore

s

Afte

r Man

ooch

and

Hog

arth

(198

3)

EE

Hig

h va

lue

assu

med

due

to e

rro-

neou

s ass

umpt

ion

that

mos

t pro

-du

ctio

n ut

ilize

d in

eco

syst

em2 ;

redu

ced

beca

use

expl

oita

tion

not

so h

igh

- ass

umed

EE

is 0.

25gr

eate

r tha

n th

at o

f Lar

ge m

ar-

lins 3

, 7

Hig

h va

lue

assu

med

due

to e

rro-

neou

s ass

umpt

ion

that

mos

t pro

-du

ctio

n ut

ilize

d in

eco

syst

em2 ;

redu

ced

beca

use

expl

oita

tion

not

so h

igh

- ass

umed

EE

com

para

ble

to th

at o

f Lar

ge m

arlin

s 3, 7

Assu

med

sam

e as

for S

mal

l mar

-lin

s and

Sm

all s

ailfi

sh

Hig

h va

lue

due

to a

ssum

ptio

n th

atm

ost o

f the

pro

duct

ion

used

by

pred

ator

s and

cann

ibal

ism2 ;

reev

alua

ted

assu

mpt

ion

and

adde

d0.

25 to

EE

of p

revi

ous e

stim

ate3

Q/B

(yea

r-1 )

Bioe

nerg

etics

est

imat

es (O

lson

and

Bogg

s 198

6), c

ost o

f rep

ro-

duct

ion

corr

ecte

d fr

om S

chae

fer

(199

8)

Scal

ed-d

own

Q/B

for y

ello

wfin

base

d on

larg

er b

ody

size

of b

ig-

eye

Scal

ed-d

own

Q/B

for y

ello

wfin

base

d on

diff

eren

ces i

n bo

dy si

zean

d av

erag

ed fo

r 3 sp

ecie

s2; f

ur-

ther

redu

ced

beca

use

mar

lins,

unlik

e ye

llow

fin tu

na, a

re n

otw

arm

-bod

ied3

Scal

ed-d

own

Q/B

for y

ello

wfin

base

d on

diff

eren

ces i

n bo

dysiz

e2; f

urth

er re

duce

d be

caus

esa

ilfish

, unl

ike

yello

wfin

tuna

,ar

e no

t war

m-b

odie

d3

Assu

med

sam

e as

for S

mal

l mar

-lin

s

Assu

med

sam

e as

for S

mal

l yel

-lo

wfin

due

to si

mila

r sta

ndar

dm

etab

olic

rate

s2; f

rom

Olso

n an

dG

alvá

n-M

agañ

a (2

002)

3

Assu

med

com

para

ble t

o Sm

all

dora

do a

nd S

mal

l yell

owfin

2 ;sc

aled

Q/B

of S

mal

l yell

owfin

dow

nin

sam

e Q/B

prop

ortio

n as

Lar

gewa

hoo/L

arge

yell

owfin

tuna

3

P/B

(yea

r-1 )

Mfr

om a

vera

ging

age

-spe

cific

Mve

ctor

s; F

from

bio

mas

s est

imat

ean

d ca

tch

at a

ge m

ultip

lied

byav

erag

e w

eigh

ts (a

dapt

ed fr

omIA

TTC

1998

, IAT

TC 1

999a

)

Maf

ter I

ATTC

stoc

k as

sess

men

ts;

Ffr

om e

stim

ated

yie

ld d

ivid

ed b

yes

timat

ed B

(ada

pted

from

IATT

C19

98, I

ATTC

199

9a)

Mes

timat

ed fr

om re

gres

sions

on

K, L

, and

tem

pera

ture

in P

auly

(198

0), d

ata

from

Bog

gs (1

989)

for

3 sp

ecie

s; es

timat

ed F

by re

ducin

gF

for L

arge

mar

lins b

y ra

tio o

fSm

all m

arlin

disc

ards

to L

arge

mar

-lin

land

ings

Mes

timat

ed fr

om re

gres

sions

on

K, L

, and

tem

pera

ture

in P

auly

(198

0), d

ata

from

Bog

gs (1

989)

for

Pacif

ic an

d At

lant

ic; e

stim

ated

Fby

redu

cing

F fo

r Lar

ge sa

ilfish

by

ratio

of S

mal

l sai

lfish

disc

ards

toLa

rge

sailf

ish la

ndin

gs

Mes

timat

ed fr

om re

gres

sions

on

K, L

, and

tem

pera

ture

in P

auly

(198

0), d

ata

from

Bog

gs (1

989)

;es

timat

ed F

by

redu

cing

Ffo

rLa

rge

swor

dfish

by

ratio

of S

mall

swor

dfish

disc

ards

to L

arge

swor

d-fis

h la

ndin

gsM

ean

Mfr

om T

able

3.7

of O

pitz

(199

6) b

ased

on

Paul

y (1

980)

, Fes

timat

ed fr

om y

ield

and

bio

mas

ses

timat

es2 ;

incr

ease

d to

bal

ance

beca

use

Mfr

om li

tera

ture

may

have

bee

n fo

r lar

ge fi

sh3

Assu

med

low

er th

an P

/Bof

Skip

jack

bec

ause

Wah

oo a

re la

rger

and

live

long

er

Bio

mas

s (t

ons·

mill

ion

km-2

)

IATT

C st

ock

asse

ssm

ents

(ada

pted

from

IATT

C 19

98, I

ATTC

199

9a)

IATT

C st

ock

asse

ssm

ents

(ada

pted

from

IAT

TC 1

998,

IATT

C 19

99a)

Div

ided

CPU

E (to

ns p

er se

t) fr

omIA

TTC

obse

rver

dat

abas

e by

size

-an

d se

t typ

e-sp

ecifi

c q’s

estim

ated

for y

ello

wfin

tuna

2 , in

crea

sed

toba

lanc

e hi

gh p

reda

tion

dem

ands

3

Com

pone

nt

Smal

l yel

low

fintu

na

Smal

l big

eye

tuna

Smal

l mar

lins

Smal

l sai

lfish

Smal

l sw

ordf

ish4

Smal

l dor

ado

Small

misc

ellan

eous

pisciv

ores

8

Smal

l wah

oo4

8 8 8

TAB

LE 4

a.(c

ontin

ued)


Die

t

Unp

ublis

hed

stom

ach-

cont

ents

data

(IAT

TC)

Om

itted

bec

ause

mos

t pre

datio

n on

anc

hovi

es is

in co

asta

l are

as, w

hich

are

not

ade

quat

ely

repr

esen

ted

by th

e m

odel

. M

oved

Anc

hovi

es in

to M

iscell

aneo

us ep

ipela

gic f

ishes

Afte

r Lew

is (1

961)

, Gor

elov

a (1

980)

, Lip

skay

a (1

980)

, and

Lips

kaya

(198

7)

Afte

r inf

orm

atio

n fo

r a v

arie

ty o

fsp

ecie

s fro

m F

ishBa

se (F

roes

e an

d Pa

uly

2000

)

Assu

med

die

t is o

nly

mes

ozoo

-pl

ankt

on a

nd m

icroz

oopl

ankt

on

Afte

r Ehr

hard

t (19

83),

Nix

on(1

987)

, Ehr

hard

t (19

91),

and

Shch

etin

niko

v (1

992)

See

Epip

elag

ic ce

phal

opod

s. M

esop

elag

ic ce

phal

opod

s wer

e co

mbi

ned

with

them

.

Afte

r Aur

iole

s-G

ambo

a (1

977)

EE

Hig

h va

lue

base

d on

ass

umpt

ion

that

mos

t of t

he p

rodu

ctio

n is

used

by

pred

ator

s3

Assu

med

that

80%

of t

he p

rodu

c-tio

n is

cons

umed

by

pred

ator

s2;

revi

sed

assu

min

g th

at 9

5% is

con-

sum

ed b

y pr

edat

ors (

cons

isten

tw

ith o

ther

for

age

fishe

s, e.g

.Au

xiss

pp.3 )

Hig

h va

lue

base

d on

ass

umpt

ion

that

mos

t of t

he p

rodu

ctio

n is

used

by p

reda

tors

2 ; lo

were

d to

take

into

acco

unt d

iel v

ertic

al m

igra

tions

into

mes

opel

agic

laye

rs, a

bsen

ce o

ffis

hing

on

ceph

alop

ods i

n m

odel

,an

d un

dere

stim

ated

ceph

alop

odco

mpo

nent

of p

reda

tor d

iets

3

Assu

med

a “

med

ium

” am

ount

of

prod

uctio

n go

es to

det

ritus

2 ;re

vise

d up

war

d to

be

cons

isten

tw

ith o

ther

fora

ge sp

ecie

s3

Q/B

(yea

r-1 )

Assu

med

1.2

5 tim

es Q

/Bof

Larg

e sh

arks

bec

ause

smal

ler

body

size

2 ; ad

just

ed to

1.1

7tim

es Q

/Bof

Lar

ge sh

arks

usin

gra

tio L

arge

yel

low

fin/S

mal

l yel

-lo

wfin

3

Calcu

late

d fr

om to

tal m

etab

olism

estim

ates

(Bel

okop

ytin

and

Abol

mas

ova

1988

) ave

rage

d wi

thra

tion

estim

ates

(Gor

elov

a 19

80,

Lips

kaya

198

0, L

ipsk

aya

1987

)an

d re

duce

d by

25%

bec

ause

est

i-m

ates

bas

ed o

n sm

all f

ish

Aver

aged

est

imat

es fo

r man

ysp

ecie

s fro

m O

pitz

(199

6,Ap

pend

ix 8

.7)

Assu

med

com

para

ble

to Q

/Bof

Misc

. epi

pela

gic f

ishes

Mea

n fo

r tw

o sp

ecie

s afte

rLo

nghu

rst a

nd P

auly

(198

7)2 ;

low

ered

bec

ause

cann

ibal

ismto

o hi

gh to

bal

ance

with

zoo

-pl

ankt

on p

rodu

ctio

n3

Assu

med

(for

Ple

uron

code

s pla

-ni

pes)

mid

dle

of ra

nge

of d

aily

ratio

ns fo

r 9 sp

ecie

s of d

ecap

odcr

usta

cean

s (af

ter M

ayno

u an

dCa

rtes

199

8)2 ;

revi

sed

to co

rrec

ter

ror i

n co

nver

sion

from

dry

tow

et w

eigh

t3

P/B

(yea

r-1 )

Mea

n M

for 4

spec

ies a

fter

Smith

et a

l. (1

998)

; Ffr

om e

sti-

mat

ed y

ield

(IAT

TC o

bser

ver

data

) div

ided

by

estim

ated

B2

Mea

n M

for 3

spec

ies f

rom

the

wes

tern

Pac

ific O

cean

(Dal

zell

1993

)

Aver

aged

est

imat

es o

f Mfo

rm

any

spec

ies f

rom

Fish

Base

(Fro

ese

and

Paul

y 20

00) a

ndO

pitz

(199

6); a

ssum

ed F

= M

beca

use

no e

vide

nce

of d

eclin

esin

disc

ards

dur

ing

last

5 y

Afte

r Lon

ghur

st a

nd P

auly

(198

7, p

. 255

)

Mea

n of

two

estim

ates

of M

from

Ehr

hard

t (19

83) a

nd tw

oes

timat

es fr

om L

ongh

urst

and

Paul

y (1

987)

2 ; in

crea

sed

to b

al-

ance

hig

h pr

edat

ion

dem

ands

3

Zfr

om ca

tch

curv

e fit

ted

tosu

rvey

dat

a of

Bla

ckbu

rn(1

977)

Bio

mas

s (t

ons·

mill

ion

km-2

)

Div

ided

CPU

E (to

ns p

er se

t) fr

omIA

TTC

obse

rver

dat

abas

e by

size-

and

set t

ype-

spec

ific q

’s es

timat

ed fo

r yel-

lowf

in tu

na2

Extr

apol

ated

line

-tran

sect

est

imat

esof

den

sity

(Oxe

nfor

d et

al.

1995

) to

ETP

mod

el a

rea

and

mul

tiplie

d by

aver

age

wei

ght e

stim

ate

(Cam

pana

etal

. 199

3)2 ;

reev

alua

ted

assu

mpt

ion

and

spec

ified

EE

inst

ead,

solv

ing

for B

in E

copa

th3

Estim

ated

from

upp

er e

nd o

f den

sity

rang

e gi

ven

by L

ongh

urst

and

Pau

ly(1

987)

Com

pone

nt

Smal

l sha

rks

Anch

ovie

s

Flyi

ngfis

hes

Misc

ella

neou

sep

ipel

agic

fishe

s

Misc

ella

neou

sm

esop

elag

ic fis

hes

Epip

elag

icce

phal

opod

s11

Mes

opel

agic

ceph

alop

ods1

1

Crab

s

TAB

LE 4

a.(c

ontin

ued)


1L.

Bal

lanc

e, N

OAA

, NM

FS, L

a Jo

lla, C

alifo

rnia

, USA

.2

Initi

al p

aram

eter

est

imat

es (E

TP1)

.3

Revi

sed

para

met

er e

stim

ates

(ETP

7).

4 Th

is co

mpo

nent

was

not

in th

e or

igin

al m

odel

(ETP

1), b

ut w

as a

dded

dur

ing

revi

sions

(ETP

2-ET

P7).

5M

. Sco

tt, I

ATTC

, La

Jolla

, Cal

iforn

ia, U

SA.

6 P.

Dut

ton,

NO

AA, N

MFS

, La

Jolla

, Cal

iforn

ia, U

SA.

7 W

e as

signe

d EE

to th

is co

mpo

nent

bas

ed o

n ou

r ass

umpt

ions

of t

he re

lativ

e m

agni

tude

of F

vers

us M

. If

Fw

as a

ssum

ed to

be

low

rela

tive

to M

, we

assig

ned

a lo

w E

E. I

f Fw

as a

ssum

ed to

be

abou

t equ

al to

M, w

e as

sum

ed E

E=

0.5

. If

Fw

as a

ssum

ed to

be

high

rela

tive

to M

, we

assig

ned

a hi

gh E

E.8

Orig

inal

Lar

ge a

nd S

mal

l misc

ella

neou

s pisc

ivor

es co

mpo

nent

s wer

e co

mbi

ned

into

Misc

ella

neou

s pisc

ivor

es.

Orig

inal

Misc

ella

neou

s pisc

ivor

es g

roup

inclu

ded

wah

oo, b

ut w

e re

mov

ed w

ahoo

du

e to

its d

issim

ilarit

y w

ith o

ther

spec

ies i

n th

is co

mpo

nent

.9

P. To

mlin

son,

IATT

C, L

a Jo

lla, C

alifo

rnia

, USA

.10

For p

reda

tors

that

eat

Pac

ific b

luef

in tu

na (P

BT) i

n th

e ea

ster

n Pa

cific

(EPO

), w

e di

vide

d th

e co

ntrib

utio

n of

PBT

in th

e di

et o

f tho

se p

reda

tors

by

3 (a

ssum

ing

PBT

are

in th

e EP

O fo

ur m

onth

spe

r yea

r) a

nd m

ultip

lied

by

0.07

(bec

ause

we

assu

med

PBT

and

oth

er co

mpo

nent

s ove

rlap

in 7

% o

f mod

el a

rea)

.11

Thes

e ar

e in

itial

com

pone

nts,

and

wer

e co

mbi

ned

as C

epha

lopo

ds b

ecau

se th

eir

prod

uctio

n co

uld

not b

alan

ce c

anni

balis

m d

eman

ds b

etw

een

thes

e co

mpo

nent

s. P

/Ban

d Q

/Bw

ere

assu

med

com

para

ble

for b

oth

com

pone

nts.

12Th

ere

was

onl

y on

e Zo

opla

nkto

n co

mpo

nent

in E

TP1.

We

divi

ded

it in

to tw

o co

mpo

nent

s in

ETP7

bas

ed o

n siz

e, a

fter C

hai e

t al.

(200

2).

13Th

ere

was

onl

y on

e Pr

oduc

er co

mpo

nent

in E

TP1.

We

divi

ded

it in

to tw

o co

mpo

nent

s in

ETP7

bas

ed o

n siz

e, a

fter C

hai e

t al.

(200

2)

Die

t

Afte

r Lon

ghur

st a

nd P

auly

(198

7, T

able

4.3

); af

ter C

hai e

tal

. (20

02, F

ig. 7

)3

Afte

r Lon

ghur

st a

nd P

auly

(198

7, T

able

4.3

); af

ter C

hai e

tal

. (20

02, F

ig. 7

)3

Not

app

licab

le

Not

app

licab

le

EE

Assu

med

a “

med

ium

” am

ount

of

prod

uctio

n go

es to

det

ritus

2 ; flo

win

/flow

out

adj

uste

d by

pro

port

ion

recy

cled

(afte

r Cha

i et a

l. 20

02, F

ig.

7)3

Assu

med

a “

med

ium

” am

ount

of

prod

uctio

n go

es to

det

ritus

2 ; flo

win

/flow

out

adj

uste

d by

pro

port

ion

recy

cled

(afte

r Cha

i et a

l. 20

02, F

ig.

7)3

Estim

ated

from

sedi

men

tatio

nra

tes a

t dep

th (a

fter V

alie

la 1

984)

inte

rpol

ated

to 1

000

m2 ;

flow

in/fl

ow o

ut a

djus

ted

by p

ropo

rtio

nre

cycle

d (a

fter C

hai e

t al.

2002

, Fig

.7)

3

Ratio

of f

low

in to

flow

out

adj

ust-

ed b

y pr

opor

tion

recy

cled

(afte

rCh

ai et

al.

2002

, Fig

. 7)3

Q/B

(yea

r-1 )

Assu

med

0.5

*Q/B

of h

erbi

voro

uszo

opla

nkto

n b

ecau

se P

/Bfo

r car

niv.

zoop

l. ha

lf th

at fo

r her

b. z

oopl

.2 ;af

ter V

inog

rado

v et

al.

(197

6), I

keda

(197

7), D

am et

al.

(199

5), C

have

z et

al. (

1996

), Ve

rity

et a

l. (1

996)

3

Afte

r Pol

ovin

a (1

984)

2 ; af

ter

Vino

grad

ov et

al.

(197

6), I

keda

(197

7), D

am et

al.

(199

5), C

have

z et

al. (

1996

), Ve

rity

et a

l. (1

996)

3

Not

app

licab

le

Not

app

licab

le

P/B

(yea

r-1 )

Mea

n fo

r car

nivo

rous

zoo

plan

k-to

n af

ter L

ongh

urst

and

Pau

ly(1

987)

2 ; af

ter C

hai e

t al.

(200

2,Fi

g. 7

)3

Mea

n fo

r her

bivo

rous

zoo

plan

k-to

n af

ter L

ongh

urst

and

Pau

ly(1

987)

2 ; a

fter C

hai e

t al.

(200

2,Fi

g. 7

)3

Mea

ns fr

om P

olov

ina

(198

4) a

ndVa

liela

(198

4)2 ;

afte

r Cha

i et a

l.(2

002,

Fig

. 7)3

Afte

r Cha

i et a

l. (2

002,

Fig

. 7)3

Bio

mas

s (t

ons·

mill

ion

km-2

)C

ompo

nent

Mes

ozoo

plan

kton

12

Micr

ozoo

plan

kton

12

Larg

e ph

ytop

lank

ton1

3

Smal

l pro

duce

rs13

TAB

LE 4

a.(c

ontin

ued)


Die

ta

Balla

nce

y Pi

tman

(199

9); L

.Ba

llanc

e (c

om. p

ers.)

1

L. B

alla

nce

(com

. per

s.)1

Prom

edio

pon

dera

do p

or b

iom

asa

para

bal

lena

s azu

l (Yo

chem

yLe

athe

rwoo

d 19

85, P

auly

yCh

riste

nsen

199

6) y

de

Bry

de(Y

oche

m y

Lea

ther

woo

d 19

85)

Ajus

tado

de

Paul

y y

Chris

tens

en(1

996)

Dat

os in

édito

s de

cont

enid

oes

tom

acal

(CIA

T)

Már

quez

(199

0)2 ,

P. D

utto

n (c

om.

pers

.)3,6

EE

Valo

r baj

o de

bido

a b

aja

depr

edac

ión

en e

l PO

T2; e

ste

supu

esto

des

cart

ado

tras

obt

ener

estim

ació

n de

By

estim

amos

EE

en E

copa

th3

Valo

r baj

o de

bido

a b

aja

depr

edac

ión

en e

l PO

T2; e

ste

supu

esto

des

cart

ado

tras

obt

ener

estim

ació

n de

By

estim

amos

EE

en E

copa

th3

Se su

puso

una

cant

idad

“m

edi-

ana”

de

prod

ucció

n co

nsum

ida

por d

epre

dació

n2; r

educ

ida

debi

do a

est

imac

ión

exce

siva

dede

pred

ació

n y

capt

ura

incid

enta

lba

ja3

Q/B

(año

-1)

De

Flin

t y N

agy

(198

4)2 ,

Muc

ky

Paul

y (1

987)

2 , Ba

llanc

e(1

995)

2 , L.

Bal

lanc

e (c

om.

pers

.)1,3

Esca

lado

a p

artir

del

Q/B

deAv

es d

e ca

za2

(Flin

t y N

agy

1984

)2; L

. Bal

lanc

e (c

om.

pers

.)3

De

Yoch

em y

Lea

ther

woo

d(1

985)

, Pau

ly y

Chr

isten

sen

(199

6), y

Trit

es et

al.

(199

9)

Prom

edio

pon

dera

do p

orbi

omas

a pa

ra b

alle

nas

Mes

oplo

don

spp.

y zi

fio d

eCu

vier

, orc

as, y

cach

alot

es d

ePa

uly

y Ch

riste

nsen

(199

6)2 ;

redu

cido

para

bal

ance

de

mas

as3

Supu

esto

ser c

ompa

rabl

e co

nm

arso

pa d

e D

all (

Paul

y y

Chris

tens

en 1

996)

Supu

esto

ser c

ompa

rabl

e co

nm

arso

pa d

e D

all (

Paul

y y

Chris

tens

en 1

996)

Polo

vina

(198

4), O

pitz

(199

6)

P/B

(año

-1)

De

Chris

tens

en y

Pau

ly (1

993)

2 ;Pa

uly

et a

l. (1

996)

2 ; N

elso

n (1

978)

3 ;Fu

rnes

s y M

onag

han

(198

7)3 ;

War

ham

(199

6)3;

L B

alla

nce

(com

.pe

rs.)1

,3

Esca

lado

a p

artir

del

P/B

de A

ves d

eca

za2 ;

de W

arha

m (1

990)

3 , W

arha

m(1

996)

3

De

Trite

s et a

l. (1

999)

Mpr

omed

io d

e or

cas (

Brau

lt y

Casw

ell 1

993)

y ca

chal

otes

(Cha

pman

1980

)2; F

de d

atos

de

obse

rvad

ores

de

la C

IAT

y es

timac

ione

s de

B2 ;

P/B

revi

sado

cons

isten

te co

n G

iro d

eAl

aska

(Pau

ly y

Chr

isten

sen

1996

)3

Mde

Tur

siop

s(W

ells

y Sc

ott

1990

);F

de d

atos

de

obse

rvad

ores

de

laCI

AT y

est

imac

ione

s de

B

Mde

Tur

siop

s(W

ells

y Sc

ott 1

990)

;F

de d

atos

de

obse

rvad

ores

de

laCI

AT y

est

imac

ione

s de

B

Polo

vina

(198

4), O

pitz

(199

6)

Bio

mas

a(t

onel

adas

·mill

ón k

m-2

)

Estu

dios

de

tran

sect

os d

e ba

ndas

(198

9-90

)1,3

Estu

dios

de

tran

sect

os d

e ba

ndas

(198

9-90

)1,3

Estim

acio

nes d

e abu

ndan

cia (W

ade y

Gerr

odet

te 1

993)

mul

tiplic

adas

por

peso

pro

med

io (C

umm

ings

198

5,Yo

chem

y L

eath

erwo

od 1

985,

Trit

es et

al. 1

999)

, sup

onien

do u

na re

lació

n pe

so-

talla

com

para

ble p

ara

balle

nas d

e Bry

dey

rorc

uales

del

nort

e (Ga

mbe

ll 19

85)

Estim

acio

nes d

e ab

unda

ncia

(Wad

e y

Ger

rode

tte

1993

) mul

tiplic

adas

por

peso

pro

med

io d

e m

ucha

s fue

ntes

(M.

Scot

t, co

m. p

ers.)

5 . O

bten

er d

etal

les

de lo

s aut

ores

Estim

acio

nes d

e ab

unda

ncia

(Wad

e y

Ger

rode

tte

1993

) mul

tiplic

adas

por

peso

pro

med

io d

e m

ucha

s fue

ntes

(M.

Scot

t, co

m. p

ers.)

5 . O

bten

er d

etal

les

los a

utor

esEs

timac

ione

s de

abun

danc

ia (W

ade

yG

erro

dett

e 19

93) m

ultip

licad

as p

orpe

so p

rom

edio

de

muc

has f

uent

es (M

.Sc

ott,

com

. per

s.)5 .

Obt

ener

det

alle

sde

aut

ores

Com

pone

nte

Aves

de

caza

Aves

forr

ajer

as

Balle

nas

barb

adas

4

Balle

nas

dent

adas

Del

fín m

anch

ado

Del

fines

mes

opel

ágico

s

Tort

ugas

mar

inas

TAB

LA 4

b.Fu

ente

s y

supu

esto

s de

las

estim

acio

nes

de p

arám

etro

s de

Eco

path

y d

e co

mpo

sició

n de

die

tas

para

el m

odel

o de

l eco

siste

ma

pelá

gico

del

PO

T. E

n ca

sos

de r

efer

encia

s m

últip

les,

am

enud

o us

amos

un

valo

r pro

med

io (b

asad

o en

un

valo

r por

refe

renc

ia) e

n el

mod

elo.

Las

not

as 2

y 3

iden

tifica

n fu

ente

s de

info

rmac

ión

para

las e

stim

acio

nes i

nicia

les (

ETP1

) y m

odifi

cada

s (ET

P7).


