Inducción de resisitencia en plantas a base de sílice biogénico.

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UNIVERSIDAD INTERNACIONAL SEK. FACULTAD DE MEDIO AMBIENTE Inducción de resistencia en plantas a base de Sílice-Biogénico. Molina Marcos * Villegas Franklin ([email protected] ) ([email protected]) REVIEW (2008) Inducción de resistencia en plantas a base de sílice biogénico , Universidad Internacional SEK, Facultad de Medio Ambiente, 2010, Quito-Ecuador. Key Words: silica, bioinduction, resistance, biopolomerization, equisetum. Abstract Plants, just as humans, need nutrients to grow and to complete an adequate development, as important as this is to protect themselves against any danger that may harm them, each vegetal develops protection against pathogens that affect them in a natural way, many studies have demonstrated the efficiency of silicon as a constituent way of protection, some like rice get it naturally from the soil which confers them a barrier in the plant itself and in the outgrowth crust. Plants have a specialized system to obtain silicon and uptake it through the xylem with the roots action, many plants concentrate silicon in big a amount, others do it at an intermediate way while others reject it. Despite of not being considered as an essential living and plant growth element silicon have shown great efficiency in their development & growth, also in confers great resistance to many pathogens of viral and bacterial basis, in many studies it has been demonstrated the reduction of plagues in certain vegetal species because of the silicon action that at a molecular level builds up chemical barriers, in the cell walls mostly, which reflects on the outside with material barriers that cover the plant and keeps away the pathogens, also many ornamental species get a better aspect and generally silicon provides health in plants where it has been used. Resumen Las plantas, al igual que el ser humano, necesitan de nutrientes para crecer y desarrollarse adecuadamente, de la misma manera es necesario protegerse contra peligros que puedan dañarlas, cada especie vegetal desarrolla protección contra los patógenos que los afectan, de manera natural, diversos estudios han demostrado la eficiencia del sílice como elemento protector de las plantas, algunas como el arroz lo consiguen naturalmente del suelo lo que les brinda protección tanto en la planta misma como en la corteza del fruto. Las plantas tienen un sistema especializado para obtener sílice y subirlo a través del xilema con acción de las raíces, muchas plantas concentran el sílice en grandes cantidades, otras lo hacen a un nivel intermedio e inclusive algunas prescinden de el. A pesar de no ser

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UNIVERSIDAD INTERNACIONAL SEK.FACULTAD DE MEDIO AMBIENTEInducción de resistencia en plantas a base de Sílice-Biogénico.Molina Marcos * Villegas Franklin ([email protected]) ([email protected])REVIEW(2008) Inducción de resistencia en plantas a base de sílice biogénico , Universidad Internacional SEK, Facultad de Medio Ambiente, 2010, Quito-Ecuador. Key Words: silica, bioinduction, resistance, biopolomerization, equisetum. Abstract Plants, just as humans, need nutrients to grow and to

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UNIVERSIDAD INTERNACIONAL SEK.

FACULTAD DE MEDIO AMBIENTE

Inducción de resistencia en plantas

a base de Sílice-Biogénico.

Molina Marcos * Villegas Franklin

([email protected])

([email protected])

REVIEW

(2008) Inducción de resistencia en plantas a

base de sílice biogénico , Universidad

Internacional SEK, Facultad de Medio

Ambiente, 2010, Quito-Ecuador.

Key Words: silica, bioinduction, resistance,

biopolomerization, equisetum.

Abstract

Plants, just as humans, need nutrients to

grow and to complete an adequate

development, as important as this is to

protect themselves against any danger that

may harm them, each vegetal develops

protection against pathogens that affect

them in a natural way, many studies have

demonstrated the efficiency of silicon as a

constituent way of protection, some like rice

get it naturally from the soil which confers

them a barrier in the plant itself and in the

outgrowth crust. Plants have a specialized

system to obtain silicon and uptake it

through the xylem with the roots action,

many plants concentrate silicon in big a

amount, others do it at an intermediate way

while others reject it. Despite of not being

considered as an essential living and plant

growth element silicon have shown great

efficiency in their development & growth,

also in confers great resistance to many

pathogens of viral and bacterial basis, in

many studies it has been demonstrated the

reduction of plagues in certain vegetal

species because of the silicon action that at a

molecular level builds up chemical barriers,

in the cell walls mostly, which reflects on the

outside with material barriers that cover the

plant and keeps away the pathogens, also

many ornamental species get a better aspect

and generally silicon provides health in

plants where it has been used.

Resumen

Las plantas, al igual que el ser humano,

necesitan de nutrientes para crecer y

desarrollarse adecuadamente, de la misma

manera es necesario protegerse contra

peligros que puedan dañarlas, cada especie

vegetal desarrolla protección contra los

patógenos que los afectan, de manera

natural, diversos estudios han demostrado la

eficiencia del sílice como elemento protector

de las plantas, algunas como el arroz lo

consiguen naturalmente del suelo lo que les

brinda protección tanto en la planta misma

como en la corteza del fruto. Las plantas

tienen un sistema especializado para obtener

sílice y subirlo a través del xilema con acción

de las raíces, muchas plantas concentran el

sílice en grandes cantidades, otras lo hacen a

un nivel intermedio e inclusive algunas

prescinden de el. A pesar de no ser

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considerado como un elemento esencial para

la vida y crecimiento de la planta, el sílice ha

demostrado mucha eficiencia para mejorar

su desarrollo y crecimiento, además de

conferir gran resistencia frente a muchos

patógenos de origen viral o bacteriano, en

muchos estudios se ha demostrado una gran

disminución de plagas en ciertos vegetales

gracias a la acción del sílice que a nivel

molecular desarrolla barreras químicas en la

pared celular principalmente, lo que se

refleja en el exterior con barreras físicas que

cubren a la planta y aleja a sus patógenos,

también en muchas especies ornamentales

confiere mejor aspecto y en general salud en

las plantas donde se ha usado este

tratamiento.

Introducción:

La realización de esta investigación va

encaminada hacia la búsqueda de fuentes

alternativas de protección y mejoramiento

de la calidad de plantas de uso humano. Se

sabe que la contaminación del suelo a causa

del abuso de utilización de abonos químicos,

plaguicidas, herbicidas, fungicidas esta

contribuyendo a la deforestación y

destrucción de terrenos destinados a la

conservación ecológica. El daño es de tal

magnitud que incluso los insecticidas

Organoclorados necesitan de 2-5 años para

ser digeridos por el suelo otros como el DDT

duran 4 años en ser absorbidos1.

Además de la toxicidad del suelo otro

problema que se enfrenta es que los

insecticidas destruyen la microflora del

suelo, eliminación de competidores

naturales de patógenos creando que la

1 Graham B. 1981. “Persistance of Pesticides in soils”.

propagación de estos individuos sea muy

dañina para la armonía del ambiente2.

Es por esta necesidad ecológica y económica

que se ha investigado sobre la inducción de

resistencia en plantas sin manipularlas

genéticamente ni utilizando compuestos

químicos tóxicos, si no fortalecer las plantas

a base de Sílice que es un compuesto que

forma parte de las macromoléculas que

conforman las plantas y que es uno de los

elementos más abundantes en la atmósfera.

Ya que el sílice protege a la planta ante

insectos, hongos e incrementa la tolerancia

ante el estrés biótico y abiótico3.

