Harborne Et Al 2001 Honduras Caribbean Coast

15
Honduras: Caribbean Coast ALASTAIR R. HARBORNE*, DANIEL C. AFZAL and MARK J. ANDREWS Coral Cay Conservation, 13th Floor, The Tower, 125 High Street, Colliers Wood, London SW19 2JG, UK The coast of Honduras, Central America, represents the southern end of the Mesoamerican Barrier Reef System, although its marine resources are less extensive and studied than nearby Belize and Mexico. However, the coastal zone contains mainland reef formations, man- groves, wetlands, seagrass beds and extensive fringing reefs around its oshore islands, and has a key role in the economy of the country. Like most tropical areas, this complex of benthic habitats experiences limited annual variation in climatic and oceanographic conditions but seasonal and occasional conditions, particularly coral bleaching and hurricanes, are important in¯uences. The eects of stochastic factors on the country's coral reefs were clearly demonstrated during 1998 when Honduras experienced a major hurricane and bleaching event. Any natural or anthropogenic impacts on reef health will in- evitably aect other countries in Latin America, and vice versa, since the marine resources are linked via currents and the functioning of the system transcends political boundaries. Much further work on, for example, move- ment of larvae and transfer of pollutants is required to delineate the full extent of these links. Anthropogenic impacts, largely driven by the increasing population and proportion of people living in coastal areas, are numerous and include key factors such as agricultural run-o, over-®shing, urban and industrial pollution particularly sewage) and infrastructure devel- opment. Many of these threats act synergistically and, for example, poor watershed management via shifting culti- vation, increases sedimentation and pesticide run-o onto coral reefs, which increases stress to corals already af- fected by decreasing water quality and coral bleaching. Threats from agriculture and ®shing are particularly sig- ni®cant because of the size of both industries. The desire to generate urgently required revenue within Honduras has also led to increased tourism which provides an over- arching stress to marine resources since most tourists spend time in the coastal zone. Hence the last decade has seen a dramatic increase in coastal development, a greater requirement for sewage treatment and more demand for freshwater, particularly in the Bay Islands. Although coastal zone management is relatively recent in Honduras, it is gaining momentum from both large- scale initiatives, such as the Ministry of Tourism's `Bay Islands Environmental Management Project', and na- tional and international NGO projects. For example, a series of marine protected areas and legislative regulations have been established, but management capacity, en- forcement and monitoring are limited by funding, exper- tise and training. Existing and future initiatives, supported by increased political will and environmental awareness of stakeholders, are vital for the long-term economic devel- opment of the country. Ó 2001 Published by Elsevier Science Ltd. The De®ned Region Honduras covers approximately 1 12 000 km 2 of land on the widest part of the isthmus of Central America Fig. 1). Although Honduras has a limited Paci®c coastline in the Gulf of Fonseca, this review focuses on the Carib- bean coastline because the marine resources on the northern coast are more diverse and extensive and also biologically and economically more signi®cant as they form the southern end of the Mesoamerican Barrier Reef System. The Caribbean coast of Honduras stret- ches from the border with Guatemala in the west to the border with Nicaragua in the east and also encompasses a number of oshore islands systems including the Islas de la Bah õa Bay Islands) archipelago. Hence this coastline encompasses more than 91% 735 km) of the country's 820 km coastline Merrill, 1995) and includes coral reefs, mangrove forests, seagrass beds, estuaries, coastal lagoons, wetlands and tropical coastal ®sheries. Honduras lies within the wider Caribbean region which stretches from the Gulf of Mexico to the French Guiana ± Brazil border. This region has well known interactions throughout its area, and the marine re- sources of Honduras are inextricably linked to a much larger area via water exchange. Such links lead to, for example, Sullivan Sealey and Bustamante 1999) de®n- ing the Tropical Northwestern Atlantic as the largest biogeographical province in the western hemisphere and places Honduras within the large, complex Central Ca- ribbean `ecoregion'. The close links between the coastal zones of Mesoamerican countries is exempli®ed in the Gulf of Honduras which is in¯uenced by the watersheds of Honduras, Belize and Guatemala. Honduras plays a key role within this in¯ux since, for example, the Rio Ul ua has a watershed of over 22000 km 2 which is an order of magnitude greater than any river in southern Belize and hence has a signi®cant impact on the Belize Marine Pollution Bulletin Vol. 42, No. 12, pp. 1221±1235, 2001 Ó 2001 Published by Elsevier Science Ltd. Printed in Great Britain 0025-326X/01 $ - see front matter PII: S0025-326X01)00239-9 *Corresponding author. 1221

Transcript of Harborne Et Al 2001 Honduras Caribbean Coast

Page 1: Harborne Et Al 2001 Honduras Caribbean Coast

�������� ����� �� ������������ �� ������ � ������ �� ����� ��� ���� �� ������������ ��� ���������� ���� ����� �� ���� ��� ���� ���� ������� ���� ������ ���� ��� �

�� ����� �� ��������� ����� �� ����� � �� � ��� �� ����� �� �� �� �� � ���� ����� ����� � � � ���� ���������� ��� ����� � ����� � �� � �� �� ���� �������� � ���� � ���� � �� ��� � ����! ��" � �� �� ������� �� �������� �������� � � ����������� ���#���� �� " ������� � ������ � �� ��� �� ���� ��������� �� ������ ��� �$���� �������� ��� ��� � % � ��� �� �� ������ �� �� �������! &�% ���� �������� �� ��� ��������� � �� � ����� �������� �� �� �� � ����� � ��������������� �� �������� ��� �� ���������� ���������� ���� ������ ��� ���������� ����������� ������������ ������� ������ ��� �������� �� �� ��������� ��'� �� �! �� $ ��� �� ���������� ������� �� �� �������(� ����� � ��" � �� ���� � �������� � ������ )**+ "� � �������� �� �� �� � � ��,�� �������� ��� �� ������ � ��! ���������� �� ��������� ��� ������� �� � � � ���� "��� ��# ������� �$ �� ��� � ������� � �� &���� �� ����� ��� ��� � ���� ���� �� ����� � ����� � �� ���% � ��� ���� ������ �� ����������� �� �� ���� � ������ ��� ����������������� �! ���� ����� � "��% ��� ��� ����� � ��� #� �� �� ����� ��� ������ � �� ���������� �� � -��� � ��� ��� �� �� ���� �� �� �� �� � ���%�!

��������� ��� �������� ���� �� ���� � �� �� ���� ��������������� ��� ���������� �� � ��� ������ �� ��������� ��� �� ��� ���� ��� ������ % � ������� ���� �������������� ���#�$� �� �#.������ ����� ��� ������������������� /������������ � "�� 0 ��� ������������� � � �#��� ��! ���� �� �� � ��� ��� ��� ��� ����������� ���� ��� ����� � ���� "�� ��� � ����� � �� ��� �������� �����#������� ���� �� � � ��� ������� ��� � ������ ���#�$ ��������� � ��� "���� ���� �� � ��� �� �� ������ ��� ��� ��#� �� � �� � �� ����� "�� � -������ ��� ����� �� ������!��� ��� ���� ���������� ��� .����� �� ������������ ���#��.���� � ���� �� �� �� �� ���� �������� �! �� � ��� �� � � ��� ��� ���� � -��� � � � �� "����� ����������� ���� � � �� ���� �� � ������� "���� ������ � �� �� �#������� ��� �� �� ����� � ����� � ���� ���� ���������� �� ��� �� �� ������� �� ! � �� �� ���� � ��� ���� � � �������� ���� �� �� ������� � � ���� ��� � �� �� �� -��� � �� ��� � "�� �� ��� �� ��� ��� � ���� ����� ��"�� �� ������������ �� �� ��� 1������!

�������� ������� �� ����� � �� �� � ����� �� � � ���� ��������� �� �� ������� ��� ���� ���� ���� ���� #���� ��������� �� ���� �� �� �������� �� �������(� 2���1������ 3������� ���� ����� � �� 4��, ��(� ��� ��#

������ ��� ��� ��������� 567 ���, ���! 8�� ����� � �� �� � �� ����� ���� �� � �� �� ��� � �������� � ������������ � � �������� �� ��� ����� � �� ��������� �#���� � �� ��� ���������� �� ����� � �� �������� �� �#��� ��� ��������! 3������� ��� ����� ��������� �� ������� ��� ���� �� � ��������� "��� ��� ������� ���� �"�� � �� �����% ���� ��� �� ����� ��� �� ����#� �� ������� � � �#��� �� �� �� �������! � 9::) 4������ � �� 3�� �� ���� �� &��!

�� ; .� � � ����

�������� ��� �� �!!��"#$�% &' (()*** ��) �+ &��� ��%, -#� �% !��% �+ %, #�%,$�� �+ � �%��& �$ �#�� .�#/�(0� �&%,��/, �������� ,�� � &#$#% � 1��#2� ����%&#� #�%, 3�&+ �+ ���� ��� %,#� � �# - +���� � �� %, ���#454 �� ����%&#� 4 ���� %, $��#� � ����� � �� %, ���%, �� ����% �� $�� �#� �� ��� "% ��#� ��� �&��4#�&�/#��&&' ��� ����$#��&&' $�� �#/�#2���% �� %, '+��$ %, ���%, �� �� �+ %, � ���$ �#��� ���# �� + �'�% $� �, ���#44 �� ����% �+ �������� �%� %5�, � +��$ %, 4��� � -#%, 3��% $�&� #� %, - �% %� %, 4��� � -#%, �#����/�� #� %, ��% ��� �&�� ���$!��� �� ��$4 � �+ �6�,�� #�&���� �'�% $� #��&��#�/ %, ��&��� &� �,�7� .�' ��&����0 ���,#! &�/�� � �� %,#�����%&#� ���$!��� � $�� %,�� 8(9 .:;< =$0 �+ %, ����%�'>� ?)* =$ ����%&#� .� ��#&&� (88<0 ��� #��&�� �����& � +�� $��/��� +�� �%�� � �/���� 4 ��� �%���# ������%�& &�/����� - %&���� ��� %��!#��& ����%�& 2�, �# ��

�������� &# � -#%,#� %, -#� � ���#44 �� � /#��-,#�, �%� %�, � +��$ %, 3�&+ �+ � "#�� %� %, �� ��,3�#��� @ ��A#& 4��� �� �,#� � /#�� ,�� - && =��-�#�% ���%#��� %,���/,��% #%� �� �� ��� %, $��#� � 5����� � �+ �������� �� #� "%�#��4&' &#�= � %� � $��,&��/ � �� � �#� -�% � "�,��/ � ���, &#�=� & �� %�� +�� "�$!& � ��&&#��� � �& ' ��� ��%�$��% .(8880 � 2�5#�/ %, ���!#��& ���%,- �% �� �%&��%#� �� %, &��/ �%4#�/ �/��!,#��& !���#�� #� %, - �% �� , $#�!, � ���!&�� � �������� -#%,#� %, &��/ � ��$!& " � �%��& ��5�#44 �� B ��� /#��>� �, �&�� &#�=� 4 %- � %, ����%�&A�� � �+ � ���$ �#��� ����%�# � #� " $!&#2 � #� %, 3�&+ �+ �������� -,#�, #� #�C� �� � 4' %, -�% ��, ���+ ��������� &#A ��� 3��% $�&�� �������� !&�'� �= ' ��& -#%,#� %,#� #�C�" �#�� � +�� "�$!& � %, �#�D&��� ,�� � -�% ��, � �+ �� � ))*** ��) -,#�, #� ����� � �+ $�/�#%�� /� �% � %,�� ��' �#� � #� ���%, �� &#A ��� , �� ,�� � �#/�#2���% #$!��% �� %, &#A

!���� "���#���� $#����� E�&� F)� ��� ()� !!� ())(@();<� )**(

� )**( 1�4&#�, � 4' �&� �# � ��# �� �%��

1�#�% � #� 3� �% �#%�#�

**)<5;)GHI*( J 5 � +���% $�%% �411 �::9<#=9>?/:)0::9=*#*

���� �!���#�/ ��%,���

())(

Page 2: Harborne Et Al 2001 Honduras Caribbean Coast

���# � � + .� '$�� ��� �K �+� � (8880� �, �� ��5�/��!,#� &#�=� -#%,#� %, -#� � ���#44 �� - � ,#/,5&#/,% � 4' %, �!� �� �+ %, -�% �4��� !�%,�/ � -,#�,� �#$�% � !�!�&�%#��� �+ %���&� � � ���,#��%,���/,��% %, � /#�� #� %, ��&' (8?*� .� �# - � 4'� ��#��� (8??0� �, ��%#2�#�&#%' �+ �#�#�#�/ %, � ��5�$ �#��� ���# � � + �'�% $ �#� ��%#���& 4��� �� ,��4 � � ��/�#� � 4' � � �% $���/ $ �% #�#%#�%#� � ���#�� � � '$�� ��� �K �+� .)**(0 ,#/,&#/,% %,�% %, � � �� � #� ��������� &#A ��� 3��% $�&� ��� 4 �# - � �� � �'�% $ -,#�, ���%�#4�% � %� %, , �&%, �+ %, �%#� ���'�% $�

�&%,��/, %, � �� �4�#��� �� ���/��!,#� ���� �5%#��� 4 %- � �������� ��� � #/,4���#�/ � +� #�� �%��& �$ �#��� ��� �&�� %, -#� � ���#44 ��� &#%%& #� =��-� �4��% $#/��%#�� �+ ���&% !�!�&�%#��� ��&����& #�% ��,��/ � � "� !%#�� #� %, ���� �% � 5� ���, �� %, $�� $ �% �+ -,�& �,��=� .'���(������)#�0 .� �" (0� ��- � �� %, � �� $��' �%, ��! �# � -#%, &��/ ,�$ ���/ � �� $#/��%#�� !�%% ���%,�% � $�#� 6 �%#� &' ���%��# �� �#$#&��&'� � � �4��#� ��� ��%���#�/ �+ &����& ����� � ��� �#�=� -#%,#��������� #� ���� �%&' &��=#�/� �&%,��/, �,�,���%.)***0 !���#� � � 4�# + �#�����#�� �� ,�- ����% �5�&��=-#� ���� �%� ���� �!��� -#%, ! �= &�4�% �

�!�-�#�/ %#$ � ��� $��% ,�� � = ' ��& #� 4�%, &���&&����& � % �%#�� ��� ��!!&'#�/ ��-��%� �$ �� ����,#& =��-& �/ �+ &����& #�% ��,��/ #� � +���%#�� �+&#$#% � �#� �% � � ���,� 3�A$��� .(88?0 �&�� ,#/,&#/,%�%, &��= �+ �'�% $�%#� �%��# � �+ %, !�!�&�%#���%���%�� �+ ����& �! �# �� %, / �/��!,#��& ���/ �+%, � �! �# � ��� %, �#�%�#4�%#�� ��� �#� ��#%' �+,�4#%�%� %,���/,��% � �%��& �$ �#��� ���, ��%� -��&�!���#� #��#/,%� #�%� %, !,'�#��& ��� 4#�&�/#��& +��%���/�� ��#�/ � /#���& &����& �#�! ���&�

� ���������� ��� ��� ��� 5������ 3������� �#��� @������ �

�#������#$#&��&' %� %, � �% �+ %, ���#44 �� � �� %, ���+��

-�% �� �+ �������� ��#/#��% #� %, �L��%��#�& �%&��%#���� �% � %, � /#�� �#� %, � �� � ��%#&& � �� %, ��5�#44 �� ���� �% .�%�&��! ��� � %��&+� (8:)0� 6 %, ����% �+ �#����/�� � ����% �5�&��=-#� /'� � � &�!�+��$ %, ���#44 �� ���� �% -,#�, C�-� %� %, ���%,5- �% �� ���#44 �� .3������ (8G:0� �>���A � ��� .(88?0,#/,&#/,% � � ����� �$�&& �� �'�&��#� ����% � �&��=-#� ���� �% %,�% �6 �%� %, �' ��&����� !��%#��&��&' +��$������' %� ����,� �, � ����% �5�&��=-#� ���� �%�

8��! ) ��! �+ ���������

���#� 1�&&�%#�� �&& %#�

()))

Page 3: Harborne Et Al 2001 Honduras Caribbean Coast

��&' #� %, ' �� ���� � � �� �� #� � � ���+�� % $5! ��%�� � -,#�, �� �����#�% � -#%, ����%�& �!- &&#�/.� � � � ���� (88?0 ��� ,#/, !�����%#�#%' �&��/ %, ���%, �� &#A ���# � � + ��� 3�&+ �+ ��������.� '$�� ��� �K �+� � (8880� � ��#%'5��#� � ��% �&'���+�� ���� �%� �&�� "#% %, #�� � 3�&+ �+ ��������4 ���� �+ %, C�" �+ +� �,-�% � +��$ %, "% ��#� C��#�& #�!�%� .� '$�� ��� �K �+� � )**(0� 1�����%#�#%'#� +��%, � #��� �� � 4' %, �����#���& � !� �& ��� ��5%�# �% �#�, �� ��#� -�% �� %,�% �% � %, 3�&+ �+ ���5������ #� %, �!!��#% �#� �%#�� %� ���+�� ���� �%�� +��$%, ���#44 �� � � .� '$�� ��� �K �+� � (8880�

�#��& ���/ #� �������� #� �$�&& -#%,� +�� "�$!& ��,��/ � �+ ��&' ;*@;< �$ ������ ���%��� .���� �A# ��� �% ,&#=� (88G0� ��- � �� �&%,��/, ��%����$#��&%#� � �� - �= ��� �� ��$#��% � 4' $ % ���&�/#��&%#� �� %#��& ���� �%� �� #$!��%��% +�� �#�! ��#�� �+� �#$ �%� ��� &���� #� � + !����/ � ��� � �� �#� �$��%,� .� '$�� ��� �K �+� � )**(0� ���+�� % $! ��5%�� � #� � ! � -�% � %'!#��&&' ���/ +��$ ):�� %� ;(����� ��&#�#%# � �� �!!��"#$�% &' ;:� 4�% � �� �� �#/5�#2���%&' �% %, �� �+ %, - % � ���� ��� -#%,#� �5�&�� � ����%�& 4�'� .� '$�� ��� �K �+� � )**(0�

�����������, �&#$�% �&��/ %, ���#44 �� ����% �+ �������� #�

�#�%�% � 4' � �����& ��% �&' %��� -#��� -,#�, ���� ���#�' � ���� +�� �!!��"#$�% &' #/,% $��%,� ��� � ��'� ���� +��$ ��� $4 � %� � 4����'� ��#�+�&& #� /� �% �%,�� )*** $$ ! � ' �� ��� �#� % $! ��%�� � ���/ +��$)<�� %� )8�� .�>���A � ���� (88?0� � $! ��%�� � #��������� ���' !�#$��#&' -#%, & ��%#�� ��%, � %,��

� ���� .� ��#&&� (88<0 4�% ���#�/ � � $4 � ��� ����5��' �� �����#���& �%���/ ��&� +���% +��$ %, ���%,4�#�/� ���& � ���%,- �% -#���� ��#�+�&& #� !��%#��&��&'��!#��� #� %, ���L�#%#� � /#�� �+ ��% �� ��������-, � �� ��/ ��#�+�&& #� )F** $$ .� ��#&&� (88<0� ���,,#/, & � &� �+ ��#�+�&& $ ��� %,�% � +� �� ! �#��#��&&'��4K �% � %� �#&%�%#�� ��� /� � ��� /� � .(88?0 �%�% %,�% %, ��'�� ���,#��� ���,#! &�/� #� �6 �% � 4'!&�$ � �+ � �#$ �% ��#/#��%#�/ +��$ ����%�& �#� ��� �&5%,��/, %, 6 �%� �+ %,#� � �#$ �% �� %, � +� �+ 4�%,��'�� ���,#��� ��� %, �' ��&���� �� !���&' ��� �5�%��� #% � $� &#= &' %,�% #% #� � �#/�#2���% �%� ���� ���-#&& 4 #��� �� � 4' +��%, � �/�#��&%���& � � &�!$ �% �+%, ����%�& !&�#�� �#$#&��&'� �&%,��/, � �����& �,��/ ��� =��-� %�� +�� "�$!& � ���� ���#�%#��� #� $����5�&/�& ��� � �/���� !�����%#�#%'� %, � ,�� 4 � &#%%& � 5� ���, �� $�� �! �#2� 6 �%� �+ �����& �&#$�% ���#�5%#�� �� �%, � ��$!�� �%� �+ %, $��#� C��� ��� +�����+ ��������� ��- � �� �!����#� &��/ �%��$� $�' ���� &���&#� � $��%�&#%# � �+ %, �,#��#� ���(���#� ���*���� .� ��#��� (88?0�

�#���(��� ��� (���� +��(��������#��� � ��� $�K�� ����& 4& ��,#�/ � �%� �� �

$�� �#/�#2���% +��%�� �� $��#� ��$$��#%# � %,��� �����& ���#�%#���� �&%,��/, �������� &# � -#%,#� %, ,���#��� 4 &%� ,���#��� � �� � &�%#� &' #�+� L� �% 4�%��$�/ ,�� 4 � � !��% � +��$� +�� "�$!& � ����#��� �#2 #� (8:F -,#�, =#&& � ?*** ! �!& .� ��#&&� (88<M/� � ��� /� �� (88?0� ����#��� �#%�, #� (88?.��% /��' < -#%, �����#���& -#�� �! �� /� �% � %,�� )<*���( #� � /��� � �� %, $��% � ��&' ,���#��� %� �%�#=

��� )! �� "��� ����%� �� ��������

���, & �� 3��,�$D�#� ��#%' �+ N��=� N��=� N( <��� D�

�,�& �,��=� .'���(���� ��)#�0 �� %, &��/ �% �+ %, %,� !&��=%#������ �,��=� ��� ���/ 4����&' ������%��!#��& / �!�&#%#��& 4������# �� #��&��#�/ %, % ��#%��#�& -�% �� �+ ��������� �, /&�4�& !�!�&�%#�� ��� �%���5%�� #� ' % ��=��-� 4�% %,��/,% %� 4 &�- 4 ���� �+ %, ���#%' �+ �#/,%#�/� -��&�-#� � � � ���, �� �� �&������� �+ -, %, � -,�& �,��=� 4 &��/ %� � �#�/& /&�4�& !�!�&�%#�� �� � � ��& ��4!�!�&�%#��� 4�% ��� �%��# ����� �%&' ��� �-�' $�' ���� &��#��% %,#� #��� �

�� �!!��%��#�%#� + � �� %, -,�& �,��= #� =��-� %� /�&! -�% � ��� 2&% � � ���# %' �+ %#�' ��#$�&� 4�% �!! ���%� %��/ % ,#/,5� ��#%' +��� ����� � ���, �� %,#�= B���!�> �+ !&��=%��� �+% � $#/��%#�/ &��/ �#�%��� � %� &���% %, $� ��#���#&' ��&#%��'� %, -,�& �,��= -#&& ���/� /�% � �����&&' -,#& %��/ %#�/ � �� !�%�, � �+ +���� �,�& �,��=� ,�� 4 � ����$ �% � + �#�/ �� ��! !��� �&�� %� �K�� � "#�� ��� %, +� �,&' � & �� � �!�-� �+���!! �� #� &#A � �� ��������� -,�& �,��=� �� +���� �6 %, �' ��&���� #� ���#�4& ��$4 �� %,���/,��% %, ' �� -, � %, ' �� =��-� %� +�&&�- ��,��&� �+ %��� ��� + � �� ! &�/#� 4�#%2�,�

� � �% � � ���, �� -,�& �,��= $#/��%#�� !�%% ��� ��� �%�= � #� %, 1��#2� !��� � %,�% -,�& �,��=� ��� �%�= &��/ 5���& %������ ��#� $#/��%#��� !���#4&' #� � ���, �+� �� %��/ %#�/� !�%�, � �+ +���� � � ��& %��&� ���, �� ���5� �%#���& $��= � %�/�� / �&���%#�/ ���,#��& !�!5�6 ��% &&#% %�/� ��� �����%#� %�/� �� ���� �%&' 4 #�/ �� � %� &�5�#��% �#% 2� &#%' ��� $�� $ �% !�%% ��� #� %, ���#44 ��� �,��=� %�// � #� &#A �� ��- =��-� %� $�� ���%,��� ���%, �&��/ %, &#A ���# � � + ��� �&�� #�%� �������� -�% ��� ���%, �$�� � �,��=� %�// � #� ��������,�� 4 � �#/,% � #� &#A � ���2�$#�/ %, $�� $ �% �+ %, � ���$ �#��� !�!�&�%#�� 4 %- � %, %-� ����%�# ���� 4 '��� ��� %, � � +�� � /#���& ������� +�� %, $���/ $ �% �+ %,#� %����4������' $#/��%��' �! �# ��

E�&�$ F)I��$4 � ()I� � $4 � )**(

());

Page 4: Harborne Et Al 2001 Honduras Caribbean Coast

%, - �% �� , $#�!, � +�� %, &��% %-� � �%��# � ���=#&& � (* *** ! �!& � $�#�&' #� �������� ��� �#����5/��� ��� ���� � �� �%#$�% � J< 4#&&#�� �+ ��$�/ #��������� .�# &�#�/� )***40� ����#��� �#%�, �&�� ,���#/�#2���% 6 �%� �� %, $��#� � ����� � �+ ���������!��%#��&��&' �� #% ������ � �,��%&' �+% � � $��� ����&4& ��,#�/ � �%� ���$ � � ��� .)***0 � !��% &��� � #�����& ��� � �+ (<@)*9 ������ %, � �%��& �$ �#���� /#�� ��� ��$�/ %� <*@:*9 �+ ����&� #� !��%� �+��������� �&%,��/, � � �% $��%�&#%' -�� ��&' $�� �5�% &' ,#/, .O)<90� 1,'�#��& ��$�/ .4��= �� =���= ��� � ��� �4��� � ��&��# �0 +��$ %, ,���#��� >� �#� �%��%#�� -�� �!!��"#$�% &' ((9 �+ ����&� �� �,�&&�-� +� ��� )9 �� � ! � +� #� �������� .���$ � ������$ �� )***0� ��$�/ -�� !��%#��&��&' � � � #� %, �' ��&���� �� %, ,���#��� �&�- � ��� �%�&& � �&�� %�3����K� +�� %-� ��'�� � ������' 6 �%�� ���, �� %, "% ��#� ���5�6 �+ &�- ��&#�#%'� � �#$ �%5&�� � -�% �#�%� %, 3�&+ �+ �������� �� $�� �#P��&% %� L���%#+'#� %, �,��% % �$ .���$ � ��� ���$ �� )***0�

����& 4& ��,#�/ � �%� ����� ���#�/ �����#���& ! �#5��� -, � �&#$�% ����#%#��� ��#� � �-�% � % $! ��%�� ���� ��&�� #����#��� .��$$��#� � #� � �%$���%% � ����)***0� ����& 4& ��,#�/� %, !�&#�/ �+ ����& %#��� +��$%, &��� �+ �'$4#�%#� A��"��%, &&� � ,�� !� ��$�4&'������ � !� �#���&' #� �������� 4�% �#� �� �+ � � � � �%� !�#�� %� %, $#�5(88*� #� �!��� � ��- � �� � $���4& ��,#�/ � �% -�� � ���� � #� (88< 4' 3�A$��� ���3� ���� .(88?0 -,#�, �6 �% � :;9 �+ ��& ���%#�#����&��/ -#%, �� � 8*9 �+ �&& ,'�������&�� A���%,#�� �����%�����&�� ��� � %�#& � #�+��$�%#�� #� ���#&�4& +��%, $�� � � � $��� 4& ��,#�/ � �% #� (88? -, � ,#/,� �5���+�� % $! ��%�� � �6 �% � �������� #� � !% $54 � ��� �%�4 �� ��% � �%#�/&' %, � #� ��$ �#� �� %,�% %, -�% � $�� $ �%� ���� � 4' ����#��� �#%�,$�' ,�� � ��� � � �5���+�� % $! ��%�� � ��� �&&�- ���$ ����&� %� � ��� �� ��- � �� %, 6 �%� �+ 4& ��,#�/- � � � � � & ��#�/ %� �� �� ��/ � /#���& ����& $��5%�&#%' �+ (?9 �� �,�&&�- � +� ��� (F9 �� +�� � +��&��/ -#%, ��4� L� �% #��� �� � #� %, !� ��& �� �+�#� �� � ��� -#&& ,�� &��/5% �$ ��&�/#��& ��� ���#�5 ����$#� ���� L� �� � .���$ � � ���� )***M ���$ ���� ���$ �� )***0�

�� ��,�� ������" A�� � ����� ��� ��������������

������(�� �������, / �&�/' ��� �&'#�/ %, $��#� � ����� � �+

�������� #� � &�%#� &' - && �%��# � ��� � �# -� �� !���#� � 4' �� ' � ��� .(8?*0M ���� &&' .(88)0M �5$#�/,�$ � ��� .(88?0� �, �' ��&���� ��� $�#�&�������% &# %� %, ���%, �+ %, ��%5- �% �����+��$ ���&%-,#�, � !���% %, ���%, �� ��'� � ���� +��$ %, ���%, �� �,��%#� � ���� � �, �' ��&���� ��� ��'�����,#��� �� � &�%#� � � �% .& �� %,�� + - %,������' ���0 ��� � !� � �% %�!�/��!,#� ,#/, !�#�%� �+ %, ���# �% 4�� $ �%� �, ' �� �#%��% � �� %, ������

�#�/ -,#�, #� ��# �%�% � ��%5- �%� ���%, �+ %, � !�� �� ��'$�� �� ��,�

!������� (�����, $��#� � ����� � �+ %, $�#�&��� �� � �' !���&'

�%��# � ��� %, � #� �#�%��&&' �� !�4&#�, � &#% ��%�� ��%, !� � �� �� �4� �� �+ ����& � +� .D��1I�D���(8??0� ���$ � � ��� .)***0 ��� ���%��� .(88:0 �%�% %,�%4 ���� �+ ,#/, & � &� �+ ����6 %, � �� ��&' ���%% � ��!���&' � � &�! � ����& ��$$��#%# � ������ 1� �%����%���� �� � #4� ��� ���K#&&�� �% � $� � �����4& %�����$ %,�% � +� �&��/ %, ����%&#� �� �#$#&�� %� %,�� +���� #� 4 %% � �%��# �� � #/,4���#�/ ����%�# � ���, �� &#A � �� &#A � %, $�#�&��� � +� �� � �%�#�% � %��� �� -, � � �#$ �% #� � $�� � $��% P�# �%&' ��� %, +���� #� �! �# � !��� -#%, ��&' � �#�%��% / � �� ���, ����������� ��� "����� .1 �=#��� (8?;0�

�, � �� "% ��#� ���%#� �%�& $��/��� +�� �% ���- %&��� �'�% $� �&��/ %, � �%��& � �%#�� �+ ����%&#� ��� 4��� �#�/ %, 3�&+ �+ �������� 4�% � � � � /��5��%#�� +��$ �� �2�,#�/� $��/��� �& ����� ��� !�&5&�%#�� ,�� 4 � � !��% � .��&&#��� � �& ' �����%�$��% � (8880� �, "% ��#� $��/��� �'�% $���%�#�� � ��$4 � �+ &�/����� �#� �#� �%���# � �� - &&�� �6�,�� $��/��� ��'� .���� �A# ��� �% ,&#=�(88G0� �, ��% �� ���L�#%#� � /#�� �+ $�#�&��� ���5����� �&�� ,�� � ��$!& " ��#���$ �% �+ � +�� &�/�����- %&���� ��� 4���# � 4 ��, � #� �� "!���#� �������-,#�, !&�'� � = ' ��& #� 2�, �# � , �&%, .��&&#��� � �& '��� ��%�$��% � (8880 ��� #� �� #$!��%��% 4� �#�//����� +�� -�% �4#���� �, #���� ��#4#&#%' �+ %, ���5L�#%#� � /#�� ,�� &#$#% � � +�� �%�%#�� ��� �/�#��&%�� ��� !��% �+ #% #� +��%, � !��% �% � 4' %, �#� 1&��%���#��!, � � � �� .�#�,����� (88G0�

',�� ��������, ���#44 �� ����%&#� �+ �������� #��&�� � �

,#/,&' � � &�! � �$�&& #�&��� � + �'�% $ -,#�, ��� 4 �#�#� � #�%� %,� /���!�� %, �' ��&���� ��� ��'�����,#��� ���,#! &�/�� %, ���L�#%#� ��'� ��� 4��=���� %, �$�&& �-�� ��&���� -#%, � ����%&#� & �/%, �+��&' G =$ .���%���� (88:M ��&&#��� � �& ' ��� ��%�5$��% � (8880� �, �' ��&���� /���!� �� %, �/ �+ %, :< =$ -#� ���%#� �%�& �, &+� ,�� � ��$4 � �+ �$�&& ���'� 4�% #� ��$#��% � 4' %,� $�K�� #�&����M D%#&�����%��� ��� 3����K� .�#/� )0� �, � #�&���� �� %, � �%� �+ 4�%, � + � &�% � %���#�$ ��� %, 2�,#�/ #�5���%�' #� �������� ��� #� ���#%#�� %� %, ����& � +�%, ' �&�� ���%�#� �#/�#2���% $��/��� - %&�����

�, � #� ��&' &#$#% � !�4&#�, � #�+��$�%#�� � ���#45#�/ %, � +� �+ �������� .D��1I�D��� (8??0� �&5%,��/, %, ��'�� ���,#��� ���,#! &�/� ,�� 4 �� &�%#� &' - && �%��# � 4' ��# �%#�%� -��=#�/ �% %, ��'�����,#��� � � ���, �%�%#��� ��- � �� -#�� / � ��% �-�� � �/# � �� / � ��&&' ,#/, � �� $�� "!�� ����%, �� ����%� ��� ��4� L� �%&'� +�� "�$!& � %, ���%, ����%� �+ %, &��/ � #�&���� �+ %, ��'�� ���,#����� ��$#��% � 4' $���#� ��&��# � ���, �� !���������

���#� 1�&&�%#�� �&& %#�

())F

Page 5: Harborne Et Al 2001 Honduras Caribbean Coast

���#����� ./� � ��� /� �� (88?0� �� ���%���%� & �� �� ��!!��% � $�� �#� �� ����& ��� $4&�/ � ���5� �%&' ��!�4&#�, � � + $�!!#�/ -��= #� %, �' ��5&���� 4' %, �#�#�%�' �+ ����#�$>� B�' ��&�������#���$ �%�& ����/ $ �% 1��K �%> ��� ����& ��'���� ���%#�� ,�� "% �� � =��-& �/ �+ %, "% �% �����$!& "#%' �+ %, � + �'�% $� #� %,#� �� � �#/�#2���%&'�

�, �' ��&���� �� / � ��&&' �������� � 4' +�#�/#�/� +�� 4�% %, ���%, ����% �+ ���%���� %, &��/ �% ��� 4 �%=��-� #�&���� #� ��$#��% � 4' � � ��&' ���%#�����4���# � ��� +�#�/#�/ � + .D��1I�D��� (8??0� �� ���5%���%� %, ���%, ����% �+ ���%��� ��!!��%� � �#����%#��5��� +�#�/#�/ � + 4��= � �! 4' �,��� &� ��� 4#/,%� %,�%- � +��$ � 4' ���#�� ���#�/ /&��#�& � �%�� � +� ��4�%, ����%� ,�� � � &�%#� &' �����- &���-��� &�/�����$#��% � 4' � �/���� ��� ���#%#���& #�+��$�%#�� ��A���%#�� #� !���#� � #� D��1I�D�� .(8??0� � �� �.(88;0 ��� ���$ � � ��� .)***0� �#$#&��&'� �� %, � +��+ D%#&�� A���%#�� #� $��, $�� !������� � %� %, ���%, �+ %, #�&��� ��� %, � +� �+ %, & -��� �#� %'!#��&&' ��$!�#� �+ � �����- �, &+ �,����% �#� � 4' �!���&' � � &�! � � + �� �% ��� -#%, &#%%& � + � � &5�!$ �% 4 '��� � � !%, �+ )< $� �#�� ����#��� �#%�,��� %, 4& ��,#�/ � �%� �+ (88< ��� (88?� ����& ��� � #�/ � ��&&' &�-� +�� "�$!& ��� &' 4 #�/ ,#/, � %,�� ;*9�� D%#&� .����& ��' ���� ���%#��� ��!�4� ��%�0 �����&' � ��,#�/ <*9 �% %, - �% �� �+ ���%��� .���$ �� ���� )***0� �� ���#%#�� %� %, +�#�/#�/ � +�� %,���/,5��% %, �' ��&���� ��� ��'�� ���,#��� %, � �� ��5$ ���� � �$���%� -,#�, �� !���&' �%��# � 4�% ��$ �� =��-� %� ,�� � &�%#� &' ,#/, ����& ��� � ��� 2�,!�!�&�%#���� �, � � �$���%� �� �&�� #$!��%��% &���5%#��� +�� &���& 2�, �+�&= ��� �% & ��% ��$ �� #$!��%��%�� 2�, �!�-�#�/ �� �� .�#� � (88)0�

�, � +� �+ %, �-�� ��&���� ��� %, ���L�#%#� ��'���� 4��=� �� !���&' =��-� 4 ���� �+ %, #� #���� �5�#4#&#%' ��� %, � ��&%� �+ � � ���, �#�#%� �� $�#�&' � 5�%�#�% � %� ��!�4&#�, � /� ' &#% ��%�� � ���%��� .(88:0� !��%� %,�% %, ���L�#%#� ��'� �� �������� � 4'+�#�/#�/ � +� ��� !�%�, � +� #� &�/����& �� ��� �� "5! �#%#�� #� (8G* %� %, �-�� ��&���� #��#��% � %,�% ����&

/��-%, $�' 4 & �� �4�����% %,�� �� %, � +� �+1���$� .D��1I�D��� (8??0 ��� %, � #� ��$ �#5� �� %,�% %, 4#�%� �+ ��$ %�"� �� & �� �#� �� %,��%, �' ��&���� 4 ���� %, ' ,�� � &�- � ,�4#%�% �#5� ��#%' ��� & �� !��% �%#�� +��$ � � � �%��$� .� #%,�(88)0� ��� � � �% �� ���%�& � !��%� #��#��% %,�%� 4 5���� �+ %, #� #��&�%#�� ��� �� +�� ��&' �$�&&5���& ��5%#����& 2�,#�/� %, ����& , �&%, ��� 2�, !�!�&�%#��� �+%, �-�� ��&���� $�' 4 ,#/, � %,�� %,�� �+ %, �'��&���� ��� ��'�� ���,#���� ��- � �� %, � +� �� &#= &' %� ,�� ��6 � � �#/�#2���%&' +��$ -�� ��$�/ #�(88? 4 ���� �+ %, !��"#$#%' �+ %, �-�� ��&���� %� %, !�%, �+ ����#��� �#%�,�

���������� ���,�, � #� &#$#% � #�+��$�%#�� �� %, �,�&&�- ���%#5

� �%�& �, &+ ���%, �+ %, �������� $�#�&��� 4�% /� ���� /� � .(88?0 #��#��% %,�% �,�&&�- �� �� ��!!��%���%% � � !�%�, � +� ��$#��% � 4' -����(�� ��#�,��������� & �� � ��� � �/���� 4 ��� �, � ��%,��� �&�� � 5���#4 "% ��#� 4 �� �+ � �/���� �� ��$#��% � 4' ����*����� ���#���#& ��� ���������#& .��,��& %� %, ���%,�+ %, $�K�� #�&���� �+ %, ��'�� ���,#��� ���,#! &�/�����%, �$�� � � �#�& �4� ���%#��� 4' %, ��%,��� #��#��% %,�% %, � �� ��$ ���� �,�&&�-� ,��� ��4�%��%�$ 4��=�4 %- � ��'�� ���,#��� ��� %, �' ��&����� 4�% %, 4 �%,#� ��$$��#%# � -,#�, %, ' ��!!��% �� !���&'=��-��

$����������, $��#� 4#��#� ��#%' �+ �������� #� � &�%#� &'

!���&' =��-� ��� $��% �+ %, %�"���$#� � � ���, ,��4 � +���� � �% ��'�� ���,#���� ��� "�$!& � 3�A$���.(88?0 ����$ �%� � �#� �� +���� �+ GG �! �# � ���+��$� �+ , �$�%'!#� ����&� .#��&��#�/ !���)���0 ����&#+%�� ��� �&#+%�� .(88?0 � !��% B�#� �� ��� �4�����%!�!�&�%#���> �+ � + 2�, #��&��#�/ ))G �! �# �� 3�A$���.(88?0 �&�� &#�%� FF �! �# � �+ ��%�����&� ��� 2� �! �# ��+ ��%#!�%,��#��� ��� %,#� �%��' "% ��� ��&# � ����&#�� �%��# � 4' � �� � .(88;0 ��� � #%, .(88)0 �����%��� ��� ���%��� ��� � #%, .(8?*��40 #� %, �-����&����� ���#%#���& %�"���$#� �%��# � +�� ��'�� ��5�,#��� #��&�� $��#� 4 �%,#� �&/� ./� �� (88?0�� ��!��� .�����$ � (88?0 ��� �,#��#�� .� ��#��� (88?0��������� �&�� ��!!��%� &�- %� $�� ��% ��$4 �� �+� �%#�/ %��%& � .%�&�(���� (����(�� ������� &����������� (����� ��� /��&�(���� �&+��(���M 3���$54�#�/ � (8?)0� � ��&&� �#� ��#%' �!! ��� %� 4 �#$#&�� %��%, � � +� #� � �%��& �$ �#�� 4�% +��%, � � � ���,-#&& � �%�#�&' "% �� %, �! �# � &#�%� +�� ���������#/�#2���%&'�

7$���� ���� ��

'��� +�#�/#�/ � + � � &�!$ �%� %, � ! �&�! � �+�������� �� � �' !���&' �%��# � 4�% �#� �� +��$ &#A . �/� ��&#�� (8:F0 #��#��% � %,�% %, � #� &#= &' %�

8��! 9 �, �' ��&���� ��!!��% � �#/�#2���% !��!��%#�� �+ %, ����&� + ,�4#%�%� #� �������� ��� �� � !�!�&�� %���#�% � �%#��5%#���

E�&�$ F)I��$4 � ()I� � $4 � )**(

())<

Page 6: Harborne Et Al 2001 Honduras Caribbean Coast

4 � %�� � !5� + 2�, +����� ���#44 �� �6�,�� 2�,5 �# � �� &#$#% � � �!#% ?*9 �+ %, -�% � 4 #�/ � ! �%,�� (?** $ .D��1I������ (8?F0 ��� #� ��������$��% �+ %, 2�,#�/ ��%#�#%' #� � �%�#�% � %� � &�%#� &'�,�&&�- -�% � ,�4#%�%�� � �� � %, � #� ��&' &#$#% ���$$ ��#�& ��� � �� �%#���& 2�,#�/ +�� ��$$ ��#�&&'#$!��%��% �! �# � ���, �� 4&� $��&#� .!�0���� �����*(���0� %��� .��#��#� �!!0 ��� $��= � & .�(�&+���*&��#� �!!0 -,#�, �� =��-� %� #�,�4#% %, ! &�/#�A�� � !��%#��&��&' #� %, � ! -�% � �+ %, ��'$���� ��, .� '$�� ��� �K �+� � )**(0�

4���������� �$ ����� �� �� �

�, !�!�&�%#�� �+ �������� ���� �%&' %�%�&� �!5!��"#$�% &' G )<* *** ��� #� ��$!��$#� � �+ � ���# %'�+ %,�#� /���!�� �&%,��/, $ �%#A� .$#" � �$ �#��#����� ����! ��0 �� 4' +�� %, $��% ��$ ����� �, �#5� ��#%' �+ ! �!& #� �������� ,�� 4 � +��%, � #��� �� �4' ����! �� #�C� �� �� �! �#�&&' #� %, �' ��&����-,#�, ,�� � !��%#��&��&' ��&���+�& ,#�%��'� ��&�$4���#���� � � %, �' ��&���� #� (<*) ��� %, #�&���� - � �� � 4' %, �!��#�, %� ��!!&' %, #� C %� 4�% %, ��%�,���/&#�, ��� �� ��, !#��% � %, #�&���� 4 %- � (<;G��� (:**� �, �' ��&���� - � ��#/#��&&' !�!�&�% � 4'� %�#4 �+ �$ �#��#��� 4�% %, � - � � $�� � #� %, $#�5� � �% �%, � �%��' �� %,�% %, #�&���� ���&� ��% 4 �� � 4' �#%#�, !#��% � .�# &�#�/� )***40� %, � �� �5���%� �+ -,�$ �%#&& &#� �� %, #�&����� ��4� L� �%&' %, #�&���� - � !�!�&�% � 4' &��= ���#4 �&�� � .��-� !� � �% � 4' %, 3��#+���0 ��� %, � 4&��= +� �$ ���� -,#% +��$ �� +��$ %, ��'$�� ��&����� ��� �5 #/�%' -�� � %��� � 4' %, �#%#�, %� �������� #� (?<8�+% � ,�&�#�/ %, $ �� � ���-� ��&��' 4�% �' ��&��� ���%#&& ,�� � 4 %% � �%������ �+ &#�#�/ %,�� %, #� ����5%�'$ � �� %, $�#�&��� .�# &�#�/� )***40�

���#�/ %, � ���� ,�&+ �+ %, %- �%# %, � �%��'��������� ,�� "! �# �� � � !�!�&�%#�� "!&��#�� ����#/�#2���% #$$#/��%#�� ��� %, !�!�&�%#�� ���4& � �!5!��"#$�% &' � �' )< ' ���� ���% �+ %, !�!�&�%#�� #�4�� � #� %, #�% �#�� ,#/,&���� .� ��#&&� (88<0 4�% � �!#% %, � &�%#� &' &�- !�!�&�%#�� � ��#%' %, � #� �� �!�!�5&�%#�� #� � �%�#� �� ��� ����#%#���&&'� %, !�!�&�%#�� ,��4 � �!!��"#$�% &' <*9 ����& 4�% #�% ���& $#/��%#���!��%#��&��&' +��$ %, ���%,- �%� #� #��� ��#�/ ��4��!�!�&�%#��� #� %, ����%�& &�-&���� .� ��#&&� (88<0��������� #� ��- ������& #� � �%��& �$ �#�� 4' ,��#�/%-� &��/ ��4�� � �%� � .� /��#/�&!� ��� ��� 1 �����&�0� ��% ���& $#/��%#�� -�� �%��% � #� %, ��&' !��% �+%, � �%��' 4' $!&�'$ �% �!!��%��#%# � #� %, � -4����� !&��%�%#���� ���%, �$�� � %, ����$#� ,���5�,#!� ���� � 4' ����#��� �#%�, #� (88? ,�� #��� �� �%, ��$4 � �+ !���� �� ����% � $�#�&��� �� $��#�/ %�%, �' ��&����� &��/ &' #� ��� � %� � = $!&�'$ �%-#%,#� %, %���#�% #����%�' .�# &�#�/� )***40� �, $�� $ �% %� %, �' ��&���� ���!��&�% � %, �#/�#2���%���#�& ���� ��� %,���/,��% �������� -, � - �&%,�#�%�#4�%#�� #� �� � � ��� +���%��% � "! �%�%#��� +�� �

4 %% � �%������ �+ &#�#�/ $�' & �� %� �#�#& ��� �% .� ��#&&�(88<0� ���� �%&'� $��% �+ %, !�!�&�%#�� ����#�%� �+��4�#�% �� +��$ �� ��� �/�#��&%���& &�4��� ��� �&%,��/,%, � #� �� $ �/#�/ $#��& �&����

�� � %,��/, %, � ,�� %���#%#���&&' 4 � � � ! �5� �� �� +��$#�/� %, $��#� � ����� � �+ ��������,�� � &��/ ,#�%��' �+ "!&�#%�%#�� ���� +�� "�$!& �$�&&��� �, &&� �+ � � ��& �! �# � ,�� 4 � +���� #�$��' ��'�� ��#�� .���� �A# ��� �% ,&#=� (88G0����% #��#/ ���� /���!� ,��% ��� 2�, "% ��#� &' ����+�� "�$!& � #� %, ���L�#%#� �� � %, 3��#+���� 1 �,����#��� ��� �#�=#%�� �&& �%#&#� %, ����%�& A�� +��+���� �+% � -#%, %���#%#���& �, �=� �� �� � "!&�#%�%#��.�#�,����� (88G0� ��- � �� #��� ��#�/ ����%�& !�!�&�5%#��� � L�#� $�� $��#� !��% #�� ��#�=#�/ -�% � ���#�+���%���%�� +�� � -�/ %� �%$ �% ���� ��$4#� � -#%,����%�& � � &�!$ �% +�� � � �� +��$ %���#�$� %,� �% �%, #�% /�#%' �+ %, �'�% $� �� -,#�, %, ' � ! �� .�#/�;0� ���, � $���� � $ &#= &' %� = ! #��� ��#�/ ������%�#��4& $���/ $ �% �+ %, ����%�& A�� #� ��/ �%&'� L�#� �� �������� ���� �%&' +�� � � ��#% �+ %,� �%� %�#%� $��#� � ����� � 4�% ���%��� .(88:0 &#�%� %, $�#�,�$�� #$!��%� %� ����& � +� �� 4 #�/ �� �52�,#�/ .#�5�&��#�/ ,�4#%�% ��$�/ 0� � �#$ �%�%#��� � � &�!$ �% �+%, %���#�% #����%�'� �/���, $#��&�� � -�/ � ����& "5%���%#�� ��� ��&#� -��% �� �, � � �% 6 �%� �+ %, (88<��� (88? ����& 4& ��,#�/ � �%� ��� ����#��� �#%�,,�� "�� �4�% � �&& %, � +��%����

��� ��$ �% �+ %, �,��/ � %� %, $��#� ��#���$ �%#� �������� #� &#$#% � 4' %, &��= �+ ��$!���%#� ��%���� #�+��$�%#�� +��$ �%��# � $�� %,�� (< ' ��� �/��� �!��� � � 4' %, �%������� �+ ���#44 �� $��#� ��# �� � �, � #� �� ��%#���& $��#%��#�/ !��/��$$ ��� %, ��&' ��%� ���#&�4& �� +��$ #��#�#���& � � ���, 6��%�� �&%,��/, � ���#44 �� ����%�& ���#� 1�����5%#�#%' .������10 �#% #� 4 #�/ �%�4&#�, � #� %, ��'�� ���,#��� .D����� (88?0 ��� %,#� !��%���& ,���&�� 4 � �� � �� !��% �+ %, ��� ��$ �% -��= 4' %, �#�#�%�' �+ ����#�$>� B�' ��&���� ���#���$ �%�&����/ $ �% 1��K �%>� ���#%#���& $��#%��#�/ ��%� �+