Die

ta

Dat

os in

édito

s de

cont

enid

oes

tom

acal

(CIA

T)

Prom

edio

s geo

mét

ricos

de

Juhl

(195

5), K

ing

y Ik

ehar

a (1

956)

, yBl

unt (

1960

)

Dat

os in

édito

s de

cont

enid

oes

tom

acal

(CIA

T)

Dat

os in

édito

s de

cont

enid

oes

tom

acal

(CIA

T)

De

Yabe

et a

l. (1

959)

, de

Sylv

a(1

962)

, y S

tillw

ell y

Koh

ler

(198

5), H

erná

ndez

-Gar

cía (1

995)

,M

arka

ida

y So

sa-N

ishiz

aki (

1998

)

De

Olso

n y

Gal

ván-

Mag

aña

(200

2)

EE

Alto

val

or su

pues

to d

ebid

o a

supu

esto

err

óneo

que

la m

ayor

part

e de

la p

rodu

cció

n es

util

iza-

da e

n el

eco

siste

ma2

; sup

usim

osqu

e F

= M

ya q

ue ca

ptur

as h

ansid

o es

tabl

es3,

7

Alto

val

or su

pues

to d

ebid

o a

supu

esto

err

óneo

que

la m

ayor

part

e de

la p

rodu

cció

n es

util

iza-

da e

n el

eco

siste

ma2

; sup

usim

osqu

e F

= M

ya q

ue ca

ptur

as h

andi

smin

uido

en

años

recie

ntes

pero

la p

esca

se h

a de

spla

zado

mar

afu

era,

por

lo q

ue su

pusi-

mos

EE

baja

3, 7

Basa

do e

n su

pues

to q

ue F

= M

,pe

ro e

s cap

tura

do p

rincip

al-

men

te e

n el

ext

rem

o no

rte

del

área

del

mod

elo7

Alto

val

or su

pues

to d

ebid

o a

supu

esto

err

óneo

que

la m

ayor

part

e de

la p

rodu

cció

n es

util

iza-

da e

n el

eco

siste

ma2

; EE

bajo

supu

esto

bas

ado

en su

pues

to q

ueF

< M

3, 7

Q/B

(año

-1)

Estim

acio

nes d

e bi

oene

rgét

ica(O

lson

y Bo

ggs 1

986)

, cos

to d

ere

prod

ucció

n co

rreg

ido

deSc

haef

er (1

998)

Esca

lado

a p

artir

del

Q/B

deal

eta

amar

illa

basa

do e

n m

ayor

tam

año

del c

uerp

o

Esca

lado

a p

artir

del

Q/B

deal

eta

amar

illa

basa

do e

n di

fer-

encia

s en

tam

año

del c

uerp

o y

prom

edia

do p

ara

tres

espe

cies2

;re

ducid

o m

ás p

orqu

e m

arlin

es,

a di

fere

ncia

del

atú

n al

eta

amar

-ill

a, n

o so

n de

cuer

po cá

lido3

Esca

lado

a p

artir

del

Q/B

de

alet

a am

arill

a ba

sado

en

dife

r-en

cias e

n ta

mañ

o de

l cue

rpo2

;re

ducid

o m

ás p

orqu

e pe

z ve

la, a

dife

renc

ia d

el a

tún

alet

a am

ar-

illa,

no

son

de cu

erpo

cálid

o3

Supu

esto

ser i

gual

que

Mar

lines

gra

ndes

y P

ez v

ela

gran

de

Supu

esto

ser c

ompa

rabl

e co

nel

atú

n al

eta

amar

illa

con

base

en ta

sas m

etab

ólica

s est

ánda

rco

mpa

rabl

es (B

rill 1

996)

2 ; es

ti-m

ació

n m

odifi

cada

de

Olso

n y

Gal

ván-

Mag

aña

(200

2)3

P/B

(año

-1)

M d

e pr

omed

io p

onde

rado

por

abu

n-da

ncia

de

vect

ores

de

Mpo

r eda

d; F

de e

stim

ació

n de

bio

mas

a y

capt

ura

aed

ad m

ultip

licad

os p

or p

eso

prom

e-di

o (e

valu

acio

nes d

e po

blac

ione

s de

la C

IAT,

ada

ptad

o de

CIA

T 19

98,

CIAT

199

9a)

Mde

eva

luac

ione

s de

pobl

ació

n de

laCI

AT; F

de re

ndim

ient

o es

timad

odi

vidi

do p

or B

estim

ada

(ada

ptad

o de

CIAT

199

8, C

IAT

1999

a)

Mes

timad

a de

regr

esio

nes s

obre

K,

L, y

tem

pera

tura

en

Paul

y (1

980)

,da

tos d

e Bog

gs (1

989)

par

a 3

espe

cies;

supu

simos

que

F=

Mya

que

capt

uras

han

sido

esta

bles

3

Mes

timad

o de

regr

esio

nes s

obre

K,

L, y

tem

pera

tura

en

Paul

y (1

980)

,da

tos d

e Bo

ggs (

1989

) par

a Pa

cífico

yAt

lánt

ico; s

upus

imos

F =

2M

debi

doa

dism

inuc

ión

de d

esca

rgas

2 ;su

pues

to m

odifi

cado

: F=

Mba

sado

en p

esqu

ería

de

alta

mar

y d

istrib

u-ció

n co

ster

a de

l pez

vel

a3

Mde

Bog

gs (1

989)

, y e

stim

ada

dere

gres

ione

s sob

re K

, L, y

tem

per-

atur

a in

Pau

ly (1

980)

, dat

os d

eBo

ggs (

1989

); su

pusim

os F

= M

porq

ue ca

ptur

as e

n el

OPO

han

sido

esta

bles

(Hin

ton

y Ba

yliff

200

2)M

prom

edio

de

la T

abla

3.7

de

Opi

tz(1

996)

bas

ado

en P

auly

(198

0), F

supu

esto

ser 0

2 ; su

pusim

os F

=0.

5M3

Bio

mas

a(t

onel

adas

·mill

ón k

m-2

)

Eval

uacio

nes d

e po

blac

ión

de la

CIA

T(a

dapt

ado

de C

IAT

1998

, CIA

T19

99a)

Eval

uacio

nes d

e po

blac

ión

de la

CIA

T(a

dapt

ado

de C

IAT

1998

, CIA

T19

99a)

Com

pone

nte

Atún

ale

ta a

mar

-ill

a gr

ande

Atún

pat

udo

gran

de

Mar

lines

gra

ndes

Pez

vela

gra

nde

Pez

espa

dagr

ande

4

Dor

ado

gran

de

8 8

8

TAB

LA 4

b.(c

ontin

uació

n)

Die

ta

Basa

do e

n da

tos d

e Ca

rang

idae

yG

empy

lidae

de

Fish

Base

(Fro

ese

y Pa

uly

2000

) y d

atos

inéd

itos d

ela

CIA

T; b

arril

ete

negr

o de

Yosh

ida

(197

9) y

dat

os in

édito

s de

la C

IAT

Dat

os in

édito

s de

cont

enid

oes

tom

acal

(CIA

T)

Dat

os in

édito

s de

cont

enid

oes

tom

acal

(CIA

T)

De

Bige

low

y S

chro

eder

(195

3),

Not

arba

rtol

o-di

-Scia

ra (1

988)

Dat

os in

édito

s de

cont

enid

oes

tom

acal

(CIA

T)

De

Pink

as et

al.

(197

1), M

urra

y (1

994)

, Fro

ese

y Pa

uly

(200

0)

EE

Alto

val

or d

ebid

o a

supu

esto

que

la m

ayor

par

te d

e la

pro

ducc

ión

es u

sada

por

dep

reda

dore

s yca

niba

lism

o3

Alto

val

or d

ebid

o a

supu

esto

que

lam

ayor

par

te d

e la

prod

ucció

n es

u-sa

da p

or d

epre

dado

res y

cani

balis

-m

o2; a

just

ado

a ni

vel m

enor

con

base

en su

pues

to q

ue F

<<

Mya

que s

e con

sider

a su

bexp

lota

do3,

7

Supu

esto

ser c

ompa

rabl

e co

nPe

ces p

icudo

s peq

ueño

s y P

eto

Q/B

(año

-1)

Estim

ació

n in

icial

: pro

med

iopa

ra e

spec

ie p

ertin

ente

>5k

gde

Opi

tz (1

996,

Ane

xo 8

.7)2

;es

timac

ión

mod

ifica

da p

ara

todo

s tam

años

(Opi

tz 1

996,

Anex

o 8.

7)3

Supu

esto

ser c

ompa

rabl

e co

nPe

z ve

la p

eque

ño

Supu

esto

ser c

ompa

rabl

e co

ntib

urón

gal

ano

(de

Cort

és 1

997)

Supu

esto

ser l

a m

itad

de a

quel

de T

ibur

ones

gra

ndes

con

base

en su

pues

to d

e ac

tivid

adm

enor

De

Kitc

hell

et a

l. (1

978)

Vive

en

la ca

pa e

pipe

lági

ca co

mo

el a

tún

alet

a am

arill

a (L

aurs

etal

.198

2). A

par

tir d

e la

com

posi-

ción

por t

amañ

o de

capt

uras

pala

ngre

ras j

apon

esas

, se

estim

óQ

/B co

mo

el p

rom

edio

de

los Q

/Bde

atú

n al

eta

amar

illa

gran

de y

pequ

eño

P/B

(año

-1)

Mpr

omed

io p

ara

varia

s esp

ecie

s est

i-m

ada

de re

gres

ione

s sob

re K

, L, y

tem

pera

tura

en

Paul

y (1

980)

, da

tos

de F

ishBa

se (F

roes

e y

Paul

y 20

00) y

Opi

tz (1

996)

Supu

esto

ser c

ompa

rabl

e co

n D

orad

ogr

ande

Mpr

omed

io p

ara

5 es

pecie

s de

Smith

et a

l. (1

998)

; Fde

rend

imie

nto

esti-

mad

o (d

atos

de

obse

rvad

ores

de

laCI

AT) d

ivid

ido

por B

estim

ado

Mpr

omed

io su

pues

ta se

r com

para

ble

con

la d

e Ti

buro

nes g

rand

es; F

dere

ndim

ient

o es

timad

o (d

atos

de

obse

rvad

ores

de

la C

IAT)

div

idid

opo

r Bes

timad

oM

de a

nális

is de

rend

imie

nto

por

reclu

ta (C

IAT

1998

); F

prom

edio

aed

ad (T

omlin

son,

com

. per

s.)9

De

Ham

pton

y F

ourn

ier (

2000

)

Bio

mas

a(t

onel

adas

·mill

ón k

m-2

)

CPU

E (to

nela

das/l

ance

) de

base

de d

atos

de

obse

rvad

ores

de

laCI

AT d

ivid

ida

por q

por

tam

año

ytip

o de

lanc

e es

timad

o pa

ra a

tún

alet

a am

arill

a2; t

ras e

xclu

ir pe

toy

com

bina

r Pisc

ívor

os m

isc.

gran

des y

peq

ueño

s esp

ecifi

cam

osEE

y es

timam

os B

en E

copa

th3

CPU

E (to

nela

das/l

ance

) de

base

de d

atos

de

obse

rvad

ores

de

laCI

AT d

ivid

ida

por q

por t

amañ

oy

tipo

de la

nce

estim

ado

para

atún

ale

ta a

mar

illa

CPU

E (to

nela

das/l

ance

) de

base

de d

atos

de

obse

rvad

ores

de

laCI

AT d

ivid

ida

por q

por t

amañ

oy

tipo

de la

nce

estim

ado

para

atún

ale

ta a

mar

illa

CPU

E (to

nela

das/l

ance

) de

base

de d

atos

de

obse

rvad

ores

de

laCI

AT d

ivid

ida

por q

por

tam

año

y tip

o de

lanc

e es

timad

o pa

raat

ún a

leta

am

arill

a

Com

pone

nte

Pisc

ívor

os m

iscel

áneo

sgr

ande

s8

Peto

gra

nde4

Tibu

rone

s gra

ndes

Raya

s

Atún

bar

rilet

e

Alba

cora

4


8

TAB

LA 4

b.(c

ontin

uació

n)


Die

ta

De

Oka

da (1

955)

, Tes

ter y

Nak

amur

a (1

957)

, Yo

kota

et a

l.(1

961)

, Whi

tley

(196

4)

De

Pink

as et

al.

(197

1)10

Dat

os in

édito

s de

cont

enid

oes

tom

acal

(CIA

T)

Dat

os in

édito

s de

cont

enid

oes

tom

acal

(CIA

T)

De

Nak

amur

a (1

985)

De

Nak

amur

a (1

985)

EE

Se su

puso

que

una

gra

n pr

opor

-ció

n de

la p

rodu

cció

n es

cons

um-

ida

por d

epre

dado

res3

Alto

val

or su

pues

to d

ebid

o a

supu

esto

err

óneo

que

la m

ayor

part

e de

la p

rodu

cció

n es

util

iza-

da e

n el

eco

siste

ma2

; red

ucid

opo

rque

exp

lota

ción

no ta

n al

ta -

EE su

pues

to e

s 0.2

5 m

ayor

que

el d

e M

arlin

es g

rand

es3,

7

Alto

val

or su

pues

to d

ebid

o a

supu

esto

err

óneo

que

la m

ayor

part

e de

la p

rodu

cció

n es

util

iza-

da e

n el

eco

siste

ma2

; red

ucid

opo

rque

exp

lota

ción

no ta

n al

ta -

EE su

pues

to e

s 0.2

5 m

ayor

que

el d

e M

arlin

es g

rand

es3,

7

Q/B

(año

-1)

Supu

esto

ser c

ompa

rabl

e co

naq

uel d

e at

ún b

arril

ete2

; Q/B

de

barr

ilete

redu

cido

en p

ropo

r-ció

n a

dife

renc

ia e

n ta

mañ

o de

cuer

po u

sand

o co

cient

e Al

eta

amar

illa

pequ

eño/

Alet

a am

aril-

la g

rand

e3

Supu

esto

ser 3

0% m

enor

que

el

de a

leta

am

arill

a pe

queñ

o co

nba

se e

n ta

sa d

e cr

ecim

ient

om

enor

y te

mpe

ratu

ras p

refe

ri-da

s más

baj

asEs

timac

ione

s de

bioe

nerg

ética

(Olso

n y

Bogg

s 198

6), c

osto

de

repr

oduc

ción

corr

egid

o de

Scha

efer

(199

8)

Q/B

de a

leta

am

arill

a re

ducid

oco

n ba

se e

n m

ayor

tam

año

del

cuer

po d

e pa

tudo

Q/B

de a

leta

am

arill

a re

ducid

oco

n ba

se e

n di

fere

ncia

s en

tam

año

del c

uerp

o y

prom

edia

-do

par

a 3

espe

cies2

; red

ucid

oau

n m

ás p

orqu

e m

arlin

es, a

dife

renc

ia d

el a

tún

alet

a am

ar-

illa,

no

son

de cu

erpo

cálid

o3

Q/B

de a

leta

am

arill

a re

ducid

oco

n ba

se e

n di

fere

ncia

s en

tam

año

del c

uerp

o2; r

educ

ido

aun

más

por

que

pez

vela

, adi

fere

ncia

del

atú

n al

eta

amar

-ill

a, n

o es

de

cuer

po cá

lido3

P/B

(año

-1)

Msu

pues

ta se

r com

para

ble

con

atún

barr

ilete

(eva

luac

ione

s de

pobl

a-cio

nes d

e la

CIA

T) y

Fm

uy b

ajo

con

base

en

rend

imie

nto

y bi

omas

a2;

incr

emen

tado

par

a ba

lanc

ear d

eman

-da

de

depr

edac

ión3

Z(F

+M

) pro

med

io p

onde

rado

por

biom

asa

(Bay

liff 1

993,

Bay

liff 1

994,

CIAT

199

9a)

Mde

pro

med

io d

e ve

ctor

es d

e M

por

edad

; Fde

est

imac

ión

de b

iom

asa

yca

ptur

a a

edad

mul

tiplic

ados

por

peso

pro

med

io (a

dapt

ado

de C

IAT

1998

, CIA

T 19

99a)

Mde

eva

luac

ione

s de

pobl

acio

nes d

ela

CIA

T; F

de re

ndim

ient

o es

timad

odi

vidi

do p

or B

estim

ado

(ada

ptad

o de

CIAT

199

8, C

IAT

1999

a)M

estim

ada

de re

gres

ione

s sob

re K

,L

, y te

mpe

ratu

ra e

n Pa

uly

(198

0),

dato

s de

Bogg

s (19

89) p

ara

3es

pecie

s; es

timam

os F

redu

ciend

o F

de M

arlin

es g

rand

es p

or e

l coc

ient

ede

des

cart

es d

e M

arlin

es p

eque

ños a

desc

arga

s de

Mar

lines

gra

ndes

M

estim

ada

de re

gres

ione

s sob

re K

,L

, y te

mpe

ratu

ra e

n Pa

uly

(198

0),

dato

s de

Bogg

s (19

89) p

ara

Pacíf

ico y

Atlá

ntico

; est

imam

os F

redu

ciend

o F

de P

ez v

ela

gran

de p

or e

l coc

ient

e de

desc

arte

s art

es d

e Pe

z ve

la p

eque

ñoa

desc

arga

s de

Pez

vela

gra

nde

Bio

mas

a(t

onel

adas

·mill

ón k

m-2

)

Estim

ació

n bi

oene

rgét

ica d

e pr

o-du

cció

n de

bida

a d

epre

dació

npo

r atú

n al

eta

amar

illa

(Olso

n y

Bogg

s 198

6) d

ivid

ida

por e

sti-

mac

ión

de P

/B2 ;

depr

edac

ión

por

otro

s dep

reda

dore

s may

ores

desc

onoc

ida,

por

lo q

ue in

sert

a-m

os E

Ey

estim

amos

Ben

Ecop

ath3

Abun

danc

ias m

edia

s por

pes

osm

edio

s de

1966

-82

(Bay

liff 1

993,

Bayl

iff 1

994,

(CIA

T 19

99a)

Eval

uacio

nes d

e po

blac

ione

s de

la C

IAT

(ada

ptad

o de

CIA

T19

98, C

IAT

1999

a)

Eval

uacio

nes d

e po

blac

ione

s de

la C

IAT

(ada

ptad

o de

CIA

T19

98, C

IAT

1999

a)

Com

pone

nte

Auxi

sspp

.

Atún

ale

ta a

zul4

Atún

ale

ta a

mar

illa

pequ

eño

Atún

pat

udo

pequ

eño

Mar

lines

peq

ueño

s

Pez

vela

peq

ueño

8 8

TAB

LA 4

b.(c

ontin

uació

n)


Die

ta

De

Yabe

et a

l. (1

959)

De

Olso

n y

Gal

ván-

Mag

aña

(200

2)

Ver P

iscív

oros

misc

elán

eos g

rand

es

De

Man

ooch

y H

ogar

th (1

983)

Dat

os in

édito

s de

cont

enid

oes

tom

acal

(CIA

T)

Om

itida

s por

que

la d

epre

dació

n so

bre

anch

oas o

curr

e pr

incip

alm

ente

en

zona

s cos

tera

s, no

repr

esen

tada

s ade

cuad

amen

te p

or e

l mod

elo.

An

choa

s inc

luid

as e

n Pe

ces e

pipe

lági

cos m

iscel

áneo

s

De

Lew

is (1

961)

, Gor

elov

a (1

980)

,Li

pska

ya (1

980)

, y L

ipsk

aya

(198

7)

EE

Supu

esto

ser i

gual

que

par

aM

arlin

es p

eque

ños y

Pez

vel

ape

queñ

o

Alto

val

or b

asad

o en

supu

esto

que

la m

ayor

par

te d

e la

pro

duc-

cióne

s usa

da p

or d

epre

dado

res y

cani

balis

mo2

; eva

luam

ossu

pues

to d

e nu

evo

y añ

adim

os0.

25 a

la E

E de

la e

stim

ació

npr

evia

3

Alto

val

or b

asad

o en

supu

esto

que

la m

ayor

par

te d

e la

pro

duc-

ción

es u

sada

por

dep

reda

dore

s3

Q/B

(año

-1)

Supu

esto

ser i

gual

que

par

aM

arlin

es p

eque

ños

Supu

esto

ser i

gual

que

par

aAl

eta

amar

illa

pequ

eño

con

base

en

tasa

s met

aból

icas

está

ndar

sim

ilare

s2; d

e O

lson

yG

alvá

n-M

agañ

a (2

002)

3

Supu

esto

ser c

ompa

rabl

e co

nD

orad

o pe

queñ

o y

Alet

a am

aril-

la p

eque

ño2 ;

Q/B

de A

leta

amar

illa

pequ

eño

redu

cido

enm

isma

prop

orció

n Q

/Bqu

e Pe

togr

ande

/Atú

n al

eta

amar

illa

gran

de3

Supu

esto

ser 1

.25

vece

s el Q

/Bde

Tib

uron

es g

rand

es co

n ba

seen

tam

año

men

or d

el cu

erpo

2 ;aj

usta

do a

1.1

7 ve

ces e

l Q/B

deTi

buro

nes g

rand

es u

sand

oco

cient

e Al

eta

amar

illa

gran

de/A

leta

am

arill

a pe

queñ

o3

Calcu

lado

de

estim

acio

nes d

elm

etab

olism

o to

tal (

Belo

kopy

tiny

Abol

mas

ova

1988

) pro

med

ia-

do co

n es

timac

ione

s de

racio

nes(

Gor

elov

a 19

80,

Lips

kaya

198

0 Li

pska

ya 1

987)

y re

ducid

o 25

% p

orqu

e la

s est

i-m

acio

nes s

e ba

san

en p

eces

pequ

eños

P/B

(año

-1)

Mes

timad

a de

regr

esio

nes s

obre

K,

L, y

tem

pera

tura

en

Paul

y (1

980)

,da

tos d

e Bo

ggs (

1989

); es

timam

os F

redu

ciend

o F

de P

ez e

spad

a gr

ande

por e

l coc

ient

e de

des

cart

es d

e Pe

zes

pada

peq

ueño

a d

esca

rgas

de

Pez

espa

da g

rand

e

Mpr

omed

io d

e Ta

bla

3.7

de O

pitz

(199

6) b

asad

a en

Pau

ly (1

980)

, Fes

timad

a de

est

imac

ione

s de

rend

imie

nto

y bi

omas

a2; i

ncre

men

ta-

do p

ara

bala

ncea

r por

que

Mde

la li

t-er

atur

a po

dría

ser p

ara

pece

sgr

ande

s3

Supu

esto

ser m

ás b

ajo

que

P/B

deBa

rrile

te p

orqu

e Pe

to e

s de

may

orta

mañ

o y

vida

más

larg

a

Mpr

omed

io d

e 4

espe

cies d

e Sm

ithet

al.

(199

8); F

de re

ndim

ient

o es

ti-m

ado

(dat

os d

e ob

serv

ador

es d

e la

CIAT

) div

idid

o po

r Bes

timad

a2

Mpr

omed

io d

e 3

espe

cies d

el O

céan

oPa

cífico

occ

iden

tal (

Dal

zell

1993

)

Bio

mas

a(t

onel

adas

·mill

ón k

m-2

)

CPU

E (to

nela

das/l

ance

) de

base

de d

atos

de

obse

rvad

ores

de

laCI

AT d

ivid

ida

por q

por t

amañ

oy

tipo

de la

nce

estim

ado

para

atún

ale

ta a

mar

illa2

; inc

rem

en-

tado

par

a ba

lanc

ear a

lta d

eman

-da

de

depr

edac

ión3

CPU

E (to

nela

das/l

ance

) de

base

de d

atos

de

obse

rvad

ores

de

laCI

AT d

ivid

ida

por q

por t

amañ

oy

tipo

de la

nce

estim

ado

para

atún

ale

ta a

mar

illa2

Estim

acio

nes d

e de

nsid

ad d

etr

anse

ctos

line

ales

(Oxe

nfor

d et

al. 1

995)

ext

rapo

lado

s al á

rea

del

mod

elo

del P

OT

y m

ultip

licad

aspo

r est

imac

ión

del p

eso

med

io(C

ampa

na et

al.

1993

)2; e

valu

-am

os e

l sup

uest

o de

nue

vo y

espe

cifica

mos

EE,

est

iman

do B

en E

copa

th3

Com

pone

nte

Pez

espa

da p

eque

ño4

Dor

ado

pequ

eño

Pisc

ívor

os m

iscel

áneo

spe

queñ

os8

Peto

peq

ueño

4

Tibu

rone

s peq

ueño

s

Anch

oas

Pece

s vol

ador

es

8

TAB

LA 4

b.(c

ontin

uació

n)


Die

ta

De

info

rmac

ión

sobr

e va

rias

espe

cies e

n Fi

shBa

se (F

roes

e y

Paul

y 20

00)

Supu

simos

que

la d

ieta

cons

iste

de m

esoz

oopl

anct

on y

micr

ozoo

-pl

anct

on so

lam

ente

De

Ehrh

ardt

(198

3), N

ixon

(198

7), E

hrha

rdt (

1991

), y

Sche

tinni

kov

(199

2)

Ver C

efal

ópod

os e

pipe

lági

cos.

Se co

mbi

naro

n co

n Ce

faló

podo

s mes

opel

ágico

s11 .

De

Aurio

les-

Gam

boa

(197

7)

De

Long

hurs

t y P

auly

(198

7,Ta

bla

4.3)

; de

Chai

et a

l. (2

002,

Fig.

7)3

EE

Supu

simos

que

80%

de

la p

ro-

ducc

ión

es co

nsum

ida

por

depr

edad

ores

2 ; m

odifi

cado

supo

nien

do q

ue 9

5% e

s con

sum

i-do

por

dep

reda

dore

s (co

nsist

ente

con

otro

s pec

es d

e fo

rraj

e, p

orej

empl

o Au

xiss

pp.3 )

Alto

val

or b

asad

o en

supu

esto

que

la m

ayor

par

te d

e la

pro

duc-

ción

es u

sada

por

dep

reda

dore

s2;

redu

cido

para

tom

ar e

n cu

enta

mig

racio

nes v

ertic

ales

diu

rnas

aca

pas m

esop

elág

icas,

ause

ncia

de

pesc

a so

bre

cefa

lópo

dos e

n el

mod

elo,

y co

mpo

nent

e su

best

i-m

ado

de ce

faló

podo

s en

la d

ieta

de d

epre

dado

res3

Supu

simos

que

una

cant

idad

“med

iana

” de

pro

ducc

ión

se co

n-vi

erte

en

detr

itos2

; aju

stad

oha

cia a

rrib

a pa

ra se

r con

siste

nte

con

otra

s esp

ecie

s de

forr

aje3

Supu

simos

que

una

cant

idad

“med

iana

” de

pro

ducc

ión

se co

n-vi

erte

en

detr

itos2

; flu

joen

tran

te/fl

ujo

salie

nte

ajus

tado

por p

ropo

rció

n re

cicla

da (d

eCh

ai et

al.

2002

, Fig

. 7)3

Q/B

(año

-1)

Estim

acio

nes p

rom

edia

das p

ara

muc

has e

spec

ies d

e O

pitz

(199

6, A

nexo

8.7

)

Supu

esto

ser c

ompa

rabl

e co

nQ

/Bde

Pec

es e

pipe

lági

cos m

is-ce

láne

osPr

omed

io d

e do

s esp

ecie

s de

Long

hurs

t y P

auly

(198

7)2 ;

redu

cido

porq

ue ca

niba

lism

ode

mas

iado

alto

par

a ba

lanc

ear

con

prod

ucció

n de

zoo

plan

cton

Supu

simos

(par

a Pl

euro

ncod

espl

anip

es) p

unto

med

io d

el ra

ngo

de ra

cione

s dia

rias p

ara

nuev

ees

pecie

s de

crus

táce

os d

ecáp

odos

(de

May

nou

y Ca

rtes

199

8)2 ;

mod

ifica

do p

ara

corr

egir

erro

ren

conv

ersió

n de

pes

o se

co a

peso

húm

edo3

Supu

esto

ser 0

.5*Q

/Bde

zoo

-pl

anct

on h

erbí

voro

por

que

P/B

de z

oopl

anct

on ca

rnív

oro

lam

itad

de a

quel

de

zoop

lanc

ton

herb

.2 ; D

e Vi

nogr

adov

et a

l.(1

976)

, Ike

da (1

977)

, Dam

et a

l.(1

995)

, Cha

vez

et a

l. (1

996)

,Ve

rity

et a

l. (1

996)

3

P/B

(año

-1)

Estim

acio

nes p

rom

edia

das d

e M

par

am

ucha

s esp

ecie

s de

Fish

Base

(Fro

ese

y Pa

uly

2000

) y O

pitz

(199

6) su

pusi-

mos

que

F=

Mco

n ba

se e

n fa

lta d

eev

iden

cia d

e di

smin

ució

n de

desc

arte

s en

últim

os 5

año

s

De

Long

hurs

t y P

auly

(198

7, p

. 255

)

Prom

edio

de

dos e

stim

acio

nes d

e M

de E

hrha

rdt (

1983

) y d

os e

stim

a-cio

nes d

e Lo

nghu

rst y

Pau

ly (1

987)

2 ;in

crem

enta

do p

ara

bala

ncea

r alta

dem

anda

de

depr

edac

ión3

Zde

la cu

rva

de ca

ptur

a aj

usta

do a

dato

s del

mue

stre

o de

pob

lacio

nes e

nel

mar

de

Blac

kbur

n (1

977)

Prom

edio

de

zoop

lanc

ton

carn

ívor

ode

Lon

ghur

st y

Pau

ly (1

987)

2 ; de

Chai

et a

l. (2

002,

Fig

. 7)3

Bio

mas

a(t

onel

adas

·mill

ón k

m-2

)

Estim

ado

del e

xtre

mo

supe

rior

del r

ango

de

dens

idad

en

Long

hurs

t y P

auly

(198

7)

Com

pone

nte

Pece

s epi

pelá

gico

sm

iscel

áneo

s

Pece

s mes

opel

ágico

sm

iscel

áneo

s

Cefa

lópo

dos

epip

elág

icos1

1

Cefa

lópo

dos

mes

opel

ágico

s11

Cang

rejo

s

Mes

ozoo

plan

cton

12

TAB

LA 4

b.(c

ontin

uació

n)

1L.

Bal

lanc

e, N

OAA

, NM

FS, L

a Jo

lla, C

alifo

rnia

, EE.

UU.

2Es

timac

ione

s ini

cial

es d

e lo

s par

ámet

ros (

ETP1

).3

Estim

acio

nes m

odifi

cada

s de

los p

arám

etro

s (ET

P7).

4N

o se

incl

uyó

este

com

pone

nte

en e

l mod

elo

orig

inal

(ETP

1), s

ino

que

fue

añad

ido

dura

nte

las m

odifi

caci

ones

(ETP

2-ET

P7).

5M

. Sco

tt, C

IAT,

La

Jolla

, Cal

iforn

ia, E

E.U

U.6

P. D

utto

n, N

OAA

, NM

FS, L

a Jo

lla, C

alifo

rnia

, EE.

UU.