Sílice

El sílice está presente en la corteza terrestre,

es el segundo más abundante del planeta y

es muy importante en los seres vivos4, su

forma natural es el dióxido de silicio que está

presente sobre todo en la arena y otros

minerales5, los estudios que se han realizado

durante los últimos años aportan nuevos

indicios sobre el papel que desempeña en

nuestra existencia y más aun la importancia

que tiene en las plantas y su desarrollo6,

cabe destacar que en el ser humano este

elemento es más importante que en plantas,

ya que está presente en tejidos conectivos

de los huesos y cartílagos donde ejecuta un

2 http://edafologia.ugr.es/conta/tema13/impacto.htm. Acceso 11/06/08 3 Kvederas, O. South African Sugarcane Research Institute, Private Bag X02, Mount Edgecombe 4300, South Africa 4 http://mii.org/Minerals/photosil.html Acceso 10/06/08 5 http://education.jlab.org/itselemental/ele014.html Acceso 10/06/08 6 Aguirre, C. 2007. “El silicio en los organismos vivos”. Vol. 32. Num. 8

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papel muy importante en la formación de

estos, además es muy importante en

funciones metabólicas7 se sabe que el sílice

es un buen diurético además de ser un

mineral muy importante en el hombre. En

plantas se lo considera un gran estimulante

para el desarrollo y crecimiento de las

mismas, a pesar de no ser clasificado como

un mineral esencial para las plantas (excepto

para las plantas de la familia Equisitaceae)8,

ciertamente es capaz de arrojar nuevas

posibilidades para brindar mayor resistencia,

alto desarrollo o simplemente mejores

posibilidades de adaptación a ciertas

especies que pueden ser explotadas de

manera adecuada.

El sílice que está presente en la tierra donde

crece la gran parte de vida vegetal a

demostrado ser un elemento tan importante

que en ciertas especies puede llegar a

representar el 10% de su constitución9, o

inclusive más, es por eso que el estudio de

este mineral debe ser tomado en cuenta

sobre todo por quienes trabajan en el campo

de la agricultura o poseen plantaciones

susceptibles a plagas más comunes, siendo

este el problema el sílice puede llegar a ser

muy práctico en cuanto a resistencia y a lo

largo del tiempo las plantas mismas se han

encargado de demostrarnos su efectividad.

Antes de entrar en el tema del sílice orgánico

hay que saber reconocer como está presente

7 Carlisle, E. 2003. “Silicon as a Trace Nutrient”. School of Public Health, University of California 8 Epstein, E. 1994. “The Anomaly of Silicon in plant biology”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 91, pp. 11-17. 9 Epstein, E. 1994. “The Anomaly of Silicon in plant biology”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 91, pp. 11-17.

y en que se diferencia según el uso que

posee, existen muchas formas derivadas del

silicio, su forma natural es el dióxido de

silicio (SiO2) o sílice como es conocido

usualmente, mediante un proceso de

calentamiento con un agente reductor como

el magnesio se obtiene el silicio que es usado

en diversas cosas desde la fabricación de

chips, abrasivos, para fabricar vidrio,

cerámica, usado también en el campo de la

medicina hasta ser capaz de formar

aleaciones con otros elementos como con le

germanio (SiGe) que se utiliza en la

fabricación de dispositivos electrónicos, etc.

Es decir, los usos son tan amplios que puede

ser utilizado en muchos campos de gran

importancia actualmente, parte de estos son

los minerales como el cuarzo que son su

forma cristalizada, además el silicio es el

componente principal de la arena, están

también los silicatos que forman parte de

minerales y rocas formadas de otros

elementos como el calcio y combinados con

el sílice forman otro tipo de compuestos,

estos son los que están presentes en los

suelos aprovechados por las plantas, además

de formar ciertos grupos de piedras

preciosas10.

Existen grandes diferencias en los usos del

sílice y se da debido a sus derivados y

compuestos que se obtienen algunos a partir

de procesos químicos y unos pocos que se

encuentran de manera natural como el

dióxido de silicio, el acido silícico y otros

silicatos presentes de forma mineral.

Existen dos clases en las que podemos

clasificar al sílice para poder diferenciar de

cual de ellos podemos obtener nuestro

10 http://mii.org/Minerals/photosil.html Acceso 10/06/08

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objetivo: litogenico y biogenico. El primero

se refiere al sílice de origen mineral que

usualmente está en las rocas duras y

sedimentos marinos, los cuales en muchos

casos se acumulan en el mar, el sílice de

origen biogenico es aquel que está presente

en los organismos vivos y que forma parte de

nuestro sistema, las plantas lo usan de forma

natural y también puede ser inducido con

otros nutrientes para ofrecer resistencia a

otros problemas.

Reciente atención se ha dado debido al uso

de sílice orgánico como diurético o parte de

multivitamínicos, que están a la venta como

suplementos y son recomendados por

muchos especialistas para un buen

desarrollo o para el tratamiento de cierto

tipo de enfermedades por falta de sílice. Esto

se ha comprobado gracias a que se conoce

que el sílice presente en seres humanos es

parte esencial de tejidos y en el

metabolismo, además de ser un componente

esencial del colágeno, importante para

nuestra piel, este último está presente como

ácido silícico. En casos donde la gente trabaja

en contacto continuo con el dióxido de sílice

a nivel industrial puede ser peligroso

contrayendo silicosis, esta enfermedad se da

debido a que el sílice en pequeñas partículas,

más cristalinas de lo normal, ingresan en las

vías respiratorias y no se desintegran lo que

puede causar hasta cáncer inclusive11.

El silicio es un poco menos reactivo que el

carbón y a pesar de no ser capaz de formar la

misma cantidad de enlaces que hacen que

este ultimo sea vital para nuestra existencia,

para muchos es un una alternativa para

poder sobrevivir en un ambiente de silicio,

11 http://mii.org/Minerals/photosil.html Acceso 10/06/08

sin duda para el ser humano es imposible

pero un ambiente adecuado a base de este

elemento puede originar cambios en las

plantas que posiblemente creen condiciones

alternativas para mejorar su producción.

Un ejemplo muy claro del uso de sílice en la

naturaleza son las diatomeas que usan el

sílice para crear su pared celular, de esta

manera no solo se adaptan bien a cualquier

medio marino extendiéndose en tantos

lugares, sino que forman parte del ciclo del

sílice, controlando las cantidad en el agua,

según estudios mientras más cantidad de

sílice exista más cantidad de diatomeas

habrán en ese lugar, por lo tanto controlan el

pH de una zona12

, las diatomeas apenas

gastan un 2% de energía en la obtención del

sílice13

.

Presencia en plantas

Su presencia en plantas es indiscutible a

pesar de lo dicho anteriormente sobre “el

sílice no esencial”, es importante en la

estructura de ciertas plantas, los equisetos

quizás son el modelo más claro donde el

sílice está presente en las partes aéreas de

esta brindándoles mejor resistencia y

adaptabilidad en ciertos medios; el sílice en

plantas se encuentra en su mayoría en

carácter de óxido (SiO2) 14

en la pared

celular, en general cuando una planta

absorbe grandes cantidades se depositan en

los tejidos, esto se da debido a la absorción

que tienen, mientras más agua absorban más

12 Jézéquel et al. 13 Raven, K. 2003. “The transport and function of silicon in plants”. Department of Biological Sciences, University of Dundee, UK 14 Lanning et al.1958. “The chemical nature of silica in plants”. Department of chemistry, Kansas state college.

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cantidad de sílice obtienen, el xilema es el

encargado de transportar el sílice desde el

suelo (que no se almacena en las raíces)15

hacia la parte superior de la planta donde

usualmente se reparte hacia las hojas o

forma parte de la pared celular, las plantas

son capaces de captar el sílice debido a que

el dióxido de sílice está ionizado por lo tanto

esta carga les permite aprovechar este

mineral16, también es muy fácil que lo

asimilen en forma de ácido silícico (H4SiO4)17,

depende mucho también del pH del suelo18

donde se encuentra una especie y de las

capacidades de cada planta para obtener el

sílice.