8��! = �, � � &�!$ �% �+ D%#&� ��-� %� ��!!��% �� #��� ��#�/����%�& !�!�&�%#�� � $���%��% � %, !� ���� � 4 #�/ !&�� � ��%, $��#� � ����� � �+ %, �' ��&�����

���#� 1�&&�%#�� �&& %#�

())G

Page 7: Harborne Et Al 2001 Honduras Caribbean Coast

4�%, 4 �%,#� ��$$��#%# � ��� 2�, �# � �� ��/ �%&'� � � %� ���#�% ����%�& A�� $���/ $ �% !&���#�/ �����#� �-�� � �� �+ � �� ��#�/ ���'�% $ , �&%, 4' &���&�%�= ,�&� ��� ���, !��/��$$ � $�' 4 +��#&#%�% � 4'%, /��-#�/ ��$4 � �+ ��%#���&� #�% ���%#���& ��� �3#�#%#�%#� � #� ��������� ��- � �� � - ��� "#�%#�/!��/��$$ � ��� ��&' ����$ �% � �' � � �% �,��/ � %�%, , �&%, �+ $��#� � ����� � ���� �� ���=��� .(88:0,#/,&#/,%�� 4�� &#� ��%� +�� � %��&' ��%���& ���#44 ��� + �� ��% ���#&�4& �

����� 8������

-���(#��#��������� ,�� %,� �#�%#��% %�!�/��!,#��& � /#���M ��

"% ��#� #�% �#�� ,#/,&��� �� � .?*9 �+ %, ����%�'>��� �0 ��� %-� �����- ����%�& &�-&���� .� ��#&&� (88<0��#�%��#��&&'� ��$$ �4�� � ��� ����� .(8880 � ���#4 %-� ! �#��� �+ &��� �� � � &�!$ �% #� ��������� �, 2��% .(8<<@(8:<0 -�� �/�#��&%���& "!���#�� �#� ����5!�%#�� �+ �% ! ! �#!, ��& �� ��� ��#� � 4' �� #��� ��#�/!�!�&�%#��� $#/��%��' $�� $ �% ��� � &��= �+ � /�&�5%#��� �, � ���� !,�� � +��$ (8:< %� (88<� -�� � ! �#���+ �/�#��&%���& #�% ��#2��%#�� ��� �#� ��#2��%#�� ���� �4' � ��#% �+ +��%��� #��&��#�/ % �,��&�/' %����+ �� #$5!��� � ��� �� %� &���& $��= %� ��� ��4�#�#� � �/�#��&5%���& #�!�% !�#� �� �,#� � ���� !,�� �+ &��� �� � �� �� � %, ��$!& "#%' �+ %, &������! ��� #��� �� � ���#�� ��� &����&#� ��% �� �� #� $��' �%, � ����%�# �����, ���#�� %,� �% �� %, , �&%, �+ $��#� � ����� � 4'#��� ��#�/ � �#$ �% &���� 4�% ���, &#�=� �� !���&'��� ��%��� #� ��������� �#�� �������� #� � -�% �5�#�,����%�' -#%, ��$ ���� �#� �� ���#�#�/ %, ,#/,&�����%,#� %,� �% #� �#/�#2���%� ��� "�$!& � %, &��/ �#� �D&��� ���#�� #�%� %, ���#44 �� - �% �+ %, �' ��&�����+% � C�-#�/ F** =$ %,���/, %, ����$#��&&' #$!��5%��% E�&& � ��&� .� ��#&&� (88<0�

�&%,��/, �������� ,�� � &��� �� � �+ ((�) $#&&#��, �%�� �� %, "% ��#� ,#/,&���� $ �� %,�% ��&' (<9 #�- && ��#% � +�� �/�#��&%�� .� ��#&&� (88<0� �#&&�#� � �� / � ��&&' �� � 4' �$�&&5���& +��$ �� +�� 4��#� /��#����� ��6 �#� �,#+%#�/ ��&%#��%#�� -,#�, #� � ���5���5%�#��4& �/�#��&%���& $���/ $ �% !���%#� 4 ���� �+�&�- ��#& � ,�4#&#%�%#�� .1��#�/�� � ���� (8880� � �!#% %, � &#$#%�%#���� �������� � &# � , ��#&' �� �/�#��&%�� ��� #� (88) #% -�� %, &��/ �% � �%�� �+ %, ����$'.)?9 �+ %, 3�1M � ��#&&� (88<0� ' %, ��&' (88*��G*9 �+ ��������> ��&%#��4& &��� -�� �-� � 4' %, /�� ��$ �% ��� %-� 4����� ��$!��# � 4�% $��, �+ #%#� ���� �� �� �� � +�� !��%�� �� 4 ���� ��&' (F9 #�#��#/�% �� ���% �+ %, &��� ��� � ��&%#��%#�� #� !&��% �-#%, 4������� ��6 ��� �! �#�&#� � "!��% ���!� ���,�� $ &���� �� (88)� 4����� ��& � - � D�J)?: $#&&#����� ��6 D�J(F? $#&&#�� .�!!��"#$�% &' <*9 �+ "5!��%�0 .� ��#&&� (88<0� �� %, &�% (8?*� �!!��"#$�% &': <* *** , �%�� � ,�� 4 � ��� � +�&&�-#�/ !��� !���5%#� � �� � 4' ��%%& ����, �� ��� �&��,5���54��� �L��%5% ��� �, �!!����, �+ "!���#�/ %, , �%���/ �+

��&%#��% � &���� �� �!!�� � %� ��#�/ #$!��� � % �,5�#L� �� ,�� & � %� ���%#���& � +�� �%�%#�� ��� , �� ���#���

�#�� �, $#��& ! �%#�#� � ,�� 4 � �,�-� %� #��� �� ���! '# &��� %, #� �� ,�� ��� & ��% � ��� #$!��%� �+#�� �%#�#� �� +��/#�#� � ��� , �4#�#� � �� �&& #��� ��#�/�����&&' -#%, ��&' &#$#% � %��#�#�/ �+ +��$ �� ��� �5+��� $ �% �+ � /�&�%#��� .� �# - � 4' ���%#&&� � ����(88:0� ��- � �� #�+��$�%#�� #� &��=#�/ �� %, � �#�� �+%, � �, $#��&� -#%,#� %, ��#���$ �% ��� %, #� 6 �%�� $��#� � ����� �� �&��/ -#%, !�4&#� , �&%,� ��$ � � ���, �� ! �%#�#� � �#�� � ,�� 4 � ������% � #� �3�&+ �+ ���� �� -�% ��, � 4' ��$$ �4�� � ���������� .(88?0� -,� �&�� &��= � �% ���#�%#��� 4 %- �+��$#�/ !���%#� � . �/� %���#%#���& ��� #�% ��#� 0� �,#��%��' �,�- � %,�% %, �#%��%#�� #� (88? �#� ��% �!! ��%� �,�- /� �% ���� +�� ���� �� ��� %,�% %, +��� ���+ � ��!!&' -�� ��% � �#���&' ���%�$#��% �� 4�% �$��#%��#�/ !��/��$$ -�� � ��$$ �� �� �! �#�&&' �+��#�=#�/ -�% � #� #�% ��#� &' +��$ � �� ��� ��$5$ �4�� � ��� ������� .(88?0 +���� �#� �� �+ 4#�5&�/#��& ����$�&�%#�� #� 2�, %#��� 4�% ��4� L� �% 6 �%��� %, $��#� +��� - 4 �� ��% �& ��� �L�#��& �% ��%��� ! �%#�#� � �#�� ��� 6 �%� �� %, $��#� � ����� ��+ %, ���#44 �� ����% �+ �������� �!! �� %� 4 �&$��%��$!& % &' &��=#�/ ��� #�+ � �� � $��% 4 ���-� +��$� � ���, #� %, % $! ��% A�� � �+ %, ���%, �� , $#5�!, � ��� &#$#% � -��= &� -, � #� � �%��& �$ �#��.���%#&&� � ���� (88:0�

-�������� .�������%#����& 2�, �$ � �� � 2� � 4' %, ��������

/�� ��$ �% �� %,�� -,� ���� �%��% ��& &' �� 2�,#�/��� #�� ! �� �% ��� &��� & �� %,�% %,� $ %�#� %��� ! �' �� .���� �A# ��� �% ,&#=� (88G0� � ��&' G*** ��%#�5���& 2�, �$ � - � � /#�% � � #� (88< .���� �A# ����% ,&#=� (88G0 ��� #� %, 3�&+ �+ �������� �&�� %, � �� �!!��"#$�% &' G<* 2�, �+�&=� ��$!�� � %� �!!��"5#$�% &' )** #� &#A .� '$�� ��� 3��,�$� )***0����, �+ %, 2�,#�/ ��%#�#%' +�� $�&&���� ��� ����%�5� ��� ������ �� %, ���%#� �%�& �, &+ �&��/ %, ���%,����% �#�� %, +�#�/#�/ � +� �+ %, �' ��&���� ,�� 4 � �#�%��&&' "%#�!�% �� ��- � �� ��/��#A � #����%�#�&2�,#�/ ��� %, #��� �� #� ��%#����& 2�, �$ � ,�� ���5$�%#��&&' � �� �� � �%��=� #� �&& �,�&&�- -�% � �� ��.���� �A# ��� �% ,&#=� (88G0� ��&&�-#�/ "% ��#� #�% ��# -�� � '$�� ��� 3��,�$ .)***0 !���#� �� "5� && �% ��� �%��' �� %, �%%#%�� � �+ ��%#����& 2�, �+�&=�� %, ���%, �� ����% �+ $�#�&��� �������� %�-����� �� ��#�/ ��%�, ��

���.��� �#�2�,� !��%#��&��&' /���! �� .� ����#�� 0����!! �� .��%K��#�� 0� /���%� .�� $�&#�� 0 ��� K��=�.�����/#�� 0� ����%#%�% �� #$!��%��% 2�, �' %,���/,5��% %, ���#44 �� ��� �� %��/ % � 4' ��%#����& 2�, �5+�&= #� ��������� � ���# %' �+ %���#%#���& % �,�#L� � �� �� �� �&& �+ -,#�, �� / � ��&&' �+ &#$#% � #$!��% %� %, 4 �%,#� ��$$��#%# �� 4�% %, �� �+ �! ��5/��� 4'

E�&�$ F)I��$4 � ()I� � $4 � )**(

()):

Page 8: Harborne Et Al 2001 Honduras Caribbean Coast

2�, �$ � ��� %���#�%� ,�� ��- 4 � 4��� � #� %, �'��&���� .�# &�#�/� )***40� �&%,��/, L���%#%�%#� ��%��� �!��� � #�% ��#� 2�,#�/ 6��% ,�� �& ��&' #$!��% �!�!�&�%#��� ��� ��-� +�� "�$!& � 2�, �$ � #� %, �'��&���� +����� $�� � $�% �6�,�� 4��=� ��$!�� � %�%, , ��#&' "!&�#% � +�#�/#�/ � +�� � %�#& � ����$ �5%�%#�� �+ 2�,#�/ !�%% ��� #� %, �' ��&���� ,�� 4 �!���#� � 4' %, �#�#�%�' �+ ����#�$>� B�' ��&�������#���$ �%�& ����/ $ �% 1��K �%> 4�% 2��& !�4&#�, �� !��%� �� ���� �%&' �����#&�4& � �#/�#2���% ��$�/ %�%, #�% /�#%' �+ %, /���! � 2�, �' ,�� �&�� 4 � ���� �4' �����%��&& � � ��5 "%#�!�%#�� �+ �!�-�#�/ �//� /�5%#��� .�#� � (88)0� �#�, �# � $�' ,�� 4 � +��%, ���$!��$#� � 4' $��� 4& ��,#�/ � �%� .3�A$��� ���3� ����� (88?0 ��� #� ���#%#�� �&& %,� 2�, !��=#�/!&��%� �� 3����K� - � ��$�/ � 4' ����#��� �#%�,��� + - 2�, �$ � �� ���� �%&' ��&� �% .�# &�#�/�)***40�

��$ ����$ �%�%#�� �� %, 6 �%� �+ 2�,#�/ !� ���� ,�� 4 � ������% � #� ��'�� ���,#���� �&%,��/, &#%%& L���%#%�%#� ��%� - � !� � �% �� /� � ��� /� �.(88?0 ��� �&#+%�� ��� �&#+%�� .(88?0 � !��% � %,�%%, � - � �� &��/ !� ��%��' �� , �4#����� 2�, �% �#% ��&�� %� ,�$�� !�!�&�%#��� #� %, ��'�� ���,#���� �$�� � %�#& � ��� ��$ �% �+ 2�,#�/ �% ��'�� ���,#���.-, � ��&' ��%#����& 2�,#�/ -#%, ,��=5���5&#� #� �&5&�- � -#%,#� � $��#� � � �� 0 -�� ����# � ��% 4'3�A$��� ��� �����$ .(88?0� �,#� �%��' �,�- � %,�%?*9 �+ %, 2�, �' -�� ��$!�#� � �+ #/,% �! �# �.$�#�&' ��%K��#�� � � ����#�� ��� �� $�&#�� 0��1D� -�� L�#��& �% %� �� �52�, � �� �� &� -, � ���3�A$��� ��� �����$ .(88?0 ����&�� � %,�% "!&�#%�%#��-�� K �!���#�#�/ %, #�% /�#%' �+ %, 2�, �# ��

��+���� ��� ���� (�#���(���� �, - �% �� � �%��&�%&��%#� � /#�� #� � $�K�� !����� � �+ &�4�% � ���� &#= $��% �%, � � �%��& �$ �#��� ����%�# �� #% #� � �#/�#2���%2�, �' � ����� �� � + +��$�%#��� 4��� �#�/ %, #�&������� $�#�&��� .� -2= � ���� (88?�0� �, !�#$��' %��/ %�! �# � �� "��#���#� ���#� ��� "1 �#����#� ��� $��% �� ���/,% 4' ��$$ ��#�& � �� &� -#%, -��� � %��!� ����#� ��� � �� & �� %,�� F9 �+ &�4�% � �� ���/,% 4'��%#����& 2�, �$ � .�,�,���%� )***0� ��- � �� �� %, ���%, ����% �+ ��������� ��%#����& 2�, �$ � &��� ����/ �+ ����%�� ��� #��&��#�/ ���#44 �� �!#�' &�4�% ��."��#���#� ���#�0� -,#% �,�#$! ."��#� �(�&���0 ���4&� ���4� .������(�� �!!0� �+% � ��#�/ -��� � ��/��%���� � .���� �A# ��� �% ,&#=� (88G0� ��4�% � �� ���/,% �#� +� �#�#�/ ���� !��%#��&��&' �&�� %� %, $�#�&��� ����%� ��#�/ %��!� -,#�, �� �+% � 4�#% � -#%,��-,#� .���� �A# ��� �% ,&#=� (88G0� ���4� ����,�#$! �� ���/,% �#� 4�#% � %��!� ��� ���% � %� � 5�! �%#� &'� �&%,��/, � %�#& � ��%� �� &��=#�/� %, &�45�% � 2�, �' #� / � ��&&' ����#� � � %� 4 �� �5 "!&�#% ��

���(� ��� ���� &���#�(�� ����, .$�#�&' ����&+#������0 #� �� #$!��%��% 2�, �' #� �������� ��� #% #�/ � ��&&' ��� !% � %,�% �� �52�,#�/ ,�� � ��� � !�!�5

&�%#��� �#/�#2���%&'� ���, �� �52�,#�/ #� "�� �4�% � 4'%, �� �+ ��D� ��� B,��=�,> / �� �� �!!�� � %�$�� %���#%#���& ����, ,��=� ��� +� 5�#�#�/ % �,5�#L� �� ��- � �� + - ��%� �� ���#&�4& �� %, ��&�/'�+ ����, #� ��������� �� "� !%#�� #� %, �%��' 4'� -2= � ��� .(88?40 -,#�, ��� �� � %, � ��#%# � �+ �1����� ������ ��'�� ���,#���� �,#� �%��' #��#��% � �� ��#%' �+ (F�G ����, ! � , �%�� � -,#�, #� �#$#&�� %�$��' �%, � ����%�# � #� %, � /#��� ��� � %�%�& !�!�5&�%#�� �+ �!!��"#$�% &' ) ); *** #� %, �� �� � -2= � ���.(88?40 ����&�� %,�% ,��� �%#�/ �,��&� 4 &#$#% � %�+� 5�#�#�/� %, $#�#$�$ �, && & �/%, � �%�#�%#�� �,��&�4 #��� �� � ��� #$!��%��% ���� �' ��� 4� �#�/ �� ���,��&� 4 �&�� � #%, � ! �$�� �%&' �� � �����&&'��#$#&��&' %� 2�, �+�&= #� %, �' ��&����� ��%#����&2�, �$ � �� %, ���%, �� ����% �+ �������� ��%�, ����/ �+ $�&&����� !��%#��&��&' L� � ����, .����&+#������0 4�% �&�� ��L�#�� �&�$� .%���2 ����(#����0 ���$���, �&�$� ."���&���� )��(���0 ��#�/ -��� � ��/��%���� � .���� �A# ��� �% ,&#=� (88G0�

������ 3������ ��� &���.��

��$ ���� � � &�!$ �% !��K �%� �� =��-� %� ,�� �6 �% � %, ����%�& � ����� � �+ �������� 4�% %, &��=�+ $��#%��#�/ ��%� &#$#%� %, #� L���%#2��%#��� ��� "5�$!& � %, 4�#&�#�/ �+ �� #�% ���%#���& �#�!��% �����%���� -,#�, #��&�� � #�2&&#�/� #� =��-� %� ,�� ���� � �,���#� %��4#�#%' ��� � ��� � 4�%, ����& � ��#%'�#� � �#$ �% �$�%, �#�/ ��� 2�, !�!�&�%#��� .D��1I�D��� (8??0� ��� �� �� ���%�& � !��%� 4' &���& � 5� ���, �� #��#��% %,�% � �#$ �%�%#�� ���� � 4' ���#��+��$ ���� 4�#&�#�/ ��� ,�% & ����%���%#�� #� �� �+ %, $��% #$!��%��% #$!��%� %� � +� �+ %, �' ��&����.�# &�#�/� )***�0� ��� � � �% ����%���%#�� �+ �� #�5% ���%#���& �#�!��% �� D%#&� ,�� �&�� ,�� %, ��� �#$!��% �+ #�2&&#�/ � �#/�#2���% �� � �+ ��#%#��& �-�$!,�4#%�%�

���' �+ %, � ����%�& � � &�!$ �%� �� �#P��&% %�� /�&�% 4 ���� �+ %, � &&#�/ �+ �$�&& !&�%� �+ &����!��%#��&��&' #� %, �' ��&���� ��� ��'�� ���,#����-,#�, & ��� %� � � &�!$ �% -#%,��% ��#���$ �%�& #$5!��% � !��%�� 1�#��% �-� ��,#! �&�� & ��� %� !��4& $�-#%, #$!& $ �%#�/ �� �5���,#�/ ����%�& A�� $���/ 5$ �% #�#%#�%#� �� ���%, �$�� � -, � %, � �� &���&��$$��#%' ���� ���� #��&��#�/ ��#���$ �%�& ����#�5 ��%#���� %, #� #��&��#�� #� ����%�& � � &�!$ �% !��K �%�,�� 4 � &#$#% � 4 ���� %, $��#�#!�& /�� ��$ �%�� � #� � #��%���%#��� +��$ ��%#���& /�� ��$ �% #� � /5��#/�&!�� �#K�4 �$�� .)***0 /#� � "�$!& � �+ ���, ��5%#���� #��&��#�/ "%���%#�� �+ ����%���%#�� $�% �#�& +���#�!��% $�#�% ���� � -#%,��% ! �$#��#��� +��$ !�#��% !��! �%' ��� ����%���%#�� �+ � -,��+ �� ���%��� -#%,5��% ! �$#��#�� �+ %, &���& ��%,��#%'� �, �' ��&�������#���$ �%�& ����/ $ �% 1��K �%� �#�� #% #� $���/ ��#� %, �#�#�%�' �+ ����#�$� ,�� � � �%&' !���#� � ������#% +�� !�4&#� �����&%�%#�� �� ���, !��K �%� 4�%�-�� � �� �+ %,#� -��= #� &#$#% ��

���#� 1�&&�%#�� �&& %#�

())?

Page 9: Harborne Et Al 2001 Honduras Caribbean Coast

3$ ��� ���� B���� ��� 1��������� �������� �

������� ��� ������� &����&���������� &��% (�? $#&&#�� , �%�� � �+ +�� �% +��$ (8GF

%� (8?? ��� +�� �% ,�� ���%#�� � %� � �&#� � !��%&' +��$�/�#��&%�� 4�% �&�� +��$ %, +���� �� &�//#�/ ��%, �%,�� $���/ $ �% .� ��#&&� (88<0� �,#� !�&#�'� ��� #%���4� L� �% 6 �%� �� $��#� � ����� �� -�� ������/ �4' %, �������� ���!���%#�� +�� ��� �%�' � � &�!5$ �% .������0 -,� /���% � ��$ ���� &#� �� � %�!�#��% &�$4 � ��$!��# � -#%, + - ���� ���%#�� ���5�#� ��%#���� � � �% � � �%��&#A�%#�� �+ ������,�� #$!��� � %, �#%��%#��� -#%, � �!���#4#&#%' %����5+ �� � %� &���& $��#�#!�&#%# � ��� & /#�&�%#�� ,�� �5�����/ � � +�� �%�%#��� ���#%#���& �,��/ � %� $�K��-�% ��, �� �+ %, ����%�' -#&& �&�� 4 ���� � 4' ,'5���!�- �� -,#�, #� �� #��� ��#�/&' #$!��%��% ��&�%#��%� $ %#�/ %, ����%�'>� !�- � � $����� 4�% %, #$5!��%� �+ ��$ ��, $ � �� !���&' �%��# � .E��/�� ���E��"� (8??0�

����&) ,��&����, �,�#$! #����%�' #� ��������� !��%#��&��&' #� %,

���%, �+ %, ����%�'� � � &�! � �#/�#2���%&' #� %, (8?*� ��� L�#�=&' 4 ��$ � $�K�� ��%#� �$ �#��� "5!��% � .%, #����%�' -�� -��%, D�J:) $#&&#�� +��$(( <** ,� #� (88<M � #�, �%5����#�/%�� � ���� )***0���%���& �,�#$! �%��=�� ��#� � 4' 4�%, &��/ ���!���5%#��� ��� #�� ! �� �% 4��#� �� �� �� ��!!& $ �% � 4'#$!��% � ��� &�4���%��' &���� � ��- � �� %, � ,��4 � �#/�#2���% � 4�% �� � %, #$!��%� %� %, ��#5

���$ �% �+ ���!���% $ %,���� !��%#��&��&' %,���/, %, � �%���%#�� �+ 4� �#�/ �� �� #� $��/��� �-�$!�� �,#�,�� & � %� ���!���% �,�#$! +��$ �� $��#�/ #�&��� ���&���& �,�#$! �� �� ��- ��6 �#�/ +��$ � �� �� � ��%�5��& ��!!&# � .� ��#&&� (88<0� �� ���#%#��� %, �, $#��&4��/ %� �+ %, �,�#$! !���� �� !���&' =��-� 4�% �#5%��/ � ��� !,��!,����� �� 4�%, ��� � �� + � ���!��$�% � � % �#��,��/ � �#� Q� �%� %� �%���# � .� 5#�, �%5����#�/%�� � ���� )***0� �&%,��/, %,#� �%��'����&�� � %,�% �,�#$! +��$� �,��&� $#�#$#A %, �� �++ �%#&#A ��� %, 6 �%� �+ �,�#$! !����� -,#�, �+% � ��%�'� �/#�%#��&&' -#%, �%, � +��%��� %,�% � �� �� -�% �L��&#%'� �� %, $��#� � ����� � �+ �������� �� ��%�& ��&' ��� ��%����

3��#������ .����������%�#�& 2�, �$ � #� �������� ���� �%��% �� !#�=

��� -,#% �,�#$! ."��#� �������� ��� "1 �(�&����0�&�4�% � ��� ����, .���� �A# ��� �% ,&#=� (88G0� �, �,�#$! 2�, �' #� &��/ � !��%#��&��&' �&��/ %, $�#�&�������%� -, � �,�#$! ��� � 2�2�, 4'��%�, �� ���/,%��#�/ %��-& � %� �% �#/,% .���� �A# ��� �% ,&#=� (88G0��, � #� �&�� � &��/ ,#�%��' �+ #����%�#�& 2�,#�/ +��2�2�,� �&%,��/, %�%�& � ���� � ��%�, � +�� ���������� !� � �% � #� �#/� F� %, � #� � �' &#$#% � �+��� $ �%�+ 2�, �' � /�&�%#��� ��� ��%� �� ��%�, � �� !��%#�& ���� /$ �% � �� %,�% � /�&�%#��� �� �#P��&% %� +��$�&�% .�#K�4 �$��� )***0� ���%, �$�� � %, � #� ��$ #&& /�&2�,#�/ 4' �������� 2�, �+�&= #� &#A 4 ���� %, &�%% � ,�� � &�- � !�!�&�%#�� � ��#%' ��� � ����� � �� & �� "!&�#% � .� '$�� ��� �K �+� � )**(0�

8��! C ��$#��& ��%�, � +��$ �&& 2�, �# � #� ��������� ���, � &#� � !� � �%� $ �� ��%�,� ��%� ����� R �� (88?� �#�, �' �%�5%#�%#�� ��!%�� !�����%#��� �� N ��4��= E�&�$ ?GI(�

E�&�$ F)I��$4 � ()I� � $4 � )**(

())8

Page 10: Harborne Et Al 2001 Honduras Caribbean Coast

��$$ ��#�& 2�,#�/ +�� ����, ��� &�4�% �� &��/ &' +�� "!��% %� %, D��� ,�� 4 � ������% � #����%�#�&&' #��������� �#�� �% & ��% (8:*� ��� �� %, $�K��#%' �+&�4�% � ��%�, � #� �������� �� 4' ��$$ ��#�& � �� &���� #% $�#�%�#�� %, &��/ �% C % �+ �&& � �%��& �$ �#�������%�# � -#%, (8* � �� &� 4' %, ��&' (88*� .�,�,���%�)***0� �#/#��&&' 4��%� ����# � 4 %- � 2� ��� % � +� �#� �� 4�% #��� ��#�/ � $��� ��� � �� ��#�/ ��%�, �,�� & � %� %, �� �+ ��D� 4' ()@)F �#� �� ! � 4��%�-#%, ��, 4��% $�=#�/ �!!��"#$�% &' () %�#!� �+ ()��'� ! � ' �� .���� �A# ��� �% ,&#=� (88G0� �&%,��/,$��% ,��� �%#�/ ������ �% � !%,� L�#��& �% %� %,�� �%%�#� � 4' �!��% �#�#�/� � ! �% � �#� � +�� "% �� �! �#��� ��� &#$#% � %��#�#�/ ,�� & � %� � &��/ ��$4 � �+� ��$!� ��#�� #&&� �� #��#� �%� �$��/�% %, 2�, �$ �4�% � � �% +��$�& ��/��#��%#��� �+ �#� �� �� �%% $!%#�/%� #$!��� !���%#� �� �� ���#%#�� %� %, 4��%� �+ �#� ����������� ,�� � &��/ C % �+ 4��%� � !&�'#�/ &�4�% �%��!� �� �� #����%�#�& ���& �

�&$��% �&& �+ %, �#� �� �� $!&�' � +��$ �#&&�/ � #�%, ���L�#%#� � /#�� ��� %, ����$' �+ %,#� � /#�� #�, ��#&' � ! �� �% �� #���$ +��$ &�4�% � �#�#�/� ��&5&�-#�/ + ��� �+ �� � "!&�#%�%#�� %, /�� ��$ �% !&�� �� 4�� �� &�4�% � �#�#�/ +�� � %,� ��� �#" $��%, ! �#��#� (88; ��� (88F� � �! �%#� &'� �, � 4��� +��� ��#�=#%� +�$#&# � %� 2�� �&% ���%#� ����� � �+ #���$ �� ��&%#�/ #� %, �& ����� �+ &��/ �� �� �+ �#� �#� +�� �%+�� �#� ��&%#��%#��� �,#� �#/�#2���%&' #��� �� � !� ���� �� �!�#� � ��%���& � ����� � ��� ,�� #$!&#��%#��� +��%, $���/ $ �% �+ %, �#� 1&��%��� #��!, � � � �� .�#�,����� (88G0�

�,#& #% #� ��� !% � %,�% &�4�% � ��� ����, !�!�&�5%#��� �� �� �52�, � %,���/,��% ��������� + - L���5%#%�%#� ��%� �� ���#&�4& � �� "� !%#�� +�� &�4�% � #� %, �%��' 4' � -2= � ��� .(88?�0 #� ��'�� ���,#���� �,#�� � ���, � !��% � � ��#%# � �+ (8�8 &�4�% � ! � , �%�� ."��#���#� ���#�0 ��� 8�F ! � , �%�� ."1 �#����#�0 4�%+���� �#� �� �+ �� �52�,#�/ +��$ %, ��%#� �+ "1 ���#�%� "1 �#����#� ��� %, #� &�- $ �� �#A � �� � �� %, � ��%�� � -2= � ��� .(88?�0 $�= � � �# � �+ � ��$$ �5��%#��� #��&��#�/ � 4�� �� ��%�,#�/ 4 ��# � �� �! �$�5%�!,�� ����'#�/ + $�& �� � �#�%#��%#�� 4 %- � "1 ���#���� "1 �#����#� +�� $#�#$�$ �#A � /�&�%#��� ��� %, &#$#��%#�� �+ ,��=� %� �&&�- &�4�% �� %� 4 � & �� � #+%, ' �� ��� ��#A � �� 4 ��# ��

��+�� ��� ���#������ )���#�������� ��#�/ ����%�& !�!�&�%#���� � � &�!$ �% +�� %,

%���#�% #����%�' ��� �#� ��#2��%#�� �+ %, ����$' #�!&��#�/ ���&�%#�/ %,� �%� �� %, $��#� � ����� � �+�������� �#� !�&&�%#��� �#= $��% �+ %, ���#44 ����������� ,�� &#$#% � #����%�#�&#A�%#�� ��� !�&&�%#�� �+%, ����%�& A�� ,�� ��% � ��, � & � &� � � #� �%, �� /#���� ��- � �� &���&#� � ����%�& �� �� �+ � &�%#� &', ��' #����%�'� ���, �� ������ �� ��, ���4��� �� %, ���%, ����% �+ ���%���� �� ��- �&$��% � �%�#�&' ,��#�/� � %�#$ �%�& 6 �% �� $��#� � ����� � 4�% !�4&#�, �-�% � L��&#%' �%��# � �� ����� � �#$#&��&'� %, &#$#% �

,�$�� -��% %� �%$ �% +��#&#%# � - � ��% � /��� � �� �!��4& $ #� %, (8?*� 4�% � -�/ -�� ����#� � � � %,� �%�� %, !�!�&�%#�� ��� %���#�% #����%�' #��� �� �.D��1I�D��� (8??0� ���� �� � ��%�# �% & � &�� �! 5�#�&&' �&�� %� &��/ %�-�� ��� �#%# �� #� ��- � /��� � ��� �#/�#2���% � + �%� ���� %,���/,��% %, � ���$ �#������# � � + �'�% $�

��%�#2��%#�� �#� � -�/ #�!�% ��%� �����$#%��%&'-#%, ���#%#���& +��%��� %,�% ,�� & � %� � �� �� � #�����& ��� � ��� #��� �� � #� $����5�&/� �� ���#44 ��� +� �� � %, &��% %-� � ��� �� �, $��% #$!��%��% �+%, � #� %, $��%�&#%' �+ = ' , �4#������ �! �# � �#� 4�%,%, -�% �4��� !�%,�/ � %,�% =#&& � %���&� ���,#�� #�%, (8?*� ��� �&�� 2�,#�/� ���, �� ��&�/#��& �,#+%�,�- � �� #� %, � ��&% �+ � ��$!& " � % �+ �'� �/#�%#�+��%��� ��� �!�%#�& ���#�%#��� ��� 4 ���� � 4' %, !,'�#��5�, $#��& ��#���$ �% �#�� +�� "�$!& � #�5�� �� � C��,#�/ #� � �%�#� &���&#%# � ��� � + A�� ��

�, � � +�� 4 %% � !�4&#� ��� �� %� -�% � ��!!&# ���� � - ��/ ,�� 4 � � $�K�� & $ �% �+ � � &�!$ �%!��/��$$ � #� �������� ��� %,���/,��% � �%��&�$ �#��� �=& ' � ��� .)***0 ,#/,&#/,% () -��% �%�4#5&#A�%#�� !��� �'�% $� %,�% ,�� 4 � 4�#&% #� %, &��% (<' ��� 4 ���� �+ %, #� P���' #� !�%,�/ � � $���&. L�#��& �% %� %��!#��& !���� �'�% $� &� -, � #� %, -��&�0 ��� %, #� &�- �! ��%#�� ��� $�#�% ���� ���%���, � !���� ,�� 4 � � �#/� � +�� $��#�#!�&#%# � �+ �!%� ?* *** ! ����� 4�% &��/ � +��#&#%# � �� 4 #�/ ���5�%���% � +�� &��/ �#%# � ���, �� ��� 1 ��� ��&�� �&%,��/,���, !&��� ��� "#�%#�/ +��#&#%# � - � �6 �% � 4' ��$5�/ +��$ ����#��� �#%�,� ��- � �� #� ��� � +�� %, � !���� %� $�#�%�#� %, #� ���%�#��4#&#%' ��� ��� !%��� ���������� �&��/ -#%, %, � �% �+ � �%��& �$ �#��� � ��%� � � &�! 4 %% � � �#/� /�#� &#� �� � �&#�%#� & � &� �+ Q� �% � & �� � $��#%��#�/ !��/��$$ �� &��/5% �$ 25����#�/ +�� �! ��%#�� ��� $�#�% ���� ��� %��#�#�/!��/��$$ � +�� �%�6 .�=& ' � ���� )***0� ��� "�$!& �+���#�/ ����� � +�� � - ��� #$!��� � � -�/ ������#%�%#�� +��#&#%# � �� %, �' ��&���� �� ��% �& �� ���%, � #� � �#�%��� %� & �'#�/ �,��/ � ��� �� � + � %�&���& ��$$��#%# ��

!������� %, &�% (?**�� $#�#�/ -�� � �#%�& !��% �+ %,

�������� ����$' 4�% #%� #$!��%��� ,�� ��4� L� �%&'� �&#� �� ��- � �� �������� �%#&& $#� � & �� ��� A#��-#%, �����#�% � ��!! �� /�&�� �#&� � ��� ���$#�$� �&��/-#%, � $ �%� /'!��$� &#$ �%�� � $��4& ��� ��&% -#%,�!!��"#$�% &' F*9 "!��% � .����� (88:0� �, �&���,#%� �#� � �� ��= N�K�� #� %, &��/ �% & ��5A#��$#� #� � �%��& �$ �#�� ��� #� =��-� %� ,�� #$!��% �%, &�= �#� ����6 4�% %, #$!��%� �+ %, $#�#�/ #�5���%�' �� %, ����%�& A�� �#� �#� �#� %����!��% �� ���& ���

��#���&��� #/� %���#�%� �� �%%���% � %� �������� 4'� +��

"�$!& � %, �!!��%��#%# � +�� ��D� �#�#�/ #� %,

���#� 1�&&�%#�� �&& %#�

();*

Page 11: Harborne Et Al 2001 Honduras Caribbean Coast

�' ��&���� ��� #$!� ��#� ��'�� ��#��� �, #$!��5%��� �+ %, #���$ +��$ %,#� #����%�' #� - && � ��/�#� ���� %, �' ��&���� - � � �#/��% � �� �� #$!��%��%%���#�$ A�� 4' %, �������� ���/� �� �� ��&' �� (8?)��� &�-� %� !��$�% %,#� #����%�' - � !��� � #� %, (88*� .�#K�4 �$��� )***0� %- � (8?: ��� (88(�%���#�% ���#��&� #� �������� /� - �% �� ��/ �����&��% � �+ �!!��"#$�% &' (<9� -,#�, "� � � /&�4�&%� ��� .�# &�#�/� )***�0� ' (88;� %, �����& ��$4 � �+#�% ���%#���& %���#�%� %� %, �' ��&���� .�!!��"#$�% &';* ***� -#%, � ,#/, � ���� +��$ � !% $4 � %� � � $54 �0 "� � � %, &���& !�!�&�%#�� .�# &�#�/� )***40���- � �� ���� �% %���#�% ��$4 �� �� �%#&& �,��% �+ %, ����%�'>� +�&& !�% �%#�& 4 ���� �+ "! ��#� �#�&#� !�#� �� &#$#% � !��$�%#�� ��� � &�%#� &' ��+�# ��&' &�-�+�� +�� #/� #�� �%$ �% .�# &�#�/� )***�0� �� � -#%,%, � &#$#%�%#���� %���#�$ #� %, �' ��&����� !��%#��5&��&' +��$ ��D� �#� ��� / � ��% � �� �%#$�% � D�J(($#&&#�� �����&&' #� /���� �! ��%#�/ � � �� � .��� �%�(88?0� �&& %,� �' ��&���� ��- ,�� ��D� �#�#�/ �%�4&#�,$ �%�� � �%�����%�� ,�% &� ��� � ���%� 4�% %, $�#� +���� � �� %, - �% �� �+ ���%��� ��� D%#&���-�� �,#� ,�� & � %� ��$ ���C#�% 4 %- � %, %���#�$#����%�' ��� &���& ��$$��#%# � 4 ���� � +�� "�$!& �%, ' ,�� 4 � �#�!&�� � 4' &��/ � ���%� ��� %, � #�&#$#% � �#�%�#4�%#�� ��� "!&���%#�� �+ ����$#� 4 � 52%� .�#K�4 �$��� )***0�

�, /��-%, �+ %���#�$ %� %, �' ��&���� !&�� � ��5�#%#���& �%� �� � �� $��#� � ����� �� !��%#��&��&' ����&� +�� 4 '��� ��$�/ ���� � 4' ����%�& � � &�!$ �%�#��� �� � � -�/ ��� %, � � +�� ,#/, � 2�, ��%�, ����� "�$!& � %���#�$ � � &�!$ �% ,�� ��% %�= � #�%�������% %, &#$#% � 4 ��, �� � ��� !�%�4& -�% � #������ � -#%, - &&� ���� !%#4& %� ��&% #�%���#�� .�#K�4 �5$��� )***0� �, � �� �� +��$�& &�-� � /���#�/ !��! �� + �� ��� ��$�/ ,�� 4 � ���� � 4' ���,��#�/ �#� 4��%� ��� #$!��%� +��$ �#� ��� ��- � �� $ �,��#��&��$�/ %� %, � +� �+ D%#&� 4' 4��% ���,��� ,�� 4 �� ��� � �#/�#2���%&' �#�� %, #�%�����%#�� �+ $���#�/4��'�� !��%#��&��&' %, #$!� ��#� !��/��$$ �%�45&#�, � 4' %, �' ��&���� ���� ���%#�� �����#�%#�� #�D%#&� .�#/� <0� �, � #� ��- � � � +�� ��%� �� %, ��$4 �� �+ �#� �� �#�#%#�/ ��, �#� �#% %� ���#�% $��5�/ $ �% �+ !�!�&�� � +� ��� !���#� ����'#�/ ��!��#5%# ��

����#�$ #� �&�� "!���#�/ &� -, � #� �������� ���%, � �� ��$ 6��%� %� ���� #% #� ���%�#��4& � ��� "�$!& � %, � #� � ���&� ��= !��K �% !&��� � %� #�5�� �� "#�%#�/ %���#�$ %� %, ���%, ����% �+ %, $�#�5&��� �#�� %,#� �� � ,�� "� && �% ��%���& � ����� � ���%, ���#%#���& #���$ -��&� /� �%&' 4 � 2% %, $��'#$!�� �#�, � &���& ��$$��#%# �� ��=/����� ����5$ �%�%#��� #��&��#�/ #�% ��# -� -#%, &���& �%�= ,�&� ��,�� �&� ��' 4 � ��$!& % � 4' %, ���%#%�% �+ ����#�$�+ �������� ��� %, ���&� ��= � �#� �% �#��#�� #����������

�#��&&'� ���#� �,#!!#�/ #� ���� �%&' �� "!���#�/� �%�� �+ %, �������� %���#�$ $��= % #� ��� � %�

!��2% +��$ %, /��-#�/ !�!�&��#%' �+ %, ���#44 �� �� �� �%#��%#��� � �� �������� ,�� !��$�% � ���#�#�/ %�%, �' ��&���� ��� 2� �,#!� �#�#% � ���%��� ���#�/ ��#" $��%, ! �#�� #� )*** ��� %, 2��% ���#� �,#! ���#� �#� D%#&� ���#�/ %,#� %#$ .�# &�#�/� )***�0� ��- � ��%,#� � !� � �%� � �#/�#2���% ��#���$ �%�& %,� �% ������ �%��# � +��$ &� -, � #� %, � /#�� �,�- � /�%#� 6 �%� +��$ �� �/#�/� ����%�& � � &�!$ �%� $ �,��#��&��$�/ %� $��#� � ����� � ��� � -�/ � �&��/ -#%,���#�5 ����$#� #��� � �+ &�4��� $#/��%#�� ��� �&# ��5%#�� �+ &���& ��$$��#%# � .�# &�#�/� )***�0� ���#� �,#!��!��#%' #� ���� �%&' &#$#% � 4' %, ���#&�4& ���=#�/ 4�% ����$#� !� ���� � $�' & �� %� ���#%#���& +��#&#%# ��

���))��� ��� �4���� 4(��� '$�� ��� �K �+� .)**(0 �%�% %,�% #����%�#�&

�,#!!#�/ #� �� �+ %, &��/ �% ��� !�% �%#�&&' $��% �5�#���$ �%�&&' ��$�/#�/ #����%�# � #� %, 3�&+ �+ ���5������ 1� �%� ���%���� �� %, - �% �� ����% �+ $�#�&������������ #� �� �+ %, &��/ �% !��%� #� %, � /#�� ��� ��!#&& +��$ �� �+ %, $��' ! %��& �$ �� �, $#��& � �� &����&� 4 ��%��%��!,#��

4��� ���� � ���� �

�, � � +�� ����%�& A�� $���/ $ �% ��� ���%�#�5�4& � � &�!$ �% #� �������� #� - && ����$ �% � ���� ��/�#� � 4�%, ��%#���&&' ��� #�% ���%#���&&'� ��� "5�$!& � ��&&#��� � �& ' ��� ��%�$��% .(8880 &#�% %,

8��! < ���,�� ��$�/ %� %, � +� �+ D%#&� ,�� 4 � ���$�%#��&&'� ��� � +�&&�-#�/ %, �%�4&#�,$ �% �+ �� � <* $���#�/ 4��'�4' %, �' ��&���� ���� ���%#�� �����#�%#���

E�&�$ F)I��$4 � ()I� � $4 � )**(

();(

Page 12: Harborne Et Al 2001 Honduras Caribbean Coast

�' ��&���� �� � ,#/, !�#��#%' +�� ���� ���%#�� ��%#��-#%,#� %, #� � �# - �+ ��%#� �$ �#�� ��� %, ���#44 �����- � �� �� 3�A$��� .(88?0 �%�% � B��������� #� !��5%#��&��� � �� � %� #&&��%��% %, !����#/$ �+ ,��%' � � &5�!$ �% �����#�% � -#%, �����& !��% �%#��>�

���#� !��% �%#�� #� �������� ��% � 4��= %� %, B� '� 1 ����> � �� �+ ��' (8<8 -,#�, � �&�� � ����& � +��� B!��% �% � �� ��>� ��� � � �%&'� � !��%#��&��&' �#/5�#2���% �% ! +�� $��#� ���� ���%#�� #� � �%��& �$ �#��-�� %, �#/�#�/ �+ %, ��&�$ � �&���%#�� #� (88:� -, �� "#��� &#A � 3��% $�&� ��� � "#�� �/� � %� -��=%�-���� � /#���& ���� ���%#�� �+ %, � ���$ �#������# � � + �'�% $� ���%#/�%#�/ ���, #�#%#�%#� � #� �#5%�4&' � &# � �� %, ��!!��% �+ &���& �%�= ,�&� �� ���� �!#% %, ���%#�� � !��4& $�� �������� ��&�/#�%��� ������/ � 4' %, #��� ��#�/ ��#���$ �%�& ���5��#���� �� �$��/ $��' � �%��� �+ %, ��$$��#%'.� ��#&&� (88<0� ��� "�$!& � +�&&�-#�/ #�% ��# -� -#%,2�, �$ �� � '$�� ��� 3��,�$ .)***0 !���#� � � �# ��+ ����&��#��� ��� � ��$$ ���%#��� � &�%#�/ %� %, ��%#����& 2�, �# � �+ ��������� �, ' ,#/,&#/,% %, �-�� � �� �+ 2�,#�/ ��$$��#%# � �+ %, ���� � �+ � 5�&#�#�/ ��%�, � ��� &#�% � � �# � �+ ��// �%#��� +��$ %, 2�, �+�&=� #��&��#�/ 4 %% � �+��� $ �% �+ "#�%#�/ � /5�&�%#���� / �� � �%�#�%#��� ��� �� �+ $��#� !��% �% ��� ��� ���%, �$�� � �&%,��/, ��#���$ �%�& ����%#��#� ���� �%&' &#$#% � #� ��������� %, � #� ��$ �#� �� %,�% &���& ��$$��#%# � �!!� �#�% %, 4 � 2% �+ $��#� !��% �% � �� ��� � �%��' 4' ���,��� ��� 3�A$���.(88?0 �,�- � %,�% ::9 �+ ���� ' � �!��� �%� 4 &# � �#% -�� #$!��%��% %� !��% �% %, $��#� ��� % �� �%�#�&,�4#%�%� �+ ��'�� ���,#��� ��� GG9 %,��/,% %,�%��$$ ��#�&&' #$!��%��% �! �# � - � $�� �4�����%�#�� 2�, �# � � �%�#�%#��� - � �+��� ��

/2������ (������ 5�� &����&�� ����������, ��%#���& /�� ��$ �% � ��/�#� � %, ��&�/#��&

��� ����$#� � �� %� ���� �� $��#� � ����� � 4�% #�� � � &' &#$#% � 4' ��!��#%'� +���#�/ ��� "! �%#� ���- � �� #� ��� � %� ��5���#��% ��� "!��� &���& �����%#���& #�#%#�%#� �� %, �#�#�%�' �+ ����#�$ ,�� �%�45&#�, � %, B�' ��&���� ���#���$ �%�& ����/ $ �%1��K �%> .1��/��$� ��� K� �$4# �%�& � &�� ��&�� � &��,�7�M 1���0� �,#� $�&%#5+�� % � !��K �% #� +��� � 4'� D�J(8�( $#&&#�� &��� +��$ %, ��% �5�$ �#��� � 5� &�!$ �% ��=� �&��/ -#%, +��%, � +���#�/ +��$ ��5%#���& /�� ��$ �% %� � %�%�& �+ D�J): $#&&#��� ��� ,��+��� ��45!��/��$$ � ��� �#�/ ��%���& � ����� �� ���#5%�%#��� � �& �%�% � ���� ��� #��%#%�%#���& �%� �/%, �#�/���� "�$!& � �� �#$ �+ %, ��%���& � ����� � ��45!��/��$$ #� %� +�&&' �%�4&#�, %, $��#� !��=� #%, �� �#/��% � �� !��!�� � +�� %, �' ��&���� 4�% -,#�,�� ���� �%&' B!�! � !��=�>� 1��� #� �� %� 2�#�, �%%, �� �+ )**( ��� �% %, %#$ �+ -�#%#�/ %,#� !�! � #��#�� $#��%#�/ #�+��$�%#�� +��$ %, ��45!��/��$$ ���� �% �#�/ �� #$!& $ �%�%#�� !,�� � ��- � �� %#$ &#$#%�%#��� -#&& �6 �% %, P���' �+ #$!& $ �%#�/ $��'�+ %, ����%�& $���/ $ �% #�#%#�%#� � � � &�! � 4' %,

!��K �% ��� +��%, � +���#�/ #� � L�#� � %� ���%#�� %, -��=�

���� ���%#�� #� %, �' ��&���� -#&& 4 +��%, ��%� �/%, � � 4' %, ���&� ��=I3&�4�& ���#���$ �%���#&#%' !��K �% B���� ���%#�� ��� ���%�#��4& �� �+ %, � ���$ �#��� ���# � � + �'�% $>� �,#� !��K �%>� �45K �%#� #� %� ���#�% %, ����%�# � �+ &#A � 3��% $�&���������� ��� � "#�� $���/ %, � ���$ �#��� ��5�# � � + �'�% $ �� � �,�� �� � /#���& ���'�% $� ��+ 5/���� #%� 4#��#� ��#%' ��&� � ��� +���%#���& #�% /�#%' ����� �% � +��$ -��= +�� #%� ���%�#��4& �� .���$ � � ����)***0� �#��& �!!����& +�� %, +���#�/ �+ %,#� !��K �% -��/#� � #� ��&' )**( %� +��#&#%�% #$!& $ �%�%#�� �+ %, !��K �% ��$!�� �%��

�� ���#%#�� %� #�% ���%#���& !��/��$$ �� %, � #� ���3 $�� $ �% #� �������� 4�% #% #� � &�%#� &' ���� �%���- � �� %, � �� � +�� "�$!& � %,� /���!� !� � �% #�%, �' ��&���� .%, �����#�%#�� +�� %, � � &�!$ �% �+%, �' ��&����� %, �' ��&���� ���� ���%#�� �����#5�%#�� ��� %, ������%#�� +�� %, ��% /��% � � � &�!5$ �% �+ %, �' ��&����0 ��� %, #� ��%#�#%# � �� � �# - �4' ��� �% .(88?0� ���%, � ���#�%��� +�� ����%�& A�� ���� ���%#�� #�#%#�%#� � #� �������� #� #��� ��#�/&' 4 5#�/ !���#� � 4' #�% ���%#���& �3� ��� +�� "�$!& �%, �#&�&#+ ���� ���%#�� ���# %' ,�� ���#�% � $���/ 5$ �% !&���#�/ #� %, �' ��&���>� "#�%#�/ � � �� � ���%, ���#�#!�&#%# � �+ D%#&� ��� ���%���� �&��/ -#%,1���� ,�� 4 � ���#�% � -#%, ��%� ��&& �%#��� % �,5�#��& ���#� � %��#�#�/ ��� ��#���$ �%�& ����%#��!��/��$$ � 4' ����& ��' ���� ���%#�� .���4��� � ���� #� !� ��0�

�#���� ��#����������#���$ �%�& & /#�&�%#�� #� �������� #� � &�%#� &'

"% ��#� ��� &�-� ��� � /�&�%#��� � &�%#�/ %� $��#� � ����� � #��&�� %, #��#� ��#%' ���� �%#��� � �%��&�$ �#��� ��$!�� �% +�� %, 1��% �%#�� �+ %, ���#5���$ �% ���� �%#�� ��� �&#$�% �,��/ ���� �%#��.���$ � � ���� )***0� ��� �% .(88?0 � �# -� � � �# � �+����%�& � /�&�%#��� � &�%#�/ %� %, �' ��&���� -,#�,,�� �%% $!% � %� ������/ ���%�#��4& � � &�!$ �%��, �������� /�� ��$ �% ,�� �&�� � % � � ��& � /�&�5%#��� �� #%� 2�, �# � ��� %, � #� � &#� �� � L�#� $ �%+�� 4�%, ��%#����& ��� #����%�#�& 2�, �+�&=� � $#�#$�$%�#& �#A +�� &�4�% � ��� �&�� � � ����� +�� &�4�% ���,�#$! ��� ����, .���� �A# ��� �% ,&#=� (88G0����%, � � �%�#�%#��� �� !��!�� � 4' � '$�� ���3��,�$ .)***0 +�&&�-#�/ � �'�%, �#� �+ 2�, �$ ��>� ��$$ ���%#��� +��$ �&& %,� ����%�# � 4��� �#�/ %, 3�&+ �+ �������� .�������� !&�� &#A ��� 3��% 5$�&�0� �, ��%,��� ��// �%� +�� "�$!& � �&���� �+� �%�#� 2�, �# � . �/� $���% 0� !��% �%#�� �+ �!�-�#�/�#% �� ,��$��#��%#�� �+ 2�,#�/ &�-�� #$!��� � $��#5%��#�/ �+ �&& 2�, �# � ��� /� �% � #���&� $ �% �+ 2�, �5$ � #� 2�, �# � $���/ $ �% ��� !&���#�/�

� �!#% %, ���/ �+ � /�&�%#���� �+��� $ �% ��!��5#%' #� "%� $ &' &#$#% � ��� $��' �%�= ,�&� �� �� �4& %� #/��� / �$�� & /#�&�%#�� -#%, #$!��#%' .�# &�#�/�

���#� 1�&&�%#�� �&& %#�

();)

Page 13: Harborne Et Al 2001 Honduras Caribbean Coast

)***40� ��� "�$!& � �#�� (88( $�� $!,��#� ,��4 � !&�� � �� ��#���$ �%�& ��� ��$ �%� !�#�� %� �45%�#�#�/ � ! �$#% +�� ����%�& � � &�!$ �% 4�% %, !��� ��#� �%#&& 4 #�/ #$!& $ �% � #�����#�% �%&' ��� -#%,��% ��5���#��%#�� .��� �%� (88?0� ��4� L� �%&'� !�4&#� ! �� !5%#�� �+ %, #$!& $ �%#�/ �/ ��# � #� !��� ��� %, � #�� & �%#� !����#% �+ �#�&�%���� &��/ &' ��#�#�/ +��$ &#$#% �+����� ��� �% .(88?0 !���#� � � � �# � �+ � ��$$ ���5%#��� %� 4�%, #�% ���%#���& ���#�%��� ��/��#��%#��� ���&���& ��%,��#%# � %� #$!��� %, ! �$#%%#�/ !��� �� ��� ��#���$ �%�& ��� ��$ �% +�� � � &�!$ �% �+ %, �'��&����� ���%, �$�� � � � ,#/, & � &� �+ ��$!&#��� ��� $��= �#/�#2���% %,� �%� %� $��#� � ����� �� ���&5'�#� 4' ��� �% .(88?0 �+ %, 6 �% �+ B��� ��� ���>� �= ' !# � �+ & /#�&�%#�� �%�4&#�,#�/ � � �# � �+ &��� �� � /�&�%#��� ��� ���� ���%#�� ��%#�#%# �� �,�- � %,�%��$!&#��� ,�� � ��, � :F9 #� (88F� ��- � �� %,#� �#���% � � ����#&' & �� %� #$!��� � ��#���$ �%�& ��%5��$ � 4 ���� � +�� "�$!& � !��K �%� - � �,��/ � �+% �%, ! �$#% ,�� 4 � #��� � �� � � &�! �� � �# � ! �$#%��#$!&' !��� � � -#%, ����%���%#���

!���� )���(�� ����� �!#% �!!�� �% %,� �%� %� %, $��#� � ����� �� %,

�%�4&#�,$ �% �+ � $��#� !��= #� ���%��� -�� ��%����#� � � �� �%#�& #� %, (8?*� .D��1I�D��� (8??0���- � �� %, � � �% � ��/�#%#�� �+ %, #$!��%��� �+� � �� � +�� ���� ���%#�� $ ��� %,�% � %�%�& �+ (<9 �+�������� .(�: $#&&#�� , �%�� �0 #� ��- !��% �% � �#� (*GB��%���& �� ��> #��&��#�/ ��%#���& !��=�� -#&�&#+ � +�/ ��4#�&�/#��& � � �� �� ��%#���& +�� �%�� ��%,��!�&�/#��&� � �� �� !��% �% � -�% ��, ��� ��%���& $���$ �%����&%���& $���$ �%� ��� $�&%#!& 5�� �� �� .���/ ��(88:0� �#%,#� %,#� �'�% $� %, � �� )< $��#� !��% �% ��� �� ��� �#�/ F;** ��) .���$ � � ���� )***0 4�% & � &�

�+ �+��� $ �% �+ � � �� � /�&�%#��� �� ��=��-���"�$!& � �+ $��#� !��% �% � �� �� #��&�� � &�%#� &'#�����%#� ��&�%#��� %� ��#���$ �%�& #��� �� ���, �� %, 1��%� ��%��� �#&�&#+ � � �� #� %, 3�&+ �+ ���� ��-,#�, #� � F =$ 4 ��, ��� #� !��% �% � %� ���� �� %��%& � �%#�/ �� �� .���/ �� (88:0� � +��%, � "�$!& #� %, �#� 1&��%��� #��!, � � � �� -,#�, #� ��������>&��/ �% !��% �% � �� � ��� ���$!��� � ��$ $��#� � ����� �� #��&��#�/ + �#�/ /������ +�� %, $���% .���(�(�#� &����#�0 .�#�,����� (88G0�

��+��� $ �% �+ � � �� � /�&�%#��� #� �#P��&% -#%,&#$#% � +����� ��!��#%' ��� "! �%#� #� $��' �+ %, � � �� � .� �" ) +�� � ��� �%��'0� ��- � �� #% #�=��-� %� 4 $�� 6 �%#� #� %, ��'�� ���,#��� #5�&�/#��& � � �� -,#�, -�� �%�4&#�, � #� (88; ���4��� � �&& ��$$ ��#�& ,��� �%� .���5��%#����&0 �+ $�5�#� &#+ -#%,#� � FG* ��) �� � .�&#+%�� ��� �&#+%���(88?0� �� ���%���% %� $��' B!�! � !��=�> #� � �%��&�$ �#��� %,#� � � �� #� �+��� � �#� !�%��&� 4' %, �������� ���'� ��- � �� %, � � �� �� � �&&�- ��5%#����& 2�,#�/ ��� %, � #� ��$ �#� �� %,�% #%� #$!��%,�� 4 � ��� � �%#$�% � ��� %,�% � /�&�%#��� � � %� 4 �&% � � %� ���#� %, ��&&�!� �+ !�!�&�%#��� �+ � �%�#��! �# � .3�A$��� ��� �����$ � (88?0�

�, �!�%, ��#� �+ %, !�&#�' %� �%�4&#�, !��% �% ��� �� -�� ��/��4&' #� (88: -, � & /#�&�%#�� -�� !��� �� �&��#�/ $��% �+ %, �' ��&���� �� � $��#� !��= -#%,���'#�/ & � &� �+ � �%�#�%#��� �� � ����� �� � �$��/�%, � �4K �%#� �� %,#� !��= �#$ � %� �%� �/%, � %, $�5�#�#!�& � � �� � �+ ���%& ���4��� #� D%#&� ��� ����'�' #� ���%��� -,#�, - � � �#/��% � #� (8?)� ��- � ���&%,��/, %, -,�& ! �#$ % � �+ ���%��� ��� 3����K���� !��%� �+ D%#&� - � #��&�� �� �+��� $ �% #� &#$#% ���� %, +�� �%�' � !��%$ �% .����!����#��� �����5� �#$�� � � �����&&� ��� �%�&M ������0� -,#�, #�

��� 9! �� ����� ��� D A �� 3�� ����� � � �� � ��� ����� �� �� ����� �� �������� � "��� ����������� ����� ���� �� � �� �� �� ��������

� � �# � �+ $��#� � � �� � ,�� 4 � !&��� � #� %, �' ��&����� 4�% ! �,�!� %, $��% ���� ��+�& ,�� 4 � %, ����' �' @ � �% ��� ���#� � � �� �� ���%���� �, � � �� � %, ���� �% "% �% �+ -,#�, -�� � �#/��% � #�(88; +�&&�-#�/ ��#���$ �%�& ���� �� #� %, &���& ��$$��#%'� ,�� 4 � %, ��4K �% �+ %-� $���/ $ �% !&��� #�(88: ��� (888 ��� #� $���/ � 4' %, �' ��&���� ���� ���%#�� �����#�%#�� .���0� ��- � �� �&%,��/, %, � � �� ,�� 4 � � &�%#� &' ���� ��+�& ��$!�� � %� $��' �%, � "�$!& � #� %, � /#��� #% ,�� �����% � � $��'!��4& $�� !��%#��&��&' %,�� �����#�% � -#%, %, ���#�5 ����$#� ���� ��� �+ �' ��&��� �� .��� �%� )***0� ��� "�$!& � %, � #� ���!#�#�� �+ %, $�%#� � �+ %, ,�% &# �� -,� 2���� %, !��= ��� %,�% � /�&�%#��� �� #%, � �+��� � #� 6 �%��&&' �� #�����#�% �%&' 4 %- � !��� 2�, �+�&= ��� - �&%,' &��� �-� �� .��� �%� )***0� ���, �+%,#� ���!#�#�� #� ���� � 4' %, � � �� >� � &#��� �� !�#��% +���#�/ ��%, � %,�� /�� ��$ �%�& ��!!��% ��� ! �5� #� � #� L��&#%# � �+ $ $4 ��,#! + � +�� &���& 4��#� �� � .��%%#�/ �� (88:0 ��� &��= �+ #�% /��%#�� �+ ���#�����$$��#%' /���!� ��� �%�= ,�&� �� .��� �%� (88?0�

��� �% .)***0 &#�%� � � �# � �+ ��&�%#��� +�� #$!���#�/ %, � !�%�%#�� �+ %, � � �� � #��&��#�/ � %����!�� �%� �#�#��5$�=#�/ !��� ��� L�#%�4& � !� � �%�%#�� �+ �&& � ����� �� �� �� %, ���� �+ �#� �%��� ��� !���#�#��+�� #�� ! �� �% $���/ $ �% � �#�#���� �� ���#%#�� %� �,��/ � %� � �#�#��5$�=#�/ �%���%�� � $�� ��%� �� � 5L�#� � %� #$!��� $���/ $ �% �+ %, � � �� � � �� %, ��%,��� �� !&���#�/ %� -��= -#%, %, �#&�&#+ ���5� ���%#�� ���# %' %� � ���� ' $��#%��#�/ %���� �%� +��$ (88: %� ��� �� �,��/ � ���� � 4' $��� 4& ��,#�/ � �%������#��� �#%�,� ����%�& � � &�!$ �% ��� �#� � ��$�/ �

E�&�$ F)I��$4 � ()I� � $4 � )**(

();;

Page 14: Harborne Et Al 2001 Honduras Caribbean Coast

� �!���#4& +�� !��% �% � �� ��� ,�� �#�%��&&' �� ��!��#%'�� %, #�&����� ���%, �$�� � $��' �%�= ,�&� �� �� ���-�� �+ %, � � �� >� �%�%�� �� #%� ���� L� �� ��D�#&�% ��& � �#�#��� 4' � �%��& /�� ��$ �% -#%, &#%%& &���& �����&%�%#�� ,�� �&�� �6 �% � ��!!��% +�� %, 1��� !��K �% -,#�, #��&�� � �$��/�% #%� �#$� � � 5�#� %� �%� �/%, � %, 6 �%#� � �� �+ "#�%#�/ & /#�&�%#��.�#K�4 �$��� )***0� �#K�4 �$�� .)***0 !���#� � �� "5% ��#� �#�����#�� �+ !���#4& % �,�#L� � +�� � ��&�#�/���C#�%� � &�%#�/ %� #�% /��% � ����%�& A�� $���/ $ �%�#� �%�= ,�&� � !��%#�#!�%#���

�� ,#�#� �, &���� ���#�( &����&���#= �&$��% �&& ����%�# � -#%, � �#/�#2���% ����%&#� �

�������� #� �%��//&#�/ -#%, %, !�����" �+ "!&�#%#�/$��#� � ����� � -#%, %, �#$�&%�� ��� ���� ���%#�� �+%, #� ��&�/#��& ��� ����$#� ��&� �� � �� %, � �� �#/�#2���% ��� ��$!& " ���#�5 ����$#� #��� � %� � ��&� #��&��#�/ &��� �+ 2�,#�/ /������ -#%, #��� ��#�/ $��#� !��% �% � �� ��� "!���#�/ ����%�& !�!�&�%#��� ��� "5�&��#�� �+ &���& ��$$��#%# � +��$ !��2%� / � ��% � 4'+�� #/� � � &�! ��� ��- � �� -,#& �������� &�/� 4 5,#�� � ��4' &#A � %, � �� ������/#�/ �#/�� %,�%#�% /��% � ����%�& A�� $���/ $ �% #� /�#�#�/ $�5$ �%�$� � = ' ��%�&'�% ,�� 4 � %, -#&&#�/� �� �+/�� ��$ �% %� �%�4&#�, 1��� #� %, �' ��&���� ���+�%�� -��= -#&& 4 �#/�#2���%&' #�C� �� � 4' & �����& ���% ���#�/ %,#� !��K �% ��� #$$#� �% ���&� ��=#�#%#�%#� �� ���, ,#/,5!��2& #�% �� �%#���� ,�- � ��$��% 4 #� ���K���%#�� -#%, #��� �� � ��#���$ �%�&�-�� � �� �+ �%�= ,�&� ��� ��,��& !��/��$$ � �+ ���5� ���%#�� ����%#�� ��� �%� �/%, �#�/ �+ ��%#���& ��5!��#%' +�� $��#� !��% �% � �� � $���/ $ �% ��� �+��� $ �% �+ "#�%#�/ & /#�&�%#��� �, $��#� � 5����� � �+ %, ���#44 �� �� 4 #�/ � %�#$ �%�&&' �+5+ �% � 4' � ��$!& " ��#% �+ #�% �� &�% � &���&� � /#���&��� /&�4�& +��%��� ��� �������� � !� � �%� � $#���5���$ �+ %, � %,� �%�� �, %, � #% ��� � ��&� %, ���� �%!��4& $� -#&& �#� �%&' #�C� �� %, &��/5% �$ � � &�!5$ �% ��� !���! �#%' �+ %, ����%�'�

�, ��%,��� -��&� &#= %� %,��= 1 % � ��#� � +�� � � �# - �+ %,#� !�! ���� ����%,�� �#�& ' +�� !���#�#�/ ���#%#���& � + � �� �� ����& ��'���� ���%#��>� -��= #� �������� -��&� ��% ,�� 4 � !���#4& -#%,��% %, ��!!��% �+ $��' #��#�#���&� ��� ��/��#��%#���� !��%#��5&��&' ��'�� ���%' ���� ����� �, &4' ����4� ��$� ���' ��� �&& %, ��� �%�6� ��� ����� ��� %, �%�6 �+ 1���� 1��+ ���� �='�'%�� ��� %, �%�6 ��� �%�� �%� �% D���� �,��%�& ����#/� A� �#$��4���= ��� %, �#&�&#+ ���� ���%#�� ���# %'� %, �#� �,�!� #�D%#&�� ��$ � 3� �%� 1 % ����� � + ���� ���%#�� D� ��� %, ��$5$��#%# � �+ D%#&� ��-�� ��&�4��, #/,% ��� �= �#�/ � �#��&&'� ����&��' ���� ���%#�� #� � �' /��% +�& %� %, 2 &� �%�6 ��� ��&��% �� -,�,�� -��= � #� ���������

���,���� 3� �� ��� 3�A$���� �� �� .(88?0 ���� �%� ���#�5 ��&��/#��� &�� !�4&��#�� � � �#� �% � � &� � � ��� #�&��/#�� ��'�����,#���� ��������� '���� � $������� ���)�(�� C>.��!!&� F0�;8@<<�

�$#�/,�$� ��� ���% �� ��� ���A� �� 3�� �$$���� ��� ���% �� �� ��� ��, �� ��� � �%#�� 3�� �,���� ��� ��#�&�� �� ��� � �+ &� � .(88?03 �&�/' ��� % �� �%�#�& C��� ��� +���� �+ ��'�� ���,#������������� '���� � $������� ���)�(�� C>.��!!&� F0� (<@;:�

� � �� �� ��� 3�&& /��� �� ��� �� �� �� .(88?0 E��#��#��� ����& � &�% $! ��%��� ��! �2�#�& � & 3�&+� � ��������� '���� �$������� ���)�(�� C>.��!!&� F0� (?:@(8:�

���%#&&�� �� ��� � �� ���A� �� ��� �� ! �%� �� .(88:0 ���%�"#��&�/'��� ! �%#�#� � #� %��!#��& �L��%#� ���'�% $� �+ � �%��& �$ �#���/�����&���� ��2�(����� ��� ��&����� )>.(0� F(@<(�

�&#+%��� �� �� ��� �&#+%��� �� �� .(88?0 � ���� ' �+ 2�, � +��$���#��� ����& � + ,�4#%�%� -#%,#� %, ��'�� ���,#��� ���#� � � �� � ��������� '���� � $������� ���)�(�� C>.��!!&� F0�(*8@()F�

��&#�� 1� �� .(8:F0 4� ���%#�� ��� ��&& �%#�� �+ � !5� + 2�, � �6%, ����%� �+ ��$�#�� ��� �#%#�, �������� . &#A 0� !����$������ 9C� )8@;?�

���%���� �� .(88:0 �%�%�� �+ %, ���#44 �� ����& � +� �+ � �%��&�$ �#��� �� "��(����� �, �� /����� 3����������� ����� ',��&)���#&� E�&� (� !!� ;;<@;F*�

����� �� � .(88:0 �� !����� 3��#���� �, ����#���1 6��1 333 7 -��')����8 3������������ D�#% � �%�% � 3 �&�/#��& � ��#� �

�>���A� �� ��� ���=���� �� � �� ��� �%� �� �� �� .(88?0�#&#�#�&��%#�5���4���% %����#%#��� �&��/ %, �, &+ %���� �%� %,���/,%, ��'�� ���,#��� ���,#! &�/�� ��������� '���� � $����������)�(�� C>.��!!&� F0� <:@GG�

���� &&'� �� �� .(88)0 3 �&�/#��& � %%#�/ ��� % �%��#� ,#�%��' �+� ���$ �#��� �� 3��(�� �, "���&� ��� !���&��(�� ��� ��S�#�% �� ��� �� �# &&�� !!� (@(;� "+��� D�#� ��#%' 1� ���"+����

�,�,���%� �� �� .)***0 �, �%&��%#� �!#�' &�4�% � � ����� � �+ � �%��&�$ �#��� �� �)��� ��+����8 ������� ��� �#��#�� )�� ��� �� ��� 1,#&&#!� ��� �� �#%%�=�� !!� (<;@(G?� �#�,#�/ � -� ��=��"+����

� �� �� �� 1� .(88;0 ��$ � +� ��� ����&� �+ ���%�� .��������0���'$�� ���� ��� �#%%& ��'$��� -���� '���(� $#����� =++�(@;*�

�# &�#�/� �� .)***�0 �, ���#44 �� ���#� �,#! #����%�'R ��#���$ �%�&#$!��%� %� %, �������� �' ��&����� D�!�4&#�, � � !��% %� %, �#&�&#+ ���� ���%#�� ���# %' ��� ��$$#% ������%#���

�# &�#�/� �� .)***40 � � �% � $�/��!,#� ��� $#/��%#�� �,��/ �R#$!��%� �� ��%���& � ����� � �+ %, �������� �' ��&�����D�!�4&#�, � � !��% %� %, �#&�&#+ ���� ���%#�� ���# %' �����$$#% ������%#���

�#� � �� �� .(88)0 3� �' +�� /���! ��� ������, ���������� *<.��� $4 �I� � $4 �0� G?@:(�

��� �%� �� � .(88?0 ��� ��$ �% �+ ����%�& � /�&�%#��� ��� #$!& $ �5%�%#��R ��� �%��' �+ ���%���� �' ��&����� ��������� �������!����&�� 9>� ()<@(<<�

��� �%� �� � .)***0 ���%��� ��������R !��% �% � �� � ��� �$���/ $ �% �+ 4��#� �� ��$$��#%'� �� !���� ��� �������"���(�� -���8 - �#�� ,�� "������ ��� !������� ;�� ��� ��� �� E� ��&$� �� �� �&��= ��� �� �##�#&�� �D��� 3&����

3������ �� �� .(8G:0 �#���&�%#�� �+ %, ���#44 �� � �� ��#���� �,��)����(�� '���(� E9� G)*:@G));�

3���$4�#�/ � � .(8?)0 3��9 -&)��+��*')����� �� ���� +��0 "��� �1���#���� ���(������ '����()������ �D��� 3&��� ��� ��$54�#�/ �

3�A$���� �� �� .(88?0 �#� ��#%' �+ �%��'� ��+% ��� 4&��= ����&�.��%,�A��R ��& ���%#�#�� 3��/���� �� ��%#!�%,��#�M �''���A��R�#&& !��#��0 �% ��'�� ���,#���� �' ��&����� ��������� '���� �$������� ���)�(�� C>.��!!&� F0� :<@?*�

3�A$���� �� �� ��� 3� ����� �� .(88?0 ���%�&#��� $��#�� � ��/��#�$�� ��� �#+�& � A��"��% &���� �����% & 4&��L� �$# �%� � (88< � ��'�� ���,#���� ��������� '���� � $������� ���)�(��C>.��!!&� F0� (G<@(:;�

3�A$���� �� �� ��� �����$ � 3� .(88?0 1 ��� ��% ����& � &� � � ���#�&��/#�� ��'�� ���,#���� ��������� '���� � $������� ���)�(��C>.��!!&� F0� (<(@(G;�

���4��� � �� ��� �+A�&� �� ��� ���� -�� �� �� ��� �#�& '� �� �� .#�!� ��0 '��� ��%�R %, "!��� � ��& �+ � ��&��% � !��/��$$ ���#�%#�/ � ����� ��� ��$ �% ��� $���/ $ �% #� %, �' ��&�������������� �� "��(����� �, �� 9���� 3����������� ����� ',��&)���#&�

� '$��� �� ��� 3��,�$� �� ��� .)***0 �� �5 � ��� )�(����� � ������� -�������(� � ����#���� 1�������� ' ����� � &�����������

� '$��� �� �� ��� �K �+� � � .(8880 �'���&�/#��& ����� ���/��!,#� ����#� ��%#��� +�� ��% /��% � ����%�& ��� ���5�/ $ �% #� ���%, �� &#A � /�����&���� !����&�� 9C.)0�))8@)F<�

���#� 1�&&�%#�� �&& %#�

();F

Page 15: Harborne Et Al 2001 Honduras Caribbean Coast

� '$��� �� �� ��� �K �+� � � .)**(0 �, 3�&+ �+ ��������� ��������� !���� /(�����&� �, ����� -&��(�1 /(�����(�� ��#����E�&� (FF� ��� D� � &#/ � ��� � �K �+� � �!�#�/ �� �&#��

���/ �� �� �� .(88:0 1��% �% � ��%���& �� �� �+ ��������� !��*�&��(��� 9.(0� <@G�

�� ' ���� �� ��� � ' �� �� �� ��� �#%%��� �� �� .(8?*0 � �#$ �%��'+��# � ��� � !��#%#���& ,#�%��' �+ %, �-�� ��&����� ������������&����� ������ 9E� (8<@)()�

���=���� �� � �� .(88:0 � +� �#�� ��&�$4��� �� "��(����� �, ��/����� 3����������� ����� ', ��&)���#&� E�&� (� !!� 8:@(*G�

�����$ � 3� .(88?0 �#�%� � � ��!��� .���$���� ���,'���0 !��� &�� � ��� #�&��/#�� ��'�� ���,#���� ��������� '���� � $����������)�(�� C>.��!!&� F0� ?8@8;�

��$$ �4�� �� �� ��� ������ �� .(8880 ���� �� �'��$#�� ���&������! �,��/ !�%% �� #� � %'!#��& -�% ��, � #� %, ,#&&�#� � /#�� �+ � �%��& ��������� -���(#��#� /(�����&� ��� /�����*&�� E<� 8;@(**�

��$$ �4�� �� �� ��� �������� �� .(88?0 1 �%#�#� � �#�� ��� ��5$ �% #� %,� � & �% � �/�#��&%���& !�����%#�� �'�% $� #� %, �,�&�% �� �#� � ��#� �+ ��������� /�����&���� "���#���� ):=�(:(@(?(�

� #%,� �� �� .(88)0 �,�&&�-5-�% � /��/��#��� .�%�����&&#�0 �+���%��� ��������� $#����� �, !���� �(��( <:.(0� )()@))G�

���$ �� 1� �� ��� ���$ �� 1� �� .)***0 ���&�/#��& �%�%�� �+ %, � ���$ �#��� ���# � � + �'�% $� �$!��%� �+ ����#��� �#%�,��� (88? ����& 4& ��,#�/� �#��& � !��% %� %, ���&� ��=�

���$ �� 1� ��� ���$ �� 1� ��� ��#��53��A�& A� �� ��� ���# &�� �� ��.)***0 �%�%�� �+ ����& � +� �+ ���%, �� � �%��& �$ �#��R � "#��� &#A � 3��% $�&�� ��������� �#����/�� ��� �& ��&������ ������#� �, ����� ',� �, �� �����8 �:::� �� �� �#&=#����� !!�)?:@;(;� ���%��&#�� ���%#%�% �+ ���#� ��# �� � ��-���#&& �

� ��#��� �� �� .(8??0 ���� $��%�&#%' �+ %���&� ��������#& #� %, ���#44 ��R �,�% ,�� - & ��� �� -��#�� '�� �, /(����� �������&���(� )*� ;:(@;8;�

� ��#��� �� �� .(88?0 �,�&&�- -�% � �,#��#�� �+ ��'�� ���,#������������� '���� � $������� ���)�(�� C>.��!!&� F0� 8<@(*(�

��%%#�/ �� �� .(88:0 ��$$��#%'54�� � ����& � + ���� ���%#�� #� %, �' ��&���� �+ ��������� ;(�� ��� ������� !����&�� =>�((@))�

���� �A# ���� �� �� ��� �% ,&#=� �� �� .(88G0 �, ����%�� �� ���$�&&����� 2�, �# � �+ ��������� !���� ������� '�� <+.;0�;;@FF�

� ��#&&� �� �� �� .(88<0 ����#���8 - ��#���� ��#��� ;�� ��� �� �����4��= � �# �� 1� !�� � 4' %, �#4���' �+ ���/� ��� � � ��&� � ���, �#�#�#�� � + �� � !��%$ �%� ��$'�

�=& '� �� ��� 1������/� � ��� �&�� �� ��� ���/ � �� ��� ��%����� ��.)***0 ���% �%�4#&#A�%#�� !��� �� #� � �%��& �$ �#��R %, "! �# �� � �+ �& ��&������ 3��% $�&�� �������� ��� �#����/������� �(��( ��� �(������� C9.(*@((0� <(@<?�

/� �� �� � .(88?0 �, �=&#�% �+ $��#� 4 �%,#� �&/� #� %, ��'�����,#��� ���,#! &�/�� ��������� '���� � $������� ���)�(��C>.��!!&� F0� ?(@?:�

/� �� �� �� ��� /� �� �� � .(88?0 � �����#����� ���� ' �+ %, ����& � +� ��� �����#�% � ���'�% $� �+ ��'�� ���,#���� �����5���� '���� � $������� ���)�(�� C>.��!!&� F0� G:@:F�

1��#�/��� ��� ��$$ �4�� �� ��� �� �#&&�� �� ��� ���� -�� �� ��.(8880 � &�%#���,#! �+ ��#& �,����% �#�%#�� %� � / %�%#�� ���� ��#����� � � L� �� �+ � /��� � ��� � ,�4#&#%�% � ��#&� #� ���������-���(#��#� /(�����&� ��� /�����&�� E9� )(<@))<�

1 �=#��� �� �� .(8?;0 �, &#A ���# � � + ���'�% $R �� ��� ��$ �%�+ #%� � ����� �� ���� ���%#�� �%�%�� ��� $���/ $ �%� � - N��=���&�/#��& ���# %' � !��%�

�#�,����� �� .(88G0 1��% �% � �� ��� ! �!& ��� #�� �%#� � #� %, � ���, +�� ���%�#��4& +�� �% ���� ���%#�� #� ��������� /�����*&���� ���������� 9=.;0� )*:@)(:�

�#K�4 �$��� �� �� �� .)***0 ���<�(� &����&�� ��� (�����#�+#������ ,�� �������� (������ &����&�� �� ����� -&��(� ��� ������++��� ��% �5�$ �#��� � � &�!$ �% ��=� ���,#�/%�� ���

�%�&��!� �� 3� ��� � %��&+� �� 3� .(8:)0 ���� �% $ ���� $ �% #� %, !����/ �+ %, � �� � ��%#&& �� ��#���� �, ��)����(�� '���(� EE�(*;)@(*F8�

��&&#��� � �& '� �� ��� ��%�$��% � 3� .(8880 ������ �����)��()�������� ,�� &���� (��������� �� ����� -&��(� ��� �� ����+*+��� �, ��%�� ���� �����'� ��&#�/%��� E#�/#�#��

� #�, �%5����#�/%��� �� ��� ���%#� A� �� ��� ��$��� A� �� .)***01��%#�& ��%�# �% 4��/ %� +�� � $#5#�% ��#� �,�#$! +��$� #� ���5������ -=#�(#��#� )*:� (;8@(<F�

� -2=� ��� 3�A$���� �� �� ��� �����$ � 3� .(88?�0 �#�%�#4�%#�� ����4������ �+ %, �!#�' &�4�% � !�!�&�%#��� ."��#���#� ���#� ���"1 �#����#�0 #� ��'�� ���,#���� ��������� '���� � $����������)�(�� C>.��!!&� F0� ()<@(;G�

� -2=� ��� 3�A$���� �� �� ��� �����$ � 3� .(88?40 ��� ��$ �% �+ %, L� � ����, �%��$4�� /#/�� .3��%��!���R �%��$4#�� 0 !�!�&�%#��#� ��'�� ���,#���� ��������� '���� � $������� ���)�(��C>.��!!&� F0� (;:@(<*�

���%���� �� �� ��� � #%,� �� �� .(8?*�0 �%�����&� �+ %, �-����&����� ��������� ����++�� ��#���� �, �(��( )<.;@F0� ?:@8;�

���%���� �� �� ��� � #%,� �� �� .(8?*40 ��& ���%#�#�� ����&� �+ %, �-�� ��&����� ��������� ����++�� ��#���� �, �(��( )>.(@F0�G<@:)�

D��1I������ .(8?F0 �, �%�% �+ $��#� !�&&�%#�� #� %, �#� ����#44 �� � /#��� D��1 � /#���& � �� � !��%� ��� �%��# � ���;G� D��1�

D��1I�D��� .(8??0 ����� ',� �, �� ������ E�&� (� �%&��%#� ������% �� 1��#2�� �D��� 3&����

D����� .(88?0 ������1 ���#44 �� ����& � +� � �/���� ���$��/��� �#% �� ����%�& � /#�� ��� �$�&& #�&��� !�! �� ;� D��5��� 1��#��

E��/��� �� ��� E��"� 1� �� .(8??0 �#$��&�/#��& ��� ��&�/#��&����#� ��%#��� +�� ,'���!�- � � � &�!$ �% #� ��������� ��0������ '����� !����&�� C.)0� )(;@))*�

� �%$���%%� ��� � & =#� �� ��� � &&�� �� �� ��� � �%� �� �� .)***0!����&�� �, $��(�� ��� ���� %�&��� ',�� �D���3&��� ��� ��$4�#�/ �

E�&�$ F)I��$4 � ()I� � $4 � )**(

();<