7As

igna

mos

EE

a es

te co

mpo

nent

e co

n ba

se e

n nu

estr

os su

pues

tos s

obre

la m

agni

tud

rela

tiva

de F

y M

. Si

se su

puso

que

Fer

a ba

jo co

n re

spec

to a

M, a

sign

amos

un

EEba

jo.

Si se

supu

so q

ueF

era

apro

xim

adam

ente

igua

l a M

, asi

gnam

os E

E=

0.5

. Si s

e su

puso

que

F e

ra a

lto c

on r

espe

cto

a M

, asi

gnam

os u

n EE

alto

.8

Los c

ompo

nent

es o

rigi

nale

s de

Pisc

ívor

os m

isce

láne

os g

rand

es y

peq

ueño

s fue

ron

com

bina

dos e

n Pi

scív

oros

mis

celá

neos

. El

com

pone

nte

de P

iscí

voro

s mis

celá

neos

ori

gina

l inc

luía

pet

o, p

ero

lo sa

cam

os p

or su

s dife

renc

ias d

e la

s dem

ás e

spec

ies e

n es

te c

ompo

nent

e.9

P. To

mlin

son,

CIA

T, L

a Jo

lla, C

alifo

rnia

, EE.

UU.

10Pa

ra lo

s dep

reda

dore

s que

com

en a

tún

alet

a az

ul d

el P

acífi

co (P

BT) e

n el

Pac

ífico

ori

enta

l (O

PO),

divi

dim

os la

cont

ribu

ción

de

PBT

a su

die

ta p

or 3

(sup

onie

ndo

que

PBT

está

en

el O

PO cu

a-tr

o m

eses

del

año

) y m

ultip

licam

os p

or 0

.07

(sup

onie

ndo

que

PBT

y ot

ros c

ompo

nent

es se

sola

pan

en e

l 7%

del

áre

a de

l mod

elo)

.11

Com

pone

ntes

inic

iale

s; fu

eron

com

bina

das c

omo

Cefa

lópo

dos p

orqu

e su

pro

ducc

ión

no p

udo

bala

ncea

r dem

anda

s de

cani

balis

mo

entr

e es

tos c

ompo

nent

es.

Se su

puso

que

P/B

y Q

/Ber

an co

m-

para

bles

par

a am

bos c

ompo

nent

es.

12H

ubo

sola

men

te u

n co

mpo

nent

e de

Zoo

plan

cton

en

ETP1

. Lo

div

idim

os p

or ta

mañ

o en

dos

com

pone

ntes

, de

conf

orm

idad

con

Cha

i et a

l. (2

002)

.13

Hub

o so

lam

ente

un

com

pone

nte

de P

rodu

ctor

es e

n ET

P1.

Lo d

ivid

imos

por

tam

año

en d

os c

ompo

nent

es, d

e co

nfor

mid

ad c

on C

hai e

t al.

(200

2).


Die

ta

De

Long

hurs

t y P

auly

(198

7,Ta

bla

4.3)

; de

Chai

et a

l. (2

002,

Fig.

7)3

No

aplic

able

No

aplic

able

EE

Supu

simos

que

una

cant

idad

“med

iana

” de

pro

ducc

ión

se co

n-vi

erte

en

detr

itos2

; flu

joen

tran

te/fl

ujo

salie

nte

ajus

tado

por p

ropo

rión

recic

lada

(de

Chai

et a

l. 20

02, F

ig. 7

)3

Estim

ado

de ta

sas d

e se

di-

men

tació

n a

prof

undi

dad

(de

Valie

la 1

984)

inte

rpol

adas

a 1

000

m; f

lujo

ent

rant

e/flu

jo sa

lient

eaj

usta

do p

or p

ropo

rció

n re

cicla

-da

(de

Chai

et a

l. 20

02, F

ig. 7

)3

Cocie

nte

de fl

ujo

entr

ante

a fl

ujo

salie

nte

ajus

tado

por

pro

porc

ión

recic

lada

(de

Chai

et a

l. 20

02,

Fig.

7)3

Q/B

(año

-1)

De

Polo

vina

(198

4)2 ;

deVi

nogr

adov

et a

l. (1

976)

, Ike

da(1

977)

, Dam

et a

l. (1

995)

,Ch

avez

et a

l. (1

996)

, Ver

ity et

al.(

1996

)3

No

aplic

able

No

aplic

able

P/B

(año

-1)

Prom

edio

de

zoop

lanc

ton

herb

ívor

ode

Lon

ghur

st y

Pau

ly (1

987)

2 ; de

Chai

et a

l. (2

002,

Fig

. 7)3

Prom

edio

s de

Polo

vina

(198

4) y

Valie

la (1

984)

2 ; de

Cha

i et a

l. (2

002,

Fig.

7)3

De

Chai

et a

l. (2

002,

Fig

. 7)3

Bio

mas

a(t

onel

adas

·mill

ón k

m-2

)C

ompo

nent

e

Micr

ozoo

plan

cton

12

Fito

plan

cton

gra

nde1

3

Prod

ucto

res

pequ

eños

13

TAB

LA 4

b.(c

ontin

uació

n)

TABLE 5a. Estimates of fisheries landings (tons per million km2 per year) by gear and purse-seine fishingmethod. The landings were averaged over 1993-1997.

Purse-seine set typeComponent Longliners Baitboats Unasso- Floating- Total

Dolphinciated objectPursuit birdsGrazing birdsBaleen whalesToothed whalesSpotted dolphinMesopelagic dolphinsSea turtlesLarge yellowfin tuna 520.00 990.00 250.00 3,600.00 5,360.00Large bigeye tuna 1,500.00 10.00 56.00 560.00 0.77 2,126.77Large marlins 280.00 280.00Large sailfish 14.00 14.00Large swordfish 10.92 0.01 0.01 <0.01 10.95Large dorado 0.06 0.06Large wahoo 45.00 0.16 1.90 <0.01 47.06Large sharks 22.23 1.30 1.30 0.16 24.99Rays 7.40 7.40Skipjack tuna 67.00 140.00 1,200.00 2,000.00 91.00 3,498.00Albacore 441.87 441.87Auxis spp. 0.57 0.57Bluefin tuna 0.17 44.94 0.03 45.14Small yellowfin tuna 110.00 1,400.00 380.00 780.00 2,670.00Small bigeye tuna 5.10 25.00 420.00 0.20 450.30Small marlinsSmall sailfishSmall swordfish 3.64 0.00 3.64Small dorado 0.14 4.10 4.24Small wahoo 0.40 0.34 0.01 0.75Small sharks 0.32 0.57 0.04 0.93Miscellaneous piscivores 18.00 100.00 0.40 118.40FlyingfishesMisc. epipelagic fishesMisc. mesopelagic fishesCephalopodsCrabsTotal 2,912.86 265.10 3,736.27 3,718.25 4,472.59 15,105.07


TABLA 5b. Estimaciones de las descargas en las pesquerías (toneladas anuales por millón de km2) por artede pesca y modalidad cerquera. Las descargas son los promedios de 1993-1997.

Tipo de lance cerqueroBarcos deComponente Palangreros No Objeto Totalcarnada Delfínasociado flotante

Aves de caza Aves forrajeras Ballenas barbadas Ballenas dentadas Delfín manchado Delfines mesopelágicos Tortugas marinas Atún aleta amarilla grande 520.00 990.00 250.00 3,600.00 5,360.00Atún patudo grande 1,500.00 10.00 56.00 560.00 0.77 2,126.77Marlines grandes 280.00 280.00Pez vela grande 14.00 14.00Pez espada grande 10.92 0.01 0.01 <0.01 10.95Dorado grande 0.06 0.06Peto grande 45.00 0.16 1.90 <0.01 47.06Tiburones grandes 22.23 1.30 1.30 0.16 24.99Rayas 7.40 7.40Atún barrilete 67.00 140.00 1,200.00 2,000.00 91.00 3,498.00Albacora 441.87 441.87Auxis spp. 0.57 0.57Atún aleta azul 0.17 44.94 0.03 45.14Atún aleta amarilla pequeño 110.00 1,400.00 380.00 780.00 2,670.00Atún patudo pequeño 5.10 25.00 420.00 0.20 450.30Marlines pequeñosPez vela pequeñoPez espada pequeño 3.64 0.00 3.64Dorado pequeño 0.14 4.10 4.24Peto pequeño 0.40 0.34 0.01 0.75Tiburones pequeños 0.32 0.57 0.04 0.93Piscívoros misceláneos 18.00 100.00 0.40 118.40Peces voladoresPeces epipelágicos misceláneosPeces mesopelágicos misceláneosCefalópodosCangrejosTotal 2,912.86 265.10 3,736.27 3,718.25 4,472.59 15,105.07


TABLE 6a. Estimates of fisheries discards (tons per million km2 per year) by gear and purse-seine fishingmethod. The discards were averaged over 1993-1997.

Purse-seine set typeComponent Longliners Baitboats Unasso- Floating- Total

Dolphinciated objectPursuit birdsGrazing birdsBaleen whalesToothed whales 0.17 0.17Spotted dolphin 3.00 3.00Mesopelagic dolphins 2.50 2.50Sea turtles 0.64 0.04 0.08 0.03 0.79Large yellowfin tunaLarge bigeye tunaLarge marlins 1.80 4.20 0.46 6.46Large sailfish 0.67 0.05 0.29 1.01Large swordfishLarge doradoLarge wahoo 1.90 26.00 0.03 27.93Large sharks 16.00 18.00 2.30 36.30Rays 0.01 11.00 0.35 2.00 13.36Skipjack tuna 0.02 30.00 540.00 4.90 574.92AlbacoreAuxis spp. 38.00 38.00 0.41 76.41Bluefin tunaSmall yellowfin tuna 4.70 24.00 110.00 3.00 141.70Small bigeye tuna 14.00 0.73 110.00 0.01 124.74Small marlins 0.14 0.01 0.01 0.16Small sailfish 0.02 0.02 0.01 0.05Small swordfishSmall dorado 1.80 55.00 0.05 56.85Small wahoo 5.30 5.40 0.15 10.85Small sharks 72.35 0.03 3.60 7.20 0.62 83.80Miscellaneous piscivores 18.00 100.00 0.40 118.40FlyingfishesMisc. epipelagic fishes 0.60 10.00 0.13 10.73Misc. mesopelagic fishesCephalopodsCrabsTotal 91.88 0.03 153.47 1,024.29 20.46 1,290.13


TABLA 6b. Estimaciones de los descartes en las pesquerías (toneladas anuales por millón de km2) por artede pesca y modalidad cerquera. Las descargas son los promedios de 1993-1997.

Tipo de lance cerqueroBarcos deComponente Palangreros No Objeto Totalcarnada Delfín

asociado flotanteAves de caza Aves forrajeras Ballenas barbadas Ballenas dentadas 0.17 0.17Delfín manchado 3.00 3.00Delfines mesopelágicos 2.50 2.50Tortugas marinas 0.64 0.04 0.08 0.03 0.79Atún aleta amarilla grandeAtún patudo grandeMarlines grandes 1.80 4.20 0.46 6.46Pez vela grande 0.67 0.05 0.29 1.01Pez espada grandeDorado grandePeto grande 1.90 26.00 0.03 27.93Tiburones grandes 16.00 18.00 2.30 36.30Rayas 0.01 11.00 0.35 2.00 13.36Atún barrilete 0.02 30.00 540.00 4.90 574.92AlbacoraAuxis spp. 38.00 38.00 0.41 76.41Atún aleta azulAtún aleta amarilla pequeño 4.70 24.00 110.00 3.00 141.70Atún patudo pequeño 14.00 0.73 110.00 0.01 124.74Marlines pequeños 0.14 0.01 0.01 0.16Pez vela pequeño 0.02 0.02 0.01 0.05Pez espada pequeñoDorado pequeño 1.80 55.00 0.05 56.85Peto pequeño 5.30 5.40 0.15 10.85Tiburones pequeños 72.35 0.03 3.60 7.20 0.62 83.80Piscívoros misceláneos 18.00 100.00 0.40 118.40Peces voladoresPeces epipelágicos misceláneos 0.60 10.00 0.13 10.73Peces mesopelágicos misceláneosCefalópodosCangrejosTotal 91.88 0.03 153.47 1,024.29 20.46 1,290.13


TAB

LE 7

a. O

ntog

enet

ic tr

ansit

ion

para

met

ers f

or g

roup

s with

split

poo

ls in

the

pela

gic e

cosy

stem

mod

el o

f the

ETP

.

Smal

l com

pone

ntSm

all y

ello

wfi

nSm

all b

igey

eSm

all m

arlin

sSm

all s

ailf

ish

Smal

l sw

ordf

ish

Smal

l dor

ado

Smal

l wah

ooSm

all s

hark

sLa

rge

com

pone

ntLa

rge

yello

wfi

nLa

rge

bige

yeLa

rge

mar

lins

Larg

e sa

ilfis

hLa

rge

swor

dfis

hLa

rge

dora

doLa

rge

wah

ooLa

rge

shar

ks

Min

. tim

e in

smal

l com

pone

nt

(rel

ativ

e to

def

ault

dura

tion)

1.00

1.00

1.00

1.00

1.00

1.00

1.00

1.00

Max

. tim

e in

smal

l com

pone

nt(r

elat

ive

to d

efau

lt du

ratio

n)1.

0001

1.00

011.

0001

1.00

011.

0001

1.00

011.

0001

1.00

01Re

crui

tmen

t pow

er p

aram

eter

1.0

1.0

1.0

1.0

1.0

1.0

1.0

1.0

Age

(yea

rs) a

t tra

nsiti

on to

la

rge

com

pone

nt(t k

)1.

801.

932.

082.

204.

270.

661.

254.

57W

avg/W

k(A

vg. w

eigh

t of l

arge

co

mpo

nent

/wei

ght a

t tra

nsiti

on)

1.5

2.9

2.7

1.5

1.9

2.9

2.6

1.9

Kof

von

Ber

tala

nffy

gro

wth

fu

nctio

n (y

r−1 )

0.32

0.30

0.24

0.47

0.12

1.28

0.30

0.15

Base

pro

port

ion

of fo

od in

take

us

ed fo

r rep

rodu

ctio

n0.

480.

480.

580.

580.

580.

580.

480.

58Pr

opor

tion

of in

crea

se in

food

inta

ke u

sed

for g

row

th0.

80.

80.

80.

80.

80.

80.

80.

8


TAB

LA 7

b. P

arám

etro

s de

tran

sició

n on

togé

nica

par

a co

mpo

nent

es d

ivid

idos

en

el m

odel

o de

l eco

siste

ma

pelá

gico

del

PO

T.

Com

pone

nte

pequ

eño

Alet

a am

arill

aPa

tudo

Mar

lines

Pez

vela

Pez

espa

daD

orad

oPe

toTi

buro

nes

pequ

eño

pequ

eño

pequ

eño

pequ

eño

pequ

eño

pequ

eño

pequ

eño

pequ

eño

Com

pone

nte

gran

deAl

eta

amar

illa

Patu

doM

arlin

esPe

z ve

laPe

z es

pada

Dor

ado

Peto

Tibu

rone

s gr

ande

gran

degr

ande

gran

degr

ande

gran

degr

ande

gran

deTi

empo

mín

imo

en co

mpo

nent

epe

queñ

o (r

elat

ivo

a du

ració

n ba

se)

1.00

1.00

1.00

1.00

1.00

1.00

1.00

1.00

Tiem

po m

áxim

o en

com

pone

nte

pequ

eño

(rel

ativ

o a

dura

ción

base

)1.

0001

1.00

011.

0001

1.00

011.

0001

1.00

011.

0001

1.00

01Pa

rám

etro

de

pote

ncia

del r

eclu

tam

ient

o1.

01.

01.

01.

01.

01.

01.

01.

0Ed

ad (a

ños)

de

tran

sició

n al

co

mpo

nent

e gr

ande

(tk)

1.80

1.93

2.08

2.20

4.27

0.66

1.25

4.57

Wav

g/Wk

(Pes

o m

edio

del

com

pone

nte

gran

de/p

eso

de tr

ansic

ión)

1.5

2.9

2.7

1.5

1.9

2.9

2.6

1.9

Kde

la fu

nció

n de

crec

imie

nto

de

von

Bert

alan

ffy (y

r−1 )

0.32

0.30

0.24

0.47

0.12

1.28

0.30

0.15

Prop

orció

n bá

sica

de co

nsum

o de

al

imen

to u

sada

par

a re

prod

ucció

n0.

480.

480.

580.

580.

580.

580.

480.

58Pr

opor

ción

del a

umen

to e

n co

nsum

o de

alim

ento

usa

da p

ara

crec

imie

nto

0.8

0.8

0.8

0.8

0.8

0.8

0.8

0.8



TAB

LE 8

a. S

ourc

es a

nd a

ssum

ptio

ns o

f the

ont

ogen

etic

para

met

er e

stim

ates

for

taxa

with

spl

it po

ols

in th

e pe

lagi

c ec

osys

tem

mod

el o

f the

ETP

. In

form

atio

n so

urce

s fo

r th

e in

itial

(ETP

1) a

ndre

vise

d (E

TP7)

est

imat

es a

re id

entif

ied

by fo

otno

tes 2

and

3.

Prop

orti

on o

f inc

reas

ein

food

inta

keus

ed fo

r gr

owth

Def

ault

valu

e re

com

-m

ende

d by

Chr

isten

sen

et a

l. (2

000)

Def

ault

valu

e re

com

-m

ende

d by

Chr

isten

sen

et a

l. (2

000)

Def

ault

valu

e re

com

-m

ende

d by

Chr

isten

sen

et a

l. (2

000)

Bas

e pr

opor

tion

of

food

inta

ke u

sed

for

repr

oduc

tion

1

Cost

of s

paw

ning

of

fem

ales

and

mal

es(S

chae

fer 1

996,

Sch

aefe

r19

98),

cost

of g

row

th(O

lson

and

Bogg

s 198

6).

Prop

ortio

ns w

eigh

ted

byge

omet

ric m

ean

sex

ratio

s (0.

785:

0.21

5m

ales

:fem

ales

) bas

ed o

nst

ock

asse

ssm

ents

(Mau

nder

and

Wat

ters

2001

).As

sum

ed sa

me

as fo

rye

llow

fin tu

na

Sinc

e se

x ra

tios o

f the

sesp

ecie

s are

skew

edop

posit

e th

ose

of y

el-

low

fin tu

na (m

ore

fem

ales

than

mal

es)

(Nak

amur

a 19

85),

we

assu

med

yel

low

fin se

xra

tios a

nd re

lativ

esp

awni

ng co

sts a

reex

actly

opp

osite

for

mar

lins

Kof

von

Ber

tala

nffy

grow

th fu

ncti

on (y

r-1 )

Adap

ted

from

Wild

(198

6)

Kof

fitt

ed v

on B

. equ

a-tio

n to

pre

dict

ions

from

seve

ral v

on B

. gro

wth

func

tions

for b

igey

e(a

fter S

hom

ura

and

Kea

la 1

963,

Yuk

inaw

aan

d Ya

buta

196

3, K

ume

and

Jose

ph 1

966,

Sud

aan

d K

ume

1967

,H

ampt

on et

al.

1998

)K

of fi

tted

von

B. e

qua-

tion

to p

redi

ctio

ns fr

omvo

n B.

gro

wth

func

tions

for m

ale

and

fem

ale

strip

ed m

arlin

(afte

rSk

illm

an a

nd Y

ong

1976

,m

odel

1, B

oggs

198

9af

ter K

oto

1963

) and

mal

e an

d fe

mal

e bl

uem

arlin

(afte

r Ski

llman

and

Yong

197

6, m

odel

1)

Wav

g/W

k(A

vg. w

eigh

t of

larg

e gr

oup/

wei

ght a

ttr

ansi

tion

)

Com

pute

d us

ing

artif

icial

coho

rt w

ith Z

’s ba

sed

onP/

B ra

tios (

Tabl

e 2a

), m

ean

of p

redi

ctio

ns fr

omw

eigh

t/len

gth

rela

tions

hips

(Mor

ita 1

973,

Wild

198

6),

and

grow

th p

aram

eter

s(W

ild 1

986)

Com

pute

d us

ing

artif

icial

coho

rt w

ithZ'

s bas

ed o

nP/

B ra

tios (

Tabl

e 2a

), m

ean

of p

redi

ctio

ns fr

omw

eigh

t/len

gth

rela

tions

hips

(Nak

amur

a an

d U

chiy

ama

1966

, Mor

ita 1

973)

, and

grow

th p

aram

eter

s (se

ene

xt co

lum

n)

Com

pute

d us

ing

artif

icial

coho

rt w

ith Z

’s ba

sed

onP/

Bra

tios (

Tabl

e 2a

), m

ean

of p

redi

ctio

ns fr

omw

eigh

t/len

gth

rela

tions

hips

(Ski

llman

and

Yon

g 19

74,

War

es a

nd S

akag

awa

1974

),an

d gr

owth

par

amet

ers (

see

next

colu

mn)

Age

(yea

rs) a

t tra

nsit

ion

to la

rge

grou

p (t

k)

Aver

age

age

of 9

0-cm

fish

(Wild

198

6)

Aver

age

age

of 8

0-cm

fish

base

d on

fitt

ed v

on B

.eq

uatio

n to

pre

dict

ions

from

seve

ral v

on B

.gr

owth

func

tions

for b

ig-

eye

(see

refe

renc

es tw

oco

lum

ns to

righ

t)

Aver

age

age

of 1

50-c

mfis

h ba

sed

on fi

tted

von

B.

equa

tion

to p

redi

ctio

nsfr

om v

on B

. gro

wth

func

-tio

ns fo

r mal

e an

d fe

mal

est

riped

mar

lin a

nd m

ale

and

fem

ale

blue

mar

lin(s

ee re

fere

nces

two

colu

mns

to ri

ght)

Rec

ruit

men

t pow

erpa

ram

eter

Assu

med

1.0

to re

pre-

sent

line

ar re

latio

n-sh

ip b

etw

een

batc

hfe

cund

ity a

nd b

iom

ass

(Sch

aefe

r 199

8: F

ig.

16)

Assu

med

line

ar re

la-

tions

hip

betw

een

batc

h fe

cund

ity a

ndbi

omas

s, as

evi

denc

edfo

r yel

low

fin tu

na

Assu

med

line

ar re

la-

tions

hip

betw

een

batc

h fe

cund

ity a

ndbi

omas

s, as

evi

denc

edfo

r yel

low

fin tu

na

Min

. and

Max

. tim

e in

sm

all g

roup

(rel

ativ

e to

defa

ult d

urat

ion)

Estim

ated

visu

ally

from

plot

of l

engt

h at

age

(Wild

198

6: F

ig. 4

)2.

Def

ault

valu

es re

com

-m

ende

d by

Chr

isten

sen

et a

l. (2

000)

3

Estim

ated

visu

ally

from

plot

of l

engt

h at

age

(Kum

e an

d Jo

seph

196

6:Fi

g. 9

)2. D

efau

lt va

lues

reco

mm

ende

d by

Chris

tens

en et

al.

(200

0)3

Estim

ated

visu

ally

from

plot

s of l

engt

h at

age

from

gro

wth

func

tions

(Kot

o 19

63, S

killm

an a

ndYo

ng 1

976,

Bog

gs19

89)2

. Def

ault

valu

esre

com

men

ded

byCh

riste

nsen

et a

l. (2

000)

3

Gro

up w

ith

split

poo

ls

Yello

wfin

tuna

Bige

ye tu

na

Mar

lins


Prop

orti

on o

f inc

reas

ein

food

inta

keus

ed fo

r gr

owth

Def

ault

valu

e re

com

-m

ende

d by

Chr

isten

sen

et a

l.(2

000)

Def

ault

valu

e re

com

-m

ende

d by

Chr

isten

sen

et a

l. (2

000)

Def

ault

valu

e re

com

-m

ende

d by

Chr

isten

sen

et a

l.(2

000)

Bas

e pr

opor

tion

of

food

inta

ke u

sed

for

repr

oduc

tion

1

Sinc

e se

x ra

tios o

f thi

ssp

ecie

s are

skew

ed o

ppo-

site

thos

e of

yel

lowf

intu

na (m

ore

fem

ales

than

mal

es) (

Nak

amur

a 19

85),

we a

ssum

ed y

ello

wfin

sex

ratio

s and

rela

tive

spaw

ning

cost

s are

exa

ct-

ly o

ppos

ite fo

r sai

lfish

Sinc

e se

x ra

tios o

f thi

ssp

ecie

s are

skew

ed o

ppo-

site

thos

e of

yel

lowf

intu

na (m

ore

fem

ales

than

mal

es) (

Nak

amur

a 19

85),

we a

ssum

ed y

ello

wfin

sex

ratio

s and

rela

tive

spaw

ning

cost

s are

exa

ct-

ly o

ppos

ite fo

r sw

ordf

ish

Sinc

e se

x ra

tios a

resk

ewed

opp

osite

as f

orye

llowf

in tu

na (P

alko

etal

. 198

2 re

port

ed m

ore

fem

ales

than

mal

es, u

su-

ally

) for

thes

e sp

ecie

s, we

assu

med

yel

lowf

in se

xra

tios a

nd re

lativ

esp

awni

ng co

sts a

re e

xact

-ly

opp

osite

for d

orad

o

Kof

von

Ber

tala

nffy

grow

th fu

nctio

n (y

r-1 )

from

Bog

gs (1

989

afte

rK

oto,

196

2)

Kof

fitt

ed v

on B

. equ

a-tio

n to

pre

dict

ions

from

von

B. g

row

th fu

nctio

nsfo

r mal

e an

d fe

mal

esw

ordf

ish (a

fter

Berk

eley

and

Hou

de19

83, R

adtk

e an

dH

urle

y 19

83, S

EFC

1987

, Bog

gs 1

989

afte

rYa

be et

al.

1959

,U

chiy

ama

et a

l. 19

98)

Kof

fitt

ed v

on B

. equ

a-tio

n to

pre

dict

ions

from

von

B.gr

owth

func

tions

for m

ale

and

fem

ale

Cory

phae

na h

ippu

rus

(afte

r Uch

iyam

a et

al.

1986

)

Wav

g/W

k(A

vg. w

eigh

t of

larg

e gr

oup/

wei

ght a

ttr

ansi

tion

)

Com

pute

d us

ing

artif

icial

coho

rt w

ith Z

’s ba

sed

onP/

B ra

tios (

Tabl

e 2a

), m

ean

of p

redi

ctio

ns fr

omw

eigh

t/len

gth

rela

tions

hips

(Ski

llman

and

Yon

g 19

74,

War

es a

nd S

akag

awa

1974

),an

d gr

owth

par

amet

ers (

see

next

colu

mn)

Com

pute

d us

ing

artif

icial

coho

rt w

ith Z

’s ba

sed

onP/

Bra

tios (

Tabl

e 2a

),w

eigh

t/len

gth

rela

tions

hips

(Ski

llman

and

Yon

g 19

74),

and

grow

th p

aram

eter

s(s

ee n

ext c

olum

n)

Com

pute

d us

ing

artif

icial

coho

rt w

ith Z

’s ba

sed

onP/

B ra

tios (

Tabl

e 2a

),w

eigh

t/len

gth

rela

tions

hip

(Tes

ter a

nd N

akam

ura

1957

), an

d gr

owth

par

ame-

ters

(see

nex

t col

umn)

Age

(yea

rs) a

t tra

nsit

ion

to la

rge

grou

p (t

k)

Aver

age

age

of 1

50-c

mfis

h (B

oggs

198

9 af

ter

Kot

o, 1

962)

Aver

age

age

of 1

50-c

mfis

h ba

sed

on fi

tted

von

B.

equa

tion

to p

redi

ctio

nsfr

om v

on B

. gro

wth

func

-tio

ns fo

r mal

e an

d fe

mal

esw

ordf

ish (s

ee re

fere

nces

two

colu

mns

to ri

ght)

Aver

age

age

of 9

0-cm

fish

base

d on

fitt

ed v

on B

.eq

uatio

n to

pre

dict

ions

from

von

B. g

row

th fu

nc-

tions

for m

ale

and

fem

ale

Cory

phae

na h

ippu

rus

(afte

r Uch

iyam

a et

al.

1986

)

Rec

ruit

men

t pow

erpa

ram

eter

Assu

med

line

ar re

la-

tions

hip

betw

een

batc

h fe

cund

ity a

ndbi

mas

s, as

evi

denc

edfo

r yel

low

fin tu

na

Assu

med

line

ar re

la-

tions

hip

betw

een

batc

h fe

cund

ity a

ndbi

omas

s, as

evi

denc

edfo

r yel

low

fin tu

na

Assu

med

line

ar re

la-

tions

hip

betw

een

batc

h fe

cund

ity a

ndbi

omas

s, as

evi

denc

edfo

r yel

low

fin tu

na

Min

. and

Max

. tim

e in

sm

all g

roup

(rel

ativ

e to

defa

ult d

urat

ion)

Assu

med

sam

e as

for

mar

lins

Estim

ated

visu

ally

from

plot

s of l

engt

h at

age

from

gro

wth

func

tions

(Ber

kele

y an

d H

oude

1983

, Rad

tke

and

Hur

ley

1983

, SEF

C 19

87,

Uch

iyam

a et

al.