Tanto monocotiledóneas como

dicotiledóneas tienen la capacidad de

absorber sílice pero cada una lo hace en

cantidades diferentes, ya que no comparten

el mismo sistema de absorción ni las mismas

necesidades, pero en general gracias a la

bicapa lipidica que poseen las plantas que

además es bastante permeable se gasta un

10% de energía en absorción19

, demostrando

bastante eficiencia también, existe una

variación en plantas vasculares

principalmente, donde depende mucho de la

estructura de la planta la obtención de (Si),

por ejemplo, en leguminosas la obtención es 15 Lanning et al. 1958. “The chemical nature of silica in plants”. Department of chemistry, Kansas state college. 16 Currie, Perry. et al. 2007. "Silica in Plants: Biological, Biochemical and Chemical Studies”. Oxford Journals. Annals of Botany 1–7. 17 Epstein, E. 1994. “The Anomaly of Silicon in plant biology”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 91, pp. 11-17. 18 De Oliveira et al. 2007. “Silicon accumulation in rice in different rhizosphere pH conditions”. R. Bras. Ci. Solo, 31:685-690, 19 Raven, K. 2003. “The transport and function of silicon in plants”. Department of Biological Sciences, University of Dundee, UK

menor que en el arroz o en un equiseto

donde el transporte es más activo20

. Un rol

muy importante del sílice en las plantas está

siendo aplicado en el arroz y el azúcar donde

se lo utiliza como un tipo de estimulante que

endurece la parte externa de estos haciendo

que esa corteza sea más dura21

, por lo tanto

más resistente, cada vez es más conocida

esta estrategia, tanto que muchos

productores la utilizan como parte de una

producción continua, el hecho de utilizar

compuestos con sílice no solo brinda firmeza

en la corteza sino también resistencia a

plagas y problemas de stress biótico y

abiótico22, básicamente lo que el sílice hace

es alojarse en la pared celular, en el

endodermo, que crea una barrera fuera de

esta capa brindándole resistencia23, no solo a

plagas sino también las protege del ingreso

de metales y toxicidad del medio, que

pueden llegar a ser dañinas para el vegetal.

En muchas especies, como entre las poaceas,

el nivel de sílice tiene una concentración más

alta que en las dicotiledóneas, por esa razón

resisten más a ciertos tipos de stress, en la

soya existe un estudio donde se analizaron

vegetales, algunos con sílice inducido y otros

no, se pudo observar que en etapas de

formación cuando la planta apenas empieza

a crecer no existe ninguna diferencia entre

ambos tipos, en etapas de floración, sin

20 Raven, K. 2003. “The transport and function of silicon in plants”. Department of Biological Sciences, University of Dundee, UK 21 Hodson et al.2005. “Phylogenetic variation in the silicon composition in plants”. Oxford Journals. 22 Epstein, E. 1994. “The Anomaly of Silicon in plant biology”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 91, pp. 11-17. 23 Hodson et al.2005. “Phylogenetic variation in the silicon composition in plants”. Oxford Journals.

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embargo, las hojas de aquellas plantas que

estaban libres de sílice presentaron mal

formaciones, como enrollamientos en la

parte externa, al contrario aquellas que

fueron tratadas con sílice crecieron

normalmente24

, además el crecimiento

también es diferente, en plantas sin

tratamiento con sílice son más pequeñas que

las que si fueron tratadas y la fertilidad del

polen también es menor en aquellas sin

sílice.

Como podemos ver a pesar de no ser parte

de los suplementos esenciales, ni siquiera

considerado entre un factor determinante

para el desarrollo vegetal, el sílice cumple un

papel tan importante en el mejoramiento del

desarrollo de las plantas, para cualquier

productor o gente inmiscuida en este

aspecto, el tratamiento con este mineral

puede ser la diferencia entre calidad,

producción, costos y otros tantos factores a

los que tienen que enfrentarse al momento

de cultivar productos de uso y

comercialización corriente.

En el estudio de Miyake y Takahashi, se

tomaron en cuenta varios aspectos para el

estudio de la soya, en estas plantas existe la

presencia de calcio, por eso son clasificadas

como del tipo cálcico, ya que este elemento

es esencial para su desarrollo, y está

presente en estas plantas en más cantidad

que el sílice25, para querer comprobar las

24 Miyake, Y. Takahashi, E. 1985. "Effect of silicon on the growth of soybean plants in a solution culture". Faculty of Agriculture Kyoto, Okayama, Japan. Japanese Society of Soil and Plant nutrition. NII. 25 Miyake, Y. Takahashi, E. 1985. "Effect of silicon on the growth of soybean plants in a solution culture". Faculty of Agriculture Kyoto, Okayama, Japan. Japanese Society of Soil and Plant nutrition. NII.

deficiencias que se daban en las especies sin

sílice se debió cambiar el método que iba de

un monitoreo de las plantas durante un

tiempo hasta tomar en cuenta otros

parámetros con los cuales se observaron de

mejor manera los cambios en cada tipo de

planta, hay que aclarar que las primeras

observaciones se hicieron durante cinco

semanas, donde el pH de la solución donde

estaban colocadas, tanto en plantas con

sílice y sin el decrecía26

, para lo cual, luego,

se establecieron cuatro parámetros de

medición, el primero estaba conformado por

todas las plantas que se trataron con sílice

desde el comienzo, se utilizan claves para

identificarlos de mejor manera (+Si,+Si), el

segundo eran todas las plantas que no

fueron tratadas al principio pero que se

empezaron a tratar luego de las

observaciones (-Si,+Si), el tercer parámetro

incluyó a todas las plantas tratadas en

principio ahora quitándoles el procedimiento

(+Si,-Si), y por último el cuarto donde están

todos los vegetales que no fueron tratados (-

Si,-Si)27

; los resultados se presentan en la

siguiente tabla.

Tabla 1.

26 Miyake, Y. Takahashi, E. 1985. "Effect of silicon on the growth of soybean plants in a solution culture". Faculty of Agriculture Kyoto, Okayama, Japan. Japanese Society of Soil and Plant nutrition. NII. 27Miyake, Y. Takahashi, E. 1985. "Effect of silicon on the growth of soybean plants in a solution culture". Faculty of Agriculture Kyoto, Okayama, Japan. Japanese Society of Soil and Plant nutrition. NII.

Page 7: Inducción de resisitencia en plantas a base de sílice biogénico.

Los componentes principales de las

soluciones, tanto con sílice o sin este, eran

en su mayor parte formadas de sales,

micronutrientes, ácido silícico (obtenido a

partir de silicato de sodio), en la solución sin

sílice el agua que se utilizó fue

desmineralizada y destilada28.

Luego de haber visto estos cambios podemos

darnos cuenta de lo importante que puede

llegar a ser un tratamiento de este tipo; la

mejor manera de observar los problemas

que pueden darse por deficiencia de sílice es

fijándonos en las hojas, ya que ahí es donde

28Miyake, Y. Takahashi, E. 1985. "Effect of silicon on the growth of soybean plants in a solution culture". Faculty of Agriculture Kyoto, Okayama, Japan. Japanese Society of Soil and Plant nutrition. NII.

se producen y representan todos los cambios

que la planta pueda tener, al mismo tiempo

que está a la vista de todos, lo que hace fácil

la tarea de identificar problemas, también en

las hojas es donde podemos ver los

resultados de pruebas y experimentos que

buscan arreglar deficiencias.