1998

)2.

Def

ault

valu

es re

com

-m

ende

d by

Chr

isten

sen

et a

l. (2

000)

3

Estim

ated

visu

ally

from

plot

of l

engt

h at

age

from

grow

th fu

nctio

n(U

chiy

ama

et a

l. 19

86)2

.D

efau

lt va

lues

reco

m-

men

ded

by C

hrist

ense

net

al.

(200

0)3

Gro

up w

ith

split

poo

ls

Sailf

ish

Swor

dfish

Dor

ado

TAB

LE 8

a. (

cont

inue

d)

1 D

efin

ed a

s the

ene

rget

ics c

ost o

f rep

rodu

ctio

n di

vide

d by

the

sum

of t

he e

nerg

etic

s cos

ts o

f rep

rodu

ctio

n an

d gr

owth

.2

Initi

al p

aram

eter

est

imat

es (E

TP1)

. Th

ese

valu

es a

re p

rese

nted

in A

ppen

dix

Tabl

e 3.

3 Re

vise

d pa

ram

eter

est

imat

es (E

TP7)

.


Prop

orti

on o

f inc

reas

ein

food

inta

keus

ed fo

r gr

owth

Def

ault

valu

e re

com

-m

ende

d by

Chr

isten

sen

et a

l. (2

000)

Def

ault

valu

e re

com

-m

ende

d by

Chr

isten

sen

et a

l. (2

000)

Bas

e pr

opor

tion

of

food

inta

ke u

sed

for

repr

oduc

tion

1

Assu

med

sam

e as

for

yello

wfin

tuna

Sinc

e se

x ra

tios o

f the

sesp

ecie

s are

skew

edop

posit

e th

ose

of y

el-

low

fin tu

na (m

ore

fem

ales

than

mal

es)

(Com

pagn

o 19

84),

we

assu

med

yel

low

fin se

xra

tios a

nd re

lativ

esp

awni

ng co

sts a

reex

actly

opp

osite

for

shar

ks

K o

f von

Ber

tala

nffy

grow

th fu

nctio

n (y

r-1 )

Assu

med

Kco

mpa

rabl

eto

Sco

mbe

rom

orus

com

-m

erso

n (B

ertig

nac a

ndYe

saki

199

4)

Kof

fitt

ed v

on B

. equ

a-tio

n to

pre

dict

ions

from

seve

ral v

on B

. gro

wth

func

tions

for s

ever

alsh

arks

(afte

r Aas

en19

66, S

teve

ns 1

975,

Hoe

nig

1979

, Cai

lliet

and

Bedf

ord

1983

, Pra

ttan

d Ca

sey

1983

, De

Cros

ta et

al.1

984,

Bran

stet

ter 1

987b

,Br

anst

ette

r 198

7a,

Bran

stet

ter e

t al.

1987

,Br

anst

ette

r and

Stil

es19

87, B

row

n an

dG

rube

r 198

8, K

illam

and

Pars

ons 1

989,

Pars

ons 1

993,

Nat

anso

net

al.

1995

, Wet

herb

ee et

al. 1

996,

Win

tner

and

Cliff

199

6)

Wav

g/W

k(A

vg. w

eigh

t of

larg

e gr

oup/

wei

ght a

ttr

ansi

tion

)

Com

pute

d us

ing

artif

icial

coho

rt w

ith Z

’s ba

sed

onP/

B ra

tios (

Tabl

e 2a

),w

eigh

t/len

gth

rela

tions

hip

(Ive

rsen

and

Yos

hida

195

7),

and

grow

th p

aram

eter

s (se

ene

xt co

lum

n)

Com

pute

d us

ing

artif

icial

coho

rt w

ith Z

’s ba

sed

onP/

B ra

tios (

Tabl

e 2a

), m

ean

of w

eigh

t/len

gth

rela

tion-

ship

s Ste

vens

197

5, S

teve

ns19

83, B

rans

tett

er 1

987b

,Br

anst

ette

r 198

7a,

Bran

stet

ter e

t al.

1987

,Br

anst

ette

r and

Stil

es 1

987,

Bran

stet

ter a

nd M

usick

1994

, Wet

herb

ee et

al.

1996

), an

d gr

owth

par

ame-

ters

(see

nex

tco

lum

n)

Age

(yea

rs) a

t tra

nsit

ion

to la

rge

grou

p (t

k)

Aver

age

age

of 9

0-cm

fish

,as

sum

ing

wah

oo g

row

at

com

para

ble

rate

(K) a

sSc

ombe

rom

orus

com

mer

-so

n (B

ertig

nac a

nd Y

esak

i19

94)a

nd la

rger

L

Aver

age

age

of 1

50-c

mfis

h ba

sed

on fi

tted

von

B.

equa

tion

to p

redi

ctio

nsfr

om se

vera

l von

B.

grow

th fu

nctio

ns fo

r sev

-er

al sh

arks

(Ste

vens

197

5,Ca

illie

t and

Bed

ford

198

3,Pr

att a

nd C

asey

198

3, D

eCr

osta

et a

l.19

84,

Bran

stet

ter 1

987b

,Br

anst

ette

r 198

7a,

Bran

stet

ter e

t al.

1987

,Br

anst

ette

r and

Stil

es19

87, B

row

n an

d G

rube

r19

88, K

illam

and

Par

sons

1989

, Bra

nste

tter

and

Mus

ick 1

994,

Nat

anso

n et

al. 1

995,

Win

tner

and

Cliff

199

6)

Rec

ruit

men

t pow

erpa

ram

eter

Assu

med

line

ar re

la-

tions

hip

betw

een

batc

h fe

cund

ity a

ndbi

omas

s, as

evi

denc

edfo

r yel

low

fin tu

na

Assu

med

line

ar re

la-

tions

hip

betw

een

batc

h fe

cund

ity a

ndbi

omas

s, as

evi

denc

edfo

r yel

low

fin tu

na

Min

. and

Max

. tim

e in

sm

all g

roup

(rel

ativ

e to

defa

ult d

urat

ion)

Estim

ated

visu

ally

from

plot

of l

engt

h at

age

(Ber

tigna

c and

Yes

aki

1994

). A

ssum

ed g

row

thco

mpa

rabl

e to

Scom

bero

mor

us co

mm

er-

son,

exc

ept l

arge

r L2

(IG

FA 1

999)

. Def

ault

val-

ues r

ecom

men

ded

byCh

riste

nsen

et a

l. (2

000)

3

Estim

ated

visu

ally

from

plot

s of l

engt

h at

age

(Ste

vens

197

5, C

ailli

etan

d Be

dfor

d 19

83, P

ratt

and

Case

y 19

83, D

eCr

osta

et a

l. 19

84,

Bran

stet

ter 1

987a

,Br

anst

ette

r 198

7b,

Bran

stet

ter e

t al.

1987

,Br

anst

ette

r and

Stil

es19

87, B

row

n an

d G

rube

r19

88, K

illam

and

Par

sons

1989

, Bra

nste

tter

and

Mus

ick 1

994,

Win

tner

and

Cliff

199

6)2 .

Def

ault

valu

es re

com

men

ded

byCh

riste

nsen

et a

l. (2

000)

3

Gro

up w

ith

split

poo

ls

Wah

oo

Shar

ks

8

8

TAB

LE 8

a. (

cont

inue

d)


Prop

orci

ón d

e au

men

-to

de

cons

umo

de a

li-m

ento

usa

da p

ara

crec

imie

nto

Valo

r bas

e re

com

enda

dopo

r Chr

isten

sen

et a

l.(2

000)

Valo

r bas

e re

com

enda

dopo

r Chr

isten

sen

et a

l.(2

000)

Valo

r bas

e re

com

enda

dopo

r Chr

isten

sen

et a

l.(2

000)

Prop

orci

ón b

ase

de c

onsu

mo

de a

limen

tous

ada

para

rep

rodu

cció

n1

Cost

o de

des

ove

para

hem

-br

as y

mac

hos (

Scha

efer

1996

, Sch

aefe

r (19

98),

cost

o de

crec

imie

nto

(Olso

n y

Bogg

s 198

6).

Prop

orcio

nes p

onde

rada

spo

r pro

porc

ione

s de

sexo

sm

edia

s geo

mét

ricas

(0.7

85:0

.215

mac

hos:h

em-

bras

) bas

ados

en

eval

ua-

cione

s de

pobl

acio

nes

(Mau

nder

y W

atte

rs 2

001)

.Su

pues

to se

r igu

al q

uepa

ra a

tún

alet

a am

arill

a

Ya q

ue la

asim

etría

en

las

prop

orcio

nes d

e se

xos d

ees

tas e

spec

ies e

s inv

ersa

al a

tún

alet

a am

arill

a(m

ás h

embr

as q

uem

acho

s) (N

akam

ura

1985

), su

pusim

os q

ue la

spr

opor

cione

s de

sexo

s yco

stos

rela

tivos

del

des

ove

son

exac

tam

ente

cont

rar-

ios p

ara

mar

lines

Kde

la fu

nció

n de

cr

ecm

ient

o de

von

B

erta

lanf

fy (y

r-1 )

Adap

tado

de

Wild

(198

6)

Kde

ecu

ació

n de

von

B. a

just

ado

a pr

edic-

cione

s de

varia

s fun

-cio

nes d

e cr

ecim

ient

ode

von

B. p

ara

patu

do(d

e Sh

omur

a y

Kea

la19

63, Y

ukin

awa

yYa

buta

196

3, K

ume

yJo

seph

196

6, S

uda

yK

ume

1967

, Ham

pton

et a

l. 19

98)

Kde

ecu

ació

n de

von

B.aj

usta

do a

pre

dic-

cione

s de

func

ione

s de

crec

imie

nto

de v

on B

.pa

ra m

arlin

es ra

yado

sm

acho

s y h

embr

as (d

eSk

illm

an y

Yon

g 19

76,

mod

elo

1, B

oggs

198

9de

Kot

o 19

63) y

mar

-lin

es a

zule

s mac

hos y

hem

bras

(de

Skill

man

y Yo

ng 1

976,

mod

elo

1)

Wav

g/W

kpe

so m

edio

del

del g

rupo

gra

nde/

peso

en tr

ansi

ción

)

Com

puta

do u

sand

o co

hort

ear

tifici

al co

n Z

basa

da e

nco

cient

es P

/B(T

abla

2b)

,pr

omed

io d

e pr

edicc

ione

s de

rela

cione

s pes

o/ta

lla (M

orita

1973

, Wild

198

6), y

pará

met

ros d

e cr

ecim

ient

o(W

ild 1

986)

Com

puta

do u

sand

o co

hort

ear

tifici

al co

n Z

basa

da e

nco

cient

es P

/B(T

abla

2b)

,pr

omed

io d

e pr

edicc

ione

sre

lacio

nes p

eso/

talla

(Nak

amur

a y

Uch

iyam

a19

66, M

orita

197

3), y

pará

met

ros d

e cr

ecim

ient

o(v

er p

róxi

ma

colu

mna

)

Com

puta

do u

sand

o co

hort

ear

tifici

al co

n Z

basa

da e

nco

cient

es P

/B(T

abla

2b)

,pr

omed

io d

e pr

edicc

ione

s de

rela

cione

s pes

o/ta

lla(S

killm

an y

Yon

g 19

74,

War

es y

Sak

agaw

a 19

74),

ypa

rám

etro

s de

crec

imie

nto

(ver

pró

xim

a co

lum

na)

Edad

(año

s) d

etra

nsic

ión

a gr

upog

rand

e (t

k)

Edad

med

ia d

e pe

ces d

e 90

cm (W

ild 1

986)

Edad

med

ia d

e pe

ces d

e 80

cm b

asad

a en

ecu

ació

n de

von

B. a

just

ada

a pr

edic-

cione

s de

varia

s fun

cione

sde

crec

imie

nto

de v

on B

.pa

ra p

atud

o (v

er re

fere

n-cia

s dos

colu

mna

s a la

dere

cha)

Edad

med

ia d

e pe

ces d

e15

0 cm

bas

ada

enec

uació

n de

von

B. a

just

a-da

a p

redi

ccio

nes d

e va

rias

func

ione

s de

crec

imie

nto

de v

on B

. par

a m

arlin

esra

yado

s mac

hos y

hem

-br

as y

mar

lines

azu

les

mac

hos y

hem

bras

(ver

refe

renc

ias d

os co

lum

nas

a la

der

echa

)

Pará

met

ro d

e po

ten-

cia

del r

eclu

tam

ient

o

Supu

esto

que

1.0

rep-

rese

nta

rela

ción

linea

len

tre

fecu

ndid

ad p

orca

mad

a y

biom

asa

(Sch

aefe

r 199

8: F

ig.

16)

Rela

ción

linea

l sup

ues-

ta e

ntre

fecu

ndid

adpo

r cam

ada

y bi

omas

a,ev

iden

ciada

en

el ca

sode

l atú

n al

eta

amar

illa

Rela

ción

linea

l sup

ues-

ta e

ntre

fecu

ndid

adpo

r cam

ada

y bi

omas

a,ev

iden

ciada

en

el ca

sode

l atú

n al

eta

amar

illa

Tiem

po m

ínim

o y

máx

imo

en g

rupo

peq

ueño

(r

elat

iva

a du

raci

ón b

ase)

Estim

ado

visu

alm

ente

de

gráf

ica d

e ta

lla a

eda

d(W

ild 1

986:

Fig

. 4)2

.Va

lore

s bas

e re

com

enda

dos

por C

hrist

ense

n et

al.

(200

0)3

Estim

ado

visu

alm

ente

de

gráf

ica d

e ta

lla a

eda

d(K

ume

and

Jose

ph 1

966:

Fig.

9)2

. Val

ores

bas

e re

c-co

men

dado

s por

Chris

tens

en et

al.

(200

0)3

Estim

ado

visu

alm

ente

de

gráf

ica d

e ta

lla a

eda

d de

func

ione

s de

crec

imie

nto

(Kot

o 19

63, S

killm

an y

Yong

197

6, B

oggs

198

9)2 .

Valo

res b

ase

reco

men

dado

spo

r Chr

isten

sen

et a

l.(2

000)

3

Gru

po c

onco

mpo

nent

esdi

vidi

dos

Atún

ale

taam

arill

a

Atún

pat

udo

Mar

lines

TAB

LA 8

b. F

uent

es y

sup

uest

os d

e la

s es

timac

ione

s de

par

ámet

ros

onto

géni

cos

para

gru

pos

taxo

nóm

icos

con

com

pone

ntes

div

idid

os (s

plit

pool

s) e

n el

mod

elo

del e

cosis

tem

a pe

lági

co d

el P

OT.

Las

nota

s 2 y

3 id

entif

ican

fuen

tes d

e in

form

ació

n pa

ra la

s est

imac

ione

s ini

ciale

s (ET

P1) y

mod

ifica

das (

ETP7

).


Prop

orci

ón d

e au

men

-to

de

cons

umo

de a

li-m

ento

usa

da p

ara

crec

imie

nto

Valo

r bas

e re

com

enda

dopo

r Chr

isten

sen

et a

l.(2

000)

Valo

r bas

e re

com

enda

dopo

r Chr

isten

sen

et a

l.(2

000)

Valo

r bas

e re

com

enda

dopo

r Chr

isten

sen

et a

l.(2

000)

Prop

orci

ón b

ase

de c

onsu

mo

de a

limen

tous

ada

para

rep

rodu

cció

n1

Ya q

ue la

asim

etría

en

las

prop

orcio

nes d

e se

xos d

ees

ta e

spec

ie e

s inv

ersa

al

atún

ale

ta a

mar

illa

(más

hem

bras

que

mac

hos)

(Nak

amur

a 19

85),

supu

si-m

os q

ue la

s pro

porc

ione

sde

sexo

s y co

stos

rela

tivos

del d

esov

e so

n ex

acta

-m

ente

cont

rario

s par

a el

pez

vela

Ya q

ue la

asim

etría

en

las

prop

orcio

nes d

e se

xos d

ees

ta e

spec

ie e

s inv

ersa

al

atún

ale

ta a

mar

illa

(más

hem

bras

que

mac

hos)

(Nak

amur

a 19

85),

supu

si-m

os q

ue la

s pro

porc

ione

sde

sexo

s y co

stos

rela

tivos

del d

esov

e so

n ex

acta

-m

ente

cont

rario

s par

a el

pez

espa

da

Ya q

ue la

asim

etría

en

las

prop

orcio

nes d

e se

xos d

ees

tas e

spec

ies e

s inv

ersa

al a

tún

alet

a am

arill

a(P

alko

et a

l.19

82 re

por-

taro

n m

ás h

embr

as q

uem

acho

s, ge

nera

lmen

te),

supu

simos

que

las p

ropo

r-cio

nes d

e se

xos y

cost

osre

lativ

os d

el d

esov

e so

nex

acta

men

te co

ntra

rios

para

el d

orad

o

Kde

la fu

nció

n de

crec

mie

nto

de v

onB

erta

lanf

fy (y

r-1 )

De

Bogg

s (19

89 d

eK

oto,

1962

)

Kde

ecu

ació

n de

von

B. a

just

ado

a pr

edic-

cione

s de

func

ione

s de

crec

imie

nto

de v

on B

.pa

ra p

eces

esp

ada

mac

hos y

hem

bras

(de

Berk

eley

y H

oude

1983

, Rad

tke

y H

urle

y19

83, S

EFC

1987

,Bo

ggs 1

989

de Y

abe

etal

.195

9, U

chiy

ama

etal

. 199

8)K

de e

cuac

ión

de v

onB.

aju

stad

o a

pred

ic-cio

nes d

e fu

ncio

nes d

ecr

ecim

ient

o de

von

B.

para

Cor

ypha

ena

hip-

puru

smac

hos y

hem

-br

as (d

e U

chiy

ama

etal

. 198

6)

Wav

g/W

kpe

so m

edio

del

del g

rupo

gra

nde/

peso

en tr

ansi

ción

)

Com

puta

do u

sand

o co

hort

ear

tifici

al co

n Z

basa

da e

nco

cient

es P

/B (T

abla

2b)

,pr

omed

io d

e pr

edicc

ione

s de

rela

cione

s pes

o/ta

lla(S

killm

an y

Yon

g 19

74,

War

es y

Sak

agaw

a 19

74),

ypa

rám

etro

s de

crec

imie

nto

(ver

pró

xim

a co

lum

na)

Com

puta

do u

sand

o co

hort

ear

tifici

al co

n Z

basa

da e

nco

cient

es P

/B(T

abla

2b)

,re

lació

n pe

so/ta

lla (S

killm

any

Yong

197

4), y

par

ámet

ros

de cr

ecim

ient

o (v

er p

róxi

ma

colu

mna

)

Com

puta

do u

sand

o co

hort

ear

tifici

al co

n Z

basa

da e

nco

cient

es P

/B(T

abla

2b)

,re

lació

n pe

so/ta

lla (T

este

r yN

akam

ura

1957

), y

pará

met

ros d

e cr

ecim

ient

o(v

er p

róxi

ma

colu

mna

)

Edad

(año

s) d

etra

nsic

ión

a gr

upog

rand

e (t

k)

Edad

med

ia d

e pe

ces d

e15

0 cm

(Bog

gs 1

989

deK

oto,

196

2)

Edad

med

ia d

e pe

ces d

e15

0 cm

bas

ada

enec

uació

n de

von

B. a

just

a-da

a p

redi

ccio

nes d

e va

rias

func

ione

s de

crec

imie

nto

de v

on B

. par

a pe

ces e

spa-

da m

acho

s y h

embr

as (v

erre

fere

ncia

s dos

colu

mna

sa

la d

erec

ha

Edad

med

ia d

e pe

ces d

e 90

cm b

asad

a en

ecu

ació

n de

vo

n B.

aju

stad

a a

pred

ic-cio

nes d

e va

rias f

uncio

nes

de cr

ecim

ient

o de

von

B.

para

Cor

ypha

ena

hipp

urus

mac

hos y

hem

bras

(de

Uch

iyam

a et

al.

1986

)

Pará

met

ro d

e po

ten-

cia

del r

eclu

tam

ient

o

Rela

ción

linea

l sup

ues-

ta e

ntre

fecu

ndid

adpo

r cam

ada

y bi

omas

a,ev

iden

ciada

en

el ca

sode

l atú

n al

eta

amar

illa

Rela

ción

linea

l sup

ues-

ta e

ntre

fecu

ndid

adpo

r cam

ada

y bi

omas

a,ev

iden

ciada

en

el ca

sode

l atú

n al

eta

amar

illa

Rela

ción

linea

l sup

ues-

ta e

ntre

fecu

ndid

adpo

r cam

ada

y bi

omas

a,ev

iden

ciada

en

el ca

sode

l atú

n al

eta

amar

illa

Tiem

po m

ínim

o y

máx

imo

en g

rupo

peq

ueño

(rel

ativ

a a

dura

ción

bas

e)

Supu

esto

s ser

igua

les q

uepa

ra m

arlin

es

Estim

ado

visu

alm

ente

de

gráf

ica d

e ta

lla a

eda

d de

func

ione

s de

crec

imie

nto

(Ber

kele

y y

Hou

de 1

983,

Radt

ke y

Hur

ley

1983

,SE

FC 1

987,

Uch

iyam

a et

al. 1

998)

2 . Va

lore

s bas

ere

com

enda

dos p

orCh

riste

nsen

et a

l. (2

000)

3

Estim

ado

visu

alm

ente

de

gráf

ica d

e ta

lla a

eda

d de

func

ión

de cr

ecim

ient

o(U

chiy

ama

et a

l. 19

86)2

.Va

lore

s bas

e re

com

enda

dos

por C

hrist

ense

n et

al.

(200

0)3

Gru

po c

onco

mpo

nent

esdi

vidi

dos

Pez

vela

Pez

espa

da

Dor

ado

TAB

LA 8

b. (

cont

inua

ción)

1 D

efin

ido

com

o el

cos

to e

nerg

étic

o de

rep

rodu

cció

n di

vidi

do p

or la

sum

a de

los c

osto

s ene

rgét

icos

de

repr

oduc

ción

y c

reci

mie

nto.

2 E

stim

acio

nes i

nici

ales

de

los p

arám

etro

s (ET

P1).

Est

os v

alor

es se

pre

sent

an e

n An

exo

Tabl

a 3.

3 E

stim

acio

nes m

odifi

cada

s de

los p

arám

etro

s (ET

P7).


Prop

orci

ón d

e au

men

-to

de

cons

umo

de a

li-m

ento

usa

da p

ara

crec

imie

nto

Valo

r bas

e re

com

enda

dopo

r Chr

isten

sen

et a

l.(2

000)

Valo

r bas

e re

com

enda

dopo

r Chr

isten

sen

et a

l.(2

000)

Prop

orci

ón b

ase

de c

onsu

mo

de a

limen

tous

ada

para

rep

rodu

cció

n1

Supu

esto

ser i

gual

que

para

atú

n al

eta

amar

illa

Ya q

ue la

asim

etría

en

las

prop

orcio

nes d

e se

xos d

ees

tas e

spec

ies e

s inv

ersa

al a

tún

alet

a am

arill

a(m

ás h

embr

as q

uem

acho

s) (C

ompa

gno

1984

), su

pusim

os q

ue la

spr

opor

cione

s de

sexo

s yco

stos

rela

tivos

del

des

ove

son

exac

tam

ente

cont

rar-

ios p

ara

tibur

ones

Kde

la fu

nció

n de

crec

mie

nto

de v

onB

erta

lanf

fy (y

r-1 )

Ksu

pues

to co

mpa

rabl

eco

n S

com

bero

mor

usco

mm

erso

n(B

ertig

nac

y Ye

saki

199

4)

Kde

ecu

ació

n de

von

B. a

just

ado

a pr

edic-

cione

s de

varia

s fun

-cio

nes d

e cr

ecim

ient

ode

von

B. p

ara

vario

stib

uron

es (d

e Aa

sen

1966

, Ste

vens

197

5,H

oeni

g 19

79, C

ailli

et y

Bedf

ord

1983

, Pra

tt y

Case

y 19

83, D

e Cr

osta

et al

. 198

4, B

rans

tett

er19

87a,

Bra

nste

tter

1987

b, B

rans

tett

er et

al. 1

987,

Bra

nste

tter

ySt

iles 1

987,

Bro

wn y

Gru

ber 1

988,

Kill

am y

Pars

ons 1

989,

Par

sons

1993

, Nat

anso

n et

al.

1995

, Wet

herb

ee et

al.

1996

, Win

tner

y C

liff

1996

)

Wav

g/W

kpe

so m

edio

del

del g

rupo

gra

nde/

peso

en tr

ansi

ción

)

Com

puta

do u

sand

o co

hort

ear

tifici

al co

n Z

basa

da e

nco

cient

es P

/B(T

abla

2b)

,re

lació

n pe

so/ta

lla (I

vers

eny

Yosh

ida

1957

), y

pará

met

-ro

s de

crec

imie

nto

(ver

próx

ima

colu

mna

)

Com

puta

do u

sand

o co

hort

ear

tifici

al co

n Z

basa

da e

nco

cient

es P

/B(T

abla

2b)

,pr

omed

io d

e re

lacio

nes

peso

/talla

(Ste

vens

197

5,St

even

s 198

3, B

rans

tett

er19

87a,

Bra

nste

tter

198

7b,

Bran

stet

ter e

t al.

1987

,Br

anst

ette

r y S

tiles

198

7,Br

anst

ette

r y M

usick

199

4,W

ethe

rbee

et a

l. 19

96),

ypa

rám

etro

s de

crec

imie

nto

(ver

pró

xim

a co

lum

na)

Edad

(año

s) d

etra

nsic

ión

a gr

upog

rand

e (t

k)

Edad

med

ia d

e pe

ces d

e 90

cm, s

upon

iend

o qu

e ta

sade

crec

imie

nto

(K) d

e pe

toes

com

para

ble

con

Scom

bero

mor

us co

mm

er-

son

(Ber

tigna

c y Y

esak

i19

94) y

L

may

or

Edad

med

ia d

e pe

ces d

e15

0 cm

bas

ada

en e

cuac

ión

de v

on B

. aju

stad

a a

pred

ic-cio

nes d

e va

rias f

uncio

nes

de cr

ecim

ient

o de

von

B.

para

var

ios t

ibur

ones

(Ste

vens

197

5, C

ailli

et y

Bedf

ord

1983

, Pra

tt y

Case

y 19

83, D

e Cr

osta

et

al. 1

984,

Bra

nste

tter

1987

a, B

rans

tette

r 198

7b,

Bran

stet

ter e

t al.

1987

,Br

anst

ette

r y S

tiles

198

7,Br

own

y G

rube

r 198

8,K

illam

y P

arso

ns 1

989,

Bran

stet

ter y

Mus

ick 1

994,

Nat

anso

n et

al. 1

995,

Win

tner

y C

liff 1

996)

Pará

met

ro d

e po

ten-

cia

del r

eclu

tam

ient

o

Rela

ción

linea

l sup

ues-

ta e

ntre

fecu

ndid

adpo

r cam

ada

y bi

omas

a,ev

iden

ciada

en

el ca

sode

l atú

n al

eta

amar

illa

Rela

ción

linea

l sup

ues-

ta e

ntre

fecu

ndid

adpo

r cam

ada

y bi

omas

a,ev

iden

ciada

en

el ca

sode

l atú

n al

eta

amar

illa

Tiem

po m

ínim

o y

máx

imo

en g

rupo

peq

ueño

(r

elat

iva

a du

raci

ón b

ase)

Estim

ado

visu

alm

ente

de

gráf

ica d

e ta

lla a

eda

d(B

ertig

nac y

Yes

aki 1

994)

.Su

pues

to q

ue cr

ecim

ient

oes

com

para

ble

con

Scom

bero

mor

us co

mm

er-

son,

exc

epto

L

may

or2

(IG

FA 1

999)

. Val

ores

bas

ere

com

enda

dos p

orCh

riste

nsen

et a

l. (2

000)

3

Estim

ado

visu

alm

ente

de

gráf

ica d

e ta

lla a

eda

d(S

teve

ns 1

975,

Cai

lliet

yBe

dfor

d 19

83, P

ratt

yCa

sey

1983

, De

Cros

ta et

al. 1

984,

Bra

nste

tter

1987

a, B

rans

tett

er 1

987b

,Br

anst

ette

r et a

l. 19

87,

Bran

stet

ter y

Stil

es 1

987,

Brow

n y

Gru

ber 1

988,

Kill

am y

Par

sons

198

9,Br

anst

ette

r y M

usick

199

4,W

intn

er y

Clif

f 199

6)2 .