Para entender la importancia de las hojas y la

función que cumplen en la resistencia de las

plantas voy a citar otro experimento que se

realizó con tres tipos de hierba de África, la

hierba como se les conoce coloquialmente a

muchas especies de la familia de las Poaceas

(verdaderas hierbas), han sido siempre un

elemento importante en la alimentación de

animales y en usos industriales. Cuando

hablamos de herbívoros sabemos que su

alimento se basa totalmente en organismos

de origen vegetal, por lo tanto muchas de

estas “hierbas” son parte esencial de la

alimentación de muchos animales, a pesar de

no ser un tema de plagas o daños en plantas

puede ser importante el control de ciertos

factores que brinden protección contra

pérdidas de plantas no deseadas en algunos

lugares.

En el parque nacional Serengueti en Tanzania

se recogieron muestras de tres especies de

hierba para su estudio29, cada una se ve

afectada de diferente manera por herbívoros

que se alimentan de estas, todas fueron

expuestas a crecimiento en un laboratorio

tomando en cuenta las siguientes variables:

Origen de la planta, identificación de

especies de la planta, densidad de

defoliación y suministro de silicato soluble en

29 Mc Naughton, S. Tarrants, J. 1983. “Grass leaf silicification: Natural selection for inducible defense against herbivores”. Proc. Nati Acad. Sci. USA. Vol. 80, pp. 790-791.

Parámetros Resultados

+Si +Si El crecimiento de la plantas es normal, no se presentan las deformaciones en las hojas

-Si +Si Luego de aplicar sílice a la planta que no lo tenía, esta desarrolló hojas normales, pero las que ya estaban deformadas no cambiaron

+Si –Si A la planta que tenia el tratamiento con sílice se le aplico en que no lo tenía lo que produjo anormalidades en las nuevas hojas después del tratamiento sin Si

-Si -Si Al no haber sido tratadas con sílice las hojas en estas plantas presentaron deformidades aun más visibles y en ciertos casos ya extremos hasta se observaron puntos necróticos

Page 8: Inducción de resisitencia en plantas a base de sílice biogénico.

el medio nutricional30

. El objetivo era

obtener un resultado donde se pudiera

observar un agente de resistencia basado en

sílice para que la planta no sea alimento de

algún animal.

La primera variable ubica a las plantas

recolectadas en zonas del sur del parque son

especies que varían en tamaño desde

pequeño hasta mediano, luego se

identificaron las siguientes especies:

Eustachys paspaloides, Andropogon

greenwayi y Panicum coloratum. Las plantas

usadas para el control no fueron sujetadas

por un tiempo de 10 semanas mientras que

las que iban a ser tratadas fueron sujetadas

3cm. sobre el suelo dos veces por semana,

por último se suministraba una solución de

sílice cada cuatro días en un cultivo de arcilla,

lo que se esperaba es ver si eran capaces de

solubilizar sílice a partir de este medio de

cultivo, que en algunas plantas es fuente de

donde extraen el sílice31. Estos factores

influyen en la cantidad de sílice que se

concentra en las hojas

Los resultados se presentan en la siguiente

tabla:

Tabla 2.

30 Mc Naughton, S. Tarrants, J. 1983. “Grass leaf silicification: Natural selection for inducible defense against herbivores”. Proc. Nati Acad. Sci. USA. Vol. 80, pp. 790-791. 31Mc Naughton, S. Tarrants, J. 1983. “Grass leaf silicification: Natural selection for inducible defense against herbivores”. Proc. Nati Acad. Sci. USA. Vol. 80, pp. 790-791.

Especies Resultados

Eustachys paspaloides

La brizna (filamento de las hojas) presentaba un 3,32% de sílice mientras que las otras especies un 1,9%

Andropogon greenwayi

Presentó un 2,58% de sílice en las hojas

Panicum coloratum

La que menos sílice contiene, presentó un aproximado de 1,21%

Estos resultados fueron influenciados por los

factores que se describen arriba donde

mucho tiene que ver el origen de las plantas,

además de cómo se trataron, las que fueron

sostenidas durante un tiempo contienen más

cantidad de sílice que las solo eran para

controlar donde la cantidad era de 3,48% y

1,97% respectivamente32. E. paspaloides es

la especie que más sílice contiene y está

presente en lugares donde habitan muchos

herbívoros a diferencia de las otras dos que

habitan en lugares sin tantos animales de

este tipo, lo que nos deja como conclusión

una adaptación fascinante en cuanto a

protección y como podemos inducir un

aumento en esta resistencia de acuerdo a

nuestras necesidades.

Absorción y función del sílice

Cada especie vegetal es diferente, cada una

presenta su forma propia, su tamaño, color,

función, etc. Al igual que cada una de estas

características la absorción de sílice es propia

de cada una, influenciadas por el medio en el

32 Mc Naughton, S. Tarrants, J. 1983. “Grass leaf silicification: Natural selection for inducible defense against herbivores”. Proc. Nati Acad. Sci. USA. Vol. 80, pp. 790-791.

Page 9: Inducción de resisitencia en plantas a base de sílice biogénico.

que habita, los factores ambientales, el tipo

de suelo y la cantidad de sílice disponible, es

un proceso muy importante en el desarrollo

general de la planta y para un buen

funcionamiento de la misma. Es conocida la

existencia de sílice en la pared celular de los

vegetales y se sabe que de alguna forma se

da gracias a la subida del agua, pero es un

proceso que realmente aun no queda del

todo claro.

En las plantas la cantidad de sílice presente

usualmente oscila entre el 0.1 y el 10% del

peso seco33

de la planta lo cual no es una

cantidad muy alta, a excepción de especies

como los equisetos o diatomeas donde son

parte esencial de su estructura, a pesar de no

ser considerado esencial la cantidad descrita

arriba en porcentaje representa un numero

igual o en algunos casos hasta mayor

comparado al peso de otros macronutrientes

esenciales34

, el sílice en relación con

elementos que tienen su origen en el

carbono o los aminoácidos, a pesar de no ser

fuente de energía, ofrece propiedades

estructurales y más que todo de salud a la

planta, para muchos científicos es tan

importante como el agua o el carbono que

necesitan. En monocotiledóneas la presencia

de sílice es más alta que en las que no

pertenecen a este grupo35(10 a 20 veces

más), conjuntamente en plantas con

ausencia o bajos niveles de sílice es muy

usual encontrar problemas de crecimiento,

principalmente, además de malformación de

33 Currie, Perry. et al. 2007. "Silica in Plants: Biological, Biochemical and Chemical Studies”. Oxford Journals. Annals of Botany 1–7. 34 Epstein, E. 1994. “The Anomaly of Silicon in plant biology”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 91, pp. 11-17. 35 Hodson et al. Phylogenetic variation in the silicon composition in plants

la planta misma o de ciertas partes36

,

también es muy común que en algunos

vegetales ciertos nutrientes sean adquiridos

en exceso, causando daños o problemas de

desarrollo, esto no sucede con el sílice que

más bien en exceso no causa ningún daño37 y

puede formar parte de la estructura de la

planta como un nutriente más. Muchas

plantas que crecen de manera natural no

presentan ningún problema en absorber

sílice38, y las que son tratadas mediante

compuestos pueden desarrollar esa misma

resistencia.

La absorción de nutrientes por las plantas es

un tema importante en la inducción de

resistencia a plantas, un ejemplo claro del

sílice actuando de manera natural como

regulador de la salud vegetal y parte de una

buena estructura se da en ciertas plantas

donde otros elementos como el aluminio si

es captado en exceso puede llegar a ser

dañino, se lo considera un elemento tóxico

que muchas veces sube por los tejidos junto

a los nutrientes, la seriedad con el aluminio

es que se vuelve insoluble en muchos medios

con pH alto39, algo que las plantas no pueden

procesar, recientes estudios en animales han

logrado comprobar la disminución de

aluminio mediante la inducción de sílice y se

cree que puede ser un proceso viable en

36 Epstein, E. 1994. “The Anomaly of Silicon in plant biology”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 91, pp. 11-17. 37 Epstein, E. 1994. “The Anomaly of Silicon in plant biology”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 91, pp. 11-17. 38 Hodson et al.2005. “Phylogenetic variation in the silicon composition in plants”. Oxford Journals. 39 Hodson, Evans. et al. “Aluminum/Silicon interactions”. School of Biological and Molecular Sciences, Oxford Brookes University

Page 10: Inducción de resisitencia en plantas a base de sílice biogénico.

plantas también40

, en la soya y otros pocos

vegetales ha sido comprobado este proceso

y se llegó a la conclusión de que ambos

elementos (Al y Si) son mutuamente

excluyentes, es decir que altos niveles de

aluminio reducen la cantidad de sílice y

viceversa.

Como se explicó anteriormente según la

familia o el grupo que una planta tiene

también varia la concentración de sílice que

requieren y la forma de obtenerlo, esto

depende también del tipo de suelo, de la

concentración de otros elementos y

nutrientes, del clima de la zona donde habita

cierta planta, factores de peligro que corren,

etc. En plantas superiores o vasculares aún

no se ha determinado el método que utilizan

para el transporte y absorción de sílice41

,

pero recientemente este tema es centro de

atención para el tratamiento de plagas y su

control; la diferencia en la cantidad de sílice

que obtiene cada especie depende mucho de

su estructura también y de la filogenia que

presenta, usualmente se toman en cuenta a

los vegetales de la familia Equisetaceae

como ejemplo de estudio gracias a la alta

concentración de sílice en sus paredes y

otros ejemplos que se nombran a

continuación son ahora parte de estudiso

específicos sobre como se puede mejorar su

resistencia.

Para entender este tema de mejor manera

hay que identificar como se realiza el

transporte de sílice desde la superficie hasta

las paredes y hojas de la planta, es

40 Hodson, Evans. et al.” Aluminum/Silicon interactions”. School of Biological and Molecular Sciences, Oxford Brookes University 41 Epstein, E. 1994. “The Anomaly of Silicon in plant biology”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 91, pp. 11-17.

importante saber que el sílice no se

concentra en las raíces, simplemente desde

ahí se obtienen a través del suelo para luego

subir por la red vascular, el xilema y el

floema que son los encargados de subir el

agua desde las raíces también transportan en

conjunto otros nutrientes que la planta

necesita, por lo tanto ya sabemos que el

sílice sube con el agua para poder viajar por

la misma red, el xilema, entonces, entrega

cantidades de sílice a las hojas mientras el

floema lo hace al resto de la planta, junto

con agua42.

Se ha clasificado, según la cantidad de sílice

que una planta concentra, en tres grupos

para su estudio: acumulador, intermedio y

excluyente43, cada uno se relaciona con

cierto grupo de plantas, aunque existen

algunas excepciones. Aquellas que captan y

acumulan el sílice son usualmente

monocotiledóneas y las más importante en

estudio es el arroz (Oryza sativa) y algunas

gramíneas como el trigo (Triticum aestivum),

antes de continuar con lo otros dos tipos de

clasificación nos vamos a detener en el

estudio de Oryza sativa para entender como

los captadores que más necesitan de sílice

realizan este proceso.

Esta planta necesita de grandes cantidades

de sílice para su sano desarrollo y alta

productividad44, cerca del 90% del sílice que

42Liang, et al. 2006. “Importance of plant species and external silicon concentration to active silicon uptake and transport”. New Phytologist. 63–72 43Liang, et al. 2006. “Importance of plant species and external silicon concentration to active silicon uptake and transport”. New Phytologist. 63–72 44 Ma, et al.2004. “Characterization of the Silicon Uptake System and Molecular Mapping of the Silicon Transporter Gene in Rice”.

Page 11: Inducción de resisitencia en plantas a base de sílice biogénico.

contiene la planta se concentra en la pared

celular a manera de gel, lo que le brinda una

doble capa similar a una cutícula de sílice y

que aporta también a la formación de una

bicapa de celulosa45, además es importante

destacar que el sílice se deposita en las

hojas, yemas y sobre todo a lo largo del tallo

lo que le brinda una protección completa

contra pestes, plagas y más resistencia a un

medio ambiente desfavorable, estos

procesos los hace de manera natural y le

brinda gran protección contra stress biótico y

abiótico46

, además que si se le aplica un

tratamiento de sílice al suelo la producción

también aumenta.

El papel que desempeñan las raíces en la

obtención de sílice es muy importante ya que

gracias a estas se puede obtener la cantidad

que requieren. Un reciente experimento con

una planta de arroz con baja concentración

de sílice (lsi1) fue comparada con una

especie silvestre y a pesar de presentar la

misma forma no era capaz de absorber la

misma cantidad de sílice que la planta

normal, inclusive las hojas no reaccionaban

de la misma manera y con el tiempo tendían

a caer y verse débiles47. Al ver los resultados

American Society of Plant Biologists. Vol. 136, pp. 3284–3289, 45 Ma, et al.2004. “Characterization of the Silicon Uptake System and Molecular Mapping of the Silicon Transporter Gene in Rice”. American Society of Plant Biologists. Vol. 136, pp. 3284–3289, 46 Ma, et al.2004. “Characterization of the Silicon Uptake System and Molecular Mapping of the Silicon Transporter Gene in Rice”. American Society of Plant Biologists. Vol. 136, pp. 3284–3289, 47 Ma, et al.2004. “Characterization of the Silicon Uptake System and Molecular Mapping of the Silicon Transporter Gene in Rice”. American Society of Plant Biologists. Vol. 136, pp. 3284–3289,

de las pruebas se pudo determinar que en

lsi1 la concentración de sílice en la parte

superior de la planta, a lo largo de todo el

sistema caulinar, era mucho menor que la

planta silvestre, además la concentración de

otros nutrientes era normal en ambas con

excepción del sílice, también en el xilema la

cantidad de sílice en lsi1 era menor que en la

planta normal, lo que demuestra la

existencia de un sistema activo en Oryza

sativa48

. Tomando en cuenta dicho sistema

activo se encontró que la absorción de sílice

se de mediante dos vías en el arroz, la una es

a través de la membrana plasmática de las

raíces por sus células corticoides y la otra es

por el xilema a través de sus células

parenquimáticas.

Gráfico 1. Se describe la absorción por parte

de los sistemas de la planta, se puede

identificar el sílice en forma de ácido

(Si(OH)4) que ingresa por la pared celular de

la planta y tiene que pasar necesariamente

por la “banda de Caspary” que está

compuesta por lignina y controla el ingreso

de los iones a la planta, esta banda está en la

endodermis.

48 Ma, et al.2004. “Characterization of the Silicon Uptake System and Molecular Mapping of the Silicon Transporter Gene in Rice”. American Society of Plant Biologists. Vol. 136, pp. 3284–3289,

Page 12: Inducción de resisitencia en plantas a base de sílice biogénico.

49

Estos estudios preliminares demostraron la

existencia de un sistema activo y complejo

para obtener el sílice de manera natural, lo

que está siendo tratado en este momento es

el hecho de que el gen responsable del

transporte de sílice en el arroz pueda ser

clonado para mejorar la producción aun más

y conocer realmente como funciona el

transporte activo de manera completa,

también hay que tomar en cuenta el hecho

de que ciertos tipos de suelo tienen un pH

diferente a otro lo que también influye en

como se obtiene el sílice.