Valo

res b

ase

reco

men

dado

spo

r Chr

isten

sen

et a

l.(2

000)

3

Gru

po c

onco

mpo

nent

esdi

vidi

dos

Peto

Tibu

rone

s

8

8

TAB

LA 8

b. (

cont

inua

ción)

TABLE 9. Results of the sensitivity analysis for the model Ecosim simulations, including the effect of 20%, 30%, and 50%changes of the P/B, Q/B, and EE parameters for Cephalopods and Auxis spp. on the sum of squares (SS) of the model's fitto catch per day's fishing data for yellowfin tuna.TABLA 9. Resultados del análisis de sensibilidad para la simulaciones de Ecosim del modelo, inclusive el efecto de cam-bios de 20%, 30%, y 50% de los parámetros P/B, Q/B, y EE para Cefalópodos y Auxis spp. sobre la suma de cuadrados (SS)del ajuste del modelo a datos de captura por día de pesca para el atún aleta amarilla.

Parameter Multiplier Initial value Modified value SS % change in SSParámetro Multiplicador Valor inicial Valor modificado SS Cambio en SS (%)

Cephalopods−−CefalópodosP/B +0.2 2.0 2.4 2.2357 -0.22P/B -0.2 2.0 1.6 2.4269 8.321

P/B +0.3 2.0 2.6 2.2392 -0.06P/B -0.3 2.0 1.4 3.8030 69.741

P/B +0.5 2.0 3.0 2.2503 0.44P/B -0.5 2.0 1.0 --2

Q/B +0.2 7.0 8.4 2.2136 -1.201

Q/B -0.2 7.0 5.6 2.2614 0.93Q/B +0.3 7.0 9.1 2.1667 -3.301

Q/B -0.3 7.0 4.9 2.2713 1.38Q/B +0.5 7.0 10.5 3.2558 45.311

Q/B -0.5 7.0 3.5 2.2900 2.21EE +0.2 0.85 1.02 2.2563 0.703

EE -0.2 0.85 0.68 2.1809 -2.661

EE -0.3 0.85 0.595 2.5578 14.161

EE -0.5 0.85 0.425 --2

Auxis spp.P/B +0.2 2.5 3.0 2.3053 2.89P/B -0.2 2.5 2.0 2.3467 4.744

P/B +0.3 2.5 3.25 2.3586 5.27P/B -0.3 2.5 1.75 2.7691 23.591,4

P/B +0.5 2.5 3.8 2.4959 11.40P/B -0.5 2.5 1.3 --2

Q/B +0.2 25.0 30 2.3224 3.654

Q/B -0.2 25.0 20 2.3234 3.70Q/B +0.3 25.0 32.5 2.4556 9.601,4

Q/B -0.3 25.0 17.5 2.4272 8.33Q/B +0.5 25.0 37.5 3.3352 48.861,4

Q/B -0.5 25.0 12.5 2.7900 24.53EE +0.2 0.95 1.14 2.2453 0.213

EE -0.2 0.95 0.76 2.3444 4.644

EE -0.3 0.95 0.67 2.6630 18.851,4

EE -0.5 0.95 0.48 --2

1 The EE for Miscellaneous mesopelagic fishes is slightly greater than 1.0 for this parameterization−El EE paraPeces mesopelágicos misceláneos es ligeramente mayor que 1.0 para esta parametrización.

2 The model could not balance with this modified parameter value−El modelo no pudo ser balanceado con este valormodificado del parámetro.

3 Inputted EE of 1.0 because EE>1.0 cannot be inputted−Se usó EE = 1.0 porque no se puede entrar EE>1.0.4 The EE for Small yellowfin tuna is slightly greater than 1.0 for this parameterization−El EE para Atún aleta

amarilla pequeño es ligeramente mayor que 1.0 para esta parametrización.



por

Robert J. Olson y George M. Watters1

RESUMEN

Llamamientos recientes hacia un enfoque más holístico al ordenamiento de la pesca hanmotivado el desarrollo de modelos tróficos de balance de masas de los ecosistemas que sostienenla producción pesquera. Desarrollamos una hipótesis modelo del ecosistema pelágico en el OcéanoPacífico oriental tropical (POT) con miras a mejorar los conocimientos de las relaciones entre lasdistintas especies en el sistema y explorar las implicaciones ecológicas de métodos alternativos decapturar atunes. Con Ecopath representamos las biomasas de los elementos principales en el eco-sistema, y los flujos entre los mismos, y con Ecosim examinamos el comportamiento dinámico delecosistema con el tiempo. Parametrizamos el modelo para 38 especies o grupos de especies(denominados “componentes” del modelo), y describimos las fuentes, justificaciones, supuestos, yrevisiones de nuestras estimaciones de los distintos parámetros, relaciones basadas en dieta, cap-turas retenidas de las pesquerías, y descartes de las mismas en el modelo. Realizamos análisis desensibilidad con una versión intermedia del modelo, para el balance de masas de Ecopath y lastrayectorias dinámicas predichas por Ecosim también. El análisis demostró que cambios en losparámetros básicos para dos componentes en niveles tróficos medianos, Cefalópodos y Auxis spp.,ejercieron la mayor influencia sobre el sistema. Cuando se alteraron el Q/B de los Cefalópodos yel P/B de los Auxis spp. de sus valores iniciales y se balanceó el modelo de nuevo, las tendenciasde las trayectorias de la biomasa predichas por Ecosim no fueron sensibles, pero la escala fue sen-sible para varios componentes. Describimos el proceso de revisión al que fue sujeto el modelo,inclusive revisiones por el Grupo de Trabajo sobre Captura Incidental de la CIAT y un grupo detrabajo apoyado por el Centro Nacional para Síntesis y Análisis Ecológicos. Ajustamos el modeloa series de tiempo históricas de capturas por unidad de esfuerzo y tasas de mortalidad de atunesaleta amarilla y patudo en simulaciones que incorporaron esfuerzo de pesca histórico e impulsosclimáticos para representar el efecto de variaciones a escala de El Niño-Oscilación del Sur sobreel sistema. El modelo fue diseñado para evaluar las posibles implicaciones ecológicas de la pescaatunera de varias formas. Reconocemos la imposibilidad de que el modelo represente toda la com-plejidad de un ecosistema oceánico pelágico, pero creemos que el modelo del POT mejora losconocimientos de la estructura y función del POT pelágico.

Palabras clave: ATUNES, ECOPATH CON ECOSIM, MODELADO DE ECOSISTEMAS,PACÍFICO ORIENTAL TROPICAL, RED ALIMENTICIA

INTRODUCCIÓN

Un enfoque basado en ecosistemas al ordenamiento de pesquerías es importante para podermantener pesquerías sostenibles y ecosistemas sanos (FAO 1995, NRC 1999). Aunque los objetivosdel ordenamiento basado en ecosistemas son difíciles de definir, existe un reconocimiento general quelos modelos constituyen una herramienta importante para explorar las consecuencias ecológicas de lapesca y mejorar los conocimientos del funcionamiento de los ecosistemas. Aunque los modelos de eco-sistemas no sirven todavía para el ordenamiento de pesquerías, cumplimentan los modelos____________________1 Dirección actual: NOAA, Pacific Fisheries Environmental Laboratory, Pacific Grove, California, EE.UU.

189

monoespecíficos de pesquerías en el sentido que tienen el potencial de pronosticar los efectos imprevistosde interacciones tróficas. El reconocimiento de esto ha conducido al desarrollo de modelos tróficos mul-tiespecíficos que incorporan de forma explícita los efectos sobre el sistema de la explotación por la pesca.

Los ecosistemas del océano abierto son grandes y complejos, y muestrearlos es difícil. ElOcéano Pacífico oriental tropical (POT) contiene algunas de las aguas más productivas de losocéanos del mundo (Barber y Chavez 1986). Los niveles superiores de la red alimenticia pelágicacomprenden atunes grandes, delfines, tiburones, peces picudos, y otras especies. Muchos de estosdepredadores son capturados, intencional o incidentalmente, en pesquerías internacionalesimportantes. Los datos de estas pesquerías constituyen la fuente principal de información sobreel ecosistema pelágico. Sin embargo, no se dispone de datos de pesca para muchas de las especiesno objetivo (una excepción es los datos recientes de especies grandes, ver Hall 1998). Los muestre-os de poblaciones en el mar brindan una alternativa para ciertas especies, pero cuestan muchodinero y tiempo, y son imprácticos en el océano pelágico abierto.

La mejor estrategia, en la actualidad, para mejorar nuestros conocimientos del ecosistemaes desarrollar modelos que, con base en la mejor información disponible, 1) representan el ciclovital de los elementos principales del ecosistema, 2) describen, con base en estudios de dieta ytasas de consumo, cómo la biomasa fluye entre los mismos, y 3) representan el tamaño y la com-posición por especies de las capturas de las distintas pesquerías. Los modelos deberían ser capacesde contestar preguntas del tipo “¿qué pasaría si …?” sobre los posibles resultados de regímenesalternativos de pesca. Si el modelo indica que ciertas especies o grupos de especies son más sen-sibles que otras a los efectos ecológicos de la pesca (es decir, cambios sustanciales en la biomasade especies no objetivo causados por un cambio en la tasa de pesca), entonces los estudios futur-os, inclusive evaluaciones y monitoreo, podrían ser enfocados en esas especies o grupos.

En su 58a reunión, en junio de 1997, la Comisión Interamericana del Atún Tropical (CIAT)estableció el Grupo de Trabajo sobre Captura Incidental para examinar la cuestión de las capturasincidentales y descartes de todas las especies capturadas en la pesquería atunera con red de cercoen el Océano Pacífico oriental. Uno de los términos de referencia del Grupo de Trabajo fue“definir las relaciones entre las especies objetivo de la pesca y aquellas capturadas incidental-mente, con referencia especial a la sustentabilidad de las capturas de todas estas especies.” Estaproporcionó el ímpetu inicial para desarrollar un modelo de ecosistema para el POT. Nuestroobjetivo fue desarrollar una descripción hipotéticas del ecosistema en las aguas pelágicas del POT.

ECOPATH CON ECOSIM

El modelo de ecosistema del POT pelágico fue desarrollado usando Ecopath con Ecosim(EwE) (Walters et al. 1997, Christensen et al. 2000, Walters et al. 2000). EwE ha sido usado paradesarrollar muchos modelos de ecosistemas en el Océano Pacífico y otros lugares (por ejemplo,Christensen y Pauly 1993). Ecopath brinda un marco para la construcción de modelos de balancede masas de ecosistemas. Se genera el balance de masas a partir de estimaciones de la abundan-cia de los recursos (biomasas), las tasas de productividad o mortalidad de los mismos, cómo inter-actúan (composiciones de dieta y tasas de consumo de alimento), y la eficacia con la cual se uti-lizan los recursos en el ecosistema. Una vez descrito el ecosistema en Ecopath, se examina sucomportamiento dinámico a través del tiempo usando Ecosim.

En Ecopath, la energía que entra en cada componente del modelo necesita estar en equilib-rio con la energía que sale del mismo, o sea

consumo = producción + respiración + alimento no asimilado. (1)

La producción (P) de cada componente i es la suma de las capturas (Y), la mortalidad pordepredación (M2), la acumulación de biomasa (BA), la migración neta (E), y otra mortalidad (M0),

190 OLSON Y WATTERS

Bi is the biomasa del componente i, M0i = Pi(1 - EEi), donde EEi es la eficacia ecotrófica. Sedefine EE como la proporción de la producción anual consumida o capturada dentro del sistema.Se puede expresar la ecuación (2) como:

donde P/Bi es el cociente producción/biomasa, Q/Bi es el cociente consumo/biomasa, y DCij es lafracción de la presa i en la dieta media del depredador j.

En Ecosim, la dinámica de la biomasa de todos los componentes del ecosistema que ocupanniveles tróficos superiores a 1.0 es determinada por

El cambio en la biomasa del componente i (Bi) por unidad de tiempo (t) equivale a la acumulaciónde biomasa menos tres tipos de pérdida. La acumulación de biomasa es la suma de la depredaciónpor el componente i sobre su presa (con el índice j) multiplicada por la eficacia bruta gi del com-ponente i. La función cji(Bi,Bj) predice el consumo del componente j por el componente i a partirde sus biomasas respectivas (ver Walters et al. 1997 para los detalles de esta función). Las pérdi-das provienen de mortalidad natural no debida a la depredación (Mi), mortalidad por pesca (Fi), yel consumo del componente i por sus depredadores.

En Ecosim, la biomasa del componente i que es vulnerable a la depredación por el compo-nente j (Vij) es función de una tasa de vulnerabilidad (v).

donde aij es la tasa efectiva de búsqueda de la presa i por el depredador j. La biomasa vulnera-ble aumenta como resultado de intercambio con una biomasa invulnerable, v(Bi - Vij), y dismin-uye cuando las presas regresan a la condición invulnerable (vVij) o por depredación (aijVijBj).Cuando v es pequeña, los flujos entre depredadores y presas son controlados principalmente porvariaciones en la biomasa de las presas; es decir, el control es por procesos forzados desde arriba.Cuando v es grande, estos flujos son controlados principalmente por variaciones en la biomasa delos depredadores; es decir, el control es por procesos forzados desde abajo. Estimamos una tasade vulnerabilidad para todos los vínculos depredador-presa en el modelo.

EwE exige los siguientes parámetros para cada componente del ecosistema: B, P/B, Q/B, EE,eficacia de asimilación, composición de dieta, capturas retenidas (denominadas descargas enEwE), capturas descartadas (denominadas descartes en EwE), y parámetros de transición onto-genética para componentes divididos (split pools; Marlines pequeños y Marlines grandes, porejemplo). Los parámetros de transición ontogénica rigen la transición de componentes grandes acomponentes pequeños; son parámetros tales como la tasa de crecimiento y la edad a la que ocurrela transición. De los cuatro primeros parámetros especificados en este párrafo, B o EE puede sertratado como desconocido (para cada componente) y estimado mediante la solución de un conjun-to de ecuaciones lineales simultáneas en Ecopath (ecuación 3).

(3)

(4)

(5)

(2)

MODELO DEL ECOSISTEMA PELÁGICO 191

.

,

.

,

EL MODELO DEL POT

Alcance

Nuestro modelo del ecosistema pelágico en el POT abarca la zona delineada por 20°N, 20°S,150°O, y el límite aproximado de la plataforma continental de las Américas, unos 32.8 millones dekm2. Supusimos que la inmigración a esta región es compensada por la emigración de la misma.En todo caso posible usamos los promedios de las estimaciones de los parámetros anuales de 1993-1997. Usamos unidades de toneladas·millón de km−2 y tasas anuales.

Nuestra versión final del modelo (ETP7) contiene 38 componentes (Tabla 1b).Seleccionamos los componentes del modelo para incluir las principales especies explotadas (atunesy marlines, por ejemplo), grupos funcionales (tiburones y cefalópodos, por ejemplo), especies sen-sibles (tortugas marinas y delfines, por ejemplo), y una especie que vive en el sistema durantesolamente una parte del año (el atún aleta azul del Pacífico). Algunos grupos taxonómicos fueronsegregados en componentes ontogénicos, por dos motivos. En primer lugar, las especies cuyosadultos son muy grandes demuestran una ontogenía trófica considerable, y sus presas abarcanvarios componentes del modelo durante su ciclo vital. En segundo lugar, muchos de estos grupostaxonómicos son capturados por distintas artes de pesca a distintos tamaños. Separamos algunosgrupos taxonómicos en dos componentes ontogénicos con base en los rangos de tamaño en la Tabla1b. Otros grupos taxonómicos también demuestran ontogenía trófica durante su desarrollo, perolos representamos con un solo componente debido a falta de datos.

Al definir los componentes del modelo, tomamos varios factores en cuenta. La agrupaciónde grupos taxonómicos en componentes del modelo fue a menudo determinada por la escala tax-onómica de la información disponible. La información incluyó diferencias básicas en la biología yhábitat de los animales. Por ejemplo, especies y grupos funcionales fueron separados con base ensi su hábitat es epipelágico o mesopelágico; algunos de los depredadores (el atún aleta amarilla,por ejemplo) se especializa en presas epipelágicas y otros (el atún patudo, por ejemplo) en presasmesopelágicas. Se dispuso de poca información para ciertos grupos taxonómicos, y decidimos com-binar grupos taxonómicos similares en grupos funcionales (Cefalópodos y Peces epipelágicos mis-celáneos, por ejemplo).

Parámetros

Basamos nuestras estimaciones de los parámetros para cada componente del modelo (Tablas2b y 3b) en varias fuentes (Tabla 4b). Utilizamos valores publicados en todo caso posible. Usamostambién datos e informes inéditos para las estimaciones de composición de dieta, B, Q/B, capturasretenidas, y descartes. Ajustamos árboles de regresión (Breiman et al. 1984) a los datos de unestudio de hábitos alimenticios para explicar la variabilidad temporal y espacial en la composiciónde la dieta de ciertos depredadores. Usamos evaluaciones de poblaciones para las estimaciones deB y P/B (suponiendo P/B = Z), y analizamos datos de la pesca para obtener otras estimaciones deP/B, parámetros ontogénicos, capturas retenidas, y descartes. Para ciertos componentes, asig-namos EE con base en nuestros supuestos sobre la magnitud relativa de F y M. Si supusimos queF fue bajo en relación con M, asignamos un EE bajo. Si supusimos que F fue aproximadamenteigual a M, supusimos que EE = 0.5. Si supusimos que F fue alto en relación con M, asignamos unEE alto. Por lo tanto, supusimos que EE (definido como la fracción de la producción usada den-tro del sistema) depende principalmente de la mortalidad por pesca. Multiplicamos las estima-ciones de abundancia basadas en estudios de transectos lineales por estimaciones de peso mediopara obtener ciertas estimaciones de B (Ballenas dentadas y Delfin manchado y mesopelágico, porejemplo). Suponiendo que la capturabilidad cerquera es estrictamente determinada por tamaño,

192 OLSON Y WATTERS

usamos coeficientes de capturabilidad por tamaño para el atún aleta amarilla para escalar las cap-turas por unidad de esfuerzo (CPUE) y así estimar B para varias especies capturadas incidental-mente por tipo de lance. Usamos el metanálisis de Pauly (1980) para obtener estimaciones de P/Bpara varios componentes. Hicimos también varios otros supuestos para derivar estimaciones deparámetros para los que faltaba información. Estos supuestos típicamente tomaron la forma deaplicar la información de un componente a otro componente para el cual faltaba esa información(por ejemplo, ajustar las estimaciones de Q/B basadas en estudios de bioenergética del atún aletaamarilla para aplicarlas al atún patudo). En la Tabla 4b se resumen nuestras fuentes, justifica-ciones, y supuestos para las estimaciones iniciales y revisadas de B, P/B, Q/B, EE, y composiciónde dieta. Señalamos que hay mucha incertidumbre asociada con los parámetros de muchos de loscomponentes. Intentamos identificar los parámetros y componentes para los cuales la informa-ción era menos confiable (Anexo Tablas 1b y 2b, notas), y evaluamos la sensibilidad del modelo a laincertidumbre de los parámetros.

Calculamos la cantidad de alimento no asimilado para cada componente de depredadores(U/Q, Tabla 2b) con base en la composición de proteína, grasa, y carbohidratos en sus presas.Obtuvimos estas composiciones para los grupos taxonómicos de presas de Sidwell (1981) y Bykovet al. (2000). Phillips (1969) presentó la digeribilidad media de proteína, grasa, y carbohidratosen la dieta (0.9, 0.85, y 0.4, respectivamente). En el caso de la proteína, restamos una porción porla excreción nitrogénea (Brett y Groves 1979), resultando en un ajuste total de 0.7. Calculamoslas porciones disponibles de proteína, grasa, y carbohidratos en las presas como la digeribilidad decada uno multiplicada por la proporción (por peso húmedo) de cada uno en cada componente depresa. Calculamos U/Q para la mayoría de los componentes de presas como la suma de las por-ciones no disponibles (1 − disponible) de proteína, grasa, y carbohidratos, ajustado a 100%.Asignamos la porción no disponible de presa zooplanctónica con base en información de Shannony Jarre-Teichmann (1999), y la de fitoplancton y detritos disponibles con base en información deValiela (1984). U/Q para cada componentede depredadores fue la suma de las porciones nodisponibles de sus presas ponderada por las proporciones de cada componente de presas en la dieta.

Estimamos las capturas retenidas y descartes de las pesquerías, promediadas sobre 1993-1997, para cada componente del modelo por arte de pesca (red de cerco, palangre, y caña y anzue-lo) y modalidad de pesca cerquera (sobre atunes asociados con delfines, con objetos flotantes, y noasociados) (Tablas 5b y 6b) (ver Hall (1998) para una discusión de los métodos de pesca en la pes-quería atunera del Océano Pacífico oriental). Obtuvimos los datos de captura de las bases de datosde la CIAT. No se incluyó en el modelo, pequeñas pesquerías locales costeras, artesanales ydeportivas debido a falta de datos.

Son necesarios parámetros de transición ontogénica para aquéllos grupos taxonómicos queestán separados en dos componentes ontogénicos, (denominados componentes divididos (splitpools)) (Tabla 7b). Estos incluyen información sobre el ciclo vital de funciones de crecimiento,relaciones peso-talla, parámetros reproductivos, y parámetros de reclutamiento. En la Tabla 8bse resumen las fuentes, justificaciones, y supuestos de nuestras estimaciones iniciales y modifi-cadas de estos parámetros. Nótese que se usan valores base para los parámetros que describen eltiempo relativo mínimo y máximo que los animales podrían pasar en los componentes pequeños.Usamos estos valores porque, según Christensen et al. (2000), las simulaciones de Ecosim son muysensibles a este parámetro y se recomiendan los valores base. Similarmente, 0.8 es recomendadopor Christensen et al. (2000) para la proporción de aumento en el consumo de alimento usado parael crecimiento. Estimamos todos los demás parámetros de transición ontogénica para cada com-ponente dividido (Tablas 7b y 8b). Usamos modelos de crecimiento para calcular las estimacionesiniciales del tiempo relativo máximo y mínimo que los animales pasas en las etapas pequeñas (ref-erencias en Tabla 8b, estimaciones en Anexo Tabla 3).


En Ecosim, usamos los valores base para los siguientes parámetros de “Group information[Información de grupo]”. Estos incluyen “Maximum relative P/B [P/B relativo máximo]” (2.0),“Maximum relative feeding time [Tiempo de alimentación relativo máximo]” (2.0), “Feeding timeadjust rate [Tasa de ajuste de tiempo de alimentación]” (0.5), “Predator effect on feeding time[Efecto de depredador sobre el tiempo de alimentación]” (0.0), “Density-dependent catchability[Capturabilidad dependiente de la densidad]” (1.0), y “Qbmax/Qbo (for handling time [para el tiem-po de consumo])” (1000). Para la “Fraction of ‘other’ mortality sensitive to changes in feedingtime [Fracción de ‘otra’ mortalidad sensible a cambios en el tiempo de alimentación],” usamos 0.0para componentes compuestos por individuos grandes y depredadores ápice, 0.5 para peces medi-anos consumidos por los depredadores de nivel alto, y 1.0 para los componentes de presas pequeñas.

Balance del modelo

Nuestro conjunto inicial de estimaciones de los parámetros (ETP1; Anexo Tablas 1b y 2b)no produjo un modelo balanceado en Ecopath. En el modelo no balanceado, la depredación esti-mada sobre ciertos componentes fue mayor que la producción estimada de los mismos. Estoresultó de una sobreestimación de las tasas de consumo y/o biomasa de los depredadores, subesti-maciones de las tasas de producción y/o biomasa de las presas, o datos de dieta no fiables. Hicimosajustes de varios parámetros y componentes, de acuerdo a nuestra confianza relativa en las esti-maciones iniciales de los parámetros. Esta clasificación fue subjetiva, y se basó en evaluacionesde la calidad de los datos, el número y verosimilitud de los supuestos, etcétera. Las estimacionesde parámetros de confianza baja (Anexo Tablas 1b y 2b) fueron ajustadas con mayor frecuencia yen mayor grado que las de confianza mediana. En todo caso posible, no ajustamos los parámetrosen los que teníamos confianza relativamente alta. Tuvimos también dificultades para balancearla primera versión del modelo porque las estimaciones de canibalismo dentro de algunos compo-nentes fueron excesivas en relación con las tasas de producción de los mismos. En ETP1 (Anexo),el canibalismo fue problemático en los dos componentes de cefalópodos y en el componente deZooplancton. Resolvimos este problema juntando los Cefalópodos epipelágicos y mesopelágicos enun componente de Cefalópodos, y separando el componente de Zooplancton en dos componentesde zooplancton con base en su tamaño y hábitos de alimentación.

Tras balancear ETP1, hicimos cambios adicionales en ETP2. Eliminamos Petos grandes ypequeños de los Piscívoros misceláneos grandes y pequeños porque el peto es consumido pordepredadores diferentes de los que comen los carángidos y otros peces pelágicos pequeños. Luegocombinamos los Piscívoros misceláneos grandes y pequeños en un solo componente. Omitimos lasAnchoas como componente y las combinamos con los Peces epipelágicos misceláneos porque sonconsumidas en solamente una pequeña parte del POT, y balancear sus requerimientos de consumoimplicó incorrectamente tasas de producción de zooplancton excesivamente altas en todo el sis-tema. En algunos casos, eliminamos una estimación de biomasa poco confiable y la reemplazamoscon una estimación de EE. Estas modificaciones y otras posteriores culminaron en la versión másreciente del modelo, ETP7, descrita en las Tablas 2b y 3b.

En la Tabla 4b se resumen los ajustes principales en los parámetros del modelo necesariospara balancearlo (ver nota 3 en la tabla). Se pueden ver nuestros ajustes a la matriz de dieta sise comparan la Tabla 3b y Anexo Tabla 2b.

ANÁLISIS DE SENSIBILIDAD

El modelo es una de varias hipótesis posibles para describir el ecosistema pelágico en elPOT. Gran parte de la información sintetizada en este modelo es incierta (ver notas en las AnexoTablas 1b y 2b). Consideramos la sensibilidad de una versión intermedia del modelo (ETP5),

194 OLSON Y WATTERS

tanto para el balance de masas de Ecopath como para las trayectorias dinámicas predichas porEcosim. En primer lugar, variamos los parámetros básicos B, P/B, Q/B, y EE por 50% y +50%(en pasos de 10%) para cada componente y calculamos el cambio porcentual resultante en cadauno de los parámetros computados por Ecopath (Tabla 2b, nota 1) para todos los demás compo-nentes. Resumimos los resultados de este análisis con un índice de sensibilidad (Figura 1). Elíndice representa el número de parámetros afectados ±30% o más para cada componente.

El balance de masas de Ecopath fue relativamente poco sensible a los valores de losparámetros para la mayoría de los componentes (Figura 1). Variar los parámetros para cuatrocomponentes que ocupan los niveles tróficos más altos (Marlines grandes y pequeños, Tiburonespequeños, y Ballenas dentadas), un componente intermedio (Atún barrilete), y tres componentescerca del fondo de la red alimenticia (Consumidores primarios, Consumidores secundarios, yPeces epipelágicos misceláneos) indicó una sensibilidad del modelo entre baja y mediana. Para lasBallenas barbadas la sensibilidad del modelo fue cero.

El análisis inicial de sensibilidad demostró que cambios en los parámetros de dos compo-nentes, Cefalópodos y Auxis spp., ejercen la mayor influencia sobre el sistema (Figura 1). Estoscomponentes ocupan niveles tróficos medianos, y muchos de los depredadores de nivel alto se ali-mentan de ellos. Se sabe poco acerca de los Auxis spp. y de las muchas especies de cefalópodos enel POT, y estudios de estos dos componentes serían tal vez la forma más eficaz de ampliar nue-stros conocimientos del ecosistema del POT.