Continuando con el tema de la absorción de

sílice es importante saber que en los

sistemas activos la absorción de sílice es más

rápida que la de agua50. En las dicotiledóneas

está representado el sistema pasivo de

transporte, en este procedimiento el sílice se

absorbe en cantidades equivalentes a las de

agua51, entre los ejemplos más conocidos

49 Ma, et al.2004. “Characterization of the Silicon Uptake System and Molecular Mapping of the Silicon Transporter Gene in Rice”. American Society of Plant Biologists. Vol. 136, pp. 3284–3289. 50 Mitani & Ma. 2005. “Uptake system of silicon in different plant species”. Journal of Experimental Botany, Vol. 56, No. 414, pp. 1255–1261. 51 Mitani & Ma. 2005. “Uptake system of silicon in different plant species”. Journal of

están los pepinos (Cucumis sativus) y a pesar

de ser una monocotiledónea la excepción es

la avena (Avena sativa) que también toma

sílice de esta manera52

. Por último las

especies que no absorben sílice como el

tomate (Lycopersicon esculentum), excluyen

el sílice. Estos mecanismos aun no son

comprendidos completamente pero de

seguro cada uno de estos tiene su razón y

comprende un montón de posibilidades en el

estudio de la resistencia.

Equisetum

Estas plantas que provienen de ancestros del

carbonífero, pertenecen a la familia de las

pteridofitas y son de vital importancia en

nuestro estudio, es conocida la alta cantidad

de sílice que almacena en su pared celular, a

lo largo del tiempo ha ido evolucionando y

están adaptadas a diferentes medios incluido

nuestro país en diferentes zonas.

Se le ha prestado mucha importancia por el

hecho de que puede ser explotada como una

fuente principal de sílice orgánico que puede

Experimental Botany, Vol. 56, No. 414, pp. 1255–1261. 52 Mitani & Ma. 2005. “Uptake system of silicon in different plant species”. Journal of Experimental Botany, Vol. 56, No. 414, pp. 1255–1261.

Page 13: Inducción de resisitencia en plantas a base de sílice biogénico.

ser utilizado para mejorar la resistencia a

plagas y pestes en especies vegetales,

además es importante por presentar otras

características como la enzima (cis-3-

hexenal, trans-2-hexenal)53 que es utilizada

en la perfumería por el agradable olor que

tiene, sin embargo el mayor interés está

enfocado en la obtención de sílice de origen

biogenico que puede ser utilizado en

propósitos de mejoramiento de la calidad de

ciertos vegetales y la inducción de resistencia

en plantas, una gran ventaja es el que

podemos utilizar toda la planta para la

obtención de sílice, en términos de

producción es bastante viable si se tiene el

terreno, ya que la planta misma posee gran

cantidad de sílice el cuidado de la misma de

plagas no se necesita y más bien es un

ahorro en cuanto a cuidado, por otro lado si

se utiliza gran cantidad de plantas la biomasa

que obtenemos después de molerla aporta

suficiente cantidad de sílice para mejorar la

calidad y producción de otra especie, como

el arroz por ejemplo. Al ser una planta

perenne es capaz de crecer desde el tallo y al

arrancar la planta no estamos perdiendo la

siguiente cosecha sino más bien podemos

esperar que crezca en el tiempo suficiente

para utilizarla nuevamente.

Los niveles de sílice en los equisetos son muy

altos, representando cerca del 10% del peso

neto total54, que puede ser aprovechado de

todas las partes de la planta, ya que no

poseen hojas grandes y en general la planta

53 Vilarem, G. 1992. “Exploitation of the molecular potential of plants: Equisetum arvense (equisetaceae)”. Economic Botany 46(4) pp. 401-407. 54 Vilarem, G. 1992. “Exploitation of the molecular potential of plants: Equisetum arvense (equisetaceae)”. Economic Botany 46(4) pp. 401-407.

es un tallo alargado la obtención de biomasa

de un equiseto es fácil luego de ser molido,

la extracción se da luego por procesos

basados en agua principalmente que

sedimenta el sílice y que luego se utiliza en la

inducción de resistencia en plantas.

Extracción

Al tratarse de extraer sílice de plantas para

su uso como inductor se toman en cuentan

algunos aspectos, primero se identifica la

planta de la cual se va a extraer, tomando en

cuenta los niveles de sílice que contiene, esto

se hace mediante la identificación del tipo de

absorción que tiene la planta, por ejemplo el

equiseto tiene un sistema activo de

absorción y al igual que muchas

monocotiledóneas lo hace a través del

sistema compuesto de raíces y el xilema, de

esta manera la cantidad de sílice que

obtienen pasa a través de toda la estructura

de la planta y se concentra en el tallo,

específicamente en la pared celular a lo largo

de toda su estructura. También una gran

cantidad va hacia las hojas y ramas que salen

desde el tallo por lo que el equiseto tiene

gran capacidad productiva de sílice.

Métodos de extracción

Existen tres métodos principales para extraer

el sílice, cada uno tiene su fin pero son a

base de agua como elemento principal.

El método de “Piekos y Paslawska” consiste

en extraer el sílice mediante agua hirviendo

en una relación de de 0.6 gr. de equiseto

seco en 500 ml. de agua que debe ser

agitada por 6 horas continuas, luego se

Page 14: Inducción de resisitencia en plantas a base de sílice biogénico.

forma una sedimentación de sílice

separándose de la solución55

.

Otro método es el de la “extracción

repetida”, que consiste en reemplazar el

agua luego de tres horas por agua destilada

para luego se medida56

.

El método de extracción ultrasónica se basa

en utilizar 0.6gr. de equiseto secado en una

solución de 250 ml. de agua destilada y se

aplican sónicas de 60, 120 y 180 v. durante

diez minutos, este método es el más rápido

de todos57

.

Antes de iniciar con el estudio de la

inducción de resistencia en las plantas es

necesario comprender a breves rasgos qué

es la fitopatología vegetal.

La fitopatología vegetal es la ciencia que

estudia los rasgos fisiológicos de las

enfermedades de las plantas; y se divide en:

etiología, patogénesis, epidemiología y

control.

Una plaga se la puede definir como

organismos animales que causan daños

puntuales en las plantas, un patógeno es

cualquier organismo vivo que puede causar

una infección en un aplanta.

Se puede nombrar a los agentes causantes

de una enfermedad a:

55 Vilarem, G. 1992. “Exploitation of the molecular potential of plants: Equisetum arvense (equisetaceae)”. Economic Botany 46(4) pp. 401-407. 56 Vilarem, G. 1992. “Exploitation of the molecular potential of plants: Equisetum arvense (equisetaceae)”. Economic Botany 46(4) pp. 401-407. 57 Vilarem, G. 1992. “Exploitation of the molecular potential of plants: Equisetum arvense (equisetaceae)”. Economic Botany 46(4) pp. 401-407.

Patógenos necrotrófos: son patógenos que

invaden la planta y crecen en los espacios

intercelulares, producen una gran cantidad

de enzimas citolíticas que degradan la pared

celular. Su rango de huéspedes es muy alto y

aprovechan las heridas o debilidad de una

planta para infectarla.

Patógenos biotrófos: poseen un contacto

intracelular íntimo, ingresan a la célula de la

planta para alimentarse de ella.

Existen mecanismos que poseen las bacterias

y hongos para poder enfermar a una planta,

estos consisten en: replicarse, moverse y

suprimir las defensas de las plantas.

Las bacterias realmente por si solas no

pueden ingresar directamente a las plantas

para infectarlas si no que se sirven de

vectores para poder hacerlo.