Ya que la sensibilidad del balance de masas de Ecopath fue máxima a los parámetros deCefalópodos y Auxis spp., concentramos la segunda parte del análisis de sensibilidad en estos doscomponentes. Evaluamos la sensibilidad de las trayectorias de biomasa predichas por Ecosim acambios en los parámetros básicos para estos componentes en ETP5. Cambiamos P/B, Q/B, y EEpara los Cefalópodos y Auxis spp. un 20%, 30%, y 50%, y evaluamos el ajuste de las biomasaspredichas a datos de CPUE para el Atún aleta amarilla (CIAT 1999a, Figura 31). Reducciones enla suma de cuadrados (SS) de los ajustes, indicando una mejora con respecto a los valores iniciales,ocurrieron en tan sólo unos pocos casos (Tabla 9). Las mejoras en las SS fueron leves, y en la may-oría de los casos los ajustes fueron peores. Para los Cefalópodos, 5 de los 14 ajustes produjeroncambios negativos en SS con respecto al ajuste con los valores iniciales, pero la mejora máxima enSS fue de solamente 3.3%. Cambios positivos en los valores de SS, indicando un ajuste peor, alcan-zaron hasta un 69.7%. Para las Auxis spp., ninguna de las variaciones de los parámetros produjoun ajuste mejor a los datos de CPUE de aleta amarilla (Tabla 9).

Con fines ilustrativos, analizamos la relación entre las sensibilidades en el balance de masasde Ecopath y los cambios en las trayectorias de la biomasa predichas por las simulacionesdescritas en la sección titulada AJUSTE DEL MODELO A DATOS HISTÓRICOS. Ya quetanto el balance de masas de Ecopath como los ajustes de Ecosim a los datos de CPUE fueron alta-mente sensibles a cambios en el Q/B de los Cefalópodos y el P/B de las Auxis spp. (Figura 1, Tabla9), hicimos este tipo de cambio, uno por uno, a los parámetros básicos en Ecopath y balanceamosde nuevo cada vez. Luego, en Ecosim, repetimos las simulaciones para el modelo básico ETP5,para ETP5 con el Q/B de Cefalópodos cambiado, y para ETP5 con el P/B de Auxis spp. cambiado,y comparamos los resultados. Cambiamos el Q/B de los Cefalópodos por un factor de 0.4 (Q/Bnuevo = 9.8) y el P/B de Auxis spp. por un factor de -0.4 (P/B nuevo = 1.5) en estas dos últimassimulaciones. Graficamos las trayectorias predichas de la biomasa para 13 componentes del mod-elo con vínculos tróficos fuertes con Cefalópodos y Auxis spp. para un subconjunto de las tres sim-ulaciones, o sea para 1960-1998. Descubrimos que las predicciones de biomasa absoluta variaronnotoriamente entre las tres simulaciones (Figura 2, dos recuadros inferiores, líneas de tendenciamayores de 1.0), pero las tendencias predichas en biomasa no fueron sensibles a los valores de Q/By P/B modificados (Figura 2, dos recuadros inferiores, líneas de tendencia rectas o casi rectas).


REVISIÓN DEL MODELO

Nuestro modelo final (ETP7) es el producto de una extensa revisión por un gran número decientíficos (ver RECONOCIMIENTOS). Se formaron dos grupos de trabajo específicamentepara desarrollar y evaluar el modelo. El primero, formado bajo un proyecto titulado“Implicaciones Ecológicas de Estrategias Alternativas de Pesca de Depredadores Apice," fue sub-vencionado por el Centro Nacional para Análisis y Síntesis Ecológicos (NCEAS) en SantaBarbara, California (www.nceas.ucsb.edu). Además, el Grupo de Trabajo sobre CapturaIncidental de la CIAT acordó, en su primera reunión en julio de 1998, que Ecopath con Ecosimconstituye un buen punto de partida para modelar la dinámica del ecosistema en el POT, yestableció un subgrupo, Estudios y Modelado Ecológicos (EME), para supervisar y revisar nue-stro modelo.

El objetivo de la primera reunión del grupo de trabajo de NCEAS, celebrada en noviembrede 1998, fue analizar y balancear la primera versión del modelo. En esa ocasión se efectuaronmejoras considerable al ETP1 (Anexo), y el modelo resultante fue denominado ETP2. Se revis-aron los componentes del modelo y se ajustaron los valores de los parámetros para lograr balancede masas (ver Balance del modelo). El grupo de trabajo de NCEAS celebró cuatro reunionesadicionales en las que ETP2 fue evaluado, modificado, y finalmente usado para análisis del ecosistema.

En una reunión del subgrupo EME en abril de 1999, los participantes discutieron la var-iedad de información necesaria para construir modelos de estado estacionario y dinámicos del eco-sistema. El subgrupo discutió también otros enfoques al modelado, entre ellos el modelo deAndersen y Ursin (1977), análisis multiespecífico de poblaciones virtuales (MSVPA) (por ejemp-lo, Pope 1979), análisis de rendimiento por recluta con especies mixtas (por ejemplo, Murawski1984), modelos basados en individuos (IBM) (por ejemplo, Tyler y Rose 1994), y herramientas devida artificial (por ejemplo, Dagorn et al. 2000). La primera versión balanceada del modelo delPOT, ETP2, fue analizada en esta reunión, y se hicieron recomendaciones para mejorar el mode-lo y para análisis futuros. Seguimos varias de estas recomendaciones durante el año siguiente.

Las recomendaciones del subgrupo EME fueron resumidas en dos categorías: 1) prioridades acorto plazo para modificar y calibrar ETP2, y 2) recomendaciones a largo plazo para el modelado(IATTC 1999b). En el año siguiente seguimos todas las recomendaciones siguientes excepto la última.

Añadir componentes para pez espada, atún aleta azul, atún albacora, y ballenas bar-badas (en caso que fuese posible determinar que estas ballenas se alimentan sustancialmente en la zona tropical).Definir de nuevo la zona del modelo, considerando, por ejemplo, provincias oceánicas ola zona principal de la pesquería de superficie.Realizar un análisis espectral por tamaño del organismo del ecosistema del POT comométodo alternativo para estimar la biomasa.Comparar los procesos forzados desde arriba y desde abajo en el modelo, a fin de evaluarla importancia relativa de influencias ambientales sobre el ecosistema del POT.

Comparar estimaciones previas de la variabilidad del reclutamiento del atún aleta amarillaen el OPO con aquéllas producidas por el modelo.Realizar un análisis de sensibilidad de los resultados de Ecosim.Incorporar datos recientes sobre capturas incidentales en la pesquería palangrera.

Comparar el modelo del POT con uno de una cadena alimenticia más corta, tal como la delsistema de afloramiento peruano.

En las secciones siguientes se resumen nuestras respuestas a las recomendaciones a cortoplazo. Como resultado de estas modificaciones, y de la incorporación de sugerencias del grupo de

196 OLSON Y WATTERS

trabajo de NCEAS (que continuó reuniéndose durante 1999-2000), ETP2 se convirtió finalmenteen ETP7, el modelo final presentado en este informe.

Componentes del modelo adicionales

Añadimos Pez espada grandes y pequeños, Atún aleta azul, Ballenas barbadas, y Albacoraal modelo, separamos los Productores en dos componentes, y reestructuramos los dos compo-nentes de zooplancton. En la Tabla 4b se resumen nuestras fuentes de información y supuestospara los cambios.

No se incluyó el pez espada (Xiphias gladius) en la primera versión del modelo porque seconsideraba que ocurría principalmente en aguas templadas, y que constituía un componentemenor del ecosistema del POT. Si embargo, con base en un estudio más extenso de la literatura,incluimos componentes para dos tamaños de Pez espada en el modelo.

No incluimos el atún aleta azul del Pacífico (Thunnus orientalis) en la primera versión delmodelo porque su distribución en el Pacífico oriental está principalmente en aguas templadas, yes un componente menor del ecosistema del POT. Sin embargo, con base en un examen más detal-lado de la literatura, incluimos un componente de Atún aleta azul en el modelo. Datos de marca-do (Bayliff 1994) demuestran que muchos aletas azules realizan una migración transpacífica delOcéano Pacífico occidental al oriental de jóvenes. Usamos los datos de marcado para estimar queocurren interacciones ecológicas con el aleta azul en tan sólo el 7% del área del modelo, y supusi-mos que residen en esta región durante cuatro meses del año.

No incluimos las ballenas barbadas en la primera versión del modelo porque supusimos quela mayoría de estas especies de ballena no se alimentan en las regiones tropicales del POT. Hayballenas azules (Balaenoptera musculus) residentes cerca del Domo de Costa Rica. También vivenen el Golfo de California durante ciertas temporadas, y se sabe que se alimentan allí. También hayballenas de Bryde (B. edeni) residentes en zonas costeras del POT. Las demás ballenas barbadasque ocurren en el OPO tropical, por ejemplo los rorcuales común (B. physalus), del norte (B. bore-alis) y jorobado (Megaptera novaeangliae), no se alimentan en la zona tropical. Añadimos un com-ponente denominado Ballenas barbadas, compuesta por ballenas azules y de Bryde. (Esta infor-mación sobre las ballenas fue suministrada por S. Reilly (Servicio Nacional de PesqueríasMarinas, La Jolla, California, EE.UU.) y M. Scott (CIAT, La Jolla, California, EE.UU.).)

No incluimos el atún albacora (Thunnus alalunga) en la primera versión del modelo porqueconsideramos solamente la albacora del norte, que no ocurre a menudo en el área del modelo. Sinembargo, las flotas palangreras de Japón, Taiwan, y las naciones isleras del Pacífico capturan can-tidades considerables de albacora del sur en el área del modelo (Uosaki y Bayliff 1999, Hamptony Fournier 2000), por lo que añadimos un componente denominado Albacora para representar laalbacora del sur. Los datos de captura provienen de Lawson (2001).

Redefinición del área del modelo

Determinamos que redefinir el área del modelo para que correspondiera más exactamentecon la pesquería de superficie del Océano Pacífico oriental no sería un cambio útil. Reducir el áreadel modelo eliminaría algunas de las capturas de la flota palangrera, y agrandarla incluiría ani-males de aguas templadas que no ocurren en la mayor parte del POT. Muchas de las especies trop-icales que ocurren relativamente cerca de la costa al norte de 20°N ya están representadas en elmodelo; incluyen cangrejos rojos, pez espada, atunes (inclusive aleta azul), peces picudos,tiburones, y mamíferos marinos. No obstante, no se fijó el límite norte del modelo en una latitudmás alta porque al norte de 20°N algunas especies templadas y algunas especies tropicales se sola-pan durante parte del año. El modelo representa óptimamente el sistema al sur de 20°N.


Dividir el modelo en varios modelos más pequeños, correspondientes a provincias oceánicas(Longhurst 1998), crearía el problema de representar adecuadamente los animales móviles. Variosde las especies y grupos funcionales se trasladan entre distintas provincias oceánicas, pero noteníamos información sobre la duración de la estadía de estos animales en cada provincia, ni sobrela cantidad de energía que consumen en cada una.

Análisis espectral por tamaño del organismo

El subgrupo EME sugirió que un análisis espectral por tamaño del organismo (Pratt y Casey1983, Rodriguez y Mullin 1986, Boudreau y Dickie 1992) para el POT podría ser útil para calibrarnuestras estimaciones de biomasas y para estimar las biomasas de ciertos componentes menosconocidos. Realizamos este análisis, pero descubrimos que los resultados no eran concluyentespara el modelo debido a incertidumbre en estimaciones independientes de la biomasa de fito-plancton y bacterias en el POT. Por lo tanto, no hicimos ningún cambio basado en la relacióntamaño del organismo-espectro.

Impulsos ambientales

Los miembros del grupo de trabajo de NCEAS exploraron cómo la variación climática aescala de El Niño-Oscilación del Sur (ENOS) podría afectar los animales en los niveles tróficosmedianos y superiores en el POT. Usaron el modelo del POT para simular los efectos de pulsossencillos de anomalías climáticas, ciclos climáticos regulares, y el efecto de invernadero. Enprimer lugar, establecieron una relación empírica entre las anomalías de la temperatura superfi-cial del mar (TSM) en la región NIÑO32 del POT y las concentraciones de clorofila en la superfi-cie para simular los efectos forzados desde abajo de impulsar físicamente la biomasa deFitoplancton grande. Desarrollaron también una hipótesis alternativa que los impulsos físicos,además de afectar la biomasa de Fitoplancton grande, afectan simultáneamente la producción dehuevos por los depredadores y el grado al cual los depredadores en reclutamiento son ellos mis-mos vulnerables a la depredación. Watters et al. (en prensa) resumen los resultados y conclu-siones de ese estudio.

Comparaciones con evaluaciones de la CIAT de la población de atún aleta amarilla

ETP7 predice tendencias en la biomasa del atún aleta amarilla que concuerdan aproxi-madamente con las evaluaciones de la CIAT de la población. Incorporamos datos históricos deesfuerzo de pesca y CPUE para el aleta amarilla, anomalías de la TSM, y efectos hipotéticos detemperatura sobre la producción de huevos y larvas para el aleta amarilla en una simulación paraver si el modelo podía reproducir las tendencias en la biomasa estimadas en las evaluaciones dela CIAT. La trayectoria simulada de la biomasa de Atún aleta amarilla grande y pequeño fue sim-ilar al patrón de las CPUE de barcos cerqueros de clase 6 (de más de 425 m3 de capacidad deacarreo de pescado) ilustrado en IATTC (1999a: Figura 31). En la sección titulada AJUSTE DELMODELO A DATOS HISTÓRICOS se presenta mayor detalle al respecto y otros análisis.

Sensibilidad de Ecosim

En la reunión del subgrupo EME presentamos los resultados de un análisis de sensibilidad de laporción Ecopath del modelo. Posteriormente, evaluamos la sensibilidad de las trayectorias de ____________________2 La región NIÑO3 del Pacífico oriental ecuatorial es definida por Centro de Predicción Climática (CPC) del Servicio

Meteorológico Nacional de EE.UU. como la zona delineada por 5°N-5°S, 150°-90°O. CPC presenta las anomalías medias mensuales de la TSM en su página de internet, http://www.cpc.noaa.gov.

198 OLSON Y WATTERS

Ecosim a cambios en los parámetros básicos para los componentes de Cefalópodos y Auxis spp. Enla sección anterior titulada ANÁLISIS DE SENSIBILIDAD se presentan los resultados.

Datos de capturas incidentales palangreras

Incorporamos datos más recientes, proporcionados por H. Nakano (Instituto Nacional deInvestigación de Pesquerías de Ultramar, Shimizu, Japón), sobre las capturas incidentales detiburones por la flota palangrera japonesa. Multiplicamos el número de tiburones capturadoanualmente por estimaciones del peso promedio de tiburones capturados con palangre de Baileyet al. (1996) para obtener estimaciones de las descargas y descartes de tiburones. Determinamoscuáles tiburones fueron clasificados de grandes y pequeños, y cuáles fueron descargados y descar-tados, de información en Nakano et al. (1997).

Modificación de los componentes de plancton

Uno de los comentarios sobre ETP5 nos animó a modificar sustancialmente los compo-nentes de Fitoplancton y Zooplancton en el modelo. Chai et al. (2002) usaron un modelo de nutri-entes-fitoplancton-zooplancton-detritos para producir estimaciones de biomasa y producción dedos grupos de fitoplancton y dos de zooplancton en el Pacífico oriental ecuatorial. El modelo sebasa en ciclos de nitrógeno y silicatos impulsados por un modelo tridimensional de circulaciónpara 5°N-5°S, 90°O-180°. Descubrieron que sus resultados fueron similares a los de observacionesen el campo (por ejemplo, Landry et al. 1995, Barber et al. 1996, Dugdale y Wilkerson 1998).Aunque se nos animó a estructurar de nuevo los niveles tróficos inferiores de nuestro modelo conbase en la caracterización de Chai et al. (2002) del sistema ecuatorial de afloramiento, reconoce-mos que este modelo no representa completamente la producción primaria y secundaria en el POTpelágico entero.

Designamos nuevos componentes del modelo para Productores pequeños, Fitoplanctongrande, Microzooplancton, y Mesozooplancton. En la Tabla 1b se detalla la composición tax-onómica de estos componentes (M. Ohman, Scripps Institution of Oceanography, La Jolla,California, EE.UU., comunicación personal). Adoptamos las estimaciones de Chai et al. (2002) deP/B, y derivamos estimaciones de EE de su modelo. Derivamos los EE dividiendo del flujo entran-do a cada componente por el flujo saliendo del mismo y ajustando por las proporciones de NH4,nitrógeno detrital, y silicato detrital que son recicladas en el ecosistema. Nuestras estimacionesde biomasa para los cuatro componentes de plancton (Tabla 2b) son más bajas que las de Chai etal., pero este resultado parece ser justificado porque nuestro modelo usa promedios sobre áreasmenos productivas que el sistema ecuatorial de afloramiento descrito por Chai et al. (2002).

AJUSTE DEL MODELO A DATOS HISTÓRICOS

Ajustamos el modelo a datos de series de tiempo sobre los atunes aleta amarilla y patudo.Establecimos las condiciones iniciales para el ajuste simulando un período de 51 años sin esfuer-zo de pesca, y luego usamos una serie histórica (1961-1998) de esfuerzo de pesca para cada una dolas cinco artes y modalidades de pesca en el modelo para impulsar la mortalidad por pesca. Unasimulación de 51 años sin pesca permite a la biomasa de los componentes del modelo alcanzar elequilibrio a niveles más altos, cercanos posiblemente a las condiciones no explotadas o deexplotación temprana. Estandarizamos las estimaciones de esfuerzo de pesca (días de pesca paralos tres tipos de lance cerquero y caña y anzuelo; número de anzuelos para palangres) de 1961-1998 al esfuerzo en 1993 (Figura 3). Usamos también los impulsos climáticos empíricos paraFitoplancton grande, descritos en la sección de Impulsos ambientales, a fin de incluir los efec-tos de variación climática en la simulación.


Ajustamos el modelo de ecosistema a estimaciones de biomasa relativa y tasas de mortali-dad total media para Atún aleta amarilla grande y pequeño (Figura 3) y Atún patudo grande ypequeño (Figura 4). Estas estimaciones de biomasa y mortalidad provienen de las evaluacionesde las poblaciones de Maunder y Watters (2001) y Watters y Maunder (2001). En el caso del Atúnaleta amarilla grande, usamos la estimación de la biomasa al principio de cada año para peces enel séptimo trimestre o más después del reclutamiento a las pesquerías. En el caso del Atún patu-do grande, usamos la estimación de la biomasa al principio de cada año para peces en el novenotrimestre o más después del reclutamiento a las pesquerías. Para el Atún aleta amarilla y Atúnpatudo pequeños, restamos las estimaciones de biomasa para los peces grandes de las estima-ciones de biomasa total. Se escalaron todas las estimaciones de biomasa a las biomasas en 1993 yfueron tratadas como CPUE. Para ajustarlas se ajustó repetidamente la tasa de vulnerabilidad (v,ecuación (5)) para todos los vínculos depredador-presa en el modelo a fin de reducir al mínimo loserrores de las sumas de cuadrados (SS). Al estimar las tasas de vulnerabilidad, intentamos agru-par componentes similares del modelo en varias formas a fin de explorar la hipótesis que los ani-males que desempeñan papeles comparables en el ecosistema serían vulnerables a la depredaciónde forma comparable. Por ejemplo, estimamos v por separado para depredadores ápice (definidoscomo los componentes de nivel trófico > 4.8), depredadores (nivel trófico 3.8-4.8), y presas (niveltrófico < 3.8). Ninguno de los escenarios alternativos de vulnerabilidad fue mejor (SS menor yparametrización más parsimoniosa) que la estimación con una sola v común. La mejor estimaciónde v fue 0.2889. En las Figuras 3 y 4 se ilustran los ajustes a las estimaciones de biomasa relati-va de Atún aleta amarilla grande y pequeño y Atún patudo grande y pequeño, respectivamente.Los ajustes para el aleta amarilla fueron considerablemente mejores que los del patudo: cap-turaron el régimen de reclutamiento aparentemente mayor de 1985-1998 (Maunder y Watters2002) (Figura 3), mientras que los del patudo no reflejan el aumento en la biomasa relativa quese estima ocurrió durante 1984-1987 (Watters y Maunder 2002) (Figura 4).

DISCUSIÓN

Aplicaciones del modelo

El modelo de ecosistema del POT fue desarrollado como descripción hipotética del ecosis-tema. El modelo es asimismo útil para evaluar las posibles implicaciones ecológicas de muchosesquemas alternativos de pesca que se podrían proponer como medidas de ordenamiento en el POT.

Es posible modelar cambios en el esfuerzo de pesca para cualquier arte de pesca independi-entemente o para cualquier combinación de las cinco artes definidas (tres modalidades de pescacerquera (sobre delfines, objetos flotantes, y atunes no asociados), palangre, y caña y anzuelo). Sepodrían usar escenarios simulados que varían el esfuerzo de pesca al considerar reducciones en lacapacidad de la flota, límites globales sobre el número de lances de un tipo particular, o límitessobre el número de dispositivos agregadores de peces (plantados) que se permite usar.

Cambios en el esfuerzo de pesca sobre ciertas especies o grupos, individual o conjuntamente,pueden también ser simulados. Por ejemplo, escenarios simulados que varían las capturas decomponentes particulares del ecosistema podrían ser usados para evaluar la reacción de la red ali-menticia a vedas estacionales o límites de captura de especies objetivo. Podrían ocurrir cambiosen la mortalidad por pesca de conjuntos particulares de especies debido a medidas para reducir lascapturas incidentales. Rejas clasificadoras (Misund y Beltestad 1994) en redes de cerco podríanreducir la mortalidad por pesca de atunes pequeños y otras especies que se concentran cerca deobjetos flotantes, permitiéndoles escapar pero reteniendo a los individuos de mayor tamaño. Siciertas características de los plantados están correlacionadas con la atracción de ciertas especiesque necesitan protección, la reglamentación de dichas características podría llevar a una reducción

200 OLSON Y WATTERS

de las capturas incidentales de esas especies.El modelo de ecosistema puede ser usado para simular cambios en el esfuerzo de pesca

durante ciertos períodos del año. Estos escenarios podrían incluir vedas de ciertos tipos de lance,tal como una moratoria sobre lances sobre objetos flotantes después de alcanzar una cierta cuota.

Advertencias

Sabemos muy poco acerca da la productividad y las poblaciones permanentes de varios com-ponentes del modelo, especialmente aquéllos en los niveles tróficos medianos y bajos. Hay unagran incertidumbre asociada con los parámetros de muchos de los componentes , y dados los resul-tados de nuestros análisis de sensibilidad, estimaciones de la biomasa y otros parámetros enEcopath para los Cefalópodos y Auxis spp. serían especialmente deseables. Aunque estimamos v(ecuación 5) para cada componente, no podemos determinar si estamos representando la reacciónfuncional (functional response) correcta para cada componente (es decir, incertidumbre en laespecificación del modelo).

Para muchos componentes en el modelo, no se dispuso de datos empíricos de dieta para elPOT, y aplicamos información de otras áreas de fuentes en la literatura. Teníamos datos directosde dieta para los dos componentes de delfines, Atún aleta amarilla grande y pequeño, Atún patu-do pequeño, Marlines grandes y pequeños, Pez vela grande y pequeño, Dorado grande y pequeño,Tiburones grandes y pequeños, Peto grande y pequeño, y Atún barrilete, pero algunos de estoscomponentes fueron representados por pocas muestras. Es de esperar que las dietas de muchosde los animales de distribución geográfica amplia en este sistema grande con subsistemas varia-dos (zonas de afloramiento y giros grandes, por ejemplo) sean variables, señalando la importan-cia de muestras grandes. No se dispuso de datos directos de dieta para muchos de los peces medi-anos y pequeños y los invertebrados en el POT.

Supusimos que las tasas de desplazamiento de animales entrando y saliendo del área delmodelo fueron aproximadamente iguales. Reconocemos que algunas especies altamente móvilespueden extender sus distribuciones a latitudes más altas durante episodios de El Niño (Barber yChavez 1986). La aparición anómala de animales tropicales en regiones templadas es bien cono-cida porque es fácil observar que peces pelágicos grandes aparecen súbitamente en zonas dondenormalmente no viven. Parece probable, pero es más difícil de documentar, que individuos de lamisma especie entren al POT de la zona de agua cálida en el Pacífico occidental-central cuando elfrente entre dicha zona y la lengua de afloramiento ecuatorial se desplaza hacia el este duranteun evento de El Niño. Lehodey (2001) documenta desplazamientos de este tipo para el atún bar-rilete. Es posible que estos desplazamientos zonales compensen hasta cierto punto los desplazamien-tos hacia norte y sur del barrilete y otras especies pelágicas durante condiciones fuertes de ENOS.

Reconocemos que nuestro modelo de ecosistema no puede describir toda la complejidad quecaracteriza el sistema pelágico en el POT. Los modelos de ecosistemas son forzosamente un inter-medio entre representaciones simplistas y una complejidad imposible de manejar. No obstante,creemos que el modelo nos permite comprender mejor las relaciones entre las principales especiesen el ecosistema y desarrollar hipótesis importantes (por ejemplo, Watters et al. en prensa).Creemos que el trabajo resumido en este documento puede formar la base de una evaluación delos efectos ecológicos de estrategias alternativas de pesca en el POT.

RECONOCIMIENTOS

Una porción de este trabajo fue realizada como parte del grupo de trabajo sobreImplicaciones Ecológicas de Estrategias Alternativas de Pesca de Depredadores Ápice subven-cionado por el Centro Nacional para Análisis y Síntesis Ecológicos (NCEAS), financiado por la


Fundación Nacional para la Ciencia (Beca #DEB-94-21535), la Universidad de California enSanta Barbara, y el estado de California. Apreciamos los esfuerzos de los miembros de este grupode trabajo para desarrollar y perfeccionar el modelo. Incluyen Kerim Aydin, Lisa Ballance,Christofer Boggs, Timothy Essington, Paul Fiedler, Robert Francis, Marco García, James Kitchell,Jeffrey Polovina, Stephen Reilly, y Carl Walters. Fueron asimismo importantes los aportes de losparticipantes en el grupo de trabajo sobre Estudios y Modelado Ecológicos de la CIAT: RobinAllen, Kerim Aydin, Richard Deriso, Elizabeth Edwards, Alain Fonteneau, Marco García, MartínHall, James Joseph, Elizabeth Logerwell, Hector Lopez, Hideki Nakano, Paul Smith, y DanielWare. Reconocemos con gratitud la información inédita sobre aves marinas de Lisa Ballance(NMFS, La Jolla) y sobre mamíferos marinos en el POT de Stephen Reilly (NMFS, La Jolla) yMichael Scott (CIAT, La Jolla), y el trabajo sobre hábitos alimenticios de Felipe Galván Magaña(CICIMAR, México), que mejoró mucho nuestros conocimientos de la estructura trófica en el POT.Agradecemos a un árbitro anónimo, Fei Chai, y Mark Ohman la información sobre fitoplancton yzooplancton. El manuscrito fue mejorado gracias a sugerencias de William Bayliff y el árbitroanónimo. Agradecemos también a Nicholas Webb su traducción minuciosa de este boletín alespañol.

202 OLSON Y WATTERS

REFERENCES−−REFERENCIAS

Aasen, O. 1966. Blåhaien, Prionace glauca (Linnaeus), 1758. Fisken og havet 1: 1-15.Andersen, K.P., and E. Ursin. 1977. A multispecies extension to the Beverton and Holt theory of

fishing, with accounts of phosphorus circulation and primary production. Meddelelser fraDanmarks Fiskeri- og Havunders-ogelser 7: 319-435.

Aurioles-Gamboa, D., and R. Perez-Flores. 1977. Seasonal and bathymetric changes in feedinghabits of the benthic red crab Pleuroncodes planipes (Decapoda, Anomura, Galatheidae) offthe Pacific coast of Baja California Sur, Mexico. Crustaceana 70 (3): 272-287.

Bailey, K., P.G. Williams, and D. Itano. 1996. By-catch and discards in western Pacific tuna fish-eries: a review of SPC data holdings and literature. South Pacific Commission, Noumea, NewCaledonia. Oceanic Fisheries Program Tech. Rep. 34: 164 pp.

Ballance, L.T. 1995. Flight energetics of free-ranging red-footed boobies (Sula sula). Physiol. Zool.68 (5): 887-914.

Ballance, L.T., and R.L. Pitman. 1999. Foraging ecology of tropical seabirds. In Adams, N.J., andR.H. Slotow (eds.), Proc. 22 Int. Ornithol. Congr., Durban. BirdLife South Africa,Johannesburg: 2057-2071.

Barber, R.T., and F.P. Chavez. 1986. Ocean variability in relation to living resources during the1982/83 El Niño. Nature 319: 279-285.

Barber, R.T., M.P. Sanderson, S.T. Lindley, F. Chai, J. Newton, C.C. Trees, D.G. Foley, and F.P.Chavez. 1996. Primary productivity and its regulation in the equatorial Pacific during andfollowing the 1991-1992 El Niño. Deep-Sea Res. II 43 (4-6): 933-969.