Entiéndase vectores en esta lectura como

aberturas naturales por ejemplo: estomas,

lenticelas, heridas. Las bacterias en realidad

no van a colonizar las células si no los

espacios intracelulares; la causa principal de

muerte en las plantas son los derivados de la

inoculación de bacterias ya que estas

producen metabolitos que generan toxinas y

polisacáridos extracelulares que si llegan al

floema es decir al sistema caulinar

destruirían los poros causando problemas de

estatus hídrico y consecuentemente la

marchitez.

Page 15: Inducción de resisitencia en plantas a base de sílice biogénico.

Los hongos por otro lado penetran

directamente por la acción de enzimas

hidrolíticas y mecanismos de penetración

mecánica. También los hacen por heridas.

En general como se ha visto bacterias y

hongos afectan a un planta débil, que se sea

blanco fácil ya que tanto como bacterias y

hongos inoculan a la planta huésped por

medio de heridas y espacios intracelulares.

La inducción de resistencia a base de sílice

tiempo como por objetivo fortalecer la pared

celular para disminuir el riesgo de

inoculación de bacterias y hongos.

Existen algunos mecanismos de adhesión por

ejemplo: la adhesión por hidrofobinas que

pueden cambiar la superficie de adhesión a

su conveniencia si la superficie es hidrofobica

la cambian a hidrofilita y viceversa.

Y también la adhesión por cutinasas, que

degradan la cutícula protectora de las hojas y

permiten la entrada del patógeno.

Cuando las hojas de las plantas nos están

protegidas son víctimas de la acción de

enzimas degradadotas de la pared celular.

Los distintos patógenos producen enzimas

específicas para cada componente de l pared

celular. La pared celular esta compuesta de:

celulosa, hemicelulosa, pectinas y proteínas;

las enzimas degeneradoras creadas por los

patógenos son: pectinasas, hemicelulasas,

celulasas; estas actúan desnaturalizando

desde lo más blando a lo más duro.

Resistencia, Inducción de resistencia.

La resistencia se puede definir como

mecanismos que dispone la planta para

impedir que un patógeno la infecte, hace que

la interacción entre patógeno-planta sea

incompatible.

Existen algunos factores necesarios para que

se produzca la infección eficaz de un

patógeno hacia una planta como:

El agente patógeno necesita una señal de la

planta para saber si es compatible o no.

Barreras físicas, químicas.

Toma de nutrientes, si el patógeno no es

capaz de absorber nutrientes no habrá

infección.

Resistencia específica, tiene que ver con el

genotipo de la planta.

Además existen varios tipos de resistencia

según la edad de la planta, su genotipo,

duración de la protección etc. Dentro de este

estudio se tomará los más relevantes entre

los que destacamos:

Resistencia pasiva, estática: este tipo de

resistencia se manifiesta antes de la llegada

del patógeno, la planta ya posee atributos en

ausencia del agente infeccioso.

Page 16: Inducción de resisitencia en plantas a base de sílice biogénico.

Resistencia Sistémica: aunque la infección

sea en un punto la protección se expresa en

toda la planta.

Acción del Silicio en las plantas.

El silicio forma parte de las macromoléculas

que conforman el suelo y además se le

puede encontrar en las plantas en una

proporción de 0,1%58

aunque en Oryzia

sativa presenta un 10% de contenido neto59.

MACROELEMENTOS (POR 100 g DE MATERIA

SECA) (g)

Carbono 45.0

Oxígeno 45.0

Hidrógeno 6.0

Nitrógeno 1.5

Calcio 0.5

Potasio 1.0

Azufre 0.1

Fósforo 0.2

Magnesio 0.2

Silicio 0,1

58 Epstein, E. 1999. “Department of Land, Air and Water Resources Soils and Biogeochemistry”. University of California. 59 Epstein, E. 1999. “Department of Land, Air and Water Resources Soils and Biogeochemistry”. University of California.

60Cuadro donde se muestra la proporción

existente de macromoléculas en la planta.

En la mayoría de estudios que se han

realizado la presencia de silicio es casi nula y

su ausencia no implica riesgos para el

crecimiento normal de la planta.

Por eso se ha catalogado a la sílice como un

elemento no esencial para la vida de las

plantas con excepción de de la familia

Equisitaceae en donde el silicio forma parte

esencial de estas plantas.

“Aunque el sílice como macro nutriente no

sea esencial para la vida misma de la planta;

dentro de la defensa de la misma juega un

papel significativo casi primordial preparar a

la planta ante posibles ataques”.

Aunque se le denomina como un elemento

no esencial en la vida de las plantas se tiene

una amplia evidencia de que el silicio toma

un papel muy importante dentro de la vida

biológica de la planta61

.

Plantas que carecen específicamente de Si en

su medio son estructuralmente débiles,

crecen anormalmente, y son muy sensitivas

hacia el estrés biótico y abiótico.

Según el estudio presentado por Kvederas

et.al las plantas que son tratadas con silicio

aumentan su tolerancia ante el ataque se

insectos y el estrés producido por el agua. Se

conoce como estrés producido por agua

cuando existe sequedad y la planta con

60 Brown. 1987. “A micronutrient essential for higher plants”. Plant Physiology. 85: 801-803. 61 Epstein, E. 1999. “Department of Land, Air and Water Resources Soils and Biogeochemistry”. University of California.

Page 17: Inducción de resisitencia en plantas a base de sílice biogénico.

posee la suficiente cantidad de agua dentro

de sus vasos conductores.

Como se explico con anterioridad las plantas

poseen algunos tipos de defensas incluyendo

las mecánicas. La acción del Si dentro de las

plantas fortalece la pared celular debido a su

bio-polimerización y acumulación en las

hojas.

De esta manera crea una defensa mecánica

extra ante las enzimas degenerativas

presentadas por los agentes patógenos.

Plantas tratadas con silicio en diferentes

dosis y cantidades62

presentaron hojas con

textura rugosa y dura, mientras que las

plantas sin la dosis presentaban hojas

suaves; esto daría a sugerir que el

tratamiento con silicio en plantas incrementa

la producción de compuestos fenólicos como

la lignina responsable del transporte interno

de agua, metabolitos, proporciona rigidez a

la pared celular. Además de plantas tratadas

con silicio también acumularon más

fitoalexinas63, estas son respuestas de

defensa química contra agentes patógenos

que utilizan las plantas. Las fitoalexinas son

producidas por endoelicitores que están

formando por fragmentos la membrana

celular de las plantas, cuando la membrana

detecta la invasión de agentes externos los

endoelicitores activan la segregación de

62 Epstein, E. 1972. “Mineral Nutrition of Plants: Principles and Perspectives”. Wiley and Sons, New York. 63 Aguirre, C. 2007. “Resistencia al frío, calor, sequedad, salinidad, toxicidad mineral o deficiencia, un crecimiento mejorado y resistencia a los insectos y hongos”. Centro de Investigación Aplicada del Instituto Tecnológico Superior de Uruapan México.

fitoalexinas que son sustancias tóxicas para

los hongos, bacterias.

Los compuestos antipatógenos se hallan Los

compuestos antipatógenos se alojan

principalmente en el exterior de los tejidos y

órganos o en el interior de las vacuolas. Los

compuestos ubicados en el exterior se hallan

asociados por enlaces covalentes o disueltos

en una matriz, tal como la pared celular o las

cutículas que recubren el exterior de los

órganos vegetales64.