Bayliff, W.H. 1993. Growth and age composition of northern bluefin tuna, Thunnus thynnus,caught in the eastern Pacific Ocean, as estimated from length-frequency data, with com-ments on trans-Pacific migrations. Inter-Am. Trop. Tuna Comm., Bull. 20 (9): 501-540.

Bayliff, W.H. 1994. A review of the biology and fisheries for northern bluefin tuna, Thunnus thynnus,in the Pacific Ocean. FAO Fish. Tech. Pap. 336 (2): 244-295.

Belokopytin, Y.S., and G.A. Abolmasova. 1988. Energetics of metabolism of flying-fishes of thetropical Atlantic at various rates of swimming. J. Ichthyol. 28 (1): 148-151.

Berkeley, S.A., and E.D. Houde. 1983. Age determinations of broadbill swordfish, Xiphius gladius,from the Straits of Florida, using anal fin spine sections. NOAA Tech. Rep. NMFS 8: 137-143.

Bertignac, M., and M. Yesaki. 1994. Preliminary assessment of the narrow-barred Spanish mack-erel stock off Oman using catch-at-age data obtained from length-frequency distributionsby the Bhattacharya method. Proceedings of the 5th Expert Consultation on Indian OceanTunas, Mahe, Seychelles. Indo-Pacific Tuna Prog. Collect. Vol., No. 8: 88-95.

Bigelow, H.B., and W.C. Schroeder. 1953. Sawfishes, guitarfishes, skates and rays. In Parr, A.E.(ed.), Fishes of the Western North Atlantic, Part 2. Memoir Sears Foundation for MarineResearch, 1, Yale Univ., New Haven: 1-502.

Blackburn, M. 1977. Temporal changes in pelagic biomass of Pleuroncodes planipes Stimpson(Decapoda Anomura, Galatheidae) off Baja California, Mexico. Crustaceana 32 (2): 178-184.

Blunt, C.E.J. 1960. Observations on the food habits of longline caught bigeye and yellowfin tunafrom the tropical eastern Pacific 1955-1956. Calif. Fish Game 46 (1): 69-80.

Boggs, C.H. 1989. Vital rate statistics for billfish stock assessment. In Stroud, R.H. (ed.), Planningthe Future of Billfishes: Research and Management in the 90s and Beyond. Proceedings ofthe Second International Billfish Symposium, Kailua-Kona, Hawaii, August 1-5, 1988, Part1: Fishery and Stock Synopses, Data Needs and Management. National Coalition for MarineConservation, Inc., Savannah, Georgia: 225-233.

Boudreau, P.R., and L.M. Dickie. 1992. Biomass spectra of aquatic ecosystems in relation to fisheriesyield. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 49: 1528-1538.


Branstetter, S. 1987a. Age and growth validation of newborn sharks held in laboratory aquaria,with comments on the life history of the Atlantic sharpnose shark, Rhizoprionodon terraenovae. Copeia 1987: 291-300.

Branstetter, S. 1987b. Age, growth and reproductive biology of the silky shark, Carcharhinusfalciformis, and the scalloped hammerhead, Sphyrna lewini, from the northwestern Gulf ofMexico. Env. Biol. Fishes 19 (3): 161-173.

Branstetter, S., and J.A. Musick. 1994. Age and growth estimates of the sand tiger in theNorthwestern Atlantic Ocean. Trans. Am. Fish. Soc. 123: 242-254.

Branstetter, S., J.A. Musick, and J.A. Colvocoresses. 1987. A comparison of age and growth of thetiger shark, Galeocerdo cuvieri, from off Virginia and from the northwestern Gulf of Mexico.Fish. Bull. U.S. 85: 269-279.

Branstetter, S., and R. Stiles. 1987. Age and growth estimates of the bull shark, Carcharhinus leucas, from the northern Gulf of Mexico. Env. Biol. Fishes 20: 169-181.

Brault, S., and H. Caswell. 1993. Pod-specific demography of killer whales (Orcinus orca). Ecology74 (5): 1444-1454.

Breiman, L., J.H. Friedman, R.A. Olshen, and C.J. Stone. 1984. Classification and RegressionTrees. Chapman and Hall, New York, NY: 358 pp.

Brett, J.R., and T.D.D. Groves. 1979. Physiological energetics. In Hoar, W.S., D.J. Randall, and J.R.Brett (eds.), Fish Physiology. Vol. VIII Bioenergetics and Growth. Academic Press, New York, NY:

279-352.Brill, R.W. 1996. Selective advantages conferred by the high performance physiology of tunas, bill-

fishes, and dolphin fish. Comp. Biochem. Physiol. 113A (1): 3-15.Brown, C.S., and S.H. Gruber. 1988. Age assessment of the lemon shark, Negaprion brevirostris,

using tetracycline validated vertebral centra. Copeia 1988 (3): 747-753.Bykov, V.P., G.P. Ionas, G.N. Golovkova, A.P. Didenko, V.N. Akulin, L.I. Perova, A.B. Odintsov, L.L.

Konstantinova, Y.F. Dvinin, G.S. Christoferzen, and L.P. Borisova. 2000. ChemicalComposition and Processing Properties of Marine and Ocean Fishes: Handbook. VNIROPublishing, Moscow: 376 pp.

Cailliet, G.M., and D.W. Bedford. 1983. The biology of three pelagic sharks from California waters,and their emerging fisheries: a review. Calif. Coop. Oceanic Fish. Invest. Rep. XXIV: 57-69.

Campana, S.E., H.A. Oxenford, and J.N. Smith. 1993. Radiochemical determination of longevity in flyingfish Hirundichthys affinis using Th-228/Ra-228. Mar. Ecol. Prog. Ser. 100 (3): 211-219.

Chai, F., R.C. Dugdale, T.-H. Peng, F.P. Wilkerson, and R.T. Barber. 2002. One-dimensional ecosys-tem model of the equatorial Pacific upwelling system. Part I: model development and siliconand nitrogen cycle. Deep-Sea Research II. 49 (13-14): 2713-2745.

Chapman, D.G. 1980. Natural mortality rate-males. In Donovan, G. (ed.), Sperm Whales. Rep. Int.Whal. Commn., Special Issue 2: 61.

Chavez, F.P., K.R. Buck, S.K. Service, J. Newton, and R.T. Barber. 1996. Phytoplankton variabilityin the central and eastern tropical Pacific. Deep-Sea Res. II 43 (4-6): 835-870.

Christensen, V., and D. Pauly. (eds.). 1993. Trophic Models of Aquatic Ecosystems. ICLARM Conf.Proc. 26: 390 pp.

Christensen, V., C. Walters, and D. Pauly. 2000. Ecopath with Ecosim: a User's Guide, October 2000 Edition. Fisheries Centre, University of British Columbia, Vancouver, Canada andICLARM, Penang, Malaysia: 130 pp.

Compagno, L.H.V. 1984. FAO Species Catalogue. Sharks of the World. An Annotated andIllustrated Catalogue of Shark Species Known to Date. Part 1. Hexanchiformes toLamniformes. Rome. FAO Fish. Synop., 125. Vol. 4: 249 pp.

204 OLSON Y WATTERS

Cortés, E. 1997. A critical review of methods of studying fish feeding based on analysis of stom-ach contents: application to elasmobranch fishes. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 54: 726-738.

Cummings, W.C. 1985. Bryde's whale Balaenoptera edeni Anderson, 1878. In Ridgeway, S.H., andR.J. Harrison (eds.), Handbook of Marine Mammals. Vol. 3 The sirenians and baleen whales.Academic Press, London: 137-154.

Dagorn, L., F. Menczer, P. Bach, and R.J. Olson. 2000. Co-evolution of movement behaviours bytropical pelagic predatory fishes in response to prey environment: a simulation model. Ecol.Modelling 134 (2-3): 325-341.

Dalzell, P. 1993. The fisheries biology of flying fishes (Families: Exocoeticae and Hemiramphidae)from the Camotes Sea, Central Philippines. J. Fish Biol. 43: 19-32.

Dam, H.G., X. Zhang, M. Butler, and M.R. Roman. 1995. Mesozooplankton grazing andmetabolism at the equator in the central Pacific: Implications for carbon and nitrogen fluxes.Deep-Sea Res. II 42 (2-3): 735-756.

De Crosta, M.A., L.R. Taylor, Jr., and J.D. Parrish. 1984. Age determination, growth, and energeticsof three species of carcharhinid sharks in Hawaii. In Proceedings of the second symposiumon resource investigations of the NW Hawaiian Islands. Vol. 2. UNIHI-SEAGRANT-MR-84-01 University of Hawaii Sea Grant, Honolulu: 75-95.

de Sylva, D.P. 1962. Red water blooms off northern Chile, April-May 1956, with referenceto the ecology of the swordfish and the striped marlin. Pac. Sci. 16: 271-279.

Dugdale, R.C., and F.P. Wilkerson. 1998. Silicate regulation of new production in the equatorialPacific upwelling. Nature 391: 270-273.

Ehrhardt, N.M. 1991. Potential impact of a seasonal migratory jumbo squid (Dosidicus gigas)stock on a Gulf of California sardine (Sardinops sagax caerulea) population. Bull. Mar.Sci. 49 (1-2): 325-332.

Ehrhardt, N.M., P.S. Jacquemin, F. Garcia-B., G. Gonzales-D., J.M. Lopez, J. Ortiz-C., and A. Solis-N. 1983. Summary of the fishery and biology of the jumbo squid (Dosidicus gigas) in theGulf of California. Memoirs of the National Museum of Victoria 44: 305-311.

FAO. 1995. Code of conduct for responsible fisheries. FAO (U.N. Food and Agriculture Organization),Rome: 41 pp.

Flint, E.N., and K.A. Nagy. 1984. Flight energetics of free-living sooty terns. The Auk 101: 288-294.Froese, R., and D. Pauly (eds.). 2000. FishBase 2000: Concepts, Design and Data Sources. ICLARM, Los

Baños, Laguna, Philippines: 344 pp.Furness, R.W., and P. Monaghan. 1987. Seabird Ecology. Chapman and Hall, New York, NY: 164 pp.Gambell, R. 1985. Sei whale Balaenoptera borealis Lesson, 1828. In Ridgeway, S.H., and R.J.

Harrison (eds.), Handbook of Marine Mammals. Vol. 3 The Sirenians and Baleen Whales. Academic Press, London: 155-170.

Gorelova, T.A. 1980. The feeding of young flyingfishes of the family Exocoetidae and of the smallwingflyingfish, Oxyporhamphus micropterus, of the family Hemirhamphidae. J. Ichthyol. 20 (4): 60-71.

Hall, M.A. 1998. An ecological view of the tuna-dolphin problem: impacts and trade-offs. Rev. FishBiol. Fish. 8: 1-34.

Hampton, J., K. Bigelow, and M. Labelle. 1998. A summary of current information on the biology,fisheries and stock assessment of bigeye tuna (Thunnus obesus) in the Pacific Ocean, withrecommendations for data requirements and future research. Secretariat of the PacificCommunity, Oceanic Fisheries Programme Tech. Rep. 36: 46 pp.

Hampton, J., and D. Fournier. 2000. Update to MULTIFAN-CL based assessment of South Pacificalbacore tuna. Secretariat of the Pacific Community, Standing Committee on Tuna andBillfish 13. Working Paper ALB-1: 25 pp.


Hernández-García, V. 1995. The diet of the swordfish Xiphias gladius Linnaeus, 1758, in the centraleast Atlantic, with emphasis on the role of cephalopods. Fish. Bull. U.S. 93 (2): 403-411.

Hinton, M.G., and W.H. Bayliff. 2002. Status of swordfish in the eastern Pacific Ocean. Inter-Amer. Trop. Tuna Comm., Stock Assessment Rep. 2: 297-338.

Hoenig, J.M. 1979. Growth rates of large sharks determined by vertebral rings. Ph.D. dissertation, Univ.Rhode Island, Kingston: 85 pp.

IATTC. 1998. Annual report of the Inter-American Tropical Tuna Commission, 1996. Inter-Am.Trop. Tuna Comm.: 306 pp.

IATTC. 1999a. Annual report of the Inter-American Tropical Tuna Commission, 1997. Inter-Am.Trop. Tuna Comm.: 310 pp.

IATTC. 1999b. Working subgroup on ecological studies and modeling. Report of the 1st meeting.April 26-28, 1999. Inter-Am. Trop. Tuna Comm., La Jolla, California, USA: 10 pp.

IGFA. 1999. World Record Game Fishes. International Game Fish Association, Dania Beach,Florida: 352 pp.

Ikeda, T. 1977. Feeding rates of planktonic copepods from a tropical sea. J. Exp. Mar. Biol. Ecol.29: 263-277.

Iversen, E.S., and H.O. Yoshida. 1957. Notes on the biology of the wahoo in the Line Islands. Pac.Sci. 11: 370-379.

Juhl, R. 1955. Notes on the feeding habits of subsurface yellowfin and bigeye tunas of the easterntropical Pacific Ocean. Calif. Fish Game 41 (1): 99-101.

Killam, K.A., and G.R. Parsons. 1989. Age and growth of the blacktip shark, Carcharhinus limbatus,near Tampa Bay, Florida. Fish. Bull. U.S. 87: 845-857.

King, J.E., and I.I. Ikehara. 1956. Comparative study of the food of the bigeye and yellowfin tunain the central Pacific. Fish. Bull. U.S. 57 (108): 61-85.

Kitchell, J.F., W.H. Neill, A.E. Dizon, and J.J. Magnuson. 1978. Bioenergetic spectra of skipjackand yellowfin tunas. In Sharp, G.D., and A.E. Dizon (eds.), The Physiological Ecology of Tunas. Academic Press, New York, NY: 357-368.

Koto, T. 1963. Some considerations on the growth of marlins, using size frequencies in commercialcatches. III. Attempts to estimate the growth of striped marlin, Tetrapturus audax(Philippi) in the western North Pacific Ocean. Rep. Nankai Reg. Fish. Res. Lab. 17: 63-85.

Koto, T., and K. Kodama. 1962. Some considerations on the growth of marlins, using sizefrequencies in commercial catches. I. Attempts to estimate the growth of sailfish. Rep.Nankai Reg. Fish. Res. Lab. 15: 97-108.

Kume, S., and J. Joseph. 1966. Size composition, growth and sexual maturity of bigeye tuna,Thunnus obesus (Lowe), from the Japanese long-line fishery in the eastern Pacific Ocean.Inter-Am. Trop. Tuna Comm., Bull. 11 (2): 45-99.

Landry, M.R., J. Constantinou, and J. Kirshtein. 1995. Microzooplankton grazing in the centralequatorial Pacific during February and August, 1992. Deep-Sea Res. II 42 (2-3): 657-671.

Laurs, R.M., R. Lynn, R. Dotson, R. Nishimoto, K. Bliss, and D. Holts. 1982. Exploratory albacorelongline fishing in the eastern North Pacific during winter 1982. U S National MarineFisheries Service, Southwest Fisheries Center, Admin. Rep. LJ-82-06: 79 pp.

Lawson, T.A. (ed.) 2001. Secretariat of the Pacific Community Tuna Fishery Yearbook 2000.Oceanic Fisheries Programme, Secretariat of the Pacific Community, Nouméa, NewCaledonia: 162 pp.

Lehodey, P. 2001. The pelagic ecosystem in the tropical Pacific Ocean: dynamic spatial modellingand biological consequences of ENSO. Progress in Oceanography 49: 439-468.

Lewis, J.B. 1961. The growth, breeding cycle and food of the flyingfish Parexocoetus brachypterushillianus (Gosse). Bull. Mar. Sci. Gulf Caribb. 11 (2): 258-266.

206 OLSON Y WATTERS

Lipskaya, N.Y. 1980. The feeding and food requirements of the young of the smallwing flyingfish,Oxyporhamphus micropterus (Hemirhamphidae). J. Ichthyol. 20 (4): 72-79.

Lipskaya, N.Y. 1987. Feeding of flyingfish (Exocoetidae) larvae and fingerlings in the region of thePeruvian upwelling. J. Ichthyol. 27 (3): 108-116.

Longhurst, A.R. 1998. Ecological Geography of the Sea. Academic Press, San Diego, CA: 398 pp.Longhurst, A.R., and D. Pauly. 1987. Ecology of Tropical Oceans. Academic Press, San Diego, CA:

407 pp.Manooch, C.S.I., and W.T. Hogarth. 1983. Stomach contents and giant trematodes from wahoo,

Acanthocybium solandri, collected along the South Atlantic and Gulf Coasts of the United States. Bull. Mar. Sci. 3: 1-27.

Markaida, U., and O. Sosa-Nishizaki. 1998. Food and feeding habits of swordfish, Xiphias gladiusL., off western Baja California. NOAA Tech. Rep. NMFS 142: 245-259.

Márquez, R.M. 1990. FAO species catalogue. Sea turtles of the world. An annotated and illustratedcatalogue of sea turtle species known to date. FAO Fish. Synop. 125 Vol. 11: 81 pp.

Maunder, M.N., and G.M. Watters. 2001. Status of yellowfin tuna in the eastern Pacific Ocean.Inter-Amer. Trop. Tuna Comm., Stock Assessment Rep. 1: 5-86.

Maunder, M.N., and G.M. Watters. 2002. Status of yellowfin tuna in the eastern Pacific Ocean.Inter-Amer. Trop. Tuna Comm., Stock Assessment Rep. 2: 5-90.

Maynou, F., and J.E. Cartes. 1998. Daily ration estimates and comparative study of foodconsumption in nine species of deep-water decapod crustaceans of the NW Mediterranean.Mar. Ecol. Prog. Ser. 171: 221-231.

Misund, O.A., and A.K. Beltestad. 1994. Size-selection of mackerel and saithe in purse seine. ICESC.M. 1994/B:28, Ref. G.H.: 1-12.

Morita, Y. 1973. Conversion factors for estimating live weight from gill-and-gutted weight of bigeye and yellowfin tunas. Bull. Far Seas Fish. Res. Lab. 9: 109-121.

Muck, P., and D. Pauly. 1987. Monthly anchoveta consumption of guano birds, 1953-1982. InPauly, D., and I. Tsukayama (eds.), The Peruvian anchoveta and its upwelling ecosys-tem: three decades of change. Vol. 15 ICLARM Studies and Reviews: 219-233.

Murawski, S.A. 1984. Mixed-species yield-per-recruit analyses accounting for technological interactions. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 41: 897-916.

Murray, T. 1994. A review of the biology and fisheries for albacore, Thunnus alalunga, in thesouth Pacific Ocean. FAO Fish. Tech. Pap. 336 (2): 188-206.

Nakamura, E.L., and J.H. Uchiyama. 1966. Length-weight relations of Pacific tunas. In Manar,T.A. (ed.), Proceedings of the Governor's Conference on Central Pacific Fishery Resources.State of Hawaii, Honolulu: 197-201.

Nakamura, I. 1985. FAO species catalogue. Billfishes of the world. An annotated and illustratedcatalogue of marlins, sailfishes, spearfishes and swordfishes known to date. FAO Fish.Synop. 125 Vol. 5: 65 pp.

Nakano, H., M. Okazaki, and H. Okamoto. 1997. Analysis of catch depth by species for tuna longlinefishery based on catch by branch lines. Bull. Nat. Res. Inst. Far Seas Fish. 34: 43-62.

Natanson, L.J., J.G. Casey, and N.E. Kohler. 1995. Age and growth estimates for the dusky shark,Carcharhinus obscurus, in the western North Atlantic Ocean. Fish. Bull. U.S. 93: 116-126.

Nelson, J.B. 1978. The Sulidae: Gannets and Boobies. Oxford Univ. Press, Oxford: 1012 pp.Nixon, M. 1987. Cephalopod diets. In Boyle, P.R. (ed.), Cephalopod Life Cycles. Vol. II

Comparative Reviews. Academic Press, London: 201-219.Notarbartolo-di-Sciara, G. 1988. Natural history of the rays of the genus Mobula in the Gulf of

California. Fish. Bull. U.S. 86 (1): 45-66.


NRC. 1999. Sustaining Marine Fisheries. National Research Council. National Academy Press,Washington D.C.: 164 pp.

Okada, Y. 1955. Fishes of Japan. Maruzen Co., Ltd., Tokyo: 462 pp.Olson, R.J., and C.H. Boggs. 1986. Apex predation by yellowfin tuna (Thunnus albacares): inde-

pendent estimates from gastric evacuation and stomach contents, bioenergetics, and cesiumconcentrations. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 43 (9): 1760-1775.

Olson, R.J., and F. Galván-Magaña. 2002. Food habits and consumption rates of common dolphinfish(Coryphaena hippurus) in the eastern Pacific Ocean. Fish. Bull. U.S. 100 (2): 279-298.

Opitz, S. 1996. Trophic interactions in Caribbean coral reefs. ICLARM Tech. Rep. 43: 341 pp.Oxenford, H.A., R. Mahon, and W. Hunte. 1995. Distribution and relative abundance of flyingfish

(Exocoetidae) in the eastern Caribbean. I. Adults. Mar. Ecol. Prog. Ser. 117: 11-23.Palko, B.J., G.L. Beardsley, and W.J. Richards. 1982. Synopsis of the biological data on dolphin-fishes,

Coryphaena hippurus Linnaeus and Coryphaena equiselis Linnaeus. NOAA Tech. Rep.NMFS Circ. 443: 1-28.

Parsons, G.R. 1993. Age determination and growth of the bonnethead shark Sphyrna tiburo: acomparison of two populations. Mar. Biol. 117: 23-31.

Pauly, D. 1980. On the interrelationship between natural mortality, growth parameters, and meanenvironmental temperature in 175 fish stocks. J. Cons. int. Explor. Mer 39 (2): 175-192.

Pauly, D., and V. Christensen. 1996. Mass-balance models of north-eastern Pacific ecosystems.Fish. Cent. Res. Rep. 4 (1): 1-131.

Phillips, A.M., Jr. 1969. Nutrition, digestion, and energy utilization. In Hoar, W.S., and D.J.Randall (eds.), Fish Physiology. Vol. 1 Academic Press, New York: 391-432.

Pinkas, L., M.S. Oliphant, and I.L.K. Iverson. 1971. Food habits of albacore, bluefin tuna, andbonito in California waters. Cal. Fish. Game, Fish Bull. 152: 1-105.

Polovina, J.J. 1984. Model of a coral reef ecosystem I. The ecopath model and its application toFrench Frigate Shoals. Coral Reefs 3: 1-10.

Pope, J.G. 1979. A modified cohort analysis in which constant natural mortality is replaced byestimates of predation levels. ICES C.M. 1979/H: 16.

Pratt, H.L., Jr., and J.G. Casey. 1983. Age and growth of the shortfin mako, Isurus oxyrinchus,using four methods. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 40: 1944-1957.

Radtke, R.L., and P.C.F. Hurley. 1983. Age estimation and growth of broadbill swordfish, Xiphiusgladius, from the northwest Atlantic based on external features of otoliths. NOAA Tech.Rep. NMFS 8: 145-150.

Rodriguez, J., and M.M. Mullin. 1986. Relation between biomass and body weight of plankton ina steady state oceanic ecosystem. Limnol. Oceanogr. 31 (2): 361-370.

Schaefer, K.M. 1996. Spawning time, frequency, and batch fecundity of yellowfin tuna, Thunnusalbacares, near Clipperton Atoll in the eastern Pacific Ocean. Fish. Bull. U.S. 94 (1): 98-112.

Schaefer, K.M. 1998. Reproductive biology of yellowfin tuna (Thunnus albacares) in the easternPacific Ocean. Inter-Am. Trop. Tuna Comm., Bull. 21 (5): 201-272.

SEFC. 1987. Report of the swordfish assessment workshop. [U.S. National Marine FisheriesService] Southeast Fisheries Center. Intl. Comm. Cons. Atlantic Tunas, Collective Vol. Sci.Papers 26 (2): 339-395.

Shannon, L.J., and A. Jarre-Teichmann. 1999. A model of trophic flows in the northern Benguelaupwelling system during the 1980s. S. Afr. J. Mar. Sci 21: 349-366.

Shchetinnikov, A.S. 1992. Feeding spectrum of squid Sthenoteuthis oualaniensis (Oegopsida) inthe eastern Pacific. J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 72: 849-860.

Shomura, R.S., and B.A. Keala. 1963. Growth and sexual dimorphism in growth of bigeye tuna(Thunnus obesus). A preliminary report. FAO Fish. Rep. 6 (3): 1409-1417.

208 OLSON Y WATTERS

Sidwell, V.D. 1981. Chemical and nutritional composition of finfish, whales, crustaceans, mollusks,and their products. NOAA Tech. Memo. NMFS F/SEC 11: 432.

Skillman, R.A., and M.Y.Y. Yong. 1974. Length-weight relationships for six species of billfishes inthe central Pacific Ocean. NOAA Tech. Rep. NMFS SSRF 675 (2): 126-137.

Skillman, R.A., and M.Y.Y. Yong. 1976. Von Bertalanffy growth curves for striped marlin,Tetrapturus audax, and blue marlin, Makaira nigricans, in the central North Pacific Ocean.Fish. Bull. U.S. 74 (3): 553-566.

Smith, S.E., D.W. Au, and C. Show. 1998. Intrinsic rebound potentials of 26 species of Pacificsharks. Mar. Freshwater Res. 49: 663-678.

Stevens, J.D. 1975. Vertebral rings as a means of age determination in the blue shark (Prionaceglauca L.). J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 55: 657-665.

Stevens, J.D. 1983. Observations on reproduction in the shortfin mako, Isurus oxyrinchus. Copeia1983: 126-130.

Stillwell, C.E., and N.E. Kohler. 1985. Food and feeding ecology of the swordfish Xiphias gladiusin the western North Atlantic Ocean with estimates of daily ration. Mar. Ecol. Prog. Ser. 22: 239-247.

Suda, A., and S. Kume. 1967. Survival and recruit of bigeye tuna in the Pacific Ocean, estimatedby the data of tuna longline catch. Rep. Nankai Reg. Fish. Res. Lab. 1: 99-114.

Tester, A.L., and E.L. Nakamura. 1957. Catch rate, size, sex, and food of tunas and other pelagicfishes taken by trolling off Oahu, Hawaii, 1951-55. U.S. Fish and Wildlf. Serv. Spec. Sci. Rep.Fish. 250: 1-25.

Trites, A.W., P.A. Livingston, M.C. Vasconcellos, S. Mackinson, A.M. Springer, and D. Pauly. 1999.Ecosystem change and the decline of marine mammals in the eastern Bering Sea: testingthe ecosystem shift and commercial whaling hypothesis. Fish. Cent. Res. Rep. 7: 1-100.

Tyler, J.A., and K.A. Rose. 1994. Individual variability and spatial heterogeneity in fish populationmodels. Rev. Fish Biol. Fish. 4 (1): 91-123.

Uchiyama, J.H., R.K. Burch, and S.A. Kraul, Jr. 1986. Growth of dolphins, Coryphaena hippurusand C. equiselis, in Hawaiian waters as determined by daily increments on otoliths. Fish.Bull. U.S. 84 (1): 186-191.

Uchiyama, J.H., R.A. Skillman, J.D. Sampaga, and E.E. DeMartini. 1998. A preliminary assessment ofthe use of hard parts to age central Pacific swordfish, Xiphias gladius. NOAA Tech. Rep.NMFS 142: 261-273.

Uosaki, K., and W.H. Bayliff. 1999. A review of the Japanese longline fishery for tunas and billfishesin the eastern Pacific Ocean, 1988-1992. Inter-Am. Trop. Tuna Comm., Bull. 21 (6): 273-488.

Valiela, I. 1984. Marine Ecological Processes. Springer-Verlag, New York: 546 pp.Verity, P.G., D.K. Stoecker, M.E. Sieracki, and J.R. Nelson. 1996. Microzooplankton grazing of

primary production at 140 W in the equatorial Pacific. Deep-Sea Res. II 43 (4-6): 1227-1255.Vinogradov, M.Y., E.A. Shushkina, and I.N. Kukina. 1976. Functional characteristics of a planktonic

community in an equatorial upwelling region. Oceanology 16: 67-76.Wade, P.R., and T. Gerrodette. 1993. Estimates of cetacean abundance and distribution in the

eastern tropical Pacific. Rep. Int. Whal. Commn. 43: 477-493.Walters, C., V. Christensen, and D. Pauly. 1997. Structuring dynamic models of exploited ecosystems

from trophic mass-balance assessments. Rev. Fish Biol. Fish. 7: 139-172.Walters, C., D. Pauly, V. Christensen, and J. Kitchell. 2000. Representing density dependent con

sequences of life history strategies in aquatic ecosytems: EcoSim II. Ecosystems 3: 70-83.Wares, P.W., and G.T. Sakagawa. 1974. Some morphometrics of billfishes from the eastern Pacific

Ocean. NOAA Tech. Rep. NMFS SSRF 675 (2): 107-120.Warham, J. 1990. The Petrels: Their Ecology and Breeding Systems. Academic Press, London: 440 pp.


º

Warham, J. 1996. The Behaviour, Population Biology and Physiology of the Petrels. AcademicPress, London: 613 pp.

Watters, G.M., and M.N. Maunder. 2001. Status of bigeye tuna in the eastern Pacific Ocean. Inter-Amer. Trop. Tuna Comm., Stock Assessment Rep. 1: 109-210.

Watters, G.M., and M.N. Maunder. 2002. Status of bigeye tuna in the eastern Pacific Ocean. Inter-Amer. Trop. Tuna Comm., Stock Assessment Rep. 2: 147-246.

Watters, G.M., R.J. Olson, R.C. Francis, P.C. Fiedler, J.J. Polovina, S.B. Reilly, K.Y. Aydin, C.H.Boggs, T.E. Essington, C.J. Walters, and J.F. Kitchell. In press. Physical forcing and thedynamics of the pelagic ecosystem in the eastern tropical Pacific: simulations with ENSO-scale and global-warming climate drivers. Can. J. Fish. Aquat. Sci.

Wells, R.S., and M.D. Scott. 1990. Estimating bottlenose dolphin population parameters fromindividual identification and capture-release techniques. Rep. Int. Whal. Commn. SpecialIssue 12: 407-415.

Wetherbee, B.M., G.L. Crow, and C.G. Lowe. 1996. Biology of the Galapagos shark, Carcharhinusgalapagensis, in Hawaii. Env. Biol. Fishes 45: 299-310.

Whitley, G.P. 1964. Scombroid fishes of Australia and New Zealand. Proc. Symp. ScombroidFishes, Part I. Mar. Biol. Assoc. India, Symp. Ser. 1: 221-253.

Wild, A. 1986. Growth of yellowfin tuna, Thunnus albacares, in the eastern Pacific Ocean basedon otolith increments. Inter-Am. Trop. Tuna Comm., Bull. 18 (6): 421-482.

Wintner, S.P., and G. Cliff. 1996. Age and growth determination of the blacktip shark,Carcharhinus limbatus, from the east coast of South Africa. Fish. Bull. U.S. 94: 135-144.

Yabe, H., S. Ueyanagi, S. Kikawa, and H. Watanabe. 1959. Study on the life-history of the swordfish,Xiphius gladius Linnaeus. Rep. Nankai Reg. Fish. Res. Lab. 10: 107-150.

Yochem, P.K., and S. Leatherwood. 1985. Blue whale Balaenoptera musculus (Linnaeus, 1758). InRidgeway, S.H., and R.J. Harrison (eds.), Handbook of Marine Mammals. Vol. 3 TheSirenians and Baleen Whales. Academic Press, London: 193-240.

Yokota, T., M. Toriyama, F. Kanai, and S. Nomura. 1961. Studies on the feeding habit of fishes.Rep. Nankai Reg. Fish. Res. Lab. 14: 1-234.

Yoshida, H.O. 1979. Synopsis of biological data on tunas of the genus Euthynnus. NOAA Tech.Rep. NMFS Circ. 429: 1-57.

Yukinawa, M., and Y. Yabuta. 1963. Age and growth of bigeye tuna, Parathunnus mebachi(Kishinouye). Rep. Nankai Reg. Fish. Res. Lab. 19: 103-119.

210 OLSON Y WATTERS

APPENDIX

The first version of the ecosystem model for the pelagic eastern tropical Pacific Ocean(ETP1) had 34 components; some of these were aggregated or disaggregated to help balance themodel (see Balancing the model), and some new ones recommended by reviewers were added(see MODEL REVIEW). The initial set of parameter estimates used in ETP1 are presented inthe following tables. Our subjective confidence ratings of the parameters in Appendix Tables 1aand 2a are noted.

ANEXO

La primera versión del modelo del ecosistema de Oceáno Pacífico tropical oriental pelágico(ETP1) tenía 34 componentes; algunos fueron agregados o desagregados para ayudar a balancearel modelo (ver Balance del modelo), y fueron añadidos unos nuevos recomendados durante larevisión del modelo (ver REVISIÓN DEL MODELO). En las tablas siguientes se presentan lasestimaciones iniciales de los parámetros usadas en ETP1. Se señala nuestra clasificación subjeti-va de confianza en los parámetros en Anexo Tablas 1b y 2b.


APPENDIX TABLE 1a. Initial parameter estimates for the first version of the model (ETP1). The abbre-viations are as follows: B = biomass; P/B = production/biomass ratio; Q/B = consumption/biomass ratio; EE= ecotrophic efficiency; U/Q = unassimilated fraction of the diet of each component. Our relative confidencein the estimates is identified by footnotes. See Table 2a for the parameter estimates used in the final ver-sion of the model (ETP7).

B P/B Q/BComponent EE U/Q(tons·million km-2) (year-1) (year-1)

Pursuit birds 0.102 56.902 0.903 0.203

Grazing birds 0.153 73.003 0.903 0.203

Toothed whales 30,540.271 0.033 8.092 0.203

Spotted dolphin 3,469.121 0.043 16.503 0.203

Mesopelagic dolphins 16,885.761 0.043 16.503 0.203

Sea turtles 0.152 3.503 0.703 0.203

Large yellowfin tuna 6,522.071 2.351 15.601 0.203

Large bigeye tuna 13,738.172 0.762 13.032 0.203

Large marlins 1.003 8.742 0.903 0.203

Large sailfish 1.733 9.782 0.903 0.203

Large dorado 0.803 15.603 0.903 0.203

Large miscellaneous piscivores 658.842 1.752 5.872 0.203

Large sharks 401.862 0.442 7.812 0.203

Rays 230.492 0.252 3.913 0.203

Skipjack tuna 1.882 21.503 0.903 0.203

Auxis spp. 54,834.912 1.502 21.503 0.203

Small yellowfin tuna 8,184.272 1.141 18.301 0.203

Small bigeye tuna 4,679.792 0.722 15.252 0.203

Small marlins 0.503 10.232 0.903 0.203

Small sailfish 0.573 11.442 0.903 0.203

Small dorado 1,423.412 0.842 18.303 0.203

Small miscellaneous piscivores 167.382 1.752 10.362 0.203

Small sharks 271.132 0.312 9.763 0.203

Anchovies 0.921 16.401 0.803 0.203

Flyingfishes 32,616.873 2.883 25.783 0.203

Miscellaneous epipelagic fishes 2.073 10.782 0.803 0.203

Miscellaneous mesopelagic fishes 2,000,000.003 2.003 10.783 0.203

Epipelagic cephalopods 1.042 26.832 0.903 0.203

Mesopelagic cephalopods 1.042 26.832 0.703 0.203

Crabs 2.283 3.613 0.803 0.203

Zooplankton 46.231 282.003 0.803 0.203

Phytoplankton 56.003 0.462

Available detritusDeep detritus

1 High confidence2 Medium confidence3 Low confidence

212 OLSON Y WATTERS

ANEXO TABLA 1b. Estimaciones iniciales de los parámetros de la primera versión del modelo (ETP1). B= biomasa; P/B = cociente producción/biomasa; Q/B = cociente consumo/biomasa; EE = eficacia ecotrófica;U/Q = fracción no asimilada de la dieta de cada componente. Se señala con superíndices nuestra confianzarelativa en las estimaciones. Ver Tabla 2b para las estimaciones de los parámetros usados en la versión finaldel modelo (ETP7).

B P/B Q/BComponente EE U/Q(toneladas·millón km-2) (año-1) (año-1)

Aves de caza 0.102 56.902 0.903 0.203

Aves forrajeras 0.153 73.003 0.903 0.203

Ballenas dentadas 30,540.271 0.033 8.092 0.203

Delfín manchado 3,469.121 0.043 16.503 0.203

Delfines mesopelágicos 16,885.761 0.043 16.503 0.203

Tortugas marinas 0.152 3.503 0.703 0.203

Atún aleta amarilla grande 6,522.071 2.351 15.601 0.203

Atún patudo grande 13,738.172 0.762 13.032 0.203

Marlines grandes 1.003 8.742 0.903 0.203

Pez vela grande 1.733 9.782 0.903 0.203

Dorado grande 0.803 15.603 0.903 0.203

Piscívoros misceláneos grandes 658.842 1.752 5.872 0.203

Tiburones grandes 401.862 0.442 7.812 0.203

Rayas 230.492 0.252 3.913 0.203

Atún barrilete 1.882 21.503 0.903 0.203

Auxis spp. 54,834.912 1.502 21.503 0.203

Atún aleta amarilla pequeño 8,184.272 1.141 18.301 0.203

Atún patudo pequeño 4,679.792 0.722 15.252 0.203

Marlines pequeños 0.503 10.232 0.903 0.203

Pez vela pequeño 0.573 11.442 0.903 0.203

Dorado pequeño 1,423.412 0.842 18.303 0.203

Piscívoros misceláneos pequeños 167.382 1.752 10.362 0.203

Tiburones pequeños 271.132 0.312 9.763 0.203

Anchoas 0.921 16.401 0.803 0.203

Peces voladores 32,616.873 2.883 25.783 0.203

Peces epipelágicos misceláneos 2.073 10.782 0.803 0.203

Peces mesopelágicos misceláneos 2,000,000.003 2.003 10.783 0.203

Cefalópodos epipelágicos 1.042 26.832 0.903 0.203

Cefalópodos mesopelágicos 1.042 26.832 0.703 0.203

Cangrejos 2.283 3.613 0.803 0.203

Zooplancton 46.231 282.003 0.803 0.203

Fitoplancton 56.003 0.462

Detritos disponiblesDetritos profundos

1 Confianza alta2 Confianza mediana3 Confianza baja


APPE

ND

IX T

ABLE

2a.

Die

t mat

rix fo

r the

firs

t ver

sion

of th

e m

odel

(ETP

1).

Our

rela

tive

conf

iden

ce in

the

estim

ates

is id

entif

ied

by fo

otno

tes.

See

Tab

le 3

a fo

r the

die

t mat

rix u

sed

in th

e fin

alve

rsio

n of

the

mod

el (E

TP7)

.

Pred

ator

Prey

12

34

56

78

910

1112

1314

15

1Pu

rsui

t bird

s2

Gra

zing

bird

s3

Toot

hed

wha

les

4Sp

otte

d do

lphi

n5

Mes

opel

agic

dolp

hins

6Se

a tu

rtle

s0.

0063

7La

rge

yello

wfin

tuna

0.02

030.

0103

8La

rge

bige

ye tu

na0.

0203

0.01

039

Larg

e m

arlin

s0.

0053

10La

rge

sailf

ish11

Larg

e do

rado

12La

rge

misc

ella

neou

s pisc

ivor

es0.

0053

13La

rge

shar

ks14

Rays

15Sk

ipja

ck tu

na0.

0403

0.00

110.

0051

0.21

810.

0051

0.03

210.

1391

16Au

xiss

pp.

0.06

030.

2021

0.03

410.

5371

0.02

020.

2251

0.10

510.

0351

0.22

310.

0511

0.07

7117

Smal

l yel

low

fin tu

na0.

0603

0.00

210.

2681

0.01

510.

0591

0.09

8118

Smal

l big

eye

tuna

0.02

530.

0071

0.01

0119

Smal

l mar

lins

0.00

530.

0053

0.00

3120

Smal

l sai

lfish

0.00

530.

0053

0.00

3121

Smal

l dor

ado

0.03

530.

0111

0.00

410.

0241

0.03

110.

0181

0.02

210.

0191

22Sm

all m

iscel

lane

ous p

isciv

ores

0.05

030.

0141

0.01

710.

0852

0.04

910.

2961

0.04

910.

1261

0.08

010.

3861

23Sm

all s

hark

s24

Anch

ovie

s0.

0503

0.01

530.

0071

0.05

030.

0061

25Fl

ying

fishe

s0.

3953

0.02

030.

1801

0.05

010.

0061

0.54

610.

1521

0.01

110.

0121

26M

iscel

lane

ous e

pipe

lagi

c fish

es0.

1003

0.30

030.

0203

0.09

210.

3731

0.17

530.

2861

0.10

120.

0601

0.07

310.

0641

0.13

010.

3931

0.10

030.

0171

27M

iscel

lane

ous m

esop

elag

ic fis

hes

0.05

030.

0503

0.00

330.

2821

0.50

810.

1753

0.04

810.

0592

0.36

510.

1461

0.07

310.

0111

0.17

6128

Epip

elag

ic ce

phal

opod

s0.

4003

0.66

430.

1471

0.02

210.

0253

0.01

710.

6412

0.08

410.

0821

0.09

410.

1221

0.10

110.

0503

0.30

3129

Mes

opel

agic

ceph

alop

ods

0.00

330.

0551

0.02

310.

0253

0.01

910.

0262

0.01

110.

0081

0.01

310.

0031

0.01

4130

Crab

s0.

2003

0.03

510.

1003

0.00

810.

0632

0.01

510.

0461

0.01

410.

0503

0.00

3131

Zoop

lank

ton

0.44

530.

0111

0.46

030.

0021

0.01

010.

7503

0.01

5132

Phyt

opla

nkto

n0.

0303

33Av

aila

ble

detr

itus

0.00

530.

0053

0.00

530.

0053

0.00

530.

0103

0.00

530.

0053

0.00

530.

0053

0.00

530.

0053

0.02

030.

0053

34D

eep

detr

itus

214 OLSON Y WATTERS

APPE

ND

IX T

ABLE

2a.

(co

ntin

ued)

Pred

ator

Prey

1617

1819

2021

2223

2425

2627

2829

3031

1Pu

rsui

t bird

s2

Gra

zing

bird

s3

Toot

hed

wha

les

4Sp

otte

d do

lphi

n5

Mes

opel

agic

dolp

hins

6Se

a tu

rtle

s7

Larg

e ye

llow

fin tu

na0.

0103

8La

rge

bige

ye tu

na0.

0103

9La

rge

mar

lins

10La

rge

sailf

ish11

Larg

e do

rado

0.01

0312

Larg

e m

iscel

lane

ous p

isciv

ores

0.05

030.

0501

13La

rge

shar

ks14

Rays

15Sk

ipja

ck tu

na0.

0103

0.00

210.

0503

0.10

010.

1271

16Au

xiss

pp.

0.05

030.

0191

0.20

030.

0501

0.05

310.

0502

0.04

6117

Smal

l yel

low

fin tu

na0.

0021

0.06

030.

0221

0.52

0118

Smal

l big

eye

tuna

0.05

030.

0091

19Sm

all m

arlin

s0.

0103

0.00

3120

Smal

l sai

lfish

0.01

030.

0031

21Sm

all d

orad

o0.

0061

0.10

030.

0501

0.02

710.

0181

22Sm

all m

iscel

lane

ous p

isciv

ores

0.00

710.

0201

0.20

030.

2001

0.07

410.

0711

0.10

030.

0503

23Sm

all s

hark

s0.

0053

24An

chov

ies

0.25

030.

0303

0.03

020.

0503

25Fl

ying

fishe

s0.

1003

0.07

210.

0351

0.43

410.

0702

0.01

010.

0303

26M

iscel

lane

ous e

pipe

lagi

c fish

es0.

3953

0.44

210.

2181

0.10

030.

1501

0.09

610.

4502

0.06

410.

1003

0.05

0327

Misc

ella

neou

s mes

opel

agic

fishe

s0.

2521

0.57

010.

1001

0.12

110.

0302

0.34

530.

4503

28Ep

ipel

agic

ceph

alop

ods

0.03

030.

1461

0.12

410.

1003

0.24

510.

1401

0.12

020.

0921

0.15

030.

1503

29M

esop

elag

ic ce

phal

opod

s0.

0341

0.00

810.

0501

0.00

610.

0051

0.04

030.

1303

30Cr

abs

0.06

030.

0101

0.02

010.

0221

0.01

210.

1503

0.06

0331

Zoop

lank

ton

0.10

030.

0031

0.22

020.

9602

0.99

520.

5503

0.90

030.

1203

0.12

030.

5503

0.55

5232

Phyt

opla

nkto

n0.

0302

0.20

030.

1003

0.32

8233

Avai

labl

e de

tritu

s0.

0053

0.00

530.

0053

0.00

530.

0053

0.00

530.

0303

0.02

030.

0103

0.00

530.

1003

0.10

030.

0053

0.05

030.

3503

0.11

7334

Dee

p de

tritu

s

1 H

igh

conf

iden

ce2

Med

ium

con

fiden

ce3

Low

con

fiden

ce


ANEX

O T

ABLA

2b.

Mat

riz d

e di

etas

par

a la

prim

era

vers

ión

del m

odel

o (E

TP1)

. Se

seña

la co

n su

perín

dice

s nue

stra

conf

ianz

a re

lativ

a en

las e

stim

acio

nes.

Ver

Tab

la 3

b pa

ra la

mat

riz d

e di

etas

usad

a en

la v

ersió

n fin

al d

el m

odel

o (E

TP7)

.

Dep

reda

dor

Pres

a1

23

45

67

89

1011

1213

1415

1Av

es d

e ca

zas

2Av

es fo

rraj

eras

3Ba

llena

s den

tada

s4

Del

fín m

anch

ado

5D

elfin

es m

esop

elág

icos

6To

rtug

as m

arin

as0.

0063

7At

ún a

leta

am

arill

a gr

ande

0.02

030.

0103

8At

ún p

atud

o gr

ande

0.02

030.

0103

9M

arlin

es g

rand

es0.

0053

10Pe

z ve

la g

rand

e11

Dor

ado

gran

de12

Pisc

ívor

os m

iscel

áneo

s gra

ndes

0.00

5313

Tibu

rone

s gra

ndes

14Ra

yas

15At

ún b

arril

ete

0.04

030.

0011

0.00

510.

2181

0.00

510.

0321

0.13

9116

Auxi

sspp

.0.

0603

0.20

210.

0341

0.53

710.

0202

0.22

510.

1051

0.03

510.

2231

0.05

110.

0771

17At

ún a

leta

am

arill

a pe

queñ

o0.

0603

0.00

210.

2681

0.01

510.

0591

0.09

8118

Atún

pat

udo

pequ

eño

0.02

530.

0071

0.01

0119

Mar

lines

peq

ueño

s0.

0053

0.00

530.

0031

20Pe

z ve

la p

eque

ño0.

0053

0.00

530.

0031

21D

orad

o pe

queñ

o0.

0353

0.01

110.

0041

0.02

410.

0311

0.01

810.

0221

0.01

9122

Pisc

ívor

os m

iscel

áneo

s peq

ueño

s0.

0503

0.01

410.

0171

0.08

520.

0491

0.29

610.

0491

0.12

610.

0801

0.38

6123

Tibu

rone

s peq

ueño

s24

Anch

oas

0.05

030.

0153

0.00

710.

0503

0.00

6125

Pece

s vol

ador

es0.

3953

0.02

030.

1801

0.05

010.

0061

0.54

610.

1521

0.01

110.

0121

26Pe

ces e

pipe

lági

cos m

iscel

áneo

s0.

1003

0.30

030.

0203

0.09

210.

3731

0.17

530.

2861

0.10

120.

0601

0.07

310.

0641

0.13

010.

3931

0.10

030.

0171

27Pe

ces m

esop

elág

icos m

iscel

áneo

s0.

0503

0.05

030.

0033

0.28

210.

5081

0.17

530.

0481

0.05

920.

3651

0.14

610.

0731

0.01

110.

1761

28Ce

faló

podo

s epi

pelá

gico

s0.

4003

0.66

430.

1471

0.02

210.

0253

0.01

710.

6412

0.08

410.

0821

0.09

410.

1221

0.10

110.

0503

0.30

3129

Cefa

lópo

dos m

esop

elág

icos

0.00

330.

0551

0.02

310.

0253

0.01

910.

0262

0.01

110.

0081

0.01

310.

0031

0.01

4130

Cang

rejo

s0.

2003

0.03

510.

1003

0.00

810.

0632

0.01

510.

0461

0.01

410.

0503

0.00

3131

Zoop

lanc

ton

0.44

530.

0111

0.46

030.

0021

0.01

010.

7503

0.01

5132

Fito

plan

kton

0.03

0333

Det

ritos

disp

onib

les

0.00

530.

0053

0.00

530.

0053

0.00

530.

0103

0.00

530.

0053

0.00

530.

0053

0.00

530.

0053

0.02

030.

0053

34D

etrit

os p

rofu

ndos

216 OLSON Y WATTERS

ANEX

O T

ABLA

2b.

(co

ntin

uació

n)

Dep

reda

dor

Pres

a16

1718

1920

2122

2324

2526

2728

2930

31

1Av

es d

e ca

za2

Aves

forr

ajer

as3

Balle

nas d

enta

das

4D

elfín

man

chad

o5

Del

fines

mes

opel

ágico

s6

Tort

ugas

mar

inas

7At

ún a

leta

am

arill

a gr

ande

0.01

038

Atún

pat

udo

gran

de0.

0103

9M

arlin

es g

rand

es10

Pez

vela

gra

nde

11D

orad

o gr

ande

0.01

0312

Pisc

ívor

os m

iscel

áneo

s gra

ndes

0.05

030.

0501

13Ti

buro

nes g

rand

es14

Raya

s15

Atún

bar

rilet

e0.

0103

0.00

210.

0503

0.10

010.

1271

16Au

xiss

pp.

0.05

030.

0191

0.20

030.

0501

0.05

310.

0502

0.04

6117

Atún

ale

ta a

mar

illa

pequ

eño

0.00

210.

0603

0.02

210.

5201

18At

ún p

atud

o pe

queñ

o0.

0503

0.00

9119

Mar

lines

peq

ueño

s0.

0103

0.00

3120

Pez

vela

peq

ueño

0.01

030.

0031

21D

orad

o pe

queñ

o0.

0061

0.10

030.

0501

0.02

710.

0181

22Pi

scív

oros

misc

elán

eos p

eque

ños

0.00

710.

0201

0.20

030.

2001

0.07

410.

0711

0.10

030.

0503

23Ti

buro

nes p

eque

ños

0.00

5324

Anch

oas

0.25

030.

0303

0.03

020.

0503

25Pe

ces v

olad

ores

0.10

030.

0721

0.03

510.

4341

0.07

020.

0101

0.03

0326

Pece

s epi

pelá

gico

s misc

elán

eos

0.39

530.

4421

0.21

810.

1003

0.15

010.

0961

0.45

020.

0641

0.10

030.

0503

27Pe

ces m

esop

elág

icos m

iscel

áneo

s0.

2521

0.57

010.

1001

0.12

110.

0302

0.34

530.

4503

28Ce

faló

podo

s epi

pelá

gico

s0.

0303

0.14

610.

1241

0.10

030.

2451

0.14

010.

1202

0.09

210.

1503

0.15

0329

Cefa

lópo

dos m

esop

elág

icos

0.03

410.

0081

0.05

010.

0061

0.00

510.

0403

0.13

0330

Cang

rejo

s0.

0603

0.01

010.

0201

0.02

210.

0121

0.15

030.

0603

31Zo

opla

ncto

n0.

1003

0.00

310.

2202

0.96

020.

9952

0.55

030.

9003

0.12

030.

1203

0.55

030.

5552

32Fi

topl

ankt

on0.

0302

0.20

030.

1003

0.32

8233

Det

ritos

disp

onib

les

0.00

530.

0053

0.00

530.

0053

0.00

530.

0053

0.03

030.

0203

0.01

030.

0053

0.10

030.

1003

0.00

530.

0503

0.35

030.

1173

34D

etrit

os p

rofu

ndos

1 Co

nfia

nza

alta

2 Co

nfia

nza

med

iana

3 Co

nfia

nza

baja


APPENDIX TABLE 3. Minimum and maximum times that animals spend in the small stages relative toexpectations from growth models, for the first version of the model (ETP1). These were estimated from visu-al assessments of variation in age at length (see references in Table 8a). ANEXO TABLA 3. Período máximo y mínimo pasado en la etapa pequeña relativo a lo esperado de mode-los de crecimiento, para la primera versión del modelo (ETP1); estimados a partir de evaluaciones visualesde variación en edad a talla (ver referencias en Tabla 8b).

Split-pool component Minimum MaximumComponente dividido Mínimo Máximo

Yellowfin tuna−Atún aleta amarilla 0.99 1.28

Bigeye tuna−Atún patudo 1.19 1.19

Marlins−Marlines 0.72 1.44

Sailfish−Pez vela 0.68 0.88Not a component in ETP1Swordfish−Pez espada

No fue componente en ETP1Dorado−Dorado 0.89 1.71

Wahoo−Peto 1.04 1.44

Sharks−Tiburones 0.33 1.97

218 OLSON Y WATTERS

The IATTC’s responsibilities are met with twoprograms, the Tuna-Billfish Program and theTuna-Dolphin Program. The principal responsibil-ities of the Tuna-Billfish Program are (1) to studythe biology of the tunas and related species of theeastern Pacific Ocean to estimate the effects thatfishing and natural factors have on their abun-dance, (2) to recommend appropriate conservationmeasures so that the stocks of fish can be main-tained at levels that will afford maximum sustain-able catches, and (3) to collect information on com-pliance with Commission resolutions. The principalresponsibilities of the Tuna-Dolphin Program are(1) to monitor the abundance of dolphins and theirmortality incidental to purse-seine fishing in theeastern Pacific Ocean, (2) to study the causes ofmortality of dolphins during fishing operations andpromote the use of fishing techniques and equip-ment that minimize these mortalities, (3) to studythe effects of different modes of fishing on the vari-ous fish and other animals of the pelagic ecosystem,and (4) to provide a secretariat for the InternationalDolphin Conservation Program.

An important part of the work of the IATTC isthe prompt publication and wide distribution of itsresearch results. The Commission publishes itsresults in its Bulletin, Special Report, and DataReport series, all of which are issued on an irregu-lar basis, and its Stock Assessment Reports, whichare published annually.

The Commission also publishes Annual Reportsand Quarterly Reports, which include policy actionsof the Commission, information on the fishery, andreviews of the year's or quarter's work carried outby the staff. The Annual Reports also containfinancial statements and a roster of the IATTCstaff.

Additional information on the IATTC’s publica-tions can be found in its web site.

La CIAT cumple sus obligaciones mediante dosprogramas, el Programa Atún-Picudo y el ProgramaAtún-Delfín. Las responsabilidades principales delprimero son (1) estudiar la biología de los atunes yespecies afines en el Océano Pacífico oriental a finde determinar los efectos de la pesca y los factoresnaturales sobre su abundancia, (2) recomendarmedidas apropiadas de conservación para permitirmantener los stocks de peces a niveles que brindenlas capturas máximas sostenibles, (3) reunir infor-mación sobre el cumplimiento de las resoluciones dela Comisión. Las responsabilidades principales delsegundo son (1) dar seguimiento a la abundancia delos delfines y la mortalidad de los mismos incidentala la pesca con red de cerco en el Océano Pacífico ori-ental, (2) estudiar las causas de la mortalidad dedelfines durante las operaciones de pesca y fomen-tar el uso de técnicas y aparejo de pesca que reduz-can dicha mortalidad al mínimo, (3) estudiar losefectos de distintas mortalidades de pesca sobre losvarios peces y otros animales del ecosistema pelági-co, (4) proporcionar la Secretaría para el ProgramaInternacional para la Conservación de los Delfines.

La pronta publicación y amplia distribución delos resultados de investigación forman un aspectoimportante de las labores de la Comisión, la cualpublica los resultados en su serie de Boletines,Informes Especiales, e Informes de Datos, los cualesson emítidas en forma irregular, y sus Informes deEvaluación de Stocks, que son publicados anual-mente.

La Comisión publica también Informes Anualese Informes Trimestrales; éstos incluyen informa-ción sobre las labores de la Comisión, la pesquería,y las investigaciones realizadas en el año otrimestre correspondiente. Los Informes Anualesincluyen también un resumen financiero y una listadel personal de la CIAT.

Información adicional de las publicaciones de laCIAT puede ser encontrado en su sitio de internet.

Editor—RedactorWilliam H. Bayliff

Inter-American Tropical Tuna CommissionComisión Interamericana del Atún Tropical

8604 La Jolla Shores DriveLa Jolla, California 92037-1508, U.S.A.

www.iattc.org

INTER-AMERICAN TROPICAL TUNA COMMISSION ......1991, El Salvador en 1997, Guatemala en 2000, Perú en...

Documents

Transcript of INTER-AMERICAN TROPICAL TUNA COMMISSION ......1991, El Salvador en 1997, Guatemala en 2000, Perú en...