Además las plantas tratadas con Si presentan

mayor síntesis de peroxidasa, quitinasa estas

enzimas están relacionadas con quinonas y

especies reactivas de 02 que tienen

propiedades antibióticas, favorecen la mayor

lignificación de los tejidos, la disminución en

la calidad nutricional y la digestibilidad, todo

lo cual genera, consecuentemente, un

decremento en la preferencia de los insectos

por las plantas65.

64 Vivanco, J. 2005. “Mecanismos químicos de defensa en las plantas”. Investigación y ciencia febrero. 65 Batista et al., 2005

Page 18: Inducción de resisitencia en plantas a base de sílice biogénico.

Proteínas PR

(pathogenesis related)

PR-17 Descocida. PR-16 Oxalato oxidasa PR-15 Oxalato oxidasa PR-14 Lipid transfer protein PR-13 Tionina PR-12 Defensina PR-11 Quitinasa PR-10 Ribonucleasa PR-9 Peroxidasa PR-8 Quitinasa PR-7 Endoproteinasa PR-6 Inhibidor de proteinasa PR-5 Thaumatin-like protein PR-4 Proteína de unión a quitina

66

Cuadro donde se muestra las proteínas PR

(Pathogenesis Related) véase que la PR-11

Quitinasa es una de las proteínas de defensa,

esta se acumula de mayor manera en

presencia de Silicio.

El silicio en aplicaciones foliares genera

mayor tolerancia a factores de tensión o

estrés ambiental como: temperatura,

sequedad. También ayuda a soportar la

toxicidad de ciertos componentes del

suelo67como Al, Ge, Mn.

El Al, con un 8,2% de abundancia en la

litosfera, se encuentra en concentraciones

elevadas en suelos ácidos, condición en la

que resulta tóxico a las plantas. El algodón

(Gossypium hirsutum) es muy sensible a

66 Oliver Pablo, Inducción de Resistencia a enfermedades en plantas, 2008 67 Aguirre César, et, al frío, calor, sequedad, salinidad, toxicidad mineral o deficiencia, un crecimiento mejorado y resistencia a los insectos y hongos

200µM de Al en solución, pero la toxicidad es

mitigada por la presencia de Si68

.

El silicio ayuda al metabolismo de flores y

frutos demás de la resistencia mejorada a

marchitarse ya que la protección mecánica

que genera el silicio no permite la entrada de

polisacáridos en los poros de la hoja que

taponarían los vasos conductores de esta

manera incrementa la vida de anaquel

(flores). Presentación de la hoja reforzada y

mejorada, crecimiento reproductor

reforzado y aumento a tolerancia de fósforo,

manganeso, sodio y concentraciones altas de

aluminio69

; además de presentar una barrera

contra la penetración de hongos como los

Oidios y Pithium, entre otros; ya que en una

infección fungosa se encuentran depósitos

mayores de silicio alrededor del tejido de la

planta afectada.

También se logra que el área foliar, peso y

forraje de las hojas se incremente después

de la aplicación de Si, al igual que el volumen

y la biomasa de la raíz.

El silicio se inserta como silica amorfa

en los espacios

intercelulares, retículo endoplasmático, así

como también se acumula en células

epidérmicas llamadas células silíceas. La

deficiencia de este elemento presenta hojas

quebradizas y susceptibles de ser infectadas

por hongos70.

68 Epstein, E. 1972. “Mineral Nutrition of Plants: Principles and Perspectives”. Wiley and Sons, New York. 69 Químicas Rosenberg Burgos, S.A. de C. V. ROSBURGSILILO 70 Clarckson. Et al. 1980. “The mineral nutrition of higher plants”. Ann. Rev. Plant Physiol. 31:239-298.

Page 19: Inducción de resisitencia en plantas a base de sílice biogénico.

En un estudio presentado por Dias de

Oliveira, et al, en Brasil se demostró que la

aplicación de diferentes dosis de Si y K

generaron una mayor cantidad de biomasa

en el tallo en Crisantemo71. Se podría

especular que los mismos resultados se

podrían conseguir en especies de cultivo

nacional.

En el experimento se utilizaron distintas

dosis de (KCl) y seguidamente estas dosis

fueron suplantadas por silicato de calcio.

Después de algunas semanas los resultados

fueron los siguientes:

El desarrollo del botón floral fue estimulado

reduciéndose el número de horas de luz para

menos de 12 horas por día durante un mes.

Para la dosis de K, se observó que las plantas

presentaron el menor valor de mase seca en

el tallo.

La masa seca foliar fue influenciada por las

dosis de Si.

La respuesta bioquímica a estos

experimentos se debe a que la aplicación

foliar de silicio indujo mayor síntesis de

compuestos fenólicos, entre ellos la lignina.

“La que aporta resistencia y leñosidad en la

masa del tallo, proporcionándole mayor

resistencia y mayor tiempo de vida de

florero”.

Conclusiones:

71 De Oliveira et al. 2007. “Producción de

crisantemos en función de diferentes dosis de

silicio y potasio”.

1. Después de la revisión bibliográfica

estudiada, se podría decir que la

aplicación de Si en plantas genera

distintas respuestas positivas:

2. Acumulación y bio-polimerización

dentro de la pared celular de la hoja.

3. Creación de una doble cutícula en la

hoja generando una barrera

mecánica extra ante el ataque de

patógenos como esporas de hongos.

4. Estimulación de compuestos

fenólicos (lignina) que proporcionan

durabilidad y resistencia al tallo.

5. Los compuestos fenólicos

incrementan el tiempo de vida de

anaquel en flores.

6. Incitación de síntesis de proteínas R,

que están directamente relacionadas

con la protección contra patógenos

que lograron atravesar las barreras

mecánicas de la planta.

7. Mayor tolerabilidad ante la tensión

abiótica, como por ejemplo: agua,

temperatura, toxicidad del suelo.

8. Estimulación de síntesis de

fitoalexinas, que son toxinas propias

de las plantas que degradan e

impiden la proliferación de agentes

infecciosos.

9. Inducción de resistencia a base de

sílice (ISR) es genéticamente segura.

10. El tratamiento a base de sílice genera

mayor síntesis de metabolitos, estos

además de formar parte de la

defensa de la planta actúan en la

caracterización específica como:

color, sabor y olor en las flores.

Page 20: Inducción de resisitencia en plantas a base de sílice biogénico.

Recomendaciones:

La inducción de resistencia en la planta le

genera un mayor gasto de energía, es por

esto que además de la aplicación foliar de Si,

se complemente con soluciones nutritivas

para compensar el gasto de energía extra en

la planta.

Una solución nutritiva sencilla se puede

preparar diluyendo 1 gramo de fertilizante

comercial, más 0,25 gramos de yeso (Ca SO4.

2H2O)), más 0,50 centímetros cúbicos de un

fertilizante foliar por cada litro de solución

nutritiva que se desea preparar72.

Otra de las alternativas por las que se podría

optar es la formulación de silicatos de calcio

o de potasio, de esta manera se compensa

de manera directa el consumo extra de

energía.

Uno de los problemas que enfrentan las

empresas productoras de cultivos es que el

abuso y dependencia de pesticidas, crean

con el paso del tiempo resistencia dentro de

los patógenos , es decir que cualquiera que

sea la plaga a combatir con el paso del

tiempo “aprende” a defenderse de los

pesticidas utilizados. Es por esto que la

utilización de nuevos mecanismos para

fortificar la planta como el sílice proponen

alternativas ecológicas y genéticamente

confiables que le proporcionarán a la planta

una resistencia adquirida por inducción

natural.

Como ya se explico antes, el sílice aunque en

proporciones mínimas forma parte de los

macro nutrientes de la planta y su inducción

no acarrea riesgos para el cultivo.

72 Cabrera, G y H. Verde. 1989. Cultivo casero

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